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Bioluminiscencia y hongos bioluminiscentes

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Saúl De la Peña Lastra

Universidad de Extremadura
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Bioluminiscencia y hongos bioluminiscentes

Saúl De La Peña-Lastra1 orcid.org/0000-0001-8694-9388

1
CRETUS Institute. Departament of Functional Biology, Ecology Section. Faculty of
Biology, University of Santiago de Compostela. Galicia. Spain.

Resumen
La bioluminiscencia es la emisión de luz por parte de un organismo como resul-
tado de una reacción bioquímica. La capacidad de emitir luz en la oscuridad se ha
observado en unas 10.000 especies de 800 géneros de procariotas y eucariotas,
aunque esta cifra puede ser una subestimación. Los organismos bioluminiscen-
tes son diversos y están ampliamente distribuidos en la naturaleza, por ejemplo,
bacterias, dinoflagelados, hongos e insectos. Centrándonos en los hongos, en
la actualidad existen un total de 97 especies de hongos bioluminiscentes. Estos
taxones bioluminiscentes se distribuyen en cuatro linajes monofiléticos distintos:
Armillaria, Lucentipes, Mycenaceae y Omphalotus. Casi todos estos hongos son
saprótrofos y pueden encontrarse en zonas tropicales y templadas, donde la
alta humedad y el clima cálido favorecen su reproducción, crecimiento y super-
vivencia. La distribución de los tejidos luminosos entre las especies de hongos
no es uniforme, en algunas especies tanto el micelio como todo el basidioma
son luminiscentes, mientras que en otras especies sólo algunas partes emiten
luz. Además, los cuerpos fructíferos también pueden brillar sólo desde el tallo,
el sombrero o las láminas. Sin embargo, en todas las especies la luz se emite
como un brillo tenue y continuo. Se desconoce el papel de la bioluminiscencia en
los hongos, pero existen varias hipótesis fisiológicas y ecológicas que tratan de
explicar la función que desempeñaría en el reino Fungi. Debido a los recientes
avances en las tecnologías de detección de luz, los altos rendimientos cuánticos
de la bioluminiscencia y la relativa no toxicidad de las reacciones de la luciferina,
se ha desarrollado una enorme gama de técnicas analíticas basadas en este
fenómeno.

Palabras clave
Bioluminiscencia, hongos bioluminiscentes, Armillaria, Lucentipes, Mycenaceae,
Omphalotus, fungi.

Summary
Bioluminescence is the emission of light by an organism as a result of a bio-
chemical reaction. The ability to emit light in the dark has been observed in
about 10,000 species in 800 genera of prokaryotes and eukaryotes, although
this figure may be an underestimate. Bioluminescent organisms are diverse and
widely distributed in nature, e.g. bacteria, dinoflagellates, fungi and insects. Fo-
cusing on fungi, there are currently a total of 97 species of bioluminescent fungi.
These bioluminescent taxa are distributed in four distinct monophyletic lineages:
Armillaria, Lucentipes, Mycenaceae and Omphalotus. Almost all of these fungi
are saprotrophs and can be found in tropical and temperate zones, where high
humidity and warm climate favour their reproduction, growth and survival. The
distribution of luminous tissues among fungal species is not uniform, in some

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species both the mycelium and the entire basidiome are luminescent, while in
other species only some parts emit light. Fruiting bodies may also glow only from
the stem, cap or lamellae. However, in all species the light is emitted as a faint,
continuous glow. The role of bioluminescence in fungi is unknown, but there are
several physiological and ecological hypotheses that attempt to explain its role in
the kingdom Fungi. Due to recent advances in light detection technologies, the
high quantum yields of bioluminescence and the relative non-toxicity of luciferin
reactions, a huge range of analytical techniques based on this phenomenon have
been developed.

