15

Relaciones tróficas colaterales

En la cadena o red alimentaria «normal», la especie que sobrevive

a expensas de otra, de la que obtiene energía, suele ser de mayor
tamaño y tiene mayor capacidad de regulación y control, cuando ambas
especies (depredador y presa) se consideran como los elementos de un
circuito recurrente negativo. Sin embargo, en muchos casos, la trans-
misión de energía no coincide con la indicada jerarquía entre los miem-
bros del circuito recurrente. En efecto, es frecuente que la especie que
utiliza energía procedente de otro organismo sea pequeña e incapaz
de llevar a efecto un control adecuado.
En la figura 14-1 se señala la posibilidad de desviaciones secun-
darias en la que podemos llamar estructura unidad en la red alimenta-
ria 66. En ellas figuran organismos que se nutren de materiales muertos
y no consumidos por el patrón (comensales), otros que utilizan sus
secreciones, excrementos y aún la papilla digestiva, instalándose en el
interior del patrón, a lo que se unen otras posibilidades diversas de
explotación sin matar al patrón u hospedador. A este conjunto se unen
microorganismos oportunistas que utilizan la energía de materia orgá-
nica que procede de organismos con mayor capacidad de control. Es
muy difícil una sistematización de todas estas relaciones, en parte tam-
bién porque se arrastra la tradición de una valoración demasiado hu-
mana de ellas (lo que se puede denominar el punto de vista maniqueo
en ecología: los parásitos son «malos», los simbiontes se ayudan mu-
tuamente y resultan simpáticos o «virtuosos», etc.). Cualquier clasifi-
cación o seriación peca de arbitraria y su artificiosidad queda de ma-
nifiesto porque siempre requiere un apartado final titulado «Otras
relaciones». En todos los casos se trata de producción secundaria.

COMEN8ALl8MO

Los animales llamados comensales se aprovechan del sobrante de

la comida del patrón, así como de mudas, descamaciones y otros pro-
ductos de su cuerpo. Los animales filtradores, que concentran grandes
cantidades de material nutritivo, se ven forzados a compartirlo muchas
veces con variados comensales. Las esponjas, con su complicado sis-
tema de cavidades por las que circula el agua, ofrecen lugar propicio
para el establecimiento de muchos comensales. Abundan los anfípodos,

521
e incluso se encuentran lamelibranquios, como (holoturia). En especies comensales que se pueden
Ostrea permollis en la esponja Stelletta gubii del asociar con diferentes hospedadores, como el po-
Golfo de México 26 y también peces como los liqueto Arctonoe pulchra. que vive con equino-
gobíidos del género Evermannichthys (California). dermos y moluscos de diversas especies 19a, cada
Se menciona un ejemplar de Spheciospongia ves- individuo está condicionado por su primer hospe-
paria, una gran esponja en forma de vaso, común dador y desarrolla una sensibilidad quimotáctica
en arrecifes del Caribe, que contenía nada menos que le hace preferir luego hospedadores de aque-
que 17 128 individuos pertenecientes a 10 espe- lla especie. Larvas de quironómidos (Cryptochi-
cies 4a, 86. Anfípodos y copépodos, entre comensa- ronomus) se han encontrado dentro de esponjas
les y parásitos, son comunes en los sacos bran- de agua dulce y en la cavidad paleal de Physa y
quiales de los tunicados. Los Pinnotheres son Lymnaea 47. Dentro de esponjas de agua dulce se
pequeños cangrejos que viven en la cavidad bran- hallan larvas de sisíridos y de algunos tricópteros
quial de lamelibranquios (Mytilus. Cardium. que se alimentan de material filtrado y de los
Pinna) a los que roban parte de los cordones propios tejidos de la esponja.
mucilaginosos de pseudoheces. Pontonia es otro En las madréporas son comunes copépodos 48.
género de decápodos, éstos macruros, que llevan Es frecuente encontrar isópodos asociados con los
análogo género de vida no sólo en lamelibran- grandes quitones tropicales del género Acantho-
quios (en particular en Pinna) sino también en pleura, implantados bajo el pie. En el recto y en
ascidias. los excrementos de la mayoría de animales se en-
Dentro de las conchas ocupadas por ermitaños cuentran flagelados, ciliados y amebas que se pue-
se hallan diversos comensales, entre ellos muchos den considerar comensales, incluyendo, por lo me-
poliquetos, y en los que salen del agua (Coeno- nos temporalmente, flagelados con clorofila y,
bita, etc.) comensales tanto de origen marino co- por tanto, potencialmente autótrofos.
mo de origen terrestre (ácaros, enquitreidos). En El número de especies de ostrácodos comen-
la cavidad branquial de braquiópodos se han en- sales es muy grande, siendo especialmente inte-
contrado anfípodos. Las galerías de filtradores resantes los que están asociados con especies de
que viven enterrados contienen comúnmente mu- isópodos y decápodos de aguas subterráneas, tes-
chos comensales: en las galerías de Urechis de las timonios de una evolución acompañada de avan-
costas del Pacífico de Norteamérica viven el poli- zada especiación geográfica, y de gran antigüedad
queto Hesperonoe advenor, los crustáceos decá- de la asociación o consorcio. Los ostrácodos del
podos Scleroplax granulata y Pinnixa franciscana, género Sphaeromicola son comensales de los isó-
el lamelibranquio Cryptomya californica y el pez podos de aguas subterráneas de los géneros Sphae-
gobíido Clevelandia ios 67. Los poliquetos del gé- romides, Caecosphaeroma y otros 90 y los Entocy-
nero Harmothoe. muy ubicuo, se hallan en las there y géneros próximos viven con decápodos
galerías de Nereis, Arenicola. Chaetopterus, Am- de agua dulce americanos y australianos 93. Estos
phitrite, Colfingia (sipuncúlido) y Leptosynapta ostrácodos filtran el agua y, además, raspan el
tejido epidérmico y la mucosidad del patrón; de
la misma manera deben alimentarse las Cypridina
que accidentalmente se acumulan en las branquias
de los peces. Existen transiciones graduales entre
esta forma de explotación y el parasitismo, que,
por otra parte, se observan también en diversos
isópodos, algunos de los cuales de manera acci-
dental o irregular aparecen en las branquias de
los peces. Algunos isópodos del género laera son
comensales de otros isópodos más corpulentos del
género Sphaeroma 116.
En las colonias de insectos sociales se halla una
variada fauna de comensales. Han sido especial-
mente estudiados los que viven en hormigueros
(unas 2000 especies de mirmecófilos) y termiteros
(unas 500 especies termitófilas); algunos son pro-
piamente comensales, otros más bien depredado-
Figura 15-1 El ciliado Ellobiophrya donacis,
res y parásitos. Son muy interesantes los que son
que vive como comensal en las branquias de capaces de influir sobre el comportamiento de sus
lamelibranquios, con una gran especialización en hospedadores, habiendo desarrollado mecanismos
los dispositivos de sujeción. Aumentando unas -secreciones específicas, movimientos específicos
1000 veces. (Según E. Chatton y A. Lwoff,
Bull. Biol. France Belgique 1929.)
acariciantes- que conducen a la cesión pacífica

522 Ecología trófica

de alimento. La mayor parte de Íos termitófilos ficas que no son sustancialmente distintas del
son coleópteros que consiguen establecer relacio- comensalismo genuino sin cumplir estrictamente
nes tr6ficas que para el patrón no son indispen- aquella condición. Es el caso, por ejemplo, de los
sables o sólo adquieren este carácter al crear «há- organismos que utilizan las mudas de los artr6-
bito» (ej.: clavigéridos y páussidos) 99. 119. 121. 121a. podos, dentro de las que suelen quedar otros
Los nidos de las aves y las madrigueras de los residuos diversos. Hay incluso ciliadas astamos
mamíferos albergan un elevado contingente de adaptados a vivir en el líquido de exuviación.
comensales, en su mayoría saprófagos, como lar- La energía implicada en la muda no es in-
vas de dípteros, coleópteros (sílfidos, etc.), ácaros significante ni mucho menos. Los pequeños crus-
y otros animales. En nidos de cigüeña, en Hun- táceos del plancton en cada muda ceden al
gría, se han identificado hasta 90 especies de medio del 5 al 10 % del propio peso, y en el
cole6pteros, un tercio de ellos estafilínidos 111. harpacticoide Asellopsis 63 el 25 % del carbono
asimilado durante las fases de nauplio y copepo-
Existen numerosas relaciones que entran vaga- dito va a parar a las mudas. En los insectos te-
mente en el concepto de comensalismo, tal como rrestres se tienen valores comparables, el homóp-
10 entendemos aquí, pero que merecerían un es- tero Neophilaenus lineatus cede en forma de
tudio detenido. También son vagas las relaciones mudas el 9 % de su producci6n neta (6,3 mg de
de muchos animales microscópicos filtradores que peso seco por m2 y año en una población estudia-
se encuentran asociados con otros animales: in- da por Whittaker), y en el ort6ptero Chorthippus
dudablemente ven aumentadas sus posibilidades las mudas abandonadas durante tres meses repre-
de exploraci6n (foresia) y además aprovechan ma- sentan de 350 a 450 cal g (-0,1 g peso seco) por
terias fecales y bacterias, lo que es particular- metro cuadrado 38. El contenido calórico de las
mente notorio cuando se trata de especies que se mudas de los artrópodos es sólo de unas 3200 cal
sitúan cerca del ano de las larvas de insectos por g de peso seco sin cenizas. Las cubiertas de
como ocurre con muchos vorticélidos. Los ejem- las apendicularias y multitud de otras secreciones
plos son numerosos y muchos de ellos implican de animales marinos contienen energía utilizable,
relaciones más bien estrictas, como los de los ci- tanto de las propias secreciones como de los
liados del género Urceolaria con turbelarios 91 y organismos y excrementos que contienen y que es
otros animales acuáticos. El número de rotíferos utilizada por bacterias y también, frecuentemente,
que entablan relaciones análogas es muy grande: por otros animales.
Proales vive sobre anélidos; Oecistes sobre Pla- Hay animales que se pueden considerar comen-
norbis; Notommata paracyrtopus vaga libremente sales de plantas carnívoras: Los ascidios de Ne-
sobre los apéndices y cara ventral de Asellus 7; penthes contienen una fauna acuática que se ali-
Brachionus rubens se encuentra sobre Daphnia 117 menta de algunos de los animales ahogados y en
y en la cavidad branquial del cangrejo Potamon trance de digestión en la diluida solución de fer-
se han encontrado diez especies de rotíferos 6. mentos, desposeyendo a la planta de parte de su
La vaguedad de los límites entre comensalismo alimento nitrogenado. Se trata, entre otros, de
y parasitismo aparece también en el caso de los nemátodos (por ej.: Panagrellos nepenthicola) y
artrópodos que viven en la periferia de mamíferos de larvas de dípteros, animales muy resistentes
y aves, donde encuentran una temperatura ade- que pueden vivir en soluciones que contienen una
cuada, cobertura y materiales muertos alimenti- gran cantidad de materia orgánica. Una araña,
cios, en forma de descamaciones, plumas y pelos; Misumenops nepenthicola, del SE de Asia, teje
estos animales (maI6fagos, por ejemplo) en el caso su tela dentro de los utrículos de Nepenthes. En
de ser numerosos pueden considerarse francamen- los jardines de Europa, los mirlos aprenden a
te nocivos, por causar desazón, desgastar el plu- romper los odres de las plantas carnívoras del
maje, etc. género Sarracenia, apoderándose de los insectos
El ácaro Riccardoella limacum vive sobre las aprisionados. Por otra parte, las mismas plantas
babosas, corriendo sobre la superficie de su cuer- carnívoras representan una complicación en las
po y entrando y saliendo de la cavidad paleal; cadenas alimentarias normales, pues en parte se
se alimenta en parte de mucosidad, pero también comportan como productores secundarios.
toma sangre del molusco s, 114. Roridula es una planta sudafricana de hojas
La alimentación de muchos comensales es, en glandulosas que adhieren insectos, pero están pri-
realidad, poco conocida; verosímilmente se com- vadas de jugos digestivos; una araña (Synaema
pone de una mezcla de residuos de alimento, de marlothi) se aprovecha de los insectos capturados
excrementos y de descamaciones o mudas del mis- por la planta. Diversos animales acuáticos se
mo patrón. Aunque se tiende a aplicar el cali- desarrollan en las pequeñas masas de agua reteni-
ficativo de comensal solamente cuando la especie das sobre cavidades de plantas (fitotelmas), enri-
se sitúa cerca del patrón, existen relaciones tró- quecidas frecuentemente por aportes de materia

Relaciones tr6ficas colaterales 623

 La asociación de especies de Acacia de espinas
hinchadas con hormigas del género Pseudomyr·
mex es esencial para la planta, pues las Acacia
han perdido otros medios de defensa y no sobre-
viven sin la presencia de hormigas que tienen a
raya a otros insectos y a plantas competidoras.
Diversos hemípteros homópteros (cigarras de
espuma, por ejemplo, Philaenus spumarius en
las dicotiledóneas y Neophilaenus lineatus en las
monocotiledóneas) aspiran savia y después de su
prefiltrado, expulsan una gran cantidad de fluido
que, mezclado con aire, forma espuma: en ella
vive una comunidad de organismos procedentes
de las aguas dulces, pero de una composición bas-
tante característica, con levaduras, algas, ciliados
del género Colpidium y otros 10,71, lOS, 120, 125.

