Bioluminiscencia
Bioluminiscencia
Bioluminiscencia
Funciones[editar]
Camuflaje
En muchos animales de las profundidades marinas, entre ellas varias especies de calamar, la
bioluminiscencia bacteriana se utiliza para el camuflaje en el que el animal se confunde con la
luz ambiental. En estos animales los fotorreceptores controlan la iluminación según la
luminosidad del fondo del mar. Estos órganos luminosos están separados desde el tejido que
contiene las bacterias bioluminiscentes. Un ejemplo es la especie Euprymna scolopes en la
cual las bacterias mencionadas producen el fenómeno descrito.
Tipos de bioluminiscencia[editar]
Puede hablarse de tres tipos principales de bioluminiscencia: la intracelular, la extracelular y la
de bacterias simbióticas.
Bioluminiscencia intracelular[editar]
La bioluminiscencia intracelular es generada por células especializadas del propio cuerpo de
algunas especies pluricelulares o unicelulares (como dinoflagelados) y cuya luz se emite al
exterior a través de la piel o se intensifica mediante lentes y materiales reflectantes como
los cristales de urato de las luciérnagas o las placas de guanina de ciertos peces. Este tipo de
luminiscencia es propia de muchas especies de calamar y de dinoflagelados, en especial del
género Protoperidinium.
Bioluminiscencia extracelular[editar]
La bioluminiscencia extracelular se da a partir de la reacción entre la luciferina y
la luciferasa fuera del organismo. Una vez sintetizados, ambos componentes se almacenan
en glándulas diferentes en la piel o bajo esta. La expulsión y consecuente mezcla de ambos
reactivos en el exterior producen nubes luminosas. Este tipo de luminiscencia es común a
bastantes crustáceos y algunos cefalópodos abisales.
La luciferina cambia según el organismo, por lo que el color de la luz que se produce en la
bioluminiscencia será diferente según la especie. En todas las especies animales investigadas
hasta hace poco tiempo, los colores se encontraban en la sección visible del espectro y
siempre va del verde al azul. Cuando se observaban otros colores se debían a la alteración
del tono original mediante diversos órganos que actuaban como filtros o superficies
reflectantes distorsionadoras. Sin embargo, recientemente se han descubierto especies como
en la medusa abisal Periphylla periphylla que puede producir tonalidades rojizas.
La radiación bioluminiscente se compone habitualmente de entre un 69% y un 90% de luz
fría y entre un 10% y un 20% de emisión de calor, aunque hay ciertos estudios que hacen
estimaciones cercanas al 100% de luz fría.
La bioluminiscencia no es lo mismo que fluorescencia, siendo la diferencia fundamental la
fuente de donde se obtiene la energía. Mientras que en la bioluminiscencia la fuente de
energía son las reacciones químicas, en la fluorescencia -como la de la proteína verde
fluorescente la energía se obtiene de una fuente de luz previa, que posteriormente es re-
emitida como otro fotón.
La luciferina (L) se modifica mediante utilización de oxígeno por las luciferasas, ahí se forma un
intermediario I y por último en un sustrato activo eléctricamente P*. Después de un corto tiempo de vida
se emiten fotones y el sustrato base P se alcanza.
