EVALUACIÓN DE LA ABUNDANCIA DE CERATOPOGONIDOS (DÍPTERA)

POLINIZADORES DE CACAO (Theobroma cacao L) EN LA HOJARASCA DE 7

ARBOLES DE SOMBRA, TALAMANCA – COSTA RICA

Documento presentado a la Facultad de Ciencias Agrícolas de la Universidad de

Nariño como requisito para optar el título de Ingeniero Agroforestal

KAROL HENRY MAVISOY M1

SERVIO ROBINSON CABEZAS M 2
WILLIAM BALLESTEROS P 3
EDUARDO SOMARRIBA 4

1
Estudiantes Programa Ingeniería Agroforestal.Universidad de Nariño. Pasto, Colombia, 2009 E-mail;
[email protected], [email protected]
2
Estudiantes Programa Ingeniería Agroforestal.Universidad de Nariño. Pasto, Colombia, 2009 E-mail;
[email protected]
3
Profesor asistente. M.Sc Facultad de Ciencias Agrícolas, Universidad de Nariño, Colombia; E-mail:
[email protected]
4
Ph.D División de Investigación y Desarrollo, Centro Agronómico tropical de Investigación y Enseñanza
CATIE-Turrialba, Costa Rica; E-mail: [email protected]

1
RESUMEN

En la comunidad de Watsi, Pueblo indígena Bri-Bri, suroeste de Costa Rica, Cantón de

Talamanca, Provincia de Limón, localizada a 9° 37' 26,3" N y 82° 52' 53,1" W, con una
altura entre 70 y 180 msnm, se evaluó la abundancia de los géneros Forcipomyia,
Atrichopogon, Dasyhelea (Díptera: Ceratopogonidae) insectos polinizadores de cacao y
sus principales enemigos naturales Dermápteras, Chillópodos y Formicidos; se analizó
la hojarasca de: Banano Musa AAA, laurel Cordia alliodora, mamón chino Nephelium
lappaceum, guaba Inga sp, pejivalle Bactris gasipaes, aguacate Persea americana,
manzana de agua Syzygium malaccense especies utilizadas como sombrio y cacao
Theobroma cacao sin sombra como tratamiento control. Se tomaron muestras de
hojarasca de cada especie, se contaron las larvas y se criaron adultos en trampas de
emergencia bajo condiciones controladas de humedad, las variables evaluadas fueron
número de individuos de Ceratopogonidos, enemigos naturales, porcentaje de sombra y
peso húmedo de la muestra. El análisis de datos se realizó mediante prueba no
paramétrica de Friedmann y análisis multivariado de componentes principales. Se
encontró que la mayoría de los sustratos estudiados ofrecen condiciones favorables para
la reproducción de larvas e insectos adultos del género Forcipomyia polinizador de
cacao.

Palabras calves:, porcentaje de sombra, peso húmedo, enemigos naturales, sistemas

agroforestales.

2
ABSTRACT

In the community of Watsi, Bri-Bri Indigenous Town, southwest of Costa Rica, Canton
of Talamanca, Limon Province, located at 9 ° 37 '26.3 "N and 82 ° 52' 53.1" W, with a
height between 70 and 180 masl, the abundance of genus Forcipomyia, Atrichopogon,
Dasyhelea (Diptera: Ceratopogonidae) insects pollinators of cocoa was assessed and its
main natural enemies Dermaptera, Chillopoda and Formicidae, we analyzed the litter of
banana Musa AAA, laurel Cordia alliodora, Rambutan Nephelium lappaceum, guaba
Inga sp, pejivalle Bactris gasipaes, avocado Persea americana, apple water Syzygium
malaccense type shade used and cocoa Theobroma cacao not shaded as control
treatment. Litter samples were taken of each species, the larvae were count and adults
were breeding in emergency traps under moist controlled conditions, the valued
variables were number of Ceratopogonidae, natural enemies, percentage of shade and
sample`s wet weight. Data analysis was performed using Friedman's nonparametric test
and multivariate analysis. We found that the most litter studied offered suitable
conditions for breading of larvae and adult insects Forcipomyia genus pollinators of
cocoa.

