TIPOS DE METABOLISMO

Fotoautótrofos y fotoheterótrofos
Los fotoautótrofos y fotoheterótrofos son organismos que dependen de la luz como fuente de energía
para llevar a cabo procesos celulares.

Puntos clave
Los fotótrofos son organismos que realizan la captura de fotones para adquirir energía.
Los fotoautótrofos convierten los materiales inorgánicos en materiales orgánicos para su uso en
funciones celulares, como la biosíntesis y la respiración, y proporcionan nutrición para muchas otras
formas de vida.
Los fotoheterótrofos dependen de la luz para su fuente de energía y en su mayoría de compuestos
orgánicos del ambiente para su fuente de carbono.
Términos clave
ATP sintasa: una enzima importante que cataliza la conversión de difosfato de adenosina en trifosfato
de adenosina.
fotosíntesis: proceso mediante el cual las plantas y otros fotoautótrofos generan hidratos de carbono y
oxígeno a partir del dióxido de carbono, el agua y la energía luminosa en los cloroplastos.

Los fotótrofos son organismos que utilizan la luz como fuente de energía para producir ATP y llevar a
cabo diversos procesos celulares. No todos los fotótrofos son fotosintéticos, pero todos constituyen
una fuente de alimento para los organismos heterótrofos. Todos los fotótrofos utilizan la cadena de
transporte de electrones o el bombeo directo de protones para establecer un gradiente electroquímico
utilizado por la ATP sintasa para proporcionar energía molecular a la célula. Los fotótrofos pueden ser
de dos tipos según su metabolismo.
Fotoautótrofos
Un autótrofo es un organismo capaz de hacer su propio alimento. Los fotoautótrofos son organismos
que realizan la fotosíntesis. El uso de energía de la luz solar, el dióxido de carbono y el agua se
convierten en materiales orgánicos para ser utilizados en funciones celulares como la biosíntesis y la
respiración. En un contexto ecológico, proporcionan nutrición para todas las demás formas de vida
(además de otros autótrofos, como los quimiotrofos). En ambientes terrestres, las plantas son la
variedad predominante, mientras que los ambientes acuáticos incluyen una variedad de organismos
fototróficos como algas, protistas y bacterias. En bacterias fotosintéticas y cianobacterias que
acumulan dióxido de carbono y agua en materiales de células orgánicas utilizando energía de la luz
solar, el almidón se produce como producto final. Este proceso es una forma esencial de
almacenamiento de carbono, que puede usarse cuando las condiciones de luz son demasiado pobres
para satisfacer las necesidades inmediatas del organismo.
Fototreterofrofos
Un heterótrofo es un organismo que depende de la materia orgánica ya producida por otros
organismos para su nutrición. Los fotoheterótrofos obtienen su energía de la luz solar y el carbono de
los materiales orgánicos y no del dióxido de carbono. La mayoría de los fotótrofos bien reconocidos
son autótrofos, también conocidos como fotoautótrofos, y pueden reparar el carbono. Pueden
contrastarse con los quimiotrofos que obtienen su energía mediante la oxidación de los donantes de
electrones en sus entornos. Los fotoheterótrofos producen ATP a través de la fotofosforilación, pero
utilizan compuestos orgánicos obtenidos del medio ambiente para construir estructuras y otras
biomoléculas. Los organismos fotoautotróficos a veces se denominan holofíticos.

Quimioutótrofos y quimioheterótrofos.
Los quimioautótrofos y los quimioheterótrofos producen sus alimentos utilizando energía química en
lugar de energía solar.

Puntos clave
Los quimiotrofos son organismos que obtienen energía mediante la oxidación de los donantes de
electrones en su entorno.
Los quimioautótrofos utilizan fuentes de energía inorgánica para sintetizar compuestos orgánicos a
partir de dióxido de carbono.
Los quimioheterótrofos no pueden utilizar el dióxido de carbono para formar sus propios compuestos
orgánicos. Su fuente de carbono se deriva más bien de azufre, carbohidratos, lípidos y proteínas.
Términos clave
Molécula inorgánica: carece de átomos de carbono e hidrógeno.

Los quimiotrofos son una clase de organismos que obtienen su energía a través de la oxidación de
moléculas inorgánicas, como el hierro y el magnesio. El tipo más común de organismos quimiotróficos
es procariótico e incluye bacterias y hongos. Todos estos organismos requieren carbono para
sobrevivir y reproducirse. La capacidad de los quimiotrofos para producir sus propias moléculas
orgánicas o que contienen carbono diferencia a estos organismos en dos clasificaciones diferentes:
quimioautótrofos y quimioheterótrofos.

Quimioutotrofos
Los quimioautótrofos son capaces de sintetizar sus propias moléculas orgánicas a partir de la fijación
del dióxido de carbono. Estos organismos son capaces de producir su propia fuente de alimento o
energía. La energía requerida para este proceso proviene de la oxidación de moléculas inorgánicas
como el hierro, el azufre o el magnesio. Los quimioautótrofos son capaces de prosperar en entornos
muy duros, como las salidas de aguas profundas, debido a su falta de dependencia de fuentes
externas de carbono distintas del dióxido de carbono. Los quimioautótrofos incluyen bacterias fijadoras
de nitrógeno ubicadas en el suelo, bacterias oxidantes de hierro ubicadas en los lechos de lava y
bacterias oxidantes de azufre ubicadas en respiraderos térmicos de aguas profundas.
Quimioheterótrofos
Los quimioheterótrofos, a diferencia de los quimioutótrofos, son incapaces de sintetizar sus propias
moléculas orgánicas. En cambio, estos organismos deben ingerir moléculas de carbono preformadas,
como los carbohidratos y los lípidos, sintetizados por otros organismos. Sin embargo, todavía obtienen
energía de la oxidación de moléculas inorgánicas como los quimioautótrofos. Los quimioheterótrofos
solo pueden prosperar en entornos que son capaces de sostener otras formas de vida debido a su
dependencia de estos organismos para las fuentes de carbono. Los quimioheterótrofos son el tipo más
abundante de organismos quimiotróficos e incluyen la mayoría de las bacterias, hongos y protozoos.

PRODUCCIÓN DE ENERGÍA
Control de Vías Catabólicas.
Las vías catabólicas son controladas por enzimas, proteínas, portadores de electrones y bombas que
aseguran que las reacciones restantes puedan continuar.

Puntos clave
La glucólisis, el ciclo del ácido cítrico y la cadena de transporte de electrones son vías catabólicas que
producen reacciones no reversibles.
El control de la glucólisis comienza con la hexocinasa, que cataliza la fosforilación de la glucosa; su
producto es la glucosa-6-fosfato, que se acumula cuando se inhibe la fosfofructoquinasa.
El ciclo del ácido cítrico se controla a través de las enzimas que descomponen las reacciones que
producen las dos primeras moléculas de NADH.
La tasa de transporte de electrones a través de la cadena de transporte de electrones se ve afectada
por los niveles de ADP y ATP, mientras que las enzimas específicas de la cadena de transporte de
electrones no se ven afectadas por la inhibición por retroalimentación.
Términos clave
fosfofructoquinasa: cualquiera de un grupo de enzimas quinasas que convierten los fosfatos de
fructosa en bifosfato
La glucólisis: la ruta metabólica celular de la glucosa de azúcar simple para producir ácido pirúvico y
ATP como fuente de energía.
quinasa: cualquiera de un grupo de enzimas que transfiere grupos fosfato de moléculas donantes de
alta energía, como el ATP, a moléculas diana específicas (sustratos); El proceso se denomina
fosforilación.
Control de Vías Catabólicas.
Las enzimas, proteínas, portadores de electrones y bombas que desempeñan un papel en la glucólisis,
el ciclo del ácido cítrico y la cadena de transporte de electrones tienden a catalizar reacciones no
reversibles. En otras palabras, si la reacción inicial tiene lugar, la ruta se compromete a continuar con
las reacciones restantes. El hecho de que se libere una actividad enzimática particular depende de las
necesidades energéticas de la célula (como se refleja en los niveles de ATP, ADP y AMP).

Glucólisis
El control de la glucólisis comienza con la primera enzima en la vía, la hexocinasa. Esta enzima
cataliza la fosforilación de la glucosa, lo que ayuda a preparar el compuesto para la escisión en un
paso posterior. La presencia del fosfato cargado negativamente en la molécula también evita que el
azúcar salga de la célula. Cuando se inhibe la hexocinasa, la glucosa se difunde fuera de la célula y no
se convierte en un sustrato para las vías respiratorias en ese tejido. El producto de la reacción de la
hexocinasa es la glucosa-6-fosfato, que se acumula cuando se inhibe una enzima posterior, la
fosfofructoquinasa.

La fosfofructoquinasa es la principal enzima controlada en la glucólisis. Los niveles altos de ATP,

citrato o un pH más bajo y más ácido disminuyen la actividad de la enzima. Un aumento en la
concentración de citrato puede ocurrir debido a un bloqueo en el ciclo del ácido cítrico. La
fermentación, con su producción de ácidos orgánicos como el ácido láctico, con frecuencia explica el
aumento de la acidez en una célula; sin embargo, los productos de la fermentación no se acumulan
típicamente en las células.
El último paso en la glucólisis es catalizado por la piruvato quinasa. El piruvato producido puede
proceder a catabolizarse o convertirse en el aminoácido alanina. Si no se necesita más energía y la
alanina tiene un suministro adecuado, la enzima se inhibe. La actividad de la enzima aumenta cuando
aumentan los niveles de fructosa-1,6-bifosfato. (Recuerde que la fructosa-1,6-bisfosfato es un
intermediario en la primera mitad de la glucólisis). La regulación de la piruvato quinasa implica la
fosforilación, lo que resulta en una enzima menos activa. La desfosforilación por una fosfatasa la
reactiva. La piruvato quinasa también está regulada por el ATP (un efecto alostérico negativo).

Si se necesita más energía, más piruvato se convertirá en acetil CoA a través de la acción de la
piruvato deshidrogenasa. Si se acumulan grupos acetilo o NADH, la reacción es menos necesaria y la
velocidad disminuye. La piruvato deshidrogenasa también está regulada por la fosforilación: una
quinasa la fosforila para formar una enzima inactiva y la fosfatasa la reactiva. La quinasa y la fosfatasa
también están reguladas.

Ciclo del ácido cítrico

El ciclo del ácido cítrico se controla a través de las enzimas que catalizan las reacciones que producen
las dos primeras moléculas de NADH. Estas enzimas son isocitrato deshidrogenasa y α-cetoglutarato
deshidrogenasa. Cuando se dispone de niveles adecuados de ATP y NADH, las tasas de estas
reacciones disminuyen. Cuando se necesita más ATP, como se refleja en el aumento de los niveles de
ADP, la tasa aumenta. La α-Ketoglutarato deshidrogenasa también se verá afectada por los niveles de
succinil CoA, un intermedio posterior en el ciclo, que causa una disminución en la actividad. Una
disminución en la velocidad de operación de la ruta en este punto no es necesariamente negativa, ya
que la célula puede utilizar los niveles aumentados de α-cetoglutarato no utilizados por el ciclo del
ácido cítrico para la síntesis de aminoácidos (glutamato).

Cadena de transporte de electrones

Las enzimas específicas de la cadena de transporte de electrones no se ven afectadas por la inhibición
de la retroalimentación, pero la velocidad de transporte de electrones a través de la ruta se ve afectada
por los niveles de ADP y ATP. Un mayor consumo de ATP por una celda se indica mediante una
acumulación de ADP. A medida que disminuye el uso de ATP, la concentración de ADP disminuye: el
ATP comienza a acumularse en la celda. Este cambio en la concentración relativa de ADP a ATP
provoca que la célula ralentice la cadena de transporte de electrones.

TRANSFORMANDO LA ENERGÍA QUÍMICA

La respiración celular es el proceso de transformación de la energía química en formas utilizables por
la célula u organismo.
 Puntos clave
Los organismos ingieren moléculas orgánicas como los carbohidratos de glucosa para obtener la
energía necesaria para las funciones celulares.
La energía en la glucosa se puede extraer en una serie de reacciones químicas conocidas como
respiración celular.
La respiración celular produce energía en forma de ATP, que es la moneda de energía universal para
las células.
Términos clave
Respiración aeróbica: proceso de conversión de la energía bioquímica en nutrientes a ATP en
presencia de oxígeno.
trifosfato de adenosina: un trifosfato de nucleósido multifuncional utilizado en las células como una
coenzima, a menudo llamada la "unidad molecular de la moneda de energía" en la transferencia de
energía intracelular
Respiración celular: el conjunto de las reacciones metabólicas y los procesos que tienen lugar en las
células de los organismos para convertir la energía bioquímica de los nutrientes en trifosfato de
adenosina (ATP).
Catabolismo: la descomposición de moléculas grandes en otras más pequeñas, generalmente
acompañada por la liberación de energía.

Introducción: Respiración celular.

Una planta de energía eléctrica convierte la energía de una forma a otra que puede usarse más
fácilmente. Por ejemplo, las plantas de energía geotérmica comienzan con energía térmica
subterránea (calor) y la transforman en energía eléctrica que se transportará a hogares y fábricas.
Como una planta generadora, los organismos vivos deben tomar energía de su entorno y convertirla
en una forma que sus células puedan usar. Los organismos ingieren moléculas grandes, como los
carbohidratos, proteínas y grasas, y las convierten en moléculas más pequeñas como el dióxido de
carbono y el agua. Este proceso se llama respiración celular, una forma de catabolismo, y hace que la
energía esté disponible para que la célula la use. La energía liberada por la respiración celular se
captura temporalmente por la formación de trifosfato de adenosina (ATP) dentro de la célula. La ATP
es la forma principal de energía almacenada utilizada para las funciones celulares y se conoce
frecuentemente como la moneda de energía de la célula.
Los nutrientes que se descomponen a través de la respiración celular pierden electrones durante todo
el proceso y se dice que están oxidados. Cuando se usa oxígeno para ayudar a impulsar la oxidación
de nutrientes, el proceso se llama respiración aeróbica. La respiración aeróbica es común entre los
eucariotas, incluidos los humanos, y tiene lugar principalmente dentro de las mitocondrias. La
respiración se produce dentro del citoplasma de procariotas. Varios procariotas y algunos eucariotas
utilizan una molécula inorgánica distinta del oxígeno para impulsar la oxidación de sus nutrientes en un
proceso llamado respiración anaeróbica. Los aceptadores de electrones para la respiración anaeróbica
incluyen nitrato, sulfato, dióxido de carbono y varios iones metálicos.

La energía liberada durante la respiración celular se utiliza en otros procesos biológicos. Estos
procesos construyen moléculas más grandes que son esenciales para la supervivencia de un
organismo, como los aminoácidos, el ADN y las proteínas. Debido a que sintetizan nuevas moléculas,
estos procesos son ejemplos de anabolismo.

CONEXIÓN DE OTROS AZÚCARES AL METABOLISMO DE LA GLUCOSA

Los azúcares, como la galactosa, la fructosa y el glucógeno, se catabolizan en nuevos productos para
ingresar a la vía glucolítica.

Puntos clave
Cuando los niveles de azúcar en la sangre bajan, el glucógeno se descompone en glucosa -1-fosfato,
que luego se convierte en glucosa-6-fosfato y entra en la glucólisis para la producción de ATP.
En el hígado, la galactosa se convierte en glucosa-6-fosfato para ingresar a la vía glucolítica.
La fructosa se convierte en glucógeno en el hígado y luego sigue el mismo camino que el glucógeno
para ingresar a la glucólisis.
La sacarosa se descompone en glucosa y fructosa; la glucosa ingresa directamente a la vía mientras
la fructosa se convierte en glucógeno.
Términos clave
disacárido: un azúcar, como sacarosa, maltosa o lactosa, que consiste en dos monosacáridos
combinados juntos.
glucógeno: un polisacárido que es la principal forma de almacenamiento de carbohidratos en animales;
convertido en glucosa según sea necesario.
monosacárido: un azúcar simple como la glucosa, fructosa o desoxirribosa que tiene un solo anillo.
Has aprendido sobre el catabolismo de la glucosa, que proporciona energía a las células vivas. Pero
los seres vivos consumen más que la glucosa como alimento. ¿Cómo un sándwich de pavo termina
como ATP en tus células? Esto sucede porque todas las vías catabólicas para los carbohidratos, las
proteínas y los lípidos finalmente se conectan con la glucólisis y las vías del ciclo del ácido cítrico.
Las vías metabólicas deben considerarse como porosas; es decir, las sustancias entran por otras vías,
y los intermedios salen por otras vías. Estas vías no son sistemas cerrados. Muchos de los sustratos,
productos intermedios y productos en una ruta particular son reactivos en otras rutas. Al igual que los
azúcares y los aminoácidos, las vías catabólicas de los lípidos también están conectadas a las vías del
catabolismo de la glucosa.
El glucógeno, un polímero de la glucosa, es una molécula de almacenamiento de energía en los
animales. Cuando hay suficiente ATP presente, el exceso de glucosa se transforma en glucógeno para
su almacenamiento. El glucógeno se produce y almacena tanto en el hígado como en los músculos. El
glucógeno se hidroliza en el monómero de glucosa, glucosa-1-fosfato (G-1-P), si los niveles de azúcar
en la sangre descienden. La presencia de glucógeno como fuente de glucosa permite que se produzca
ATP durante un período de tiempo más largo durante el ejercicio. El glucógeno se descompone en G-
1-P y se convierte en glucosa-6-fosfato (G-6-P) en las células musculares y hepáticas; Este producto
entra en la vía glucolítica.
La galactosa es el azúcar en la leche. Los bebés tienen una enzima en el intestino delgado que
metaboliza la lactosa en galactosa y glucosa. En áreas donde los productos lácteos se consumen
regularmente, los adultos también han desarrollado esta enzima. La galactosa se convierte en el
hígado a G-6-P y, por lo tanto, puede entrar en la vía glucolítica.

La fructosa es uno de los tres monosacáridos de la dieta (junto con la glucosa y la galactosa) que se
absorben directamente en el torrente sanguíneo durante la digestión. La fructosa se absorbe desde el
intestino delgado y luego pasa al hígado para ser metabolizada, principalmente al glucógeno. El
catabolismo de la fructosa y la galactosa produce la misma cantidad de moléculas de ATP que la
glucosa.
La sacarosa es un disacárido con una molécula de glucosa y una molécula de fructosa unida entre sí
con un enlace glicosídico. El catabolismo de la sacarosa se convierte en monómeros de glucosa y
fructosa. La glucosa puede entrar directamente en la vía glucolítica, mientras que la fructosa primero
debe convertirse en glucógeno, que puede descomponerse en G-1-P e ingresar a la vía glucolítica
como se describió anteriormente.

CATABOLISMO
Tipos de catabolismo
El catabolismo es el conjunto de procesos metabólicos que descomponen las moléculas grandes.
Puntos clave
El propósito de las reacciones catabólicas es proporcionar la energía y los componentes necesarios
para las reacciones anabólicas.
Los microbios simplemente secretan enzimas digestivas en su entorno, mientras que los animales solo
secretan estas enzimas de células especializadas en sus entrañas.
Las grasas se catabolizan por hidrólisis a ácidos grasos libres y glicerol.
Los aminoácidos se usan para sintetizar proteínas y otras biomoléculas, o se oxidan a urea y dióxido
de carbono como fuente de energía.

Los carbohidratos generalmente se llevan a las células una vez que se han digerido en monosacáridos
y luego se procesan dentro de la célula a través de la glucólisis.
Términos clave
polímero: Una molécula larga o más grande que consiste en una cadena o red de muchas unidades
repetitivas, formada por unión química entre sí de muchas moléculas pequeñas idénticas o similares
llamadas monómeros. Un polímero se forma por polimerización, la unión de muchas moléculas de
monómero.
acetil CoA: la acetil coenzima A o acetil-CoA es una molécula importante en el metabolismo, utilizada
en muchas reacciones bioquímicas. Su función principal es transportar los átomos de carbono dentro
del grupo acetilo al ciclo del ácido cítrico (ciclo de Krebs) para ser oxidado para la producción de
energía.
Catabolismo: metabolismo destructivo, generalmente incluye la liberación de energía y la
descomposición de los materiales.

Descripción general del catabolismo

El catabolismo es el conjunto de procesos metabólicos que descomponen las moléculas grandes.
Estos incluyen descomponer y oxidar las moléculas de los alimentos. El propósito de las reacciones
catabólicas es proporcionar la energía y los componentes necesarios para las reacciones anabólicas.
La naturaleza exacta de estas reacciones catabólicas difiere de un organismo a otro; Los organismos
pueden clasificarse según sus fuentes de energía y carbono, sus grupos nutricionales primarios. Las
moléculas orgánicas son utilizadas como fuente de energía por los organótrofos, mientras que los
litótrofos usan sustratos inorgánicos y los fotótrofos capturan la luz solar como energía química.

Todas estas formas diferentes de metabolismo dependen de las reacciones redox que implican la
transferencia de electrones de moléculas donadoras reducidas como moléculas orgánicas, agua,
amoniaco, sulfuro de hidrógeno o iones ferrosos a moléculas aceptoras como oxígeno, nitrato o
sulfato. En animales, estas reacciones implican moléculas orgánicas complejas que se descomponen
en moléculas más simples, como el dióxido de carbono y el agua. En organismos fotosintéticos, como
las plantas y las cianobacterias, estas reacciones de transferencia de electrones no liberan energía,
sino que se utilizan como una forma de almacenar la energía absorbida por la luz solar.

El conjunto más común de reacciones catabólicas en animales se puede separar en tres etapas
principales. En la primera, las moléculas orgánicas grandes, como las proteínas, los polisacáridos o los
lípidos se digieren en sus componentes más pequeños fuera de las células. Luego, estas moléculas
más pequeñas son captadas por las células y convertidas en moléculas aún más pequeñas,
generalmente la acetil coenzima A (acetil-CoA), que libera algo de energía. Finalmente, el grupo
acetilo en el CoA se oxida a agua y dióxido de carbono en el ciclo del ácido cítrico y la cadena de
transporte de electrones, liberando la energía que se almacena al reducir la coenzima nicotinamida
adenina dinucleótido (NAD +) en NADH.

Las macromoléculas como el almidón, la celulosa o las proteínas no pueden ser absorbidas
rápidamente por las células y deben romperse en sus unidades más pequeñas antes de que puedan
usarse en el metabolismo celular. Varias clases comunes de enzimas digieren estos polímeros. Estas
enzimas digestivas incluyen proteasas que digieren proteínas en aminoácidos, así como hidrolasas de
glucósidos que digieren polisacáridos en monosacáridos. Los microbios secretan enzimas digestivas
en su entorno, mientras que los animales solo secretan estas enzimas de células especializadas en
sus entrañas. Los aminoácidos o azúcares liberados por estas enzimas extracelulares se bombean a
las células mediante proteínas de transporte activo específicas. Un esquema simplificado del
catabolismo de carbohidratos, proteínas y grasas se muestra en.

Catabolismo de carbohidratos
El catabolismo de carbohidratos es la descomposición de los carbohidratos en unidades más
pequeñas. Los carbohidratos generalmente se llevan a las células una vez que se han digerido en
monosacáridos. Una vez dentro, la ruta principal de descomposición es la glucólisis, donde los
azúcares como la glucosa y la fructosa se convierten en piruvato y se genera algo de ATP. El piruvato
es un intermediario en varias vías metabólicas, pero la mayoría se convierte en acetil-CoA y se
alimenta en el ciclo del ácido cítrico. Aunque se genera algo más de ATP en el ciclo del ácido cítrico, el
producto más importante es el NADH, que está hecho de NAD + a medida que se oxida la acetil-CoA.
Esta oxidación libera dióxido de carbono como producto de desecho. En condiciones anaeróbicas, la
glucólisis produce lactato, a través de la enzima lactato deshidrogenasa, que reoxida NADH a NAD +
para su reutilización en la glucólisis.

La vía del fosfato de Pentosa

Una ruta alternativa para la descomposición de la glucosa es la vía de fosfato de pentosa, que reduce
la coenzima NADPH y produce azúcares de pentosa, como la ribosa, el componente de azúcar de los
ácidos nucleicos. Las grasas se catabolizan por hidrólisis a ácidos grasos libres y glicerol. El glicerol
inicia la glucólisis y los ácidos grasos se descomponen por oxidación beta para liberar acetil-CoA, que
luego se alimenta en el ciclo del ácido cítrico. Los ácidos grasos liberan más energía en la oxidación
que los carbohidratos porque los carbohidratos contienen más oxígeno en sus estructuras.

Los aminoácidos se usan para sintetizar proteínas y otras biomoléculas, o se oxidan a urea y dióxido
de carbono como fuente de energía. La vía de oxidación comienza con la eliminación del grupo amino
por una transaminasa. El grupo amino se introduce en el ciclo de la urea, dejando un esqueleto de
carbono desaminado en forma de un ácido ceto. Varios de estos cetoácidos son intermedios en el ciclo
del ácido cítrico, por ejemplo, la desaminación de glutamato forma α-cetoglutarato. Los aminoácidos
glucogénicos también pueden convertirse en glucosa, a través de la gluconeogénesis.
ÁCIDO PIRÚVICO Y METABOLISMO
El ácido pirúvico (CH3COCOOH) es un ácido orgánico, una cetona y el más simple de los alfa-
cetoácidos.
Puntos clave
El ácido pirúvico se puede obtener a partir de la glucosa a través de la glucólisis, convirtiéndose
nuevamente en carbohidratos (como la glucosa) a través de la gluconeogénesis, o en ácidos grasos a
través de la acetil-CoA.
El ácido pirúvico suministra energía a las células vivas a través del ciclo del ácido cítrico (también
conocido como ciclo de Krebs) cuando hay oxígeno presente (respiración aeróbica); Fermenta para
producir ácido láctico cuando falta oxígeno (fermentación).
El piruvato es la salida del metabolismo anaeróbico de la glucosa conocido como glucólisis.
El piruvato se puede convertir en carbohidratos a través de la gluconeogénesis, en ácidos grasos o
energía a través de acetil-CoA, en el aminoácido alanina y en etanol.
Términos clave
ácido pirúvico: un líquido incoloro; Un intermedio importante en el metabolismo de proteínas y
carbohidratos, y en la fermentación.
base conjugada: cualquier compuesto, de fórmula general Xn +, que se puede transformar en un ácido
conjugado HX (n + 1) + por la ganancia de un protón.
Ciclo de Krebs: una serie de reacciones enzimáticas que ocurren en todos los organismos aeróbicos;
involucra el metabolismo oxidativo de las unidades de acetilo y sirve como la principal fuente de
energía celular.

El ácido pirúvico (CH3COCOOH; es un ácido orgánico, una cetona y el más simple de los alfa-
cetoácidos. El anión carboxilato (COO−) del ácido pirúvico. La base conjugada de Brønsted-Lowry,
CH3COCOO−, se conoce como piruvato, y Es una intersección clave en varias vías metabólicas.

El ácido pirúvico se puede obtener a partir de la glucosa a través de la glucólisis, convirtiéndose

nuevamente en carbohidratos (como la glucosa) a través de la gluconeogénesis, o en ácidos grasos a
través de la acetil-CoA. También se puede usar para construir el aminoácido alanina y se puede
convertir en etanol.

El ácido pirúvico suministra energía a las células vivas a través del ciclo del ácido cítrico (también
conocido como ciclo de Krebs) cuando hay oxígeno presente (respiración aeróbica); Cuando falta
oxígeno, fermenta para producir ácido láctico. El piruvato es un importante compuesto químico en
bioquímica. Es la salida del metabolismo anaeróbico de la glucosa conocido como glucólisis. Una
molécula de glucosa se descompone en dos moléculas de piruvato, que luego se usan para
proporcionar más energía de una o dos formas. El piruvato se convierte en acetilcoenzima A, que es la
entrada principal para una serie de reacciones conocidas como el ciclo de Krebs. El piruvato también
se convierte en oxaloacetato por una reacción anaplerótica, que repone los productos intermedios del
ciclo de Krebs; Además, el oxaloacetato se utiliza para la gluconeogénesis. Estas reacciones llevan el
nombre de Hans Adolf Krebs, el bioquímico galardonado con el Premio Nobel de fisiología de 1953,
junto con Fritz Lipmann, por la investigación de los procesos metabólicos. El ciclo también se conoce
como ciclo del ácido cítrico o ciclo del ácido tri-carboxílico, porque el ácido cítrico es uno de los
compuestos intermedios formados durante las reacciones.
Si no hay suficiente oxígeno disponible, el ácido se descompone anaeróbicamente, creando lactato en
animales y etanol en plantas y microorganismos. El piruvato de la glucólisis se convierte por
fermentación en lactato utilizando la enzima lactato deshidrogenasa y la coenzima NADH en la
fermentación de lactato. Alternativamente, se convierte en acetaldehído y luego en etanol en la
fermentación alcohólica.

El piruvato es una intersección clave en la red de vías metabólicas. El piruvato se puede convertir en
carbohidratos a través de la gluconeogénesis, en ácidos grasos o energía a través de acetil-CoA, en el
aminoácido alanina y en etanol. Por lo tanto, une varios procesos metabólicos clave.

GLUCÓLISIS
Importancia de la glucólisis
La glucólisis es el primer paso en la descomposición de la glucosa para extraer energía para el
metabolismo celular.

Puntos clave
La glucólisis está presente en casi todos los organismos vivos.
La glucosa es la fuente de casi toda la energía utilizada por las células.
En general, la glucólisis produce dos moléculas de piruvato, una ganancia neta de dos moléculas de
ATP y dos moléculas de NADH.
Términos clave
La glucólisis: la ruta metabólica celular de la glucosa de azúcar simple para producir ácido pirúvico y
ATP como fuente de energía.
heterótrofo: un organismo que requiere un suministro externo de energía en forma de alimento, ya que
no puede sintetizar su propia

Casi toda la energía utilizada por las células vivas proviene de la energía en los enlaces de la glucosa
de azúcar. La glucosa entra en las células heterotróficas de dos maneras. Un método es a través del
transporte activo secundario en el que el transporte tiene lugar contra el gradiente de concentración de
glucosa. El otro mecanismo utiliza un grupo de proteínas integrales llamadas proteínas GLUT, también
conocidas como proteínas transportadoras de glucosa. Estos transportadores ayudan en la difusión
facilitada de la glucosa. La glucólisis es la primera vía utilizada en la descomposición de la glucosa
para extraer energía. Tiene lugar en el citoplasma de células procariotas y eucariotas. Probablemente
fue una de las vías metabólicas más tempranas en evolucionar, ya que es utilizada por casi todos los
organismos en la tierra. El proceso no utiliza oxígeno y es, por tanto, anaeróbico.

La glucólisis es la primera de las principales vías metabólicas de la respiración celular para producir
energía en forma de ATP. A través de dos fases distintas, el anillo de glucosa de seis carbonos se
divide en dos azúcares de piruvato de tres carbonos a través de una serie de reacciones enzimáticas.
La primera fase de la glucólisis requiere energía, mientras que la segunda fase completa la conversión
a piruvato y produce ATP y NADH para que la célula la use como energía. En general, el proceso de
glucólisis produce una ganancia neta de dos moléculas de piruvato, dos moléculas de ATP y dos
moléculas de NADH para que la célula las utilice para obtener energía. Luego de la conversión de
glucosa a piruvato, la ruta glucolítica está vinculada al Ciclo de Krebs, donde se producirá más ATP
para las necesidades energéticas de la célula.

DONANTES Y ACEPTADORES DE ELECTRONES

Los electrones pueden ingresar a la cadena de transporte de electrones en tres niveles:
deshidrogenasa, el grupo de quinonas o un portador de citocromeelectrón móvil.
Puntos clave
Las cadenas de transporte de electrones bacterianos pueden contener hasta tres bombas de protones.
Los donantes de electrones más comunes son las moléculas orgánicas.
Hay varios aceptadores de electrones diferentes, tanto orgánicos como inorgánicos. Si hay oxígeno
disponible, se usa invariablemente como aceptador de electrones terminal.
Términos clave
Organótrofo: un organismo que obtiene su energía de compuestos orgánicos.
litótrofo: organismo que obtiene su energía a partir de compuestos inorgánicos (como el amoníaco)
mediante transferencia de electrones.
En procariotas (bacterias y arqueas hay varios donantes de electrones diferentes y varios aceptores de
electrones. Tenga en cuenta que los electrones pueden ingresar a la cadena en tres niveles: al nivel de
una deshidrogenasa, al nivel de la reserva de quinonas o al nivel de portador de electrones del
citocromo móvil. Estos niveles corresponden a potenciales redox sucesivamente más positivos, o a
diferencias potenciales disminuidas sucesivamente con respecto al aceptor de electrones terminal. En
otras palabras, corresponden a cambios de energía libre de Gibbs sucesivamente más pequeños para
la reacción redox general Donante → Aceptador.
Las bacterias individuales utilizan múltiples cadenas de transporte de electrones, a menudo
simultáneamente. Las bacterias pueden usar varios donantes de electrones diferentes, varias
deshidrogenasas diferentes, varias oxidasas y reductasas diferentes y varios aceptores de electrones
diferentes. Por ejemplo, E. coli (cuando crece aeróbicamente usando glucosa como fuente de energía)
usa dos NADH deshidrogenasas y dos quinol oxidasas diferentes, para un total de cuatro cadenas
diferentes de transporte de electrones que operan simultáneamente.

Una característica común de todas las cadenas de transporte de electrones es la presencia de una
bomba de protones para crear un gradiente de protones transmembrana. Las cadenas bacterianas de
transporte de electrones pueden contener hasta tres bombas de protones, como las mitocondrias, o
pueden contener solo una o dos. Siempre contienen al menos una bomba de protones.

En la biosfera actual, los donantes de electrones más comunes son las moléculas orgánicas. Los
organismos que utilizan moléculas orgánicas como fuente de energía se denominan organótrofos. Los
organótrofos (animales, hongos, protistas) y fotótrofos (plantas y algas) constituyen la gran mayoría de
todas las formas de vida familiares.

Algunos procariotas pueden usar materia inorgánica como fuente de energía. Tales organismos se
denominan litotrofos ("comedores de rocas"). Los donantes de electrones inorgánicos incluyen
hidrógeno, monóxido de carbono, amoníaco, nitrito, azufre, sulfuro y hierro ferroso. Se han encontrado
litótrofos creciendo en formaciones rocosas a miles de metros por debajo de la superficie de la Tierra.
Debido a su volumen de distribución, los litótrofos pueden en realidad superar a los organótrofos y
fotótrofos en nuestra biosfera.

El uso de donantes de electrones inorgánicos como fuente de energía es de particular interés en el

estudio de la evolución. Este tipo de metabolismo debe haber precedido lógicamente al uso de
moléculas orgánicas como fuente de energía.

Así como hay varios donantes de electrones diferentes (materia orgánica en organotrofos, materia
inorgánica en litotrofos), hay varios aceptores de electrones diferentes, tanto orgánicos como
inorgánicos. Si hay oxígeno disponible, se usa invariablemente como aceptador de electrones terminal,
porque genera el mayor cambio de energía libre de Gibbs y produce la mayor cantidad de energía.

En ambientes anaeróbicos, se utilizan diferentes aceptadores de electrones, incluyendo nitrato, nitrito,

hierro férrico, sulfato, dióxido de carbono y pequeñas moléculas orgánicas como el fumarato.

Dado que las cadenas de transporte de electrones son procesos redox, pueden describirse como la
suma de dos pares redox. Por ejemplo, la cadena de transporte de electrones mitocondrial se puede
describir como la suma del par redox NAD + / NADH y el par redox O2 / H2O. NADH es el donante de
electrones y O2 es el aceptador de electrones.
No todas las combinaciones de donantes-aceptadores son termodinámicamente posibles. El potencial
redox del aceptador debe ser más positivo que el potencial redox del donante. Además, las
condiciones ambientales reales pueden ser muy diferentes de las condiciones estándar
(concentraciones 1 molar, presiones parciales de 1 atm, pH = 7), que se aplican a los potenciales
redox estándar. Por ejemplo, las bacterias que desprenden hidrógeno crecen a una presión ambiental
parcial de gas hidrógeno de 10-4 atm. La reacción redox asociada, que es de naturaleza
termodinámicamente favorable, es termodinámicamente imposible en condiciones "estándar".

Las vías de transporte de electrones bacterianos son, en general, inducibles. Dependiendo de su

entorno, las bacterias pueden sintetizar diferentes complejos transmembrana y producir diferentes
cadenas de transporte de electrones en sus membranas celulares. Las bacterias seleccionan sus
cadenas de transporte de electrones de una biblioteca de ADN que contiene múltiples
deshidrogenasas posibles, oxidasas terminales y reductasas terminales. La situación se resume a
menudo diciendo que las cadenas de transporte de electrones en las bacterias son ramificadas,
modulares e inducibles.

RENDIMIENTO DE ATP
La cantidad de energía (como ATP) obtenida del catabolismo de la glucosa varía según la especie y
depende de otros procesos celulares relacionados.

Puntos clave
Si bien el catabolismo de la glucosa siempre produce energía, la cantidad de energía producida (en
términos de equivalentes de ATP) puede variar, especialmente en diferentes especies.
El número de iones de hidrógeno que los complejos de la cadena de transporte de electrones pueden
bombear a través de la membrana varía según la especie.
NAD + proporciona más ATP que FAD + en la cadena de transporte de electrones y puede provocar
una variación en la producción de ATP.
El uso de productos intermedios del catabolismo de la glucosa en otras vías biosintéticas, como la
síntesis de aminoácidos, puede disminuir el rendimiento de ATP.
Términos clave
catabolismo: metabolismo destructivo, que generalmente incluye la liberación de energía y la
descomposición de los materiales.