La luciferasa es una enzima que cataliza la oxidación de la luciferina, una proteína que emite
luz.6 En la estructura química de la Luciferina el grupo carboxílico de la luciferina reacciona
con el grupo fosfato de ATP, así se forma el luciferaldenilato. El producto final de la reacción
enzimática de oxidación de luciferina es su cetoderivado, que es la oxiluciferina. La
temperatura óptima de la reacción de la luciferasa es de 25 °C, ya que a temperaturas
mayores la enzima se inactiva, y a temperaturas menores la velocidad de reacción disminuye. 1
Organismos bioluminiscentes[editar]
El fenómeno de la bioluminiscencia lo podemos observar en organismos como en luciérnagas,
en algunos hongos y bacterias, pero principalmente, en especies marinas. Existen peces que
usan la luz emitida para atraer a la hembra o a su presa, iluminándola para facilitar el ataque,
o como mecanismo de defensa para confundir al depredador y escapar. 7
Insectos[editar]
El insecto bioluminiscente más conocido es la luciérnaga. Estas se iluminan gracias a que se
encuentra en sus abdómenes un compuesto orgánico llamado luciferina. A medida que el aire
entra como una ráfaga al abdomen de las luciérnagas, el aire reacciona con la luciferina,
produciendo el familiar brillo verdoso amarillento siendo esta una forma es muy eficiente para
comunicarse en la noche. En la reacción bioluminiscente catalizada por la enzima luciferasa
de las luciérnagas además de las moléculas de luciferina y oxígeno participa la molécula
de adenosín trifosfato (ATP). La enzima luciferasa de las diferentes especies de luciérnagas
varía un poco en la estructura primaria, en la dependencia al pH del proceso catalítico y en
algunos parámetros cinéticos. Sin embargo, el esquema de la reacción y la estructura de la
luciferina son semejantes para diversas luciferasas. La reacción catalizada por la enzima de
luciérnagas se describe con el siguiente esquema estequiométrico. En donde E es la
luciferasa; LH2 es la luciferina; PPi es pirofosfato inorgánico y P es el producto de la reacción
(oxiluciferina). La estequiometría de la reacción es la siguiente: por cada molécula de
luciferina se gasta una molécula de oxígeno y se forma una molécula de dióxido de carbono.
Se propone que la luciferina, los iones de Mg2+ y el ATP tienen sitios de unión independientes
en la enzima. Durante la reacción de la luciferina se transforma en un acromóforo. Se han
reportado tres isómeros de este cromóforo depende del pH y polaridad del medio. 1
Reacción catalizada por las enzimas de las luciérnagas.
Organismos marinos[editar]
La bioluminiscencia se observa en una amplia variedad de organismos marinos. Los cuales
incluyen bacterias, dinoflagelados, radiolarios, hongos, ctenóforos, cnidarios, anélidos,
moluscos, artrópodos, equinodermos, tunicados y peces. Estos organismos utilizan la
bioluminiscencia para funciones esenciales que van desde la defensa a la reproducción. La
capacidad de producir luz siempre implica la reacción quimioluminiscente ya mencionada, en
donde el sustrato emisor de luz (una luciferina) es oxidada por una enzima específica (una
luciferasa). Luciferinas y luciferasas son altamente variables en su estructura química y
secuencia de proteínas. Por esta razón, se piensa que la bioluminiscencia surgió
independientemente muchas veces durante la evolución. La coelenterazina es la luciferina
predominante observada en el medio ambiente oceánico y es el tipo específico de luciferina
utilizado en la bioluminiscencia de medusas (Phylum Cnidaria) y gelatinas de peine, o
ctenophores (Phylum Ctenophora).9
Bacterias[editar]
Las bacterias marinas, también son organismos abundantes luminiscentes; las hay de vida
libre o simbióticas, que viven en la superficie de otros organismos marinos o dentro de sus
cavidades, por ejemplo dentro de su tracto digestivo. Los invertebrados, como por ejemplo
ctenóforos, crustáceos, cefalópodos, salpas, así como algunos vertebrados marinos (peces de
profundidad) producen bioluminiscencia. Aunque en todos estos grupos el mecanismo de la
bioluminiscencia es similar, el mecanismo por el que cada organismo produce luz, varía en la
complejidad molecular de la luciferina y luciferasa, lo que da el color a la luz emitida. 10 Las
especies de bacterias marinas mayormente estudiadas son Vibrio harveyi y Vibrio fischeri . Se
sabe que V. harveyi puede estar asociado al intestino de algunos animales marinos o
encontrarse como un microorganismo de vida libre en el océano; mientras que V.