Key words: percentage of shade, wet weight, natural enemies, agroforestry systems.

3
INTRODUCCION

La polinización, un proceso que involucra la transferencia del polen de las anteras a los
estigmas de las flores de una misma planta o de distintas plantas, es en la mayoría de las
angiospermas mediado por animales y representa un servicio crítico para los
ecosistemas, desde el punto de vista biológico como económico, cerca del 90% de las
300.000 especies de angiospermas son polinizadas por animales siendo insectos el 90%
de los polinizadores Kearns, Inouye y Waser (1998).

En el cultivo de cacao todas las variedades son estrictamente dependientes de la

polinización realizada por insectos, debido al reducido tamaño y estructura floral donde
las anteras con sus granos pegajosos de polen están protegidos por los pétalos Klein et
al. (2008) limitando la actividad polinizadora a insectos diminutos de 2 a 3 mm Bystract
y Wirth (1978), además muchas variedades de cacao son autoincompatibles Kaufmann
(1975) por lo cual es necesario el transporte de polen de la flor de un árbol a otro, esta
actividad es realizada principalmente por insectos del género Forcipomyia (Díptera:
Ceratopogonidae) el cual es considerado como el más eficiente polinizador en las zonas
productoras de cacao Kaufmann (1975), Soria (1980), Hernández (1965), Azahar y
Wahi (1984), Winder y Silva (1975), otros géneros como Dasyhelea, Atrichopogon han
sido reportados en Centroamérica Soria (1980).

Estudios similares al presente estudio han evaluado hábitats potenciales dentro de

agroecosistemas cacaoteros determinaron la importancia de la hojarasca, mazorcas en
descomposición de cacao, vástagos de plátano y plantas retenedoras de agua o
phytotelmas como principales refugios de estadios inmaduros de Ceratopogonidos Fish
y Soria (1978), Young (1979), Winder (1976) y Brew (1988); otros estudios han
establecidos que las poblaciones de Ceratopogonidos fluctúan de acuerdo a variaciones
estacionales de temperatura, humedad así como la cobertura arbórea y sombra Young
(1982, 1983).

El estudio parte de la comprensión del concepto de hábitat y la complejidad de los

sistemas agroforestales tradicionales de cacao. El término hábitat es definido como el
área en el cual la combinación de los recursos y las condiciones del medio necesarias

4
que permiten la ocupación, sobrevivencia y reproducción de los individuos Jhonson
(1980) y la complejidad de los sistemas agroforestales tradicionales debido a la
estructura y composición del dosel de sombra que los constituyen como un uso de la
tierra similar al bosque natural que contribuyen a la conservación de la biodiversidad
Rice y Greenberg (2007).

El presente estudio se realizó con el objetivo de determinar la contribución de los

sustratos orgánicos (hojarasca) aportados por el componente arbóreo de los sistemas
agroforestales de cacao en la generación de hábitats más propicios para la permanencia
y desarrollo de insectos polinizadores de cacao y sus principales enemigos naturales.

METODOLOGIA

Descripción del área de estudio: La comunidad de Watsi, del Pueblo indígena Bri-Bri,
se ubica al suroeste de Costa Rica, en el Cantón de Talamanca, Provincia de Limón, con
coordenadas geográficas 9° 37' 26,3" latitud norte y 82° 52' 53,1" longitud oeste. La
altitud varía entre 70 y 180 msnm, la precipitación oscila de 2.000 a 5.000 mm anuales,
la temperatura media anual es de 25,6 ºC, con máximas de 30 ºC y mínimas de 20,4 ºC,
un promedio de 4,5 horas luz/día-1 Suatunce et al. (2004).