MUTUALISMO

Si se quiere ver en la separación de los residuos

una actividad beneficiosa para el patrón, enton-
ces es claro que el comensalismo se aproxima a
lo que se suele llamar simbiosis. Frecuentemente
Figura 15-2 Matorral de Prosopis, cerca de la se habla de mutualismo para referirse a relacio-
costa, en Alvarado, México, y detalle de las gran- nes que representan cierto beneficio para ambos
des espinas huecas en que se alojan hormigas. asociados; a veces una explotación común. Es
difícil sistematizarlas y aún evaluar el beneficio
real que representan para las especies asociadas o
consortes, que es de presumir exista, pues no se
orgamca del propio vegetal. La planta puede descubre otro motor en la evolución que han
absorber algunos nutrientes disueltos en el agua, experimentado, con adaptación mutua de com-
procedentes de la maceración de los animales portamiento y, a veces, de estructuras.
muertos, como se ha probado marcando con
32p (68a). Los ejemplos son numerosos: queda agua
retenida sobre la base de las hojas opuestas y limpiadores
concrescentes de Dipsacus 68, en las vainas de
Scirpus silvaticus, donde se encuentran Aeolosoma El hombre tolera a catartiformes y a otras aves
y algún quironómido propio 104; en las cavidades de presa cerca de sus poblados, esperando que
de troncos, donde existe una fauna acuática con consuman la carroña. En este sentido, gaviotas y
algunas especies características, en especial larvas fragatas son frecuentemente comensales de la acti-
de culícidos y otros dípteros; y, principalmente, vidad pesquera. Entre los animales marinos es
en las rosetas de las bromeliáceas, cuya fauna muy frecuente otra «simbiosis de limpieza», que
propia incluye ostrácodos, larvas d~ odonatos y consiste en la actividad de determinadas especies
de mosquitos, y hasta crustáceos decápodos y de quisquillas y pececitos que separan restos de
ranas 62, 113. comida, parásitos y tejidos muertos de animales
Para completar esta lista de animales comensa- más corpulentos, generalmente peces 23. Se ha
les de plantas o para hacer ver lo ilusorio de dicho que ocurre también entre especies de agua
cualquier sistematización, se puede mencionar a dulce; pero las pruebas no son tan convincentes.
las hormigas y otros pequeños artrópodos que se Los ejemplos más interesantes dem1:lestran gran
instalan en cavidades naturales de plantas (Cecro- especificidad en las relaciones, que sólo se ha
pia, Korthalsia, Myrmecodia, etc., fig. 15-2). La podido conseguir tras prolongada coevolución. El
acumulación de excrementos de los animales y pez Labroides dimidiatus, el decápodo Periclime-
de residuos vegetales establece allí un medio de nes pedersoni, pueden servir de ejemplos de un
cultivo propio para variados microorganismos. número muy grande de animales perfectamente
Otras relaciones entre hormigas y plantas van uni- adaptados a este género de vida (fig. 15-4) estu-
das a la existencia de nectarios extraflorales y diados primero por C. Limbaugh y luego por otros
tienen carácter más mutualista. autores. Se conocen 45 especies de peces limpiado-

524 Ec%gla trótica

res y un considerable número de especies de decá-
podos con este género de vida, especialmente fre-
cuentes en aguas cálidas y sobre especies de
peces que son más o menos territorialistas. Son
frecuentes en aquéllos los colores vivos y cam-
biantes, como, por otra parte, en las especies a
las que atienden. ~stas, a veces, pasan casi tanto
tiempo comiendo como siendo limpiadas, y exis-
ten territorios preferidos para la práctica de la
limpieza (<<barberías»). Este fenómeno constituye
una prueba de larga evolución de los ecosistemas
y su frecuencia es un indicador de madurez suce-
sional y evolutiva de los mismos. Se sospecha
que, paralelamente a la función limpiadora, se
han desarrollado caracteres en virtud de los cua-
les los limpiadores son reconocidos como tales y
no son agredidos. Siempre que, de algún modo,
se consigue inmunidad, aparecen inmediatamente
los imitadores, el mimetismo: así, por ejemplo, el
Figura 15-4 Simbiosis de limpieza en peces.
bIenio Aspidontus taeniatus se parece a Labroides Bodianus rufus limpiando un Acanthurus bahia-
dimidiatus, un típico limpiador que es el más nus, Bahamas. (De una fotografla de C. Limbaugh
común entre los de este oficio en el área indo- en Feder 23.)
pacífica.
Los limpiadores que se limitan a separar pará-
sitos y descamaciones quedan algo más lejos de
los genuinos comensales, pero no es posible sepa- gro. Otras aves se comportan de manera parecida
rarlos de los anteriores. Las garcillas bueyeras, en relación con cocodrilos y otros animales. Peces
Ardeola en casi todo el mundo, Molothrus en del género Abudefduf mordisquean la piel muerta
Norteamérica, Buphagus en Africa, comen los pa- de la muda de la iguana marina. Entre individuos
rásitos de los grandes herbívoros; además, ciertas de una misma especie existen también relaciones
formas de comportamiento de las aves son inter- mutuas de limpieza: la separación de descamacio-
pretadas por los mamíferos como indicio de peli- nes, pelos y parásitos es una actividad social rela-
cionada frecuentemente con la jerarquía dentro
del grupo (primates) y que representa cierta apor-
tación de sal y vitaminas y, a veces, estímulo
sexual.

Compartir comida conseguida en común es otra

1.0
forma frecuente de comensalismo o mutualismo.
Ocurre frecuentemente entre celentéreos y anima-
les de otros grupos que aumentan la movilidad
de aquéllos (decápodos ermitaños) o sirven de
~ señuelo (peces y decápodos). Muchos pagúridos
& llevan actinias implantadas sobre las conchas en
~ 0.6
que habitan, o directamente sobre el caparazón
CII
(Epizoanthus, sobre decápodos de profundidad);
E
las relaciones son complejas (ejemplo de Calliactis
parasitica sobre Dardanus arrosor) 94. Los Amphi-
priol1 (peces) y algunos decápodos se asocian con
grandes actinias: el mucus de Amphiprion con-
tiene originariamente, o adquiere de manera pro-
gresiva, una sustancia que aumenta el umbral de
descarga de las cápsulas urticantes de la actinia
Peso en fresco del pulgón. mg Stoichactis e inhibe sus reacciones de alimen-
tación, que resultarían peligrosas para el pez 19.
Figure 15-3 Secreción, por pulgones, de jugos Se deben mencionar aquí los pájaros que bus-
,zucBf.dos procedentes de las plantas. Dicha
secr,ci6n es utilizada por hormigas, c,;sópidos.
can larvas e insectos adultos que deja al des-
dlpteros y otros insectos. cubierto la actividad de otros animales. Diversas

Relaciones tróficas colaterales 525

u ves siguen las caravanas de hormigas arrieras otras producciones de una especie por individuos
(Dorylinae) y comen los insectos puestos en fuga vivos de una segunda especie y no precisamente
por las hormigas, mas no las propias hormigas. como alimento (tanatocresis) 70. Numerosos rizó-
Otras aves buscan los insectos que quedan al des- podos emplean diatomeas, trozos de espículas y
cubierto al labrar la tierra. Los indicatóridos fragmentos de caparazones de otros rizópodos,
constituyen una familia de pájaros con 11 es- con notable especificidad, para cementarlos y
pecies, la mayoría africanas, parásitos de cría construir una teca. Algunos radiolarios despro-
como los cuclillos; muestran una curiosa aso- vistos de esqueleto propio se hacen una especie
ciación con el tejón melero (Mellivora capen- de enrejado con esqueletos de silicoflageladas.
sis) y con el hombre. Se dice que llaman su El ciliado Strombidium oculatum digiere las
atención, «indicándole» dónde existen panales de Chlamydomonas, pero conserva sus estigmas que
abejas silvestres. Si el mamífero los destruye para se apelotonan formando una manchita roja que,
obtener la miel, quedan las larvas y adultos de la al parecer, puede ser integrada en un órgano
colonia de insectos y los restos de los panales a fotorreceptor 22. El ciliado planctónico Mesodi-
disposición de las aves 29. Los indicatóridos tienen nium rubum lleva en su interior simbiontes in-
gran facilidad de acomodación: en las áreas de completos, con cloroplastos y otros órganos, pero
África donde la producción y la venta de miel sin núcleo. Ciertos metazoos pueden asimilar or-
están más regularizadas, y no se depende de la gánulos intracelulares, que siguen vivos en el
miel silvestre, se ha observado que los indicató- hospedador (cloroplastos de Codium y otras algas
ridos ya no despliegan un comportamiento lla- en los tejidos de moluscos opistobranquios) 112.
mativo, que no iría seguido de la destrucción de Los cangrejos ermitaños y algún anfípodo (Sipho-
panales silvestres. nocoetes) se alojan en conchas abandonadas de
moluscos muertos; la selección de unas u otras
conchas por los pagúridos implica interesantes
detalles de comportamiento y pueden existir
ASOCIACIONES CON BENEFICIO
diferencias sexuales, que culminan cuando sólo
UNILATERAL NO TROFICO
se aparean individuos que están alojados en
A falta de mejor lugar donde hacerlo se pueden conchas de distinta especie de molusco. Los
enunciar a continuación otros ejemplos de utiliza- anfípodos Phronima y Vibilia recortan una resi-
ción de una especie por otra; pero sin que se ma- dencia en el manto de tunicados pelágicos que
nifieste flujo neto de energía, aunque en la ma- han devorado. Larvas de tricópteros utilizan con-
yoría de los casos hay pruebas de la coevolución chas de caracolitos acuáticos en sus tubos. Diver-
de los consortes. sos nudibranquios marinos aprovechan las cápsu-
las urticantes procedentes de sus presas, que que-
dan inactivadas y pasan a instalarse en órganos
especiales del dorso, donde pueden actuar como
Tanatocresis órganos de defensa. Se dice que algunos cefaló-
podos (Tremoctopus) utilizan los tentáculos urti-
Un primer tipo de relación resulta peculiar,
cantes de Physalia como instrumentos propios. Es
porque consiste en la utilización de cadáveres,
un ejemplo de empleo de utensilios orgánicos,
secreciones, piezas esqueléticas, excrementos y
que podría continuar con la mención del pájaro
Camarhynchus pallidus, de las Islas Galápagos,
que abre agujeros como un pico, pero carece de la
larga lengua propia de los Picidae, y para extraer
insectos se vale de una espina de O puntia en las
áreas áridas o de una ramita a propósito en las
más húmedas, que maneja con el pic0 61 (fig. 15-5).

Foresia

En otro grupo de relaciones, el factor que más

ha pesado en la selección de cierta forma de aso-
ciación ha sido el transporte, soporte o suspen-
sión. Se trata de las relaciones que oscilan entre
Figura 15-5 Camarhynchus pallidus, de las la llamada foresia y la simple epibiosis. En la
Islas Galápagos, utilizando una espina de cacto verdadera foresia, el patrón -véase que siempre
para sacar insectos de sus agujeros.
(Según Lack 61.) se da el nombre de patrón a la especie controlante

526 Ecologla trólica

en el circuito recurrente o de regulaci6n- fun- la vez que garantiza una renovaci6n del agua que
ciona como agente de transporte o diseminación: baña las células, incrementando la asimilación;
los insectos voladores llevan consigo nemátodos es posible pensar que los animales obtienen algún
y formas larvarias o juveniles de ácaros terrestres beneficio, quizá en forma de las bacterias que se
o acuáticos; estos últimos son especialmente fre- desarrollan alrededor de las algas, o por el gran
cuentes en las libélulas. Dípteros vulnerantes o tamaño que alcanza el consorcio, que dificulta
parásitos pueden transportar mal6fagos. Los pio- su captura por animales del plancton. El caso es
jos son transportados por mosquitos y el mosquito que este tipo de asociación se repite con insis-
Psorophora transporta huevos de la mosca Der- tencia. En los lagos andinos, las colonias de Me-
matobia, cuyas larvas producen miasis. Las larvas losira del grupo granulata van siempre unidas a
de simulíidos se pueden encontrar sobre atíidos
y larvas de efemer6pteros en las aguas dulces.
Los triongulinos (larvas) de los meloideos se dejan
acarrear por dípteros o himen6pteros. Las rémo-
ras son peces provistos de una ventosa cefálica
complicada, con que se sujetan a especies mayo-
res, que las transportan de un lugar a otro; ade-
más se pueden calificar de comensales, porque
utilizan residuos de la comida y, parece que lim-
pian de parásitos y epibiontes a sus patrones. Ra-
ramente una relaci6n es simple y todas las clasifi-
caciones a efectos de exposici6n son imperfectas.
La foresia puede consistir en un parasitismo
temporal, como en ciertos ácaros y en los gloqui-
dios de diversos lamelibranquios de agua dulce;
éstos son transportados por peces, en los que en-
gendran una especie de quistes o tilacios. Los
vectores de parásitos puede considerarse que rea- Figura 15-6 Diatomeas planctónicas asociadas
lizan funci6n suplementaria de transporte. con ciliadas. A, Rhizosolenia stolterfothi con
El transporte de pole.n, frutos y semillas por vorticélidos, Laguna Madre, Texas; 8, Melosira
con vorticélidos, lagos andinos' e, Chaetoceros
animales encaja también en cualquier definición dadayi con el ciliada Eutintinnus apertus (del que
de foresia, con toques de verdadero mutualismo, se ha dibujado solo la loriga), del Mediterráneo.
pues los animales que intervienen en el transporte
frecuentemente obtienen, «en recompensa», un
beneficio tr6fico. Este tema se suele tratar exten-
samente en todos los libros de biología vegetal. Vorticella,' en el mar semejantes relaciones son
Tal relaci6n ha influido profundamente sobre la aún más frecuentes: C/1aetoceros densus y Ch.
especiaci6n, y evoluci6n en general, de las plantas coarctatus están regularmente asociados con Vor-
superiores. Uno de sus aspectos se refiere a la ticella marina; Chaetoceros dadayi y Ch. tetras-
imitaci6n de insectos por la planta, con induda- tichon con Eutintinnus apertus (= Tintinnus in-
ble poder atractivo, que va desde la flor central quilinus). En estos últimos ejemplos, tanto la
de color subido que destaca en las inflorescencias forma del alga como la de la loriga del ciliada
blancas de las umbelíferas, hasta la copia deta- atestiguan una evolución en común probablemen-
llada, de lo que las flores de las orquídeas ofrecen te larga, cosa que no ocurre con la asociación de
excelentes ejemplos. Vorticella con las especies indicadas o con Rhi-
Estas consideraciones evocan inmediatamente la zosolenia stolter/othi (fig. 15-6). En las aguas dul-
cuestión del significado que pueda darse al color ces de Sudamérica, las grandes desmidiáceas del
yola forma de las flores, como elementos de género Staurastrum se encuentran asociadas fre-
atracción. Es posible que, al principio de la prima- cuentemente con heliozoos: de 8 a 12 células del
vera, un color luminoso, como el amarillo, tenga protozoo se agrupan en torno al istmo del alga.
gran valor; más adelante la conveniencia de dis-
criminación favorecería colores que contrastan con Otras asociaciones parecen menos importantes
aquél (el azul en primer término). Especulaciones y se hace referencia a ellas con la denominación
análogas se pueden hacer en relación con la forma poco comprometedora de epibiosis. Algas, ciliadas
de las flores: la reducción de grado de simetría perítricos, tubos de poliquetos, briozoos, ascidias
permite una mayor divergencia o diferenciación. y esponjas se encuentran sobre conchas de molus-
La asociación de algas planctónicas con ciliados cos, tortugas, y hasta peces. El cuerpo de las
permite a las algas permanecer en suspensión, a ballenas lleva muchas especies exclusivas, los

Relaciones tr6ficas colaterales 527

 piojos de las ballenas (anfípodos ciámidos), varias cer el significado, si lo tiene especial, de las bac-
especies de cirrípedos (Coronula diadema, etc.) terias que se desarrollan en el mucílago de algas
y una variada flora de diatomeas en la que se verdes o sobre Oscillatoria marinas.
señalan especies características, como Cocconeis
ceticola 56. Una gran proliferación de diatomeas
da a las ballenas color amarillento (<<sulphur
whale») y es indicio de permanencia en aguas PARASITISMO
nutritivas y, con ello, de engrasamiento. En casos
de aparente epibiosis de unas algas sobre otras; Se suele entender por parásito a todo depreda-
se observa que el 14C asimilado por la especie dor muy especializado, cuya acción expoliadora
patrón pasa rápidamente a las otras, de modo que no causa la muerte del patrón u hospedador, o
no es una simple relación de epifitismo inofensi- sea, de la especie de la que toma el alimento, por
vo, sino que se aproxima al parasitismo 65, aun- lo menos de manera inmediata. Parásito y hospe-
que falta comprobar si lo asimilado por los epí- dador han adquirido una serie de adaptaciones
fitos pasa con igual facilidad al patrón. mutuas que estabilizan su interacción, en una
La epibiosis puede aumentar la supervivencia situación de equilibrio tal que una población
del patrón cuando tiene valor de disfraz, en cuyo mixta de ambas especies es perdurable y no im-
caso existen adaptaciones especiales que la favo- plica la extinción de una de ellas, aunque no se
recen: los crustáceos decápodos de varios grupos excluyen oscilaciones en el sistema parásit.o-hos-
poseen pelos ganchudos dorsales apropiados para pedador 18. 57. La extinción de un hospedador es
sujetar organismos extraños, frecuentemente algas posible cuando el parásito cuenta con hospedado-
y el mismo sentido tiene el recubrimiento de cier- res diversos e independientes; pero cuando el
tas esponjas (Suberites, Hircinia) que aparecen parásito se especializa, su propia supervivencia
asociadas regularmente con decápodos (Dromia, depende de que el hospedador subsista asimismo.
Paguristes). Aquí entramos dentro de un mutua- Cuando se habla de una enfermedad producida
lismo o, si se quiere, simbiosis. Muchos epífitos por un parásito se suele hacer referencia a una
del bosque tropical, en especial las criptógamas situación transitoria de fuerte dinamismo, que
que viven sobre las hojas de los árboles, favorecen conduce a un incremento de la mortalidad del
la absorción de ciertos elementos por los mismos hospedador y, por tanto, también del parásito. En
árboles y algunos fijan nitrógeno que es posible realidad la enfermedad resulta de la presión de
pase a la planta patrón (pág. 470). expansión de la especie parásita fuera de su am-
Especies que viven sobre conchas (Polydora, biente estricto. Un ejemplo es la destrucción de
la esponja Cliona, la cianofícea Mastigocoleus inmensas poblaciones de Zostera por el organismo
testarum) las corroen y excavan, causando daños unicelular Labyrinthula macrocystis, o la muerte
al patrón que, a veces, reacciona de manera espe- del ganado en África por los Trypanosoma, pará-
cial, por ejemplo, con múltiples tabiques que en- sitos de rumiantes indígenas con cuyas poblacio-
cierran bolsas llenas de fango y detritos, en la nes se hallan en equilibrio.
reacción de la ostra al poliqueto Polydora. Peque- En otras ocasiones, el mismo hospedador utiliza
ños lamelibranquios (Lithophaga) excavan en las productos terminales del metabolismo del pará-
conchas de los grandes quitones americanos. Tam- sito, que, en general, raramente perjudican a los
bién aquí nos movemos en terreno inseguro, si hospedadores. Puede llegarse a que el organismo
se deseara hacer una clasificación de las relacio- parasitado tenga superioridad metabólica sobre el
nes entre organismos. que no lo está. A su vez, el parásito requiere sus-
tancias específicas procedentes del hospedador. En
Aún quedan más relaciones inciertas, como los semejantes casos, el parásito queda intercalado
llamados parásitos de espacio (<<Raumparasiten») en el metabolism.o de su hospedador, con una
que ocupan simplemente un lugar: los peces del integración fisiológica que presupone una larga
género Fierasfer se alojan temporalmente en ho- adaptación. Nos encontramos en el límite de la
loturias, sin conocerse exactamente las caracte- verdadera simbiosis. De manera general se puede
rísticas de tal asociación, y el pez Evermannich- establecer el siguiente cuadro 39:
thys spongicola en esponjas. Las puestas gelati-
nosas de pulmonados y de batracios pueden servir Poblaciones
de sustrato al desarrollo de algas (Chloroc1onium, fluctuantes,
Oophila) y se ha dicho que, en presencia de algas, con posibilidad Poblaciones
de aniquilamiento estacionarias
la respiración de los huevos puede mostrarse
aumentada 41. Larvas de Cricotopus (quironómi-
do) se mencionan repetidamente de las colonias Explotación unilateral enfermedad parasitismo
de Nostoc en arroyos. Aún más difícil es recono- Explotación mutua simbiosis

528 Ecologia trófica

 En el caso de enfermedades producidas por or- Diversos parásitos determinan la infecundidad
ganismos, aparecen alteraciones profundas debi- de algunos (o de todos) sus hospedadores; como
das a la acción directa del parásito, a la de sus se ha observado en crustáceos variados. Las gre-
productos (interacción a nivel molecular) y se- garinas causan un simple retraso en la liberación
cuelas de la alteración primaria. La enfermedad de los nauplíos de Balanus. Casos semejantes pue-
se caracteriza por reacciones exageradas (necro- den iniciar la selección de hospedadores resisten-
sis, producción de gomas en vegetales, etc.), aun- tes al parásito. Dicha selección puede conducir a
que reacciones igualmente de gran importancia un polimorfismo paralelo, en parásitos y hospe-
aparecen también como consecuencia del parasi- dadores, como en las formas del hongo Pucci-
tismo estabilizado (por ej., agallas). nia parásitas del trigo 14. Otro ejemplo de polimor-
Muchos de los llamados ectoparásitos o parási- fismo paralelo se da en el lino y en su parásito
tos externos son simplemente animales hematófa- fúngico Melampsora lini, en relación con la acu-
gos, secretófagos o dermatófagos, con un grado mulación de distintas proporciones de sustancias
muy variable de especialización. Son ejemplos di- secundarias según las diversas razas de la faneró-
versos dípteros vulnerantes, piojos, garrapatas, gama. En estos casos se puede hablar de corres-
pulgas (tablas 15-1 y 15-2), los anfípodos de la fa- pondencia o complementaridad entre determinado
milia de los ciámidos o piojos de las ballenas, etc. gen del parásito y determinado gen del hospe-
El ectoparasitismo puede ser puramente acciden- dador. Es obvia la importancia práctica que puede
tal, como es la presencia de ostrácodos del género tener el conocimiento de estas relaciones, tanto en
Cypridina en las branquias de peces, o de cerca- cultivos como para combatir vectores de parásitos
rias no específicas del hombre, que producen der- del hombre 92.
matitis en los bañistas 78. Las relaciones de parasitismo se pueden exten-
Entre los parásitos externos se pueden contar der en cadenas más o menos largas (hiperparasi-
los parásitos sociales, a los que da oportunidades tismo), lo que no raramente se observa entre los
la organización social de la especie patrón. Los himenópteros endófagos, cuyas larvas parásitas se
himenópteros de especies sin obreras se hacen desarrollan en el interior de larvas de otros insec-
adoptar por los miembros de alguna colonia de tos. La serie más larga que hallo citada es de
una especie con todas las castas, por ejemplo, las cinco términos, con cuatro himenópteros encade-
especies de Psithyrus por las colonias de Bombus. nados en el orden siguiente: Spilocryptus extre-
Dada la afinidad taxonómica entre parásito y matis, Aenoplex smithii, Dibranchys boucheanus
hospedador, se puede hablar de adelfoparasitismo, y Pleurotropis tarsalis, habit3ndo el primero en
como en algas (pág. 530). La «esclavitud» de las las orugas de Platysamia cecropia 86. El hiperpara-
hormigas es otra forma de parasitismo social. En sitismo puede tener particular importancia en la
la variedad de relaciones que los mirmecófilos y regulación de las poblaciones, porque los hiper-
termitófilos muestran con sus hospedadores, los parásitos frecuentemente son capaces de recono-
términos extremos son casos de parasitismo. cer si el hospedador está o no parasitado y sólo
En su forma más estricta -el endoparasitismo en el primer caso ponen sus huevos en él; se
permanente- el parasitismo conduce a una adap- reduce así la probabilidad de pérdida de huevos
tación estrecha entre hospedador y parásito. El e indirectamente, en algunos casos por lo menos,
parásito no resulta tóxico para el patrón en con- se favorece a la especie patrón u hospedador
diciones normales. La masa de los parásitos puede fundamental.
ser considerable. El pez luna, Mola mola suele Dada la multiplicidad de parásitos que pueden
tener todo el cuerpo plagado de copépodos, tre- encontrarse sobre una especie patrón, la especia-
mátodos y céstodos parásitos, y vive normalmen- lización de aquéllos (tablas 15-1 y 15-2), los fenó-
te. El intestino de los tiburones suele estar lleno menos del hiperparasitismo, no es de extrañar que
de gusanos parásitos. Algunos moluscos pueden el número de especies parásitas sea muy elevado:
tener una gran parte de sus tejidos reemplazados los animales parásitos en otros animales repre-
por tremátodos y el cirrípedo Peltogaster llega a sentan alrededor del 10 % de una fauna. En casi
representar por lo menos el 12 % del peso seco todos los grupos animales, exceptuando esponjas,
de los crustáceos decápodos que lo albergan. En equinodermos, tunicados, quetognatos y algunos
el hombre se citan casos de máxima infestación otros grupos menores, se encuentran pocas o mu-
con 5 kg de áscaris en un individuo. El meta- chas especies adaptadas al parasitismo. No faltan
bolismo de estos parásitos viene a ser el 8 0/0 entre los vertebrados: las Myxine atacan a peces
de una dieta normal de 2500 calorías 9. A veces y los silúridos sudamericanos del género Candirus
una o pocas especies parásitas son inocuas, pero (Vandel1ia) , se introducen en el cuerpo de otros
el ataque combinado y simultáneo de diversos vertebrados, incluyendo el hombre, por los orifi-
parásitos puede ser causa de mortalidad, por cios naturales.
ejemplo en el pez Gasterosteus 110. Los parásitos gozan de cierta defensa ante las

34 Relaciones tróficas colaterales 529

 Tabla 15-1
Distribución de varias especies de pulgas en una serie de pequeños roedores
de la pradera de Kansas 50. Las cifras indican el tanto por ciento de los roedores
infestados por pulgas de la especie correspondiente.