Keywords
Bioluminescence, bioluminescent fungi, Armillaria, Lucentipes, Mycenaceae,
Mycenaceae, Omphalotus, fungi

¿Qué es la bioluminiscencia?
La bioluminiscencia es la emisión de luz por parte de un organismo como resul-
tado de una reacción bioquímica. A diferencia de otros procesos como la fluo-
rescencia y la fosforescencia, las reacciones de bioluminiscencia no requieren la
absorción inicial de radiación electromagnética (ej. luz solar) por parte de una
molécula o pigmento para emitir luz. Los sistemas bioluminiscentes producen luz
a través de la oxigenación de un sustrato, llamado genéricamente luciferina (lat.
lucifer, el que emite luz), y una enzima, la luciferasa.

¿En qué se diferencia la luz bioluminiscente entre los organismos?

La producción de luz en la bioluminiscencia tiene una notable gama de patrones
de emisión, como el brillo continuo o los destellos de luz individuales. Dicha luz
se emite desde el violeta hasta el infrarrojo cercano (longitudes de onda entre
400 y 720 nm). No obstante, las longitudes de onda de la luz bioluminiscente
parecen cambiar en función del hábitat del organismo: desde el violeta y el azul
en las profundidades marinas hasta el azul-verde en aguas poco profundas y
el verde-amarillo (520-580 nm) en tierra firme por lo que, su tonalidad parece
estar correlacionada con las características ópticas del entorno. Estas variaciones
de color dependen de múltiples factores como, por ejemplo, las luciferinas y
luciferasas que participen en la reacción bioluminiscente.

¿Qué organismos presentan bioluminiscencia?

La capacidad de emitir luz en la oscuridad se ha observado en unas 10.000
especies de 800 géneros de procariotas y eucariotas, aunque esta cifra puede
ser una subestimación. La mayoría de los organismos bioluminiscentes habitan
en entornos marinos, como las bacterias, los dinoflagelados (el conocido brillo
del océano), los moluscos, los crustáceos, los peces óseos y los tiburones. A
diferencia de las especies marinas, la bioluminiscencia no se ha detectado en
ningún organismo de agua dulce. En tierra, la bioluminiscencia es menos común
y se encuentra casi exclusivamente en hongos y animales. Aproximadamente 97
especies de hongos de cuatro linajes del orden Agaricales son bioluminiscentes.
En los animales, la bioluminiscencia se ha registrado en dos filos, Nematoda y
Arthropoda. El filo Arthropoda incluye uno de los grupos más conocidos de orga-
nismos bioluminiscentes terrestres, las luciérnagas.

¿Cuáles son las funciones ecológicas de la bioluminiscencia?

A pesar de la ubicuidad de la bioluminiscencia y de que los primeros informes
sobre ella se remontan a la antigua Grecia (Aristóteles, 384-322 a.C. y Plinio
el Viejo, 23-79 d.C.), las pruebas de sus funciones ecológicas son escasas. El

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beneficio exacto de la emisión de luz en diversos entornos dista mucho de estar

claro para varias especies. Sin embargo, en la mayoría de los casos se cree que
la bioluminiscencia sirve al propósito de comunicación visual para ahuyentar a
los depredadores, atraer a las presas o en el comportamiento de cortejo. Las
funciones sugeridas de la bioluminiscencia en los organismos son diversas e in-
cluyen el camuflaje a través de la contrailuminación, los mecanismos de escape
a través del deslumbramiento de los depredadores, el aposematismo (coloración
de advertencia), la atracción de presas y el cortejo. Sin embargo, fuera de los
taxones animales, las posibles funciones de la bioluminiscencia están menos
claras, por ejemplo, en las bacterias bioluminiscentes o en los hongos que sólo
poseen micelio luminiscente. En el caso de las bacterias, una hipótesis es que
la bioluminiscencia favorece las interacciones beneficiosas con los organismos
huéspedes, ya que varias bacterias bioluminiscentes se encuentran como sim-
biontes en los órganos luminosos de organismos que carecen de la capacidad de
emitir luz por sí mismos. Por ejemplo, el calamar hawaiano Euprymnia scolopes
tiene una relación simbiótica con la bacteria bioluminiscente Vibrio fischerii, que
puebla el órgano luminoso del calamar. Otra hipótesis es que la bioluminiscencia
puede ser incidental en algunos organismos y que la emisión de luz es sim-
plemente un subproducto de otra función metabólica esencial. Sin embargo, la
repetida evolución de la bioluminiscencia sugiere que puede proporcionar directa
o indirectamente a su productor una ventaja selectiva sobre sus homólogos no
luminiscentes.

Bioluminiscencia en hongos
Aristóteles (384-322 a.C.) describió por primera vez la emisión de luz de la ma-
dera podrida y distinguió esta luz viva del fuego. Plinio el Viejo (23-79) mencionó

Fig. 1. Omphalotus illudens Foto: Carlos E. Hermosilla

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en su Historia Naturalis que en Francia podían encontrarse hongos blancos bio-

luminiscentes, de sabor dulce y con propiedades farmacológicas, en los árboles
en descomposición. Curiosamente, G. E. Rumph (1637-1706), médico holandés,
comerciante y cónsul de Amboine (Molucas, Indonesia), informó en su Herbarium
Amboiense de que los nativos eran capaces de iluminar su camino en la selva
oscura llevando en sus manos cuerpos fructíferos bioluminiscentes. Los mineros
de carbón de Inglaterra en el s. XIX detallaron que había hongos bioluminiscen-
tes creciendo en los puntales de madera que alumbraban lo suficiente como para
poder verse las manos. Benjamin Franklin los propuso utilizar para iluminar la
brújula y el indicador de profundidad del primer submarino (el Turtle). HARVEY
(1957) señaló usos poco comunes de los hongos luminosos 200 años después en
Micronesia, donde los nativos los usaban en la cabeza como adornos en danzas
rituales o los aplastaban en la cara para asustar a sus enemigos. Curiosamente,
los hongos se destruían con frecuencia, ya que se consideraban un mal presagio.
A pesar de los escritos de Aristóteles y Plinio sobre los hongos bioluminiscentes
y de los informes de los botánicos sobre la distribución de los hongos luminosos,
la atención de los primeros tiempos se centró principalmente en la luz emitida
por la madera podrida y no en los hongos. La emisión de luz no se relacionó
directamente con los hongos hasta la primera mitad del siglo XIX. J. F. Heller
(1813-1871), profesor de la Universidad de Viena, fue el primero en correlacio-
nar causa y efecto atribuyendo a los hongos y a las bacterias la luz exhibida por
la madera y los animales en descomposición, respectivamente. Una valoración
moderna de este tema la aportó W. Pfeffer (1845-1920), que aplicó a los hongos
bioluminiscentes los términos luciferina y luciferasa acuñados por Dubois para
los factores termoestable (sustrato) y lábil (enzima).
En 1978, WASSINK (1948) actualizó los datos sobre hongos luminiscentes, en
la que trató 42 taxones con propiedades luminiscentes verificadas o dudosas.
Su revisión incluía una reevaluación del estatus taxonómico, la sinonimia y las
características luminiscentes de todas las especies reportadas antes de 1945
(19 especies), así como informes detallados de las especies luminosas recién
descritas o rediscutidas incorporadas entre 1946 y 1978 (23 especies). Además,
proporcionó listas de especies de posición taxonómica incierta (16 especies) y
de capacidad bioluminiscente dudosa (17 especies). Muchas de las nuevas incor-
poraciones representaban especies descritas de Malasia, Japón y el Pacífico Sur,
pero lamentablemente muchas de estas especies fueron publicadas de manera
inválida.
Más recientemente, en el año 2013, se conocían 71 especies de hongos terres-
tres y bioluminiscentes. Estos hongos pertenecían a cuatro linajes evolutivos
distintos: 52 de Mycenaceae (Asia, Europa, América, África, el Caribe, Australia
y las Islas del Pacífico), 5 de Armillaria (una nativa del sur/sudeste de Asia y
cuatro de Europa/Norteamérica), 12 de Omphalotus (Asia, Europa, las Américas,
el Caribe y Australia) y 2 de Lucentipes (Brasil).
La última actualización corresponde a CORTÉS-PÉREZ et al. (2019) ya que in-
corporan 6 taxones a los 91 previamente existentes y, de esta manera, existen
en la actualidad un total de 97 especies de hongos bioluminiscentes. Estos taxo-
nes bioluminiscentes se siguen distribuyendo en los cuatro linajes monofiléticos
mencionados anteriormente: Armillaria, Lucentipes, Mycenaceae y Omphalotus.
El linaje Armillaria comprende 11 taxones de hongos bioluminiscentes, pero en
este caso, sólo el micelio es bioluminiscente. El linaje Omphalotus (16 especies)
se distribuye en dos géneros Neonothopanus y Omphalotus. El linaje Mycena-
ceae es el más numeroso con 68 taxones bioluminiscentes. Por último, el linaje
Lucentipes comprende únicamente 2 especies: M. lucentipes y Gerronema viridi-

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lucens. Para tener una idea de los hongos bioluminiscentes presentes en Europa
hemos elaborado la Tabla 1.
Todos los hongos bioluminiscentes descritos hasta la fecha, a excepción de al-
gunos fitopatógenos (por ejemplo, Armillaria mellea y Mycena citricolor) son
saprótrofos. Pueden encontrarse en zonas tropicales y templadas, donde existen
valores de humedad elevada y clima cálido que favorecen su reproducción, cre-
cimiento y supervivencia. Todas las especies son Agaricales basidiomicetos de
podredumbre blanca, que producen cuerpos fructíferos (hongos) y cuyo micelio
segrega enzimas extracelulares (es decir, lacasas, lignina y peroxidasas de man-
ganeso) capaces de degradar la lignina.
Como mencionamos anteriormente, la distribución de los tejidos luminosos en-
tre las especies de hongos no es uniforme, en algunas especies tanto el micelio
como todo el basidioma son luminiscentes, mientras que en otras especies sólo
algunas partes emiten luz. Una especie sorprendente es el hongo Neonothopa-
nus gardneri, nativo de Brasil ya que, tanto el micelio como sus grandes cuerpos
fructíferos emiten una luz intensa o, aunque menos intenso que el anterior, pero
presente en estas latitudes el Omphalotus illudens (Figura 1).

Tabla 1. Especies conocidas de hongos bioluminiscentes

presentes en Europa (extraído de DESJARDÍN et al., 2008).
Taxon Micelio Basidioma
Omphalotus illudens (Schwein.) Bresinsky & Besl. + +
Omphalotus olearius (DC.: Fr.) Singer + +
Armillaria gallica Marxm. & Romagn. + -
Armillaria mellea (Valh.) P. Kumm. sensu stricto + -
Armillaria ostoyae (Romagn.) Henrik + -
Armillaria tabescens (Scop. ) Emel + -
Mycena stylobates (Pers.: Fr.) P. Kumm. + -
Mycena pura (Pers.: Fr.) P. Kumm. + -
Mycena rosea (Bull.) Gramberg + -
Mycena polygramma (Bull.: Fr.) S. F. Gray + -
Mycena zephirus (Fr.: Fr.) P. Kumm. + -
Mycena haematopus (Pers.: Fr.) P. Kumm. + +
Mycena epipterygia (Scop.: Fr.) S. F. Gray + -
Mycena galopus (Pers.: Fr.) P. Kumm. + -
Mycena inclinata (Fr.) Quél. + -
Mycena maculata P. Karst + -
Mycena tintinnabulum (Fr.) Quél. + -
Mycena rorida (Fr.) Quél. + -
Mycena olivaceomarginata (Massee apud Cooke)
+ -
Massee
Mycena sanguinolenta (Alb. & Schwein.: Fr.) P. Kumm. + -
Panellus stipticus (Bull.: Fr.) Karst. + +
Collybia cirrhata (Schumach.) P. Kumm. ? +
Collybia tuberosa (Bull.) P. Kumm. ? +
Flammulina velutipes (Curtis) Singer + -

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Funciones ecológicas de los hongos luminiscentes

Se desconoce el papel de la bioluminiscencia en los hongos, pero existen varias
hipótesis fisiológicas y ecológicas que tratan de explicar la función que desem-
peñaría la bioluminiscencia en el reino Fungi. OLIVEIRA et al. (2013) plantean
la hipótesis de que la bioluminiscencia desempeña un papel en la protección
antioxidante contra la acción deletérea de las especies reactivas del oxígeno.
SIVINSKI (1981) sugiere posibles funciones ecológicas que la bioluminiscencia
podría tener para los hongos, como: atracción de dispersores de esporas; atrac-
ción de fungívoros; repulsión de fungívoros fotofóbicos; atracción de depreda-
dores de fungívoros; atracción de "fertilizantes", que ayudarían al desarrollo del
hongo (por ejemplo, excrementos de animales) o señalización de toxicidad. La
hipótesis de la atracción de dispersores de esporas se ha puesto a prueba por
algunos autores, así OLIVEIRA et al. (2015) demuestran que los basidiomas
bioluminiscentes de Neonothopanus gardneri (que presentan bioluminiscencia
nocturna) pueden atraer más insectos con potencial de dispersión de esporas
que los hongos no bioluminiscentes; mientras que Weinstein et al. (2016) de-
mostraron que los basidiomas bioluminiscentes de Omphalotus nidiformis (que
presenta bioluminiscencia durante todos los periodos del día) no mostraban más
"visitas" de insectos con potencial de dispersión de esporas que los hongos no
bioluminiscentes.
Además, la bioluminiscencia como adaptación para mejorar la dispersión de las
esporas no puede utilizarse para explicar la función ecológica de las emisiones
de luz de los micelios. En la mayoría de los hongos luminiscentes, el micelio no
forma propágulos de dispersión, a excepción de la enigmática Mycena citricolor.
Los micelios de los hongos son una fuente principal o única de nutrición para
una gran cantidad de invertebrados, y los hongos han evolucionado de varias
maneras para contrarrestar la depredación, incluyendo la producción de com-
puestos nocivos. SIVINSKI (1981) también sugirió que la luminiscencia podría
servir como una señal de advertencia para repeler a los fungívoros nocturnos, o
podría atraer a los depredadores o parasitoides de los fungívoros.
Como señala Weitz (2004), la luminiscencia puede no conferir una ventaja se-
lectiva porque hay cepas luminiscentes y no luminiscentes de la misma especie,
y pueden no tener ningún valor ecológico. LINGLE (1989, 1993) y BERMUDES
et al. (1992) han planteado la hipótesis de que la bioluminiscencia fúngica está
implicada en la degradación de la lignina. Por lo que se sabe, todos los basidio-
micetos luminiscentes son hongos de podredumbre blanca capaces de degradar
la lignina por lo que, habrá que seguir investigando en este sentido.

Aplicaciones modernas de la bioluminiscencia

El fenómeno de la bioluminiscencia permanece en el punto de mira de los inves-
tigadores de una amplia gama de campos de la ciencia, incluyendo la biología
fundamental y aplicada, la química y la medicina. Debido a los recientes avances
en las tecnologías de detección de luz, los altos rendimientos cuánticos de la
bioluminiscencia y la relativa no toxicidad de las reacciones de la luciferina, se ha
desarrollado una enorme gama de técnicas analíticas basadas en este fenómeno,
la mayoría de las cuales se utilizan ahora activamente en los estudios sobre el
cáncer, las investigaciones de las enfermedades infecciosas y la vigilancia del
medio ambiente (KALRA & BALLY, 2012; LUKER & LUKER, 2010; PAPON et al.,
2014; CEVENINI et al., 2014; COLEMAN & MCGREGOR, 2015; GU et al., 2004;
ESIMBEKOVA et al., 2014).

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Fig. 2. Omphalotus illudens, Omphalotus olearius, Armillaria mellea, Armillaria tabescens, Mycena haematopus,
Panellus stipticus, Collybia tuberosa, Flammulina velutipes

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Agradecimientos
A Carlos E. Hermosilla por su amabilidad y simpatía a la hora de facilitarme la
fotografía de luminiscencia que aparece en este artículo.

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