Selección del área de estudio: El Proyecto Cacao de Centroamérica (PCC) en Costa

Rica comprende el Territorio indígena Bri-Bri conformado por las comunidades de
Watsi, Shiroles, Amubri, Soki y Namuwoki en el Cantón de Talamanca; para el
desarrollo de esta investigación se tomó la información de Avelino y Deheuvels (2008)
del estudio caracterización de diferentes dominios agroecológicos para enfermedades,
productividad y biodiversidad quienes adelantaron la caracterización florística en 36
parcelas agroforestales con cacao. De acuerdo a los resultados de este estudio se
escogieron cinco (5) fincas cacaoteras de la comunidad de Watsi por ser las de mayor
abundancia y riqueza de especies forestales y frutales, las características de plantación
en cada finca se describe en la tabla 1.

5
 Tabla 1: Características de las fincas de la comunidad de Watsi-Talamaca
PROPIETARIO COORDENADAS ALTITUD SUPERFICIE ARREGLO DIST. DIST. FECHA DE METODO DE
(msnm.) (Ha) CON ENTRE ENTRE ESTABLECIMIENTO PROPAGACION
SURCOS SURCOS PLANTAS
1 Silverio Servio N 09° 37' 26,3" 62 5,30 SI 4,20 4,00 1951 Semillas
Morales W 082° 52' 53,1"
Morales
2 Ana Grisela N 09° 37' 22,8" 82 2,60 NO variable variable 1968 Semillas
Jimenez W 082° 52' 38,3"
Morales
3 Wilfred N 09° 37' 34,3" 77 1,60 SI 2,80 4,00 2001 Semillas
Augusto Brown W 082° 53' 51,1"
Brown
4 Elsa Lopez N 09° 37' 30,0" 85 1,60 NO variable variable 1973 Plántulas de
Lopez W 082° 53' 58,3" vivero

5 Augusto N 09° 37' 55,0" 138 1,50 NO variable variable 1992 Semillas
Morales W 082° 53' 05,6"
Morales

Diseño experimental: Se utilizó un diseño de bloques correspondieron a cinco (5)

fincas con sistemas agroforestales; en estas se distribuyeron 8 tratamientos (Tab. 2); la
parcela útil se formó con tres (3) submuestras de 0,25 x 0,25 m, para un total de 0,18m2
donde se hizo la recolección de hojarasca teniendo en cuenta que cada submuestra se
tomó de los lugares de mayor concentración de hojarasca tanto de la especie
seleccionada como del cacao y de la interacción maderable/frutal – cacao. Estas
submuestras se agruparon para formar una muestra compuesta de cada tratamiento (Fig.
1).

Tabla 2: Tratamientos utilizados para la evaluación de Ceratopogonidos y enemigos

naturales

Tratamiento Descripción (hojarasca)

T1 T. cacao-banano (Musa AAA)
T2 T. cacao-laurel (Cordia alliodora)
T3 T. cacao-mamón chino (Nephelium lappaceum)
T4 T. cacao-guaba (Inga sp)
T5 T. cacao-pejiballe (Bactris gasipaes)
T6 T. cacao-aguacate (Persea americana)
T7 T. cacao-manzana de agua (Syzygium malaccense)
T8 (Testigo) T. cacao-cacao (Theobroma. cacao)

Sitios de recolección: Los sitios de recolección se hicieron en lugares de interacción

entre el cacao y la especie arbórea escogida como tratamiento, teniendo en cuenta que la
muestra contenía hojarasca tanto del cacao como del árbol incluyendo frutos, flores y
ramas.

