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La constitución de una ciencia va unida al cultivo del espíritu y

al desarrollo de la civilización y, sin esforzarse mucho, se pueden
seguir las raíces de cualquier disciplina, definida en los términos ac-
tuales, buscando sus orígenes, más o menos débiles, a veces con un
considerable esfuerzo de interpretación, hasta los antiguos filósofos
griegos, o la sabiduría china, o en la Biblia, según las preferencias de
cada cual. En el caso de la Ecología, aún podemos retroceder más en el
tiempo, pues ciertamente los pueblos cazadores del paleolítico poseye-
ron un conocimiento nada despreciable sobre la manera de funcionar
la naturaleza, como confirma, además de su misma supervivencia como
especie, la prueba documental de las representaciones plásticas que nos
han dejado.
El definir una ciencia y darle nombre -cosa muy importante para
ciertos espíritus- no suele ocurrir hasta mucho más tarde. :Ésta es la
regla más general, pues a veces se da nombre a lo que todavía no
forma un cuerpo sistematizado de conocimientos, presumiblemente en
espera y confianza de lo que pueda venir. Y no raramente el que da
nombre a una ciencia no es un cultivador de la misma, sino un espec-
tador, o un filósofo deseoso de trazar un esquema de los conocimien-
tos humanos.
Finalmente, el contenido de una ciencia que tiene ya nombre y
arrastra tras sí una historia, es función del momento, o de la escuela,
y tampoco resulta pertinente dedicar demasiado tiempo a debatir la
propiedad del nombre si resulta que el contenido actual no coincide
exactamente con el que se aceptó o previó a la hora de definirla.
La Ecología no escapa a esta triple determinación: histórica, dog-
mática y basada en la práctica del momento presente. L._os_ ?ajores
Jmelen cojncidir en atrib~ir_ la introducción de la voz_!:'.coJogía (Oeko-
logie) al biólogo alemán Ernst H. Haeckel (1834-1919), el año 1869,
quien la entiende como el estudio de las relaciones de un organismo
con su ambiente inorgánico u orgánico, en particular el estudio de
las relaciones de tipo positivo o «amistoso» y de tipo negativo (ene-
migos) con las plantas y animales con los que convive. Haeckel era
un entusiasta paladín y propagador de las ideas de Darwin y sus
actividades no caían precisamente dentro del campo de la Ecología;
pero tuvo conciencia del desarrollo di:; la biología y de que existía un
campo de estudio que no se hallaba adecuadamente cubierto por nin-
guna de las ciencias particulares qu_e ya tenían nombre. Haeckel fue

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persona pródiga en proponer tecnicismos de bien como una secuencia de nacimientos y muer-
eufónicas raíces griegas y parece que su influen- tes, y uno de cuyos resultados es la evolución a
cia se haya dejado sentir en la ciencia bautizada nivel de las especies y la sucesión a nivel del
por él. En efecto, los ecólogos durante mucho sistema entero. Un sistema de este tipo, es decir,
tiempo han tenido tendencia a utilizar una termi- formado por organismos vivos, un retazo cual-
nología complicada que, en realidad, resulta ser quiera de la biosfera, es un ecosistema. La pala-
innecesaria, pues apenas servía más que para di- bra ecosistema no se usa en el sentido de unidad
simular la ausencia de conocimientos precisos. concreta, sino de nivel de organización; la tarea
Este capítulo se dedicará a considerar la pers- o pretensión de deslindar unidades escapa de mo-
pectiva histórica de lo que hoy consideramos mento a nuestro propósito.
como Ecología. No se trata simplemente de trazar La Ecología sería la biología de los ecosiste-
a grandes rasgos el desarrollo de una serie de mas. ]Lnivel de referencia, por tanto, no es ni
líneas de pensamiento más o menos convergentes, el conjunto de átomos, ni el de moléculas, ni el
recordando algunos nombres especialmente sig- de células, sino el nivel de organización cuyos
nificativos, sino también de utilizar este recorrido elementos constitutivos esenciales son individuos
para evaluar el éxito de las distintas estrategias de distintas especies. A pesar de las preferencias
de investigación. Servirá, además, para ahorrar personales por esta definición, puede complemen-
referencias más concretas a la historia en los tarse con otras definiciones igualmente aceptables.
capítulos que siguen. Todas éstas o las más de ellas, en síntesis, vienen
El concepto o definición de la Ecología varía a decir que la Ecología estudia las relaciones recí-
según los autores. No sé si es aconsejable dar procas entre el medio y los organismos, o entre
una definición formal al principio del libro. Mi los organismos entre sí. Otra definición más pro-
punto de vista queda claro por los materiales que funda que jocosa, a pesar de su apariencia y que
se incluyen en los capítulos que siguen. Pero a se aplicó originariamente a la Geografía en una
mi modo de ver, los nueve primeros capítulos, forma similar, declara que la Ecología es lo que
esto es, del 2 al 9, no corresponden a la Ecología resta de la biología, cuando todo lo realmente
en sentido estricto o, por lo menos, a lo que creo importante ha recibido otro nombre. Esta defini-
debe considerarse como su núcleo. Los capítulos ción es buena porque destaca el carácter de sín-
2 a 6 se refieren a características del medio ex- tesis de la Ecología. Y si hay algo característico
terno y a cómo responden a ellas los organismos: de la vida, como objeto de estudio de una Bio-
el resultado es que las diversas especies manifies- logía fundamental, se halla más en el camino
tan determinados síndromes de adaptación. Del de la síntesis que en el del análisis. Con estos
estudio de las características morfológicas y fun- comentarios creo que queda bien acotado el cam-
cionales de un organismo podemos deducir co- po de la Ecología. La propaganda actual, a favor
rrectamente muchas de las características del de la conservación de la naturaleza y de valorizar
medio donde su vida se desarrolla habitualmente. la Ecología, ha conducido a usar este término de
Esto se ha considerado casL siempre como Eco- manera poco precisa. Puede disculparse, porque
l~con elno~p~e de- Autoecología o Ecología se trata de un movimiento bien intencionado, que
de las especies o de los individuos, considerados puede contribuir a sensibilizar al público acerca
aisladamente. En realidad se trata de una fisio- de la responsabilidad en que incurrimos de llevar
log~ «al ai_re1~, complementada de un repaso a situaciones extremas las relaciones que ligan al
de cuáles son las características de los ambientes hombre y el resto de la naturaleza. Al fin y al
naturales y de la forma en que el análisis cien- cabo, las poblaciones humanas son objeto de es-
tífico las descompone en una serie de «factores». tudio de la Ecología igual que las de cualquier
Los capítulos 7, 8 y 9 se refieren a la Biogeogra- otra especie.
fía. Este tema no siempre se incluye en la Eco- La historia de la Ecología se aparta de la de
logía; pero es tan necesario como la Autoecología otras ciencias porque mientras que, en general,
y, en cierto modo, ocupa una posición comple- estas ciencias tienden al análisis, a circunscribir
mentaria o paralela. La Autoecología trata de y luego a dividir su campo de trabajo, la Ecolo-
explicar por qué determinada especie puede vivir gía es una ciencia de síntesis, que combina ma-
en un lugar; la Biogeografía cómo ha podido teriales de distintas disciplinas con puntos de
llegar a colonizarlo. vista propios. No es como un tronco de origen
El restCLdeLlibro .se. refiere si~mpre_ a sisten}as lejano que con el tiempo se ramifica y cada rama
formados por individuos de muchas especies, en da la correspondiente ciencia, sino que forma
el seno de un ambiente de características defini- como varias raíces, originadas independientemen-
bles, e implicados en un proceso dinámico e in- te, que más tarde confluyen en una disciplina.
cesante de interacción, ajuste y regulación, expre- Los materiales de cada una de las raíces eran
sable bien como intercambio de materia y energía, descriptivos o de alcance limitado, y sólo después,