Especie de roedores

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Especies de pulgas C,,)l:l, Q::l,c tt :: Q.,~ Vi?: ~g
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Orchopeas leucopus O O 54 31 37 6 10
Ctenophthalmus pseudagyrtes O 38 O O 4 25 53
Corrodopsylla hamiltonis 47 8 O O O O O
Epitedia wenmanni O O O 9 2 2 O
Peromyscopsylla scotti O O O 6 O O O
Orchopeas howardi O O O O O 1 O
Nosopsyllus fasciatus O O O O O 1 O
Rectofrontia fraterna O O O O O 1 O

reacciones de su hospedador; los gusanos intesti- hace pensar en los himenópteros parásitos socia-
nales poseen actividad antipéptica y antitríptica, les, que también son afines taxonómicamente a
que puede ser causa de desórdenes secundarios las especies que les dan alimento y protección.
en su hospedador. Generalmente para garantizar
la supervivencia del parásito basta la resistencia Es bien conocida la simplificación de la orga-
de los tejidos vivos y la impermeabilidad de las nización y degeneración de los órganos de la vida
cutículas. activa que se observa en las estirpes parásitas
Los hongos constituyen un grupo de vegetales y que se considera como el resultado de una evo-
cuya evolución se basa por entero en la nutrición lución, más o menos larga, en conexión con su
heterotrófica y con gran frecuencia se comportan hospedador. La vida de los parásitos requiere
como parásitos, con gran especificidad. Lo mismo frecuentemente el traslado de unos hospedadores
se puede decir de las bacterias, que despiertan a otros, llamándose definitivos aquellos hospeda-
más interés a menudo como causantes de enfer- dores en los que el parásito alcanza la madurez
medades que como parásitos equilibrados. Mu- sexual, e intermediarios al otro o a los otros hos-
chos organismos unicelulares acuáticos llevan bac- pedadores. En todos los libros de zoología se estu-
terias que tienen toda la apariencia de simbiontes, dian y ponderan con admiración algunos ciclos
en la periferia de la célula (en el flagelado Peta- complicados de parásitos. Las tablas de supervi-
lomonas y otros), dentro de la célula y aún dentro vencia (tabla 18-10) de los parásitos muestran
del núcleo (euglenales, diversos ciliadas). períodos de gran mortalidad o baja probabilidad
En las plantas provistas de clorofila, el parasi- de infección, que corresponden a las fases libres,
tismo es un fenómeno secundario, y conduce en en las que se realiza el paso de unos a otros hos-
mayor o menor grado a una atrofia del sistema pedadores. La selección natural actúa ahora prin-
fotosintetizador. En las fanerógamas se observan cipalmente en dichos períodos. La presión de se-
todos los pasos desde parásitos con clorofila (Osy- lección ha llevado a un aumento del número de
ris, Viscum) a formas enteramente dependientes descendientes, reforzado en muchos con la inter-
del hospedador 60. Entre las rodofíceas, algas con calación de generaciones asexuales, que pueden
alternación de generaciones característica, existen considerarse como casos de neoteni-a.
par'ásitos de distinto tipo: unos pertenecen a fami- El desarrollo de las especies parásitas que alter-
lias diferentes de sus hospedadores; pero en otros nan entre dos o más hospedadores suele seguir
casos, las especies llamadas adelfoparásitas por las cadenas alimentarias naturales y su evolución
Feldmann 24,25, el parásito tiene gran afinidad demuestra, no sólo la antigüedad de los distintos
con su hospedador, puesto que pertenece a la hospedadores, sino también la edad de su inte-
misma familia y en realidad casi no consiste más gración en el ecosistema. Las primeras fases de
que en órganos reproductores que, a veces, son la vida del parásito corresponden a la especie
difíciles de distinguir de los del patrón, hecho que de nivel trófico más bajo y de más rápida tasa de

530 Ecologla t,álica

 Tabla 15-2
Distribución de varias especies de pulgas en varios pequeños roedores
(exceptuando los de los géneros Mus y Rattus) del Tirol
(~2400 m altura, Austria) 68b. Número total de insectos obtenidos. Se ha prescindido
de dar los nombres de las subespecies.

Especies de roedores

Individuos estudiados 12 2 46 130 203 16 79

De ellos, con pulgas 7 2 30 58 113 10 48
ESPECIES DE PULGAS
Hystrichopsylla talpae 3 O 13 O O 1 1 5
Doratopsylla dasycnema O O 1 O 4 O 1 2
Palaeopsylla soricis O O O 2 1 O O O
Ctenophthalmus agyrtes 12 O 44 2 61 4 18 134
Ctenophthalmus orphilus 3 O O 23 18 O O O
Ctenophthalmus dolomiticus O O O 21 O O O O
Ctenophthalmus bisoctodentatus O O O O O O O 2
Ctenophthalmus assimilis O O 2 O O O O 1
Ctenophthalmus congener 1 O 17 3 32 O O O
Amphipsylla sibirica O O O 15 44 O O O
Peromyscopsylla bidentata O O 9 19 22 O O O
Peromyscopsylla fallax 1 O 1 8 13 O O 1
Leptopsy/la segnis O O O O O O 6 O
Rhadinopsy/la intege/la O O 3 3 20 O O 3
Rhadinopsy/la mesa O O O 1 2 O O O
Malaraeus penicil/iger 6 5 10 50 71 O O O
Malaraeus arvicolae O O O 14 O O O O
Megabothris rectangulatus O O O 2 7 O O O
Megabothris turbidus 2 O 12 O 11 O O 18
Monopsy/lus sciurorum O O O O O O O 1
Nosopsy/lus fasciatus O O O O O O 2 O

renovación. Entre plantas y animales se pueden paso del parásito que alberga a otro hospedador.
establecer relaciones complejas. Cuscuta es pará- Es una extensión del comportamiento seductor
sita de otras plantas: el curculiónido Smicronyx, del propio parásito. Puede servir de ejemplo de
adulto, vive sobre Cuscuta, pero su larva se en- éste el lamelibranquio de agua dulce Lampsilis,
cuentra sobre la planta patrón. También aquí se que mueve los vistosos lóbulos del manto, lo cual
observa la regla general de que la larva se encuen- se ha interpretado como un atractivo para los
tre en un nivel más bajo de la red de dependen- peces sobre los que se implantarán las larvas pa-
cias en el ecosistema 3. Ciertos aspectos sorpren- rásitas (gloquidios) del propio bivalvo 59.
dentes del parasitismo pueden interpretarse como En ciertos géneros de pulmonados, los indivi-
reliquias de antiguos ecosistemas. Los parásitos duos que albergan tremátodos parásitos muestran
constituyen excelentes indicadores de la integra- una especie de tentáculo colorado, móvil y que
ción, evolución e historia de los ecosistemas. los pájaros toman por una oruga. Cuando la
Entre las muchas adaptaciones de los parásitos almeja Macoma baltica lleva esporocistes de tre-
que atestiguan la evolución paralela de bloques mátodos, que han de continuar su desarrollo en
de especies dentro del ecosistema, se señalan el cuerpo de aves, muestra un comportamiento
como especialmente curiosas aquellas, en virtud anormal, moviéndose encima del sustrato y resul-
de las cuales, el animal parasitado muestra un tando más visible a las aves 106. El primer hospe-
comportamiento anormal y precisamente un com- dador del tremátodo Brachylecithium mosquensis
portamiento de tipo adecuado para facilitar el es un caracol (Allogona), que expulsa masas

Relaciones tr6ficas colaterales 531

 males homotermos. Algunos parásitos están adap·
tados a vivir en condiciones anaerobias (por
ejemplo, las larvas de Gasterophilus, el estro del
caballo); y los que ocasionalmente se desarrollan
en tales condiciones consumen entonces más ali-
mento que cuando disponen de oxígeno molecular.
En estos casos, el metabolismo de los glúcidos da,
como productos finales, ácidos acético, succínico,
oxálico y láctico y ácidos grasos, es decir, puede
hablarse de una fermentación, que no libera toda
la energía posible de los compuestos quitados al
hospedador. Esto significa, de una parte, una baja
eficiencia para el parásito, y, de otra, la posibili-
dad de que el hospedador metabolice compuestos
acumulados, hasta su total oxidación.

Figura 15-7 Mikiola fagi, cecidomíido productor Expoliadores, agallas

de agallas en las hojas del haya.
Diversas especies animales siguen la estrategia
de una extracción progresiva de alimento, sin pro-
vocar cambios irremediables en el hospedador:
de moco con las cercarias; las hormigas del gé- incluso le pueden favorecer por otros medios.
nero Camponotus que se infectan con el parásito Existen numerosas formas de explotación de se-
se quedan fuera del hormiguero, suben a los ta- millas, de frutos, de huevos de aves, de secrecio-
llos de hierba y se hinchan, resultando mucho nes de homópteros (maná) y el hombre utiliza
más visibles que las otras hormigas a los tordos la leche y la sangre (1os masai) de su ganado.
(Turdus migratorius, Norteamérica) en cuyo cuer- En la simbiosis de los corales, las algas no son
po el tremátodo alcanza la fase adulta 15. destruidas, sino que se absorbe el alimento orgá-
La evolución de los parásitos se ha regido más nico que sintetizan y que exudan. En todos estos
por el oportunismo en la obtención de energía casos, la estabilidad del sistema queda menos
que por conseguir una gran eficiencia. El meta- comprometida que si se atacara directamente y
bolismo basal de los parásitos viene a representar se destruyera eventualmente al patrón. Las espe-
el consumo de 3 a 10 mI de oxígeno por gramo cies explotadas experimentan una presión de se-
de peso seco y hora en los gusanos y de 35 a lección que les lleva a aumentar la producción
280 mI O 2 g-l hora- 1 en los protozoos, valores del material por el que son explotadas, y esto,
sensiblemente superiores a los correspondientes a a su vez, permite la continuación de la misma
animales de vida libre y conformándose también estrategia y condena irremisiblemente al patrón
a la regla general de ser mayor en los organismos a futuras expoliaciones.
de pequeño tamaño que en los grandes 9. Por El instinto que tienen muchas aves de comple-
efecto de la temperatura los valores más altos de otar su puesta, cuando se pierde algún huevo, ha
metabolismo se observan en los parásitos de ani- sido el punto de partida de su explotación. Mu-
chos mamíferos buscan y comen huevos de aves
y existen serpientes adaptadas a este alimento,
con un mecanismo especial para cortar la cáscara
de los huevos deglutidos. El hombre sigue el mis-
Simbiontes. 1 % Parásitos. 70 % Depredadores. 10 %
mo procedimiento, y no sólo con sus aves de co-

~ ceCi!;OlOO~Uilinos.
rral, sino también sobre poblaciones naturales 17.
18 %
El hombre obtiene al año un millón de huevos de
Sterna fuscata, que es la especie más explotada,
( c r r o / (Comensalesl
a la que siguen diversas caradriformes y anse-
riformes.
Sucesores. 1 % - - - Agalla _ - - Cecidófagos Las agallas, cecidios o domacios son hipertro-
(QuercusJ
fias o neoformaciones que aparecen en tejidos ve-
Figura 15-8 Distribución, 'por diversas. catego- getales como respuesta a cierto agente (organi-
rías, del conjunto de especIes que gravIta alrede- zador) aportado por determinado animal o por
dor de la relación Ouercus-cinlpido, en Italia. Se otra planta 12, 69, 118. Las agallas constituyen un
trata de un conjunto de 177 especies. (Según
datos de G. Stegagno, Marcellia, 3:18-53, 1904.) grupo importante de relaciones muy especializa-

532 Ecologla (rótica

das entre plantas y animales: las agallas suminis- la deformación de las extremidades en crustáceos.
tran alimento y refugio a los animales (general- El agente inductor de la agalla puede detener
mente larvas de insecto), pues hacia ellas afluye aquí su acción expoliadora, quedando la agalla
una considerable cantidad de alimento y, con convertida simplemente en residencia. Es una mo-
frecuencia, esta acumulación constituye una re- dalidad de parasitismo de espacio que practican
serva que permite al animal escapar a la impo- anfípodos e isópodos, al localizarse como comen-
sición de la periodicidad en las partes verdes del sales en esponjas y ascidias. La hembra del can-
vegetal. A diferencia de las otras manifestaciones grejo Hapalocarcinus marsupialis y los dos sexos
de una adaptación mutua muy íntima entre espe- de Cryptochirus inducen dilataciones huecas en
cies, las agallas no son precisamente más abun- el extremo de las ramas de la madrépora Pocillo-
dantes en los países tropicales, y esto se explica pora caespitosa y en otros antozoos, dentro de las
porque las agallas tienen, en parte, el carácter de que viven los crustáceos: la pared de los tilacios
adaptación a un tipo de ciclo discontinuo de la está perforada y permite el paso del agua. Tam-
vegetación que es más propio de los países tem- bién pueden considerarse como agallas, si se
plados. quiere, las deformaciones inducidas por ciertos
Existen agallas en todos los tipos de plantas cirrípedos en el proceso de crecimiento de las
y los inductores pueden ser bacterias, hongos, madréporas.
algas, incluso fanerógamas parásitas, así como
animales de diversos grupos, principalmente insec-
tos, pero también ácaros, nemátodos y hasta rotí- SIMBIOSIS
feros (Notommata que produce agallas en el alga
Vaucheria). No es raro que terceras especies se No es infrecuente que la intercalación de los
aprovechen de las agallas inducidas por las espe- parásitos en el metabolismo del hospedador tenga
cies gaIígenas (fig. 15-8). efectos beneficiosos para este último. Los sim-
El organismo animal puede reaccionar igual- biontes hacen asequibles a los animales ingentes
mente, produciendo agallas animales o tilacios, cantidades de polisacáridos estructurales de las
que suelen tener el carácter de reacción defen- membranas de las plantas. En los animales que
siva o representar alguna otra secuela de para- carecen de cc1ulasas, la existencia de bacterias,
sitismo. Tiene este último carácter, por ejemplo, flagelados o ciliados dentro del conducto diges-

Figura 15-9 Organos bacterlferos de la parte anterior del intestino medio de la larva del
coleóptero Lixus paraplecticus; A, vista exterior, de lado; S, sección transversa parcial.
(Según P. Suchner, Endosymbiose der Tiere mit pflanzichen Mikroorganismen, Sirkhauser,
S asel, 1953.)

Relaciones tróficas colaterales 533

 patrón, en forma de proteínas. En los rumiantes,
la celulosa se descompone en divertículos del es-
tómago; en los solípedos y en roedores en un
ciego muy desarrollado, que tiene de 25 a 30
litros de capacidad en el caballo. La digestión
en los rumiantes requiere una considerable apor-
tación de agua, lo cual constituye un factor limi-
tante en su distribución (pág. 500).
No sólo los insectos que se alimentan de ma-
dera poseen simbiontes, sino también otras espe-
cies de alimentación igualmente especializada
(sangre, savia) 58. Existen simbiontes en numero-
B sos hematófagos (anopluros, malófagos, heteróp-
teros [Triatoma, etc.], pupiparos, GIossina) , y
Figura 15-10 Coptosoma scutellatum, hemíptero;
a, masa de huevos con cápsulas que contienen órganos muy especializados (micetomas), a veces
bacterias simbiontes y que la hembra deja al con múltiples especies de simbiontes, son igual-
tiempo de la puesta; b, larva recién nacida, per- mente frecuentes en insectos que se sustentan de
forando una cápsula y aspirando la masa bacteria- savia (homópteros). Se añaden dispositivos que
na. con la que luego queda infectada. (Según
H. J. Müller, Z. Morph. Oekol. Tiere, 44:459- aseguran la transmisión de los simbiontes a la des-
482, 1956.) cendencia, por lo menos en la cáscara del huevo
y, a veces, más íntimamente (fig. 15-10). La muerte
de los simbiontes, que se puede producir experi-
mentalmente, causa profundas perturbaciones en
tivo les quita parte del alimento ingerido, pero la vida del animal; detiene su crecimiento, impi-
pone a su disposición una gran cantidad de glú- de su reproducción o va seguida pronto de la
cidos asimilables. Flagelados poli- e hipermastigi- muerte.
nos se hallan en el intestino de termes y cucara- La intervención del simbionte que hace asimi-
chas xilófagas y esta simbiosis data probablemen- lable una parte del material ingerido es una de
te de la Era Primaria. La cucaracha Panesthia las formas más genuinas de simbiosis, pero no la
javanica utiliza la celulosa gracias a una bacteria única 11,45,81,97. Existe un gran número de otras
que vive en su proventrículo. relaciones que tienen igualmente significado trófi-
No son los termes y ortopteroides los únicos co. Los roedores devoran regularmente una parte
insectos con simbiontes intestinales, sino que tam- de sus propios excrementos que tienen una fonna
bién los tienen muchas otras especies xilófagas o especial (cecotrofos); éstos contienen una densa
celulófagas, como son las larvas de lamelicornios población de bacterias que sintetizan vitaminas
y tipúlidos, tripétidos, etc. (figs. 15-9 y 15-10). Las (del grupo B) y, sin su aportación, el animal en-
larvas de lamelicornios poseen verdaderas cáma- ferma 43, 109, 111. En pulgones y termes existen sim-
ras de fermentación bacteriana comparables a las biontes que, al parecer, pueden proporcionar al
de los rumiantes. En las larvas de anobíidos y animal nitrógeno asimilable a expensas del at-
cerambícidos existen simbiontes intracelulares en mosférico.
el epitelio intestinal. En otros casos, la infección por bacterias no
En los vertebrados superiores vegetarianos y tiene sentido trófico tan claro, pero influye indu-
corpulentos (aves corredoras, rumiantes, roedores, dablemente en la biología de la especie infectada.
canguros, hipopótamos, perezosos, sirenios y mo- El núcleo de las euglenales contiene bacterias que
nos colóbidos) existen bacterias celulolíticas ~que se multiplican al compás de la reproducción del
actúan en voluminosas cámaras de fermentación. hospedador 64; no es probable que fijen nitrógeno
Avutardas y avestruces muelen la hierba en su y quizá son responsables de la limitación de la
estómago con ayuda de piedras ingeridas y la potencialidad evolutiva del grupo entero. Un
digestión de la celulosa se efectúa en dos ciegos gran número de seres marinos llevan bacterias
muy desarrollados. También poseen grandes cie- simbiontes de importancia esencial en la produc-
gos algunas galliformes que durante el invierno ción de luz (pág. 118). Diversos organismos uni-
se sustentan de seroja de pino, yemas y brezos, celulares acuáticos están asociados constantemen-
como los gallos de monte y las perdices blancas. te con bacterias. El encistamiento de Didiniutn,
La panza de los rumiantes contiene, además de la naturaleza de la superficie de las colonias de la
bacterias, una serie de ciliados (EudipIodinium, cianofícea Nostoc y la forma de desarrollo y
DipIodinium) dotados de celulasas. Los propios ramificación de VIva y otras algas marinas 87, para
cuerpos de los ciliados ofrioscolécidos representan ser «normales» requieren la presencia de bacte-
una importante contribución a la nutrición del rias o de sus productos. Relaciones de este tipo

534 Ecologla trófica

son posiblemente muy numerosas. Este tema es Rhizosolenia son cianofíceas del género Richelia;
apasionante, si se examina desde el punto de vista tienen heterocistes y, por tanto, pueden fijar nitró-
de la integración evolutiva de elementos de cons- geno, lo cual explicaría esta simbiosis entre dos
trucción de diverso origen. Como muestra de vegetales, ambos con clorofila, como un caso
innumerables especulaciones y sugerencias con análogo a la presencia de Anabaena -también
interés ecológico, se puede añadir que el bacilo con heterocistes- en Azolla y en Cycas. De ordi-
de la tuberculosis ha influido indudablemente en nario, en los tejidos que contienen simbiontes son
las creaciones artísticas humanas y que se piensa frecuentes las células poliploides; pero en Cycas,
seriamente que los virus han podido tener un contrariamente, las cianofíceas se encuentran en
papel importante en la evolución, al mediar el nódulos cuyas células tienen un número anormal-
paso de segmentos de ADN de unas a otras espe- mente bajo de cromosomas 102.
cies filogenéticamente alejadas entre sí 4. Diversos animales de agua dulce (los ciliados
Paramecium bursaria, Ophrydium, una Vagini-
cola del plancton de los lagos andinos; Actinos-
Simbiosis de organismos acuáticos phaerium (fig. 15-11); Chlorohydra, la esponja
con algas Ephydatia, Typh/oplana viridata y algún otro tur-
belario) aparecen asociados con algas verdes
La asociación de vegetales que han perdido (zooc1orelas). En las aguas marinas, en algunos fo-
los plastos (apoplástidos), o de animales, con raminíferos, acantarios, zoantarios, actinias, algu-
algas unicelulares provistas de cloroplastos o cro- nas medusas, Tridacna (fig. 13-5) y, principalmen-
matóforos, consigue para el conjunto la autotro- te Millepora y madréporas llevan algas amari-
fía, por lo menos parcial. Las algas son general- llentas en simbiosis (zooxantelas). La distribución
mente intracelulares, pero en algunos casos, como de los distintos tipos de simbiosis en el mar y en
en los turbelarios, son extracelulares. En las las aguas dulces muestra diferencias significativas
madréporas, además de las algas intracelulares, (tabla 15-3). Hay que añadir una posible cripto-
que son los simbiontes genuinos, se hallan otras monadal simbionte en el ciliado ~a marino Cyc/o-
extracelulares asociadas. tricl1ium meunieri y que la naturaleza de los sim-
Paulinella cromatophora es un rizópodo tes- biontes de los acantarios es dudosa.
táceo que lleva constantemente células de un
Synechococcus, convertidas en cromatóforos de La variedad de las algas simbiontes es menor
una entidad superior. El dinoflagelado Massartia, que la variedad de hospedadores; tanto aquí co-
algunas criptomonadales, clorofíceas apoplástidas mo en los líquenes la diversidad en los explota-
incluidas en la familia de las glaucocistáceas, el dores es mayor que en los explotados. No es fácil
alga Codium bursa 49 y algunas diatomeas del interpretar los datos de la tabla 15-3 en términos
género Rhizosolenia llevan asimismo cianofíceas de evolución. Lo único cierto es que este tipo de
endosimbiontes (cianelas) . Los simbiontes de simbiosis es muy antiguo: las cianofíceas son or-

:e
Figura 15-11 El heliozoo Actinosphaerium
eichhorni, visto a unos 200 aumentos, con una
cloral/cea simbionte, Chlamydomonas actinos-
phaeri, de la que se dibujan al lado varias
células, aumentadas 600 veces. (Según H. Skuja,
Nova Acta Regi. Soco Scient. Upsaliensis, s. IV,
18[3J:1-464, 1963.)

Relaciones tróficas colaterales 635

Tabla 15-3 dréporas es igualmente remota. No se concebiría
Distribución de los distintos tipos de algas simbiontes el enorme depósito de las calizas coralinas fósiles
en animales, en el mar y en las aguas dulces. sin la cooperación de las algas simbiontes. Se sabe
Las cifras indican el número de géneros de patrones que la precipitación de caliza es proporcional a
que se conocen en cada caso 20.
la presencia y a la actividad de los simbiontes, y
guarda ¡'elación, por tanto, con la concentración
En aguas
En el mar continentales de algas y de clorofila. En Acropora cervicornis,
el número de miligramos de Ca precipitado por
Cianofíceas (cianelas)*
hora y por miligramo de nitrógeno orgánico total
7
Clorofíceas (zooclorelas) 3 16
es de 73,7 en la punta de las ramas, 36,8 hacia
Dinofíceas (zooxantelas) 54 la zona media y de 25,7 en la base de las rami-
ficaciones 36. Puesto que hay menos clorofila en
las extremidades de las ramas que a cierta distan-
... Además, diversos géneros simbiontes en algas, en el mar
y en las aguas dulces. cia de ellas, la relación entre calcio precipitado
y fotosíntesis sólo se mantiene si se hace el pro-
medio sobre cierta extensión y, a pequeña escala,
debe existir transporte de sustancia.
Hoy día está fuera de duda que las zooxantelas
ganismos muy primitivos y las dinoflageladas, con no sólo favorecen la precipitación del esqueleto y
un núcleo de tipo especial, son más arcaicas que aportan oxígeno, sino que además son esenciales
las clorofíceas. Las madréporas que crecen en para la nutrición del arrecife. No significa nada
arrecifes son asimismo muy antiguas y es de supo- en contra que los pólipos puedan capturar y di-
ner que la simbiosis entre dinoflageladas y ma- gerir animalitos y la polémica sobre la naturaleza

Figura 15-12 Parte inferior derecha, Zoanthus de color intensamente verde, a poca
profundidad, en San Juan de los Cayos, Venezuela. Las restantes fotografías son de
corales, entre 8 y 14 m de profundidad, en Varadero, Cuba (Fotografías de J. Camp);
arriba, especies del género Acropora, a la izquierda A. cervicornis; a la derecha, A. palmata.
Todas ellas con zooxantelas simbiontes.