6
 Recolección de sustratos: En cada sitio definido se recogió la hojarasca con un marco
metálico de 0,25 x 0,25 x 0,03 m; en cada punto se recolectaron dos (2) muestras en
forma paralela, una para el conteo de larvas de Ceratopogónidos y sus enemigos
naturales y la otra muestra para determinar adultos (Fig. 1). La segunda muestra se llevó
a trampas de emergencia para la cría y captura de Ceratopogonidos bajo condiciones
controladas, así en total se recolectaron 40 muestras para cría de adultos y 40 para
recolección de larvas y enemigos naturales (Fig. 1); este muestreo se realizó dos veces,
la primera en el mes de diciembre de 2008 y la segunda en enero de 2009, con esto el
total de repeticiones por tratamiento fue de 10.

Muestra enemigos naturales y larvas

Copa maderable/frutal Copa cacao

Muestra para trampas de emergencia

Figura 1. Sitios de recolección de hojarasca en los sistemas agroforestales con cacao

Criterios para recolección de muestras: El radio de dispersión para Ceratopogónidos

considerado para el presente estudio es de 9 m de acuerdo con los estudios realizados
por Kaufman (1975) y Mossu y Lotodé (1975), por lo cual las condiciones para escoger
los puntos de muestreo fueron:

 La distancia entre cada punto de muestreo fue mayor a 18 m para evitar la

influencia de otras fuentes de hojarasca.
 La muestra se tomó a una distancia mayor a los 9 m del borde del predio, para
evitar efecto de borde.

7
Variables de estudio y de respuesta:

Peso de la muestra húmeda: cada muestra tomada en campo fue conservada en bolsas
de plástico y debidamente etiquetada para luego ser pesada individualmente en el
laboratorio de Entomología de CATIE con una balanza de precisión.

1. Porcentaje de sombra: en cada punto de recolección de sustrato se midió la

oclusión de la luz utilizando un densiómetro óptico; con estas mediciones determinó
el porcentaje de sombra según la fórmula:

% sombra = (PG)*1.04 *100

24

Donde:
PG = promedio de la sombra en las direcciones N, E, S, O
1.04 = constante
24 = número de cuadros contados

2. Cantidad de larvas y enemigos naturales: debido a que esta metodología requiere

mucho tiempo para la revisión del sustrato, las muestras recolectadas fueron
guardadas en cámara fría a 4 ºC con el fin de detener el metabolismo de los insectos
y evitar que se descompongan, luego cada muestra fue revisada directamente con el
fin de recuperar el mayor número de larvas, así como la presencia de enemigos
naturales. El material fue lavado en 4 tamices correspondientes a las mallas número
10, 20, 50 y 100 marca Newark (Fig. 2 A) para separar los organismos de interés de
la materia orgánica; los enemigos naturales como son de mayor tamaño se
recolectaron principalmente en los tamices número 10 y 20, mientras que las larvas
se recolectaron a nivel de los cuatro (4) tamices, para esto se dispersó la muestra que
quedó en el tamiz en un recipiente con agua (Fig. 2 B) donde se capturaron las
larvas y se identificaron de acuerdo a rasgos morfológicos en microscopio.

8
 A B

Figura 2: Implementos para la recuperación de larvas y enemigos naturales A) Batería

de tamices para la separación de organismos de interés y B) Recipiente de recuperación
de larvas.

3. Cantidad de adultos de Ceratopogonidos: Se realizó incubación de insectos y

captura bajo condiciones controladas en cajas de emergencia. Los sustratos
recolectados fueron pesados inicialmente y mantenidos a peso constante, para lo
cual cada dos (2) días eran pesados y se les adicionaba agua destilada equivalente a
la pérdida de su peso. Las cajas de plástico (41 x 28 x 16 cm) tenían en la parte
superior una abertura de 10 cm de diámetro cubierta con tela de agujero fino color
negro para restringir la entrada de luz y mantener la humedad y aireación, también
contenían un tubo plástico de 10 cm de largo por 2 cm de diámetro (Fig. 3) dentro
de la cual se adicionaron 20 ml de solución de sacarosa al 20% como trampa de
atracción y captura. Las evaluaciones se iniciaron una vez que todas las muestras
estuvieran montadas en las cajas; las observaciones sobre las trampas de sacarosa se
realizaron cada dos días, los especímenes colectados se lavaron con agua destilada y
se conservaron en alcohol al 75% para posteriormente identificarlos en con ayuda de
un microscopio y claves taxonómicas Borkent (2008).