Rendimiento de ATP
En una célula eucariota, el proceso de respiración celular puede metabolizar una molécula de glucosa
en 30 a 32 ATP. El proceso de glucólisis solo produce dos ATP, mientras que el resto se produce
durante la cadena de transporte de electrones. Claramente, la cadena de transporte de electrones es
mucho más eficiente, pero solo se puede llevar a cabo en presencia de oxígeno.
El número de moléculas de ATP generadas a través del catabolismo de la glucosa puede variar
sustancialmente. Por ejemplo, el número de iones de hidrógeno que los complejos de la cadena de
transporte de electrones pueden bombear a través de la membrana varía según la especie. Otra fuente
de variación se produce durante la lanzadera de electrones a través de las membranas de las
mitocondrias. El NADH generado a partir de la glucólisis no puede entrar fácilmente en las
mitocondrias. Por lo tanto, los electrones son recogidos en el interior de las mitocondrias ya sea por
NAD + o FAD +. Estas moléculas FAD + pueden transportar menos iones; en consecuencia, se
generan menos moléculas de ATP cuando FAD + actúa como un portador. NAD + se utiliza como el
transportador de electrones en el hígado, y FAD + actúa en el cerebro.

Otro factor que afecta el rendimiento de las moléculas de ATP generadas a partir de la glucosa es el
hecho de que los compuestos intermedios en estas rutas se utilizan para otros fines. El catabolismo de
la glucosa se conecta con las vías que construyen o descomponen todos los otros compuestos
bioquímicos en las células, pero el resultado no siempre es ideal. Por ejemplo, los azúcares distintos
de la glucosa se introducen en la vía glucolítica para la extracción de energía. Además, los azúcares
de cinco carbonos que forman ácidos nucleicos están hechos de intermedios en la glucólisis. Ciertos
aminoácidos no esenciales pueden estar hechos de intermedios tanto de la glucólisis como del ciclo
del ácido cítrico. Los lípidos, como el colesterol y los triglicéridos, también se producen a partir de
intermedios en estas vías, y tanto los aminoácidos como los triglicéridos se descomponen para obtener
energía a través de estas vías. En general, en los sistemas vivos, estas vías del catabolismo de la
glucosa extraen aproximadamente el 34 por ciento de la energía contenida en la glucosa.

RESPIRACIÓN Y FUERZA MOTRIZ DE PROTONES

La respiración es una de las formas clave en que una célula gana energía útil para alimentar la
actividad celular.
Puntos clave
Las reacciones involucradas en la respiración son reacciones catabólicas, que rompen moléculas
grandes en moléculas más pequeñas, liberando energía en el proceso a medida que rompen enlaces
de alta energía.
La respiración aeróbica requiere oxígeno para generar energía (ATP).
El metabolismo aeróbico es hasta 15 veces más eficiente que el metabolismo anaeróbico (que produce
dos moléculas de ATP por una molécula de glucosa).
Con la ayuda de la enzima bacteriorrodopsina dirigida por el sol, algunas bacterias producen
gradientes de protones al bombear protones del ambiente.
Términos clave
Exotérmica: liberando energía en forma de calor.
redox: un proceso reversible en el que una reacción es una oxidación y lo contrario es una reducción.
Respiración celular
La respiración celular es un conjunto de reacciones y procesos metabólicos que tienen lugar dentro de
las células de los organismos para convertir la energía bioquímica de los nutrientes en trifosfato de
adenosina (ATP). Las reacciones involucradas en esta respiración se consideran reacciones
catabólicas que liberan energía a medida que las moléculas más grandes se descomponen en otras
más pequeñas y se rompen los enlaces de alta energía. La respiración es una de las formas clave en
que una célula gana energía útil para alimentar la actividad celular.

Químicamente, la respiración celular se considera una reacción redox exotérmica. La reacción general
se divide en muchas más pequeñas cuando ocurre en el cuerpo. La mayoría de estas reacciones más
pequeñas son reacciones redox en sí mismas. Aunque técnicamente, la respiración celular es una
reacción de combustión, no se parece a ella cuando ocurre en una célula viva. Esto es porque ocurre
en muchos pasos separados. Si bien la reacción general es una reacción de combustión, ninguna
reacción individual que la comprende es una reacción de combustión.

Reacciones aerobias y anaerobias

Las reacciones aeróbicas requieren oxígeno para la generación de ATP. Aunque los carbohidratos, las
grasas y las proteínas se pueden usar como reactivos, el método preferido es el proceso de la
glucólisis. Durante la glucólisis, el piruvato se forma a partir del metabolismo de la glucosa. Durante las
condiciones aeróbicas, el piruvato entra en la mitocondria para ser completamente oxidado por el ciclo
de Krebs. Los productos del ciclo de Krebs incluyen energía en forma de ATP (a través de la
fosforilación a nivel de sustrato), NADH y FADH2.

La reacción simplificada es la siguiente:

C6H12O6 (s) + 6 O2 (g) → 6 CO2 (g) + 6 H2O (l) + calor

ΔG = -2880 kJ por mol de C6H12O6

Un ΔG negativo indica que la reacción puede ocurrir espontáneamente.

El metabolismo aeróbico es hasta 15 veces más eficiente que el metabolismo anaeróbico, que produce
dos moléculas de ATP por una molécula de glucosa. Ambos tipos de metabolismo comparten la vía
inicial de la glucólisis, pero el metabolismo aeróbico continúa con el ciclo de Krebs y la fosforilación
oxidativa. En las células eucariotas, las reacciones posglicolíticas tienen lugar en las mitocondrias,
mientras que en las células procariotas, estas reacciones tienen lugar en el citoplasma.
Glucólisis
La glucólisis tiene lugar en el citosol, no requiere oxígeno y, por lo tanto, puede funcionar en
condiciones anaeróbicas. El proceso convierte una molécula de glucosa en dos moléculas de piruvato,
generando energía en forma de dos moléculas netas de ATP. En realidad se producen cuatro
moléculas de ATP por glucosa, pero dos de ellas se consumen como parte de la fase preparatoria. La
fosforilación inicial de la glucosa es necesaria para desestabilizar la molécula para su escisión en dos
piruvato. Durante la fase de amortización de la glucólisis, cuatro grupos fosfato se transfieren a ADP
mediante la fosforilación a nivel de sustrato para producir cuatro ATP, y se producen dos NADH
cuando el piruvato se oxida. La reacción general se puede expresar de esta manera:

Glucosa + 2 NAD + + 2 Pi + 2 ADP → 2 piruvato + 2 NADH + 2 ATP + 2 H + + 2 H2O + calor

Comenzando con la glucosa, se usa un ATP para donar un fosfato a la glucosa para producir glucosa
6-fosfato. Con la ayuda de la glucógeno fosforilasa, el glucógeno también puede transformarse en
glucosa 6-fosfato. Durante el metabolismo energético, la glucosa 6-fosfato se convierte en fructosa 6-
fosfato. Con la ayuda de la fosfofructoquinasa, se puede usar un ATP adicional para convertir la
fosforilato de fructosa 6-fosfato en fructosa 1, 6-difosfato. La fructosa 1, 6-difosfato luego se divide en
dos moléculas fosforiladas con tres cadenas de carbono que luego se degradan en piruvato.

Haciendo gradientes de protones

Algunas arqueas, las más notables son las halobacterias, producen gradientes de protones al bombear
protones del ambiente. Son capaces de hacer esto con la ayuda de la enzima bacteriorrodopsina
dirigida por el sol, que se utiliza para impulsar la ATP sintasa del motor molecular para realizar los
cambios conformacionales necesarios para sintetizar el ATP. Al ejecutar la ATP sintasa a la inversa,
los gradientes de protones también son producidos por bacterias y se utilizan para impulsar flagelos.
La F1FO ATP sintasa es una enzima reversible. Cantidades suficientemente grandes de ATP hacen
que cree un gradiente de protones transmembrana. Esto se usa para fermentar bacterias, que carecen
de una cadena de transporte de electrones y que hidrolizan el ATP para formar un gradiente de
protones. Las bacterias utilizan estos gradientes para flagelos y para el transporte de nutrientes a la
célula. En la respiración de bacterias en condiciones fisiológicas, la ATP sintasa, en general, corre en
la dirección opuesta. Esto crea ATP mientras se usa la fuerza motriz de protones creada por la cadena
de transporte de electrones como fuente de energía. El proceso general de creación de energía de
esta manera se denomina fosforilación oxidativa.

ETS RESPIRATORIA Y ATP SINTASA

Cofactores y transiciones energéticas
Un cofactor es un compuesto químico no proteico que está unido a una proteína y se requiere para la
actividad biológica de la proteína.
Puntos clave
Los cofactores son comúnmente enzimas y los cofactores pueden considerarse "moléculas auxiliares"
que ayudan en las transformaciones bioquímicas.
Algunas enzimas o complejos de enzimas requieren varios cofactores.
Cada clase de reacción de transferencia de grupo se lleva a cabo por un cofactor particular, que es el
sustrato para un conjunto de enzimas que lo producen, y un conjunto de enzimas que lo consumen.
Términos clave
cofactor: una sustancia, especialmente una coenzima o un metal, que debe estar presente para que
una enzima funcione.
enzimas: las enzimas son grandes moléculas biológicas responsables de los miles de
interconversiones químicas que sustentan la vida. Son catalizadores altamente selectivos, que
aceleran enormemente tanto la velocidad como la especificidad de las reacciones metabólicas, desde
la digestión de los alimentos hasta la síntesis del ADN.
reacción: una reacción química es un proceso que conduce a la transformación de un conjunto de
sustancias químicas en otro. Clásicamente, las reacciones químicas abarcan cambios que implican
estrictamente el movimiento de los electrones en la formación y ruptura de los enlaces químicos entre
los átomos, y a menudo se pueden describir mediante una ecuación química.
apoenzima: una haloenzima inactiva que carece de un cofactor

Un cofactor es un compuesto químico no proteico que está unido a una proteína y se requiere para la
actividad biológica de la proteína. Estas proteínas son comúnmente enzimas. Los cofactores pueden
considerarse "moléculas auxiliares" que ayudan en las transformaciones bioquímicas.

Los cofactores son orgánicos o inorgánicos. También pueden clasificarse en función de qué tan
fuertemente se unen a una enzima, con cofactores de unión débil denominados coenzimas y
cofactores de unión estrecha denominados grupos protésicos. Algunas fuentes también limitan el uso
del término "cofactor" a sustancias inorgánicas. Una enzima inactiva sin el cofactor se llama
apoenzima, mientras que la enzima completa con cofactor es la holoenzima.

Algunas enzimas o complejos de enzimas requieren varios cofactores. Por ejemplo, la complejo de
multienzimas piruvato deshidrogenasa en la unión de la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico requiere
cinco cofactores orgánicos y un ion metálico: pirofosfato de tiamina (TPP), ligado de forma covalente y
dinucleótido de adenina de flavina (FAD), y el cosucleótido nicotamidas dinucleótido de adenina (NAD
+) y coenzima A (CoA), y un ion metálico (Mg2 +).

Los cofactores orgánicos son a menudo vitaminas o están hechos de vitaminas. Muchos contienen el
nucleótido adenosina monofosfato (AMP) como parte de sus estructuras, como ATP, coenzima A, FAD
y NAD +. Esta estructura común puede reflejar un origen evolutivo común como parte de las ribozimas
en un antiguo mundo de ARN. Se ha sugerido que la parte de AMP de la molécula puede considerarse
un tipo de "mango" por el cual la enzima puede "agarrar" la coenzima para cambiarla entre diferentes
centros catalíticos.

Los cofactores se pueden dividir en dos grandes grupos: cofactores orgánicos, como flavina o hemo, y
cofactores inorgánicos, como los iones metálicos Mg2 +, Cu +, Mn2 + o grupos de hierro-azufre.

Las vitaminas pueden servir como precursores de muchos cofactores orgánicos (por ejemplo,
vitaminas B1, B2, B6, B12, niacina, ácido fólico) o como coenzimas en sí mismas (por ejemplo,
vitamina C). Sin embargo, las vitaminas tienen otras funciones en el cuerpo. Muchos cofactores
orgánicos también contienen un nucleótido, como los portadores de electrones NAD y FAD, y la
coenzima A, que transporta grupos acilo. La mayoría de estos cofactores se encuentran en una gran
variedad de especies, y algunos son universales para todas las formas de vida. Una excepción a esta
amplia distribución es un grupo de cofactores únicos que evolucionaron en metanógenos, que están
restringidos a este grupo de arqueas.

El metabolismo involucra una gran variedad de reacciones químicas, pero la mayoría cae bajo algunos
tipos básicos de reacciones que involucran la transferencia de grupos funcionales. Esta química
común permite a las células usar un pequeño conjunto de intermediarios metabólicos para transportar
grupos químicos entre diferentes reacciones. Estos intermedios de transferencia de grupo son los
cofactores orgánicos poco ligados, a menudo llamados coenzimas.

Cada clase de reacción de transferencia de grupo se lleva a cabo por un cofactor particular, que es el
sustrato para un conjunto de enzimas que lo producen y un conjunto de enzimas que lo consumen. Un
ejemplo de esto son las deshidrogenasas que utilizan nicotinamida adenina dinucleótido (NAD +) como
cofactor. Aquí, cientos de tipos diferentes de enzimas eliminan electrones de sus sustratos y reducen
NAD + a NADH. Este cofactor reducido es entonces un sustrato para cualquiera de las reductasas en
la célula que requieren electrones para reducir sus sustratos.
Por lo tanto, estos cofactores se reciclan continuamente como parte del metabolismo. Como ejemplo,
la cantidad total de ATP en el cuerpo humano es de aproximadamente 0,1 moles. Este ATP se
desglosa constantemente en ADP y luego se convierte de nuevo en ATP. Por lo tanto, en un momento
dado, la cantidad total de ATP + ADP permanece bastante constante. La energía utilizada por las
células humanas requiere la hidrólisis de 100 a 150 moles de ATP diariamente, que es de alrededor de
50 a 75 kg. En situaciones típicas, los humanos utilizan su peso corporal de ATP a lo largo del día.
Esto significa que cada molécula de ATP se recicla de 1.000 a 1.500 veces al día.

El término se usa en otras áreas de la biología para referirse más ampliamente a moléculas no
proteicas (o incluso proteínas) que se activan, inhiben o se requieren para que la proteína funcione.
Por ejemplo, los ligandos, como las hormonas que se unen y activan a las proteínas receptoras, se
denominan cofactores o coactivadores, mientras que las moléculas que inhiben las proteínas
receptoras se denominan represores centrales.
COMPLEJOS DE PROTEÍNAS OXIDORREDUCTASAS
En bioquímica, una oxidorreductasa es una enzima que cataliza la transferencia de electrones de una
molécula a otra.
Puntos clave
El reductor es el donante de electrones.
El oxidante es el aceptor de electrones.
Este grupo de enzimas generalmente utiliza NADP o NAD + como cofactores.
Términos clave
oxidorreductasa: cualquier enzima que cataliza una reacción de oxidación-reducción (redox).
enzima: una proteína globular que cataliza una reacción química biológica.
cataliza: La catálisis es el cambio en la velocidad de una reacción química debido a la participación de
una sustancia llamada catalizador. A diferencia de otros reactivos que participan en la reacción
química, la reacción en sí no consume un catalizador.

En bioquímica, una oxidorreductasa es una enzima que cataliza la transferencia de electrones de una
molécula, el reductor, también llamado donador de electrones, a otra el oxidante, también llamado
aceptor de electrones. Este grupo de enzimas generalmente utiliza NADP o NAD + como cofactores.

Por ejemplo, una enzima que catalizó esta reacción sería una oxidorreductasa: A– + B → A + B–. En
este ejemplo, A es el reductor (donador de electrones) y B es el oxidante (aceptor de electrones).

En las reacciones bioquímicas, las reacciones redox a veces son más difíciles de ver, como esta
reacción de la glucólisis: Pi + gliceraldehído-3-fosfato + NAD + → NADH + H + + 1,3-bisfosfoglicerato.
En esta reacción, NAD + es el oxidante (aceptor de electrones) y el gliceraldehído-3-fosfato es el
reductor (donante de electrones).

Las oxidorreductasas se clasifican como EC 1 en la clasificación de enzimas del número EC. Las
oxidorreductasas se pueden clasificar en 22 subclases:

EC 1.1 incluye oxidorreductasas que actúan sobre el grupo de donantes CH-OH (alcohol
oxidoreductasas);
EC 1.2 incluye oxidorreductasas que actúan sobre el grupo aldehído u oxo de donantes;
EC 1.3 incluye oxidorreductasas que actúan sobre el grupo de donantes CH-CH (CH-CH
oxidorreductasas);
EC 1.4 incluye oxidorreductasas que actúan sobre el grupo de donantes CH-NH2 (Aminoácido
oxidorreductasas, Monoamina oxidasa);
EC 1.5 incluye oxidorreductasas que actúan sobre el grupo de donantes CH-NH;
EC 1.6 incluye oxidorreductasas que actúan sobre NADH o NADPH;
EC 1.7 incluye oxidorreductasas que actúan sobre otros compuestos nitrogenados como donantes;
EC 1.8 incluye oxidorreductasas que actúan sobre un grupo de donantes de azufre;
EC 1.9 incluye oxidorreductasas que actúan sobre un grupo hemo de donantes;
EC 1.10 incluye oxidorreductasas que actúan sobre los difenoles y sustancias relacionadas como
donantes;
EC 1.11 incluye oxidorreductasas que actúan sobre el peróxido como un aceptor (peroxidasas);
EC 1.12 incluye oxidorreductasas que actúan sobre el hidrógeno como donantes;
EC 1.13 incluye oxidorreductasas que actúan sobre donantes únicos con incorporación de oxígeno
molecular (oxigenasas);
EC 1.14 incluye oxidorreductasas que actúan sobre donantes pareados con incorporación de oxígeno
molecular;
EC 1.15 incluye oxidorreductasas que actúan sobre los radicales superóxido como aceptadores;
EC 1.16 incluye oxidorreductasas que oxidan iones metálicos; EC 1.17 incluye oxidorreductasas que
actúan sobre los grupos CH o CH2;
EC 1.18 incluye oxidorreductasas que actúan sobre las proteínas de hierro-azufre como donantes;
EC 1.19 incluye oxidorreductasas que actúan sobre flavodoxina reducida como donante;
EC 1.20 incluye oxidorreductasas que actúan sobre el fósforo o arsénico en los donantes;
EC 1.21 incluye oxidorreductasas que actúan sobre X-H y Y-H para formar un enlace X-Y; y EC 1.97
incluye otras oxidorreductasas.

F10 ATP SINTASA

La ATP sintasa es una enzima importante que proporciona energía para que la célula la use a través
de la síntesis de trifosfato de adenosina.

Puntos clave
La energía a menudo se libera en forma de protio o H +, bajando un gradiente electroquímico.
La ATP sintasa consta de 2 regiones: la porción de FO está dentro de la membrana y la porción F1 de
la ATP sintasa está por encima de la membrana, dentro de la matriz de las mitocondrias.
La ATP sintasa de E. coli es la forma más simple conocida de la ATP sintasa, con 8 tipos de
subunidades diferentes.
Términos clave
sintasa: cualquier enzima que cataliza la síntesis de un compuesto biológico pero, a diferencia de las
sintetasas, no hace uso de ATP como fuente de energía
trifosfato de adenosina: el adenosina-5'-trifosfato (ATP) es un trifosfato de nucleósido multifuncional
utilizado en las células como coenzima. A menudo se le llama la "unidad molecular de moneda" de la
transferencia de energía intracelular.
enzima: una proteína globular que cataliza una reacción química biológica.
La ATP sintasa es una enzima importante que proporciona energía para que la célula la use a través
de la síntesis de trifosfato de adenosina (ATP). ATP es la "moneda de energía" más utilizada de las
células de la mayoría de los organismos. Se forma a partir de difosfato de adenosina (ADP) y fosfato
inorgánico (Pi), y necesita energía.

La secuencia de reacción general es: ATP sintasa + ADP + Pi → ATP sintasa + ATP

A menudo, la energía se libera en forma de protio o H +, que se mueve hacia abajo en un gradiente
electroquímico, como desde la luz hacia el estroma de los cloroplastos o desde el espacio entre
membranas a la matriz en las mitocondrias.

Ubicada dentro de la mitocondria, la ATP sintasa consta de 2 regiones: la porción de FO está dentro
de la membrana y la porción F1 de la ATP sintasa está sobre la membrana, dentro de la matriz de la
mitocondria.
La nomenclatura de la enzima tiene una larga historia. La fracción F1 deriva su nombre del término
"Fracción 1" y FO (escrita como una letra subíndice "o", no "cero") deriva su nombre de ser la fracción
de unión a oligomicina. La oligomicina, un antibiótico, es capaz de inhibir la unidad de FO de la ATP
sintasa.

F1- Estructura de la ATP sintasa: la partícula F1 es grande y puede verse en el microscopio electrónico
de transmisión mediante tinción negativa. Estas son partículas de 9 nm de diámetro que rocían la
membrana mitocondrial interna. Originalmente se denominaron partículas elementales y se pensaba
que contenían todo el aparato respiratorio de la mitocondria, pero, a través de una larga serie de
experimentos, Ephraim Racker y sus colegas (quienes aislaron la partícula F1 en 1961) pudieron
demostrar que esta partícula se correlaciona con la actividad ATPasa en las mitocondrias no
acopladas y con la actividad ATPasa en las partículas submitocondriales creadas al exponer las
mitocondrias a ultrasonido. Esta actividad ATPasa se asoció aún más con la creación de ATP por una
larga serie de experimentos en muchos laboratorios.

La región FO de la ATP sintasa es un poro de protones que está incrustado en la membrana

mitocondrial. Consta de tres subunidades principales A, B y C, y (en humanos) seis subunidades
adicionales, d, e, f, g, F6 y 8 (o A6L).

La ATP sintasa de E. coli es la forma más simple conocida de la ATP sintasa, con 8 tipos de
subunidades diferentes.

BOMBAS DE SODIO COMO ALTERNATIVA A LAS BOMBAS DE PROTONES

La mayoría de las bacterias dependen de la fuerza motriz de protones como fuente de energía para
una variedad de procesos celulares.
Puntos clave
La Na + / K + -ATPase ayuda a mantener el potencial de reposo, aprovechar el transporte y regular el
volumen celular.
La bomba, mientras se une a ATP, se une a 3 iones Na + intracelulares. El ATP se hidroliza, lo que
lleva a la fosforilación de la bomba en un residuo de aspartato altamente conservado y la posterior
liberación de ADP.
Algunas bacterias extremófilas pueden usar Na + como un ión de acoplamiento en un ciclo de Na + en
lugar de, o además de, el ciclo de H +.
Los energéticos de membrana basados en Na + proporcionan un medio adicional de síntesis de ATP,
motilidad y captación de solutos para microbios patógenos.
Debido a que las concentraciones de Na + en la mayoría de los entornos naturales son casi 106 veces
más altas que las concentraciones de H +, es poco probable que los niveles de fuerza motriz de sodio
cambien tan rápidamente como los niveles de fuerza motriz de protones, lo que hace que la fuerza
motriz de sodio sea una fuente de energía mucho más confiable.
Términos clave
antiportador: una proteína celular que actúa dentro de un antipuerto para transportar diferentes
moléculas o iones a través de la membrana en direcciones opuestas
potencial de reposo: el potencial de membrana casi latente de las células inactivas.
hidrolizado: la hidrólisis generalmente significa la escisión de enlaces químicos mediante la adición de
agua.
¿Qué son las bombas de sodio?
Na + / K + -ATPasa (adenosina trifosfatasa de sodio-potasio, también conocida como bomba de Na + /
K +, bomba de sodio-potasio o bomba de sodio) es una enzima antiportadora (EC 3.6.3.9) (una
ATPasa transmembrana electrógena) ubicada en la membrana plasmática De todas las células
animales.

El transporte activo es responsable de las células que contienen concentraciones relativamente altas
de iones de potasio pero concentraciones bajas de iones de sodio. El mecanismo responsable de esto
es la bomba de sodio-potasio, que mueve estos dos iones en direcciones opuestas a través de la
membrana plasmática. Esto se investigó siguiendo el paso de iones marcados radiactivamente a
través de la membrana plasmática de ciertas células. Se encontró que las concentraciones de iones
sodio y potasio en los dos lados de la membrana son interdependientes, lo que sugiere que el mismo
portador transporta ambos iones. Ahora se sabe que el portador es un ATP-ase y que bombea tres
iones de sodio fuera de la célula por cada dos iones de potasio bombeados.

Descubrimiento y significado
La bomba de sodio y potasio fue descubierta en la década de 1950 por el científico danés Jens
Christian Skou. Esto marcó un paso importante en nuestra comprensión de cómo los iones entran y
salen de las células, y tiene un significado particular para las células excitables como las células
nerviosas, que dependen de esta bomba para responder a los estímulos y transmitir los impulsos.

La Na + / K + -ATPase ayuda a mantener el potencial de reposo, aprovechar el transporte y regular el

volumen celular. También funciona como transductor / integrador de señales para regular la vía MAPK,
las ROS, así como el calcio intracelular. En la mayoría de las células animales, la Na + / K + -ATPasa
es responsable de aproximadamente 1/5 del gasto energético de la célula. Para las neuronas, la Na + /
K + -ATPase puede ser responsable de hasta 2/3 del gasto energético de la célula.

Funciones
Las funciones incluyen el potencial de reposo, el transporte, el control del volumen celular y la
actuación como un transductor de señal. La bomba, mientras se une a ATP, se une a 3 iones Na +
intracelulares. El ATP se hidroliza, lo que lleva a la fosforilación de la bomba en un residuo de
aspartato altamente conservado y la posterior liberación de ADP. Un cambio conformacional en la
bomba expone los iones Na + al exterior. La forma fosforilada de la bomba tiene una baja afinidad por
los iones Na +, por lo que se liberan. La bomba se une a 2 iones K + extracelulares. Esto provoca la
desfosforilación de la bomba, volviéndola a su estado conformacional anterior, transportando los iones
K + a la célula. La forma no fosforilada de la bomba tiene una mayor afinidad por los iones Na + que
los iones K +, por lo que se liberan los dos iones K + unidos. ATP se enlaza, y el proceso comienza de
nuevo.
Fuerza motriz de protones
La mayoría de las bacterias dependen de la fuerza motriz de protones como fuente de energía para
una variedad de procesos celulares. Por lo general, un ciclo H + incluye la generación del gradiente
electroquímico transmembrana de H + (fuerza motriz protónica) por los sistemas de transporte
primarios (bombas H +) y su uso para la síntesis de ATP, transporte de solutos, motilidad y transporte
de electrones inversos. Sin embargo, una evidencia sustancial indica que ciertas bacterias
extremofílicas pueden usar Na + como un ion de acoplamiento en un ciclo de Na + en lugar de, o
además de, el ciclo de H +. Al igual que en el ciclo H +, un ciclo de Na + completamente operativo
incluiría una bomba primaria de Na + que acopla directamente la translocación de Na + a una reacción
química, una membrana ATP sintetasa transportadora de Na +, varios transportadores de membrana
dependientes de Na + y una flagelar dependiente de Na + motor. Si bien se han observado ciertas
funciones dependientes de Na +, como la absorción dependiente de Na + de melibiosa, prolina y
glutamato, en muchas bacterias, los gradientes de iones que sirvieron como fuentes de energía para
estos transportes fueron generados por bombas de H + primarias y convertidos a gradientes de Na +
por los antiportadores Na + / H +.

Uno podría pensar en varias explicaciones posibles para la distribución generalizada de los elementos
del ciclo de Na + entre las bacterias patógenas. Primero, las membranas energéticas basadas en Na +
podrían mejorar la versatilidad de un patógeno al proporcionarle medios adicionales para la síntesis de
ATP, la motilidad y la absorción de solutos. Esto mejoraría sus posibilidades de colonización de las
células huésped y la supervivencia en los organismos huésped donde los mecanismos de defensa,
incluida la generación de radicales superóxido, dañan la integridad de la membrana bacteriana y
disminuyen los niveles de la fuerza motriz del protón. Segundo, debido a que las concentraciones de
Na + en la mayoría de los ambientes naturales son casi 106 veces más altas que las concentraciones
de H +, es poco probable que los niveles de fuerza motriz de sodio cambien tan rápidamente como los
niveles de fuerza motriz de protones, lo que hace que la fuerza motriz de sodio sea una fuente de
energía mucho más confiable.

EL CICLO DEL ÁCIDO CÍTRICO (KREBS)

Ciclo del ácido cítrico
El ciclo del ácido cítrico es una serie de reacciones que producen dos moléculas de dióxido de
carbono, una GTP / ATP y formas reducidas de NADH y FADH2.
Puntos clave
La molécula de cuatro carbonos, el oxaloacetato, que comenzó el ciclo se regenera después de los
ocho pasos del ciclo del ácido cítrico.
Los ocho pasos del ciclo del ácido cítrico son una serie de reacciones redox, deshidratación,
hidratación y descarboxilación.
Cada vuelta del ciclo forma un GTP o ATP, así como tres moléculas NADH y una molécula FADH2,
que se utilizarán en etapas adicionales de la respiración celular para producir ATP para la célula.
Términos clave
Ciclo del ácido cítrico: una serie de reacciones químicas utilizadas por todos los organismos aeróbicos
para generar energía a través de la oxidación del acetato derivado de carbohidratos, grasas y
proteínas en dióxido de carbono.
Ciclo de Krebs: una serie de reacciones enzimáticas que ocurren en todos los organismos aeróbicos;
involucra el metabolismo oxidativo de las unidades de acetilo y sirve como la principal fuente de
energía celular
mitocondrias: en biología celular, una mitocondria (mitocondria plural) es un orgánulo cerrado por
membrana, a menudo descrito como "plantas de energía celular" porque generan la mayor parte del
ATP

Ciclo del ácido cítrico (Ciclo de Krebs)

Al igual que la conversión de piruvato a acetil CoA, el ciclo del ácido cítrico tiene lugar en la matriz de
las mitocondrias. Casi todas las enzimas del ciclo del ácido cítrico son solubles, con la única excepción
de la enzima succinato deshidrogenasa, que está incrustada en la membrana interna de la
mitocondria. A diferencia de la glucólisis, el ciclo del ácido cítrico es un circuito cerrado: la última parte
de la ruta regenera el compuesto utilizado en el primer paso. Los ocho pasos del ciclo son una serie de
reacciones redox, deshidratación, hidratación y descarboxilación que producen dos moléculas de
dióxido de carbono, una GTP / ATP y formas reducidas de NADH y FADH2. Esto se considera una ruta
aeróbica porque el NADH y el FADH2 producidos deben transferir sus electrones a la siguiente ruta del
sistema, que usará oxígeno. Si no se produce esta transferencia, tampoco se producen los pasos de
oxidación del ciclo del ácido cítrico. Tenga en cuenta que el ciclo del ácido cítrico produce muy poca
ATP directamente y no consume oxígeno directamente.
Pasos en el Ciclo del Ácido Cítrico
Paso 1. El primer paso es un paso de condensación, que combina el grupo acetilo de dos carbonos
(de acetil CoA) con una molécula de oxaloacetato de cuatro carbonos para formar una molécula de
citrato de seis carbonos. La CoA está unida a un grupo sulfhidrilo (-SH) y se difunde para
eventualmente combinar con otro grupo acetilo. Este paso es irreversible porque es altamente
exergónico. La velocidad de esta reacción se controla mediante retroalimentación negativa y la
cantidad de ATP disponible. Si los niveles de ATP aumentan, la velocidad de esta reacción disminuye.
Si la ATP escasea, la tasa aumenta.

Paso 2. El citrato pierde una molécula de agua y gana otra a medida que el citrato se convierte en su
isómero, el isocitrato.

Pasos 3 y 4. En el paso tres, el isocitrato se oxida, produciendo una molécula de cinco carbonos, α-
cetoglutarato, junto con una molécula de CO2 y dos electrones, que reducen NAD + a NADH. Este
paso también está regulado por la retroalimentación negativa de ATP y NADH y por un efecto positivo
de ADP. Los pasos tres y cuatro son pasos de oxidación y descarboxilación, que liberan electrones
que reducen NAD + a NADH y liberan grupos carboxilo que forman moléculas de CO2. α-Ketoglutarate
es el producto del paso tres, y un grupo succinilo es el producto del paso cuatro. CoA se une al grupo
succinilo para formar succinil CoA. La enzima que cataliza el paso cuatro está regulada por la
inhibición por retroalimentación de ATP, succinil CoA y NADH.
Paso 5. Un grupo fosfato se sustituye por la coenzima A y se forma un enlace de alta energía. Esta
energía se utiliza en la fosforilación a nivel de sustrato (durante la conversión del grupo succinilo en
succinato) para formar trifosfato de guanina (GTP) o ATP. Hay dos formas de la enzima, llamadas
isoenzimas, para este paso, dependiendo del tipo de tejido animal en el que se encuentran. Una forma
se encuentra en los tejidos que usan grandes cantidades de ATP, como el corazón y el músculo
esquelético. Esta forma produce ATP. La segunda forma de la enzima se encuentra en los tejidos que
tienen un alto número de vías anabólicas, como el hígado. Esta forma produce GTP. GTP es
energéticamente equivalente a ATP; Sin embargo, su uso es más restringido. En particular, la síntesis
de proteínas utiliza principalmente GTP.

Paso 6. El paso seis es un proceso de deshidratación que convierte el succinato en fumarato. Dos
átomos de hidrógeno se transfieren a FAD, produciendo FADH2. La energía contenida en los
electrones de estos átomos es insuficiente para reducir el NAD + pero adecuada para reducir el FAD.
A diferencia de NADH, este portador permanece unido a la enzima y transfiere los electrones a la
cadena de transporte de electrones directamente. Este proceso es posible gracias a la localización de
la enzima que cataliza este paso dentro de la membrana interna de la mitocondria.

Paso 7. Se agrega agua al fumarato durante el paso siete, y se produce malato. El último paso en el
ciclo del ácido cítrico regenera el oxaloacetato oxidando el malato. Se produce otra molécula de
NADH.

Productos del Ciclo del Ácido Cítrico.

Dos átomos de carbono entran en el ciclo del ácido cítrico de cada grupo acetilo, representando cuatro
de los seis carbonos de una molécula de glucosa. Se liberan dos moléculas de dióxido de carbono en
cada vuelta del ciclo; sin embargo, estos no necesariamente contienen los átomos de carbono
añadidos más recientemente. Los dos átomos de carbono acetilo finalmente se liberarán en las últimas
vueltas del ciclo; por lo tanto, los seis átomos de carbono de la molécula de glucosa original finalmente
se incorporan al dióxido de carbono. Cada vuelta del ciclo forma tres moléculas NADH y una molécula
FADH2. Estos portadores se conectarán con la última porción de la respiración aeróbica para producir
moléculas de ATP. Un GTP o ATP también se hace en cada ciclo. Varios de los compuestos
intermedios en el ciclo del ácido cítrico se pueden usar para sintetizar aminoácidos no esenciales; Por
lo tanto, el ciclo es anfibólico (tanto catabólico como anabólico).

DESGLOSE DE PIRUVATO
Después de la glucólisis, el piruvato se convierte en acetil CoA para ingresar al ciclo del ácido cítrico
Puntos clave
En la conversión de piruvato a acetil CoA, cada molécula de piruvato pierde un átomo de carbono con
la liberación de dióxido de carbono.
Durante la descomposición del piruvato, los electrones se transfieren a NAD + para producir NADH,
que la célula utilizará para producir ATP.
En el paso final de la descomposición del piruvato, un grupo acetilo se transfiere a la coenzima A para
producir acetil CoA.
Términos clave
acetil CoA: una molécula que transporta los átomos de carbono desde la glucólisis (piruvato) hasta el
ciclo del ácido cítrico que se oxida para producir energía.
Desglose de piruvato
Para que el piruvato, el producto de la glucólisis, ingrese en la siguiente vía, debe sufrir varios cambios
para convertirse en acetil Coenzima A (acetil CoA). Acetil CoA es una molécula que se convierte en
oxaloacetato, que entra en el ciclo del ácido cítrico (ciclo de Krebs). La conversión de piruvato a acetil
CoA es un proceso de tres pasos.
Paso 1. Se elimina un grupo carboxilo del piruvato, liberando una molécula de dióxido de carbono en el
medio circundante. (Nota: el dióxido de carbono es un carbono unido a dos átomos de oxígeno y es
uno de los principales productos finales de la respiración celular). El resultado de este paso es un
grupo hidroxietilo de dos carbonos unido a la enzima piruvato deshidrogenasa; el dióxido de carbono
perdido es el primero de los seis carbonos de la molécula de glucosa original que se eliminará. Este
paso se realiza dos veces por cada molécula de glucosa metabolizada (recuerde: hay dos moléculas
de piruvato producidas al final de la glucólisis); por lo tanto, dos de los seis carbonos se habrán
eliminado al final de estos dos pasos.

Paso 2. El grupo hidroxietilo se oxida a un grupo acetilo, y los electrones son captados por NAD +,
formando NADH (la forma reducida de NAD +). Los electrones de alta energía de NADH serán
utilizados posteriormente por la célula para generar ATP para energía.

Paso 3. El grupo acetilo unido a la enzima se transfiere a CoA, produciendo una molécula de acetil
CoA. Esta molécula de acetil CoA se convierte luego en una nueva vía para el metabolismo, el ciclo
del ácido cítrico.

ACETIL COA Y EL CICLO DEL ÁCIDO CÍTRICO

El ciclo del ácido cítrico es un componente clave de la ruta metabólica por la cual todos los organismos
aeróbicos generan energía.
Puntos clave
El ciclo de Krebs es una serie de reacciones químicas utilizadas por todos los organismos aeróbicos
para generar energía a través de la oxidación del acetato, derivado de carbohidratos, grasas y
proteínas, en dióxido de carbono.
En teoría, existen varias alternativas al ciclo de TCA, pero el ciclo de TCA parece ser el más eficiente.
El ciclo del ácido cítrico consume acetato (en forma de acetil-CoA) y agua, reduce NAD + a NADH y
produce dióxido de carbono.
Términos clave
acetil CoA: la acetil coenzima A o acetil-CoA es una molécula importante en el metabolismo, utilizada
en muchas reacciones bioquímicas. Su función principal es transportar los átomos de carbono dentro
del grupo acetilo al ciclo del ácido cítrico (ciclo de Krebs) para ser oxidado para la producción de
energía.
Ciclo del ácido cítrico: un nombre alternativo para el ciclo de Krebs.
glucólisis: la degradación celular de la glucosa de azúcar simple para producir ácido pirúvico y ATP
como fuente de energía.
El ciclo del ácido cítrico, que se muestra en —también conocido como el ciclo del ácido tricarboxílico
(ciclo TCA) o el ciclo de Krebs— es una serie de reacciones químicas utilizadas por todos los
organismos aeróbicos para generar energía a través de la oxidación del acetato, derivadas de
carbohidratos, grasas, y proteínas - en dióxido de carbono. El ciclo proporciona precursores que
incluyen ciertos aminoácidos, así como el agente reductor NADH que se usa en numerosas reacciones
bioquímicas. Su importancia central para muchas vías bioquímicas sugiere que fue uno de los
componentes establecidos más tempranos del metabolismo celular; Puede haberse originado
abiogénicamente.

El nombre de esta vía metabólica se deriva del ácido cítrico, un tipo de ácido tricarboxílico que primero
se consume y luego se regenera por esta secuencia de reacciones para completar el ciclo. El ciclo
consume acetato (en forma de acetil-CoA) y agua, reduce NAD + a NADH y produce dióxido de
carbono. El NADH generado por el ciclo de TCA se alimenta a la vía de fosforilación oxidativa. El
resultado neto de estas dos vías estrechamente vinculadas es la oxidación de nutrientes para producir
energía utilizable en forma de ATP.

Los componentes del ciclo del TCA se derivaron de bacterias anaeróbicas, y el propio ciclo del TCA
puede haber evolucionado más de una vez. En teoría, existen varias alternativas al ciclo de TCA, sin
embargo, el ciclo de TCA parece ser el más eficiente. Si varias alternativas evolucionaron
independientemente, todas convergieron rápidamente al ciclo de TCA.

El ciclo del ácido cítrico es un componente clave de la ruta metabólica por la cual todos los organismos
aeróbicos generan energía. A través del catabolismo de azúcares, grasas y proteínas, se produce un
acetato de producto orgánico de dos carbonos en forma de acetil-CoA. Acetil-CoA junto con dos
equivalentes de agua (H2O) se consumen en el ciclo del ácido cítrico, produciendo dos equivalentes
de dióxido de carbono (CO2) y un equivalente de HS-CoA. Además, un giro completo del ciclo
convierte tres equivalentes de nicotinamida adenina dinucleótido (NAD +) en tres equivalentes de NAD
+ reducido (NADH), un equivalente de ubiquinona (Q) en un equivalente de ubiquinona reducida (QH2)
y un equivalente cada uno de difosfato de guanosina (GDP) y fosfato inorgánico (Pi) en un equivalente
de trifosfato de guanosina (GTP). El NADH y el QH2 que se generan en el ciclo del ácido cítrico se
utilizan en la ruta de fosforilación oxidativa para generar trifosfato de adenosina rico en energía (ATP).
Una de las fuentes principales de acetil-CoA son los azúcares que se descomponen por la glucólisis
para producir piruvato que, a su vez, es descarboxilado por la enzima piruvato deshidrogenasa. Esto
genera acetil-CoA de acuerdo con el siguiente esquema de reacción:

CH3C (= O) C (= O) O– (piruvato) + HSCoA + NAD + → CH3C (= O) SCoA (acetil-CoA) + NADH + H +

+ CO2

El producto de esta reacción, acetil-CoA, es el punto de partida para el ciclo del ácido cítrico.

ALTERNATIVAS A LA GLUCÓLISIS
El camino de Entner-Doudoroff
La vía Entner-Doudoroff es una serie alternativa de reacciones que catabolizan la glucosa a piruvato.

Puntos clave
La glucólisis es la vía metabólica que convierte la glucosa en piruvato e iones de hidrógeno.
La ruta de Entner-Doudoroff fue reportada por primera vez en 1952 por Michael Doudoroff y Nathan
Entner.
Hay algunas bacterias que sustituyen la glucólisis clásica con la vía Entner-Doudoroff.
Términos clave
glucólisis: la vía metabólica que convierte la glucosa en piruvato e iones de hidrógeno.
ATP: adenosina-5'-trifosfato (ATP) es un trifosfato de nucleósido multifuncional utilizado en las células
como una coenzima. A menudo se le llama la "unidad molecular de moneda" de la transferencia de
energía intracelular. ATP transporta energía química dentro de las células para el metabolismo.

La vía de Entner-Doudoroff describe una serie alternativa de reacciones que catabolizan la glucosa al
piruvato utilizando un conjunto de enzimas diferentes de las utilizadas en la glucólisis o en la vía de la
fosfatasa de pentosa. La glucólisis (de la glucosa, un término más antiguo para la degradación de la
glucosa +lisis) es la ruta metabólica que convierte la glucosa C6H12O6 en piruvato, CH3COCOO− + H
+. La energía libre liberada en este proceso se usa para formar los compuestos de alta energía ATP
(adenosina trifosfato) y NADH (nicotinamida adenina dinucleótido reducida). La mayoría de las
bacterias utilizan la glucólisis y la vía de fosfato de pentosa. Este camino fue reportado por primera vez
en 1952 por Michael Doudoroff y Nathan Entner.
Las características distintivas de la vía Entner-Doudoroff son que ocurre solo en procariotas y utiliza 6-
fosfogluconato deshidratasa y 2-ceto-3-desoxifosfogluconato aldolasa para crear piruvato a partir de
glucosa. La ruta Entner-Doudoroff también tiene un rendimiento neto de 1 ATP por cada molécula de
glucosa procesada, así como 1 NADH y 1 NADPH. En comparación, la glucólisis tiene un rendimiento
neto de 2 ATP y 2 NADH por cada molécula de glucosa procesada.
Hay algunas bacterias que sustituyen la glucólisis clásica con la vía Entner-Doudoroff. Pueden carecer
de enzimas esenciales para la glucólisis, como la fosfofructoquinasa-1. Esta ruta se encuentra
generalmente en Pseudomonas, Rhizobium, Azotobacter, Agrobacterium, y algunos otros géneros
Gram-negativos. Muy pocas bacterias grampositivas tienen esta vía, siendo Enterococcus faecalis una
rara excepción. La mayoría de los organismos que utilizan la vía son los aerobios debido al bajo
rendimiento de ATP por glucosa, como Pseudomonas, un género de bacterias gramnegativas, y
Azotobacter, un género de bacterias gramnegativas.

Oxidación de hidrocarburos aeróbicos

Los microbios pueden utilizar hidrocarburos a través de la oxidación como fuente de energía.
Puntos clave
Los microbios en condiciones aeróbicas pueden usar hidrocarburos a través de la oxidación del
hidrocarburo. Esto conduce a subproductos como el agua, el alcohol y el peróxido.
Muchos hidrocarburos son dañinos para el medio ambiente, por lo que la descomposición de los
hidrocarburos por parte de los microbios es de especial interés.
Los insectos HUM pueden funcionar como biosurfactantes para facilitar la emulsificación de
hidrocarburos.
Términos clave
hidrocarburo: Un compuesto que consiste solo en átomos de carbono e hidrógeno.
biosurfactante: sustancias tensioactivas sintetizadas por células vivas.
biorremediación: el uso de organismos biológicos, generalmente microorganismos, para eliminar
contaminantes, especialmente del agua contaminada.
Los microbios pueden usar muchas fuentes de carbono diferentes para la energía. El ejemplo más
conocido y quizás el más común es la glucosa. Los microbios pueden utilizar hidrocarburos a través de
la oxidación gradual de un hidrocarburo por el oxígeno que produce agua y, sucesivamente, un
alcohol, un aldehído o una cetona, un ácido carboxílico y luego un peróxido. Note la presencia de
oxígeno, definiendo así como oxidación de hidrocarburos aeróbicos. Hay ejemplos de oxidación de
hidrocarburos anaeróbicos, que no se discutirán aquí. Esto es de especial interés ya que muchos de
los contaminantes ambientales emitidos por la industria humana a menudo se basan en hidrocarburos.
Uno de los mejores ejemplos es el derrame de petróleo. La comprensión de cómo los microbios
digieren los hidrocarburos ha iniciado el campo de la biodegradación microbiana, un tipo de
biorremediación. El objetivo de esto es encontrar formas de utilizar microbios para degradar los
derrames de hidrocarburos o los desechos en productos secundarios menos peligrosos como el
alcohol.
Los hidrocarburos que utilizan microorganismos, principalmente Cladosporium resinae y Pseudomonas
aeruginosa, conocidos coloquialmente como "chinches HUM", están comúnmente presentes en el
combustible para reactores. Viven en la interfaz agua-combustible de las gotitas de agua, forman
tapetes oscuros como negro / marrón / verde, y causan corrosión microbiana en las piezas de plástico
y caucho del sistema de combustible de la aeronave al consumirlas y a las partes metálicas al Los
medios de sus productos metabólicos ácidos. También se les llama incorrectamente algas debido a su
apariencia. FSII, que se agrega al combustible, actúa como un retardante del crecimiento para ellos.
Hay alrededor de 250 tipos de bacterias que pueden vivir en el combustible de avión, pero menos de
una docena son significativamente dañinas.
Los biosurfactantes son sustancias tensioactivas sintetizadas por células vivas. El interés en los
surfactantes microbianos ha aumentado constantemente en los últimos años debido a su diversidad,
naturaleza respetuosa con el medio ambiente, posibilidad de producción a gran escala, selectividad,
rendimiento en condiciones extremas y aplicaciones potenciales en la protección ambiental. Los
biosurfactantes mejoran la emulsificación de hidrocarburos, tienen el potencial de solubilizar
contaminantes de hidrocarburos y aumentan su disponibilidad para la degradación microbiana. El uso
de productos químicos para el tratamiento de un sitio contaminado con hidrocarburos puede
contaminar el medio ambiente con sus subproductos, mientras que el tratamiento biológico puede
destruir los contaminantes de manera eficiente, al tiempo que son biodegradables. Por lo tanto, los
microorganismos que producen biosurfactantes pueden jugar un papel importante en la
biorremediación acelerada de sitios contaminados con hidrocarburos. Estos compuestos también se
pueden usar para mejorar la recuperación de petróleo y se pueden considerar para otras aplicaciones
potenciales en la protección del medio ambiente. Otras aplicaciones incluyen formulaciones de
herbicidas y pesticidas, detergentes, cosméticos y cuidado de la salud, pulpa y papel, carbón, textiles,
industrias de procesamiento de cerámica y alimentos, procesamiento de mineral de uranio y
deshidratación mecánica de turba. Se sabe que varios microorganismos sintetizan agentes
tensioactivos; La mayoría de ellos son bacterias y levaduras. Cuando se cultivan en un sustrato de
hidrocarburo como fuente de carbono, estos microorganismos sintetizan una amplia gama de
productos químicos con actividad superficial, como el glicolípido, el fosfolípido y otros. Estos productos
químicos se sintetizan para emulsionar el sustrato de hidrocarburo y facilitar su transporte a las
células. En algunas especies bacterianas, como Pseudomonas aeruginosa, los biosurfactantes
también participan en un comportamiento de motilidad grupal llamado motilidad de enjambre.

La derivación de fosfato de Pentosa

La vía de fosfato de pentosa (PPP) convierte la glucosa-6-fosfato en NADPH y pentosas (azúcares de
5 carbonos).
Puntos clave
Hay dos fases distintas en la ruta: la fase oxidativa y la fase no oxidativa.
En la fase oxidativa, dos moléculas de NADP + se reducen a NADPH, utilizando la energía de la
conversión de glucosa-6-fosfato en ribulosa-5-fosfato. Estas moléculas de NADPH se pueden usar
como fuente de energía en otras partes de la célula.
La fase no oxidativa genera azúcares de 5 carbonos, que se pueden usar en la síntesis de nucleótidos,
ácidos nucleicos y aminoácidos.
La vía de fosfato de pentosa es una alternativa a la glucólisis.
Términos clave
glucólisis: la degradación celular de la glucosa de azúcar simple para producir ácido pirúvico y ATP
como fuente de energía.
NADPH: nicotinamida adenina dinucleótido fosfato (NADP) que transporta electrones y se enlaza con
un ion hidrógeno (H); La forma reducida de NADP +.
estrés oxidativo: Daño causado a las células o tejidos por especies reactivas de oxígeno.
La vía de fosfato de pentosa (PPP, también llamada vía de fosfogluconato y la derivación de
monofosfato de hexosa) es un proceso que descompone la glucosa-6-fosfato en NADPH y pentosas
(azúcares de 5 carbonos) para su uso en procesos biológicos posteriores.

Hay dos fases distintas en la ruta: la fase oxidativa y la fase no oxidativa. La primera es la fase
oxidativa en la que la glucosa-6-fosfato se convierte en ribulosa-5-fosfato. Durante este proceso, dos
moléculas de NADP + se reducen a NADPH. La reacción general para este proceso es:

Glucosa 6-fosfato + 2 NADP + + H2O → ribulosa-5-fosfato + 2 NADPH + 2 H + + CO2

La segunda fase de esta vía es la síntesis no oxidativa de los azúcares de 5 carbonos. Dependiendo
del estado del cuerpo, la ribulosa 5 fosfato se puede isomerizar reversiblemente a la ribosa 5 fosfato.
La ribulosa-5-fosfato puede sufrir alternativamente una serie de isomerizaciones, así como las
transaldolaciones y las transcetolaciones que dan lugar a la producción de otros fosfatos de pentosa,
incluida la fructosa-6-fosfato, la eritosa-4-fosfato y el gliceraldehído-3-fosfato (ambos compuestos
glucólisis). Estos compuestos se utilizan en una variedad de diferentes procesos biológicos que
incluyen la producción de nucleótidos y ácidos nucleicos (ribosa-5-fosfato), así como la síntesis de
aminoácidos aromáticos (eritrosa-4-fosfato).

La glucosa-6-fosfato deshidrogenasa es la enzima que controla la velocidad en esta vía. Es estimulada

de forma alostérica por NADP +. Las vías que utilizan NADPH, como la síntesis de ácidos grasos,
generan NADP +, que estimula la glucosa-6-fosfato deshidrogenasa para producir más NADPH. En los
mamíferos, la PPP se produce exclusivamente en el citoplasma; Se encuentra que es más activo en el
hígado, la glándula mamaria y la corteza suprarrenal. La proporción de NADPH: NADP + es
normalmente de 100: 1 en el citosol hepático, lo que hace que el citosol sea un entorno altamente
reductor.

El PPP es una de las tres formas principales en que el cuerpo crea moléculas con poder reductor,
representando aproximadamente el 60% de la producción de NADPH en humanos. Si bien el PPP
implica la oxidación de la glucosa, su función principal es anabólica en lugar de catabólica, utilizando la
energía almacenada en el NADPH para sintetizar moléculas grandes y complejas a partir de pequeños
precursores.

Además, las células pueden usar NADPH para prevenir el estrés oxidativo. NADPH reduce el glutatión
a través de la glutatión reductasa, que convierte el H2O2 reactivo en H2O mediante la glutatión
peroxidasa. Por ejemplo, los eritrocitos generan una gran cantidad de NADPH a través de la vía de
fosfato de pentosa para usar en la reducción de glutatión.

Metabolismo del ácido orgánico

Los microbios pueden aprovechar la energía y el carbono derivado de los ácidos orgánicos mediante el
uso de una variedad de enzimas metabólicas dedicadas.
Puntos clave
Algunos microbios son capaces de utilizar ácidos orgánicos como ácidos grasos, aminoácidos o ácidos
insaturados de cadena lineal (por ejemplo, lactato) como única fuente de energía.
El metabolismo del formato de ácido orgánico es importante en los organismos metilotróficos. Es vital
en el catabolismo de los compuestos de C1 (como el metanol).
Muchas bacterias son capaces de utilizar ácidos grasos como única energía y fuentes de carbono a
través de la vía de oxidación β cíclica, que finalmente produce acetil-CoA.
Términos clave
ácido graso: cualquiera de una clase de ácidos carboxílicos alifáticos, de fórmula general CnH2n +
1COOH, que se presentan combinados con glicerol como aceites y grasas animales o vegetales. Solo
aquellos con un número par de átomos de carbono se encuentran normalmente en las grasas
naturales.
acilo: cualquiera de la clase de radicales orgánicos, RCO-, formado por la eliminación de un grupo
hidroxilo de un ácido carboxílico.
acetil CoA: la acetil coenzima A o acetil-CoA es una molécula importante en el metabolismo, utilizada
en muchas reacciones bioquímicas. Su función principal es transportar los átomos de carbono dentro
del grupo acetilo al ciclo del ácido cítrico (ciclo de Krebs) para ser oxidado para la producción de
energía.
Metabolismo del ácido orgánico
Una gran cantidad de organismos generan ácidos orgánicos (como el lactato) como un subproducto de
la fermentación. Algunos microbios son capaces de utilizar dichos compuestos como única fuente de
energía.

Los ácidos orgánicos más comúnmente metabolizados son los ácidos carboxílicos, que son ácidos
orgánicos que contienen al menos un grupo carboxilo (-COOH). La fórmula general de un ácido
carboxílico es R-COOH, donde R es un grupo funcional monovalente. Muchos tipos de ácidos
carboxílicos pueden ser metabolizados por microbios, incluyendo:

Ácidos grasos (ácidos carboxílicos con largas colas de acilo)

Aminoácidos (los bloques de construcción de proteínas)
Ácidos saturados de cadena recta (por ejemplo, formiato, acetato y palmitato)
FORMAR METABOLISMO
El metabolismo del formiato es importante en los organismos metilotróficos. Es vital en el catabolismo
de compuestos de C1 como el metanol (consulte el átomo "Metilotrofia y metanotrofia" para obtener
más información sobre la utilización de compuestos de C1). Los microbios metilotróficos convierten los
compuestos de un solo carbono en formaldehído, que se oxida para formarse por la formaldehído
deshidrogenasa. La degradación del formato se cataliza luego por formiato deshidrogenasa (FDH), que
oxida el formato para finalmente producir CO2. Permite la donación de electrones a un segundo
sustrato (como NAD +) en el proceso. Este es un paso final crítico en la ruta de utilización de
hidrocarburos. La capacidad de metabolizar el formiato también es crítica en el metabolismo
anaeróbico bacteriano, en cuyo caso el formiato también es oxidado por una enzima FDH pero los
electrones se donan a los citocromos (proteínas involucradas en el transporte de electrones).

METABOLISMO DEL ACIDO GRASO

Muchas bacterias son capaces de utilizar ácidos grasos de varias longitudes de cola como única
fuente de energía y de carbono. Este proceso requiere la vía de oxidación β, un proceso cíclico que
cataliza el acortamiento secuencial de las cadenas de acilo de ácido graso al producto final, acetil-
CoA. El proceso paso a paso se produce de la siguiente manera:

1. Las cadenas de ácidos grasos se convierten en enoil-CoA (catalizada por acil-CoA

deshidrogenasa).
2. Enoyl-CoA se convierte en 3-hidroxiacil-CoA (catalizada por enoyl-CoA hidratasa).
3. La 3-hidroxiacil-CoA se convierte en 3-cetoacil-CoA (catalizada por 3-hidroxiacil-CoA
deshidrogenasa).
4. La 3-cetoacil-CoA está tiolada (por la 3-cetoacil-CoA tiolasa) para producir una molécula de
acetil-CoA y un derivado del ácido graso de entrada original que ahora es más corto en dos
carbonos.
La cadena de ácido graso que queda después de la etapa de tiolación puede volver a ingresar a la vía
de oxidación β, que puede completar un ciclo hasta que el ácido graso se haya reducido
completamente a acetil-CoA. Acertyl-CoA es la molécula de entrada para el ciclo TCA. El ciclo TCA es
el proceso utilizado por todos los organismos aeróbicos para generar energía.
Metabolismo lipídico
Los lípidos biológicos, que se descomponen y utilizan a través de la oxidación β, representan una
potente fuente de energía.
Puntos clave
Además de su papel como componente principal de las membranas celulares, los lípidos pueden
metabolizarse para usarse como fuente de energía primaria.
El metabolismo de los lípidos implica la degradación de los ácidos grasos, que son moléculas
biológicas fundamentales y los componentes básicos de los lípidos estructuralmente más complejos.
Para ser metabolizados por la célula, los lípidos se hidrolizan para producir ácidos grasos libres que
luego se convierten en acetil-CoA a través de la vía de oxidación β.
Una característica importante de la digestión anaeróbica es la producción de biogás (el componente
más útil es el metano), que se puede usar en generadores para la producción de electricidad y / o en
calderas para calefacción.
Términos clave
ácido carboxílico: cualquiera de una clase de compuestos orgánicos que contienen un grupo funcional
carboxilo.
coenzima A: una coenzima, formada por ácido pantoténico y trifosfato de adenosina, que es necesaria
para la síntesis y el metabolismo de los ácidos grasos.
Metabolismo lipídico
Los lípidos son moléculas biológicas universales. Esta amplia clase de compuestos no solo representa
el componente estructural primario de las membranas biológicas en todos los organismos, sino que
también cumple una serie de funciones vitales en los microorganismos. Entre estos, los lípidos pueden
ser metabolizados por microbios para su uso como fuente de energía primaria. Aunque no se
menciona explícitamente, el átomo del "Metabolismo de Ácido Orgánico" en este módulo introduce el
concepto de metabolismo de los lípidos al describir el proceso del metabolismo de los ácidos grasos a
través de la β-oxidación. Este átomo se expandirá en la ruta metabólica que permite la degradación y
la utilización de los lípidos. Los ácidos grasos son los componentes básicos de los lípidos. Están
hechos de una cadena de hidrocarburo de longitud variable que termina con un grupo de ácido
carboxílico (-COOH). La estructura de los ácidos grasos (ver más abajo) es una de las categorías más
fundamentales de los lípidos biológicos. Se usa comúnmente como un bloque de construcción de
lípidos estructuralmente más complejos (como los fosfolípidos y triglicéridos). Cuando se metabolizan,
los ácidos grasos producen grandes cantidades de ATP, por lo que estas moléculas son importantes
fuentes de energía. Los lípidos son una fuente de energía y carbono. Antes de que los lípidos
complejos puedan usarse para producir energía, primero deben hidrolizarse. Esto requiere la actividad
de enzimas hidrolíticas llamadas lipasas, que liberan ácidos grasos de derivados como los fosfolípidos.
Estos ácidos grasos pueden luego ingresar a una ruta dedicada que promueve el procesamiento de
lípidos paso a paso que finalmente produce acetil-CoA, un metabolito crítico que transporta los átomos
de carbono al ciclo TCA (también conocido como ciclo de Krebs o ciclo del ácido cítrico) para ser
oxidado para la producción de energía.

β-oxidación
El proceso metabólico por el cual los ácidos grasos y sus derivados lipídicos se descomponen se llama
oxidación β. Este proceso tiene una similitud significativa con el mecanismo por el cual se sintetizan
los ácidos grasos, excepto al revés. En resumen, la oxidación de los lípidos se produce de la siguiente
manera: los fragmentos de dos carbonos se eliminan secuencialmente del extremo carboxilo del ácido
graso después de la deshidrogenación, hidratación y oxidación para formar un cetoácido, que luego se
escinde mediante tiolisis. La molécula de acetil-CoA liberada por este proceso finalmente se convierte
en ATP a través del ciclo TCA.

La oxidación β se puede dividir en una serie de pasos discretos:

Activación: Antes de que los ácidos grasos puedan metabolizarse, deben “activarse”. "Este paso de
activación implica la adición de una molécula de coenzima A (CoA) al final de un ácido graso de
cadena larga, después de lo cual el ácido graso activado (acilo graso -CoA) ingresa a la vía de
oxidación β.
Oxidación: la etapa inicial de la β-oxidación es catalizada por la acil-CoA deshidrogenasa, que oxida la
molécula de acil-CoA grasa para producir enoil-CoA. Como resultado de este proceso, se introduce un
doble enlace trans en la cadena de acilo.
Hidratación: en el segundo paso, la enoyl-CoA hidratasa hidrata el doble enlace introducido en el paso
anterior, produciendo un alcohol (-C-OH).
Oxidación: la hidroxiacil-CoA deshidrogenasa oxida el alcohol formado en el paso anterior a un
carbonilo (-C = O).
Escisión: una tiolasa separa la acetil-CoA de la molécula oxidada, que también produce una acil-CoA
que es dos carbonos más corta que la molécula original que entró en la vía de la oxidación β.
Este ciclo se repite hasta que el ácido graso se ha reducido completamente a acetil-CoA, que se
alimenta a través del ciclo de TCA para finalmente producir energía celular en forma de ATP.

Conectando proteínas al metabolismo de la glucosa

El exceso de aminoácidos se convierte en moléculas que pueden entrar en las vías del catabolismo de
la glucosa.
Puntos clave
Los aminoácidos deben ser desaminados antes de ingresar a cualquiera de las vías del catabolismo
de la glucosa: el grupo amino se convierte en amoníaco, que el hígado usa en la síntesis de la urea.
Los aminoácidos desaminados se pueden convertir en piruvato, acetil CoA o algunos componentes del
ciclo del ácido cítrico para ingresar a las vías del catabolismo de la glucosa.
Varios aminoácidos pueden ingresar a las vías de catabolismo de la glucosa en múltiples ubicaciones.
Términos clave
catabolismo: metabolismo destructivo, que generalmente incluye la liberación de energía y la
descomposición de los materiales.
ácido ceto: cualquier ácido carboxílico que también contiene un grupo cetona.
desaminación: la eliminación de un grupo amino de un compuesto.
Las vías metabólicas deben considerarse como porosas; es decir, las sustancias ingresan desde otras
vías y los intermedios salen por otras vías. Estas vías no son sistemas cerrados. Muchos de los
sustratos, productos intermedios y productos en una ruta particular son reactivos en otras rutas. Las
proteínas son un buen ejemplo de este fenómeno. Pueden descomponerse en sus aminoácidos
constituyentes y usarse en varios pasos de la ruta del catabolismo de la glucosa.

Las proteínas son hidrolizadas por una variedad de enzimas en las células. La mayoría de las veces,
los aminoácidos se reciclan en la síntesis de nuevas proteínas o se usan como precursores en la
síntesis de otras moléculas biológicas importantes, como las hormonas, nucleótidos o
neurotransmisores. Sin embargo, si hay un exceso de aminoácidos, o si el cuerpo está en un estado
de inanición, algunos aminoácidos serán desviados a las vías del catabolismo de la glucosa.

Cada aminoácido debe tener su grupo amino eliminado (desaminación) antes de la entrada de la
cadena de carbono en estas vías. Cuando el grupo amino se elimina de un aminoácido, se convierte
en amoníaco a través del ciclo de la urea. Los átomos restantes del aminoácido dan como resultado un
cetoácido: una cadena de carbono con una cetona y un grupo de ácido carboxílico. En los mamíferos,
el hígado sintetiza urea a partir de dos moléculas de amoníaco y una molécula de dióxido de carbono.
Por lo tanto, la urea es el principal producto de desecho en los mamíferos producidos a partir del
nitrógeno que se origina en los aminoácidos; Deja el cuerpo en la orina. El ácido ceto puede entonces
entrar en el ciclo del ácido cítrico.

Cuando se desaminan, los aminoácidos pueden entrar en las vías del metabolismo de la glucosa como
piruvato, acetil CoA o varios componentes del ciclo del ácido cítrico. Por ejemplo, la asparagina y el
aspartato desaminados se convierten en oxaloacetato y entran en el catabolismo de la glucosa en el
ciclo del ácido cítrico. Los aminoácidos desaminados también se pueden convertir en otra molécula
intermedia antes de ingresar a las vías. Varios aminoácidos pueden entrar en catabolismo de glucosa
en múltiples ubicaciones.
Metilotrofia y metanotrofia
Los metilótrofos y los metanótrofos son un grupo diverso de microorganismos que pueden derivar
energía del metabolismo de los compuestos de un solo carbono.
Puntos clave
Los microbios con la capacidad de utilizar compuestos de un solo carbono (C1) (o compuestos de
múltiples carbonos que carecen de enlaces de carbono) como única fuente de energía para su
crecimiento se conocen como metilotrofos.
Los metanótrofos, un tipo específico de metilotrofo, son capaces de metabolizar el metano como su
única fuente de carbono y energía.
Los metilótrofos utilizan aeróbicamente los compuestos de C1 oxidándolos para producir formaldehído,
que a su vez puede usarse para obtener energía o asimilarse en la biomasa.
Términos clave
Metilotrofo: cualquier organismo que utilice compuestos de metilo simples (como metano o metanol)
como fuente de carbono y de energía.
monooxigenasa: cualquier enzima oxigenasa que cataliza la incorporación de un solo átomo de
oxígeno molecular en un sustrato, el otro átomo se reduce a agua; Activa en el metabolismo de
muchos compuestos extraños.
Metanogénesis: la generación de metano por bacterias anaerobias.
Metilotrofos
Múltiples diversos microorganismos han desarrollado la capacidad intrigante de utilizar compuestos de
un solo carbono (C1) (por ejemplo, metanol o metano) o compuestos de múltiples carbonos que
carecen de enlaces de carbono (por ejemplo, dimetil éter y dimetilamina) como la única fuente de
energía para su crecimiento. Los microbios con esta capacidad son conocidos como metilotrofos.

Los metilótrofos, en general, utilizan aeróbicamente los compuestos C1 oxidándolos para producir
formaldehído. El formaldehído, a su vez, puede “quemarse” para obtener energía (por disimilación en
CO2) o asimilarlo en biomasa, lo que permite que la célula crezca utilizando moléculas como el
metanol como única fuente de carbono. Debido a que el metanol es más abundante, más fácil de
purificar y más barato que las fuentes de carbono y azúcar (por ejemplo, la glucosa), los metilotrofos
son particularmente útiles en biotecnología para la producción de aminoácidos, vitaminas, proteínas
recombinantes, proteínas unicelulares, coenzimas y citocromos. .

Aquí hay ejemplos de metilótrofos:

Methanosarcina, que puede utilizar y producir metano;

Methylococcus capsulatus, que requiere metano para sobrevivir; y
Pichia pastoris, un organismo modelo de importancia biotecnológica que puede utilizar el metanol
como fuente de carbono y energía.
Metanotrofos
Algunos metilotrofos pueden degradar el gas de efecto invernadero metano. Los organismos de este
tipo se conocen como metanótrofos. Los metanótrofos pueden metabolizar el metano como su única
fuente de carbono y energía. Los metanótrofos más conocidos son bacterias que requieren
estrictamente metano para el crecimiento ("metanótrofos obligados"). El hecho de que algunos
metilótrofos también puedan hacer uso de compuestos multi-carbono los distingue de los
metanótrofos, que suelen ser oxidantes metanos y metanol meticulosos.
Los metanótrofos se producen principalmente en los suelos. Son especialmente comunes en
ambientes cercanos donde se produce metano, tales como:

océanos
barro
marismas
ambientes subterráneos
suelos
arrozales
vertederos
Los metanótrofos son de especial interés para los investigadores que estudian el calentamiento global
porque evitan que un potencial gas de efecto invernadero (metano), mucho más potente que el dióxido
de carbono, se libere a la atmósfera. Las bacterias metanofílicas (que "aman el metano"), por lo tanto,
son importantes en el presupuesto global de metano.
Utilización del metano
Los metanótrofos oxidan el metano iniciando primero la reducción de oxígeno (O2) a agua (H2O) y la
oxidación del metano (CH4) a una especie más activa, el metanol (CH3OH), utilizando enzimas
oxidorreductasas llamadas metano monooxigenasas (MMO). Dos tipos de MMO se han aislado de
metanótrofos:

La metano monooxigenasa soluble (sMMO), que se encuentra en el citoplasma celular.

La metano monooxigenasa en partículas (pMMO), que se encuentra en la membrana celular.
Las células que contienen pMMO demuestran mayores capacidades de crecimiento y mayor afinidad
por el metano que las células que contienen sMMO. Debido a que pMMO es una proteína de
membrana, las células que lo utilizan para el metabolismo del metano tienen un sistema de
membranas internas en el que se produce la oxidación del metano.

Como en el caso general descrito anteriormente para los metilótrofos, los metanótrofos finalmente
oxidan el metanol producido por los MMO para producir formaldehído. El método de fijación de
formaldehído difiere entre varios organismos metanotróficos. Esta diferencia (junto con la variabilidad
en la estructura de la membrana) divide a los metanótrofos en varios subgrupos, como las
Methylococcaceae, Methylocystaceae y Verrucomicrobiae. Aunque el mecanismo por el cual ocurre no
está del todo claro, también es evidente que ciertas bacterias pueden utilizar el metano de forma
anaeróbica al ejecutar esencialmente la ruta de la metanogénesis (normalmente utilizada por las
bacterias metanogénicas para producir metano) a la inversa. Esto ocurre típicamente en microbios que
habitan en sedimentos marinos donde el oxígeno es escaso o totalmente ausente.
FERMENTACIÓN
Respiración celular anaerobia
Algunos procariotas y eucariotas utilizan la respiración anaeróbica en la que pueden crear energía
para su uso en ausencia de oxígeno.

Puntos clave
La respiración anaeróbica es un tipo de respiración donde no se usa oxígeno; En cambio, las
moléculas orgánicas o inorgánicas se utilizan como aceptadores finales de electrones.
La fermentación incluye procesos que utilizan una molécula orgánica para regenerar NAD + a partir de
NADH.
Los tipos de fermentación incluyen la fermentación con ácido láctico y la fermentación con alcohol, en
la que se produce el etanol.
Todas las formas de fermentación, excepto la fermentación con ácido láctico, producen gas, que
desempeña un papel en la identificación de bacterias en el laboratorio.
Algunos tipos de procariotas son facultativamente anaeróbicos, lo que significa que pueden cambiar
entre la respiración aeróbica y la fermentación, dependiendo de la disponibilidad de oxígeno.
Términos clave
Arqueas: Un grupo de microorganismos unicelulares. No tienen núcleo celular ni ningún otro orgánulo
unido a la membrana dentro de sus células.
Respiración anaeróbica: una forma de respiración que usa aceptadores de electrones distintos del
oxígeno.
Fermentación: reacción bioquímica anaerobia. Cuando esta reacción ocurre en la levadura, las
enzimas catalizan la conversión de azúcares en alcohol o ácido acético con la evolución del dióxido de
carbono.

Respiración celular anaerobia

La producción de energía requiere oxígeno. La cadena de transporte de electrones, donde se forma la
mayoría de ATP, requiere una gran cantidad de oxígeno. Sin embargo, muchos organismos han
desarrollado estrategias para llevar a cabo el metabolismo sin oxígeno, o pueden pasar de la
respiración aeróbica a la anaeróbica cuando el oxígeno es escaso.

Durante la respiración celular, algunos sistemas vivos utilizan una molécula orgánica como el aceptor
final de electrones. Los procesos que utilizan una molécula orgánica para regenerar NAD + a partir de
NADH se denominan colectivamente como fermentación. En contraste, algunos sistemas vivos utilizan
una molécula inorgánica como un aceptor final de electrones. Ambos métodos se denominan
respiración celular anaeróbica, donde los organismos convierten la energía para su uso en ausencia
de oxígeno.

Ciertos procariotas, incluidas algunas especies de bacterias y arqueas, utilizan la respiración

anaeróbica. Por ejemplo, el grupo de arqueas llamadas metanógenos reduce el dióxido de carbono al
metano para oxidar el NADH. Estos microorganismos se encuentran en el suelo y en el tracto digestivo
de los rumiantes, como las vacas y las ovejas. De manera similar, las bacterias y arqueas reductoras
de sulfato, la mayoría de las cuales son anaeróbicas, reducen el sulfato a sulfuro de hidrógeno para
regenerar NAD + a partir de NADH.

Los eucariotas también pueden someterse a la respiración anaeróbica. Algunos ejemplos incluyen la
fermentación de alcohol en levadura y la fermentación de ácido láctico en mamíferos.

Fermentación del ácido láctico

El método de fermentación utilizado por los animales y ciertas bacterias (como las del yogur) se
denomina fermentación con ácido láctico. Este tipo de fermentación se usa rutinariamente en los
glóbulos rojos de los mamíferos y en el músculo esquelético que tiene un suministro insuficiente de
oxígeno para permitir que la respiración aeróbica continúe (es decir, en los músculos utilizados hasta
el punto de fatiga). El exceso de lactato en esos músculos es lo que causa la sensación de ardor en
las piernas mientras corre. Este dolor es una señal para descansar los músculos con exceso de trabajo
para que puedan recuperarse. En estos músculos, la acumulación de ácido láctico debe eliminarse
mediante la circulación sanguínea y el lactato que se lleva al hígado para un mayor metabolismo. Las
reacciones químicas de la fermentación láctica son las siguientes:

Ácido pirúvico + NADH acid ácido láctico + NAD +

La enzima utilizada en esta reacción es la lactato deshidrogenasa (LDH). La reacción puede proceder
en cualquier dirección, pero la reacción de izquierda a derecha es inhibida por condiciones ácidas. Se
creía que tal acumulación de ácido láctico causaba rigidez muscular, fatiga y dolor, aunque
investigaciones más recientes cuestionan esta hipótesis. Una vez que el ácido láctico ha sido retirado
del músculo y circulado al hígado, se puede reconvertir en ácido pirúvico y catabolizarse para obtener
energía.

Fermentacion alcoholica
Otro proceso de fermentación familiar es la fermentación del alcohol, que produce etanol, un alcohol.
El uso de la fermentación del alcohol se remonta a la historia durante miles de años. Las reacciones
químicas de la fermentación alcohólica son las siguientes (Nota: el CO2 no participa en la segunda
reacción):
Ácido pirúvico → CO2 + acetaldehído + NADH → etanol + NAD +
La primera reacción es catalizada por la piruvato descarboxilasa, una enzima citoplásmica, con una
coenzima de pirofosfato de tiamina (TPP, derivado de la vitamina B1 y también llamada tiamina). Un
grupo carboxilo se elimina del ácido pirúvico, liberando dióxido de carbono como un gas. La pérdida de
dióxido de carbono reduce el tamaño de la molécula en un carbono, produciendo acetaldehído. La
segunda reacción es catalizada por alcohol deshidrogenasa para oxidar NADH a NAD + y reducir el
acetaldehído a etanol.

La fermentación del ácido pirúvico por levadura produce el etanol que se encuentra en las bebidas
alcohólicas. La tolerancia al etanol de la levadura es variable, variando desde alrededor del 5 por
ciento al 21 por ciento, dependiendo de la cepa de la levadura y las condiciones ambientales.

Otros tipos de fermentación

Varios organismos de fermentación utilizan diversos métodos para asegurar un suministro adecuado
de NAD + para el sexto paso en la glucólisis. Sin estas vías, ese paso no ocurriría y no se recolectaría
ATP a partir de la descomposición de la glucosa. Otros métodos de fermentación también ocurren en
las bacterias. Muchos procariotas son anaerobios facultativamente. Esto significa que pueden cambiar
entre la respiración aeróbica y la fermentación, dependiendo de la disponibilidad de oxígeno. Ciertos
procariotas, como Clostridia, son anaerobios obligados. Los anaerobios obligados viven y crecen en
ausencia de oxígeno molecular. El oxígeno es un veneno para estos microorganismos, matándolos en
la exposición.

Cabe señalar que todas las formas de fermentación, excepto la fermentación con ácido láctico,
producen gas. La producción de tipos particulares de gas se utiliza como un indicador de la
fermentación de carbohidratos específicos, que desempeña un papel en la identificación de laboratorio
de las bacterias.

Fermentación clostridial y de ácido propiónico

La acetogénesis es una reacción biológica en la que los ácidos grasos volátiles se convierten en ácido
acético, dióxido de carbono e hidrógeno.
Puntos clave
La acetogénesis es la tercera etapa en las cuatro etapas de la digestión anaeróbica.
Los productos finales de la acetogénesis son acetato, hidrógeno y gas carbónico.
La acetogénesis ocurre en tres grupos principales de bacterias: homoacetogens, syntrophes, and
sulphoreductors.
Términos clave
Acetogénesis: la producción anaeróbica de ácido acético o acetato por bacterias.
metabolito: cualquier sustancia producida por, o que participa en, una reacción metabólica.

Cuatro etapas de la digestión anaerobia

La acidogénesis es la segunda etapa en las cuatro etapas de la digestión anaeróbica: hidrólisis,
acidogénesis, acetogénesis y metanogénesis. La hidrólisis es una reacción química en la que las
partículas se solubilizan y los polímeros grandes se convierten en monómeros más simples. La
acidogénesis es una reacción biológica en la que monómeros simples se convierten en ácidos grasos
volátiles. Acetogenes es una reacción biológica en la que los ácidos grasos volátiles se convierten en
ácido acético, dióxido de carbono e hidrógeno. Finalmente, la metanogénesis es una reacción
biológica en la que los acetatos se convierten en metano y dióxido de carbono, y se consume
hidrógeno.
La digestión anaeróbica es un proceso bioquímico complejo de reacciones mediadas llevado a cabo
por un consorcio de microorganismos para convertir compuestos orgánicos en metano y dióxido de
carbono. Es un proceso de estabilización, que reduce el olor, los patógenos y la reducción de masa.
Las bacterias hidrolíticas forman una variedad de productos finales reducidos de la fermentación de un
sustrato dado.

Una pregunta fundamental en la digestión anaeróbica se refiere a las características metabólicas que
controlan el flujo de carbono y de electrones. Este flujo se dirige hacia un producto final reducido
durante el cultivo puro y los cultivos metanogénicos mixtos de bacterias hidrolíticas.
Thermoanaerobium brockii es una bacteria hidrófila termófila representativa que fermenta la glucosa a
través de la vía de Embden-Meyerhof Parnas.

Acidogenisis
La actividad acidogénica se encontró a principios del siglo XX, pero no fue hasta mediados de la
década de 1960 que se asumió la ingeniería de la separación de fases para mejorar la estabilidad y el
tratamiento del digestor de desechos. En esta fase, las moléculas complejas (carbohidratos, lípidos y
proteínas) se despolimerizan en compuestos solubles mediante enzimas hidrolíticas (celulasas,
hemicelulasas, amilasas, lipasas y proteasas). Los compuestos hidrolizados se fermentan en ácidos
grasos volátiles (acetato, propionato, butirato y lactato), compuestos neutros (etanol, metanol),
amoníaco, hidrógeno y dióxido de carbono. La acetogénesis es una de las principales reacciones de
esta etapa. En esta reacción, los metabolitos intermedios producidos se metabolizan a acetato,
hidrógeno y gas carbónico por los tres grupos principales de bacterias: homoacetógenos, sintrofos y
sulforreductores. Para la producción de ácido acético se consideran tres tipos de bacterias: Clostridium
aceticum, Acetobacter woodii, y Clostridium termoautotrophicum.

En 1979, Winter y Wolfe demostraron que A. wodii en asociación sintrófica con Methanosarcina
produce metano y dióxido de carbono a partir de fructosa, en lugar de tres moléculas de acetato. C.
thermoaceticum y C. formiaceticum pueden reducir el gas carbónico a acetato, pero no tienen
hidrogenasas para inhabilitar el uso de hidrógeno, por lo que pueden producir tres moléculas de
acetato a partir de fructosa. El ácido acético es igualmente un co-metabolito de la fermentación de los
sustratos orgánicos (azúcares, glicerol, ácido láctico, etc.) por diversos grupos de microorganismos,
que producen diferentes ácidos:

bacterias propiónicas (propionato + acetato)

Clostridium (butirato + acetato)
Enterobacterias (acetato + lactato)
Bacterias hetero-fermentativas (acetato, propionato, butirato, valerato, etc.)
Fermentación Sin Fosforilación A Nivel De Sustrato
La fermentación es el proceso de extracción de energía de la oxidación de compuestos orgánicos
como los carbohidratos.
Fermentación Sin Fosforilación A Nivel De Sustrato
La fermentación es el proceso de extracción de energía de la oxidación de compuestos orgánicos
como los carbohidratos.
La fermentación es el proceso de extracción de energía de la oxidación de compuestos orgánicos,
como los carbohidratos, utilizando un aceptor de electrones endógeno, que generalmente es un
compuesto orgánico. En contraste, la respiración es donde los electrones se donan a un aceptor de
electrones exógeno, como el oxígeno, a través de una cadena de transporte de electrones. La
fermentación es importante en condiciones anaeróbicas cuando no hay fosforilación oxidativa para
mantener la producción de ATP (trifosfato de adenosina) por glucólisis.

Durante la fermentación, el piruvato se metaboliza a varios compuestos. La fermentación homoláctica

es la producción de ácido láctico a partir de piruvato; La fermentación alcohólica es la conversión de
piruvato en etanol y dióxido de carbono; y la fermentación heteroáctica es la producción de ácido
láctico, así como otros ácidos y alcoholes. La fermentación no necesariamente tiene que realizarse en
un entorno anaeróbico. Por ejemplo, incluso en presencia de oxígeno abundante, las células de
levadura prefieren la fermentación a la fosforilación oxidativa, siempre que los azúcares estén
disponibles para el consumo (un fenómeno conocido como el efecto Crabtree). La actividad antibiótica
del lúpulo también inhibe el metabolismo aeróbico en la levadura.

Los azúcares son el sustrato más común de la fermentación, y los ejemplos típicos de productos de
fermentación son el etanol, el ácido láctico, la lactosa y el hidrógeno. Sin embargo, se pueden producir
compuestos más exóticos por fermentación, como el ácido butírico y la acetona. La levadura realiza la
fermentación en la producción de etanol en cervezas, vinos y otras bebidas alcohólicas, junto con la
producción de grandes cantidades de dióxido de carbono. La fermentación se produce en el músculo
de los mamíferos durante los períodos de ejercicio intenso en los que el suministro de oxígeno se
limita, dando como resultado la creación de ácido láctico.
Sintrofia
La sintrofia es el fenómeno donde una especie vive de los productos de otra especie.
Puntos clave
La fermentación / metanogénesis anaeróbica es un ejemplo de una relación sintrófica entre diferentes
grupos de microorganismos.
La fermentación es un tipo específico de metabolismo heterotrófico que utiliza carbono orgánico en
lugar de oxígeno como un aceptor de electrones terminal.
El ejemplo mejor estudiado de sintrofia en el metabolismo microbiano es la oxidación de los productos
finales fermentativos (como el acetato, etanol y butirato) por organismos como Syntrophomonas.
Términos clave
sintrofia: la relación entre los individuos de diferentes especies (especialmente de bacterias) en la que
uno o ambos se benefician nutricionalmente de la presencia del otro.
Simbiosis: una asociación estrecha y prolongada entre dos o más organismos de diferentes especies,
independientemente del beneficio para los miembros.
fermentación: cualquiera de las muchas reacciones bioquímicas anaeróbicas en las que una enzima (o
varias enzimas producidas por un microorganismo) cataliza la conversión de una sustancia en otra;
especialmente la conversión (usando levadura) de azúcares en alcohol o ácido acético con la
evolución del dióxido de carbono.
La sintrofia, o simbiosis, es el fenómeno que afecta a una especie que vive de los productos de otra
especie. Por ejemplo, los ácaros del polvo doméstico viven de escamas de piel humana. Un ser
humano sano produce alrededor de 1 gramo de escamas de piel por día. Estos ácaros también
pueden producir sustancias químicas que estimulan la producción de escamas de la piel. Las personas
pueden volverse alérgicas a estos compuestos. Otro ejemplo son los muchos organismos que se
alimentan de heces o excrementos. Una vaca come mucha hierba, cuya celulosa se transforma en
lípidos por microorganismos en el intestino grueso de la vaca.
Estos microorganismos no pueden usar los lípidos debido a la falta de dioxígeno en el intestino, por lo
que la vaca no absorbe todos los lípidos producidos. Cuando la hierba procesada sale del intestino
como estiércol y sale al aire libre, muchos organismos, como el escarabajo del estiércol, se alimentan
de él. Otro ejemplo más es la comunidad de microorganismos en el suelo que viven de la hojarasca.
Las hojas suelen durar un año y luego son reemplazadas por otras nuevas. Estos microorganismos
mineralizan las hojas desechadas y liberan nutrientes que son absorbidos por la planta. Estas
relaciones se llaman sintrofia recíproca porque la planta vive de los productos de los microorganismos.
Muchas relaciones simbióticas se basan en la sintrofia. Finalmente, la fermentación anaeróbica /
metanogénesis es un ejemplo de una relación sintrófica entre diferentes grupos de microorganismos.
Aunque las bacterias fermentativas no son estrictamente dependientes de las relaciones sintrofas,
todavía obtienen ganancias de las actividades de los organismos que eliminan el hidrógeno. Las
bacterias fermentativas obtienen un rendimiento energético máximo cuando los protones se utilizan
como aceptadores de electrones con la producción simultánea de H2.
La fermentación es un tipo específico de metabolismo heterotrófico que utiliza carbono orgánico en
lugar de oxígeno como un aceptor de electrones terminal. Esto significa que estos organismos no
utilizan una cadena de transporte de electrones para oxidar NADH a NAD + y, por lo tanto, deben tener
un método alternativo para usar este poder reductor y mantener un suministro de NAD + para el
correcto funcionamiento de las vías metabólicas normales (por ejemplo, glucólisis). Como el oxígeno
no es necesario, los organismos fermentativos son anaeróbicos. Muchos organismos pueden usar la
fermentación en condiciones anaeróbicas y la respiración aeróbica cuando hay oxígeno presente.
Estos organismos son anaerobios facultativos. Para evitar la sobreproducción de NADH, los
organismos fermentativos no suelen tener un ciclo completo de ácido cítrico. En lugar de utilizar una
ATP sintasa como en la respiración, el ATP en organismos fermentativos se produce mediante una
fosforilación a nivel de sustrato, donde un grupo fosfato se transfiere de un compuesto orgánico de alta
energía a ADP para formar ATP. Como resultado de la necesidad de producir compuestos orgánicos
que contienen fosfato de alta energía (generalmente en forma de ésteres de CoA), los organismos
fermentadores usan NADH y otros cofactores para producir muchos subproductos metabólicos
reducidos diferentes, que a menudo incluyen hidrógeno gas (H2). Estos compuestos orgánicos
reducidos son generalmente ácidos orgánicos pequeños y alcoholes derivados del piruvato, el
producto final de la glucólisis. Los ejemplos incluyen etanol, acetato, lactato y butirato. Los organismos
fermentativos son muy importantes industrialmente y se utilizan para hacer muchos tipos diferentes de
productos alimenticios. Los diferentes productos finales metabólicos producidos por cada especie
bacteriana específica son responsables de los diferentes gustos y propiedades de cada alimento.

El ejemplo mejor estudiado de sintrofia en el metabolismo microbiano es la oxidación de los productos

finales fermentativos (como el acetato, etanol y butirato) por organismos como Syntrophomonas. Solo,
la oxidación de butirato a acetato y gas hidrógeno es energéticamente desfavorable. Sin embargo,
cuando está presente un metanógeno hidrogenotrófico (que utiliza hidrógeno), el uso de hidrógeno gas
reducirá significativamente la concentración de hidrógeno (hasta 10-5 atm) y, por lo tanto, cambiará el
equilibrio de la reacción de oxidación del butirato en condiciones estándar (ΔGº) a condiciones no
estándar (ΔG '). Debido a que la concentración de un producto se reduce, la reacción se "arrastra"
hacia los productos y se desplaza hacia condiciones netas energéticamente favorables (para la
oxidación de butirato: ΔGº = +48.2 kJ / mol, pero ΔG '= -8.9 kJ / mol a 10− 5 atm de hidrógeno e
incluso más bajo si también el acetato producido inicialmente se metaboliza aún más por los
metanógenos). A la inversa, la energía libre disponible de la metanogénesis se reduce de ΔGº = -131
kJ / mol en condiciones estándar a ΔG ’= -17 kJ / mol a 10−5 atm de hidrógeno. Este es un ejemplo de
transferencia de hidrógeno intraespecies. De esta manera, un consorcio de organismos puede utilizar
fuentes de carbono de bajo rendimiento energético para lograr una mayor degradación y una eventual
mineralización de estos compuestos. Estas reacciones ayudan a prevenir el exceso de secuestro de
carbono en escalas de tiempo geológicas, liberándolas de vuelta a la biosfera en formas utilizables
como el metano y el CO2.

Respiración anaerobica
Donantes y receptores de electrones en la respiración anaeróbica
En la respiración anaeróbica, se utiliza una molécula distinta del oxígeno como aceptor de electrones
terminal en la cadena de transporte de electrones.
Puntos clave
Tanto los compuestos orgánicos como los inorgánicos se pueden usar como aceptadores de
electrones en la respiración anaeróbica. Los compuestos inorgánicos incluyen sulfato (SO42-), nitrato
(NO3–) y hierro férrico (Fe3 +). Los compuestos orgánicos incluyen DMSO.
Estas moléculas tienen un potencial de reducción más bajo que el oxígeno. Por lo tanto, se forma
menos energía por molécula de glucosa en condiciones anaeróbicas versus aeróbicas.
La reducción de ciertos compuestos inorgánicos por los microbios anaeróbicos a menudo es
ecológicamente significativa.
Términos clave
anaerobia: sin oxigeno; Especialmente de un medio ambiente u organismo.
reducción: una reacción en la que se ganan electrones y se reduce la valencia; A menudo por la
eliminación de oxígeno o la adición de hidrógeno.
Respiración anaeróbica: reacciones metabólicas y procesos que tienen lugar en las células de
organismos que utilizan aceptores de electrones distintos del oxígeno.
La respiración anaeróbica es la formación de ATP sin oxígeno. Este método aún incorpora la cadena
de transporte de electrones respiratorios, pero sin usar oxígeno como el aceptor de electrones
terminal. En cambio, las moléculas como el sulfato (SO42-), el nitrato (NO3–) o el azufre (S) se utilizan
como aceptadores de electrones. Estas moléculas tienen un potencial de reducción más bajo que el
oxígeno; por lo tanto, se forma menos energía por molécula de glucosa en condiciones anaeróbicas
versus aeróbicas.
Se pueden usar muchos tipos diferentes de aceptadores de electrones para la respiración anaeróbica.
La desnitrificación es la utilización de nitrato (NO3−) como el aceptor de electrones terminal. El nitrato,
como el oxígeno, tiene un alto potencial de reducción. Este proceso está muy extendido y es utilizado
por muchos miembros de Proteobacteria. Muchas bacterias desnitrificantes también pueden usar
hierro férrico (Fe3 +) y diferentes aceptadores de electrones orgánicos.

La reducción de sulfato utiliza sulfato (SO2−4) como aceptor de electrones, produciendo sulfuro de
hidrógeno (H2S) como producto final metabólico. La reducción de sulfato es un proceso relativamente
pobre en energía, y es usado por muchas bacterias Gram negativas encontradas dentro de las
Proteobacterias ia También se usa en organismos grampositivos relacionados con el desulfotomáculo
o el archaeoglobus archaeon.

La reducción de sulfato requiere el uso de donantes de electrones, como los compuestos de carbono
lactato y piruvato (reductores organotróficos), o hidrógeno gas (reductores litotróficos). Algunas
bacterias autótrofas reductoras de sulfato, como Desulfotignum phosphitoxidans, pueden usar fosfito
(HPO3–) como donante de electrones. Otros, como ciertas especies de Desulfovibrio, son capaces de
desproporcionar el azufre (dividir un compuesto en un donante de electrones y un aceptor de
electrones) utilizando azufre elemental (S0), sulfito (SO3−2) y tiosulfato (S2O32-) para producir ambos
hidrógeno. sulfuro (H2S) y sulfato (SO2−).

La acetogénesis es un tipo de metabolismo microbiano que utiliza hidrógeno (H2) como donante de
electrones y dióxido de carbono (CO2) como aceptor de electrones para producir acetato, los mismos
donadores de electrones y aceptores usados en la metanogénesis.

El hierro férrico (Fe3 +) es un receptor anaeróbico de electrones terminal utilizado por organismos
autótrofos y heterótrofos. El flujo de electrones en estos organismos es similar al del transporte de
electrones, que termina en oxígeno o nitrato, excepto que en los organismos reductores de hierro
férrico, la enzima final de este sistema es una reductasa de hierro férrico. Dado que algunas bacterias
reductoras de hierro férrico (por ejemplo, G metallireducens) pueden usar hidrocarburos tóxicos (por
ejemplo, tolueno) como fuente de carbono, existe un interés significativo en utilizar estos organismos
como agentes de biorremediación en acuíferos contaminados con hierro férrico.

Otros aceptadores inorgánicos de electrones incluyen la reducción del ion Manganic (Mn4 +) a
manganous (Mn2 +), Selenate (SeO42−) a selenite (SeO32−) a selenium (Se), Arsenate (AsO43−) a
arsenite (AsO33-), y Uranyl (UO22 +) a dióxido de uranio (UO2)

Los compuestos orgánicos también pueden usarse como aceptadores de electrones en la respiración
anaeróbica. Estos incluyen la reducción de fumarato a succinato, N-óxido de trimetilamina (TMAO) a
trimetilamina (TMA) y dimetilsulfóxido (DMSO) a dimetilsulfuro (DMS).

Reducción de nitrato y desnitrificación

La desnitrificación es un tipo de respiración anaeróbica que utiliza nitrato como aceptor de electrones.
Puntos clave
La desnitrificación generalmente se realiza a través de una reducción gradual de alguna combinación
de las siguientes formas intermedias: NO3− → NO2− → NO + N2O → N2.
En general, varias especies de bacterias están involucradas en la reducción completa de nitrato a
nitrógeno molecular, y se ha identificado más de una vía enzimática en el proceso de reducción.
La desnitrificación completa es un proceso ambientalmente significativo, ya que algunos intermedios
de desnitrificación (óxido nítrico y óxido nitroso) son gases de efecto invernadero significativos que
reaccionan con la luz solar y el ozono para producir ácido nítrico, un componente de la lluvia ácida.
Términos clave
aceptador de electrones: un aceptador de electrones es una entidad química que acepta electrones
transferidos desde otro compuesto. Es un agente oxidante que, en virtud de su aceptación de
electrones, se reduce en el proceso.
eutrofización: el proceso de convertirse en eutrófico.
facultativo: no obligado; Opcional, discrecional o electivo.
En la respiración anaeróbica, la desnitrificación utiliza nitrato (NO3–) como un aceptor de electrones
terminal en la cadena de transporte de electrones respiratorios. La desnitrificación es un proceso
ampliamente utilizado; muchos anaerobios facultativos usan denitrificación porque el nitrato, como el
oxígeno, tiene un alto potencial de reducción

La desnitrificación es un proceso facilitado con microbios que implica la reducción gradual de nitrato a
nitrito (NO2–) óxido nítrico (NO), óxido nitroso (N2O) y, eventualmente, a dinitrógeno (N2) por las
enzimas nitrato reductasa, nitrito reductasa, óxido nítrico reductasa y reductasa de óxido nitroso. El
proceso completo de desnitrificación se puede expresar como una reacción redox: 2 NO3− + 10 e− +
12 H + → N2 + 6 H2O.

Los protones son transportados a través de la membrana por la reductasa de NADH inicial, las
quinonas y la reductasa de óxido nitroso para producir el gradiente electroquímico crítico para la
respiración. Algunos organismos (por ejemplo, E. coli) solo producen nitrato reductasa y, por lo tanto,
solo pueden lograr la primera reducción que lleva a la acumulación de nitrito. Otros (por ejemplo,
Paracoccus denitrificans o Pseudomonas stutzeri) reducen el nitrato por completo. La desnitrificación
completa es un proceso ambientalmente significativo porque algunos intermedios de desnitrificación
(óxido nítrico y óxido nitroso) son gases de efecto invernadero significativos que reaccionan con la luz
solar y el ozono para producir ácido nítrico, un componente de la lluvia ácida. La desnitrificación
también es importante en el tratamiento biológico de aguas residuales, donde puede utilizarse para
reducir la cantidad de nitrógeno liberado en el medio ambiente, reduciendo así la eutrofización.

La desnitrificación tiene lugar bajo condiciones especiales tanto en ecosistemas terrestres como
marinos. En general, ocurre cuando el oxígeno se agota y las bacterias respiran nitrato como un
aceptor de electrones terminal sustituto. Debido a la alta concentración de oxígeno en nuestra
atmósfera, la desnitrificación solo tiene lugar en ambientes anaeróbicos donde el consumo de oxígeno
excede el suministro de oxígeno y donde hay cantidades suficientes de nitrato. Estos entornos pueden
incluir ciertos suelos y aguas subterráneas, humedales, reservorios de petróleo, esquinas del océano
con poca ventilación y sedimentos en el fondo marino.
La denitrificación se realiza principalmente por bacterias heterótrofas (por ejemplo, Paracoccus
denitrificans), aunque también se han identificado denitrificadores autótrofos (por ejemplo, Thiobacillus
denitrificans). En general, varias especies de bacterias están involucradas en la reducción completa de
nitrato a nitrógeno molecular, y se ha identificado más de una vía enzimática en el proceso de
reducción.

Los rizobios son bacterias del suelo con la capacidad única de establecer una simbiosis fijadora de N2
en las raíces de las leguminosas. Cuando se enfrentan a una escasez de oxígeno, algunas especies
de rizobios pueden pasar de la respiración con O2 al uso de nitratos para soportar la respiración.
La reducción directa de nitrato a amonio (reducción de nitrato disimilatoria) puede realizarse por
organismos con el gen nrf-gen. Este es un método menos común de reducción de nitrato que la
desnitrificación en la mayoría de los ecosistemas. Otros genes involucrados en la desnitrificación
incluyen nir (nitrito reductasa) y nos (óxido nitroso reductasa), que son poseídos por organismos tales
como Alcaligenes faecalis, Alcaligenes xylosoxidans, Pseudomonas spp, Bradyrhizobium japonicum y
Blastobacter denitrificans.

Reducción de sulfato y azufre

La reducción de sulfato es un tipo de respiración anaeróbica que utiliza sulfato como un aceptor de
electrones terminal en la cadena de transporte de electrones.

Puntos clave
La reducción de sulfato es un mecanismo vital para las bacterias y arqueas que viven en ambientes
ricos en sulfato y carentes de oxígeno.
Los reductores de sulfato pueden ser organotróficos, usando compuestos de carbono, como el lactato
y el piruvato como donantes de electrones, o litotróficos, y usar hidrógeno gas (H2) como donante de
electrones.
Antes de poder usar el sulfato como aceptor de electrones, debe activarse con ATP -sulfurylasa, que
usa ATP y sulfato para crear adenosina 5'-fosfosulfato (APS).
Las bacterias reductoras de sulfato se remontan a hace 3.500 millones de años y se consideran entre
las formas más antiguas de microorganismos, y han contribuido al ciclo del azufre poco después de
que la vida surgiera en la Tierra.
El sulfuro de hidrógeno tóxico es un producto de desecho de la bacteria reductora de sulfato, y es la
fuente del olor a huevo podrido.
Se pueden utilizar bacterias reductoras de sulfato para limpiar los suelos contaminados.
Términos clave
litotrófico: obtiene electrones para la respiración de sustratos inorgánicos.
organotrófico: obtiene electrones para la respiración de sustratos orgánicos.
La reducción de sulfato es un tipo de respiración anaeróbica que utiliza sulfato como un aceptor de
electrones terminal en la cadena de transporte de electrones. En comparación con la respiración
aeróbica, la reducción de sulfato es un proceso relativamente pobre en energía, aunque es un
mecanismo vital para las bacterias y las arqueas que viven en entornos ricos en oxígeno y ricos en
sulfato.
Muchos reductores de sulfato son organotróficos, utilizan compuestos de carbono, como el lactato y el
piruvato (entre muchos otros) como donantes de electrones, mientras que otros son litotróficos, y
utilizan hidrógeno gas (H2) como donante de electrones. Algunas inusuales bacterias reductoras de
sulfato autótrofas (p. Ej., Desulfotignum phosphitoxidans) pueden usar fosfito (HPO3-) como donador
de electrones, mientras que otras (p. Ej., Desulfovibrio sulfodismutans, Desulfocapsa thiozymogenes y
Desulfocapsa sulfoexigens) son capaces de realizar una desproporción de azufre. dos compuestos
diferentes, en este caso un donante de electrones y un aceptor de electrones) que utilizan azufre
elemental (S0), sulfito (SO32−) y tiosulfato (S2O32−) para producir tanto sulfuro de hidrógeno (H2S)
como sulfato (SO42−).

Antes de poder utilizar el sulfato como aceptor de electrones, debe activarse. Esto se realiza mediante
la enzima ATP-sulfurylasa, que utiliza ATP y sulfato para crear adenosina 5'-fosfosulfato (APS). APS
se reduce posteriormente a sulfito y AMP. El sulfito se reduce luego a sulfuro, mientras que el AMP se
convierte en ADP utilizando otra molécula de ATP. El proceso general, por lo tanto, implica una
inversión de dos moléculas del transportador de energía ATP, que debe recuperarse de la reducción.

Todos los organismos reductores de sulfato son anaerobios estrictos. Debido a que el sulfato es
energéticamente estable, debe activarse por adenilación para formar APS (adenosina 5'-fosfosulfato)
para formar APS antes de que pueda metabolizarse, por lo que consume ATP. El APS se reduce luego
por la enzima APS reductasa para formar sulfito (SO32-) y AMP. En organismos que utilizan
compuestos de carbono como donantes de electrones, el ATP consumido se explica por la
fermentación del sustrato de carbono. El hidrógeno producido durante la fermentación es en realidad lo
que impulsa la respiración durante la reducción de sulfato.

Las bacterias reductoras de sulfato se remontan a hace 3.500 millones de años y se consideran entre
las formas más antiguas de microorganismos, y han contribuido al ciclo del azufre poco después de
que la vida surgiera en la Tierra. Las bacterias reductoras de sulfato son comunes en ambientes
anaeróbicos (como el agua de mar, los sedimentos y el agua rica en material orgánico en
descomposición) donde ayudan en la degradación de los materiales orgánicos. En estos ambientes
anaeróbicos, las bacterias fermentadoras extraen energía de moléculas orgánicas grandes; los
compuestos más pequeños resultantes (como los ácidos orgánicos y los alcoholes) se oxidan aún más
con acetógenos, metanógenos y las bacterias reductoras de sulfato competentes.

Muchas bacterias reducen pequeñas cantidades de sulfatos para sintetizar componentes celulares que
contienen azufre; Esto se conoce como reducción de sulfato asimilatorio. Por el contrario, las bacterias
reductoras de sulfato reducen el sulfato en grandes cantidades para obtener energía y expulsan el
sulfuro resultante como desecho; Esto se conoce como “reducción de sulfato disimilatoria. "La mayoría
de las bacterias reductoras de sulfato también pueden reducir otros compuestos de azufre inorgánicos
oxidados, como el sulfito, tiosulfato o azufre elemental (que se reduce a sulfuro como sulfuro de
hidrógeno).
El sulfuro de hidrógeno tóxico es un producto de desecho de las bacterias reductoras de sulfato; su
olor a huevo podrido es a menudo un marcador de la presencia de bacterias reductoras de sulfato en
la naturaleza. Las bacterias reductoras de sulfato son responsables de los olores sulfurosos de las
marismas y de las marismas. Gran parte del sulfuro de hidrógeno reaccionará con los iones metálicos
en el agua para producir sulfuros metálicos. Estos sulfuros metálicos, como el sulfuro ferroso (FeS),
son insolubles y, a menudo, negros o marrones, lo que lleva al color oscuro del lodo. Por lo tanto, el
color negro del lodo en un estanque se debe a los sulfuros metálicos que resultan de la acción de las
bacterias reductoras de sulfato.
Algunas bacterias reductoras de sulfato desempeñan un papel en la oxidación anaeróbica del metano
(CH4 + SO42- → HCO3– + HS– + H2O). Una fracción importante del metano formado por
metanógenos debajo del lecho marino es oxidado por bacterias reductoras de sulfato en la zona de
transición que separa la metanogénesis de la actividad de reducción de sulfato en los sedimentos.
Este proceso también se considera un sumidero importante de sulfato en sedimentos marinos. En los
líquidos de hidrofractura utilizados para frackear formaciones de lutita para recuperar metano (gas de
lutita), los compuestos biocidas a menudo se agregan al agua para inhibir la actividad microbiana de
las bacterias reductoras de sulfato para evitar la oxidación anaeróbica del metano y minimizar la
pérdida potencial de producción.

Las bacterias reductoras de sulfato a menudo crean problemas cuando las estructuras metálicas están
expuestas a agua que contiene sulfato. La interacción del agua y el metal crea una capa de hidrógeno
molecular en la superficie del metal. Las bacterias reductoras de sulfato oxidan este hidrógeno,
creando sulfuro de hidrógeno, que contribuye a la corrosión. El sulfuro de hidrógeno de las bacterias
reductoras de sulfato también desempeña un papel en la corrosión del sulfuro biogénico del concreto y
en el petróleo crudo.

Se pueden utilizar bacterias reductoras de sulfato para limpiar los suelos contaminados; Algunas
especies pueden reducir los hidrocarburos, como el benceno, el tolueno, el etilbenceno y el xileno. Las
bacterias reductoras de sulfato también pueden ser una forma de lidiar con las aguas ácidas de las
minas.

Metanogénesis
La metanogénesis es una forma de respiración anaeróbica que utiliza el carbono como aceptor de
electrones y da como resultado la producción de metano.

CO2 + 4 H2 → CH4 + 2H2O

CH3COOH → CH4 + CO2

La bioquímica de la metanogénesis es relativamente compleja. Se trata de las coenzimas y cofactores
F420, coenzima B, coenzima M, metanofurano y metanopterina.

Los microbios capaces de producir metano se llaman metanógenos. Se han identificado solo del
dominio Archaea, un grupo que es filogenéticamente distinto de los eucariotas y las bacterias, aunque
muchos viven en estrecha asociación con las bacterias anaeróbicas. La producción de metano es una
forma importante y generalizada de metabolismo microbiano, y en la mayoría de los ambientes, es el
paso final en la descomposición de la biomasa.

Durante el proceso de descomposición, los aceptadores de electrones (como el oxígeno, el hierro

férrico, el sulfato y el nitrato) se agotan, mientras que el hidrógeno (H2), el dióxido de carbono y los
compuestos orgánicos ligeros producidos por la fermentación se acumulan. Durante las etapas
avanzadas de descomposición orgánica, todos los aceptores de electrones se agotan, excepto el
dióxido de carbono, que es un producto de la mayoría de los procesos catabólicos. No se agota como
otros posibles aceptadores de electrones.

Solo la metanogénesis y la fermentación pueden ocurrir en ausencia de aceptadores de electrones

distintos al carbono. La fermentación solo permite la descomposición de compuestos orgánicos más
grandes y produce compuestos orgánicos pequeños. La metanogénesis elimina eficazmente los
productos semifinales de la descomposición: hidrógeno, compuestos orgánicos pequeños y dióxido de
carbono. Sin metanogénesis, una gran cantidad de carbono (en forma de productos de fermentación)
se acumularía en ambientes anaeróbicos.

La metanogénesis también ocurre en las entrañas de los humanos y otros animales, especialmente los
rumiantes. En el rumen, los organismos anaeróbicos, incluidos los metanógenos, digieren la celulosa
en formas utilizables por el animal. Sin estos microorganismos, los animales como el ganado no
podrían consumir pasto. Los productos útiles de la metanogénesis son absorbidos por el intestino. El
metano se libera del animal principalmente mediante eructos (eructos). La vaca promedio emite
alrededor de 250 litros de metano por día. ¡Algunos, pero no todos, los humanos emiten metano en
sus flatos!

Algunos experimentos incluso sugieren que los tejidos de las hojas de las plantas vivas emiten
metano, aunque otras investigaciones indican que las plantas en sí mismas no generan metano;
simplemente absorben metano del suelo y luego lo emiten a través de los tejidos de sus hojas. Puede
que todavía haya algún mecanismo desconocido por el cual las plantas producen metano, pero eso no
es en absoluto seguro.

El metano es uno de los gases de efecto invernadero más importantes de la tierra, con un potencial de
calentamiento global 25 veces mayor que el dióxido de carbono (un promedio de más de 100 años).
Por lo tanto, el metano producido por la metanogénesis en el ganado es un contribuyente considerable
al calentamiento global.

La metanogénesis también puede ser explotada beneficiosamente. Es la vía principal que descompone
la materia orgánica en los vertederos (que puede liberar grandes volúmenes de metano a la atmósfera
si no se controla), y se puede utilizar para tratar desechos orgánicos y producir compuestos útiles. El
metano biogénico se puede recolectar y usar como una alternativa sostenible a los combustibles
fósiles.

Reducción de protones
La respiración anaeróbica utiliza especies altamente reducidas, como un gradiente de protones, para
establecer gradientes electroquímicos de membrana.
Puntos clave
En la desnitrificación, los protones son transportados a través de la membrana por la reductasa de
NADH inicial, las quinonas y la reductasa de óxido nitroso para producir el gradiente electroquímico
crítico para la respiración.
Un gradiente electroquímico representa una de las muchas formas intercambiables de energía
potencial a través de las cuales se puede conservar la energía. En los procesos biológicos, la dirección
en que se mueve un ion por difusión o transporte activo a través de una membrana está determinada
por el gradiente electroquímico.
En las mitocondrias y los cloroplastos, los gradientes de protones se utilizan para generar un potencial
quimiosmótico que también se conoce como fuerza motriz de protones.
Términos clave
fosforilación: el proceso de transferir un grupo fosfato de un donante a un aceptor; a menudo
catalizada por enzimas
Gradientes de protones en el metabolismo reductivo
La energía biológica es frecuentemente almacenada y liberada por medio de reacciones redox, o la
transferencia de electrones. La reducción se produce cuando un oxidante gana un electrón. La
fotosíntesis implica la reducción del dióxido de carbono en azúcares y la oxidación del agua en
oxígeno molecular. La reacción inversa, la respiración, oxida los azúcares (pierde un electrón) para
producir dióxido de carbono y agua. Como pasos intermedios, los compuestos de carbono reducido se
utilizan para reducir el dinucleótido adenina nicotinamida (NAD +), que luego contribuye a la creación
de un gradiente de protones. Esto luego impulsa la síntesis de trifosfato de adenosina (ATP) y se
mantiene mediante la reducción de oxígeno, o receptores alternativos para la respiración anaeróbica.
En las células animales, las mitocondrias realizan funciones similares.
Un gradiente electroquímico representa una de las muchas formas intercambiables de energía
potencial a través de las cuales se puede conservar la energía. En los procesos biológicos, la dirección
en que se mueve un ion por difusión o transporte activo a través de una membrana está determinada
por el gradiente electroquímico. En las mitocondrias y los cloroplastos, los gradientes de protones se
utilizan para generar un potencial quimiosmótico que también se conoce como fuerza motriz de
protones. Esta energía potencial se utiliza para la síntesis de ATP por fosforilación. Un gradiente
electroquímico tiene dos componentes. Primero, el componente eléctrico es causado por una
diferencia de carga a través de la membrana lipídica. Segundo, un componente químico es causado
por una concentración diferencial de iones a través de la membrana. La combinación de estos dos
factores determina la dirección termodinámicamente favorable para el movimiento de un ion a través
de una membrana. La diferencia de potencial electroquímico entre los dos lados de la membrana en
mitocondrias, cloroplastos, bacterias y otros compartimentos membranosos que participan en el
transporte activo que involucra bombas de protones, a veces se denomina potencial quimiosmótico o
fuerza motriz de protones.

En la respiración de bacterias en condiciones fisiológicas, la ATP sintasa, en general, corre en la

dirección opuesta, creando ATP mientras utiliza la fuerza motriz de protones creada por la cadena de
transporte de electrones como fuente de energía. El proceso general de creación de energía de esta
manera se denomina fosforilación oxidativa. El mismo proceso se lleva a cabo en las mitocondrias,
donde la ATP sintasa está ubicada en la membrana mitocondrial interna, de modo que la parte F1 se
adhiere a la matriz mitocondrial donde tiene lugar la síntesis de ATP.

La respiración celular (tanto aeróbica como anaeróbica) utiliza especies altamente reducidas como
NADH y FADH2 para establecer un gradiente electroquímico (a menudo un gradiente de protones) a
través de una membrana, lo que resulta en un potencial eléctrico o una diferencia de concentración de
iones a través de la membrana. Las especies reducidas se oxidan mediante una serie de proteínas
integrales respiratorias de membrana con potenciales de reducción que aumentan secuencialmente,
siendo el receptor de electrones final oxígeno (en la respiración aeróbica) u otra especie (en la
respiración anaeróbica). La membrana en cuestión es la membrana mitocondrial interna en eucariotas
y la membrana celular en procariotas. Una fuerza motriz de protones o pmf hace que los protones
bajen el gradiente (a través de la membrana) a través del canal de protones de la ATP sintasa. La
corriente resultante impulsa la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico.
La reducción de protones es importante para establecer gradientes electroquímicos para la respiración
anaeróbica. Por ejemplo, en la desnitrificación, los protones son transportados a través de la
membrana por la reductasa de NADH inicial, las quinonas y la reductasa de óxido nitroso para producir
el gradiente electroquímico crítico para la respiración. En los organismos que utilizan el hidrógeno
como fuente de energía, el hidrógeno se oxida mediante una hidrogenasa unida a la membrana que
causa el bombeo de protones a través de la transferencia de electrones a varias quinonas y
citocromos. La oxidación del azufre es un proceso de dos pasos que se produce porque el sulfuro
energético es un mejor donante de electrones que el azufre inorgánico o el tiosulfato, lo que permite
que se traslade un mayor número de protones a través de la membrana.

En contraste, la fermentación no utiliza un gradiente electroquímico. En su lugar, solo utiliza la

fosforilación a nivel de sustrato para producir ATP. El aceptor de electrones NAD + se regenera a partir
de NADH formado en etapas oxidativas de la vía de fermentación mediante la reducción de
compuestos oxidados. Estos compuestos oxidados a menudo se forman durante la propia vía de
fermentación, pero también pueden ser externos. Por ejemplo, en las bacterias de ácido láctico
homofermentativas, el NADH formado durante la oxidación del gliceraldehído-3-fosfato se oxida
nuevamente a NAD + mediante la reducción de piruvato a ácido láctico en una etapa posterior de la
vía. En la levadura, el acetaldehído se reduce a etanol.

Oxidación De Hidrocarburos Anóxicos

La oxidación de hidrocarburos anóxicos se puede usar para degradar hidrocarburos tóxicos, como el
petróleo crudo, en ambientes anaeróbicos.

Puntos clave
Los hidrocarburos son compuestos orgánicos compuestos completamente de hidrógeno y carbono.
La mayoría de los hidrocarburos se encuentran naturalmente en el petróleo crudo, donde la materia
orgánica descompuesta proporciona una gran cantidad de carbono e hidrógeno. La combustión de los
hidrocarburos es la principal fuente de energía para las civilizaciones actuales.
La oxidación anaeróbica del metano (OMA) es un proceso microbiano que ocurre en los sedimentos
marinos anóxicos. Se considera que la OMA es un proceso muy importante, que reduce la emisión de
metano (un gas de efecto invernadero) del océano a la atmósfera hasta en un 90%.
Términos clave
metanotrófico: la capacidad de metabolizar el metano como única fuente de carbono y energía.
sintrófico: cuando una especie vive de los productos de otra especie.
Anóxico: Falta de oxígeno.
Los hidrocarburos son compuestos orgánicos compuestos completamente de hidrógeno y carbono. La
mayoría de los hidrocarburos se encuentran naturalmente en el petróleo crudo, donde la materia
orgánica descompuesta proporciona una gran cantidad de carbono e hidrógeno. La combustión de los
hidrocarburos es la principal fuente de energía para las civilizaciones actuales.

El aceite crudo contiene compuestos aromáticos que son tóxicos para la mayoría de las formas de
vida. Su liberación al medio ambiente por derrames humanos y filtraciones naturales puede tener
efectos perjudiciales. Los ambientes marinos son especialmente vulnerables. A pesar de su toxicidad,
una parte considerable del petróleo crudo que ingresa a los sistemas marinos es eliminado por las
actividades de degradación de hidrocarburos de las comunidades microbianas. Aunque alguna vez se
pensó que los compuestos de hidrocarburos solo podían degradarse en presencia de oxígeno, el
descubrimiento de bacterias y vías anaerobias que degradan los hidrocarburos muestra que la
degradación anaeróbica de los hidrocarburos ocurre naturalmente.
Las proteobacterias denitrificantes facultativas Aromatoleum aromaticum cepa EbN1 fue la primera en
determinarse como un degradador de hidrocarburo anaeróbico, utilizando tolueno o etilbenceno como
sustratos. Algunas bacterias reductoras de sulfato pueden reducir los hidrocarburos, como el benceno,
el tolueno, el etilbenceno y el xileno, y se han utilizado para limpiar los suelos contaminados. El
genoma de la especie reductora de hierro y degradante de hidrocarburos Geobacter metallireducens
se determinó recientemente.

La oxidación anaeróbica del metano (OMA) es un proceso microbiano que ocurre en los sedimentos
marinos anóxicos. Durante este proceso, el metano de hidrocarburo se oxida con sulfato como el
aceptor de electrones terminal: CH4 + SO42- → HCO3- + HS– + H2O. Se cree que la OMA está
mediada por una agregación sintrófica de arqueas metanotróficas y bacterias reductoras de sulfato,
aunque los mecanismos exactos de esta relación sintrófica aún no se conocen bien. Se considera que
la OMA es un proceso muy importante para reducir la emisión de metano (un gas de efecto
invernadero) del océano a la atmósfera. Se estima que casi el 90% de todo el metano que surge de los
sedimentos marinos se oxida anaeróbicamente por este proceso. Investigaciones recientes han
demostrado que algunos emparejamientos sintróficos pueden oxidar el metano con nitrato en lugar de
sulfato.

Las proteobacterias denitrificantes facultativas Aromatoleum aromaticum cepa EbN1 fue la primera en
determinar como un degradador de hidrocarburo anaeróbico, utilizando tolueno o etilbenceno como
sustratos. Algunas bacterias reductoras de sulfato pueden reducir los hidrocarburos, como el benceno,
el tolueno, el etilbenceno y el xileno, y se han utilizado para limpiar los suelos contaminados. El
genoma de la especie reductora de hierro y degradante de hidrocarburos Geobacter metallireducens
se determinó recientemente.

La oxidación anaeróbica del metano (OMA) es un proceso microbiano que ocurre en los sedimentos
marinos anóxicos. Durante este proceso, el metano de hidrocarburo se oxida con sulfato como el
aceptor de electrones terminal: CH4 + SO42- → HCO3- + HS– + H2O. Se cree que la OMA está
mediada por una agregación sintrófica de arqueas metanotróficas y bacterias reductoras de sulfato,
aunque los mecanismos exactos de esta relación sintrófica aún no se conocen bien. Se considera que
la OMA es un proceso muy importante para reducir la emisión de metano (un gas de efecto
invernadero) del océano a la atmósfera. Se estima que casi el 90% de todo el metano que surge de los
sedimentos marinos se oxida anaeróbicamente por este proceso. Investigaciones recientes han
demostrado que algunos emparejamientos sintróficos pueden oxidar el metano con nitrato en el lugar
de sulfato.

Quimiolitotrofia
La Energética de la Quimiolitotrofia.
Los quimiolitotrofos utilizan donantes de electrones oxidados en la célula y canalizan los electrones
hacia las cadenas respiratorias, lo que produce ATP.
Puntos clave
Los quimiotrofos son organismos que obtienen energía mediante la oxidación de los donantes de
electrones en sus ambientes. Estas moléculas pueden ser orgánicas (quimiorganótrofas) o inorgánicas
(quimiolitotrofas).
En los quimiolitotrofos, los compuestos, los donantes de electrones, se oxidan en la célula y los
electrones se canalizan hacia las cadenas respiratorias, lo que finalmente produce ATP.
El aceptor de electrones puede ser oxígeno (en bacterias aeróbicas), pero una variedad de otros
aceptores de electrones, orgánicos e inorgánicos, también son utilizados por varias especies.
Términos clave
chemolithotroph: chemoautotroph
simbionte: un organismo que vive en una relación simbiótica; un simbionte
Quimiotrofo: un organismo que obtiene energía mediante la oxidación de moléculas donadoras de
electrones en el ambiente.
litótrofo: un organismo que obtiene su energía de compuestos inorgánicos (como el amoníaco) a través
de la transferencia de electrones.
Un litótrofo es un organismo que utiliza un sustrato inorgánico (generalmente de origen mineral) para
obtener equivalentes reductores para usar en la biosíntesis (por ejemplo, la fijación con dióxido de
carbono) o la conservación de energía mediante la respiración aeróbica o anaeróbica. Los
quimiolitotrofos conocidos son exclusivamente microbios; ninguna macrofauna conocida posee la
capacidad de utilizar compuestos inorgánicos como fuentes de energía. La macrofauna y los litótrofos
pueden formar relaciones simbióticas, en cuyo caso los litótrofos se denominan "simbiontes
procarióticos". Un ejemplo de esto son las bacterias quimiolitotróficas en gusanos de mar profundo o
plastidios, que son orgánulos dentro de células vegetales que pueden haber evolucionado a partir de
organismos similares a cianobacterias fotolitotróficas.

Los quimiotrofos son organismos que obtienen energía a través de la oxidación de los donantes de
electrones en sus ambientes. Estas moléculas pueden ser orgánicas (quimiorganótrofas) o inorgánicas
(quimiolitotrofas). La designación de los quimotrofos contrasta con los fotótrofos, que utilizan energía
solar. Los quimiotrofos pueden ser autótrofos o heterótrofos. Los quimioautótrofos generalmente se
clasifican en varios grupos: metanógenos, halófilos, oxidantes y reductores de azufre, nitrificadores,
bacterias anammox y termoacidófilos. El crecimiento quimiolitotrófico podría ser dramáticamente
rápido, como Thiomicrospira crunogena, con un tiempo de duplicación de alrededor de una hora.

En los quimiolitotrofos, los compuestos, los donantes de electrones, se oxidan en la célula y los
electrones se canalizan hacia las cadenas respiratorias, lo que finalmente produce ATP. El aceptor de
electrones puede ser oxígeno (en bacterias aeróbicas), pero una variedad de otros aceptores de
electrones, orgánicos e inorgánicos, también son utilizados por varias especies. A diferencia del agua,
los compuestos de hidrógeno utilizados en la quimiosíntesis son altos en energía. Otros litotrofos
pueden utilizar directamente sustancias inorgánicas, por ejemplo, hierro, sulfuro de hidrógeno, azufre
elemental o tiosulfato, para algunas o todas sus necesidades energéticas.

Oxidacion del hidrogeno

Si bien existen varios mecanismos de oxidación anaeróbica del hidrógeno, los organismos también
pueden usar el hidrógeno como fuente de energía de forma aeróbica.
Puntos clave
En algunos organismos, el hidrógeno se oxida mediante una hidrogenasa unida a la membrana que
causa el bombeo de protones a través de la transferencia de electrones a varias quinonas y
citocromos.
Los organismos que oxidan el hidrógeno, como el cupriavidus necator (anteriormente Ralstonia
eutropha), a menudo habitan en las interfaces oxico-anóxicas en la naturaleza para aprovechar el
hidrógeno producido por los organismos de fermentación anaeróbica mientras mantienen un suministro
de oxígeno.
Helicobacter pylori es una bacteria microaerófila gramnegativa que se encuentra en el estómago. Se
ha postulado que puede desempeñar un papel importante en la ecología natural del estómago.
Términos clave
Knallgas-bacteria: Bacterias que oxidan el hidrógeno.
ciclo de Calvin: serie de reacciones bioquímicas que tienen lugar en el estroma de los cloroplastos en
organismos fotosintéticos.
La quimiolitotrofia es un tipo de metabolismo en el que la energía se obtiene de la oxidación de
compuestos inorgánicos. La mayoría de los organismos quimiolitotróficos también son autótrofos. La
quimiolitotrofia tiene dos objetivos principales: la generación de energía (ATP) y la generación de
energía reductora (NADH).

Las bacterias oxidantes del hidrógeno, o algunas veces las bacterias Knallgas, son bacterias que
oxidan el hidrógeno. Estas bacterias incluyen Hydrogenobacter thermophilus, Hydrogenovibrio marinus
y Helicobacter pylori. Hay bacterias gramnegativas tanto positivas como gramnegativas.

La mayoría crece mejor en condiciones microaerofílicas. Lo hacen porque la enzima hidrogenasa

utilizada en la oxidación del hidrógeno es inhibida por la presencia de oxígeno, pero el oxígeno todavía
es necesario como aceptor de electrones terminal.

Muchos organismos son capaces de usar hidrógeno (H2) como fuente de energía. Si bien hay varios
mecanismos de oxidación anaeróbica del hidrógeno (por ejemplo, bacterias reductoras y acetogénicas
de sulfato), el hidrógeno también se puede usar como fuente de energía de forma aeróbica. En estos
organismos, el hidrógeno se oxida mediante una hidrogenasa unida a la membrana que causa el
bombeo de protones a través de la transferencia de electrones a varias quinonas y citocromos. En
muchos organismos, se usa una segunda hidrogenasa citoplásmica para generar poder reductor en
forma de NADH, que posteriormente se usa para fijar el dióxido de carbono a través del ciclo de
Calvin. Los organismos que oxidan el hidrógeno, como el cupriavidus necator (anteriormente Ralstonia
eutropha), a menudo habitan en las interfaces oxico-anóxicas en la naturaleza para aprovechar el
hidrógeno producido por los organismos de fermentación anaeróbica mientras mantienen un suministro
de oxígeno.

Helicobacter pylori (H. pylori), anteriormente llamada Campylobacter pyloridis, es una bacteria
microaerófila gramnegativa que se encuentra en el estómago. Fue identificado en 1982 por Barry
Marshall y Robin Warren. Descubrieron que estaba presente en pacientes con gastritis crónica y
úlceras gástricas, afecciones que anteriormente no se creía que tuvieran una causa microbiana.
También está relacionado con el desarrollo de úlceras duodenales y cáncer de estómago. Sin
embargo, más del 80 por ciento de los individuos infectados con la bacteria son asintomáticos. Se ha
postulado que puede desempeñar un papel importante en la ecología natural del estómago. Más del
50% de la población mundial tiene H. pylori en su tracto gastrointestinal superior. La infección es más
frecuente en los países en desarrollo y la incidencia está disminuyendo en los países occidentales. Se
cree que la forma de hélice de H. pylori (de la cual se deriva el nombre genérico) ha evolucionado para
penetrar el revestimiento mucoso del estómago.

Oxidación de compuestos reducidos de azufre

La oxidación del azufre implica la oxidación de compuestos reducidos de azufre, azufre inorgánico y
tiosulfato para formar ácido sulfúrico.
Puntos clave
La oxidación del sulfuro ocurre en etapas, y el azufre inorgánico se almacena dentro o fuera de la
célula hasta que se necesita.
Este proceso de dos pasos ocurre porque el sulfuro es un mejor donante de electrones que el azufre
inorgánico o el tiosulfato; esto permite que un mayor número de protones sean translocados a través
de la membrana.
Los organismos oxidantes del azufre generan un poder reductor para la fijación del dióxido de carbono
a través del ciclo de Calvin utilizando un flujo de electrones inverso, un proceso que requiere energía
que empuja a los electrones contra su gradiente termodinámico para producir NADH.
Términos clave
ciclo de Calvin: serie de reacciones bioquímicas que tienen lugar en el estroma de los cloroplastos en
organismos fotosintéticos.
Tiosulfato: cualquier sal o éster del ácido tiosulfúrico.
Quimiolitoautotrófico: la característica de un microorganismo que obtiene energía de la oxidación de
compuestos inorgánicos y carbono de la fijación de dióxido de carbono.
El azufre es un elemento esencial para toda la vida y se usa ampliamente en procesos bioquímicos. En
las reacciones metabólicas, los compuestos de azufre sirven como combustibles y materiales
respiratorios (oxígeno alternativo) para organismos simples. El azufre es una parte importante de
muchas enzimas y moléculas antioxidantes como el glutatión y la tiorredoxina.
Oxidación del azufre
La oxidación del azufre implica la oxidación de compuestos de azufre reducido como el sulfuro (H2S),
el azufre inorgánico (S0) y el tiosulfato (S2O2−3) para formar ácido sulfúrico (H2SO4). Un ejemplo de
una bacteria oxidante de azufre es el paracoco.

En general, la oxidación del sulfuro se produce en etapas, y el azufre inorgánico se almacena dentro o
fuera de la célula hasta que se necesita. El proceso de dos pasos ocurre porque el sulfuro es un mejor
donante de electrones que el azufre inorgánico o el tiosulfato; esto permite que un mayor número de
protones sean translocados a través de la membrana. Los organismos oxidantes del azufre generan un
poder reductor para la fijación del dióxido de carbono a través del ciclo de Calvin utilizando un flujo de
electrones inverso, un proceso que requiere energía que empuja a los electrones contra su gradiente
termodinámico para producir NADH. Bioquímicamente, los compuestos de azufre reducido se
convierten en sulfito (SO2−3) y, posteriormente, sulfato (SO2−4) por la enzima sulfito oxidasa. Sin
embargo, algunos organismos logran la misma oxidación al revertir el sistema de APS reductasa
utilizado por las bacterias reductoras de sulfato (ver arriba). En todos los casos, la energía liberada se
transfiere a la cadena de transporte de electrones para la producción de ATP y NADH. Además de la
oxidación de azufre aeróbica, algunos organismos (por ejemplo, Thiobacillus denitrificans) usan nitrato
(NO-3) como aceptor de electrones terminales y, por lo tanto, crecen anaeróbicamente.

Beggiatoa
Un ejemplo clásico de una bacteria oxidante del azufre es Beggiatoa, un microbio originalmente
descrito por Sergei Winogradsky, uno de los fundadores de la microbiología ambiental. Beggiatoa se
puede encontrar en ambientes marinos o de agua dulce. Por lo general, se pueden encontrar en
hábitats que tienen altos niveles de sulfuro de hidrógeno. Estos entornos incluyen filtraciones frías,
manantiales de azufre, aguas contaminadas con aguas residuales, capas de lodo de lagos y cerca de
respiraderos hidrotermales profundos. Beggiatoa también se puede encontrar en la rizosfera de las
plantas de pantano. Durante su investigación en el laboratorio de botánica de Anton de Bary en 1887,
el botánico ruso Winogradsky descubrió que Beggiatoa oxida el sulfuro de hidrógeno (H2S) como
fuente de energía, formando gotitas de azufre intracelular. Winogradsky se refirió a esta forma de
metabolismo como inorgoxidación (oxidación de compuestos inorgánicos). El hallazgo representó el
primer descubrimiento de la litotrofia.
Puntos clave
El hierro ferroso es una forma soluble de hierro que es estable a pH extremadamente bajos o en
condiciones anaeróbicas. En condiciones aeróbicas, condiciones de pH moderado, el hierro ferroso se
oxida espontáneamente a la forma férrica (Fe3 +) y se hidroliza abióticamente a hidróxido férrico
insoluble (Fe (OH) 3).
Tres tipos distintos de microbios ferrosos que oxidan el hierro: los acidófilos, los microaerófilos que
oxidan el hierro ferroso a un pH neutro en el circo, las bacterias fotosintéticas anaeróbicas que usan
hierro ferroso para producir NADH para la fijación autótrofa del dióxido de carbono.
Aunque el hierro férrico es el aceptor de electrones inorgánico más frecuente, varios organismos
pueden usar otros iones inorgánicos en la respiración anaeróbica.
Términos clave
Autótrofo: cualquier organismo que pueda sintetizar su alimento a partir de sustancias inorgánicas,
utilizando el calor o la luz como fuente de energía.
heterótrofo: un organismo que requiere un suministro externo de energía en forma de alimento, ya que
no puede sintetizar lo suyo.
El hierro férrico (Fe3 +) es un receptor anaeróbico terminal de electrones generalizado tanto para
organismos autótrofos como para organismos heterótrofos. El flujo de electrones en estos organismos
es similar al del transporte de electrones, que termina en oxígeno o nitrato, excepto que en los
organismos reductores de hierro férrico, la enzima final de este sistema es una reductasa de hierro
férrico. Los organismos modelo incluyen Shewanella putrefaciens y Geobacter metallireducens. Debido
a que algunas bacterias reductoras de hierro férrico (por ejemplo, G. metallireducens) pueden usar
hidrocarburos tóxicos como el tolueno como fuente de carbono, existe un interés significativo en usar
estos organismos como agentes de biorremediación en acuíferos contaminados ricos en hierro férrico.
El hierro ferroso es una forma soluble de hierro que es estable a pH extremadamente bajos o en
condiciones anaeróbicas. En condiciones aeróbicas, condiciones de pH moderado, el hierro ferroso se
oxida espontáneamente a la forma férrica (Fe3 +) y se hidroliza abióticamente a hidróxido férrico
insoluble (Fe (OH) 3). Hay tres tipos distintos de microbios ferrosos que oxidan el hierro. Los primeros
son los acidófilos, como las bacterias Acidithiobacillus ferrooxidans y Leptospirillum ferrooxidans, así
como el archaeon Ferroplasma. Estos microbios oxidan el hierro en ambientes que tienen un pH muy
bajo y son importantes en el drenaje ácido de minas. El segundo tipo de microbios oxida el hierro
ferroso a un pH neutro en el cirum. Estos microorganismos (por ejemplo, Gallionella ferruginea o
Leptothrix ochracea) viven en las interfaces oxico-anóxicas y son microaerófilos. El tercer tipo de
microbios que oxidan el hierro son las bacterias fotosintéticas anaeróbicas, como las
Rhodopseudomonas, que utilizan hierro ferroso para producir NADH para la fijación autótrofa de
dióxido de carbono. Bioquímicamente, la oxidación de hierro aeróbica es un proceso muy pobre en
energía que, por lo tanto, requiere que grandes cantidades de hierro sean oxidadas por la enzima
rusticianina para facilitar la formación de la fuerza motriz del protón. Al igual que la oxidación con
azufre, se debe usar el flujo de electrones inversos para formar el NADH utilizado para la fijación del
dióxido de carbono a través del ciclo de Calvin.

Aunque el hierro férrico es el aceptor de electrones inorgánico más frecuente, varios organismos
(incluidas las bacterias reductoras de hierro mencionadas anteriormente) pueden usar otros iones
inorgánicos en la respiración anaeróbica. Si bien estos procesos a menudo pueden ser menos
importantes desde el punto de vista ecológico, son de considerable interés para la biorremediación,
especialmente cuando se utilizan metales pesados o radionúclidos como aceptadores de electrones.
Ejemplos incluyen:

Reducción del ion manganico (Mn4 +) al ion manganoso]] (Mn2 +)

Reducción de selenato (SeO2−4) a selenito (SeO2−3) y reducción de selenito a selenio inorgánico
(Se0)
Reducción de arseniato (AsO3−4) a arsenito (AsO3−3)
Reducción de iones de iones uranilo (UO2 + 2) a dióxido de uranio (UO2)
Nitrificación
La nitrificación es el proceso mediante el cual el amoníaco (NH3) o el amonio (NH4 +) se convierte en
nitrito (NO2–) y luego en nitrato (NO3–) por las bacterias.
Puntos clave
La nitrificación es en realidad el resultado neto de dos procesos distintos: la oxidación de amoníaco
(NH3) o amonio (NH4 +) a nitrito (NO2−) por bacterias oxidantes de amoníaco (por ejemplo,
Nitrosomonas) y la oxidación de nitrito (NO2–) a nitrato ( NO3–) por las bacterias oxidantes de nitritos
(por ejemplo, Nitrobacter).
La nitrificación es extremadamente pobre en energía, lo que lleva a tasas de crecimiento muy lentas
para ambos tipos de organismos.
El oxígeno es requerido en la oxidación de amonio y nitrito; Las bacterias oxidantes de amoniaco y
oxidantes de nitrito son aerobios.
Términos clave
Quimiolitotrofia: tipo de metabolismo en el que la energía se obtiene de la oxidación de compuestos
inorgánicos.
nitrificación: la oxidación biológica de amoníaco o amonio con oxígeno en nitrito, seguida de la
oxidación de estos nitritos en nitratos.
Proceso de Nitrificación
La nitrificación es el proceso por el cual el amoníaco (NH3) o el amonio (NH4 +) se convierte en nitrato
(NO3−). La nitrificación es el resultado neto de dos procesos distintos: oxidación de amonio a nitrito
(NO2−) por bacterias nitrosificantes u oxidantes de amoníaco y oxidación de nitrito (NO2−) a nitrato
(NO3−) por las bacterias oxidantes de nitrito. La nitrificación es un paso importante en el ciclo del
nitrógeno en el suelo. La nitrificación es un proceso aeróbico realizado por pequeños grupos de
bacterias autótrofas y arqueas.

Química De La Oxidación De Compuestos De Nitrógeno

La nitrificación es un proceso de oxidación de compuestos de nitrógeno (efectivamente, pérdida de
electrones del átomo de nitrógeno a los átomos de oxígeno):

2 NH4 + + 3 O2 → 2 NO2– + 2 H2O + 4 H + (Nitrosomonas)

2 NO2– + O2 → 2 NO3– (Nitrobacter, Nitrospina)
NH3 + O2 → NO2− + 3H + + 2e−
NO2− + H2O → NO3− + 2H + + 2e−
Ambos procesos son extremadamente pobres en energía, lo que lleva a tasas de crecimiento muy
lentas para ambos tipos de organismos.

Oxidacion de amonio
La transformación del amoníaco en nitrito suele ser el paso limitante de la velocidad de la nitrificación.
Bioquímicamente, la oxidación de amonio se produce por la oxidación gradual de amonio a
hidroxilamina (NH2OH) por la enzima amonio monooxigenasa en el citoplasma, seguida de la
oxidación de hidroxilamina a nitrito por la enzima hidroxilamina oxidorreductasa en el periplasma. Los
ciclos de electrones y protones son muy complejos, pero como resultado neto, solo un protón se
transloca a través de la membrana por molécula de amonio oxidado.

Reducción de nitritos
La reducción de nitritos es mucho más simple, ya que el nitrito es oxidado por la enzima nitrito
oxidorreductasa acoplada a la translocación de protones por una cadena de transporte de electrones
muy corta, lo que nuevamente conduce a tasas de crecimiento muy bajas para estos organismos. Se
requiere oxígeno en la oxidación de amonio y nitrito, lo que significa que tanto las bacterias
nitrosificantes como las oxidantes de nitrito son aerobios. Al igual que en la oxidación de azufre y
hierro, el flujo de electrones inversos genera NADH para la fijación del dióxido de carbono mediante el
ciclo de Calvin, lo que supone una carga metabólica adicional en un proceso que ya no tiene mucha
energía.
Aplicaciones humanas de la nitrificación.
La nitrificación es importante en los sistemas agrícolas, donde los fertilizantes a menudo se aplican
como amoníaco. La nitrificación también juega un papel importante en la eliminación del nitrógeno de
las aguas residuales municipales. La eliminación convencional es la nitrificación, seguida de
desnitrificación.

Anammox
Anammox, una abreviatura de ANOerobic AMMonium OXidation, es un proceso microbiano
globalmente significativo del ciclo del nitrógeno.

Puntos clave
Las bacterias que median este proceso se identificaron en 1999, y en ese momento fueron una gran
sorpresa para la comunidad científica.
Esta forma de metabolismo ocurre en miembros de los Planctomycetes (por ejemplo, Candidatus
Brocadia anammoxidans) e involucra el acoplamiento de la oxidación de amoníaco a la reducción de
nitritos.
Para lidiar con la alta toxicidad de la hidracina, las bacterias anammox contienen un orgánulo
intracelular que contiene hidracina llamado anammoxasoma, rodeado de una membrana lipídica de
ladderano altamente compacta. Estos lípidos son únicos en su naturaleza, al igual que el uso de la
hidracina como un intermediario metabólico.
Términos clave
Anammox: abreviatura de ANOerobic AMMonium OXidation, un proceso microbiano globalmente
significativo del ciclo del nitrógeno.
anaerobios: organismos que no requieren oxígeno para crecer.
ladderane: cualquiera de una clase de hidrocarburos policíclicos, que consiste en la repetición de
restos ciclobutano, que se asemejan a las escaleras
Anammox, una abreviatura de ANOerobic AMMonium OXidation, es un proceso microbiano
globalmente significativo del ciclo del nitrógeno. Las bacterias que median este proceso se
identificaron en 1999, y en ese momento fueron una gran sorpresa para la comunidad científica.
Anammox se lleva a cabo en muchos entornos naturales, aportando hasta el 50% del gas dinitrógeno
producido en los océanos. En este proceso biológico, el nitrito y el amonio se convierten directamente
en gas dinitrógeno. La reacción catabólica general es:
NH4 + + NO2− → N2 + 2H2O.

Esta forma de metabolismo implica el acoplamiento de la oxidación del amoníaco a la reducción de

nitritos. Dado que no se requiere oxígeno para el proceso, estos organismos son anaerobios estrictos.
Sorprendentemente, la hidracina (N2H4 - combustible de cohete) se produce como un intermediario
durante el metabolismo de anammox. Para lidiar con la alta toxicidad de la hidracina, las bacterias
anammox tienen un orgánulo intracelular que contiene hidracina llamado anammoxasoma (un
compartimiento dentro del citoplasma que es el lugar del catabolismo del anammox), que está rodeado
por una membrana de lípidos de ladderane, inusual y altamente compacta. Además, las membranas
de estas bacterias consisten principalmente en lípidos de ladderane hasta ahora únicos en biología. De
especial interés es la conversión a hidracina (normalmente utilizada como combustible de cohetes de
alta energía y venenosa para la mayoría de los organismos vivos) como intermediario. Una
característica final sorprendente del organismo es la tasa de crecimiento extremadamente lenta. El
tiempo de duplicación es de casi dos semanas. Originalmente, se descubrió que el proceso anammox
ocurre solo de 20 ° C a 43 ° C, pero más recientemente, se ha observado anammox a temperaturas de
36 ° C a 52 ° C en aguas termales y de 60 ° C a 85 ° C en los respiraderos hidrotermales ubicados a lo
largo de la cordillera del Atlántico medio.

Los organismos anammox son autótrofos, aunque el mecanismo para la fijación del dióxido de carbono
aún no está claro. Debido a esta propiedad, estos organismos podrían utilizarse industrialmente para
eliminar el nitrógeno en los procesos de tratamiento de aguas residuales. Las bacterias que realizan el
proceso anammox pertenecen al filo bacteriano Planctomycetes (por ejemplo, Candidatus Brocadia
anammoxidans), de los cuales Planctomyces y Pirellula son los géneros más conocidos. Actualmente
se han definido (provisionalmente) cinco géneros de bacterias anammox: Brocadia, Kuenenia,
Anammoxoglobus, Jettenia (todas las especies de agua dulce) y Scalindua (especies marinas).
Catabolismo del benzoato
Rhodobacter sphaeroides puede producir hidrógeno a partir de una amplia gama de compuestos
orgánicos (principalmente ácidos orgánicos) y luz.

Puntos clave
En ausencia de división del agua, la fotosíntesis es anoxigénica. Por lo tanto, la producción de
hidrógeno se mantiene sin inhibición del oxígeno generado.
Las cepas de Rhodococcus son especialmente importantes debido a su capacidad para catabolizar
una amplia gama de compuestos y producir esteroides bioactivos, acrilamida y ácido acrílico, y su
participación en la biodesulfuración de combustibles fósiles.
El uso de Rhodococcus se debe a su capacidad para metabolizar contaminantes ambientales nocivos,
como tolueno, naftaleno, herbicidas y PCB.
Términos clave
Catabolismo: metabolismo destructivo, generalmente incluye la liberación de energía y la
descomposición de los materiales.
Rhodococcus: un género de bacterias grampositivas aerobias, no esporativas y no móviles
relacionadas con las micobacterias y las corinebacterias.
benzoato: Cualquier sal o éster del ácido benzoico.
El catabolismo del benzoato es una serie de reacciones químicas que resultan en la descomposición
del benzoato. La bacteria púrpura sin azufre (PNS) Rhodobacter sphaeroides es capaz de producir
hidrógeno a partir de una amplia gama de compuestos orgánicos (principalmente ácidos orgánicos) y
luz. El sistema fotográfico requerido para la producción de hidrógeno en Rhodobacter (PS-I) difiere de
su fotosistema oxigenado (PS-II) debido a la necesidad de ácidos orgánicos y la incapacidad de oxidar
el agua. En ausencia de división del agua, la fotosíntesis es anoxigénica. Por lo tanto, la producción de
hidrógeno se mantiene sin inhibición del oxígeno generado. En las bacterias PNS, la producción de
hidrógeno se debe a la catálisis por la nitrogenasa. Las hidrogenasas también están presentes, pero la
producción de hidrógeno por [FeFe] -hidrogenasa es menos de diez veces la captación de hidrógeno
por [NiFe] -hidrogenasa. Solo en condiciones deficientes de nitrógeno es suficiente la actividad de la
nitrogenasa para superar la actividad de la hidrogenasa de captación, lo que resulta en una generación
neta de hidrógeno.
Rhodococcus es un género de bacterias grampositivas aerobias, no esporativas y no móviles
relacionadas con Mycobacteria y Corynebacteria. Si bien algunas especies son patógenas, la mayoría
son benignas y se ha descubierto que prosperan en una amplia gama de entornos, incluidos el suelo,
el agua y las células eucarióticas. Completamente secuenciado en octubre de 2006, se sabe que el
genoma tiene una longitud de 9.7 megabarpas y un 67% de G / C. Las cepas de Rhodococcus son
especialmente importantes debido a su capacidad para catabolizar una amplia gama de compuestos y
producir esteroides bioactivos, acrilamida y ácido acrílico, y su participación en la biodesulfuración de
combustibles fósiles. Esta diversidad genética y catabólica no solo se debe al gran cromosoma
bacteriano, sino también a la presencia de tres plásmidos lineales grandes. Rhodococcus es también
un sistema experimentalmente ventajoso debido a una tasa de crecimiento relativamente rápida y un
ciclo de desarrollo simple. Sin embargo, tal como está ahora, Rhodococcus no está bien caracterizado.
Otra aplicación importante de Rhodococcus proviene de la bioconversión, utilizando sistemas
biológicos para convertir material de partida barato en compuestos más valiosos. Este uso de
Rhodococcus se debe a su capacidad para metabolizar contaminantes ambientales nocivos, como
tolueno, naftalina, herbicidas y PCB. Los rodococos típicamente metabolizan los sustratos aromáticos
al oxigenar primero el anillo aromático para formar un diol (dos grupos de alcohol). Luego, el anillo se
escinde con mecanismos intra / extradiol, abriendo el anillo y exponiendo el sustrato a un metabolismo
adicional. Como la química aquí es muy estereoespecífica, los dioles se crean con una quiralidad
predecible. Si bien el control de la quiralidad de la reacción química presenta un desafío importante
para los químicos sintéticos, se pueden usar procesos biológicos para producir fielmente moléculas
quirales en los casos en que la síntesis química directa es inviable o ineficiente. Un ejemplo de esto es
el uso de Rhodococcus para producir indeno, un precursor del medicamento contra el SIDA
CrixivanTM, un inhibidor de la proteasa, y que contiene dos de los cinco centros quirales necesarios en
el complejo.

Hidrocarburos aromáticos policíclicos

Los hidrocarburos aromáticos policíclicos son potentes contaminantes atmosféricos que consisten en
anillos aromáticos fusionados y no contienen heteroátomos.
Puntos clave
Los hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP) se producen en los depósitos de petróleo, carbón y
alquitrán, y se producen como subproductos de la quema de combustible (ya sea combustible fósil o
biomasa).
La biorremediación es el uso del metabolismo de los microorganismos para eliminar los
contaminantes. Estas tecnologías pueden clasificarse generalmente como in situ o ex situ.
La micoremediación es una forma de biorremediación que utiliza hongos para degradar o secuestrar
contaminantes en el medio ambiente. Estimulando la actividad microbiana y enzimática, el micelio
reduce las toxinas in situ.
Términos clave
Los hidrocarburos aromáticos policíclicos: también conocidos como hidrocarburos poliaromáticos o
hidrocarburos aromáticos polinucleares, son potentes contaminantes atmosféricos que consisten en
anillos aromáticos fusionados y no contienen heteroátomos ni sustituyentes.
cancerígeno: Causando o tendiendo a causar cáncer.
mutagénico: capaz de causar mutación.
PAHs
Los hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP), también conocidos como hidrocarburos
poliaromáticos o hidrocarburos aromáticos polinucleares, se observan en los HAP. Son potentes
contaminantes atmosféricos que consisten en anillos aromáticos fusionados y no contienen
heteroátomos ni sustituyentes. La naftalina es el ejemplo más simple de una HAP. Los HAP se
producen en los depósitos de petróleo, carbón y alquitrán, y se producen como subproductos de la
quema de combustible (ya sea combustible fósil o biomasa). Como contaminantes, son motivo de
preocupación porque algunos compuestos se han identificado como carcinógenos, mutagénicos y
teratógenos. Los HAP también se encuentran en los alimentos cocidos. Los estudios han encontrado
que los HAP se encuentran en la carne cocinada a altas temperaturas, como en la parrilla o en la
barbacoa, y en el pescado ahumado. También se encuentran en el medio interestelar, cometas y
meteoritos. Los HAP son candidatos para la molécula que actúa como base para las primeras formas
de vida. En el grafeno, el motivo PAH se extiende a grandes hojas 2D.
Los depósitos de petróleo crudo y carbón naturales contienen cantidades significativas de HAP de
conversión química de moléculas de productos naturales, como los esteroides, a hidrocarburos
aromáticos. También se encuentran en combustibles fósiles procesados, alquitrán y varios aceites
comestibles.

Análisis PLFA
Los ácidos grasos derivados de fosfolípidos (PLFA) se usan ampliamente en la ecología microbiana
como marcadores quimiotaxonómicos de bacterias y otros organismos. Los fosfolípidos son los lípidos
primarios que componen las membranas celulares. Pueden ser esterificados a muchos tipos de ácidos
grasos. Una vez esterificados los fosfolípidos de una muestra desconocida, la composición de las
PLFA resultantes puede compararse con las PLFA de organismos conocidos para determinar la
identidad del organismo de la muestra. El análisis de PLFA se puede combinar con un sondeo de
isótopos estables para determinar qué microbios son metabólicamente activos en una muestra.

La premisa básica para el análisis de PLFA es que a medida que mueren los organismos individuales
(especialmente las bacterias y los hongos), los fosfolípidos se degradan rápidamente y se supone que
el contenido restante de fosfolípidos de la muestra proviene de organismos vivos. Como los
fosfolípidos de diferentes grupos de bacterias y hongos contienen una variedad de ácidos grasos un
tanto únicos, pueden servir como biomarcadores útiles para dichos grupos. Los perfiles de PLFA y la
composición se pueden determinar mediante la purificación de los fosfolípidos y luego la escisión de
los ácidos grasos para su posterior análisis.

Biorremediación
La biorremediación es el uso del metabolismo de los microorganismos para eliminar los
contaminantes. Las tecnologías pueden clasificarse generalmente como in situ o ex situ. La
biorremediación in situ implica el tratamiento del material contaminado en el sitio, mientras que la ex
situ implica la eliminación del material contaminado para ser tratado en otro lugar. Algunos ejemplos de
tecnologías relacionadas con la biorremediación son la fitorremediación, la bioventilación, la
biolixiviación, la agricultura, el biorreactor, el compostaje, la bioaumentación, la rizofiltración y la
bioestimulación.

La biorremediación puede ocurrir por sí sola (atenuación natural o biorremediación intrínseca) o puede
estimularse mediante la adición de fertilizantes para aumentar la biodisponibilidad en el medio
(bioestimulación). Los avances recientes han tenido éxito al agregar cepas de microbios combinadas al
medio para mejorar la capacidad de la población de microbios residentes para descomponer los
contaminantes. Los microorganismos utilizados para realizar la función de biorremediación se conocen
como biorremediadores. Sin embargo, no todos los contaminantes son fáciles de tratar mediante la
biorremediación utilizando microorganismos. Por ejemplo, los metales pesados como el cadmio y el
plomo no son absorbidos o capturados fácilmente por los microorganismos. La asimilación de metales
como el mercurio en la cadena alimentaria puede empeorar las cosas.

Fitorremediacion
La fitorremediación es útil en estas circunstancias porque las plantas naturales o las plantas
transgénicas pueden bioacumular estas toxinas en sus partes sobre el suelo, que luego se recolectan
para su eliminación. Los metales pesados en la biomasa recolectada pueden concentrarse aún más
por incineración o reciclarse para uso industrial. La eliminación de una amplia gama de contaminantes
y desechos del medio ambiente requiere aumentar nuestra comprensión de la importancia relativa de
las diferentes vías y redes reguladoras para el flujo de carbono en entornos particulares y compuestos
particulares, y ciertamente acelerarán el desarrollo de tecnologías de biorremediación y
biotransformación. procesos

Micoremediacion
La micoremediación, es una forma de biorremediación, el proceso de usar hongos para degradar o
secuestrar contaminantes en el medio ambiente. Estimulando la actividad microbiana y enzimática, el
micelio reduce las toxinas in situ. Algunos hongos son hiperacumuladores, capaces de absorber y
concentrar metales pesados en los cuerpos de los hongos. Una de las funciones principales de los
hongos en el ecosistema es la descomposición, que es realizada por el micelio. El micelio secreta
enzimas extracelulares y ácidos que descomponen la lignina y la celulosa, los dos componentes
principales de la fibra vegetal. Estos compuestos orgánicos están compuestos por largas cadenas de
carbono e hidrógeno, estructuralmente similares a muchos contaminantes orgánicos. La clave de la
micoremediación es determinar las especies de hongos adecuadas para atacar un contaminante
específico.

Gallaecimonas es un género de bacterias recientemente descrito. Es una bacteria gramnegativa, en

forma de bastón, halotolerante en la clase Gammaproteobacteria. Puede degradar hidrocarburos
aromáticos policíclicos de alta masa molecular de 4 y 5 anillos. Las secuencias del gen 16S rRNA de la
cepa tipo CEE_131 (T) demostraron estar relacionadas de forma distante con las de Rheinheimera y
Serratia.

FOTOTROFIA
El propósito y el proceso de la fotosíntesis
El proceso de la fotosíntesis convierte la energía luminosa en energía química, que los organismos
pueden utilizar para diferentes procesos metabólicos.
Puntos clave
La fotosíntesis evolucionó como una forma de almacenar la energía en la radiación solar como
electrones de alta energía en las moléculas de carbohidratos.
Las plantas, las algas y las cianobacterias, conocidas como fotoautótrofas, son los únicos organismos
capaces de realizar la fotosíntesis.
Los heterótrofos, incapaces de producir su propio alimento, dependen de los carbohidratos producidos
por los organismos fotosintéticos para sus necesidades energéticas.
Términos clave
La fotosíntesis: el proceso mediante el cual las plantas y otros fotoautótrofos generan hidratos de
carbono y oxígeno a partir del dióxido de carbono, el agua y la energía luminosa en los cloroplastos.
photoautotroph: un organismo que puede sintetizar su propio alimento utilizando la luz como fuente de
energía.
chemoautotroph: un organismo simple, como un protozoo, que deriva su energía de procesos químicos
en lugar de fotosíntesis.
La importancia de la fotosíntesis
Los procesos de todos los organismos, desde las bacterias hasta los humanos, requieren energía.
Para obtener esta energía, muchos organismos acceden a la energía almacenada comiendo
alimentos. Los carnívoros comen otros animales y los herbívoros comen plantas. ¿Pero dónde se
origina la energía almacenada en los alimentos? Toda esta energía se puede remontar al proceso de
la fotosíntesis y la energía luminosa del sol.

La fotosíntesis es esencial para toda la vida en la tierra. Es el único proceso biológico que captura
energía del espacio exterior (luz solar) y la convierte en energía química en forma de G3P (
Gliceraldehído 3-fosfato) que a su vez se puede convertir en azúcares y otros compuestos
moleculares. Las plantas utilizan estos compuestos en todos sus procesos metabólicos; Las plantas no
necesitan consumir otros organismos como alimento porque construyen todas las moléculas que
necesitan. A diferencia de las plantas, los animales necesitan consumir otros organismos para
consumir las moléculas que necesitan para sus procesos metabólicos.

El proceso de la fotosíntesis
Durante la fotosíntesis, las moléculas de las hojas capturan la luz solar y energizan los electrones, que
luego se almacenan en los enlaces covalentes de las moléculas de carbohidratos. Esa energía dentro
de esos enlaces covalentes se liberará cuando se rompan durante la respiración celular. ¿Qué tan
duraderos y estables son esos enlaces covalentes? La energía extraída hoy por la quema de carbón y
productos derivados del petróleo representa la energía solar captada y almacenada por la fotosíntesis
hace casi 200 millones de años.
Las plantas, las algas y un grupo de bacterias llamadas cianobacterias son los únicos organismos
capaces de realizar la fotosíntesis. Debido a que usan la luz para fabricar sus propios alimentos, se les
llama fotoautótrofos ("autoalimentadores que usan luz"). Otros organismos, como los animales, los
hongos y la mayoría de las demás bacterias, se denominan heterótrofos ("otros alimentadores")
porque deben depender de los azúcares producidos por los organismos fotosintéticos para sus
necesidades energéticas. Un tercer grupo muy interesante de bacterias sintetiza azúcares, no
utilizando la energía de la luz solar, sino extrayendo energía de compuestos químicos inorgánicos; Por
lo tanto, se les conoce como chemoautotrophs.
La importancia de la fotosíntesis no es solo que pueda capturar la energía de la luz solar. Un lagarto
que se toma el sol en un día frío puede utilizar la energía del sol para calentarse. La fotosíntesis es
vital porque evolucionó como una forma de almacenar la energía en la radiación solar (la parte "foto")
como electrones de alta energía en los enlaces carbono-carbono de las moléculas de carbohidratos (la
parte "-síntesis"). Esos carbohidratos son la fuente de energía que los heterótrofos utilizan para
potenciar la síntesis de ATP a través de la respiración. Por lo tanto, la fotosíntesis potencia el 99% de
los ecosistemas de la Tierra. Cuando un gran depredador, como un lobo, se alimenta de un ciervo, el
lobo se encuentra al final de un camino de energía que va desde reacciones nucleares en la superficie
del sol, a la luz, a la fotosíntesis, a la vegetación, a los ciervos, y finalmente a lobo.

Estructuras principales y resumen de la fotosíntesis

En los autótrofos multicelulares, las principales estructuras celulares que permiten que se produzca la
fotosíntesis incluyen cloroplastos, tilacoides y clorofila.
Puntos clave

La ecuación química para la fotosíntesis es:

En las plantas, el proceso de fotosíntesis tiene lugar en la mesofila de las hojas, dentro de los
cloroplastos.
Los cloroplastos contienen estructuras en forma de disco llamadas tilacoides, que contienen el
pigmento clorofila.
La clorofila absorbe ciertas partes del espectro visible y captura la energía de la luz solar.
Términos clave
cloroplasto: un orgánulo que se encuentra en las células de las plantas verdes y las algas
fotosintéticas donde se lleva a cabo la fotosíntesis.
mesófilo: una capa de células que comprende la mayor parte del interior de la hoja entre las capas
superior e inferior de la epidermis.
estoma: un poro en la epidermis de la hoja y el tallo que se usa para el intercambio gaseoso.
Resumen de la fotosíntesis
La fotosíntesis es un proceso de varios pasos que requiere luz solar, dióxido de carbono y agua como
sustratos. Produce oxígeno y gliceraldehído-3-fosfato (G3P o GA3P), moléculas de carbohidratos
simples que son altas en energía y que posteriormente pueden convertirse en glucosa, sacarosa u
otras moléculas de azúcar. Estas moléculas de azúcar contienen enlaces covalentes que almacenan
energía. Los organismos descomponen estas moléculas para liberar energía para su uso en el trabajo
celular.

La energía de la luz solar impulsa la reacción del dióxido de carbono y las moléculas de agua para
producir azúcar y oxígeno, como se ve en la ecuación química para la fotosíntesis. Aunque la ecuación
parece simple, se lleva a cabo a través de muchos pasos complejos. Antes de conocer los detalles de
cómo los fotoautótrofos convierten la energía luminosa en energía química, es importante
familiarizarse con las estructuras involucradas.

La fotosíntesis y la hoja
En las plantas, la fotosíntesis generalmente tiene lugar en las hojas, que consisten en varias capas de
células. El proceso de la fotosíntesis ocurre en una capa intermedia llamada mesófila. El intercambio
de gases de dióxido de carbono y oxígeno se produce a través de pequeñas aberturas reguladas
llamadas estomas (singular: estoma), que también desempeñan un papel en la regulación de la planta
del balance hídrico. Los estomas suelen ubicarse en la parte inferior de la hoja, lo que minimiza la
pérdida de agua. Cada estoma está flanqueado por células protectoras que regulan la apertura y el
cierre de los estomas al hincharse o contraerse en respuesta a los cambios osmóticos.

Fotosíntesis dentro del cloroplasto.

En todos los eucariotas autótrofos, la fotosíntesis tiene lugar dentro de un orgánulo llamado
cloroplasto. Para las plantas, existen células que contienen cloroplastos en la mesofila. Los
cloroplastos tienen una envoltura de membrana doble compuesta por una membrana externa y una
membrana interna. Dentro de la doble membrana se apilan, en forma de disco, estructuras llamadas
tilacoides.

Incrustado en la membrana tilacoide está la clorofila, un pigmento que absorbe ciertas partes del
espectro visible y captura la energía de la luz solar. La clorofila le da a las plantas su color verde y es
responsable de la interacción inicial entre la luz y el material vegetal, así como también de numerosas
proteínas que forman la cadena de transporte de electrones. La membrana tilacoide encierra un
espacio interno llamado lumen tilacoide. Una pila de tilacoides se llama granum, y el espacio lleno de
líquido que rodea al granum es el estroma o "cama".

Las dos partes de la fotosíntesis

Las reacciones dependientes de la luz y las reacciones independientes de la luz son dos reacciones
sucesivas que ocurren durante la fotosíntesis.
Puntos clave
En reacciones dependientes de la luz, la energía de la luz solar es absorbida por la clorofila y
convertida en energía química en forma de moléculas portadoras de electrones como el ATP y el
NADPH.
La energía de la luz se aprovecha en los fotosistemas I y II, ambos presentes en las membranas
tilacoides de los cloroplastos.
En las reacciones independientes de la luz (el ciclo de Calvin), las moléculas de carbohidratos se
ensamblan a partir del dióxido de carbono utilizando la energía química recolectada durante las
reacciones dependientes de la luz.
Términos clave
fotosistema: cualquiera de los dos sistemas bioquímicos activos en los cloroplastos que forman parte
de la fotosíntesis.
La fotosíntesis tiene lugar en dos etapas secuenciales:

Las reacciones dependientes de la luz;

Las reacciones independientes de la luz, o Ciclo de Calvin.
Reacciones dependientes de la luz
Así como su nombre lo indica, las reacciones dependientes de la luz requieren luz solar. En las
reacciones dependientes de la luz, la energía de la luz solar es absorbida por la clorofila y convertida
en energía química almacenada, en forma de la molécula portadora de electrones NADPH
(nicotinamida adenina dinucleótido fosfato) y la molécula de energía ATP (adenosina trifosfato). Las
reacciones dependientes de la luz tienen lugar en las membranas tilacoides en el granum (pila de
tilacoides), dentro del cloroplasto.

Fotosistemas
El proceso que convierte la energía luminosa en energía química se lleva a cabo en un complejo multi-
proteína llamado fotosistema. Dos tipos de fotosistemas están integrados en la membrana tilacoide:
fotosistema II (PSII) y fotosistema I (PSI). Cada sistema de fotos desempeña un papel clave en la
captura de la energía de la luz solar mediante la excitación de electrones. Estos electrones
energizados son transportados por moléculas "portadoras de energía", que impulsan las reacciones
independientes de la luz.

Los fotosistemas consisten en un complejo de captación de luz y un centro de reacción. Los pigmentos
en el complejo de captación de luz pasan la energía de la luz a dos moléculas de clorofila a en el
centro de reacción. La luz excita un electrón de la clorofila un par, que pasa al receptor de electrones
primario. El electrón excitado debe ser reemplazado. En el fotosistema II, el electrón proviene de la
división del agua, que libera oxígeno como producto de desecho. En el fotosistema I, el electrón
proviene de la cadena de transporte de electrones del cloroplasto.
Los dos fotosistemas oxidan diferentes fuentes de suministro de electrones de baja energía,
suministran sus electrones energizados a diferentes lugares y responden a diferentes longitudes de
onda de la luz.

Reacciones independientes de la luz

En las reacciones independientes de la luz o el ciclo de Calvin, los electrones energizados de las
reacciones dependientes de la luz proporcionan la energía para formar carbohidratos a partir de
moléculas de dióxido de carbono. Las reacciones independientes de la luz a veces se denominan ciclo
de Calvin debido a la naturaleza cíclica del proceso.

Si bien las reacciones independientes de la luz no usan la luz como reactivo (y como resultado puede
tener lugar durante el día o la noche), requieren los productos de las reacciones dependientes de la luz
para funcionar. Las moléculas independientes de la luz dependen de las moléculas portadoras de
energía, ATP y NADPH, para impulsar la construcción de nuevas moléculas de carbohidratos. Una vez
que se transfiere la energía, las moléculas portadoras de energía vuelven a las reacciones
dependientes de la luz para obtener electrones más energizados. Además, varias enzimas de las
reacciones independientes de la luz son activadas por la luz.

Bacteriorrodopsina
La bacteriorrodopsina actúa como una bomba de protones, generando energía celular de manera
independiente de la clorofila.

Puntos clave
La bacteriorrodopsina es una bomba de protones que se encuentra en Archaea, toma energía de la luz
y la cubre con energía química, ATP, que la célula puede utilizar para funciones celulares.
La bacteriorrodopsina forma cadenas, que contienen una molécula retiniana en el interior, es la
molécula retiniana que absorbe un fotón de la luz y luego cambia la confirmación de la proteína
Bacteriorodopsina cercana, lo que le permite actuar como una bomba de protones.
Mientras que la generación de ATP basada en clorofila depende de un gradiente de proteínas, como la
bacteriorrodopsina, pero con sorprendentes diferencias, sugiere que la fototrofia evolucionó en
bacterias y arqueas de manera independiente.
Términos clave
isomerizado: convertido de un isómero a otro
retinal: Uno de varios pigmentos carotenoides amarillos o rojos formados a partir de rodopsina por la
acción de la luz; retineno
fototrofia: la síntesis de un alimento de un organismo a partir de material inorgánico que utiliza la luz
como fuente de energía.
La bacteriorrodopsina es una proteína utilizada por Archaea, la más notable es la halobacteria. Actúa
como una bomba de protones; es decir, captura la energía de la luz y la utiliza para mover protones a
través de la membrana fuera de la célula. El gradiente de protones resultante se convierte
posteriormente en energía química. El gradiente de protones resultante se convierte posteriormente en
energía química.
La bacteriorrodopsina es una proteína de membrana integral que generalmente se encuentra en
parches cristalinos bidimensionales conocidos como "membrana púrpura", que pueden ocupar hasta
casi el 50% del área de la superficie de la célula arqueal. La bacteriorrodopsina forma elementos
repetitivos que están dispuestos en cadenas. Cada cadena tiene siete hélices alfa transmembrana y
contiene una molécula de retina profundamente enterrada en su interior, la estructura típica de las
proteínas de retinilideno. Es la molécula retiniana que cambia su conformación cuando absorbe un
fotón, lo que resulta en un cambio conformacional de la proteína circundante y la acción de bombeo de
protones. Esto libera un protón de un "sitio de retención" en el lado extracelular (EC) de la membrana.
Reprotonación de la molécula retiniana mediante la restauración de su forma isomerizada original.
Esto da lugar a un segundo protón que se libera al lado de la CE. El libera al protón de su "sitio de
retención", donde puede comenzar un nuevo ciclo.

La molécula de bacteriorrodopsina es de color púrpura y es más eficiente para absorber la luz verde
(longitud de onda 500-650 nm, con el máximo de absorción a 568 nm). La bacteriorrodopsina
pertenece a una familia de proteínas bacterianas relacionadas con las rodopsinas de vertebrados, los
pigmentos que detectan la luz en la retina. Muchas moléculas tienen homología con la
bacteriorrodopsina, incluida la bomba de cloruro impulsada por la luz halorrodopsina, y algunos
canales directamente activados por la luz como la canalropsopsina. Todos los demás sistemas
fototróficos en bacterias, algas y plantas usan clorofilas o bacterioclorofilas en lugar de
bacteriorrodopsinas. Estos también producen un gradiente de protones, pero de una manera bastante
diferente y más indirecta que involucra una cadena de transferencia de electrones que consiste en
varias otras proteínas. Además, las clorofilas son ayudadas a capturar la energía luminosa mediante
otros pigmentos conocidos como "antenas"; Estos no están presentes en los sistemas basados en
bacteriorrodopsina. Por último, la fototrofia basada en clorofila se acopla a la fijación de carbono (la
incorporación de dióxido de carbono en moléculas orgánicas más grandes) y por esa razón es la
fotosíntesis, lo cual no es cierto para el sistema basado en bacteriorrodopsina. Por lo tanto, es
probable que la fototrofia evolucionara independientemente al menos dos veces, una vez en bacterias
y una vez en arqueas.

Carotenoides y Ficobilinas
Para ayudar a las clorofilas en la absorción de la luz, no muchos organismos fotosintéticos usan
carotenoides y ficobilinas.
Puntos clave
Las clorofilas absorben la luz más eficientemente en el extremo ultravioleta del espectro, sin embargo,
no toda la luz que recibe un organismo está en esa longitud de onda. Así, muchos organismos
fotosintéticos dependen de compuestos accesorios para obtener luz de diferentes espectros.
Los caretenoides ayudan en la absorción de la luz en el espectro de rango azul, mientras que al mismo
tiempo ayudan con el estrés oxidativo debido al proceso fotosintético.
Las ficobilinas ayudan en la absorción de la luz en las longitudes de onda de la luz roja, naranja,
amarilla y verde.
Términos clave
isopreno: un hidrocarburo insaturado, C5H8, que se polimeriza fácilmente; el caucho natural (caucho)
es cis-1,4-poliisopreno, y el trans-1,4-poliisopreno está presente en la gutapercha y balata; Es la base
estructural de los terpenos.
fotosíntesis: proceso mediante el cual las plantas y otros fotoautótrofos generan hidratos de carbono y
oxígeno a partir del dióxido de carbono, el agua y la energía luminosa en los cloroplastos.
La fotosíntesis en muchas plantas y algas depende de las clorofilas que absorben la luz más cerca del
lado ultravioleta del espectro y emiten luz en el extremo verde del espectro. Sin embargo, durante
ciertas épocas del año o en diversos lugares, la mayor parte de la luz puede desplazarse a otras
longitudes de onda alejadas del espectro ultravioleta. Para hacer frente a estos problemas, los
organismos que dependen de la fotosíntesis expresan diversos compuestos que les permiten absorber
diferentes espectros de luz. Cabe destacar que son carotenoides y ficobilinas.

Cromoplastos de plantas y algunos otros organismos fotosintéticos como algas, algunas bacterias y
algunos hongos. Todos estos organismos pueden producir carotenoides a partir de grasas y otros
componentes metabólicos orgánicos básicos. Los carotenoides generalmente no pueden ser
fabricados por especies en el reino animal, por lo que los animales obtienen carotenoides en sus
dietas, y pueden emplearlos de diversas maneras en el metabolismo. Hay más de 600 carotenoides
conocidos; se dividen en dos clases, las xantofilas (que contienen oxígeno) y los carotenos (que son
puramente hidrocarburos y no contienen oxígeno). Todos los carotenoides son tetraterpenoides, lo que
significa que se producen a partir de 8 moléculas de isopreno y contienen 40 átomos de carbono. Los
carotenoides en general absorben la luz azul. Cumplen dos funciones clave en plantas y algas:
absorben la energía de la luz para su uso en la fotosíntesis y protegen la clorofila del fotodaño.

Las ficobilinas (del griego: φ (phykos) que significa "alga", y del latín: bilis que significa "bilis") son
cromóforos (moléculas captadoras de luz) que se encuentran en las cianobacterias y en los
cloroplastos de las algas rojas, los glaucófitos y algunos criptomonadios (aunque no en algas verdes y
plantas superiores). Son únicos entre los pigmentos fotosintéticos, ya que están unidos a ciertas
proteínas solubles en agua, conocidas como ficobiliproteínas. Las ficobiliproteínas luego pasan la
energía de la luz a las clorofilas para la fotosíntesis. Las ficobilinas son especialmente eficientes para
absorber la luz roja, naranja, amarilla y verde, longitudes de onda que no son bien absorbidas por la
clorofila a. Los organismos que crecen en aguas poco profundas tienden a contener phycobilins que
pueden capturar luz amarilla / roja, mientras que los que tienen mayor profundidad a menudo
contienen más de las phycobilins que pueden capturar luz verde, que es relativamente más abundante
allí.

Fototrofia facultativa
Un fotótrofo facultativo puede confiar en la fotosíntesis y en fuentes de energía alternativas para
sobrevivir y crecer.
Puntos clave
Los fotótrofos pueden obtener energía celular de la luz, así como usar la luz para fijar el carbono para
crear macromoléculas complejas en las que sobrevivir.
Chlamydomonas reinhardtii es un organismo que puede depender de fuentes de energía fotosintética y
química, según las condiciones.
Facultativo significa opcional, en términos de biología se refiere a un organismo que puede cambiar las
fuentes de energía para sobrevivir.
Términos clave
Autótrofo: cualquier organismo que pueda sintetizar su alimento a partir de sustancias inorgánicas,
utilizando el calor o la luz como fuente de energía.
pirenoide: cualquiera de varias estructuras transparentes encontradas en el cloroplasto de ciertas
algas, etc .; Son responsables de la fijación del dióxido de carbono y de la formación de almidón.
Un autótrofo o "productor", es un organismo que produce compuestos orgánicos complejos (como
carbohidratos, grasas y proteínas) a partir de sustancias simples presentes en su entorno,
generalmente utilizando energía de la luz (fotosíntesis) o reacciones químicas inorgánicas
(quimiosíntesis). Son los productores de una cadena alimenticia, como las plantas en tierra o las algas
en el agua. Son capaces de hacer sus propios alimentos y no necesitan una fuente de energía viva o
de carbono. Los autótrofos pueden reducir el dióxido de carbono para hacer compuestos orgánicos,
creando una reserva de energía química. Los fotótrofos, un tipo de autótrofos, convierten la energía
física de la luz solar (en el caso de las plantas verdes) en energía química en forma de carbono
reducido.
En términos de biología, facultativo significa "opcional" o "discrecional" cuyo antónimo es obligatorio
que significa "por necesidad". Por lo tanto, fototrofia facultativa significa un organismo que puede
cambiar entre fototrofia para producir compuestos organix y otros medios para obtener energía celular.
Probablemente el ejemplo mejor estudiado de una fototrofia facultativa es Chlamydomonas reinhardtii.

Chlamydomonas reinhardtii es un alga verde unicelular de aproximadamente 10 micrómetros de

diámetro que nada con dos flagelos. Tiene una pared celular hecha de glicoproteínas ricas en
hidroxiprolina, un gran cloroplasto en forma de copa, un gran pirenoide y una "mancha ocular" que
detecta la luz. Aunque se distribuye ampliamente en todo el mundo en suelo y agua dulce, C.
reinhardtii se usa principalmente como un organismo modelo en biología en una amplia gama de
subcampos. Cuando se ilumina, C. reinhardtii puede crecer en medios que carecen de fuentes de
energía de carbono orgánico y de energía química, y también puede crecer en la oscuridad cuando se
suministra con estos. C. reinhardtii también es de interés en el campo de los biocombustibles, como
fuente de hidrógeno. Como se puede imaginar, cambiar las fuentes de energía en diferentes
condiciones permite que los microbios facultativos vivan en diferentes condiciones, en el caso de un
fotótrofo facultativo puede confiar en la luz de otras fuentes de energía.

Fotosíntesis oxigénica
La fotosíntesis oxigenada, proporciona energía al organismo y permite la fijación de carbono, mientras
que produce oxígeno como un subproducto.
Puntos clave
Las plantas, las algas y las cianobacterias liberan oxígeno durante la fotosíntesis.
La fotosíntesis también es necesaria para la fijación de carbono.
Si bien diferentes organismos pueden tener diferencias durante la fotosíntesis oxigénica, todos siguen
la ecuación general de, dióxido de carbono + agua + energía luminosa → carbohidrato + oxígeno.
Términos clave
Cianobacterias: las cianobacterias, también conocidas como bacterias azul-verdes, algas azul-verdes y
Cyanophyta, son un phylum de bacterias que obtienen su energía a través de la fotosíntesis.
Oxigenada: de, relacionada con, que contiene o produce oxígeno.
En las plantas, algas y cianobacterias, la fotosíntesis libera oxígeno. Esto se llama fotosíntesis
oxigénica. Aunque existen algunas diferencias entre la fotosíntesis oxigenada en plantas, algas y
cianobacterias, el proceso general es bastante similar en estos organismos. La fotosíntesis no solo es
necesaria para el organismo fotosintético sino también para la fijación del carbono.
El dióxido de carbono se convierte en azúcares en un proceso llamado fijación de carbono. La fijación
de carbono es una reacción redox, por lo que la fotosíntesis debe suministrar tanto una fuente de
energía para impulsar este proceso como los electrones necesarios para convertir el dióxido de
carbono en un carbohidrato, que es una reacción de reducción. En general, la fotosíntesis es lo
opuesto a la respiración celular, donde la glucosa y otros compuestos se oxidan para producir dióxido
de carbono, agua y liberar energía química. Sin embargo, los dos procesos tienen lugar a través de
una secuencia diferente de reacciones químicas y en diferentes compartimentos celulares. La
ecuación general para la fotosíntesis es por lo tanto:

2n CO2 + 2n DH2 + fotones → 2 (CH2O) n + 2n DO

Dióxido de carbono + donador de electrones + energía luminosa → carbohidrato + donador de

electrones oxidado.
En la fotosíntesis oxigenada, el agua es el donante de electrones y, debido a que su hidrólisis libera
oxígeno, la ecuación de este proceso es:

2n CO2 + 4n H2O + fotones → 2 (CH2O) n + 2n O2 + 2n H2O

dióxido de carbono + agua + energía luminosa → carbohidratos + oxígeno + agua

A menudo, las 2n moléculas de agua se cancelan en ambos lados, lo que produce:

2n CO2 + 2n H2O + fotones → 2 (CH2O) n + 2n O2

dióxido de carbono + agua + energía luminosa → carbohidratos + oxígeno

En las plantas, algas y cianobacterias, la fotosíntesis libera oxígeno. Esto se llama fotosíntesis
oxigénica. Aunque existen algunas diferencias entre la fotosíntesis oxigenada en plantas, algas y
cianobacterias, el proceso general es bastante similar en estos organismos.

Fotosíntesis anoxigénicas
Las reacciones fotosintéticas pueden ser anoxigénicas, por lo que no producen oxígeno.
Puntos clave
La fotosíntesis anoxigénica produce energía celular (ATP), sin oxígeno como subproducto.
A diferencia de los organismos eucarióticos, que dependen de las clorofilas para la fotosíntesis, los
organismos anoxigénicos dependen de las bacterioclorofilas.
La cadena de transporte de electrones de los fotótrofos anoxigénicos es cíclica, lo que significa que los
electrones utilizados durante la fotosíntesis se devuelven al sistema, por lo que no quedan electrones
para oxidar el agua en oxígeno.
Términos clave
cadena de transporte de electrones: una cadena de transporte de electrones (ETC) une la
transferencia de electrones entre un donante de electrones (como el NADH) y un aceptor de electrones
(como el O2) con la transferencia de iones H + (protones) a través de una membrana. El gradiente
electroquímico de protones resultante se utiliza para generar energía química en forma de trifosfato de
adenosina (ATP). Las cadenas de transporte de electrones son los mecanismos celulares utilizados
para extraer energía de la luz solar en la fotosíntesis y también de reacciones redox, como la oxidación
de los azúcares (respiración).
donante de electrones: un donante de electrones es una entidad química que dona electrones a otro
compuesto. Es un agente reductor que, en virtud de sus electrones donadores, se oxida en el proceso.
Anoxigénico: Eso no implica la producción de oxígeno.
La fototrofia es el proceso mediante el cual los organismos atrapan la energía de la luz (fotones) y la
almacenan como energía química en forma de ATP y / o de poder reductor en el NADPH. Hay dos
tipos principales de fototrofia: clorofototrofia basada en clorofila y retinalofototrofia basada en
rodopsina. La clorofototrofia se puede dividir en fotosíntesis oxigenada y fototrofia anoxigénica. Los
organismos fotosintéticos oxigenados y anoxigénicos experimentan diferentes reacciones en presencia
de la luz o sin una contribución directa de la luz a la reacción química (denominadas coloquialmente
"reacciones de luz" y "reacciones de oscuridad", respectivamente).
La fotosíntesis anoxigénica es el proceso fototrófico en el que la energía luminosa se captura y se
convierte en ATP, sin la producción de oxígeno. Por lo tanto, el agua no se utiliza como un donante de
electrones. Hay varios grupos de bacterias que se someten a la fotosíntesis anoxigénica: bacterias
azufradas verdes, fotótrofos anoxigénicos filamentosos verdes y rojos (FAP), bacterias puras
fototróficas, acidobacterias fototróficas y heliobacterias fototróficas. Los fotótrofos anoxigénicos tienen
pigmentos fotosintéticos llamados bacterioclorofilas (similares a la clorofila que se encuentra en los
eucariotas). La bacterioclorofila a y b tienen longitudes de onda de absorción máxima a 775 nm y 790
nm, respectivamente, en éter. Sin embargo, in vivo, debido a las estructuras de resonancia extendida
compartidas, se descubrió que estos pigmentos absorbían al máximo las longitudes de onda en el
infrarrojo cercano. Las bacterioclorofilas cg tienen la absorbancia "pico" correspondiente a más
longitudes de onda azules cuando se disuelven en un solvente orgánico, pero también se desplazan al
rojo dentro de su ambiente natural (con la excepción de la bacterioclorofila f, que no se ha observado
de forma natural). A diferencia de los fotótrofos oxigenados, La fotosíntesis anoxigénica solo funciona
utilizando (por phylum) uno de los dos tipos posibles de fotosistema. Esto los restringe al flujo de
electrones cíclicos y, por lo tanto, no pueden producir O2 a partir de la oxidación de H2O.

La naturaleza cíclica del flujo de electrones se tipifica en bacterias púrpuras sin azufre. La cadena de
transporte de electrones de las bacterias púrpuras sin azufre comienza cuando el par de
bacterioclorofilas del centro de reacción, P870, se excita por la absorción de la luz. El P870
emocionado donará un electrón a la bacteriofeofitina, que luego lo pasa a una serie de portadores de
electrones a lo largo de la cadena de electrones. En el proceso, generará una fuerza motora de
protones (PMF) que luego se puede usar para sintetizar ATP mediante fosforilación oxidativa. El
electrón regresa a P870 al final de la cadena, por lo que puede usarse nuevamente una vez que la luz
excita el centro de reacción. Por lo tanto, no se dejan electrones para oxidar H2O en O2.

BIOSÍNTESIS
Sustratos para la biosíntesis
Las principales rutas metabólicas requieren que se actúe sobre los sustratos para la formación de
productos más grandes y complejos.
Puntos clave
La biogénesis o el anabolismo requieren que se actúe sobre los sustratos que dan como resultado la
formación de moléculas más grandes y complejas.
Una ruta metabólica central que produce precursores y sustratos utilizados en procesos biosintéticos
es el ciclo TCA.
Una vía metabólica central que produce precursores y sustratos utilizados en procesos biosintéticos es
la glucólisis.
Términos clave
agente reductor: una sustancia que funciona reduciendo o donando electrones a otra sustancia hasta
que esa sustancia específica se oxida.
oxidación: reacción en la que los átomos de un elemento pierden electrones y aumenta la valencia del
elemento.
Los microorganismos cuentan con numerosas vías y procesos para garantizar la producción de
energía y nutrientes. Estas vías son necesarias para la supervivencia y la función celular. Las
principales vías metabólicas requieren que se actúe sobre los sustratos para la formación de productos
más grandes y complejos. Los procesos biosintéticos se definen por la producción de productos más
complejos que se requieren para el crecimiento y el mantenimiento de la vida. Estos procesos
requieren vías que a menudo son de varios pasos. Hay varios componentes que se consideran
necesarios para que se produzcan procesos biosintéticos, que incluyen: compuestos precursores,
energía química y enzimas catalíticas cariosas.

Ciclo TCA
El ciclo del ácido cítrico, comúnmente denominado ciclo de Krebs, se caracteriza por la producción de
energía a través de la oxidación del acetato derivado de carbohidratos, grasas y proteínas en dióxido
de carbono. El ciclo es uno de los principales procesos metabólicos utilizados para generar energía. El
ciclo del ácido cítrico, compuesto por una serie de reacciones químicas, proporciona precursores para
vías bioquímicas adicionales. Estos precursores se utilizan como sustratos para la biogénesis de
grandes productos complejos. Los precursores incluyen aminoácidos y agentes reductores tales como
NADH. Las rutas adicionales que requieren precursores formados por el TCA incluyen la síntesis de
aminoácidos y nucleótidos.

Glucólisis
Una vía metabólica central adicional incluye la glucólisis. La glucólisis se caracteriza por una serie de
reacciones que resultan en la conversión de glucosa en piruvato. Este proceso se caracteriza por la
producción de varios intermedios y moléculas que funcionan como sustratos en vías adicionales. Las
vías adicionales que requieren sustratos o metabolitos producidos por la vía glucolítica incluyen:
gluconeogénesis, metabolismo de los lípidos, la vía de la pentosa fosfato y el TCA.
Biosíntesis y Energía.
Los procesos biosintéticos aseguran la producción de productos complejos necesarios para los
procesos celulares y metabólicos.
Puntos clave
El anabolismo es la forma de metabolismo responsable de construir grandes complejos a partir de
precursores.
Las tres categorías de vías de fijación de carbono son el ciclo de Calvin, la TCA inversa y las vías de
acetil-CoA.
Un ejemplo de un proceso biosintético es la gluconeogénesis, que es responsable de la producción de
glucosa a partir de precursores no carbohidratos.
Términos clave
anabolismo: el anabolismo es el conjunto de vías metabólicas que construyen moléculas a partir de
unidades más pequeñas.
Biosíntesis: la biosíntesis es un proceso catalizado por enzimas en células de organismos vivos
mediante el cual los sustratos se convierten en productos más complejos.
metabólico: Perteneciente o relativo al metabolismo; como, actividad metabólica; Fuerza metabólica.
Biosíntesis y Energía.
La biosíntesis en organismos vivos es un proceso en el que los sustratos se convierten en productos
más complejos. Los productos que se producen como resultado de la biosíntesis son necesarios para
los procesos celulares y metabólicos que se consideran esenciales para la supervivencia. La
biosíntesis a menudo se conoce como la rama del metabolismo del anabolismo que resulta en
proteínas complejas como las vitaminas.

La mayoría de los compuestos orgánicos requeridos por los microorganismos se producen a través de
vías biosintéticas. Los componentes que se utilizan por vías biosintéticas para promover la producción
de moléculas grandes incluyen energía química y enzimas catalíticas. Los bloques de construcción
biosintéticos utilizados por los organismos incluyen aminoácidos, purinas, pirimidinas, lípidos, azúcares
y cofactores de enzimas. Existen numerosos mecanismos para garantizar que las vías biosintéticas se
controlen adecuadamente para que una célula produzca una cantidad específica de un compuesto. El
metabolismo biosintético (también conocido como anabolismo) implica la síntesis de macromoléculas a
partir de bloques de construcción específicos. La mayoría de estos procesos se consideran procesos
de varios pasos o multi-enzimáticos.

Fijación De Dióxido De Carbono

La fijación del dióxido de carbono es necesaria para garantizar que el dióxido de carbono se pueda
convertir en carbono orgánico. Las principales vías utilizadas para asegurar la fijación del dióxido de
carbono incluyen: el ciclo de Calvin, el ciclo de TCA reductivo y la vía de acetil-CoA. El ciclo de Calvin
implica utilizar dióxido de carbono y agua para formar compuestos orgánicos. El ciclo de TCA
reductivo, comúnmente conocido como el ciclo de Krebs inverso, también produce compuestos de
carbono a partir de dióxido de carbono y agua. En la vía de acetil-CoA, el dióxido de carbono se
reduce a monóxido de carbono y luego a acetil-CoA.

Síntesis de glucosa y fructosa

Una ruta biosintética adicional utilizada por los microorganismos incluye la síntesis de azúcares y
polisacáridos. La capacidad de sintetizar azúcares y polisacáridos a partir de precursores no
carbohidratos es clave para la supervivencia en numerosos microorganismos. El proceso de
gluconeogénesis, caracterizado por la producción de glucosa o fructosa a partir de precursores no
carbohidratos, es un proceso ubicuo. Este proceso utiliza precursores tales como piruvato, lactato o
glicerol.

El ciclo de Calvin
El ciclo de Calvin se organiza en tres etapas básicas: fijación, reducción y regeneración.
Puntos clave
El ciclo de Calvin se refiere a las reacciones independientes de la luz en la fotosíntesis que tienen
lugar en tres pasos clave.
Aunque el ciclo de Calvin no depende directamente de la luz, depende indirectamente de la luz, ya que
los portadores de energía necesarios (ATP y NADPH) son productos de reacciones dependientes de la
luz.
En la fijación, en la primera etapa del ciclo de Calvin, se inician reacciones independientes de la luz; El
CO2 se fija de una molécula inorgánica a una orgánica.
En la segunda etapa, ATP y NADPH se utilizan para reducir 3-PGA a G3P; luego ATP y NADPH se
convierten a ADP y NADP +, respectivamente.
En la última etapa del ciclo de Calvin, se regenera RuBP, lo que permite al sistema prepararse para
que se fije más CO2.
Términos clave
Reacción independiente de la luz: reacciones químicas durante la fotosíntesis que convierten el dióxido
de carbono y otros compuestos en glucosa, que tienen lugar en el estroma.
rubisco: (ribulosa bifosfato carboxilasa) una enzima vegetal que cataliza la fijación del dióxido de
carbono atmosférico durante la fotosíntesis al catalizar la reacción entre el dióxido de carbono y RuBP.
Bifosfato de ribulosa: una sustancia orgánica que participa en la fotosíntesis, reacciona con el dióxido
de carbono para formar 3-PGA.
El ciclo de calvin
En las plantas, el dióxido de carbono (CO2) ingresa a las hojas a través de los estomas, donde se
difunde en distancias cortas a través de los espacios intercelulares hasta llegar a las células mesófilas.
Una vez en las células mesófilas, el CO2 se difunde en el estroma del cloroplasto, el sitio de las
reacciones de fotosíntesis independientes de la luz. Estas reacciones en realidad tienen varios
nombres asociados con ellos. Otros nombres para las reacciones independientes de la luz incluyen el
ciclo de Calvin, el ciclo de Calvin-Benson y las reacciones oscuras. El nombre más desactualizado es
reacciones oscuras, que pueden ser engañosas porque implica incorrectamente que la reacción solo
ocurre durante la noche o es independiente de la luz, por lo que la mayoría de los científicos e
instructores ya no la usan.
Las reacciones independientes de la luz del ciclo de Calvin se pueden organizar en tres etapas
básicas: fijación, reducción y regeneración.

Etapa 1: Fijación
En el estroma, además del CO2, otros dos componentes están presentes para iniciar las reacciones
independientes de la luz: una enzima llamada ribulosa bifosfato carboxilasa (RuBisCO) y tres
moléculas de bifosfato de ribulosa (RuBP). RuBP tiene cinco átomos de carbono, flanqueados por dos
fosfatos. RuBisCO cataliza una reacción entre CO2 y RuBP. Por cada molécula de CO2 que reacciona
con una RuBP, se forman dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico (3-PGA). 3-PGA tiene tres carbonos
y un fosfato. Cada vuelta del ciclo involucra solo una RuBP y una de dióxido de carbono y forma dos
moléculas de 3-PGA. El número de átomos de carbono sigue siendo el mismo, ya que los átomos se
mueven para formar nuevos enlaces durante las reacciones (3 átomos de 3CO2 + 15 átomos de
3RuBP = 18 átomos en 3 átomos de 3-PGA). Este proceso se denomina fijación de carbono porque el
CO2 se "fija" de una forma inorgánica a moléculas orgánicas.

Etapa 2: Reducción
El ATP y el NADPH se usan para convertir las seis moléculas de 3-PGA en seis moléculas de un
químico llamado gliceraldehído 3-fosfato (G3P). Esta es una reacción de reducción porque involucra la
ganancia de electrones por 3-PGA. Recuerde que una reducción es la ganancia de un electrón por un
átomo o molécula. Se utilizan seis moléculas de ATP y NADPH. Para ATP, la energía se libera con la
pérdida del átomo de fosfato terminal, convirtiéndola en ADP; para NADPH, tanto la energía como un
átomo de hidrógeno se pierden, convirtiéndolo en NADP +. Ambas moléculas regresan a las
reacciones dependientes de la luz cercanas para ser reutilizadas y reenergizadas.

Etapa 3: Regeneración
En este punto, solo una de las moléculas de G3P abandona el ciclo de Calvin y se envía al citoplasma
para contribuir a la formación de otros compuestos necesarios para la planta. Debido a que el G3P
exportado desde el cloroplasto tiene tres átomos de carbono, se necesitan tres "vueltas" del ciclo de
Calvin para fijar suficiente carbono neto para exportar un G3P. Pero cada turno hace dos G3P, por lo
tanto, tres turnos hacen seis G3P. Una se exporta, mientras que las cinco moléculas G3P restantes
permanecen en el ciclo y se usan para regenerar RuBP, lo que permite al sistema prepararse para que
se fije más CO2. Tres moléculas más de ATP se utilizan en estas reacciones de regeneración.
Intermedios producidos durante el ciclo de Calvin
El ciclo de Calvin implica el proceso de fijación de carbono para producir compuestos orgánicos
necesarios para los procesos metabólicos.
Puntos clave
El Ciclo de Calvin se puede dividir en tres fases principales: Fase 1: fijación de carbono; Fase 2:
reducción; Fase 3: regeneración.
Los intermedios del ciclo de Calvin incluyen ADP, NADP +, fosfato inorgánico y 3-fosfoglicerato.
Muchos de los productos intermedios o productos del ciclo de Calvin se regeneran nuevamente en las
etapas más tempranas del proceso.
Términos clave
Autótrofo: cualquier organismo que pueda sintetizar su alimento a partir de sustancias inorgánicas,
utilizando el calor o la luz como fuente de energía.
coenzima: cualquier pequeña molécula que sea necesaria para el funcionamiento de una enzima.
fosforilación: el proceso de transferir un grupo fosfato de un donante a un aceptor; a menudo
catalizada por enzimas
El ciclo de Calvin se caracteriza por ser una vía de fijación de carbono. El ciclo de Calvin también se
conoce como el ciclo reductor de fosfato de pentosa o el ciclo de Calvin-Benson-Bassham. El proceso
de fijación de carbono implica la reducción del dióxido de carbono a compuestos orgánicos por parte
de organismos vivos. El ciclo de Calvin se asocia con mayor frecuencia a la fijación de carbono en
organismos autótrofos, como las plantas, y se reconoce como una reacción oscura. En los organismos
que requieren fijación de carbono, el ciclo de Calvin es un medio para obtener energía y los
componentes necesarios para el crecimiento. Algunos ejemplos de microorganismos que utilizan el
ciclo de Calvin incluyen cianobacterias, bacterias púrpuras y bacterias nitrificantes. Específicamente, el
ciclo de Calvin implica reducir el dióxido de carbono al azúcar fosfato de la triosa, más comúnmente
conocido como gliceraldehído 3-fosfato (GAP). A lo largo del ciclo de Calvin, existen numerosas
moléculas intermedias que se retiran y utilizan constantemente para crear material celular y participar
en procesos celulares. El ciclo de Calvin se puede dividir en tres fases principales que incluyen: Fase
1: fijación de carbono; Fase 2: reducción; y Fase 3: regeneración de ribulosa. La siguiente es una
breve descripción de los intermedios creados durante el ciclo de Calvin.
Fase 1: intermedios de fijación de carbono
Durante la fase 1 de este ciclo, la molécula de CO2 se incorpora a una de las dos moléculas de 3-
fosfoglicerato (3-PGA). Este proceso requiere la enzima RuBisCO y tanto ATP como NADPH. Una vez
que se forma 3-PGA, una de las dos moléculas formadas continúa en la fase de reducción (fase 2). El
3-PGA adicional se utiliza en vías metabólicas adicionales como la glucólisis y la gluconeogénesis. La
estructura de 3-PGA le permite combinarse y reorganizarse para formar azúcares que se pueden
transportar a células adicionales o almacenar para obtener energía.

Fase 2: Reducción
Durante la fase 2 de este ciclo, la 3-PGA recién formada sufre la fosforilación por la enzima
fosfoglicerato quinasa que utiliza ATP. El resultado de esta fosforilación es la producción de 1,3-
bifosfogliceratos y productos ADP. El producto ADP que se produce a través de la descomposición de
ATP se utilizará en rutas adicionales y se convertirá de nuevo en ATP. Las conversiones entre ATP a
ADP y ADP a ATP es un proceso clave en el suministro de energía en numerosos procesos. Esta
energía es necesaria para el crecimiento celular y los procesos metabólicos.

Una vez que se forman las moléculas de bifosfoglicerato, NADPH debe convertirlas y reducirlas a
GAP. El intermedio de este producto es la conversión de NADPH a NADP + y un ion fosfato
inorgánico. NADP + es una coenzima que es necesaria para la función de NADPH. Las funciones que
requieren NADP + incluyen reacciones anabólicas como la síntesis de lípidos y ácidos nucleicos. El ion
fosfato inorgánico es a menudo un resultado de procesos metabólicos reguladores. Los iones de
fosfato se utilizan en procesos como las células amortiguadoras, las conversiones de AMP / ADP a
ATP y la producción de materiales involucrados en estructuras como el hueso y los dientes. Es
importante tener en cuenta que estos intermedios o productos (fosfato inorgánico, NADP + y ADP)
procesados por la fase 2 a menudo se regeneran nuevamente en el ciclo.

Fase 3: Regeneración de Ribulosa.

Las moléculas GAP en este punto son el producto final del ciclo de Calvin, que es responsable de
reducir el carbono a una forma de azúcar. Sin embargo, las moléculas de GAP adicionales que se
forman se convertirán en ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP), que es responsable de la conversión de CO2
a 3-PGA en la fase 1, a través de numerosos pasos. El G3P, que está destinado a salir del ciclo, se
utilizará para la síntesis de carbohidratos y otras vías adicionales.

Regulación del Ciclo de Calvin

El ciclo de Calvin es un proceso que asegura la fijación del dióxido de carbono en las plantas.
Puntos clave
En este proceso, el dióxido de carbono y el agua se convierten en compuestos orgánicos que son
necesarios para los procesos metabólicos y celulares.
Las tres fases del ciclo, la fijación, la reducción y la regeneración de Calvin requieren enzimas
específicas para garantizar una regulación adecuada.
La última fase del ciclo de Calvin, la regeneración, se considera la fase más compleja y regulada del
ciclo.
Términos clave
ciclo de Calvin: serie de reacciones bioquímicas que tienen lugar en el estroma de los cloroplastos en
organismos fotosintéticos.
gluconeogénesis: un proceso metabólico en el que la glucosa se forma a partir de precursores no
carbohidratos.
ribulosa: una cetopentosa cuyos derivados de fosfato participan en la fotosíntesis.
El ciclo de Calvin es un proceso utilizado para asegurar la fijación de dióxido de carbono. En este
proceso, el dióxido de carbono y el agua se convierten en compuestos orgánicos que son necesarios
para los procesos metabólicos y celulares. Hay varios organismos que utilizan el ciclo de Calvin para la
producción de compuestos orgánicos, incluyendo cianobacterias y bacterias púrpuras y verdes. El ciclo
de Calvin requiere varias enzimas para garantizar que se produzca una regulación adecuada y se
puede dividir en tres fases principales: fijación, reducción y regeneración de la ribulosa de carbono.
Cada una de estas fases está estrechamente regulada y requiere enzimas únicas y específicas.
Durante la primera fase del ciclo de Calvin, se produce la fijación de carbono. El dióxido de carbono se
combina con la ribulosa 1,5-bisfosfato para formar dos moléculas de 3-fosfoglicerato (3-PG). La
enzima que cataliza esta reacción específica es la ribulosa bifosfato carboxilasa (RuBisCO). RuBisCO
se identifica como la enzima más abundante en la tierra, hasta la fecha. RuBisCO es la primera enzima
utilizada en el proceso de fijación de carbono y su actividad enzimática está altamente regulada.
RuBisCO solo está activo durante el día, ya que su sustrato, ribulosa 1,5-bifosfato, no se genera en la
oscuridad. La actividad enzimática de RuBisCO está regulada por numerosos factores que incluyen:
iones, RuBisCO activase, ATP / ADP y estados de reducción / oxidación, fosfato y dióxido de carbono.
Los diversos factores que influyen en la actividad de RuBisCO afectan directamente la fase 1 del ciclo
de Calvin.

Durante la segunda fase del ciclo de Calvin, ocurre la reducción. Las moléculas de 3-PG sintetizadas
en la fase 1 se reducen a gliceraldehído-3-fosfato (G3P). Este proceso de reducción está mediado por
ATP y NADPH. Una de las dos moléculas de G3P formadas se convierte adicionalmente en fosfato de
dihidroxiacetona (DHAP) y la enzima aldolasa se usa para combinar G3P y DHAP para formar
fructosa-1,6-bifosfato. La enzima aldolasa se caracteriza típicamente como una enzima glucolítica con
la capacidad de dividir la fructosa 1,6-bisfosfato en DHAP y G3P. Sin embargo, en esta fase específica
del ciclo de Calvin, se usa a la inversa. Por lo tanto, se dice que la aldolasa regula una reacción
inversa en el ciclo de Calvin. Además, la aldolasa también puede utilizarse para promover una
reacción inversa en la gluconeogénesis. La fructosa-1,6-bifosfato formada en la fase 2 se convierte
luego en fructosa-6-fosfato.

Durante la tercera fase del ciclo de Calvin, se produce la regeneración de RuBisCO. Esta fase
específica involucra una serie de reacciones en las que se requieren una variedad de enzimas para
asegurar una regulación adecuada. Esta fase se caracteriza por la conversión de G3P, que se produjo
en la fase anterior, de nuevo a la ribulosa 1,5-bisfosfato. Este proceso requiere ATP y enzimas
específicas. Las enzimas involucradas en este proceso incluyen: triosa fosfato isomerasa, aldolasa,
fructosa-1,6-bisfosfatasa, transcetolasa, sedoheptulasa-1,7-bisfosfatasa, fosfopentosa isomerasa,
fosfopentosa epimerasa y fosforibulocinasa. El siguiente es un breve resumen de cada enzima y su
papel en la regeneración de la ribulosa 1,5-bifosfato en el orden en que aparece en esta fase
específica.
1) Triosa fosfato isomerasa: convierte todas las moléculas de G3P en DHAP

2) Aldolasa y fructosa-1,6-bifosfatasa: convierte G3P y DHAP en fructosa 6-fosfato

3) transcetolasa: elimina dos moléculas de carbono en fructosa 6-fosfato para producir eritrosa 4-
fosfato (E4P); los dos carbonos eliminados se agregan a G3P para producir xilulosa-5-fosfato (Xu5P)

4) Aldolase: convierte E4P y un DHAP a sedoheptulose-1,7-bisphosphate

5) Sedoheptulasa 1,7 bisfosfatasa: corta la sedohetpulosa 1,7 bisfosfato en sedoheptulasa 7 fosfato

(S7P)

6) Transketolase: elimina dos carbonos de S7P y dos carbonos se transfieren a una de las moléculas
G3P que producen ribosa-5-fosfato (R5P) y otra Xu5P

7) Fosfopentosa isomerasa: convierte el R5P en ribulosa-5-fosfato (Ru5P)

8) Fosfoperosa epimerasa: convierte el Xu5P en Ru5P

9) Phosphoribulokinase: fosforila Ru5P en ribulosa-1,5-bifosfato

Después de que esta enzima final realice esta conversión, el ciclo de Calvin se considera completo. La
regulación del ciclo de Calvin requiere muchas enzimas clave para asegurar la correcta fijación del
carbono.

El ciclo inverso de TCA

El ciclo de TCA inverso utiliza dióxido de carbono y agua para formar compuestos de carbono.
Puntos clave
El ciclo TCA utiliza moléculas de carbono complejas y las oxida a dióxido de carbono y agua.
El TCA inverso utiliza dióxido de carbono y agua para producir moléculas de carbono.
Hay tres enzimas principales que son únicas para revertir el TCA, incluida la ATP citrato liasa, que
convierte el citrato en oxaloacetato y acetil CoA.
Términos clave
Ciclo de Krebs: una serie de reacciones enzimáticas que ocurren en todos los organismos aeróbicos;
involucra el metabolismo oxidativo de las unidades de acetilo y sirve como la principal fuente de
energía celular.
ATP citrato liasa: ATP citrato liasa es una enzima que representa un paso importante en la biosíntesis
de ácidos grasos. Este paso en la biosíntesis de ácidos grasos se produce porque la ATP citrato liasa
es el vínculo entre el metabolismo de los carbohidratos (que causa energía) y la producción de ácidos
grasos.
carboxilación: una reacción que introduce un ácido carboxílico en una molécula.
El ciclo del ácido cítrico (TCA) o el ciclo de Krebs, es un proceso utilizado por numerosos organismos
para generar energía a través de la oxidación del acetato derivado de carbohidratos, grasas y
proteínas en dióxido de carbono. El ciclo desempeña un papel crítico en el mantenimiento de
numerosos procesos metabólicos centrales. Sin embargo, hay numerosos organismos que se someten
a ciclos inversos de TCA o Krebs inversos. Este proceso se caracteriza por la producción de
compuestos de carbono a partir de dióxido de carbono y agua. Las reacciones químicas que ocurren
son lo contrario de lo que se ve en el ciclo del TCA. Existen numerosos organismos anaeróbicos que
utilizan un ciclo de TCA inverso cíclico y un ejemplo incluye organismos clasificados como
Thermoproteus. La siguiente es una breve descripción del ciclo de TCA inverso.

Resumen de TCA inverso

El ciclo de TCA inverso es una serie de reacciones químicas mediante las cuales los organismos
producen compuestos de carbono a partir del dióxido de carbono y el agua. El ciclo de TCA inverso
requiere donadores de electrones y muchas veces, las bacterias usarán hidrógeno, sulfuro o tiosulfato
para este propósito. El TCA inverso se considera una alternativa a la fotosíntesis que también produce
moléculas orgánicas. El TCA inverso, una forma de fijación de carbono, utiliza numerosas moléculas
de ATP, hidrógeno y dióxido de carbono para generar una acetil CoA. Este proceso requiere una serie
de reacciones de reducción utilizando varios compuestos de carbono. Las enzimas, únicas para
revertir el TCA, que funcionan para catalizar estas reacciones incluyen: ATP citrato liasa, 2-
oxoglutarato: ferredoxina oxidorreductasa y piruvato: ferredoxina oxidorreductasa. La ATP citrate lyase
es una de las enzimas clave que funcionan en el TCA inverso. La ATP citrato liasa es la enzima
responsable de dividir el citrato en oxaloacetato y acetil CoA. Estas enzimas son únicas para revertir el
TCA y son necesarias para que se produzca la carboxilación reductiva.

En el TCA inverso, lo siguiente ocurre de manera cíclica:

1) el oxaloacetato se convierte en malato (se utiliza NADH / H + y se produce NAD +)

2) el malato se convierte en fumarato (se produce una molécula de H20)

3) el fumarato se convierte en succinato a través de una enzima fumarato-reductasa (FADH2 se

convierte en FAD)
4) el succinato se convierte en succinil-CoA (el ATP se hidroliza a ADP + Pi)

5) la succincil CoA se convierte en alfa-cetoglutarato a través de una alfa-cetoglutarato sintasa (se

produce una reducción del dióxido de carbono y la oxidación de la coenzima A)

6) El alfa-cetoglutarato se convierte en isocitrato (NAD (P) H / H + y el CO2 se descompone en NAD (P

+)

7) el isocitrato se convierte en citrato

8) ATP citrato liasa se usa para convertir el citrato en oxaloacetato y acetil CoA (el ATP se hidroliza a
ADP y Pi).

9) La ruta es cíclica y continúa el ciclo desde el paso 1

Un ejemplo de un microorganismo que utiliza TCA inverso incluye Thermoproteus. Termoproteusis de

tipo procariótico que se caracteriza por ser un autótrofo de hidrógeno-azufre. Los organismos
clasificados como Thermoproteus utilizan reducción de azufre para los procesos metabólicos. Como se
mencionó anteriormente, los organismos que usan TCA inverso pueden usar azufre como donante de
electrones para llevar a cabo este proceso metabólico.

El camino del acetil-CoA

La vía de acetil-CoA utiliza dióxido de carbono como fuente de carbono y, a menudo, hidrógeno como
donante de electrones para producir acetil-CoA.
Puntos clave
La vía acetil-CoA utiliza dos enzimas principales en la producción de acetil-CoA: monóxido de carbono
deshidrogenasa y acetil-CoA sintasa.
La monóxido de carbono deshidrogenasa funciona en la reducción del dióxido de carbono a un grupo
metilo.
La acetil-CoA sintasa funciona en la combinación de monóxido de carbono y un grupo metilo para
producir acetil-CoA.
Términos clave
Acetogénesis: la producción anaeróbica de ácido acético o acetato por bacterias.
La vía de la acetil coenzima A (CoA), comúnmente conocida como la vía Wood-Ljungdahl o la vía
reductora de la acetil-CoA, es una de las principales vías metabólicas utilizadas por las bacterias. Esta
vía específica se caracteriza por el uso de hidrógeno como donante de electrones y dióxido de carbono
como aceptor de electrones para producir acetil-CoA como producto final. La acetil-CoA es un
componente importante en numerosos procesos metabólicos, ya que desempeña un papel clave en el
ciclo del ácido cítrico. La función principal de la acetil-CoA en el ciclo cítrico es transportar átomos de
carbono. En lo que respecta a la estructura molecular, la acetil-CoA funciona como el tioéster entre la
conezima A y el ácido acético. Los tipos específicos de organismos que utilizan esta vía incluyen
arqueas clasificadas como metanógenos y bacterias productoras de acetato. La siguiente es una breve
descripción de la vía de acetil-CoA.
Acetil-CoA sintetasa
La acetil-CoA sintetasa es una clase de enzimas que es clave para la vía de la acetil-CoA. La acetil-
CoA sintetasa funciona al combinar el monóxido de carbono y un grupo metilo para producir acetil-
CoA.
Los microorganismos y el camino del acetil-CoA
La capacidad de utilizar la vía de acetil-CoA es ventajosa debido a la capacidad de utilizar tanto
hidrógeno como dióxido de carbono para producir acetil-CoA. Los tipos específicos de bacterias que
utilizan la vía de acetil-CoA incluyen metanógenos y bacterias productoras de acetato.

Metanógenos

Los metanógenos son tipos de organismos, clasificados como arqueas, que exhiben la capacidad de
producir metano como un subproducto metabólico. Los metanógenos, que se encuentran en
numerosos entornos que incluyen humedales, sedimentos marinos, aguas termales y respiraderos
hidrotermales, pueden utilizar el dióxido de carbono como fuente de carbono para el crecimiento.
Además, el dióxido de carbono se utiliza como aceptor de electrones en la producción de metano. Los
metanógenos pueden utilizar la vía acetil-CoA para fijar el dióxido de carbono.

Acetogens

Las bacterias productoras de acetato, o acetógenos, son una clase de microorganismos que pueden
generar acetato como producto de la respiración anaeróbica. Este proceso, conocido como
acetogénesis, ocurrirá en organismos que normalmente se encuentran en ambientes anaeróbicos. Los
acetógenos pueden usar el dióxido de carbono como fuente de carbono e hidrógeno como fuente de
energía.

El ciclo del 3-hidroxipropionato.

El ciclo del 3-hidroxipropionato es una vía de fijación del carbono que produce la producción de acetil-
CoA y glioxilato.
Puntos clave
El ciclo del 3-hidroxipropionato es una vía recién identificada y muchos de los detalles exactos que
ocurren están actualmente bajo investigación.
Esta vía se utiliza en bacterias verdes sin azufre, como Chloroflexus aurantiacus.
La vía se puede dividir en fases principales que incluyen la fijación de dióxido de carbono y la
asimilación de gloxilato.
Términos clave
glioxilato: una sal o éster del ácido glioxílico
carboxilación: una reacción que introduce un ácido carboxílico en una molécula.
La fijación de carbono es una vía clave en numerosos microorganismos, lo que resulta en la formación
de compuestos orgánicos que se consideran necesarios para los procesos celulares. Una de las vías
que se utiliza para la fijación de carbono es el ciclo 3-hidroxipropionato. Específicamente, en este ciclo,
el dióxido de carbono se fija mediante acetil-CoA y propionil-CoA carboxilasas. Este proceso da como
resultado la formación de malil-CoA que se divide en acetil-CoA y glioxilato. La propionil-CoA
carboxilasa es una enzima que funciona en la carboxilación de propionil CoA. Esta enzima funciona en
la matriz mitocondrial y depende de la biotina. La acetil-CoA carboxilasa utilizada en este ciclo también
depende de la biotina y cataliza la carboxilación de acetil-CoA a malonil-CoA.

Esta vía produce piruvato a través de la conversión de bicarbonato y también da como resultado la
producción de productos intermedios como acetil-CoA, gloxilato y succinil-CoA. Hasta la fecha, esta
ruta se ha identificado en organismos clasificados como bacterias verdes sin azufre, específicamente
Chloroflexus aurantiacus () y en arqueas quimiotróficas. La bacteria verde sin azufre utiliza
compuestos de azufre reducido, como el sulfuro de hidrógeno o el tiosulfato como donante de
electrones para el metabolismo. La capacidad de Chloroflexus aurantiacus para utilizar esta vía es
única. El ciclo del 3-hidroxipropionato es una vía recientemente descubierta, por lo tanto, los detalles
exactos que involucran este proceso con respecto a las enzimas y los componentes intracelulares
todavía están bajo investigación. Sin embargo, el ciclo se puede dividir en dos fases principales, la
fijación de dióxido de carbono y la asimilación de glioxilato. El glioxilato, la base conjugada del ácido
glioxílico, es la forma que existe a un pH neutro. La importancia del glioxilato dentro de los
microorganismos reside en su capacidad para convertir los ácidos grasos en carbohidratos.
Numerosos tipos de organismos, incluyendo bacterias, hongos y plantas, pueden utilizar glioxilato para
estos procesos.

ANABOLISMO
Biosíntesis De Polisacáridos
Los polisacáridos se sintetizan a partir de dos formas de moléculas de glucosa activadas: UDP-glucosa
y ADP-glucosa.
Puntos clave
La glucosa difosfato de uridina (UDP-glucosa) es un azúcar de nucleótido. UDP-glucosa consiste en el
grupo pirofosfato, la azúcar pentosa ribosa, la glucosa y el nucleobase uracilo. Se utiliza como un
sustrato para enzimas llamadas glucosiltransferasas.
UDP-glucosa también se puede utilizar como un precursor de lipopolisacáridos y peptidoglicano. ADP-
glucosa suele ser el precursor de la producción de glucógeno en las bacterias.
Cuando las células se cultivan en una fuente de carbono diferente a la glucosa, la gluconeogénesis
(GNG abreviada) es la ruta metabólica utilizada para producir glucosa a partir de sustratos de carbono
no carbohidratos, como el fosfoenolpiruvato (PEP).
Las bacterias patógenas pueden producir una capa espesa de polisacárido similar a la mucosa. Esta
“cápsula” encubre proteínas antigénicas en la superficie bacteriana. Las bacterias y otros microbios
segregan polisacáridos como una adaptación evolutiva para ayudarlos a adherirse a las superficies y
evitar que se sequen.
Términos clave
Polisacáridos: los polisacáridos son moléculas largas de carbohidratos de unidades monoméricas
repetidas unidas entre sí por enlaces glicosídicos. Su estructura varía desde lineal hasta altamente
ramificada. Los polisacáridos son a menudo bastante heterogéneos, que contienen ligeras
modificaciones de la unidad de repetición.
Gluconeogénesis: la gluconeogénesis (GNG abreviada) es una ruta metabólica que produce la
generación de glucosa a partir de sustratos de carbono sin carbohidratos como el piruvato, el lactato,
el glicerol y los aminoácidos glucogénicos.
Glucosiltransferasas: las glucosiltransferasas son un tipo de glicosiltransferasa que permite la
transferencia de glucosa, como la síntesis de glucógeno.
Los polisacáridos son moléculas de carbohidratos largas de unidades monoméricas repetidas unidas
entre sí por enlaces glicosídicos. Su estructura varía desde lineal hasta altamente ramificada. Los
polisacáridos son a menudo bastante heterogéneos, que contienen ligeras modificaciones de la unidad
de repetición. Dependiendo de la estructura, estas macromoléculas pueden tener propiedades distintas
de sus bloques de construcción monosacáridos. Pueden ser amorfos o incluso insolubles en agua.

Uno de los componentes básicos más comunes de los polisacáridos es la glucosa. Sin embargo, la
glucosa tiene que estar en sus formas activadas. Hay dos formas de glucosa activada: UDP-glucosa y
ADP-glucosa.

La glucosa difosfato de uridina (glucosa uracil-difosfato, glucosa UDP) es un azúcar de nucleótido. Los
componentes UDP-glucosa consisten en el grupo pirofosfato, la azúcar pentosa ribosa, la glucosa y el
nucleobase uracilo. Se utiliza en el metabolismo de los azúcares de nucleótidos como una forma
activada de la glucosa como un sustrato para enzimas llamadas glucosiltransferasas. UDP-glucosa
también se puede utilizar como un precursor de lipopolisacáridos y peptidoglicano. ADP-glucosa suele
ser el precursor de la producción de glucógeno en las bacterias.
Cuando las células crecen en una fuente de carbono diferente a la glucosa, los polisacáridos se
sintetizan utilizando una ruta diferente. La gluconeogénesis (GNG abreviada) es una vía metabólica
que resulta en la generación de glucosa a partir de sustratos de carbono no carbohidrato, como el
fosfoenolpiruvato (PEP). La PEP se forma a partir de la descarboxilación del oxaloacetato y la hidrólisis
de una molécula de trifosfato de guanosina. Esta reacción es un paso limitante de la velocidad en la
gluconeogénesis.

Las bacterias patógenas comúnmente producen una capa espesa y parecida a la mucosa de
polisacárido. Esta "cápsula" encubre proteínas antigénicas en la superficie bacteriana que, de lo
contrario, provocarían una respuesta inmune y, por lo tanto, conducirían a la destrucción de las
bacterias. Las bacterias y muchos otros microbios, incluidos los hongos y las algas, a menudo
secretan polisacáridos como una adaptación evolutiva para ayudarlos a adherirse a las superficies y
evitar que se sequen. Los seres humanos han desarrollado algunos de estos polisacáridos en
productos útiles que incluyen goma de xantano, dextrano, goma welan, goma gellan, goma de diután y
pullulan.

Biosíntesis de lípidos
Muchas de las capacidades de activación inmune del lipopolisacárido pueden atribuirse a la unidad de
lípido A.

Puntos clave
El lípido A es un componente lipídico de una endotoxina responsable de la toxicidad de las bacterias
Gram-negativas.
La síntesis de ácidos grasos insaturados implica una reacción de desaturación, por lo que se introduce
un doble enlace en la cadena de acilo graso.
En las arqueas, la ruta del mevalonato produce precursores reactivos pirofosfato de isopentenilo y
pirofosfato de dimetilalilo del acetil-CoA, mientras que en las plantas y las bacterias, la ruta no
mevalonato utiliza piruvato y gliceraldehído 3-fosfato como sustratos.
Términos clave
lípido A: el lípido A es un componente lipídico de una endotoxina responsable de la toxicidad de las
bacterias gramnegativas. Es la más interna de las tres regiones de la molécula de lipopolisacárido
(LPS, también llamada endotoxina), y su naturaleza hidrofóbica le permite anclar el LPS a la
membrana externa.
endotoxina: cualquier toxina secretada por un microorganismo y liberada en el ambiente circundante
solo cuando muere.
lipogénesis: la producción bioquímica de grasa, especialmente la conversión de carbohidratos en
grasa para que pueda almacenarse como una fuente de energía a largo plazo cuando la comida es
escasa.
Los lípidos constituyen un amplio grupo de moléculas naturales que incluyen grasas, ceras, esteroles,
vitaminas liposolubles (como las vitaminas A, D, E y K), monoglicéridos, diglicéridos, triglicéridos,
fosfolípidos y otros. Las principales funciones biológicas de los lípidos incluyen el almacenamiento de
energía, como componentes estructurales de las membranas celulares y como importantes moléculas
de señalización.

Los lípidos pueden definirse ampliamente como moléculas pequeñas hidrófobas o anfifílicas. La
naturaleza anfifílica de algunos lípidos les permite formar estructuras como vesículas, liposomas o
membranas en un ambiente acuoso. Los lípidos biológicos se originan completamente o en parte a
partir de dos tipos distintos de subunidades bioquímicas o "bloques de construcción": grupos cetoacilo
e isopreno. Usando este enfoque, los lípidos se pueden dividir en ocho categorías: ácidos grasos,
glicerolípidos, glicerofosfolípidos, esfingolípidos, sacarolípidos y policétidos (derivados de la
condensación de las subunidades de cetoacilo); y lípidos de esterol y lípidos de prenol (derivados de la
condensación de subunidades de isopreno).

Aunque los seres humanos y otros mamíferos utilizan varias vías biosintéticas para descomponer y
sintetizar los lípidos, algunos lípidos esenciales no pueden obtenerse de esta manera y deben
obtenerse de la dieta.

En los animales, cuando hay un exceso de carbohidratos en la dieta, el exceso de carbohidratos se

convierte en triglicéridos. Esto implica la síntesis de ácidos grasos a partir de acetil-CoA y la
esterificación de ácidos grasos en la producción de triglicéridos, un proceso llamado lipogénesis. Los
ácidos grasos están compuestos por ácidos grasos sintasas que polimerizan y luego reducen las
unidades de acetil-CoA. Las cadenas de acilo en los ácidos grasos se extienden por un ciclo de
reacciones que agregan el grupo acetilo, lo reducen a un alcohol, lo deshidratan a un grupo alqueno y
luego lo reducen nuevamente a un grupo alcano.

Las enzimas de la biosíntesis de ácidos grasos se dividen en dos grupos, en animales y hongos, todas
estas reacciones de ácidos grasos sintasa se llevan a cabo mediante una única proteína
multifuncional, mientras que en plastos vegetales y bacterias, enzimas separadas realizan cada paso
en la ruta. Los ácidos grasos pueden convertirse posteriormente en triglicéridos que se empaquetan en
lipoproteínas y se secretan del hígado.

Una reacción importante que utiliza estos donadores de isopreno activados es la biosíntesis de
esteroides. Aquí, las unidades de isopreno se unen para formar escualeno y luego se doblan y forman
un conjunto de anillos para hacer lanosterol. Lanosterol se puede convertir en otros esteroides como el
colesterol y el ergosterol.

Regulación por enzimas biosintéticas

La atenuación es una característica reguladora que se encuentra en todos los dominios de Archaea y
Bacteria que causa la terminación prematura de la transcripción.
Puntos clave
Los atenuadores pueden clasificarse según el tipo de molécula que induce el cambio en la estructura
del ARN.
El atenuador es una secuencia de nucleótidos en el ADN que puede conducir a la terminación
prematura de la transcripción.
Un ejemplo de atenuación es el gen trp en las bacterias.
Términos clave
Transcripción: La síntesis de ARN bajo la dirección de ADN.
terminación: El proceso de terminación o el estado de terminación.
Atenuación: La atenuación (en genética) es un mecanismo de control propuesto en algunos operones
bacterianos que da como resultado la terminación prematura de la transcripción. Se basa en el hecho
de que, en bacterias, la transcripción y la traducción pueden proceder y lo hacen simultáneamente.
La atenuación (en genética) es un mecanismo de control propuesto en algunos operones bacterianos
que da como resultado la terminación prematura de la transcripción. Se basa en el hecho de que, en
bacterias, la transcripción y la traducción pueden proceder y lo hacen simultáneamente. La atenuación
implica una señal de parada provisional (atenuador), ubicada en el segmento de ADN que corresponde
a la secuencia líder del ARNm. Durante la atenuación, el ribosoma se paraliza (retrasa) en la región del
atenuador en el líder del ARNm. Dependiendo de las condiciones metabólicas, el atenuador detiene la
transcripción en ese punto o permite la lectura a través de la parte del gen estructural del ARNm y la
síntesis de la proteína apropiada.

La atenuación es una característica reguladora que se encuentra en todas las arqueas y bacterias que
causan la terminación prematura de la transcripción. Los atenuadores son regiones reguladoras que
actúan en 5′-cis que se pliegan en una de dos estructuras de ARN alternativas que determinan el éxito
de la transcripción. El plegamiento se modula mediante un mecanismo de detección que produce un
terminador independiente de Rho, que produce una transcripción interrumpida y un producto de ARN
no funcional; o una estructura anti-terminador, que resulta en una transcripción de ARN funcional.
Ahora hay muchos ejemplos equivalentes en los que la traducción, no la transcripción, se termina al
secuestrar la secuencia Shine-Dalgarno (sitio de unión ribosomal) en una estructura de bucle. Aunque
no cumplen con la definición anterior de atenuación (transcripcional), ahora se consideran variantes del
mismo fenómeno y se incluyen en este artículo. La atenuación es un sistema regulador antiguo,
prevalente en muchas especies bacterianas que proporciona una regulación rápida y sensible de los
operones genéticos y se utiliza comúnmente para reprimir genes en presencia de su propio producto (o
un metabolito corriente abajo). ¿Qué es un atenuador? El atenuador es una secuencia de nucleótidos
en el ADN que puede conducir a la terminación prematura de la transcripción.
Los atenuadores pueden clasificarse según el tipo de molécula que induce el cambio en la estructura
del ARN. Es probable que los mecanismos de transcripción-atenuación se hayan desarrollado
temprano, tal vez antes de la separación archaea / bacteria y hayan evolucionado para usar varias
moléculas sensoras diferentes (se ha encontrado que el operón biosintético de triptófano usa tres
mecanismos diferentes en diferentes organismos).