536 Ecología trófica

de la simbiosis coralina está acabada desde el Es notable que la proporción entre pigmentos y
punto de vista de la ecología 42. 83. 103. 122. 123. Es masa total de tejidos vivos (algas más animales)
imposible construir un balance de la vida del sea del mismo orden en las madréporas y en
arrecife sin tener en cuenta el papel fundamental acantarios pelágicos 73. En ambos casos se en-
de la producción primaria de las zooxantelas: contró entre 0,15 Y 0,19 mg de clorofila a por
puede decirse que, en un arrecife, el plancton gramo de materia orgánica seca sin cenizas. La
no se encuentra fuera, sino dentro de los ani- concentración de los pigmentos y su composición
males. La suposición que la utilización de las se relaciona con la productividad de la madré-
algas por parte de los animales debía de hacerse pora. En las especies de rápido crecimiento (M i-
por fagocitosis representó por mucho tiempo un
escollo. No es así: se sabe que las algas excretan
en forma soluble parte de lo asimilado y se ha
comprobado el flujo de carbono reducido por las
algas simbiontes a las hidras 78, actinias ao y ma- Zooxantelas
simbiontes
dréporas.
Las madréporas expulsan a las xantelas cuando
se encuentran en condiciones anormales, en el
laboratorio o en el mar (por ejemplo, bajo los
Ostreobium
efectos de un huracán) 37. Cualquier enriqueci-
miento del medio determina un crecimiento anor-
mal de las algas, a veces su expulsión, y la sim-
biosis se altera. Sin embargo, la simbiosis de los
zoantarios (Palithoa, Zoanthus) se desintegra 5 cm
menos fácilmente que la de los madreporarios.
La simbiosis de madréporas con zooxantelas Figura 15-13 Distribución de las algas en una
es característica de aguas pobres y se caracte- madrepora: zooxantelas simbiontes en los tejidos
de los pólipos y algas verdes comensales o inqui-
riza por un ciclo interno importante y casi inde- linas un poco más abajo. (Según Hallda/ 4o .)
pendiente del exterior. Requiere condiciones cons-
tantes y su limitación a aguas de más de 20° C
de temperatura se debe atribuir, más a la cons-
tancia de estas aguas en relación con los diver-
sos parámetros físicos y químicos, que a una llepora, un hidrozoo; Porites) 54, 72 el índice
determinada exigencia térmica; pues faltan en D 430 / D665 tiene valores más bajos que en otros
aguas de temperatura alta cuando fluctúan otras tipos de celentéreos de crecimiento más lento. La
de sus características, por ejemplo, la concen- producción es relativamente alta y se han obte-
tración de nitrógeno y fósforo. Los arrecifes nido numerosos valores de asimilación que exce-
resultan poco explotables por el hombre y suma- den de 500 mg de carbono por m 2 y hora.
mente sensibles a las alteraciones determinadas Indudablemente, la eficacia de la explotación
por la civilización (pág. 803). de las zooxantelas se relaciona no solamente con
Aún en condiciones normales, de vez en cuando el reciclado interno, sino también con la posibi-
se encuentran fuera de la madrépora formas fla- lidad de utilizar la luz y los nutrientes proceden-
geladas, libres, del simbionte, que se han des- tes del exterior. Por tanto, la orientación de la
crito con el nombre de Gymnodinium (Symbio- superficie de las colonias de los grandes corales
dinium) microadriaticum 28, 75, 108. Esta especie tabulares (corales se utiliza aquí en sentido vul-
parece ser común a organismos muy distintos y gar, para incluir madréporas y otros celentéreos
cepas procedentes de medusas y a1cionarios han coloniales constructores de arrecifes) puede tener
podido ser cultivadas in vitro. Otros simbiontes, especial significado en relación con las direccio-
igualmente dinoflageladas, se han clasificado co- nes preferentes de circulación del agua y con el
mo Amphidinium chattoni 108. aprovechamiento de la luz. Hay formas con desa-
Los pigmentos de las zooxantelas son como los rrollo de superficies verticales (Millepora) y
de los Amphidinium libres 53, pero más limpios, otras de gran expansión horizontal ( Acropora
sin ir acompañados de productos de descompo- palmata, fig. 15-12). El tipo de estructura a que
sición. En diversas madréporas de Puerto Rico, conduce la competencia por la luz y por la ab-
la concentración de clorofila a por m2 de super- sorción de nutrientes, halla un límite en el riesgo
ficie real del coral es de 50 a 150 mg, cantidad de destrucción por los movimientos del mar (pá-
que se duplica por lo menos si se añade la clo- gina 764, sucesión). En especies macizas, la forma
rofila c. En Zoanthus se encuentran concentra- depende menos de las condiciones externas: Ma-
ciones de más de 1000 mg de clorofila por m2 (72). nicina areolata, por ejemplo, presenta una serie

Relaciones tróficas colaterales 537

 de circunvoluciones que crecen con mucha regu- quimeras, es decir, turbelarios con dos especies
laridad y el conjunto se desarrolla según una de simbiontes, sólo se consiguen cuando se ino-
arquitectura propia. cula con mucha anticipación la especie de Tetra-
No son las zooxantelas las únicas algas sim- selmis externa, menos adaptada a la simbiosis 84,88.
biontes en los arrecifes. En éstos se puede distin- T. convolutae, en comparación con sus congéneres
guir una capa superficial donde la luz es muy libres, es de membrana menos permeable 34, lo
intensa, con Gymnodinium, que contiene cloro- que determina un aislamiento más efectivo de los
fila a y e, y diversas xantofilas, que dan color dos compartimentos (el alga y el animal) e im-
aceitunado a los corales, con hasta 30000 células pide tanto el retroceso de nutrientes hacia el alga
por mm 3 , aproximadamente entre 1 y 3 millones como una sobreexplotación de ésta que retardaría
por cm2 (19b 40). Después de atravesar esta capa, la excesivamente su desarrollo. Estas interesantísi-
luz queda reducida al uno por mil o poco más de mas experiencias prueban lo mismo que los ensa-
su intensidad primitiva, como se comprende si se yos de síntesis liquénica: las simbiosis son el
recuerdan las concentraciones de clorofila medidas resultado de una larga historia de adaptación
y la presencia, además, de tejidos animales. Pero mutua entre los simbiontes regularmente asocia-
más abajo se encuentran algas filamentosas verdes dos. Sin embargo, se han conseguido simbiosis
(Ostreobium) con clorofilas a y b, que crecen bastante estables de Paramecium con algas que
lentamente en una luz tenue, cuya máxima inten- no son Chlorella, se han hecho vivir algas en
sidad se halla a una longitud de onda más bien tejidos cutáneos de peces, y se han descrito infec-
larga (600-700 nm; en vez del máximo hacia ciones cutáneas en el hombre producidas por el
440 nm de la capa superficial). Aunque la pro- alga Prototheca wiekerhamii; pero se trata de pa-
ductividad de estas algas exteriores a los pólipos rasitismo simple, pues Prototheca es como una
y en parte incluidas en el esqueleto es muy baja, Chlorella sin clorofila.
su biomasa puede ser considerable. Odum y El pólipo Myrionema contiene zooclorelas o
Odum 83 estiman en 62 mg el peso de las algas zooxantelas, según el lugar de procedencia 27, pero
vivas por centímetro cuadrado de coral, de las éste parece ser un ejemplo excepcional, pues las
que sólo el 6 % estaría dentro de los pólipos simbiosis, en general, son definidas. En la pared
(zooxantelas), estando formado el resto por las del cuerpo del equiuroideo 1kedosoma se encuen-
algas filamentosas del esqueleto, aunque es pro- tran algas verdes (?) sumamente diminutas (l a
bable que estas cifras no sean típicas (fig. 15-13). 3 ~m 55). En esponjas se encuentra cierta elasti-
Otros animales del ecosistema arrecifal llevan cidad en la adopción de simbiontes. En Cliona se
asimismo zooxantelas: los ciliados que se mueven observan zooxantelas o Aphanoeapsa (cianofícea),
en la arena blanca y caliza, la medusa Cassio- aunque su significado como simbiontes requiere
pea xamaeana, que se encuentra con la boca vuel-- más estudios 95.
ta hacia arriba, exponiendo al sol los brazos Ciertos organismos pueden obtener algas de
llenos de algas, y los grandes lamelibranquios del «segunda mano», procedentes de sus presas. Así
género Tridaena, en los que las zooxantelas se el molusco Aeolidiella se infecta con algas co-
multiplican en los senos sanguíneos de regiones miendo Heliactis, y las algas sobreviven. Más
del manto próximas a los sifones, o en los mismos curiosa es la supervivencia, no de células enteras,
sifones que están hipertrofiados. La densidad de sino de plastos de Codium y Bryopsis en Elysia.
las algas es de 40 mg por cm2 (83) y en este caso Tridachia y Plaeida 37a. 107, plastos que continllan
se digieren intracelularmente en la sangre (figu- con capacidad funcional, pues compuestos de car-
ra 13-5). El lamelibranquio combina esta fuente bono asimilados por los plastos reaparecen en la
de alimento con la filtración 122, 123. mucosidad del gasterópodo 112, 112a.
Con voluta roseoffensis es un turbelario de la
región intramareal que no se puede desarrollar
si no lleva algas asociadas: tras una corta fase Líquenes
holozoica, el animal pasa a depender de las algas,
luego las fagocita y la degeneración de la pobla- En los corales formadores de arrecifes, llama-
ción de algas marca el término de la vida del dos corales hermatípicos, el celentéreo .y el alga
gusano. Se trata de algas verdes del género Tetra- forman un sistema, que se puede considerar casi
selmis (=Platymonas) y, en especial, de una es- como un organismo autónomo, cuya descripción
pecie peculiar, T. eonvolutae. Se ha intentado y clasificación se ha basado tradicionalmente en
sustituir esta especie adaptada a Con voluta por el animal. Los líquenes representan una simbiosis
otras especies libres de Tetraselmis, observándose del mismo tipo, establecida entre un alga y un
que T. eonvolutae determina el enverdecimiento hongo, y cuya sistemática también se ha funda-
del turbelario a los 5 días, mientras que en las mentado en uno sólo de los consortes, en este
otras especies se tardan de 10 a 15 días y que las caso el hongo, que se compara con el celentéreo

538 Ecologfa trólica

porque es también el explotador. Se han descrito los líquenes y es aún más verosímil que tal sim-
millares de especies de líquenes. biosis haya aparecido en lugares muy pobres, con
Tanto en las madréporas como en los líquenes, un crecimiento muy lento de los dos consortes,
el organismo dominante es el que regula el trans- lo cual parece ser una condición necesaria para
porte. Las algas simbiontes ceden al hongo del el establecimiento de un equilibrio entre ambos.
10 al 40 % de lo que asimilan (pág. 468). Por tanto, la superficie de las piedras se presenta
El carácter simbiótico de los líquenes se cono- como el lugar de origen más verosímil de los
ce desde hace más de un siglo (Schwendener, líquenes. Diversas algas del suelo (Chlorella, etc.)
1867) Y se han publicado numerosos trabajos al pueden intercambiar metabolitos con hongos o
respecto 1, 2. De la misma forma que la asociación con mixomicetes (Fuligo) 32,124. Una proporción
de un celentéreo con una dinoflagelada ha tenido muy grande de líquenes produce compuestos con
más éxito que otras simbiosis alga-animal marino efecto bacteriostático, lo que ha podido ser un
ensayadas por la Naturaleza, en tierra, o sea, den- factor importante en su evolución. En el suelo,
tro de los líquenes, parece que la reunión de un algas y hongos pueden ser antagonistas 85. Su ac-
ascomicete con una clorofícea (Trebouxia, Myr- ción recíproca puede conducir a un desarrollo
mecia, Phycopeltis, etc.) ha sido particularmente muy lento, que, a su vez, es una condición nece-
afortunada. Menos frecuente es la intervención de saria para formar un sistema equilibrado.
cianofíceas y heterocontas (Heterococcus, en Ve- En experimentos con Acarospora, si hay mucho
rrucaria) por parte de las algas, o de basidiomi- alimento, los consortes crecen independientemen-
cetes como representantes de los hongos. En los te; sólo cuando los nutrientes escasean se forma la
líquenes se cuentan ordinariamente entre 2 y 4 asociación l. 2. Los líquenes parecen esencialmen-
millones de células de algas por cm 2, densidad te adaptados a ambientes que no consienten más
comparable a la que se encuentra en madréporas que una producción baja.
(pág. 538) Y a la del fitoplancton de aguas eutró- Un crecimiento rápido destruye el equilibrio:
Cicas. es sabido que la simbiosis Iiquénica se destruye
En los líquenes se observa una notable especi- «ahogando» el liquen en una solución nutritiva,
ficidad, es decir, cierta cepa de hongo se asocia lo mismo que la simbiosis coralina se desequilibra
con cierta cepa de alga; a dicha especificidad pue- colocando colonias de Porites en una solución
den atribuirse las primeras dificultades en la sín- particularmente nutritiva para las zooxantelas.
tesis o reconstrucción de líquenes. Ciertos géneros
dc algas, como Trebouxia. apenas viven más que
cn simbiosis liquéniql. Otras simbiosis fúngicas
En un liquen raramente se encuentra una sc-
gunda especie de alga (una cianofícea, en los lla- Los hongos combinan características que los
mados cefalodios), o una segunda especie de hon- hacen muy adecuados para establecer relaciones
go que, entonces, se considera como «parásito» de simbiosis con otros organismos. De una parte
del liquen. son heterótrofos; de otra tienen una gran capa-
Los líquenes viven principalmente en tierra, cidad de translocación o transvase de toda clase
aunque hay algunas formas acuáticas, como Ve- de materiales, especialmcntc interesante cuando
rrucaria. Lo mismo que los hongos, en general, sc trata dc hongos formados por hifas alargadas.
son raros en el mar. Los líquenes son muy re- Un pucnte de micclio tendido entre dos soluciones
sistentes a la aridez y a temperaturas extremas; de concentración diferente conduce a igualar las
son muchas las especies que aguantan una fuerte concentraciones. Además los hongos tienen la pro-
insolación y temperaturas de hasta 70°C. Pero picdad única de poder fusionar sus micelios aun-
son muy sensibles a la impurificación atmosférica, que no sean dc características idénticas. Estas
principalmente por S02' que resulta particular- peculiaridades hacen de los hongos elementos de
mente tóxico para las algas, determinando la transporte de interés fundamental.
degradación de la clorofila 89, posiblemente al ser Entre las raíces de las plantas se pueden esta-
acumulado y trasvasado por las hifas del hongo. blecer conexiones, de particular significado en el
La toxicidad es menor sobre substrato amorti- caso de fanerógamas parásitas, pero existentes
guador (caliza) (tabla 3-2). también entre plantas no parásitas de la misma
Sobre los troncos, en las paredes de cavernas especie. Pero en realidad son los hongos de las
donde llega algo de luz y en las costras de algas micorrizas. los que no sólo establecen conexiones
que cubren paredes sumergidas en agua dulce se entre las raíces de los distintos árboles, sino tam-
ven siempre algas más o menos rodeadas o infec- bién aumentan la capacidad absorbente de aqué-
tadas por hifas de hongos, como si fueran líquenes llas, esencial en las coníferas sin pelos absorbentes
incipientes. Es probable que, a partir de asociacio- propios. En las coníferas la absorción es clara-
nes de este tipo, o bien en el suelo, se originaran mente proporcional al desarrollo de la micorriza.

Relaciones tr6ficas colaterales 639

A su vez, los hongos de las micorrizas son espe- teracción y antagonismo, en el que intervienen
cíficos y requieren sustancias elaboradas por la sustancias antifúngicas producidas por la faneró-
planta con la que se considera viven en simbio- gama (por ejemplo, orquinol -un derivado del
sis 76. Muchos hongos comestibles forman mico- dihidrofenantreno-- en las orquídeas), reaccio-
rrizas con especies forestales. La micorriza es la nes mecánicas y digestión. En los bosques templa-
unión de la raíz con el hongo y se califica de dos predominan micorrizas ectotróficas con fun-
endotrófica o de ectotrófica según que las hifas ción de transporte; en los tropicales tienen mayor
penetren las células o simplemente las rodeen: importancia las endotróficas con carácter más sim-
a veces la infección, en ciertas condiciones o al biótico.
principio, da una micorriza endotrófica, pero lue- Muchos animales establecen relaciones simbió-
go se convierte en ectotrófica 13, 31, 44, 77. Las mi- ticas externas con hongos. Estos hongos se desa-
corrizas pueden transportar compuestos orgánicos rrollan en los lugares en que comen habitualmen-
de una planta patrón a una planta parásita: Mono- te dichos animales. Por una parte facilitan el
tropa hypopytis es una planta sin clorofila, propia transporte de sustancias y, por otra, sintetizan
de bosques de árboles con micorriza ectotrófica algunos compuestos necesarios. La larva del ce-
(Fagus, Pinus, Quercus, Carpinus, Salix) y en rambícido Hylotrupes bajulus sólo se desarrolla
cuyas partes subterráneas no se descubren cone- en la madera de la albura, puesto que si bien
xiones directas con las raíces de los árboles como tiene simbiontes con celulasas, requiere una can-
en otras plantas parásitas, sino que parece que tidad mínima de proteínas; el insecto puede so-
todo el transporte de sustancias va a cargo de brevivir si la madera vieja y pobre se impregna
las hifas fúngicas. con peptona; otras especies de coleópteros xilófa-
Las micorrizas son obligadas en muchos árbo- gos obtienen el mínimo proteico necesario gracias
les y en las orquídeas; en otros grupos son acci- a diversos simbiontes, principalmente hongos de
dentales y es curioso que crucíferas, ciperáceas, la madera. Los escolítidos infestan las paredes
helobieas y algunos otros grupos no las presenten de sus galerías con hongos que son necesarios
jamás. No son exclusivas de las fanerógamas, para el desarrollo de las larvas. Los adultos con-
pues helechos y briófitos las presentan con regu- ducen hongos en órganos especiales, abiertos,
laridad. En lo que se refiere a su antigüedad, se que han recibido el nombre de micangios, situa-
han reconocido en los restos fósiles de la vegeta- dos, por ejemplo, en la boca (maxilas). Existe una
ción del Devónico y del Carbonífero. La consti- notable especificidad en la distribución de estos
tución de una micorriza es un proceso de in- hongos, denominados de «ambrosía». En Suecia,

Figura 15-14 Termitero de Bellicositermes natalensis. Izquierda, aspecto exterior,

fotografía tomada en la región de Dakar, Senegal. Derecha, sección esquemática.
(Según eh. Noirot, en Biology of Termites, Academic Press, New York, London, 1969-70.)

540 Ecología (rófica

 Figura 15-15 Aceleración de la descomposición de la madera bajo el agua de mar, por
la acción minadora del briozoo Bulbella abscondita, 1 a 7, fases sucesivas del proceso.
(Según Jebram 52.)

por ejemplo, el coleóptero 1ps acuminatus va aso- nismos puede compensar su dependencia trófica
ciado siempre al hongo Ophiostoma clavatum; y del patrón y la asociación se considera como una
los Scolytus con Ophiostoma ulmi 74. Los insectos simbiosis (pág. 59). El caso más divulgado es
resultan tanto o más nocivos por propagar mico- el de las bacterias del género Rhizob;um que
sis de la madera que por minarla. Las Drosophila forman nódulos en las raíces de las leguminosas.
contribuyen también a propagar levaduras que se En la fanerógama asociada se comprueba la pre-
multiplican en las exudaciones y flujos de savia de sencia de nitrógeno que ha sido fijado por la bac-
diversas plantas donde se desarrollan las larvas, teria. También aquí existe un proceso de anta-
que precisan de dichas levaduras como producto- gonismo o interacción entre la bacteria y la fane-
ras de vitaminas (B). Los «jardines de hongos» de rógama hasta llegar a un equilibrio. El peso seco
los attinos (hormigas) y termes se pueden conside- de los nódulos es entre 2,2 y 8,9 O/o del peso total
rar igualmente como simbiontes externos. Entre de la planta y por gramo de peso seco del nódulo
los termes existe cierta sustitución mutua en las se fijan entre 0,25 y 0,81 g de nitrógeno 8. Otras
especies de simbiontes, en el sentido de que las es- plantas (Myrica, Casuarina, Hippophiie y Alnus)
pecies que «cultivan» hongos no tienen o tienen llevan igualmente asociados organismos fijadores
pocos de los endosimbiontes que caracterizan a de nitrógeno, que son menos conocidos. Una plan-
los otros xilófagos. Obviamente, ciertos termes tación de Alnus puede fijar anualmente hasta
utilizan algunas especies de hongos de manera unos 200 kg de nitrógeno por hectárea y la
ocasional o no fija, pero se encuentran relaciones cuarta parte de este nitrógeno se puede encon-
simbióticas estrechas entre los macrotermitinos y trar luego en el suelo bajo los Alnus, enriquecién-
el género de basidiomicetes Termitomyces 96 (figu- dolo. Alnus también influye marcadamente sobre
ra 15-14). Estos hongos crecen sobre un sustrato la biología de las aguas próximas, a las que van
especialmente preparado por los insectos dentro a parar sus hojas, aportando nitrógeno orgánico 33.
de los termiteros, a base de excrementos y mate- La fijación de nitrógeno requiere la presencia de
rial vegetal masticado. El hongo descompone la molibdeno. Este elemento, pues, puede actuar
Iignina del sustrato; parte del material de éste como limitante en el tipo de simbiosis mencio-
ha pasado por el tubo digestivo de los termes y nado.
aparece enriquecido en Iignina, pues una fracción Es posible, en algunos casos, hablar de una sim-
de la celulosa que contenía ha sido digerida. biosis externa de animales con heterótrofos fija-
Los animales acuáticos con simbiosis fúngica dores de nitrógeno. Si una población del gaste-
son más raros. Limnor;a es un isópodo xilófago y rópodo Hydrobia come y recicla sus propios
no es seguro, aunque sí probable, que para vivir excrementos, en éstos se va fijando nitrógeno a
normalmente requiera determinada infección por expensas de un consumo más acelerado del car-
hongos de la madera. En éste y otros casos, la pre- bono, lo que conduce a una utilización más
sencia de hongos facilita a ciertos animales el ata- avanzada de un alimento inicialmente muy des-
que a la madera, por ejemplo, a briozoos (Bul- equilibrado. Cianofíceas fijadoras de nitrógeno
bella: fig. 15-15) 52. (Anabaena, Richelia) se asocian con diatomeas,
helechos (Azolla) y cicadales, y se acepta que
ambos asociados obtienen ventaja.
Fijadores de nitrógeno

Bacterias de varios grupos y las cianofíceas pro- EVOLUCION DE LOS CONSORCIOS

vistas de heterocistes fijan nitrógeno molecular.
En circunstancias en que los compuestos inorgá- Todas las relaciones tróficas colaterales exami-
nicos de nitrógeno constituyen un factor limitan- nadas en el presente capítulo tienen algunos ras-
te, la aportación de nitrógeno por dichos orga- gos comunes. En todas ellas se halla muy miti-

Relaciones tr6ficas colaterales 541

gada la interacción antagónica entre especies (que de la especie subordinada, la especie principal
puede ser fuerte al principio: enfermedad, infec- puede rebajar su tasa de renovación. La evolu-
ción por hongos de micorrizas, etc.) lo que con- ción bioquímica ha conducido a relaciones ya
duce a un tipo de interacción casi lineal que per- indisolubles. No sólo hay que considerar la evo-
mite el establecimiento de relaciones muy espe- lución de especies aisladas, sino también la evo-
cíficas y la múltiple diversificación de las mismas lución de grupos de especies asociadas en rela-
(véase capítulo 18). La adopción de relaciones ciones muy íntimas.
múltiples y muy especificadas acompaña a un El número de situaciones posibles es muy gran-
retardo general en el flujo de energía y a una de. Verdaderos partísitos pueden favorecer la
amortiguación de los posibles cambios del eco- persistencia de ciertas estirpes a las que para-
sistema. sitan. Así ocurre con ciertos tipos de Paramecium,
La evolución paralela de las especies unidas en en cuyo plasma se desarrollan bacteroides cono-
un consorcio, de cualquiera de los múltiples tipos cidos con el nombre de partículas kappa, lambda,
que se han distinguido (fig. 15-16) se caracteriza, sigma, etc., que no sólo sintetizan vitaminas, sino
desde el punto de vista trófico, por cambios rela- que deciden en la competencia entre estirpes dis-
cionados entre sí, dentro de una dirección general tintas, en conexión con determinados virus. Tene-
«progresiva». Si una especie se halla en el límite mos un ejemplo semejante al de los Trypanoso-
de su tasa de renovación para subsistir libre, pue- ma africanos que influyen a favor de los ru-
de conseguir subsistir aumentando su flujo de miantes indígenas, en cualquier competencia que
energía -lo que consigue haciéndose comensal- se establezca entre ellos y las especies importadas.
o bien disminuyendo su mortalidad, gracias a De manera análoga, pero inversa, las Pieris de
cierta protección que disfruta como parásito de procedencia europea tienen aumentada su capa-
espacio o con algún otro tipo de asociación con cidad competitiva en América, por la intervención
el patrón. Ambas modificaciones suelen ir juntas de parásitos con fechas de aparición definida
y frecuentemente acompañan a un tipo de evolu- (pág. 666).
ción en el que es permisible una reducción de Puesto que la mayor parte de los criterios de
la tasa de renovación. A su vez, por la presencia eficiencia y valoración, en los organismos, tienen

Figura 15-16 Interpretación, en términos de tasa de renovación, de las relaciones tróficas

colaterales. La tasa de renovación mínima se representa en una escala vertical (renovación
más baja hacia arriba); una tasa mínima relativamente elevada se puede mantener
recibiendo recursos suplementarios de la especie patrón (2). Si entre la especie patrón
y la dependiente se establecen retaciones que permiten subsistir a la última multiplicándose
más despacio, se tiene la situación 4 (líneas de trazos). La especie dependiente puede
no recibir alimentos de la especie patrón, pero gozar en la asociación de cierta forma
de protección que le permite reducir la tasa de multiplicación y subsistir (3). El caso (1)
representa una especie que no goza de protección ni extrae alimento ni es capaz de
mantener la tasa de multip'icación mínima para subsistir, por lo que debe extinguirse.