9
Figura 3. Cajas de emergencia y captura de Ceratopogonidos.

Análisis estadístico: Se utilizaron pruebas de normalidad de Shapiro Wilks para

determinar la distribución de los datos, posteriormente se realizó una prueba no
paramétrica de Friedmann para determinar diferencias de las poblaciones entre
tratamientos, los datos fueron previamente transformados a rangos. Para determinar las
relaciones entre las variables estudiadas se realizó un análisis de ordenación a través del
método de componentes principales.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Análisis previo

Determinación de las poblaciones de Ceratopogonidos y enemigos naturales. El

número de individuos de las poblaciones evaluadas por cada tratamiento fue variable.
La abundancia de insectos adultos se caracterizó por la ausencia de insectos del género
Dasyhelea y la baja abundancia del género Atrichopogon (2 individuos, 1 en sustrato de
Inga sp y otro en Persea americana). En la evaluación de poblaciones de larvas se
encontró ausencia del género Dasyhelea y baja abundancia del género Atrichopogon (3
individuos, 2 en sustratos de Inga sp y 1 en Theobroma cacao), el género Forcipomyia
fue el más abundante tanto en la evaluación de larvas como en insectos adulto estas
poblaciones como la de enemigos naturales se distribuyen variablemente entre
tratamiento (Tab. 3). Debido a la ausencia del género Dasyhelea y baja incidencia de
individuos del género Atrichopogon solo se tomó en cuenta el género Forcipomyia.

10
 Se contabilizaron 1702 larvas, el 4.8 % (82 larvas) correspondieron al género
Forcipomyia, 0.29 % (3 larvas) al género Atrichopogon y el 94 % (1615 larvas) a otros
géneros. El número de insectos adultos fue de 2260, el 5.22 % (118 insectos)
correspondieron al género Forcipomyia, 0.09 % (2 insectos) al género Atrichopogon y
el 94,69 % (2140 insectos) a otros géneros. Estas proporciones permiten demostrar que
las poblaciones de insectos polinizadores de cacao que emergen de los sustratos
evaluados son relativamente bajas.

Tabla 3. Promedio y desviación estándar de las variables evaluadas en cada tratamiento

POBLACIONES DE ENEMIGOS % PESO

Forcipomyia y OTROS GÈNEROS NATURALES SOM HÚM

TRAT A A L L QUILL DERM FORM

FOR OTR FOR OTR
X X X X X
X DS X DS X DS DS DS DS DS X DS DS
M. AAA 0,7 1,6 9,3 6,2 2,6 3,8 45,9 92,6 0,5 0,8 0,2 0,4 13,0 31,2 85,5 6,8 315,7 105,4
C.alliodora 1,9 2,6 30,8 41,6 1,2 3,2 17,4 12,0 0,7 1,2 0,1 0,3 1,0 1,3 86,1 2,6 389,7 151,5
N.lappaceum 0,4 1,0 14,3 14,4 0,1 0,3 7,7 5,0 0,8 1,5 0,2 0,4 3,0 4,4 84,6 4,1 395,1 103,7
Inga sp 0,8 1,5 16,9 14,6 0,1 0,3 9,0 9,6 0,2 0,4 0,1 0,3 2,6 3,5 82,4 2,0 361,4 153,9
B. gasipaes 1,2 2,1 18,8 14,6 2,1 3,1 19,1 14,3 1,9 3,4 0,2 0,6 20,9 39,3 81,6 6,4 375,0 101,0
P.americana 4,0 8,4 41,2 35,9 0,9 2,2 34,5 64,7 0,3 0,5 0,0 0,0 1,1 1,1 84,0 3,1 307,1 90,0
S.malaccense 2,3 4,1 36,0 41,2 0,5 0,8 13,1 11,4 0,4 0,5 0,0 0,0 2,3 4,3 87,0 2,7 361,1 180,0
T. cacao 0,5 1,0 46,7 58,6 0,7 1,6 14,8 14,0 1,9 1,0 0,2 0,4 0,7 0,8 81,9 5,4 368,7 143,2
A FOR: Adultos del género Forcipomyia. A OTR: Adultos de otros géneros, L FOR:
Larvas del género Forcipomyia, L OTR: Larvas otros géneros, QUILL: Quillópodos,
DERM: Demápteros, FORM: Formícidos, % SOM: Porcentaje de sombra, PESO
HUM: peso húmedo de la muestra, X : promedio, DS: desviación estándar.