fischeri además de encontrarse en estos hábitats también vive en cultivo puro como simbionte
de los órganos productores de luz en varios peces y calamares. 11 Está bien establecido que
las bacterias bioluminiscentes emiten luz solo cuando existe alta densidad celular; una sola
célula bacteriana de vida libre en el océano no se espera que emita luz. El entendimiento del
mecanismo de esta regulación provee los principios básicos de la emisión de luz por parte de
las bacterias marinas y a su vez, auxilia en el entendimiento de los mecanismos de
comunicación celular, mejor conocida como quorum sensing. 12 Se propuso como hipótesis que
la bioluminiscencia en estos microorganismos, estaba regulada por moléculas mensajeras que
viajaban entre las células. Se llamó a estos mensajeros, “autoinductores”. 1314
Medusas[editar]
Un claro ejemplo de bioluminiscencia en organismos marinos son las medusas, las cuales
utilizan fotoproteínas (proteínas del dominio de unión al calcio EF relacionadas con la
calmodulina, la troponina C, la miosina, la espectrina y la proteína de unión sarcoplásmica)
como la aequorina, de la medusa hydromedusas Aequorea victoria, y la mnemiopsina, del
ctenóforo Mnemiopsis leidyi. Casi todos los ctenophores son capaces de tener
bioluminiscencia, produciendo destellos de luz en las células productoras de luz (fotocitos) tras
la estimulación en condiciones de oscuridad.9
Calamares[editar]
El Vampyroteuthis Infernalis, comúnmente nombrado 'calamar vampiro' está emparentado con
pulpos y calamares pero en realidad se trata de una reliquia filogenética, el único
representante vivo del orden Vampyromorphida. 17 Este tiene características diferentes, por
ejemplo, el color negro que lo distingue. Sus largos tentáculos forman una capa negra que es
similar a la de los vampiros. Tienen formas parecidas a retoños que son difíciles de ver a
menos que se les mire de cerca.18 Utiliza grandes ojos de 2,5 centímetros para detectar el más
mínimo destello de movimiento, y despliega bioluminiscencia azul oscuro para encubrir su
gelatinoso cuerpo por debajo de los depredadores cuando se desplaza a mayores
profundidades.19 Otro aspecto interesante es que al igual que muchos cefalópodos de aguas
profundas, el calamar vampiro carece de depósitos de tinta, en caso de amenaza desde la
punta de sus brazos expulsa una pegajosa nube de moco bioluminiscente. Esta cortina
luminosa, que puede permanecer casi 10 minutos, sirve para confundir a los posibles
depredadores y le permite escurrirse entre las sombras, sin necesidad de nadar muy lejos.
Este recurso sólo se usará si el animal se ve acorralado, ya que regenerar el moco
bioluminiscente es algo muy costoso desde el punto de vista metabólico.El propio animal está
cubierto enteramente de órganos productores de luz llamados fotóforos sobre los que tiene un
gran control, y es capaz de producir flashes de luz que desorienten a los predadores desde
fracciones de segundo a varios minutos de duración. La intensidad y tamaño de los fotóforos
también puede ser modulada. Esto es de gran importancia ya que en la zona menos profunda
de las profundidades donde vive el calamar vampiro, la vista desde abajo es como el cielo
durante el crepúsculo: los extremadamente sensibles ojos de los habitantes de las
profundidades son capaces de distinguir las siluetas de otros animales nadando por encima.