2 Introducción histórica
con cierta abstracción, se pudo ver lo que tenían Ecología, habida consideración de su carácter
de común. Hace falta un considerable proceso de multidisciplinario, fue el que trabajaran juntos
síntesis para reunir temas tan dispares como la científicos de distintas especialidades en grandes
descripción del paisaje y la demografía humana. expediciones y en laboratorios comunes. Es la
Sin embargo, ya se puede suponer que el grado fecha en que tuvo lugar la expedición del «Cha-
de abstracción y de generalización que los diver- llenger» y en que fueron creados los primeros
sos autores creen conveniente en la Ecología varía laboratorios costeros. La cooperación entre botá-
enormemente. Para unos conviene hacer un es- nicos, zoólogos, fisiólogos, químicos y geólogos
fuerzo importante hasta el establecimiento de fue más estrecha entre los estudiosos del medio
principios o generalizaciones; para otros, por lo acuático -quizá porque debieron convivir en un
menos en la etapa presente, hay que limitarse a espacio más reducido-- que entre los del medio
la acumulación de «hechos» y no permitirse de-
masiadas especulaciones teóricas. Estos puntos de
vista se manifiestan en todos los aspectos. En el
matemático, por ejemplo, los empíricos conside-
ran que la mejor aportación de la Matemática a
la Ecología está en el campo de la Estadística y,
de usar expresiones analíticas, las prefieren he-
chas para cada caso, aunque tengan poco sentido
biológico, y sean más bien funciones de interpo-
lación. Por el contrario, los más teóricos aspiran
a expresiones muy generalizadas y en las que
pueda encontrarse sentido biológico, aunque pue-
dan ajustarse menos a cada caso concreto; pro- -
bablemente aspiran a una Ecología rigurosamente .~.:x:..
......,-~=--:-::----·-----~---=--=---~~--..,-~
deductiva, casi como la Física, o, por lo menos,
la creen hasta cierto punto posible.
Aunque el autor de este libro más bien tiende
a inclinarse hacia el bando de los teóricos o ge- Figura 1-1 El Marine Laboratory, en Plymouth,
neralistas, reconoce que el progreso se origina Gran Bretaña.
por la aportación de materiales muy concretos.
En realidad toda ciencia avanza con un proceso
de acopio de datos, generalizaciones, desarrollo
de principios teóricos, deducción de consecuen- terrestre. Sea por esta razón, sea por la circuns-
cias y exposición a prueba de las deducciones de tancia que el agua permite mejor darse cuenta de
la teoría; pero sólo puede hablarse de ciencia los ciclos de elementos y de las interacciones entre
si hay cierto grado de abstracción, y ésta es siem- distintas especies, pero probablemente por las dos
pre necesaria en un libro, pues de otra forma razones a la vez, el caso es que la Ecología de
dicho libro se convierte en un simple catálogo de medios acuáticos se anticipó a la terrestre en
datos. Pero aun supuesto este último caso, las desarrollar conceptos dinámicos de producción,
reglas seguidas para ordenar el catálogo revelan biomasa y equilibrio. No en vano un trabajo de
que no hay ausencia de teoría. El carácter de 1887, de S. A. Forbes, se titula «El lago como
confluencia de varias disciplinas que tiene la microcosmos», y en la misma década del 1880,
Ecología casi obliga al desarrollo de principios Víctor Hensen, a través del estudio del plancton,
teóricos que proporcionen unión a materiales muy trata de trazar un balance de la producción de
dispares. los mares.
Las viejas raíces de la Ecología, como se ha Los oceanógrafos por una parte y los limnólo-
dicho, son múltiples. Aunque forzando un poco gos, o estudiosos de las aguas continentales, por
las cosas, se pueden reconocer por lo menos otra, siguieron su camino de manera un tanto
cuatro: 1) Descripción y ordenación del paisaje independiente. Ambos basaron parte de sus in-
geográfico; 2) cuestiones prácticas de agricultura, vestigaciones en materiales acopiados por descrip-
ganadería, etc.; 3) fisiología y etología, y 4) de- tores que habían seguido la tradición de los anti-
mografía, con introducción de puntos de vista guos microscopistas y que, en el estudio del
matemáti.cos. Estas distintas direcciones de estu- plancton y de otros organismos acuáticos, encon-
dio tienden a fusionarse hacia el último tercio traban solaz y hacían trabajo útil. El estudio de
del siglo pasado, que es la fecha de nacimiento las aguas dulces era menos costoso y menos duro
de la Ecología como tal. Probablemente, un cata- que el de los mares. Recientemente se ha operado
lizador muy importante para la constitución de la una nueva aproximación entre oceanógrafos y