2 4 Producción 3

rf~------
11 m

I~
!: I:§ ~~fm~e reproducción

____ J I
I IGilii !
para el mantenimiento

-----r~---~--------~-----
.------II:.....L..L---, : ~ COMENSALlSMO INDEPENDENCIA .
IW DE PROTECCION (la especie B no subsiste)
I (la especie B subsiste
J con una tasa
A / de renovación más baja.
_/ gracias a la protección de A)

~
COMENSALlSMO MUTUALISMO
O SIMBIOSIS
~
(la especie B recibe
ESPECIE PATRON
un suplemento (ambas especies
de recursos resultan beneficiadas.
facilitados por A) con posible reducción de
la tasa de multiplicación
necesaria para conservar
su puesto)

542 Ecologla trófica

una base trófica --como en la sociedad humana se embargo, en ellos la biomasa no guarda relación
busca una expresión económica cuantitativa- re- con su actividad, porque se trata de seres peque-
sulta ciertamente difícil separar las relaciones ver- ños, con escasa diferenciación morfológica, carac-
daderamente tróficas y colaterales de otras más terizados básicamente por una alta tasa de reno-
vagas. La simbiosis de limpieza parece tener real- vación o metabolismo específico. Su metabolismo
mente sentido. ¿Puede asimilarse a ella el caso, potencial no se realiza necesariamente en todos
por ejemplo, de un pájaro (Scaphidura oryzivora) los momentos de su vida. Estos organismos ma-
que es parásito de cría en nidos de otras aves nifiestan de manera extremada las características
(ictéridos, desde México a Argentina) y cuyo pollo de los pioneros u oportunistas, con capacidad
nace tempranamente y contribuye a destruir mos- para el rápido aumento de sus poblaciones en
cas (Philornis) que molestan a los demás 101? momentos favorables, para persistir en estado la-
¿Hasta qué punto son asimilables estas relaciones tente y poder dispersarse fácilmente y aún de
al comportamiento de los mismos ictéridos y otras manifestar rápidos cambios adaptativos de su
especies de la misma familia de Sudamérica, Áfri- actividad metabólica. Se pueden designar, en con-
ca y Australia que construyen sus nidos cerca de junto, como descomponedores. Con frecuencia se
avisperos, donde presumiblemente hay menos han calificado de reductores, lo que puede inducir
moscas, y se goza de cierta defensa por la proxi- a confusión, porque en realidad, como resultado
midad de los insectos? 46. En estos casos hay una de sus actividades, la materia orgánica pasa, por
tolerancia mutua entre aves e insectos. término medio, a un estado de mayor oxidación.
El examen atento de todo ecosistema descu- Las bacterias forman una proporción notable
bre infinidad de relaciones comparables. El re- de la biomasa en los ecosistemas naturales. En
sultado más aparente de su evolución es que, el suelo se cuentan entre centenares de miles y
al final, determinada· especie se relaciona de millones de bacterias por gramo de tierra 16; en
manera muy estricta con otra especie también el agua la densidad de la población bacteriana
definida. El proceso de selección que ha condu- suele ser de millares de células por mililitro, cifra
cido a establecer tales relaciones y las mantiene, que puede subir a varios millones en las aguas
ha de explicarse por alguna economía energética; contaminadas por materia orgánica (polisapro-
pero, en la práctica, resulta más notable o más bias, pág. 75). Se acepta que mil millones de
aparente la especificidad de las relaciones entre bacterias pesan aproximadamente un mg. La bio-
diversos organismos que cualquier consideración masa bacteriana en los ecosistemas terrestres que-
energética de tipo muy general, unas veces porque da comprendida habitualmente entre 0,2 y 1í g
ésta es desconocida y en la mayor parte de los C m- 2, y en los sistemas acuáticos, entre 0,1 y
casos porque, de conocerse, es difícilmente evalua- 10 g C m- 2 , que representa una masa considera-
ble. En todo caso, el resultado ha sido que la bio- ble en relación con la de los productores pri-
logía tradicional siempre ha destacado más la es- marios, y ordinariamente es superior a la bio-
pecificidad de la relación que la transferencia de masa de los animales. En el Pacífico, la biomasa
energía, o ahorro de la misma, que implica. bacteriana se estima en 2 mg C m -3, o sea, alre-
dedor del 10 % del carbono fitoplanctónico
total 100; para lagos oligotróficos se dan cifras al-
HETEROTROfOS EN GENERAL rededor de 10 a 15 mg C m- 3 y para los eutróficos
de 200 mg C m- 3 y más. En una capa superfi-
Cualquier interacción trófica, la alimentación cial de una fracción de mm de espesor (neuston)
de un animal, libera materia orgánica muerta, la densidad de las poblaciones bacterianas es 50
más o menos solubilizable, en parte por la acción veces mayor, por lo menos, que en el agua libre a
de sus propios enzimas. A ella se añade la que mayor distancia de la superficie. En las grandes
procede de la muerte de organismos por causas profundidades marinas la biomasa bacteriana se-
diversas, de sus variadas excreciones y mudas, guramente no rebasa 0,1 mg C m- 3• A estas cifras
etcétera. En toda relación trófica que se estudie hay que añadir la biomasa de los hongos, cuya im-
cuidadosamente, se descubre que sólo una parte portancia ecológica es grande en el suelo; pero
muy pequeña de los tejidos vivos que se matan muy limitada en las aguas naturales. En el suelo,
se asimila por el depredador, y una fracción muy su biomasa suele ser 1/10 o menos de la de las
grande, que frecuentemente alcanza el 60 % del bacterias.
total y aún rebasa esta proporción, queda a la La diversidad específica de las poblaciones y
disposición de organismos de elevada intensidad la importancia metabólica respectiva de los di-
metabólica, entre ellos los hongos; pero princi- versos grupos, caracterizables por particularida-
palmente las bacterias. des de su metabolismo, se reflejan de manera muy
La importancia de estos organismos, por tanto, insegura en las investigaciones bacteriológicas y
es obvia en el reciclado de los elementos. Sin micológicas del suelo y de las aguas. Existe aquí

Relaciones tróficas colaterales 543

un amplio campo de investigaciones futuras. Es forma, materiales difícilmente utilizables por los
obvio que esta sección debería constituir un capí- animales, sea por su grado de dilución, sea por
tulo entero, para hacer justicia al papel de los su indigestibilidad, son recuperados en parte den-
descomponedores en el ecosistema; pero la verdad tro del sistema trófico del ecosistema. Esta vía
es que dichos organismos han atraído un interés detrítica, principalmente a través de la descom-
pequeño, ciertamente desproporcionado con su posición bacteriana de celulosas y ligninas, tiene
importancia. mucha importancia en marismas costeras, en la
Parte del protoplasma sintetizado por las bacte- hojarasca de los bosques, y en la panza de los
rias, que representa una producción secundaria, rumiantes. Se caracteriza por una gran pérdida
retorna de nuevo al flujo del ecosistema. Existe, de energía y una biomasa relativamente peque-
en efecto, un gran número de animales bacterió- ña de los animales que soporta. Los descompo-
fagos, principalmente filtradores; pero también nedores son importantes, en otro aspecto, como
los sedimentívoros ingieren y digieren una parte fuente de diversas vitaminas y sustancias activas.
considerable de protoplasma bacteriano. De esta La actividad metabólica de todos estos organis-
mos, bacterias y hongos, puede ser muy elevada,
como corresponde a sus pequeñas dimensiones
celulares. Las bacterias dan razón del 30 al 40 %,
Y a veces más, de la actividad respiratoria total
en suelos y en sedimentos costeros. Las bacterias
del suelo son capaces de respirar con una inten-
sidad tal que corresponde a la descomposición
diaria de una cantidad de materia orgánica supe-
rior al propio peso de las bacterias; pero dadas
las condiciones de equilibrio existentes en la Na-
turaleza, es obvio que aquella descomposición
puede ser una parte, importante si se quiere, de
la producción primaria neta, pero no puede re-
basarla. La respiración de las bacterias y hongos
del suelo, por tanto, raramente podrá exceder de
1 g e m- 2 día-l.
En otras palabras, si se atribuyera a la biomasa
bacteriana una actividad semejante a la que mues-
tran los mismos organismos en los cultivos, sería
imposible construir un balance ecológico equili-
brado, pues debería esperarse, por ejemplo, en las
aguas, un consumo de oxígeno más elevado del
que realmente se da. Las bacterias en la Na-
turaleza se encuentran, por tanto, en estado de
actividad frenada o retardada, lo cual en bue-
na parte debe atribuirse a la baja concentración
de algunos de los elementos necesarios para su
subsistencia y también, probablemente, a la pre-
sencia de inhibidores de naturaleza varia, funda-
mentalmente los producidos por otros organismos.
Sin embargo, si las condiciones se vuelven propi-
cias, bacterias y hongos pueden mostrar gran
actividad y multiplicarse rápidamente. Su adapta-
ción al uso de soluciones muy diluidas es notable:
en bacterias marinas, la fijación de glucosa puede
hacerse a velocidades que equivalen a la mitad
de la velocidad máxima a concentraciones tan
bajas como 4 X 10- 8 molar 115.
Figura 15-17 Géneros de euglenales hetero- Se supone, pues, que la mayoría de las células
trofos (derecha), comparados con los correspon-
dientes géneros dotados de cromatóforos (iz- bacterianas (y fúngicas) del medio están en vida
quierda). A, Euglena deses; 8, Astasia klebsii; latente, especialmente las planctónicas en lagos y
e, Phacus triqueter; D, Hyalophacus ocellatus. mares, lejos del contacto con un sustrato sólido,
Aumentados unas 500 veces. (Según H. F. Lee- y las que se encuentran en ambientes desecados.
dale, Euglenoid flagellates, Prentice Hall Inc.,
Englewood Cliffs, 1967.) En otros casos su actividad no estará suspendida,

544 Ecologla trófica

 (;
Q.
-O~
E 5,0 ......
c::
Q) r(0 ~on 5 mg de peptona por 1.
/ (con o sin partículas de quitina)
ó
c::
G>
~ 3,0
.1
a___ •
O ...--. - - -- con partículas
G> /' • • de qUitina
'lJ

~
~ 1,0 /
§
/
/
~~o-
.'. /8

-0 __
o
sin partículas
de quitina
con 0.5 mg
de peptona por 1.

Ü
2 3
Días

Figura 15-18 Consumo de oxIgeno, en cultivos de una bacteria (Achromobacter sp.)

bajo distintas concentraciones de peptona y con o sin partlculas de quitina en suspensión.
Para altas concentraciones de peptona, la presencia de partlculas de quitina apenas
si tiene importancia; sin embargo, a concentraciones más bajas de peptona, la presencia
de partlculas permite acelerar notablemente el metabolismo. (Según H. W. Jannasch
y P. H, Prítchard, Mem. 1st. Ital. Idrob., 29 supl.: 289-308, 1972.)

sino simplemente retardada. Según Jannasch 51 los existen complicadas relaciones de heterotrofia,
resultados de estudios en quemostato muestran cuyo conocimiento va progresando lentamente.
que, en ciertos casos, pueden transcurrir de 20 Algunas plantas superiores carnívoras se pue-
a 200 horas entre divisiones sucesivas de una bac- den comparar con hongos zoófagos 21 o con eugle-
teria; en condiciones costeras 6 horas es un tiem- nales (Peranema) u otros organismos unicelulares
po frecuente; en alta mar quizá sc rebasen las que ingieren presas; pero en su mayor parte ab-
300 horas. El tiempo medio entre divisiones celu- sorben la matcria orgánica que resulta de la ma-
lares consecutivas de la flora bacteriana lacustrc ceración o putrefacción de cuerpos de insectos y
podría ser aproximadamente de 6 a 24 horas en las más de las veces, puesto que poseen clorofila,
lagos eutróficos y de 40 a 250 horas en los oli- se trata de una adaptación que consigue un su-
gotróficos; pero estas estimas son muy inseguras, plemento de nitrógeno combinado, pues dichas
por la escasez de información apropiada. En las plantas viven en condiciones (acidez del suelo
grandes profundidades marinas, la actividad bac- o del agua) que son desfavorables para la vida
teriana está mucho más retardada. de fijadores microscópicos de nitrógeno, lo que
Diversas algas utilizan materia orgánica soluble se combina con una escascz fundamental de
como fuente de carbono y de nitrógeno, y si la dicho elemento combinado. En las madréporas
evolución continúa en estas condiciones, se pierde con zooxantelas simbiontes la captura de anima-
la capacidad de síntesis y se llega a relaciones litos tiene probablemente un significado análogo
casi simbióticas, como en la forma Conchocelis al de la digestión por plantas carnívoras: el obte-
de Porphyra. El paso a la nutrición heterotrófica ner determinados elementos escasos (fósforo y
es obvio en las algas que han perdido sus pigmen- quizás algunos oligoelementos en el caso de las
tos (apocloróticas o apocromáticas) o incluso sus madréporas). Pero en uno y otro caso, la impor-
plastos enteros (apoplástidas), de las que se en- tancia de la función se atestigua por la conserva-
cuentran ejemplos en todos los grupos, pero espe- ción de una organización muy complicada.
cialmente entre volvocales y euglenales. Se pue- Cuando la concentración de materia orgánica
de encontrar Euglena en el recto de insectos en el medio es baja, es difícil comprender su
.acuáticos y las formas incoloras de euglenales se absorción sin algún mecanismo físico de concen-
hallan como parásitas en diversos grupos de ani- tración previa. Sin embargo, en el plancton ma-
males acuáticos. A casi cada género autótrofo rino existen dinoflageladas heterótrofas de células
corresponde uno o más géneros, de igual morfo- muy grandes (Pyrocystis), con una delgada capa
logía, pero sin capacidad de fotosíntesis (figura plasmática que se extiende por debajo de toda
15-17). Existen factores nutritivos específicos en la membrana celular. La célula está llena, en su
la determinación y en la posibilidad de la apo- mayor parte, de jugo vacuolar. Puede pensarse
clorosis 98. En euglenales, Ochromonas y hongos que la extensa superficie sirva como lugar de

35 Relaciones tróficas colaterales 645

adsorción y condensación de materiales disueltos Colocando animales en soluciones diversas se
en el agua, que luego serían absorbidos. Las mis- comprueba que pueden absorber la mayor parte
mas bacterias incrementan su metabolismo junto de sustancias disueltas; sin embargo, se hace
a las superficies sólidas en las que se concentran difícil la aceptación de la posible importancia
nutrientes (fig. 15-18) Y se comprende que las bac- de una nutrición a base de la absorción de ma-
terias acuáticas proliferen principalmente alrede- teriales disueltos, como postulaba la teoría de
dor de las partículas en suspensión. Pütter, debatida en otro lugar (pág. 496).

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