Prueba de normalidad: mediante la prueba Shapiro Wilks se determinó que las

variables número de individuos de Ceratopogonidos y enemigos naturales no tienen una
distribución normal (Tab. 4).

Tabla 4. Prueba de normalidad de Shapiro Wilks (p<0.05)

Variable n Media DS p
A. Forcipomyia 80 1,48 3,64 <0,0001
A. otros géneros 80 26,75 34,26 <0,0001
L. Forcipomyia 80 1,03 2,37 <0,0001
L. otros géneros 80 20,19 41,23 <0,0001
Quillopodos 80 0,65 1,49 <0,0001
Dermàpteros 80 0,13 0,37 <0,0001
Formicidos 80 5,58 18,47 <0,0001

11
Diferencia de las poblaciones entre tratamientos: Mediante la prueba no paramétrica
de Friedmann se determinó que no existen diferencias de abundancia entre tratamientos
para las poblaciones de Adultos de Forcipomyia. Se detectaron diferencias significativas
en las poblaciones de adultos de otros géneros (Tab. 5) siendo el tratamiento Musa AAA
el que menor número de individuos aportó y el tratamiento Persea americana el cual
generó mayores contribuciones. En las variable larvas de Forcipomyia (Tab. 6) y larvas
de otros géneros (Tab. 7) existen diferencias entre el tratamiento Nephelium lappaceum
el cual presentó menor número de individuos y Bactris gasipaes el cual presentó
mayores poblaciones de larvas. En la variable abundancia de Formicidos (Tab. 8)
existen diferencias entre el tratamiento Cordia allidora el cual presentó menor número
de individuos y Bactris gasipaes el cual realizó mayores aportes a las poblaciones de
formícidos.

Tabla 5. Prueba de Friedmann para la variable adultos otros géneros

Tratamiento Suma(Rangos) Media(Rangos) n

Musa AAA 28,00 2,80 10 A
N. lappaceum 33,50 3,35 10 A B
Inga sp 39,00 3,90 10 A B C
B. gasipaes 41,00 4,10 10 A B C D
C. alliodora 49,00 4,90 10 B C D E
S. malaccense 51,50 5,15 10 B C D E
T. cacao 56,50 5,65 10 C D E
P. americana 61,50 6,15 10 E
Letras distintas indican diferencias significativas (p<= 0,050)

Tabla 6. Prueba de Friedmann para la variable larvas del género Forcipomyia

Tratamiento Suma(Rangos) Media(Rangos) n

N. lappaceum 36,50 3,65 10 A
Inga sp 37,50 3,75 10 A B
C. alliodora 42,00 4,20 10 A B C
T. cacao 44,00 4,40 10 A B C D
S. malaccense 44,50 4,45 10 A B C D
P. americana 44,50 4,45 10 A B C D
Musa AAA 54,00 5,40 10 C D
B. gasipaes 57,00 5,70 10 D
Letras distintas indican diferencias significativas (p<= 0,050)

12
 Tabla 7. Prueba de Friedmann para la variable Larvas de otros géneros

Tratamiento Suma(Rangos) Media(Rangos) n

N. lappaceum 33,00 3,30 10 A
Inga sp 37,00 3,70 10 A B
S. malaccense 42,50 4,25 10 A B
T. cacao 43,00 4,30 10 A B
Musa AAA 46,00 4,60 10 A B
P. americana 49,00 4,90 10 A B
C. alliodora 54,50 5,45 10 A B
B. gasipaes 55,00 5,50 10 B
Letras distintas indican diferencias significativas (p<= 0,050)

Tabla 8. Prueba de Friedmann para la variable abundancia de Formicidos

Tratamiento Suma(Rangos) Media(Rangos) n

C. alliodora 34,50 3,45 10 A
T. cacao 36,00 3,60 10 A B
P. americana 41,50 4,15 10 A B C
S. malaccense 43,00 4,30 10 A B C
Inga sp 46,00 4,60 10 A B C
Musa AAA 50,00 5,00 10 A B C
N. lappaceum 50,00 5,00 10 A B C
B. gasipaes 59,00 5,90 10 C
Letras distintas indican diferencias significativas (p<= 0,050)

Análisis de componentes principales ACP: con los dos primeros componentes

(porcentaje de sombra y peso húmedo de la muestra) se explica el 77.72 % de la
variación total lo que indica que estas variables son las más determinantes para agrupar
los tratamientos (Tab.9).

Tabla 9. Proporción de la varianza explicada por cada componente

Variable Componente valores propios % absoluto % acumulado
% SOMBRA 1 9,29723 44,27250 44,27250
PESO HÚMEDO 2 7,02519 33,45330 77,72580
ADULTOS FOCIPOMYIA 3 2,76707 13,17650 90,90230
ADULTOS OTROS 4 1,07887 5,13750 96,03980
LARVAS FORCIPOMYIA 5 6,26790 2,98470 96,03980
LARVAS OTROS 6 0,14143 0,67350 99,69800
QUILLOPODOS 7 0,63415 0,30200 100
DERMÁPTEROS 8 0,00000 0,00000 100
FORCMICIDOS 9 0,00000 0,00000 100

13
Se puede observar que los tratamientos se distribuyen de acuerdo a los dos componentes
principales: peso húmedo de la muestra y porcentaje de sombra (Fig. 4). Los
tratamientos Musa AAA y Persea amercana presentan los promedios mas altos en el
número de larvas y adultos del género Forcipomyia (Tab. 3) y por lo cual se agruparon
como tratamientos similares, en el análisis de componentes principales, estos sustratos
se caracterizan por presentar bajos porcentajes de sombra y pesos húmedos. Por otra
parte en el tratamiento con Nephelium lappaceum se observó las menores
contribuciones de número de individuos de larvas y adultos del género Forcipomyia, en
el ACP este tratamiento se caracterizó por presentar altos porcentajes de sombra y
contenidos de humedad.

Los tratamiento Syzygium malacense, Cordia alliodora y Bactris gasipaes generan

contribuciones similares en el número de individuos de larvas e insectos adultos del
género Forcipomyia, sin embargo en el ACP estos tratamientos difieren por sus
características de sombra y peso húmedo.

Figura 4. Análisis de componentes principales de las variables y tratamientos estudiados

La hojarasca en descomposición brindada por las principales especies de sombrío

genera condiciones favorables para la permanencia y desarrollo de las poblaciones del
género Forcipomyia principalmente.

14
Las larvas de Ceratopogonidos tienen una fuerte afinidad por el agua y continuamente
se están moviendo a áreas húmedas y saturadas de medios de alimentación Saunders
(1924), Zumbado (1999). Las características de humedad en cada sustrato pueden variar
de acuerdo a las condiciones de sombra que genera cada especie, Musa AAA uno de los
mejores tratamiento según este estudio, presenta una copa rala que permite la entrada de
mayores cantidades de agua precipitada al sustrato manteniéndolo con humedad
apropiada, en épocas de menores precipitaciones la humedad puede mantenerse debido
a que las hojas caídas forman microcapas entre si que impiden la fácil evaporación,
brindando refugios idóneos para larvas y pupas. Elizondo (1987), menciona que las
mosquitas de Forcipomyia prefieren como sitios de oviposición musáceas que se
descomponen rápidamente ya que contienen hongos y bacterias que sirven como fuentes
de alimentación para el instar larval Azahar y Wahi (1984), Soria y Wirth (1975),
Kaufmann (1974), Saunderss (1924)

El tratamiento Persea americana que presenta una copa más amplia y densa se
caracteriza por ser caducifolio, esta condición hace que forme una capa uniforme de
sustrato en el suelo manteniéndolo con condiciones apropiadas de humedad. Las
observaciones realizadas en campo en el momento de muestreo permitieron identificar
las condiciones que presentan los anteriores tratamientos.

La especie Cordia alliodora se ubica en el estrato superior de sombrío Somarriba y

Harvey (2003) por lo cual no se pueden encontrar concentraciones de hojarasca en
puntos específicos ya que por acción del viento las hojas tienen una amplia dispersión
en el cacaotal, esta característica pudo haber influenciado en que las poblaciones
encontradas sean menores en comparación con especies de estratos inferiores que
concentran la hojarasca bajo el dosel. La especie Syzygium malaccense caracterizada
por su copa densa y pequeña que concentra los aportes de hojarasca en capas anchas
sobre el suelo manteniendo la humedad del sustrato, característica que pudo haber
favorecido a encontrar poblaciones de Ceratopogónidos.

Bactris gasipaes el cual generó aportes similares en número de individuos del género
Forcipomyia con el tratamiento Musa AAA, se puede observar que en el ACP (Fig. 4) es

15
agrupado con las especies de menores aportes de individuos de Forcipomyia, esto puede
explicarse ya que genera condiciones favorables para el desarrollo de Forcipomyia, pero
también se encontraron las mayores poblaciones de enemigos naturales lo cual es una
condición negativa para el desarrollo y supervivencia de Ceratopogonidos.

Los tratamientos Inga sp y Nephelium lappaceum presentaron menor número de

individuos de Ceratopogonidos que el tratamiento testigo Theobroma caaco. Una
similitud que presentan los dos tratamientos es que sus frutos son muy lignificados
impidiendo su rápida descomposición y colonización por las larvas.

Debido a lo anterior recomendamos utilizar el método de trampas de emergencia puesto

que este considera la posibilidad de que los huevos ovipositados en los sustratos
evaluados emerjan el estadio larval y éstas hagan uso de los recursos disponibles en el
sustrato, prosigan al estadio de pupa y finalmente en el estado adulto ser capturados por
atracción del cebo utilizado mientras que la metodología de conteo directo de larvas
presenta algunas desventajas como la dificultad de eliminar las arcillas suspendidas en
los sustratos, la alta demanda de tiempo para la revisión minuciosa, el tamaño de la
larva y su translucidez que la hace poco visible, no se toman en cuenta huevos y pupas
ya que son de difícil reconocimiento, la posibilidad de que los sustratos en estado
prolongado de refrigeración pierdan viabilidad para el mantenimiento de larvas, aunque
en el presente estudio fue posible encontrar larvas vivas después de que el sustrato
permaneció 30 días a 4° C.

CONCLUSIONES

Los sustratos de cacao en combinación con las especies Musa AAA, Persea americana,
Cordia alliodora, Syzygium malaccense y Bactris gasipaes generan condiciones mas
favorables para los Ceratopogonidos polinizadores de cacao que el sustrato de cacao
solo o en combinación con las especies Inga sp y Nephelium lappaceum, estas especies
además de brindar condiciones favorables para el desarrollo y mantenimiento de las
poblaciones de Ceratopogonidos ofrecen beneficios extras como la producción de
madera, frutos, leña y otros servicios ambientales.

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