Introducción histórica 3
limnólogos, con beneficios mutuos. Una de sus relaciones ecológicas a un lenguaje de computa-
manifestaciones es el establecimiento de revistas dora (Watt 41 ) y establecer un modelo lógico con
comunes, como «Li11111ologyand Oceanography» numerosas conexiones. Este método constituye
(a partir de 1955). una prueba excelente del valor de las hipótesis
No se debe olvidar la aportación a la Ecología de Ecología.
de los economistas. El ejemplo de Malthus ha Numerosísimas personas han contribuido a la
sido repetido hasta la saciedad; pero no es este constitución de la Ecología actual, algunos traba-
un caso aislado, sino que aún más importante jando como ecólogos, otros cultivando disciplinas
pudo ser la contribución al desarrollo del con- periféricas y en conexión con la Ecología. Este
cepto de producción y de optimación de ciertas breve resumen histórico menciona unos pocos
situaciones o estructuras. Sin embargo, la influen- nombres que sirven como referencia de fechas
cia ha sido en parte desorientadora, pues hizo y para proveer una conexión con la historia
olvidar a veces que no es lo mismo la optimación de la biología en general; pero es injusto por
a favor del hombre que explota el sistema, que silenciar los nombres de los más, aunque algunos
la optimación en el interior del ecosistema. de ellos se podrán encontrar en las referencias
A partir de 1930 se consolida la Ecología ge- bibliográficas al final de cada capítulo.
neral, en la que ya no se hace distinción entre
ecología animal y ecología vegetal, división mons-
truosa que se había arrastrado durante cierto Geografía del paisaje
número de años, ni entre ecología acuática y eco-
logía terrestre, división algo más justificable, por Toda descripción y clasificación de tipos de
el funcionamiento distinto de los respectivos eco- país y de paisaje implica tomar en consideración
sistemas y las diferentes técnicas de estudio que las plantas y los animales característicos. El pai-
requieren; pero que probablemente hay que sacri- saje entero se descompone en pequeñas piezas de
ficar, a favor de una formulación más general mosaico y es usual que la vegetación desempeñe
de los principios de la Ecología. un papel importante en su caracterización. En
este punto, el geógrafo hace la distinción entre
flora y vegetación. La flora es el conjunto de
las especies de plantas; la palabra vegetación se
refiere más bien a cómo se disponen dichas espe-
cies, a la fisonomía de la cubierta vegetal, es
decir, a un concepto verdaderamente ecológico,
la parte vegetal de un ecosistema. No infrecuen-
temente, la vegetación se puede caracterizar con
referencia a ciertas especies dominantes, otro con-
cepto ecológico reconocido de muy antiguo, como
lo prueba la existencia de nombres de lugar que
hacen referencia a colectivos de plantas (Pinar,
Pineda, Quejigar, Albareda, Poblet, etc.). Ha sido
tradicional en geografía aceptar la corresponden-
cia entre la distribución de ciertas plantas y cier-
tos tipos de clima o de ambiente en general.
Una ciencia se desarrolla cuando se ofrece la
Figura 1-2 Una parte del conjunto de
laboratorios de investigación en Woods Hole, posibilidad de un estudio comparado y de abstraer
Massachusetts. rasgos comunes. Es seguro que los grandes des-
cubrimientos geográficos crearon la base propicia
para el desarrollo de la Ecología. En distintos
continentes se veían bosques, praderas, etc., que,
La época actual se caracteriza por la gran can- con mostrar una fisonomía semejante, estaban
tidad de información que se acumula rápidamen- formados por especies distintas. El que se encon-
te, mediada, en parte, por nuevas técnicas de trara una u otra especie era algo accidental, un
medición automática y de registro. Las modernas capricho del Creador, si se quiere; pero el que
computadoras electrónicas proveen el requisito en todos los casos se combinaran dando conjun-
indispensable para la elaboración de una infor- tos equivalentes no dejó de pesar en el ánimo
mación abundante; pero su servicio a la Ecología de los antiguos naturalistas. En párrafos escritos
probablemente ha sido mayor en el terreno de la por algunos de los exploradores españoles de
simulación de sistemas complicados. En este sen- América (Gonzalo Fernández de Oviedo, 1478-
tido es posible pasar de un enunciado verbal de 1557; José de Acosta, 1539?-1600; etc.) trasciende

4 Introducción histórica
esta preocupación; el indicio más claro es la influencia humana desde milenios, con un com-
trasposición de nombres vernáculos a otras espe- plicado mosaico de pequeños retazos diferentes,
cies de plantas y animales que tenían el mismo que para los acostumbrados a grandes extensiones
sentido o desempeñaban el mismo papel en la casi uniformes o de gradientes suaves. El desa-
estructura de los respectivos ecosistemas, a espe- rrollo de la ciencia del suelo, Edafología o Pedo-
cies vicarias, ocupantes de nichos similares, se logía, en el siglo XIX, representa un complemento
diría más tarde. del estudio de la vegetación y un elemento más
La comparación entre América y Europa sigue de síntesis ecológica. Pero en toda esta época se
siendo inspiradora para los grandes naturalistas acentúa el divorcio entre ecología vegetal y eco-
y viajeros posteriores, como George L. Leclerc, logía animal, aunque se reconoce el interés de los
animales como agentes de la fecundación de
las plantas (Christian Konrad Sprengel, 1750-
1816), o de la dispersión de las diásporas.
Casi todos los libros de geografía física lleva-
ban un capítulo de geografía botánica y, a veces,
de geografía zoológica. Las nociones de especies
vicarias y de fisonomía de la vegetación como
adaptación o respuesta a un clima se clarifi-
can considerablemente con la adopción de pun-
tos de vista evolucionistas (Darwin). Entonces
se tiende a separar lo estrictamente geográfico,
en el sentido de determinación histórica de las
características de las estirpes, y lo puramente
«ecológico», relativo a los rasgos de adaptación
a condiciones ambientales que pueden ser seme-
jantes en áreas biogeográficamente desconectadas.
Figura 1-3 J. Braun-Blanquet, en el jardín Reina, aún hoy, cierta confusión a este respecto
de la Station lnternationale de Géobotanique
Méditerranéenne et Alpine (SIGMA), y quizá no sea inexacto decir que durante las
de Montpellier. primeras décadas· que siguieron a la obra de
Darwin, los biogeógrafos estrictos se mostraron
más darwinistas, mientras que los autores que
seguían en la tradición de la ecología vegetal
conde de Buffon (1707-1788) y Alexander von tendían, a veces inconscientemente, hacia el la-
Humboldt (l 769-1859), lo mismo que lo sería marckismo.
más tarde para Charles Darwin (1809-1882). El propio Darwin es autor de excelentes traba-
En todo este período el estudio de la Ecología, jos de Ecología (Estructura y distribución de arre-
de las comunidades naturales, se centra en la cifes de coral, Fecundación de las orquídeas por
vegetación. Es más fácil reconocer la dependencia los insectos, Plantas insectívoras, Formación de
entre distribución y clima, y sistematizar luego tierra vegetal por acción de las lombrices). Alfred
las observaciones, en el caso de las plantas que R. Wallace (1823-1913) que es considerado como
en el de los animales. El padre de la botánica coinventor de la teoría de la selección natural,
sistemática, Carl Linnaeus (1707-1778) reconoce pero que en realidad se anticipó a Darwin en
expresamente la relación entre la distribución expresarla claramente, es el fundador de la zoo-
de las plantas y las características ambientales geografía basada en la evolución. Henry W. Bates
y la existencia de diferencias en la composición (1825-1892), explorador de Amazonia, contribuye
de las floras a unas mismas latitudes. Alphonse a la introducción de puntos de vista evolutivos
A. de Candolle (1806-1893) es un nombre distin- en la biogeografía y en otros aspectos de la Ecolo-
guido, aunque no esté por encima de los de una gía (mimetismo). Es notable que la impregnación
serie de ilustres botánicos ecólogos (Schroter 31 , de la Ecología por las ideas evolucionistas se hizo
Warming 40 , Schimper 30 , Clements, Cowles, etc.), principalmente en el campo de la zoología, lo cual
que gradualmente van formalizando la descrip- posiblemente contribuyó a mantener el distancia-
ción de comunidades, hasta llegar a Braun-Blan- miento entre ecología vegetal y animal. El aspecto
quet 5 , Sukachev, Tüxen y otros. Las distintas evolucionista era patente en Biogeografía; pero
tendencias o escuelas aparecen muy relacionadas esta ciencia necesitaba algunas grandes hipótesis
con las características de las regiones especial- ordenadoras, que todavía no se poseen de manera
mente estudiadas. Es natural que el enfoque completa. A este respecto hay que recordar a
resulte ligeramente distinto para los estudiosos Alfred Wegener (1880-1930), que sustituyó una
de la región alpina y mediterránea, sometida a la caótica visión de hipotéticos puentes continentsi-

Introducción histórica 5
les para explicar las distribuciones geográficas de rnejante distinción es difícil y probablemente in-
organismos terrestres, por una visión muc)-¡o más justa en el caso de la Ecología.
elegante de movimientos horizontales de placas Por una parte, la Ecología actual debe muchí-
continentales, convenciendo rápidamente a los simo a agrónomos, forestales, epidemiólogos, pa-
biogeógrafos y ecólogos. Los puntos de vista de rasitólogos, ganaderos o criadores y estudiosos de
Wegener, en lo que a la Biogeografía se refiere, las pesquerías. El estudio de insectos que consti-
fueron complementados por las ideas de Matthew tuyen plaga, y probablemente más que ninguno
acerca de las distribuciones centr~fugas alrededor el de las plagas forestales, ha proporcionado ma-
de las áreas de clima cambiante. teriales muy valiosos para el estudio de las fluc-
La Biogeografía tuvo que apoyarse en los indi- tuaciones y dinámica de las poblaciones en gene-
cios proporcionados por restos fósiles. Los gran- ral (Schwerdtf eger, etc.). Las poblaciones de peces
des cambios en la sucesión de faunas y flores, en de importancia pesquera son, probablemente, las
ciertas épocas geológicas, tienen un carácter lo mejor censadas, y los ictiólogos pesqueros han
suficientemente brusco como para hacer pensar contribuido de manera esencial al desanollo de
en grandes catástrofes (Cuvier); pero enseguida la teoría de interacción entre poblaciones y a una
se interpretan mejor como consecuencia de cam- teoría de la explotación, con la noción de «sobre-
bios ecológicos de la misma naturaleza que los pesca» o pesca excesiva (Russell). No debe olvi-
actuales, aunque en algunos momentos de mag- darse que Volterra, a quien tendremos que men-
nitud distinta. Pronto aparece una Paleoecología cionar muy a menudo, desarrolló sus expresiones
(0. Abe!), que interpreta los fósiles no corno úti- motivado por problemas de biología pesquera.
les marcadores de terrenos, sino como testigos de Contribuciones muy importantes a la Ecología
una comunidad que funcionó igual que las comu- proceden de la comparación entre parasitismo y
nidades actuales: muchos rasgos de la vida de enfermedad, del estudio de la expansión de una
especies desaparecidas se podían inferir a partir epidemia, de la descripción y explicación de los
de sus caracteres de adaptación, interpretados a complicados ciclos de organismos parásitos. Para
la luz de los conocimientos ecológicos actuales, situar estas investigaciones en el tiempo, debemos
con el complemento del estudio de pistas y otros tener presente que la biología del paludismo y
indicios. de las filarias fue aclarada en 1898.
El estudio de distribuciones geográficas llega al El estudio científico de la agricultura lleva al
descubrimiento de numerosas regularidades en concepto de ciclo de los elementos químicos, reco-
la distribución de la riqueza de especies (diver- nocimiento de los factores limitantes de la pro-
sidad) y en las características de las especies, con ducción (J ustus von Liebig, 1803-1873) y de la
la formulación de reglas ecológicas, o interpre- necesidad del abonado o cierre del ciclo. Muchos
tación ecológica de las clinas de caracteres. conocimientos empíricos sobre explotación y su-
Con cierto retraso respecto a la vegetación, el cesión no se asimilan hasta los tiempos más re-
estudio de la distribución de los animales escapa cientes. Por otra parte, del cultivo en el campo
a una formulación estrictamente biogeográfica se pasa al cultivo en condiciones controladas, al
histórica y entra en una vía más «ecológica», cultivo en laboratorio y a la ecología experi-
principalmente a través de un libro de Hesse 15 tra- mental.
ducido luego al inglés, con complementos escritos La experimentación sólo es factible en peque-
por otros autores 16 . Este libro influyó considera- ña escala; pero la característica de ciertos siste-
blemente en la aproximación de zoólogos y botá- mas ecológicos es precisamente su gran tamaño
nicos para la descripción de comunidades mixtas, y extensa organización. Sería muy costosa y pro-
al destacar el significado de los animales en el hibitiva la experimentación con ecosistemas na-
ecosistema. Esto parecía entonces tan nuevo que turales. Pero la intervención del hombre en la
Clements y Shelford 9 titulan su libro de 1939 naturaleza, la tala de bosques, el roturado de tie-
«Bioecología» y no simplemente Ecología. A par- rras, la regularización de ríos, la construcción de
tir de entonces, sin embargo, cualquier estudio embalses, etc., constituye una colección de expe-
ecológico con un punto de vista geográfico y des- rimentos a gran escala que el ecólogo ha de saber
criptivo acepta tácitamente la indisolubilidad de aprovechar, relacionando la naturaleza de las
plantas y animales en la constitución de las comu- intervenciones con sus secuelas y aprovechando
nidades naturales. las regularidades observadas para construir teoría
ecológica. Por esto el ecólogo no puede dejar de
utilizar los grandes experimentos mencionados,
Aplicaciones prácticas y en modo alguno puede ignorarlos, porque hoy
día la influencia del hombre es global y apenas
En muchas disciplinas se hace una distinción quedan ecosistemas que no estén en mayor o
clara entre ciencia pura y ciencia aplicada. Se- menor grado humanizados. Y el estudio ecológico

6 Introducción histórica
de los ecosistemas humanizados suele proporcio- el estudio de la respiración, fue esencial para for-
nar numerosas reglas de procedimiento cuando mular mucho más tarde, el concepto de produc-
se trata de combinar cierta conservación con una ción, y también para reconocer la mutua depen-
explotación aceptable. dencia entre plantas y animales, como elementos
La aproximación entre el aspecto científico y del mayor sistema recurrente o de regulación de
el aspecto práctico de la Ecología no presenta más la biosfera. Julius Sachs (1832-1897) enriqueció
riesgo que la adopción en Ecología de las nocio- enormemente el campo de la fisiología vegetal
nes de producción, rendimiento, eficiencia, etc., en relación con la Ecología y Justus von Liebig
procedentes de la práctica. I n<ludablemente se (1803-1873) precisó las necesidades minerales, el
ha promovido mucho interés a favor de la eco- ciclo de la materia y la ley que establece que
logía de producción, precisamente por sus impli- cualquier proceso que depende de muchos facto-
caciones utilitarias. La ecología energética (Bor- res está realmente controlado por aquel factor que
nebusch, Lindeman) se ha inspirado ciertamente influye sobre él y que se aproxima más a un valor
en consideraciones de este tipo. Pero el ecólogo para el cual el proceso se detiene.
muy influido por consideraciones prácticas tiende Los estudios fisiológicos contribuyeron a des-
a ver en la sucesión una tendencia a producir más componer conceptualmente el ambiente en facto-
e interpreta la adecuación (/itness) genética como res de acción. Tanto este procedimiento analítico,
la aptitud a producir más descendientes, sin pen- como el desarrollo de instrumentos de medida,
sar que un sistema no sometido a explotación ca- contribuyeron al desarrollo de la Ecología, princi-
pitaliza todo lo que produce y su tendencia más palmente por conducir a la formulación de reglas
manifiesta es el aumento de organización que para relacionar la intensidad de ciertos factores
puede mantenerse con determinado uso de ener- con una respuesta fisiológica o ecológica de los
gía. Muchas veces se trata de justificar los estu- organismos. No debe sorprender que uno de los
dios ecológicos haciendo notar sus posibles aplica- factores cuya acción más se estudió fuera la tem-
ciones prácticas. Suele ser un procedimiento para peratura (René A. F. de Réaumur, 1683-1757;
tratar de conseguir recursos; pero afortunada- Jean Baptiste J. D. Boussingault, 1802-1887); si-
mente, ya no es necesario en la mayoría de los guió la luz, cuyo estudio era más difícil, pero cuya
países. Una gran proporción de los problemas importancia como fuente de energía para las plan-
prácticos en el campo de la Ecología se resuelven tas fue pronto reconocida, aunque el estableci-
mejor con un buen conocimiento básico general, miento de relaciones cuantitativas viniera mucho
conseguido en la confluencia <le estrategias muy más tarde. De todas formas, el estudio de la pe-
diversas, que iniciando de intento y a partir de riodicidad de las manifestaciones vitales en rela-
cero una investigación del tema sugerido. ción con los cambios de temperatura y luz cons-
Actualmente, la propaganda a favor de la Eco- tituyó otro punto de arranque importante de la
logía se basa en que los problemas más impor- Ecología general.
tantes que tiene planteados la Humanidad son En los animales, al estudio propiamente fisio-
indudablemente de índole ecológica: Aumento de lógico se unen pronto las investigaciones sobre
la población, limitación de recursos y destrucción reproducción y comportamiento. Un gran número
acelerada de la estructura de la biosfera. El futuro de libros sobre «historia natural» o «costumbres
que nos aguarda es casi imprevisible. Aquella pro- de los animales» encierran mucha información
paganda es buena para avivar la sensibilidad del ecológica (G. L. Buffon, 1707-1788; John J. Au-
público hacia problemas en cuya solución todos dubon, 1785-1851; Alfred E. Brehm, 1829-1884;
debemos cooperar, y también para agrupar esfuer- Jean H. Fabre, 1823-1915). El estudio del com-
zos dispersos de diversos cultivadores de la Eco- portamiento en un sentido más estricto (J acques
logía; pero son de temer las exageraciones, que Loeb, 1859-1924; Herbert S. Jennings, 1868-1947;
pueden dañar el progreso de la ciencia y no sola- Tinbergen, Lorenz, etc.) tiene particular impor-
mente la imagen que el público tiene de ella. tancia, porque ni el comportamiento de una es-
pecie ni su evolución, se comprenden fuera del
marco constituido por el ecosistema en que viven.
Fisiología y etología Por otra parte, el comportamiento de espe-
cies que conviven aparece integrado de acuerdo
Buena parte de la Ecología es fisiología al aire con la naturaleza de las interacciones entre las
libre. Algunos aspectos de la fisiología pueden especies en cuestión, sean depredador y presa, o
haber sido más importantes que otros. El cono- sean especies que compiten por unos mismos re-
cimiento de la asimilación del carbono y de la cursos y que encuentran la forma de convivir,
utilización de la energía por las plantas (Jan In- complementando de algún modo sus actividades.
genhousz, 1730-1799; A. Martí Franques, 1750- Esta integración es otro aspecto dinámico del
1832; J. Senebier, T. de Saussure), combinado con ecosistema.

Introducción histórica 7
Demografía y ecología cuantitativa estadística a la genética (Pearson, Fisher, etc.) y,
con ella, a la ecología de poblaciones.
Los cambios que acontecen en el ecosistema se Alfred J. Lotka y Vi.to Volterra (1860-1940),
pueden mirar como una circulación de materia y casi simultáneamente, vieron la posibilidad de
de energía; pero también evaluarlos en unidades estudiar a la vez la dinámica de dos poblaciones
discontinuas, reales, los individuos. La actividad que se influían recíprocamente, como depredador
del ecosistema aparece así expresable por una y presa, o compitiendo por un mismo recurso.
sucesión de nacimientos y muertes en cada una Volterra llevó más allá el desarrollo matemático
de las especies que lo constituyen y las variacio- que representaba tal interacción. Puede decirse
nes más insignificantes en las respectivas tasas que, desde entonces (1926), no se ha progresado
corresponden a cambios sustanciales en la com- sustancialmente en este terreno. La generalización
posición de los sistemas enteros. del problema a un gran nt.'1mero de especies, con
Es natural que este aspecto interesara primero sus contactos metodológicos con la mccúnica esta-
en relación con la demografía humana. El hom- dística, o el considerar al problema dentro del
bre lleva registros de nacimientos y muertes des- campo de la cibernitica no superan el esquema
de hace muchos siglos y, por otra parte, la formulado por Volterra.
práctica de seguros de vida, considerablemente La comprobación experimental de las predic-
antiguos también, requería conocer algunos datos ciones de dicho modelo de Volterra ha preocu-
sobre las regularidades en la distribución de las pado a muchos ecólogos (Gause y otros) y ha
probabilidades de muerte. Su expresión matemá- planteado, a su vez, nuevos problemas, al tiempo
tica era obvia, Leonhard Euler (1707-1783) se que condujo a tratar de formular de manera más
ocupó, y no fue el primero, de aspectos matemá- precisa la noción de «nicho ecológico», o función
ticos de la demografía humana. La idea más de una especie en un ecosistema, dándole un
importante consiste en caracterizar los distintos sentido más dinámico (Elton, Hutchinson) y apro-
procesos demográficos -nacimientos, muertes- piado a su ulterior desarrollo e incorporación a
por medio de parámetros que son característicos una teoría ecológica general.
de la población entera. Es una vía de abstracción El estudio de la dinámica de las poblaciones
esencialmente ecológica. De paso, el mismo con- es esencialmente un problema de análisis; pero la
cepto de población es esencial en el desarrollo de estadística ha tenido mayor influencia en Ecología
nuestra ciencia. que el análisis, hasta el punto que cuando se
Thomas R. Malthus (1766-1834 ), y un siglo habla y escribe de Ecología matemática, o Mate-
antes que él John Graunt, se preocupan por el mática ecológica, se hace principalmente refe-
aumento de la población humana. A este respec- rencia a aplicaciones de la Estadística. Fueron
to, la noción más importante que se introduce especialmente usados algunos métodos desarrolla-
es la imposibilidad de mantener constante cierta dos fundamentalmente para evaluar los resultados
tasa de aumento durante largo tiempo, lo cual de experimentación con fines agrícolas o ganade-
conduce a expresar la ocupación de un espacio ros. Estos métodos son útiles en ecología experi-
por una población por medio de una curva asin- mental; pero para la interpretación de muestras
tótica (P. F. Verhulst, 1804-1849; Raymond Pearl, de ecosistemas tropiezan con el inconveniente de
1879-1940), es decir, que no rebasa cierta capa- que en ellos no existen partes o muestras que
cidad máxima del ambiente. Tales puntos de vista se puedan considerar como duplicados unas de
sirvieron de base para numerosas experiencias otras. Por esta razón, aunque las aplicaciones de
con poblaciones experimentales de levaduras, fa- la estadística a la Ecología, concretamente en los
nerógamas, ciliados, cladóceros e insectos, que problemas de muestreo, han sido muchas, no han
permiten generalizar las nociones de tasa de multi- tenido todavía el sentido positivo que han alcan-
plicación, mortalidad, tasa neta de aumento, resis- zado, por ejemplo, en la Genética.
tencia del ambiente, etc. En fecha ya reciente, la El formalismo estadístico, por otra parte, ha
introducción de cultivos continuos, que, después ayudado a abordar los problemas de clasificación
de cierto tiempo, alcanzan un estado estacionario, y tipificación de comunidades. En este punto apa-
contribuye sensiblemente al estudio de la dinámi- recen relaciones metodológicas con la llamada
ca de las poblaciones. Taxonomía numérica.
Todos los estudios demográficos implican tener En los últimos tiempos se manifiesta una fuerte
en cuenta los errores de muestreo y las dificulta- tendencia hacia la formulación de modelos mate-
des de censo planteadas por distribuciones no máticos (Birch, Nicholson, Fisher, Slobodkin,
uniformes de los individuos. La estadística apa- MacArthur, Levins, Watt, etc.). Es la única forma
rece indisolublemente unida a esta rama de la de manejar situaciones muy complicadas y de
biología, desde Lambert A. J. Quételet (1796- probar las hipótesis de base; pero todavía no se
1874) hasta los clásicos de la aplicación de la poseen modelos matemáticos enteramente satis-

8 Introducción histórica
factorios en relación con la situación actual de
la Ecología.

Ecología acuática

Los microscopistas, apasionados por el estudio

de la organización de la naturaleza en una escala
pequeña, registraron numerosas observaciones so-
bre la convivencia e interacción de los más di-
versos organismos acuáticos. El ingenioso Anton
van Leeuwenhoek (1632-1723) y Lazzaro Spallan-
zani (1729-1799), éste con más interés por la fisio-
logía, anteceden a los grandes descriptores del
siglo x,x, como Christian G. Ehrenberg (1795-
1876), Kützing y tantos otros que describen
algas, protozoos y pequeños metazoos, principal-
mente de las aguas dulces, pero también de las
marinas.
Las descripciones se hacen más precisas y se
complementan con datos ecológicos con W. Lill-
jeborg, G. O. Sars, R. Lauterborn y otros autores,
y especialmente con C. Wesenberg-Lund, ya más
cerca de nosotros. Dentro de la primera mitad del
siglo XIX se hacen las primeras pescas de plancton
marino y Víctor Hensen (1835-1924), en la segunda
mitad del mismo siglo, se percata inmediatamente Figura 1-4 Edificio donde estuvo instalada
la antigua estación limnológica de Pion,
de que el plancton constituye la comunidad ideal en el Norte de Alemania.
para un estudio de la producción y del equilibrio
de la vida de los mares. Se comprende este entu-
siasmo, porque el plancton parecía ser de caracte-
rísticas intermedias entre una solución química y
la complicación a nuestra escala de los ecosiste-
mas terrestres. Poco después (1872) K. Moebius Figura 1-5 G. E. Hutchinson,
propone la designación de biocenosis, con refe- delante del Linsley Pond, Connecticut.
rencia al banco de ostras, y con introducción de
algunas consideraciones de tipo trófico. Edward
Forbes (1815-1854) y Alexander Agassiz (1835-
191O) contribuyen considerablemente a la crea-
ción de la moderna biología marina, en su as-
pecto ecológico. F. A. Forel publica una extensa
monografía sobre el lago Le man (1892-1904), con
clara visión de síntesis ecológica. Se la considera
como el punto inicial de la limnología moderna.
El mismo enfoque multidisciplinario aparece
con ocasión de las expediciones oceanográficas.
Consideraciones prácticas de vientos y corrientes
condujeron a las primeras síntesis oceanográficas,
en un principio puramente físicas (Matthew F.
Maury, 1806-1873), pero de indudable interés para
futuros estudios biológicos. Aunque la expedición
del «Challenger» (1872-1876) no fue ciertamente
la primera, fue de las más decisivas en el planteo
de muchas cuestiones de ecología marina. John
Murray (1841-1914) que había participado en
dicha expedición, escribió en colaboración con
J. H jort uno de los clásicos de la ecología marina
(«The Depths of the Ocean», 1912 26 ). Los labora-

Introducción histórica 9
torios costeros, como «buques de investigación A pesar de un evidente progreso, es todavía difí-
anclados» favorecieron, lo mismo que las expe- cil coordinar las actividades de distintos especia-
diciones, el contacto entre cultivadores de distin- listas en ecología terrestre, en la forma que ocea-
tas disciplinas. La estación zoológica de Nápoles nógrafos y limnólogos han conseguido. Se trata,
creada en el año 1880 por Anton Dohrn (1840- en parte, de cuestión de escala: los árboles y los
1909) sirvió de modelo a muchas otras, algunas mamíferos son demasiado grandes. Pero los pro-
de las cuales, como la Scripps, en California blemas de conservación y explotación de la natu-
(1903) y la de Woods Hole (1930) en la costa raleza, en su conjunto, y las posibilidades de
atlántica de Estados Unidos, se cuentan entre los prospección desde el espacio o el aire han contri-
promotores más importantes de la investigación buido no poco en la labor de síntesis, manifiesta
de la ecología marina. Casi al mismo tiempo principalmente en empresas del tipo del Progra-
aparecen los primeros organismos internacionales, ma Biológico Internacional (1964-1974), una gran
al calor del Congreso Hidrográfico Internacional parte de cuyos objetivos son sustancialmente eco-
de 1899. La ciencia del mar, en efecto, ha pre- lógicos. Dicho Programa ha editado una serie de
cisado siempre, por la misma naturaleza de su manuales muy útiles como pauta para estudios
objeto de estudio, de mayor cooperación interna- ecológicos.
cional que las otras ramas de la Ecología. El libro La generalización del concepto de ecosistema,
«The Oceans» 35 , de Harald U. Sverdrup (1888- con unas características propias de composición y
1957) y colaboradores, representa otro hito en dinamismo, expresables en forma de cambios de
la historia de la ecología marina. materia y energía y también como nacimientos y
El estudio de las aguas dulces, que suele ser muertes en un conjunto de poblaciones asociadas
conocido con el nombre de limnología, siguió un y con interacción mutua, conduce a superar la
camino paralelo. Por su menor tamaño, los lagos distinción entre ecología vegetal y ecología ani-
eran más asequibles como unidad que los océa- mal. Excelentes libros de Ecología (Warming 40 ,
nos, y la limnología se apoyó en pequeños labo- Hesse 15 ) del primer cuarto de siglo usan discre-
ratorios lacustres, cuyo prototipo fue el fundado tamente la voz ecología. En la década de los
por O. Zacharias en Pion, en el norte de Alemania. veinte ya se usa la palabra Ecología en el título,
E. Naumann y A. Thienemann son los primeros aunque de ordinario asociada a un calificativo de
en relacionar el ciclo de la vida en los lagos con vegetal o animal (Elton 12 , Pearse 28 , Chapman 7 ,
las características fisiográficas de los mismos, Macfadyen 21 , Allee y colaboradores 1). El empleo
creando la limnología regional 36 , y August Thie- de la voz Ecología, sin calificativos, en la cabe-
nemann (1882-1960) 37 va mucho más allá hasta cera de los libros es cosa mucho más reciente
dar un carácter rigurosamente ecológico a la (Odum 27 , Clarke 8 ). Limnólogos y oceanógrafos
limnología, desarrollando de paso la ecología han publicado libros sin hacer constar concreta-
general. Birge y Juday en Estados Unidos y Rut- mente la palabra ecología, que sería innecesaria,
tner 29 en Austria contribuyen considerablemente pues dichas ciencias se pueden considerar como
a desarrollar la síntesis limnológica. Es precisa- divisiones de una ecología general.
mente dentro del ámbito de la limnología donde La frecuencia de uso de la voz Ecología crece
se formula por primera vez de manera clara la exponencialmente durante estos últimos años,
noción de flujo de energía, base de la ecología pero en parte ello debe atribuirse a una moda,
trófica (Lindeman), y dos figuras señeras de la porque el aumento de los conocimientos ecológi-
Ecología moderna, Thienemann 36 y Hutchinson 19 , cos no guarda proporción con aquel crecimiento.
han trabajado sustancialmente como limnólogos. Otro indicio de la mayoría de edad de la
Los intentos de mantener la calidad del agua han Ecología como ciencia propia se manifiesta con
dado gran impulso, recientemente, a la limnología la aparición de revistas con este nombre: El
aplicada. orden de aparición de algunas de ellas es el si-
guiente: Journal o/ Ecology (1913), Ecology
(1920), Zeitschrif t f ür Morphologie und Okologie
Ecología total o de síntesis der Tiere (1924), Ecological Monographs (1931),
Journal o/ Animal Ecology (1932), Oikos (1949),
La ecología acuática fue la primera en tener Japanese fournal o/ Ecology (1950), Vie et Milieu
un concepto dinámico del ecosistema, como un (1950), Ekologia Polska (1953), Oecologia (1968),
todo, por una serie de facilidades intrínsecas a la etcétera.
naturaleza de los ecosistemas acuáticos; pero estas La adopción de estos nombres es síntoma de la
ideas se aplicaron casi simultáneamente o poco tendencia de los tiempos y de la madurez de la
después a ecosistemas terrestres, en los que, de ciencia ecológica; pero hay muchas otras revistas
todos modos, ya existía la experiencia agrícola que bajo nombres diversos acogen excelentes traba-
con sus nociones de fertilización y rendimiento. jos de Ecología, especialmente las que se refieren

1O Introducción histórica
 A v L[[UWENHOEK (1GJ2.,-72J) ULLJEOORG
L SPALLANZANI (1729-1799) SARS
Ch G EHRENBERG ( 1795-18701 LAUTEROORN
HJQRT
Ecolour.t ¡1cu,í11cn M F MAURY (120G-18731 FQREL
E FORDES 11815.1854) WCSENBEAG·LUIID
OIRGE
A AGASSIZ (1835-19101 JUDAY
A DOftRN ( 1P,,10,1899) HENSEN
NAUMANN
(~pc«llc1ú" tlv , Cll,1111.!n!J('• j' • C!.f,1c1on Zoc.,hÍLJ1Co1t.Jc NJi>olc., UTCHINSO

G C BUFFON (l 707 • 1788) -'. MURR,\V (18-11-1914) ARVEY

A v HUMBOLDT (17G9•1859) A HIIENEMANN 11ea2-19601

J J AUDU □ ON (1785-1851) 11 U SVERDRUP (1888•1957)

A A ele CANDOLLE neoG-1693)

Ch DAR\VIN 11eo9.1eu21
A R WALLAC[ 11&23•1913) WARMING
t'.:LEMENTS
J H FAORE {1323 1!)15) BRAUN llLANOUET
HESSE
H \V OAlES 11825 1892) SHELFORD
ELTON
A E OREHM (1829•1fS,I) OOUM
F1s1olooi;1 y 01olooia
11 de REAUMUR (1G83•1757)
J INGENHOUSZ ( 1730• l 799)
C K SPRENGEL (1750•181Gl
J O UOUSSINGAULT (1802·1887¡
J v LIEBIG (1803-1873)
J SACHS (1 32·1897)
J LOrn (1859-192J)

11 S JENNINGS 11868·19471

Dcmograf,iJ y ccologia ma1cmót1ca VEAHULST

L EULER (1707-1783) LOTKA
GAUSE
T R MALlHUS (176G•l83J) NICHOLSON
MAC ARTHUR
A J. OUETELET (1796 1874) WATT
V VOLTtRRA (1300·1940) LEVINS
i! PEARL (1879.J9JO~

1650 1700 1750 1800 1850 1900 1950

Figura 1-6 Esquema cronológico del desarrollo de la Ecología. Como referencia se toman
las vidas de cierto número de investigadores esclarecidos. A la derecha, nombres de
autores más recientes o contemporáneos.

a ecología acuática, como Archiv f ür Hyc/ro- cuyos títulos se traducen libremente a continua-
biologie (1903), Internationale Revue der gesam- ción:
ten Hydrobiologie und Hyc/rographie (1908), Jour- Dinámica y regulación de las poblaciones de
nal du Conseil pour l'Exploration Scientif ique de la ardilla Tamiasciurus hudsonicus. Factores que
la Mer (1925), Journal of the marine biological afectan a la interacción y distribución de las
Association o/ the United Kingdom (1900) y mu- plantas Haplopappus divaricatus y Conyza cana-
chas otras. Es significativa en el proceso de sínte- densis en campos abandonados de Carolina del
sis la aparición en 1955 de Limnology and Ocea- Norte. Cambios sucesionales en bosques nórdicos
nography. Por lo que se refiere a la ecología según resulta de la predicción por simulación de
terrestre, la mayor parte de las revistas especia- nacimientos y muertes. Investigaciones microbio-
lizadas se refieren a la parte vegetal (Vegetatio, lógicas y ecológicas sobre conos de cenizas vol-
Oecologia Plantarum) es decir, perpetúan una cánicas recientes de la Isla de la Decepción, en
división en otros campos ya superada. la Antártida. Origen, expansión y consolidación
El examen del índice del contenido de un volu- de una turbera flotante en Petersham, Massachu-
men de cualquiera de las revistas modernas de setts. Competencia interespecífica entre Drosophi-
Ecología podría preparar al lector acerca de las la melanogaster y D. simulans. Distribución de
dificultades de formular un sistema de referencia colonias de hormigas carpinteras en los bosques
común o único que permita situar e interpretar de abeto del NW de Ontario. Comportamiento
de manera armól}ica los resultados de investiga- de los adultos y estructura de las poblaciones de
ciones tan dispares. En el índice de uno de los la mariposa Erebia epipsodea. Efecto de los de-
últimos números de Ecology (51: 5, 1970) se predadores sobre la densidad de población de al-
encuentran, entre otros, los siguientes artículos, gunos caracoles del desierto. Un psicrómetro de

Introducción histórica 11
alambre para medir la humedad entre la vegeta- enfocarse más desde un punto de vista educativo
ción. Diapausa en l.is ninfas de plccópteros du- que formulando leyes y reglamentos. Conscientes
rante el invierno canadiense. Mortalidad de ani- de ello son numerosas las reuniones y los orga-
males de esteros debida al frío, en las costas de nismos internacionales que han recomendado pre-
Georgia. sentar de forma apropiada los principios funda-
La Ecología moderna se ha desarrollado no mentales de Ecología a todos los niveles de la
sólo en extensión, sino también en profundidad. educación. En este sentido se está realizando
Los problemas de conservación y explotación de actualmente un esfuerzo considerable en la ma-
la naturaleza son básicamente ecológicos y deben yoría de los países.

ílñ

Allcc, W. C., Emcrson, A. E., Park, O., Park, T. 22 l\lacGinitic, G. E. y MacGinitic, N.: Natural
y Schmidt, K. P.: Principies o/ Ani111al Ecolog.y. History o/ Marine A11i111als.MacGraw-Hill, Ncw
Saundcrs Co., Philadclphia and London, 1949. York, 1949.
2 Andrewartha, H. G. y Birch. L. C.: The distri- 23 Marcuzzi G.: Ecologia A11i111ale.Fcltrinelli, Mila-
bution and abull(lance o/ ani111als.Thc Univ. of no, 1968.
Chicago Press, 1954. 24 Margalef, R.: Co111u11idadesNaturales. Instituto
3 Balogh. J.: Lebensgemeinsc!w/ten der La11dtiere. de Biología Marina de la Unvcrsidad de Puerto
Akademiai Kiado, Budapest, 1958. Rico, Mayagücz, 1962.
4 Bodenheimer, F. S.: Précis d'Ecologie A11i111ale. 25 Margalef, R.: Perspectives in ecological theory.
Payot, Paris, 1955. Univ. Chicago Press, 1968.
5 Braun-Blanquet, J.: P/lam:e11so-::iologie, 2.3 cd. 26 Murray, J. y Hjorl J.: The Depths o/ the Ocea11.
Springer, Wien, 1951. MacMillan and Co., London, 1912.
6 Carpenter, J. R.: An ecological Glossary. Hafner 27 Odum, E. P. con la colab. de Odum, 1-1. T.:
Publ., New York, 1956. F11nda111entalso/ Ecology, 2! cd. Saundcrs Co.,
7 Chapman, R. N.: Animal Ecology. Mac-Graw Philadelphia and London, 1959.
Hill, New York & London, 1931. 28 Pearse, A. S.: Animal Ecology. MacGraw-Hill,
8 Clarke, G. L.: Elementos de Ecología, ed. espa- New York, 1939.
ñola. Omega, Barcelona, 1958. 29 Ruttner, F.: Gnmdriss cler Limnologie, 3.3 ed.
9 Clements, F. E. y Shelford, V. E.: Bioecology. Walter de Gryler & Co., Berlin, 1962.
Wiley, New York, 1939. 30 Schimper, A. F. W.: P/la11zengeographie au/ phy-
10 Dajoz, R.: Précis d'Ecologie. Dunod, Paris, 1970. siologischer Grimlage, 2." ed. Jena, 1898.
11 Dice, L. R.: Natural Co111munities. Univ. Michi- 31 Schroter, C.: Das P/lanzenleben der Alpen. Zi.i-
gan Press., 1952. rich, 1923/26.
12 Elton, Ch.: Animal Ecology. Sidgwick y Jackson, 32 Shelford; V. E.: Laboratory miel field Ecology.
London, 1927. Williams and Wilkins, Baltimore, 1929.
13 Greig-Smith, P.: Quantitative Plan/ Ecology. But- 33 Shelford, V. E.: The Ecology o/ North A111eric:a.
terworths Se. Publ., London, 1957. Univ. Illinois Press. Urbana, 1963.
14 Guinochet, M.: Logique et dyna111ique des peu- 34 Southwood, T. R. E.: Ecological Methods. Mc-
ple111entsvégétaux. París, 1955. thuen & Co., London, 1966.
15 Hesse, R.: Tiergeographie au/ oekologischer 35 Sverdrup, H. U., Johnson, M. W. y Flcming, R.
Grunlage. Fischer, Jena, 1924. H.: T!ze Ocem1s. Prentice Hall, Englcwood Cliffs,
16 Hesse, R., Altee, W. C. y Schmidt, K. P.: Ecolo- 1942.
gical Animal Geography, Wiley, New York, 1937. "36 Thienemann, A.: Die Bi1111enge111iisser
Mitteleuro-
17 Hesse, R. y Doflein, F.: Tierbau 1111dTierleben, pas. Die Binnengewiisser, 1: 1-225, 1925.
2." ed. Fischer, Jena, 1934/35. 37 Thicnemann, A.: Arch. 1-Jydrobiol., 35: 267-285,
18 Huguet del Villar E.: Geobotánica. Labor, Barce- 1939.
lona, 1929. 38 Tischler, W.: Si11okologie cler La11dtiere. Fischer,
19 Hutchinson, G. E· A Treatise on Limnology. Stullgarl, 1955.
J. Wiley & Sons, Ncw York, London, Sydney, 39 Walter, H.: Die Vegeta/ion cler Erde, 2: ed.,
1957/67. Fischer, Jena, 1964/68.
20 Kühnelt, W.: Grundiss der Okologie. Fischer, 40 Warming, J. E. B.: Plantesam/und. Gruntrak a/
Jena, 1965. den okologiska Plantengeogra/i. Kobenhavn, 1895.
21 Macfadyen, A.: Animal Ecology, 2: ed. Pitman 41 Watt, K. E. F.: Ecology and resource ma11age-
& Sons, London, 1963. ment. MacGraw-Hill Co., New York, 1968.

12 Introducción histórica