Para contrarrestar eso, el calamar vampiro genera su propia luz azulada (bioluminiscencia) en
una estrategia denominada "contrailuminación": la luz difumina la silueta del animal,
enmascarando de forma efectiva a los ojos vigilantes de debajo. 17
Regulación génica[editar]
Disposición de los marcos abierto de lectura para el operón luxCDABE en bacterias marinas
luminiscentes.22
Expresión del operón lux a partir de diferentes tipos de genes que codifican una función regulatoria de
algunas bacterias marinas.26
Los operones lux también son regulados por coacción catabólica, porque sus promotores
contienen sitios de unión a cAMP (adenosin monofosfato cíclico).14 Las enzimas inducibles
presentan funcionalidad bajo ciertas condiciones; para muchos autores, la inducción de estas
enzimas está mediada por nutrientes específicos, para los que no se producen
constantemente las enzimas. Por otra parte, la inducción en la síntesis de algunas enzimas,
es frecuentemente reprimidas por la glucosa, incluso en presencia del inductor, la cual puede
ser superada por medio del cAMP exógeno; la represión de la glucosa y la inversión por cAMP
es a lo que se le llama represión catabólica.1427
Aplicaciones biotecnológicas[editar]
Los organismos bioluminiscentes son un objetivo para muchas áreas de investigación.
Los sistemas de luciferasa son ampliamente utilizados en el campo de la ingeniería
genética como genes indicadores. También se han aprovechado para la investigación
biomédica utilizando imágenes de bioluminiscencia. La Vibrio simbiosis con
numerosos invertebrados marinos y peces, por ejemplo, la hawaiana Squid Bobtail (scolopes
Euprymna), son modelos experimentales clave para la bioluminiscencia.
Las estructuras de los fotóforos, los órganos productores de luz en los organismos
bioluminiscentes, están siendo investigados por los diseñadores industriales.
El gen responsable del resplandor y luminiscencia de la luciérnaga ha sido añadido a las
plantas de mostaza a través de ingeniería genética.
Las proteínas bioluminiscentes son herramientas bioquímicas invaluables con aplicaciones en
una amplia variedad de campos incluyendo los análisis de expresión de genes,
descubrimiento de medicamentos, estudio de la dinámica de las proteínas y mapeo de las vías
de traducción de señales. Las proteínas mayormente reportadas son luciferasas, que permiten
una detección de alta sensibilidad y poseen características peculiares como un alto
rendimiento cuántico y ausencia de toxicidad cuando se expresadas en células o en
organismos diferenciados. Se han llevado a cabo extensos estudios para alterar las
propiedades de las proteínas fluorescentes, dejando como resultado proteínas mutantes con
diferentes ondas de emisión. Las proteínas bioluminiscentes son una alternativa al uso de
proteínas fluorescentes debido a su alta sensibilidad en los análisis de detección en muestras
biológicas.142829
Algunas de las aplicaciones biotecnológicas han incluido: La GFP que es producida por la
medusa Aequorea victoria. El gen que codifica esta proteína, que ya ha sido clonado, se utiliza
como marcador en biología molecular. Una característica importante de la GFP es que no
necesita aditivos para brillar, en contraste con otras proteínas bioluminiscentes; es suficiente
irradiarla con luz UV o azul para que emita fluorescencia permitiendo ver procesos
previamente invisibles, como el desarrollo de neuronas, cómo se diseminan las células
cancerosas, el desarrollo de la enfermedad de Alzheimer, el crecimiento de bacterias
patogénicas, la proliferación del virus del sida, entre otros. Otra de las técnicas aplicadas fue
el arcoíris cerebral o brainbow. En 2007, un grupo de investigadores de la Universidad de
Harvard desarrolló un mapa para representar el sistema nervioso, el cual, mediante la
combinación de proteínas fluorescentes, muestra las neuronas y otras células cerebrales en
colores diferentes, permitiendo analizar el sistema nervioso y clasificar los procesos
neuronales.
Algunos ratones fueron modificados genéticamente para producir determinadas cantidades de
proteínas con colores amarillo, cian y rojo, en células nerviosas individuales del cerebro. El
resultado fue un cerebro que brilla con noventa tonalidades diferentes. Los investigadores
podían así seguir las fibras nerviosas de células individuales dentro de una densa red en el
cerebro.16
Dentro de aplicaciones se han logrado crías de mamíferos con tejidos bioluminiscentes, y se
habla de experimentar con plantas que tienen distintos propósitos como: