H. Romero et al.

ECOFISIOLOGÍA DE LA PALMA DE ACEITE

OIL PALM ECOPHYSIOLOGY

A UTORES
RESUMEN
La ecofisiología vegetal es el estudio de las respuestas de las plantas a las condiciones
ambientales y el análisis de los mecanismos fisiológicos dependientes del medio
ambiente, a cada nivel de organización. La ecofisiología vegetal estudia los procesos
fisiológicos que controlan el crecimiento, la reproducción, la supervivencia, la
abundancia y la distribución geográfica de las plantas, y cómo estos procesos son
afectados por la interacción de las plantas con su ambiente físico, químico y biótico.
Los estudios ecofisiológicos abordan el efecto del ambiente en diferentes procesos de
las plantas como la fotosíntesis, relaciones hídricas y respiración, entre otros. De la
Hernán Mauricio Romero, misma manera, la respuesta de las plantas a condiciones edafo-climáticas extremas,
Profesor asistente, Departamento de como temperaturas altas, déficit hídrico, radiación alta, exceso de metales en el suelo
Biología, Universidad Nacional de (manganeso, aluminio, etc.) y deficiencias de nutrientes. También analizan las respuestas
Colombia. Asesor Programa de de las plantas a estrés biótico inducido por plagas y enfermedades. Esta revisión re-
Fisiología, Cenipalma. sume el efecto del medio ambiente en algunos de los procesos fisiológicos en palma
[email protected]
de aceite y su relación con la productividad. La mayoría de los resultados son inéditos,
Iván M. Ayala, de investigaciones realizadas en el último año por Cenipalma, especialmente en Co-
Investigador auxiliar, Cenipalma,
Colombia. [email protected] lombia, en palmas de 30 meses de materiales importados de Malasia por Fedepalma
(Golden Hope, Guthrie y AAR), y sembrados de manera experimental por Cenipalma
Rodrigo Ruiz Romero
Investigador auxiliar, en pruebas regionales en las cuatro zonas palmeras colombianas: Norte, Occidental,
Cenipalma, Colombia. Oriental y Central (Campo Experimental Palmar de la Vizcaína).
[email protected]

Palabras CLAVE S UMMARY

Déficit de presión de vapor de
agua, uso eficiente de agua, Plant ecophysiology is the study of plant responses to the environment and the analy-
fotosíntesis, transpiración, sis of physiological mechanisms dependent of the environment, at every level of orga-
estrés abiótico. nization. Plant ecophysiology studies physiological processes controlling growth, re-
production, survival, abundance and geographic distribution of plants; and the way
Water vapor-pressure deficit, such processes are affected by the interaction of the plants with their physical, chemi-
water use efficiency, cal and biotic environment. Photosynthesis, transpiration, water relations and respira-
photosynthesis, transpiration, tion are some of the processes studied by ecophysiology. In the same way, the res-
abiotic stress. ponse of plants to extreme soil and environment conditions, such as high temperature,
water deficit, high solar radiation, metal excess in the soil (such as magnesium, alumi-

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num, etc.) and nutrient deficiencies. The response of plants to biotic stress induced by pests and
diseases is also studied. This review summarizes the effect of the environment on some physiological
processes in oil palm and their relationship with productivity. Most are unpublished results based on
ongoing research performed by Cenipalma in Colombia, especially last year observations of 30 month-
old palms of Malaysian materials imported by Fedepalma (Golden Hope, Guthrie and AAR), planted
under experimental conditions by Cenipalma in regional trials in the Colombian oil palm regions:
North, West, East and Central (Experimental Center “Palmar de La Vizcaína”).

INTRODUCCIÓN nismos fisiológicos de respuesta o de resistencia al

estrés, de lo cual se ocupa la ecofisología (Reigosa y
La ecofisiología ha sido definida como la ciencia de Pedrol, 2003).
la vida vegetal bajo la influencia de factores bióticos
Los procesos fisiológicos estudiados por la
y abióticos (Larcher, 2003). Es el estudio de las ecofisiología vegetal incluyen relaciones hídricas,
respuestas de los organismos a las condiciones nutrición mineral, transporte de solutos, fotosíntesis,
ambientales y el análisis de los mecanismos respiración y otros, que son analizados en la
fisiológicos dependientes del medio ambiente, a cada comunidad, en la planta y a nivel celular, bioquímico
nivel de organización (Reigosa y Pedrol, 2003) y la y molecular. Dentro de estos procesos, la fotosíntesis
interacción de estos organismos (material genético) y las relaciones hídricas han sido objeto de muchas
y el ambiente, así como los procesos vitales de investigaciones en el campo agrícola. La primera por
aclimatación y adaptación subyacentes (Prasad, estar ligada a la productividad de los cultivos y la
1997). Además estudia los procesos fisiológicos que segunda por la disponibilidad cada vez menor del
controlan el crecimiento, la reproducción, la recurso hídrico, que limita no solo la superficie culti-
supervivencia, la abundancia y la distribución vable, sino el rendimiento y supervivencia de las
geográfica de las plantas, y cómo estos procesos son plantas. Así, el uso eficiente de agua (UEA) que
afectados por la interacción de las plantas con su relaciona la fijación de gas carbónico con el consumo
ambiente físico, químico y biótico. Las preguntas de agua de la planta, se ha convertido en un índice
abordadas por la ecofisiología vienen de niveles muy importante en el manejo de cultivos y en
superiores de integración, como la agronomía o la programas de mejoramiento para la selección de
ecología, y requieren del entendimiento de variedades que produzcan más, con menor gasto de
mecanismos básicos de integración (fisiología, agua (Griffiths, 1993).
bioquímica, biofísica, biología molecular).
El cultivo de la palma de aceite en Colombia,
En el campo agrícola, la ecofisiología ha adquirido representado en cuatro zonas palmeras de condiciones
gran importancia, tomando en cuenta que la climáticas características (Tabla 1), ha crecido con un
producción de este sector en países industrializados dinamismo acelerado en los últimos años, con tasas
está limitada al 25% de su potencial, debido a sequías, cercanas al 14% anual, ampliando la frontera agrícola
suelos infértiles y otros estreses ambientales. De y colonizando regiones cada vez menos aptas para la
manera que el objetivo
principal de la investi- Tabla 1. Características climáticas de las diferentes zonas palmeras de Colombia
gación agrícola es la
obtención de variedades Temperatura promedio (°C)
Zona Occidental Zona Norte Zona Central Zona Oriental
28 27 26 26
menos sensibles al estrés Precipitación (mm) 2.000-3.000 1.000-2.000 2.000-4.000 2.000- 4.000
ambiental, y es justamente Brillo solar (horas) 2.158 1.540 1.607 2.479
de estudiar los meca- Humedad relativa (%) 81,3 81,6 77,2 79,8

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producción agrícola, en donde la disponibilidad de seca producida por unidad de PAR, también
recursos medioambientales óptimos (suelo-clima) es conocida como uso eficiente de la radiación solar
limitada. Por ejemplo la disponibilidad de agua, que es (UERS);
vital para los procesos fisiológicos y metabólicos de
• el índice de cosecha (IC), expresado como la
las plantas, es deficitaria en tres de las cuatro zonas
relación entre el rendimiento agronómico y el
palmeras de Colombia. Existen períodos prolongados
rendimiento biológico de un cultivo;
de déficit hídrico, que en el caso de las zonas Central y
Oriental pueden llegar a superar los cuatro meses y, • y la interacción entre la temperatura media del
en la Zona Norte, los ocho meses. aire (T), durante el período de crecimiento y la
precipitación (P), o en su defecto cantidad de agua
Las limitaciones ambientales como el déficit hídrico
disponible para aplicar en forma de riego. La
tienen un efecto marcado en la productividad,
interrelación de los diferentes factores puede verse
directamente relacionada con la capacidad
en la siguiente ecuación:
fotosintética de las plantas y su plasticidad ante las
condiciones ambientales determinadas de cada zona C= (R0 x RI x E x IC) x (T x P)
palmera. Así, en respuesta al déficit hídrico, la tasa De los factores representados en la ecuación, algunos
fotosintética y la transpiración se reducen fuertemente son fijos y otros son variables. Por ejemplo, R0
(Smith, 1989), se incrementa el aborto de estructuras depende de la ubicación de la plantación y no puede
reproductivas y disminuye la producción en general ser modificada, al igual que T y P. Sin embargo, RI
(Corley y Tinker, 2003). Los estudios para identificar depende de la arquitectura del dosel, de la densidad
materiales que son capaces de mantener las tasas poblacional, del número de hojas, del tipo de mate-
fotosintéticas con bajos consumos de agua, aun bajo rial (compacto o no), es decir que RI puede ser
condiciones de déficit hídrico (o bajo cualquier otra modificada mediante actividades agronómicas o
condición extrema), son importantes no solo para procesos de selección de materiales. Igual ocurre con
programas de mejoramiento, sino también para poder E y con IC, que pueden ser manejados con la
establecer la mejor relación genotipo x ambiente, que selección de materiales.
permita, no descartar materiales, sino ubicarlos mejor,
de acuerdo con las condiciones edafo-climáticas de De la ecuación, se puede deducir que el rendimiento
cada zona y su respuesta ecofisiológica. En esta de la palma está determinado por factores que se
deben contemplar antes de la siembra, durante el
revisión se ha querido mostrar el efecto del ambiente
proceso de selección del sitio, que son inmodificables
en la fisiología de la palma de aceite, con especial
y corresponden a factores climáticos; y por factores
referencia a la fotosíntesis y la productividad.
que se pueden controlar mediante la selección del
material y el manejo de densidades poblacionales y
EFECTO DEL AMBIENTE EN LA prácticas agronómicas de fertilización, podas, y otras.
PRODUCTIVIDAD De igual manera permite inferir que los máximos
potenciales de rendimiento se pueden lograr en la
En una especie cultivada como la palma de aceite, el
medida en que se obtenga la mejor interacción
rendimiento agronómico (C) (rendimiento de la parte
genotipo x ambiente con un manejo agronómico y
cultivada) -que para el caso de la oleaginosa está
unas prácticas agrícolas optimizadas para cada ma-
representado por los frutos-, lo determinan:
terial en cada ambiente. El efecto que el ambiente
• la radiación solar fotosintéticamente activa (PAR), ejerce en la producción de la palma de aceite se puede
que incide en el dosel (R0); ver en un estudio hecho por Henson (1998), en el
cual el mismo material, sembrado bajo dos ambientes
• la fracción de PAR que es interceptada por el dosel
contrastantes de la región occidental de Malasia, tiene
(RI);
comportamientos diferentes en la productividad. Así,
• la eficiencia fotosintética del cultivo (E), el material sembrado en una zona costera alcanza su
normalmente expresada como unidad de materia pico máximo de producción al cuarto año de cosecha,

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mientras que la producción del material sembrado en la medida en que se establezcan las mejores
en una zona al interior, tiene producciones menores relaciones genotipo x ambiente, se pueden alcanzar
hasta que finalmente alcanza su pico de producción mejores rendimientos. Por ejemplo, materiales de
en el octavo año. origen malasio, sembrados en las cuatro zonas
El rendimiento agronómico (C) está determinado palmeras colombianas, sin riego suplementado,
principalmente por la producción de fotoasimilados presentan un comportamiento fotosintético diferente,
a través de la fotosíntesis, los cuales son responsables dado por las condiciones particulares de cada zona
del llenado de los frutos y de la producción de mate- (Figura 1). En este experimento, las mayores tasas
ria seca necesaria para el crecimiento vegetativo y el fotosintéticas se midieron en las zonas Central y Oc-
mantenimiento de la planta. Cualquier factor, ya sea cidental, que llegaron a ser en algunos casos hasta el
genético, edafoclimático o de manejo agrícola, influye 50% más altas que las registradas en la Zona Norte,
a través de la fotosíntesis no solo en la producción en donde se obtuvieron los valores más bajos de
de racimos de fruta fresca, sino también en el fotosíntesis. En cuanto a la comparación entre
crecimiento de la planta y en su mantenimiento. Sin materiales, en las zonas Norte, Oriental y Occidental
embargo, la distribución de los productos de la las mayores tasas fotosintéticas se presentaron en el
fotosíntesis (partición de fotoasimilados) es diferencial material Guthrie y, en la Zona Central, en el Golden
en los tres compartimientos nombrados. Del total de Hope. De otro lado, los materiales con las menores
fotoasimilados, 50% se utiliza en el mantenimiento tasas fotosintéticas fueron diferentes en cada zona.
de la planta, 25% en la producción de energía para el Así, en la Norte y en la Oriental las más bajas las
crecimiento de las estructuras vegetativas y 25% en mostró el material AAR; en la Occidental el Golden
el incremento en biomasa de hojas (10%), raíces (3%), Hope, y en la Central el Guthrie.
estípite (2%) y racimos (10%) (Breure, 1988; van La fotosíntesis de una planta necesita agua, radiación
Kraalingen y Breure, 1989). solar, CO2, sales minerales, clorofila y una buena
Se ha postulado que con prácticas agronómicas, en superficie de interceptación de la radiación (área fo-
algunos cultivos como el maíz, el arroz y el trigo se liar). Cualquier condición limitante de alguno de estos
ha llegado al límite superior del potencial de
rendimiento, por lo cual los programas de
Fotosíntesis (µmol m-2s-1)

mejoramiento se han volcado hacia el desarrollo de

variedades con cambios morfológicos y de
arquitectura (por ejemplo, variedades enanas con
menor costo de mantenimiento en fotoasimilados);
o con mayor capacidad de asimilación de carbono
(con lo cual se incrementa la producción total de
asimilados), para incrementar el máximo potencial
de rendimiento y así lograr mayor productividad
(Evans, 1997).
Figura 1. Tasa fotosintética de palmas de 24 a 30
Sin embargo, en la palma de aceite aún se está lejos meses de diferentes materiales malasios
de alcanzar el máximo potencial de rendimiento, en sembrados en las cuatro zonas palmeras
parte por deficiencias en las prácticas agronómicas y de Colombia. La fotosíntesis fue medida
también por falta de estudios que permitan ubicar utilizando un IRGA de tipo abierto LCD-4
los diferentes materiales en los ambientes donde las (ADC Inc., Inglaterra), bajo condiciones
de saturación de luz (> 1000 µmol m-2
condiciones edafo-climáticas les permitan expresar s-1). Las barras representan la desviación
su potencial productivo. Por ejemplo, se podría estándar del promedio de determinaciones
explotar de manera óptima la capacidad fotosintética hechas en la hoja nueve de al menos
inherente de cada material, la cual se puede expresar cuatro plantas diferentes por material en
mejor en un ambiente que otro. El resultado es que, cada zona.

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componentes influye negativamente sobre este el mediodía, con temperaturas más elevadas y
proceso y, por tanto, en la productividad. En la palma evapotranspiración muy alta, las plantas tienden a
de aceite diferentes investigaciones han mostrado la cerrar estomas (conductancia estomática disminuye),
relación que existe entre la fotosíntesis y la ya que en este punto la velocidad de absorción de
producción. Es tal, que a mayor fotosíntesis, mayor agua por las raíces es menor que la pérdida de agua
productividad (Henson, 1990). Así, condiciones que por transpiración. Sin embargo, en las plantas que
limiten la fotosíntesis, resultan en menor producción tienen riego, el cierre de estomas es menos marcado.
de la palma, en disminución del crecimiento y una De esta manera, las plantas con riego pueden hacer
baja capacidad de la planta de reaccionar ante plagas fotosíntesis por más horas, lo cual es expresado como
y enfermedades. A continuación se describe el efecto una mayor productividad.
de algunos de esos factores limitantes.
TEMPERATURA, HUMEDAD RELATIVA Y
DÉFICIT HÍDRICO
DÉFICIT DE PRESIÓN DE VAPOR DE
El agua puede ser un factor limitante para la
fotosíntesis cuando se presenta en déficit o en exceso. AGUA
Cuando hay déficit del recurso, la planta responde La fotosíntesis, al igual que muchos otros procesos
cerrando estomas para disminuir las pérdidas por bioquímicos y fisiológicos, es influenciada en buena
transpiración, reduciendo simultáneamente el medida por la temperatura. Existe una temperatura
suministro de CO2 a la planta. El resultado es una óptima a la cual se alcanza el valor máximo de
caída en la fotosíntesis. De hecho, la comparación fotosíntesis. Por encima o por debajo de ella, la tasa
de un mismo material de palma de aceite sembrado fotosintética disminuye, y es fuertemente inhibida a
en la Zona Oriental de Colombia, tanto en condiciones temperaturas muy altas o muy bajas (Larcher, 2003).
de déficit hídrico (sin riego) como en condiciones
adecuadas de suministro de agua (con riego) (Smith, Por ser un cultivo tropical, la palma de aceite requiere
1989) (Figura 2) arrojó que, en las horas de la una alta temperatura para sus procesos fisiológicos y
mañana, cuando la temperatura es baja y la desarrollo. La óptima se encuentra entre 25 y 29oC.
transpiración mínima, las plantas tienen los estomas Si se ubica por encima de los 29oC, la fotosíntesis
abiertos (conductancia estomática alta). Al acercarse disminuye, de manera inversamente proporcional
(Figura 3). Corley y Hardon (1973) reportan que

Figura 2. Conductancia estomática de palma de

aceite (Elaeis guineensis) con riego Figura 3. Efecto de la temperatura del aire en
(línea punteada) o sin riego (línea la fotosíntesis de palma de aceite de
sólida) suplementado, sembrada en la 24 a 30 meses sembrada en la Zona
Zona Oriental Colombiana (Unipalma de Norte de Colombia. Para detalles de
los llanos). (Adaptado de Smith, la determinación de la fotosíntesis ver
1989). la leyenda de la Figura 1.

180 PALMAS Vol. 28 No. Especial, Tomo 1, 2007

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temperatura ambiental (Figura 4). Así, en las zonas

Occidental y Central se midieron las tasas
fotosintéticas más altas, pero mientras la temperatura
en la primera estuvo entre 28 y 30oC, en la Central
osciló entre 32 y 36oC. La capacidad de las palmas
aceiteras sembradas en esta última zona para mostrar
tasas fotosintéticas altas se debió a que en este
estudio contaban con un suministro hídrico
adecuado, que les permitía mantener los estomas
abiertos por más tiempo aun bajo temperaturas
superiores a las óptimas, que normalmente
ocasionarían su cierre. Esta condición les proporcionó
Figura 4. Efecto de la temperatura del aire a las plantas tasas transpiratorias elevadas, con lo
sobre la fotosíntesis de palmas de 24 cual su eficiencia en el uso de agua (UEA), entendida
a 30 meses bajo las condiciones de
como los moles de CO2 fijados por mol de agua
las cuatro zonas palmeras de Colom-
bia. Para detalles de las consumido, fue mucho menor que en las plantas de
determinaciones ver la leyenda de la la Zona Occidental (Figura 5). Es de esperarse que
Figura 1. cuando el suministro hídrico sea limitante, las plantas
de la Zona Central respondan cerrando los estomas,
con menores tasas fotosintéticas, ya que el no hacerlo
implicaría un costo muy elevado en términos de
pérdidas de agua por transpiración, que incluso podría
causar su muerte.
Cuando no hay un buen suministro hídrico, las plantas
no pueden mantener estomas abiertos, ya que
perderían demasiada agua por transpiración. Así, sin
riego suplementado, las tasas fotosintéticas de las
palmas en la Zona Norte son las más bajas de las
cuatro zonas palmeras (Figura 4). Sin embargo, la
EUA de las palmas de esta zona es similar a la
Figura 5. Uso eficiente de agua (fotosíntesis / registrada en la Central y en la Oriental (Figura 5). Es
transpiración) de plantas de 24 a 30 por ello por lo que, en general, con suministro de
meses de materiales malasios riego, la Zona Norte es de las más productivas de
sembrados en cada zona palmera de
Colombia. La transpiración y la Colombia.
fotosíntesis fueron medidas como se La temperatura ambiental tiene un efecto marcado
explica en la leyenda de la Figura 1. sobre otras dos variables muy importantes: la
humedad relativa (HR) y el déficit de presión de va-
palmas de vivero sometidas a episodios fuertes de por de agua (DPVA). Ya se ha explicado que la
sequía disminuyen su eficiencia fotoquímica después fotosíntesis se realiza a expensas de pérdida de agua
de los 35°C y llegando al cierre estomático entre los por transpiración y que, en la medida en que esta
39 y los 42°C. Sin embargo, el efecto de la pérdida sea mayor que la entrada de agua por las
temperatura es afectado por otras condiciones raíces, la respuesta de las plantas es cerrar estomas.
ambientales y edáficas, que ocasionan respuestas Dado que la transpiración no es más que la difusión
variables de la palma de aceite bajo diferentes de vapor de agua desde la cámara subestomática
ambientes. hacia el aire, es afectada fuertemente por la presión
Por ejemplo, materiales malasios sembrados en Co- de vapor de agua en ambos compartimientos. Así, el
lombia no responden de forma semejante a la movimiento del vapor de agua será desde donde la

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presión de vapor sea mayor hacia donde sea menor

(Nobel, 1999). Esta presión de vapor de agua está
determinada por la HR y por la temperatura. A mayor
HR o temperatura más alta, mayor presión de vapor
de agua (en otras palabras, el aire está más saturado
de agua). De esta manera, si se asume que la HR de
la cámara subestomática es 100% y como
normalmente la temperatura de la hoja es mayor que
la temperatura del aire, se establece un gradiente de
presión de vapor de agua entre la cámara
subestomática y el aire, que se conoce como DPVA y
es el responsable del flujo transpiratorio cuando los
estomas están abiertos. Así, entre mayor sea el DPVA,
Figura 6. Relación entre el déficit de presión de
vapor de agua (DPVA) y la
mayores serán las pérdidas de agua por transpiración; fotosíntesis de palma de aceite de 24
es decir que el precio que paga la planta por hacer a 30 meses de edad. Las
fotosíntesis será más alto. Valores superiores de DPVA determinaciones fueron hechas como se
de 2 kPa limitan las tasas fotosinteticas en palma de detalla en la leyenda de la Figura 1.
aceite (Smith, 1989) con comportamiento inverso
entre las dos variables (Dufrene y Saugier, 1993; Setio Tabla 2. Fotosíntesis y transpiración en seis
et al., 1996). progenies de palma de aceite bajo
Se puede observar que entre más alto es el DPVA, la
condiciones de déficit de presión de vapor
de 0,5 a 2,5 kPa. Las determinaciones
fotosíntesis es más baja (Figura 6). Sin embargo, no fueron realizadas utilizando un IRGA de
todos los genotipos de palma de aceite responden tipo abierto LCD-4 (ADC Inc.,
igual al DPVA. La Tabla 2 muestra la fotosíntesis y la Inglaterra), bajo condiciones de saturación
transpiración de seis progenies de palma de aceite de luz (> 1100 µmol m-2 s-1). Los
bajo condiciones de DPVA de 0,5 kPa a 2,5 kPa. Se valores con la misma letra no presentan
observan diferencias significativas tanto en la diferencias significativas (pd”0.05). C.V.
fotosíntesis como en la transpiración. Mientras en la corresponde al coeficiente de variación.
selección 1797 la fotosíntesis se mantiene (Adaptado de Ayala y Gómez (2000)).
relativamente alta (11 µmoles CO2 m-2 s-1), en otras
Selección Fotosíntesis Transpiración
(ìmol CO2 m2/s1) (mol HO2 m2/s1)
líneas, como en la 1905 y 2078, aquella no alcanza 1905 5,92 d 3,36 d
los 6 µmoles CO2 m-2 s-1 (Ayala y Gómez, 2000). 1873 7,26 c 2,69 c
2078 5,98 d 2,30 d
RADIACIÓN FOTOSINTÉTICAMENTE
1922
1797
8,63 b
11,2 a
3,96 a
4,21 a
ACTIVA (PAR) 2080 7,21 c
C.V: 31,05%
2,12 d
C.V: 28,9%
La ecuación de rendimiento agronómico muestra que
la PAR es un factor fundamental en la productividad de 2,0 kPa. Bajo estas condiciones, entre los 500 y
de las plantas. La PAR es la radiación comprendida 2100 µmoles m -2 s -1 de PAR, la relación es
entre los 400 nm y los 700 nm de longitud de onda, aparentemente lineal, de tal manera que a mayor
que puede ser absorbida por los pigmentos de las radiación, mayor fotosíntesis (Ruiz-Romero y Henson,
hojas, y a partir de la cual las plantas obtienen la 2002). Sin embargo, la palma de aceite, al ser una
energía necesaria para los procesos bioquímicos que planta de metabolismo C3, presenta los llamados
implican la reducción del CO2 para producir puntos de compensación y de saturación de luz
carbohidratos (fotoasimilados). La Figura 7 muestra (Figura 8), de tal manera que cuando la radiación es
la relación entre la PAR y la fotosíntesis en palma de menor de 40 µmol m-2 s-1, la fijación de CO2 por
aceite sembrada en la Zona Norte, bajo DPVA menor fotosíntesis es menor que la liberación de CO2 por

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 Ecofisiología de la palma de aceite - M1-7

Figura 7. Relación entre la fotosíntesis y la Figura 8. Curva de luz representativa

radiación fotosintéticamente activa (fotosíntesis en función de PAR) de
(PAR) de palma de aceite sembrada palma de aceite bajo las condiciones
bajo las condiciones de la Zona Norte de la Zona Norte de Colombia. Las
Colombiana. Para la figura se determinaciones fueron hechas con un
graficaron los valores de fotosíntesis de IRGA de tipo abierto LCA-4 (ADC
palmas bajo DVPA<20kPa. Las Inc. Inglaterra), utilizando una unidad
determinaciones fueron realizadas como de luz portátil (PLU2, ADC Inc.
se describe en la leyenda de la Inglaterra) para generar los diferentes
Figura 6. Para la construcción de la niveles de PAR.
figura se utilizaron datos originales de
Ruiz-Romero y Henson (2002).
rial en la zona en la cual pueda estar el mayor número
respiración, con lo cual se obtienen tasas
de horas en las condiciones de radiación que
fotosintéticas negativas. Hacia los 50 µmol m-2 s-1,
posibilitan la acumulación de fotoasimilados. Sin
fijación y respiración son iguales (punto de
embargo, no se debe olvidar que la capacidad de
compensación de luz, fotosíntesis neta = 0); solo
absorción de la radiación solar está determinada por
después de 50 µmol m-2 s-1 y hasta aproximadamente
la superficie de asimilación (área foliar), por la
de 800 µmol m-2 s-1 se tienen aumentos lineales de la
densidad poblacional, arquitectura, número de hojas,
fotosíntesis en la medida en que aumenta la PAR.
etc. Factores que pueden ser controlados agro-
Después de este valor de PAR, denominado “punto
nómicamente o por procesos de selección y que son
de saturación de luz”, no importa qué tanto se
también determinantes en la capacidad fotosintética
incremente la radiación, la tasa fotosintética no
de la planta y del cultivo en general.
aumenta más.
El punto de compensación marca el límite inferior y AGRADECIMIENTOS
el punto de saturación marca el límite superior de la
fotosíntesis efectiva de las plantas, es decir, el rango Esta investigación hace parte del convenio de
en el cual la planta está acumulando fotoasimilados. cooperación entre Cenipalma y la Facultad de
Estos dos puntos son específicos para cada material Ciencias de la Universidad Nacional de Colombia y
y para las condiciones específicas de cada zona ha sido financiada por el Fondo de Fomento Palmero.
palmera, de tal manera que en este aspecto también Los autores expresan sus agradecimientos a las
es necesario establecer las mejores relaciones Plantaciones Suramérica, Corpoica El Mira y Las
genotipo x ambiente, para poder ubicar cada mate- Lomas por el acceso a las pruebas regionales.

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 H. Romero et al.

BIBLIOGRAFÍA
Ayala, I; Gómez, PL. 2000. Identificación de variables morfológicas Henson, IE. 1998. Notes on oil palm productivity. I. Productivity at
y fisiológicas asociadas con rendimiento en plantaciones de two contrasting sites. Journal of Oil Palm Research 10: 57-67
palma de aceite, Elaeis guineensis Jacq. Palmas 21: 10-21 Larcher, W. 2003. Physiological plant ecology: ecophysiology and
Breure, CJ. 1988. The effect of palm age and planting density on stress physiology of functional groups, Ed 4. Springer-Verlag,
the partitioning of assimilates in oil palm (Elaeis guineensis). Berlin
Experimental Agriculture 24: 53-66 Nobel, PS. 1999. Physicochemical and Environmental Plant Physio-
Corley, RHV; Hardon, JJ. 1973. Some evidence of genetically logy, Ed Second. Academic Press, New York
controlled variation in photosynthetic rate of oil palm seedlings. Prasad, MNV. 1997. Plant Ecophysiology. John Wiley & Sons Inc.,
Euphytica 22: 97-104 New York
Corley, RHV; Tinker, PB. 2003. The Oil Palm, Ed Fourth Edition. Reigosa, MJ; Pedrol, N. 2003. La ecofisiología vegetal. In Reigosa,
Blackwell Publishing Inc., Oxford MJ; Pedrol, N; Sánchez-Moreiras, A, eds, La Ecofisiología Veg-
Dufrene, E; Saugier, B. 1993. Gas exchange of oil palm in relation etal: Una Ciencia de Síntesis. Thomson Editores, Madrid, pp 1-57
to light, vapor pressure deficit, temperature and leaf age. Ruiz-Romero, R; Henson, IE. 2002. Photosynthesis and stomatal
Oleagineux 48: 347-356 conductance of oil palm in Colombia: some initial observations.
Evans, LT. 1997. Adapting and improving crops: the endless task. The Planter 78: 301-308
Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 352: 901-906 Setio, IE; Subronto, A; Lamade, E (1996) Photosynthetic rate of
Griffiths, H. 1993. Carbon istope discrimination. In Hall, DO; Scurlock, the three different D*T clones: the sensitivity to vapour pressure
JMO; Bohlar, HR; Nordenkampf, RC; Leegood, RC; Long, SP, deficit in north Sumatra. In PORIM Oil Palm Congress, Kuala
eds, Photosynthesis and Production in a Changing Environment: Lampur, pp 528-546
a Field and Laboratory Manual. Chapman & Hall, London, pp Smith, BG. 1989. The effect of soil water and atmospheric vapor
181-192 pressure deficit on stomatal behaviour and photosynthesis in the
Henson, IE. 1990. Phosynthesis and source-sink relationships in oil oil palm. Journal of Experimental Botany 40: 647-651
palm (Elaeis guineensis). Trans. Malay. Soc. Pl. Physiol. 2: van Kraalingen, DWG; Breure, CJ. 1989. Simulation of oil palm growth
51-57 and yield. Agricultural and Forest Meteorology 46: 229-244

184 PALMAS Vol. 28 No. Especial, Tomo 1, 2007