Un ejemplo es el gen trp en las bacterias. Cuando hay un alto nivel de triptófano en la región, es
ineficiente que la bacteria sintetice más. Cuando la ARN polimerasa se une y transcribe el gen trp, el
ribosoma comenzará a traducirse. (Esto difiere de las células eucariotas, donde el ARN debe salir del
núcleo antes de que comience la traducción). La secuencia del atenuador, que se encuentra entre la
secuencia líder del ARNm (5 'UTR) y la secuencia del gen del operón trp, contiene cuatro dominios,
donde el dominio 3 puede emparejarse Con dominio 2 o dominio 4.
La secuencia del atenuador en el dominio 1 contiene instrucciones para la síntesis de péptidos que
requieren triptófanos. Un alto nivel de triptófano permitirá a los ribosomas traducir los dominios de
secuencia atenuador 1 y 2, permitiendo que los dominios 3 y 4 formen una estructura de horquilla, lo
que resulta en la terminación de la transcripción del operón trp. Dado que los genes codificantes de
proteínas no se transcriben debido a la terminación independiente de rho, no se sintetiza triptófano.

En contraste, un nivel bajo de triptófano significa que el ribosoma se detendrá en el dominio 1, lo que
hará que los dominios 2 y 3 formen una estructura de horquilla diferente que no indica la terminación
de la transcripción. Por lo tanto, el resto del operón se transcribirá y traducirá, de modo que se pueda
producir triptófano. Por lo tanto, el dominio 4 es un atenuador. Sin el dominio 4, la traducción puede
continuar independientemente del nivel de triptófano. La secuencia del atenuador tiene sus codones
traducidos en un péptido líder, pero no es parte de la secuencia del gen del operón trp. El atenuador
permite más tiempo para que los dominios de secuencia del atenuador formen estructuras de bucle,
pero no produce una proteína que se utiliza en la síntesis posterior de triptófano.

Poliesteres bacterianos
Los polihidroxialcanoatos o PHA son poliésteres lineales producidos en la naturaleza por fermentación
bacteriana de azúcar o lípidos.
Puntos clave
Para producir PHA, un cultivo de un microorganismo como Alcaligenes eutrophus se coloca en un
medio adecuado y se alimenta con nutrientes apropiados para que se multiplique rápidamente.
Las sintasas de PHA son las enzimas clave de la biosíntesis de PHA.
Existen aplicaciones potenciales para la PHA producida por microorganismos dentro de las industrias
médica y farmacéutica, principalmente debido a su biodegradabilidad.
Términos clave
Polihidroxialcanoatos: los polihidroxialcanoatos o PHA son poliésteres lineales producidos en la
naturaleza por la fermentación bacteriana de azúcar o lípidos.
fermentación: cualquiera de las muchas reacciones bioquímicas anaeróbicas en las que una enzima (o
varias enzimas producidas por un microorganismo) cataliza la conversión de una sustancia en otra;
especialmente la conversión (usando levadura) de azúcares en alcohol o ácido acético con la
evolución del dióxido de carbono.
Biodegradabilidad: la capacidad de un material para descomponerse con el tiempo como resultado de
la actividad biológica, especialmente para ser degradado por microorganismos.
Los polihidroxialcanoatos, o PHA, son poliésteres lineales producidos en la naturaleza por
fermentación bacteriana de azúcar o lípidos. Son producidos por las bacterias para almacenar carbono
y energía. Se pueden combinar más de 150 monómeros diferentes dentro de esta familia para dar a
los materiales propiedades extremadamente diversas. Estos plásticos son biodegradables y se utilizan
en la producción de bioplásticos. Pueden ser materiales termoplásticos o elastoméricos, con puntos de
fusión entre 40 y 180 ° C.

Las cualidades mecánicas y la biocompatibilidad de la PHA también pueden modificarse mezclando,

modificando la superficie o combinando la PHA con otros polímeros, enzimas y materiales inorgánicos,
haciendo posible una amplia gama de aplicaciones.
PROCESO DE PRODUCCION DE PHA
Para producir PHA, un cultivo de un microorganismo como Alcaligenes eutrophus se coloca en un
medio adecuado y se alimenta con nutrientes apropiados para que se multiplique rápidamente. La
biosíntesis de PHA generalmente es causada por ciertas condiciones de deficiencia (por ejemplo, falta
de elementos macro tales como fósforo, nitrógeno, elementos traza o falta de oxígeno) y el exceso de
suministro de fuentes de carbono. Recombinantes Bacillus subtilis str. pBE2C1 y Bacillus subtilis str.
Los pBE2C1AB se utilizaron en la producción de polihidroxialcanoatos (PHA) y se demostró que
podían usar residuos de malta como fuente de carbono para reducir el costo de producción de PHA.
Como materia prima para la fermentación, se pueden usar carbohidratos como la glucosa y la
sacarosa, pero también aceite vegetal o glicerina de la producción de biodiesel. Los investigadores de
la industria están trabajando en métodos con los cuales se desarrollarán cultivos transgénicos que
expresan las rutas de síntesis de PHA a partir de bacterias y, por lo tanto, producen PHA como
almacenamiento de energía en sus tejidos. Otro grupo de investigadores en Micromidas está
trabajando para desarrollar métodos para producir PHA a partir de aguas residuales municipales. Otra
síntesis a escala aún mayor se puede hacer con la ayuda de organismos del suelo. Por falta de
nitrógeno y fósforo, producen un kilogramo de PHA a partir de tres kilogramos de azúcar.

Los poliésteres se depositan en forma de gránulos altamente refractivos en las células. Dependiendo
del microorganismo y las condiciones de cultivo, se generan homo o copoliésteres con diferentes
ácidos hidroxialcánicos. Los gránulos de PHA se recuperan entonces al romper las células. En la
producción industrial de PHA, el poliéster se extrae y se purifica de las bacterias optimizando las
condiciones de fermentación microbiana de azúcar o glucosa. Una vez que la población ha alcanzado
un nivel sustancial, la composición de nutrientes se cambia para obligar al microorganismo a sintetizar
PHA. El rendimiento de PHA obtenido de las inclusiones intracelulares puede ser tan alto como 80%
del peso seco del organismo.
Síntomas de la PHA
Las sintasas de PHA son las enzimas clave de la biosíntesis de PHA. Utilizan la coenzima A - tioéster
de los ácidos grasos (r) -hidroxi como sustratos. Las dos clases de sintasas de PHA difieren en el uso
específico de los ácidos hidroxi-ácidos de longitud de cadena corta o media. El PHA resultante es de
los dos tipos: poli (HA SCL) de ácidos grasos hidroxilados con cadenas cortas que incluyen de tres a
cinco átomos de carbono son sintetizados por numerosas bacterias, incluyendo Ralstonia eutropha y
Alcaligenes latus (PHB). Por ejemplo, Pseudomonas putida puede fabricar poli (HA MCL) a partir de
ácidos grasos hidroxi con longitudes de cadena media que incluyen de seis a 14 átomos de carbono.
Algunas bacterias, incluidas Aeromonas hydrophila y Thiococcus pfennigii, sintetizan el copoliéster a
partir de los dos tipos anteriores de ácidos grasos hidroxi. La forma más simple y más frecuente de
PHA es la producción fermentativa de poli-beta-hidroxibutirato (poli-3-hidroxibutirato, P3HB), que
consiste en 1000 a 30000 monómeros de ácido graso hidroxi.

APLICACIONES DE PHA
Los PHA se procesan principalmente mediante moldeo por inyección, extrusión y extrusión de burbujas
en películas y cuerpos huecos. Un copolímero de PHA llamado PHBV (poli (3-hidroxibutirato-co-3-
hidroxivalerato)) es menos rígido y más resistente, y puede usarse como material de embalaje.
También existen aplicaciones para la PHA producida por microorganismos dentro de las industrias
médica y farmacéutica, principalmente debido a su biodegradabilidad. Algunas de las aplicaciones de
fijación y ortopédicas que se han ideado para estos polímeros incluyen:

suturas y sujetadores de sutura

Aparatos de reparación y regeneración de meniscos.
Remaches, tachuelas, grapas y tornillos.
placas de hueso y sistemas de placas de hueso
Malla quirúrgica, parches de reparación y parches cardiovasculares.
válvulas de venas, andamios de médula ósea
injertos de ligamentos y tendones
implantes de células oculares
Sustitutos de la piel, sustitutos del injerto óseo y apósitos para heridas.
Antibióticos Policétidos
Los policétidos son metabolitos secundarios producidos a partir de bacterias, hongos, plantas y
animales.

Puntos clave
Los metabolitos secundarios son compuestos orgánicos que no están directamente involucrados en el
crecimiento, desarrollo o reproducción normal de un organismo.
Los policétidos generalmente se biosintetizan a través de la condensación descarboxilativa de las
unidades de extensión derivadas de malonil-CoA en un proceso similar a la biosíntesis de ácidos
grasos.
Los policétidos son estructuralmente una familia muy diversa de productos naturales con diversas
actividades biológicas y propiedades farmacológicas.
Términos clave
Policétidos: Los policétidos son metabolitos secundarios de bacterias, hongos, plantas y animales. Los
policétidos generalmente se biosintetizan a través de la condensación descarboxilativa de las unidades
de extensión derivadas de malonil-CoA en un proceso similar a la síntesis de ácidos grasos (una
condensación de Claisen).
Metabolitos: los metabolitos son los intermedios y productos del metabolismo. El término metabolito
está generalmente restringido a moléculas pequeñas. Los metabolitos tienen varias funciones, como el
combustible, la estructura, la señalización, los efectos estimulantes e inhibidores de las enzimas, su
propia actividad catalítica (generalmente como un cofactor de una enzima), la defensa y las
interacciones con otros organismos (por ejemplo, pigmentos, odorantes y feromonas). .
biosintetizado: la biosíntesis (también llamada biogénesis o "anabolismo") es un proceso catalizado por
enzimas en células de organismos vivos mediante el cual los sustratos se convierten en productos más
complejos. El proceso de biosíntesis a menudo consiste en varios pasos enzimáticos en los que el
producto de un paso se utiliza como sustrato en el siguiente paso.
Los policétidos son metabolitos secundarios producidos a partir de bacterias, hongos, plantas y
animales.

Los metabolitos secundarios son compuestos orgánicos que no están directamente involucrados en el
crecimiento, desarrollo o reproducción normal de un organismo. A diferencia de los metabolitos
primarios, la ausencia de metabolitos secundarios no produce una muerte inmediata, sino un deterioro
a largo plazo de la capacidad de supervivencia, la fecundidad o la estética del organismo, o quizás no
presenta ningún cambio significativo. Los metabolitos secundarios a menudo se limitan a un conjunto
estrecho de especies dentro de un grupo filogenético. Los metabolitos secundarios a menudo
desempeñan un papel importante en la defensa de las plantas contra las herbivorias y otras defensas
entre especies. Los seres humanos utilizan metabolitos secundarios como medicamentos,
saborizantes y drogas recreativas.

Los policétidos generalmente se biosintetizan a través de la condensación descarboxilativa de las

unidades de extensión derivadas de malonil-CoA en un proceso similar a la biosíntesis de ácidos
grasos (una condensación de Claisen). Las cadenas de policétidos producidas por una policétido
sintasa mínima a menudo se derivan y modifican en productos naturales bioactivos.
Los policétidos son estructuralmente una familia muy diversa de productos naturales con diversas
actividades biológicas y propiedades farmacológicas. Se dividen ampliamente en tres clases:
policétidos tipo I (a menudo macrólidos producidos por megasíntasas multimodulares), policétidos tipo
II (a menudo moléculas aromáticas producidas por la acción iterativa de las enzimas disociadas) y
policétidos tipo III (a menudo pequeñas moléculas aromáticas producidas por especies fúngicas) ). Los
antibióticos policétidos, antifúngicos, citostáticos, anticesterémicos, antiparasitarios, coccidiostáticos,
promotores del crecimiento animal e insecticidas naturales están en uso comercial.

Ejemplos de policétidos incluyen: macrólidos; Pikromicina, el primer macrólido aislado; los antibióticos
eritromicina A; claritromicina y azitromicina; el inmunosupresor tacrolimus; Familia de radicicol y
pochonina (inhibidor de HSP90); Antibióticos de polieno; Anfotericina; Tetraciclinas y la familia de
antibióticos tetraciclina.

Los policétidos son sintetizados por una o más enzimas policetido sintasas (PKS) especializadas y
altamente complejas.

BIOSÍNTESIS DE AMINOÁCIDOS Y NUCLEÓTIDOS

Síntesis de aminoácidos
Los organismos varían en su capacidad para sintetizar los 20 aminoácidos comunes, pero la mayoría
de las bacterias y plantas pueden sintetizar los 20.

Puntos clave
Todos los aminoácidos se sintetizan a partir de intermedios en la glucólisis, el ciclo del ácido cítrico o la
vía de la fosfatasa de pentosa.
La síntesis de aminoácidos depende de la formación del ácido alfa-ceto apropiado, que luego se
transamina para formar un aminoácido.
De los 22 aminoácidos incorporados naturalmente a las proteínas, 20 están codificados por el código
genético universal y los dos restantes, la selenocisteína y la pirrolisina, se incorporan a las proteínas
mediante mecanismos sintéticos únicos.
Términos clave
pirrolisina: un aminoácido que se encuentra en las bacterias metanogénicas.
Selenocisteina: un aminoácido natural, presente en varias enzimas, cuya estructura es la de la cisteína
pero con el átomo de azufre reemplazado por uno de selenio.
Código genético: el conjunto de reglas mediante el cual la secuencia de bases en el ADN se traduce
en la secuencia de aminoácidos de las proteínas.
Los aminoácidos son las unidades estructurales que componen las proteínas. Se unen para formar
cadenas poliméricas cortas llamadas péptidos o cadenas más largas llamadas polipéptidos o
proteínas. Estos polímeros son lineales y no ramificados, con cada aminoácido dentro de la cadena
unido a dos aminoácidos vecinos. El proceso de producción de proteínas se denomina traducción e
implica la adición paso a paso de aminoácidos a una cadena de proteínas en crecimiento mediante
una ribozima que se denomina ribosoma. El orden en el que se agregan los aminoácidos se lee a
través del código genético de una plantilla de ARNm, que es una copia de ARN de uno de los genes
del organismo.

Veintidós aminoácidos se incorporan naturalmente a los polipéptidos y se denominan aminoácidos

proteinogénicos o naturales. De estos, 20 están codificados por el código genético universal. Los dos
restantes, la selenocisteína y la pirrolisina, se incorporan a las proteínas mediante mecanismos
sintéticos únicos. La selenocisteína se incorpora cuando el ARNm que se está traduciendo incluye un
elemento SECIS, que hace que el codón UGA codifique la selenocisteína en lugar de un codón de
parada. La pirrolisina es utilizada por algunas arqueas metanogénicas en las enzimas que utilizan para
producir metano. Se codifica con el codón UAG, que normalmente es un codón de parada en otros
organismos. La pirrolisina (abreviada como Pyl u O) es un aminoácido natural similar a la lisina, pero
con un anillo de pirrolina agregado unido al extremo de la cadena lateral de lisina. Producido por un
tRNA específico y aminoacyl tRNA sintetasa, forma parte de un código genético inusual en estos
organismos. Es considerado el 22º aminoácido proteinogénico. Este codón UAG es seguido por una
secuencia de secuencia descendente de PYLIS.
Los organismos varían en su capacidad para sintetizar los 20 aminoácidos comunes. La mayoría de
las bacterias y plantas pueden sintetizar todas las 20. Algunos parásitos simples, como la bacteria
Mycoplasma pneumoniae, carecen de síntesis de aminoácidos y toman sus aminoácidos directamente
de sus huéspedes. Todos los aminoácidos se sintetizan a partir de intermedios en la glucólisis, el ciclo
del ácido cítrico o la vía de la fosfatasa de pentosa. El nitrógeno es proporcionado por el glutamato y la
glutamina. La síntesis de aminoácidos depende de la formación del ácido alfa-ceto apropiado, que
luego se transamina para formar un aminoácido. Los aminoácidos se convierten en proteínas al unirse
en una cadena mediante enlaces peptídicos. Cada proteína diferente tiene una secuencia única de
residuos de aminoácidos: esta es su estructura primaria. Al igual que las letras del alfabeto se pueden
combinar para formar una variedad casi infinita de palabras, los aminoácidos se pueden vincular en
varias secuencias para formar una gran variedad de proteínas. Las proteínas están hechas de
aminoácidos que se han activado mediante la unión a una molécula de ARN de transferencia a través
de un enlace éster.

Aparte de los 22 aminoácidos estándar, hay muchos otros aminoácidos que se llaman no
proteinogénicos o no estándar. Esos no se encuentran en las proteínas (por ejemplo, carnitina, GABA)
o no se producen directamente y de forma aislada por la maquinaria celular estándar (por ejemplo,
hidroxiprolina y selenometionina). Los aminoácidos no estándar que se encuentran en las proteínas se
forman por modificación postraduccional, que es la modificación después de la traducción durante la
síntesis de proteínas. Estas modificaciones son a menudo esenciales para la función o regulación de
una proteína. Por ejemplo, la carboxilación de glutamato permite una mejor unión de los cationes de
calcio. La hidroxilación de la prolina es crítica para mantener los tejidos conectivos. Otro ejemplo es la
formación de hipusina en el factor de inicio de la traducción EIF5A, a través de la modificación de un
residuo de lisina. Dichas modificaciones también pueden determinar la localización de la proteína, por
ejemplo, la adición de grupos hidrófobos largos puede hacer que una proteína se una a una membrana
de fosfolípido. Algunos aminoácidos no estándar no se encuentran en las proteínas. Los ejemplos
incluyen lantionina, ácido 2-aminoisobutírico, deshidroalanina y el neurotransmisor gamma-
aminobutírico. Los aminoácidos no estándar suelen aparecer como intermediarios en las vías
metabólicas de los aminoácidos estándar; por ejemplo, la ornitina y la citrulina se producen en el ciclo
de la urea, parte del catabolismo de los aminoácidos.

Síntesis de purina y pirimidina

A diferencia de las pirimidinas, las purinas se sintetizan biológicamente como nucleótidos y, en
particular, como ribótidos.
Puntos clave
Un paso regulador clave en la síntesis de purinas es la producción de 1-pirofosfato de 5-fosfo-α-D-
ribosilo (PRPP) por la PRPP sintetasa, que se activa con fosfato inorgánico y se inactiva con
ribonucleótidos de purina.
Tanto la adenina como la guanina se derivan del nucleótido inosina monofosfato (IMP), que es el
primer compuesto en la vía que tiene un sistema de anillo de purina completamente formado.
A diferencia de las purinas, las pirimidinas se ensamblan antes de unirse a 5-fosforribosil-1-pirofosfato
(PRPP).
Términos clave
purina: cualquiera de una clase de base heterocíclica orgánica que contiene anillos de pirimidina e
imidazol fusionados; Son componentes de los ácidos nucleicos.
pirimidina: diazina en la que los dos átomos de nitrógeno están en las metaposiciones; Es la base de
tres de las bases encontradas en el ADN y ARN, timina, uracilo y citosina.
PRPP: El pirofosfato de fosforibosilo (PRPP) es un pentosfosfato formado a partir de 5-fosfato de
ribosa por la enzima ribosa-fosfato difosfinasa. Desempeña un papel en la transferencia de grupos
fosfo-ribosa en varias reacciones:

Las purinas se sintetizan biológicamente como nucleótidos y, en particular, como ribótidos; es decir,
bases unidas a ribosa 5 - fosfato. Un paso regulador clave es la producción de 1-pirofosfato de 5-fosfo-
α-D-ribosilo (PRPP) por la PRPP sintetasa, que se activa por fosfato inorgánico y se inactiva por los
ribonucleótidos de purina. No es un paso comprometido a la síntesis de purina porque PRPP también
se utiliza en la síntesis de pirimidina y las vías de rescate. El primer paso comprometido es la reacción
de PRPP, glutamina y agua a 5'-fosforibosilamina, glutamato y pirofosfato, catalizada por pirofosfato
amidotransferasa, que es activada por PRPP e inhibida por AMP, GMP e IMP.
Tanto la adenina como la guanina se derivan del nucleótido inosina monofosfato (IMP), que es el
primer compuesto en la vía que tiene un sistema de anillo de purina completamente formado. El
monofosfato de inosina se sintetiza en un ribosa-fosfato preexistente a través de una vía compleja. Los
átomos de carbono y nitrógeno del anillo de purina, 5 y 4 respectivamente, provienen de múltiples
fuentes. El aminoácido glicina aporta todos sus átomos de carbono (2) y nitrógeno (1), con átomos de
nitrógeno adicionales provenientes de glutamina (2) y ácido aspártico (1), y átomos de carbono
adicionales provenientes de grupos formilo (2). Estos se transfieren de la coenzima tetrahidrofolato
como 10-formiltetrahidrofolato, junto con un átomo de carbono de bicarbonato (1). Los grupos formilo
forman carbono-2 y carbono-8 en el sistema de anillo de purina, que son los que actúan como puentes
entre dos átomos de nitrógeno.
A diferencia de las purinas, las pirimidinas se ensamblan antes de unirse a 5-fosforribosil-1-pirofosfato
(PRPP). El primer paso regulado en la biosíntesis de pirimidina es la formación de fosfato de
carbamoilo por la fosfato de carbamoil sintetasa II. Esto se convierte luego en ácido carbamoil
aspártico mediante transcarbamoliasa aspártica (aspartato carbamoil transferasa), que se deshidratará
a dihidroorotato mediante dihidroorotasa. Luego, el dihidroorotato ingresa a la mitocondria, donde se
oxida en orotato a través de la eliminación de hidrógenos mediante la dihidroorotato deshidrogenasa.
Este es el único paso mitocondrial en la biosíntesis de los anillos de nucleótidos. El orotato se
convierte luego en OMP por la orotato fosforribosiltransferasa. OMP será descarboxilado a UMP por
OMP descarboxilasa. UMP a su vez se convertirá en UDP por fosforilación a través de uridina-citidina
quinasa 2. UDP a su vez se fosforilará a UTP por el nucleósido difosfato cinasauridina 5'-trifosfato
(UTP). UDP también se puede convertir en CTP por la CTP sintasa citidina trifosfato (CTP) usando
glutamina y ATP. Las tres primeras enzimas están codificadas por el mismo gen en Metazoa (CAD).

En los hongos, existe una proteína similar pero carece de la función dihidroorotasa: otra proteína
cataliza el segundo paso. En otros organismos (Bacteria, Archaea y el otro Eukaryota), los tres
primeros pasos son realizados por tres enzimas diferentes. La CTP sintasa (o CTP sintetasa) es una
enzima involucrada en la biosíntesis de pirimidina. Es intraconvertido UTP y CTP. La fuente del grupo
amina / amino en el CTP es la glutamina. La CTP sintasa es activada por GTP, una purina. Esto actúa
para equilibrar las cantidades relativas de purina y pirimidina nucleótidos. La CTP sintasa es inhibida
por reversible por CTP e irreversible, por ejemplo, por el análogo de glutamina DON. Los siguientes
genes humanos codifican proteínas que poseen actividad CTP sintasa:

Antibióticos de péptidos no ribosómicos

Los péptidos no ribosómicos (PNR) son una clase de metabolitos secundarios peptídicos que pueden
funcionar como antibióticos.
Puntos clave
Los péptidos no ribosómicos son producidos por microorganismos como las bacterias y los hongos,
pero también se encuentran en organismos superiores como los nudibranquios, donde se cree que
están formados por bacterias dentro de estos organismos.
Los péptidos no ribosómicos se sintetizan mediante sintetasas peptídicas no tribosómicas que, a
diferencia de los ribosomas, son independientes del ARN mensajero.
La biosíntesis de péptidos no ribosómicos comparte características con la biosíntesis de policétidos y
ácidos grasos.
Términos clave
péptido: Una clase de compuestos orgánicos que consta de varios números de aminoácidos, en la que
la amina de uno reacciona con el ácido carboxílico del siguiente para formar un enlace amida.
metabolito: cualquier sustancia producida por, o que participa en, una reacción metabólica.
sideróforos: los sidióforos son pequeños compuestos quelantes de hierro de alta afinidad secretados
por microorganismos como bacterias y hongos, y también gramíneas. Los sideróforos se encuentran
entre los agentes de unión a Fe3 + solubles más fuertes conocidos.
Los péptidos no ribosómicos (NRP, por sus siglas en inglés) son una clase de metabolitos secundarios
peptídicos, generalmente producidos por microorganismos como bacterias y hongos. Los péptidos no
ribosómicos también se encuentran en organismos superiores (como los nudibranquios), pero se cree
que están formados por bacterias dentro de estos organismos. Si bien existe una amplia gama de
péptidos que no son sintetizados por los ribosomas, el término péptido no ribosómico generalmente se
refiere a un conjunto muy específico de estos como se discute en este artículo.

Los péptidos no ribosómicos se sintetizan mediante sintetasas peptídicas no tribosómicas que, a

diferencia de los ribosomas, son independientes del ARN mensajero. Cada péptido sintetasa no
ribosómica puede sintetizar solo un tipo de péptido. Los péptidos no ribosómicos a menudo tienen
estructuras cíclicas y / o ramificadas, pueden contener aminoácidos no proteogénicos, incluidos los D-
aminoácidos, portan modificaciones como los grupos N-metilo y N-formilo, o están glicosilados,
acilados, halogenados o hidroxilados. La ciclación de aminoácidos contra el péptido "espina dorsal" se
realiza a menudo, dando como resultado oxazolinas y tiazolinas; Estos pueden ser oxidados o
reducidos adicionalmente. En ocasiones, la deshidratación se realiza en serinas, lo que resulta en
deshidroalanina. Esto es solo una muestra de las diversas manipulaciones y variaciones que pueden
realizar los péptidos no tribosómicos. Los péptidos no ribosómicos son a menudo dímeros o trímeros
de secuencias idénticas encadenadas o cicladas, o incluso ramificadas.

Los péptidos no ribosómicos son una familia muy diversa de productos naturales con una gama
extremadamente amplia de actividades biológicas y propiedades farmacológicas. A menudo son
toxinas, sideróforos o pigmentos. Se utilizan comercialmente antibióticos peptídicos no ribosómicos
(por ejemplo, actinomicina D), citostáticos e inmunosupresores.

Los péptidos no ribosómicos se sintetizan a través de una o más enzimas péptidas noribosómicas
sintetase (NRPS) especializadas. Los genes de NRPS para un cierto péptido se organizan
generalmente en un operón en bacterias y en grupos de genes en eucariotas. Sin embargo, el primer
PRN fúngico que se encontró fue la ciclosporina. Se sintetiza mediante un solo NRPS de 1.6MDa. Las
enzimas están organizadas en módulos que son responsables de la introducción de un aminoácido
adicional. Cada módulo consta de varios dominios con funciones definidas, separadas por regiones
espaciadoras cortas de aproximadamente 15 aminoácidos.

La biosíntesis de péptidos no ribosómicos comparte características con la biosíntesis de policétidos y

ácidos grasos. Debido a estas similitudes estructurales y mecanicistas, algunas petas sintetasas no
tribosómicas contienen módulos de policétido sintasa para la inserción de subunidades derivadas de
acetato o propionato en la cadena peptídica.
Biosíntesis De Tetrapirroles
Las porfirinas son los ácidos conjugados de los ligandos que se unen a los metales para formar
complejos.
Puntos clave
Las porfirinas son un grupo de compuestos orgánicos, muchos de los cuales ocurren naturalmente,
como el hemo.
Las porfirinas son aromáticas, obedecen a la regla de Hückel para la aromaticidad y poseen 4n + 2
electrones π (n = 4 para la ruta cíclica más corta) deslocalizadas sobre el macrociclo.
Los macrociclos de porfirina son sistemas altamente conjugados y típicamente tienen bandas de
absorción muy intensas en la región visible, y pueden estar profundamente coloreados.
Términos clave
heterocíclico: que tiene uno o más átomos distintos al carbono en al menos uno de sus anillos.
Las porfirinas son los ácidos conjugados de los ligandos que se unen a los metales para formar
complejos. El ion metálico generalmente tiene una carga de 2+ o 3+. Una ecuación esquemática para
estas síntesis es:

H2porfirina + [MLn] 2+ → M (porfirinato) Ln-4 + 4 L + 2 H +

donde M = ion metálico y L = un ligando

Una porfirina sin un ión metálico en su cavidad es una base libre. Algunas porfirinas que contienen
hierro se llaman hemes. Las proteínas que contienen hemo, o hemoproteínas, se encuentran
ampliamente en la naturaleza. La hemoglobina y la mioglobina son dos proteínas de unión a O2 que
contienen porfirinas de hierro. Varios citocromos también son hemoproteínas. Varios otros heterociclos
están relacionados con las porfirinas. Estos incluyen las corrinas, clorinas, bacterioclorofilas y corfinas.
Las clorinas (2,3-dihidroporfirina) son más reducidas, contienen más hidrógeno que las porfirinas y
presentan una subunidad de pirrolina. Esta estructura se produce en una molécula de clorofila. El
reemplazo de dos de las cuatro subunidades pirrólicas con subunidades pirrolínicas da como resultado
una bacterioclorina (como se encuentra en algunas bacterias fotosintéticas) o una isobacterioclorina,
dependiendo de las posiciones relativas de los anillos reducidos. Algunos derivados de la porfirina
siguen la regla de Hückel, pero la mayoría no lo hace.

El "paso comprometido" para la biosíntesis de porfirina es la formación de ácido-aminolevulínico (δ-

ALA, 5-ALA o dALA) por la reacción del aminoácido glicina con succinil-CoA del ciclo del ácido cítrico.
Dos moléculas de dALA se combinan para dar porfobilinógeno (PBG), que contiene un anillo de pirrol.
Luego se combinan cuatro PBG a través de la desaminación en hidroximetilblano (HMB), que se
hidroliza para formar el tetrapirol circular uroporfirinógeno III. Esta molécula sufre una serie de
modificaciones adicionales. Los intermedios se utilizan en diferentes especies para formar sustancias
particulares, pero, en los seres humanos, el producto final principal protoporfirina IX se combina con
hierro para formar hemo. Los pigmentos biliares son los productos de degradación del hemo.
porfirina: cualquiera de una clase de compuestos heterocíclicos que contienen cuatro anillos de pirrol
dispuestos en un cuadrado; Son importantes en bioquímica en una forma con un átomo de metal en la
cavidad central (hemoglobina con hierro, clorofila con magnesio, etc.).
aromático: tiene un anillo cerrado de enlaces simples y dobles alternos con electrones deslocalizados.
Las porfirinas son un grupo de compuestos orgánicos, muchos de ellos naturales. Una de las porfirinas
más conocidas es el hemo, el pigmento de los glóbulos rojos. El hemo es un cofactor de la proteína
hemoglobina. La principal "aplicación" de las porfirinas es su papel en el apoyo a la vida aeróbica. Por
ejemplo, los complejos de meso-tetrafenilporfirina, por ejemplo, el complejo de cloruro de hierro (III)
(TPPFeCl), catalizan una variedad de reacciones de interés potencial en la síntesis orgánica.

Las porfirinas son macrociclos heterocíclicos compuestos por cuatro subunidades de pirrol modificadas
interconectadas en sus átomos de carbono α por medio de puentes de metino (= CH-). Las porfirinas
son aromáticas, obedecen a la regla de Hückel para la aromaticidad y poseen 4n + 2 electrones π (n =
4 para la ruta cíclica más corta) deslocalizadas sobre el macrociclo. Así, los macrociclos de porfirina
son sistemas altamente conjugados. Como consecuencia, típicamente tienen bandas de absorción
muy intensas en la región visible y pueden estar profundamente coloreadas. (El nombre de porfirina
proviene de una palabra griega para púrpura). El macrociclo tiene 26 electrones pi en total. La porfirina
original es la porfina, y las porfinas sustituidas se llaman porfirinas.

FIJACIÓN DE NITROGENO
Nitrogenasa y fijación de nitrógeno
El proceso de fijación de nitrógeno se realiza en microbios.
Puntos clave
La fijación de nitrógeno toma nitrógeno elemental (N2) y lo convierte en un amoníaco, un formato
utilizable por el organismo biológico.
La forma fija de nitrógeno (NH3) es necesaria como un componente esencial del ADN y las proteínas.
Por lo tanto, es necesario para toda la vida en la tierra.
La fijación de nitrógeno es llevada a cabo por la enzima nitrogenasa, que se encuentra en los
microbios.
Términos clave
fijación: el acto de unir químicamente con una sustancia sólida o en una forma sólida; reducción a una
condición no volátil; - Dicho de elementos gaseosos.
cofactor: una sustancia, especialmente una coenzima o un metal, que debe estar presente para que
una enzima funcione.
heterometal: describiendo un complejo que contiene dos (o más) metales diferentes
Fijación de nitrógeno: la conversión del nitrógeno atmosférico en amoníaco y derivados orgánicos, por
medios naturales, especialmente la conversión, por microorganismos en el suelo, en una forma que
puede ser asimilada por las plantas.
La fijación de nitrógeno también se refiere a otras conversiones biológicas de nitrógeno, como su
conversión a dióxido de nitrógeno. La fijación de nitrógeno es un proceso por el cual el nitrógeno (N2)
en la atmósfera se convierte en amoníaco (NH3). El nitrógeno atmosférico o el nitrógeno elemental
(N2) es relativamente inerte: no reacciona fácilmente con otros productos químicos para formar nuevos
compuestos. El dinitrógeno es bastante inerte debido a la fuerza de su triple enlace N≡N. Para separar
un átomo de nitrógeno de otro se requiere romper estos tres enlaces químicos. Los procesos de
fijación liberan a los átomos de nitrógeno de su forma diatómica (N2) para ser utilizados de otras
maneras. La fijación de nitrógeno, natural y sintética, es esencial para todas las formas de vida porque
el nitrógeno es necesario para biosintetizar bloques de construcción básicos de plantas, animales y
otras formas de vida, por ejemplo, nucleótidos para ADN y ARN y aminoácidos para proteínas. Por lo
tanto, la fijación de nitrógeno es esencial para la agricultura y la fabricación de fertilizantes. Los
microorganismos que fijan el nitrógeno son bacterias llamadas diazotrofos.
Algunas plantas superiores, y algunos animales (termitas), han formado asociaciones (simbiosis) con
diazotrofos. Los diazotrofos son microbios. Son estudiados intensivamente por los microbiólogos. La
fijación biológica de nitrógeno fue descubierta por el agrónomo alemán Hermann Hellriegel y el
microbiólogo holandés Martinus Beijerinck. La fijación biológica de nitrógeno (BNF) ocurre cuando el
nitrógeno atmosférico se convierte en amoníaco por una enzima llamada nitrogenasa. Las
nitrogenasas son enzimas utilizadas por algunos organismos para fijar el nitrógeno gaseoso
atmosférico (N2). Hay una sola familia de enzimas conocida que logra este proceso. Todas las
nitrogenasas tienen un cofactor que contiene hierro y azufre que incluye un complejo heterometal en el
sitio activo (por ejemplo, FeMoCo). En la mayoría de las especies, este complejo heterometal tiene un
átomo de molibdeno central. Sin embargo, en algunas especies es reemplazado por un átomo de
vanadio o hierro. Las enzimas responsables de la acción de la nitrogenasa son muy susceptibles a la
destrucción por el oxígeno. Muchas bacterias dejan de producir la enzima en presencia de oxígeno.
Muchos organismos fijadores de nitrógeno existen solo en condiciones anaeróbicas, respirando para
reducir los niveles de oxígeno o uniendo el oxígeno con proteínas.

Descubrimientos tempranos en la fijación de nitrógeno

La fijación de nitrógeno llevada a cabo por las bacterias ayuda a los agricultores a producir cultivos
saludables.
Puntos clave
Un beneficio clave de la rotación de cultivos es la introducción de nitrógeno en el suelo. Aunque los
agricultores han usado esta técnica durante milenios, no fue hasta el siglo XIX que los científicos
determinaron cómo ocurrió esta fertilización.
La fijación de nitrógeno se produce en los nódulos de la raíz de las plantas pertenecientes a la familia
de las leguminosas.
Los nódulos de la raíz de las leguminosas contienen bacterias simbióticas que contienen las enzimas
necesarias para la fijación de nitrógeno.
Términos clave
Leguminosas: cualquiera de una familia numerosa (Leguminosa syn syn. Fabaceae) de hierbas
dicotiledóneas, arbustos y árboles que tienen frutas leguminosas o lomentes, que tienen nódulos en
las raíces que contienen bacterias fijadoras de nitrógeno, e incluyen importantes plantas de alimentos
y forrajes (como guisantes, frijoles, o tréboles).
Simbiosis: una asociación estrecha y prolongada entre dos o más organismos de diferentes especies,
independientemente del beneficio para los miembros.
Historia de la Fijación de Nitrógeno
Durante miles de años, los agricultores sabían que las plantas pertenecientes a la familia de las
leguminosas, como los guisantes y los frijoles de soya, promovían el crecimiento de los cultivos
cuando se plantaban con otras no leguminosas como el trigo. Cultivar un cultivo de leguminosas en un
campo también podría dar como resultado que el cultivo de plantas no leguminosas del próximo año
dé un rendimiento mucho mayor. Esto llevó a la práctica de la rotación de cultivos, una práctica que se
remonta a las técnicas registradas en la literatura romana.
Si bien los antiguos romanos eran conscientes de los mejores resultados obtenidos a través de la
rotación de cultivos, no sabían que estos beneficios se debían a la reposición de nitrógeno en el suelo.
Más tarde, las personas sabían que las leguminosas reponían nitrógeno en el suelo, pero no sabían
cómo las leguminosas convertían la atmósfera (N2) en amonio (NH3) hasta la investigación realizada
en el siglo XIX. Hermann Hellriegel (1831-1895), un conocido químico agrícola alemán, descubrió que
las plantas leguminosas tomaban nitrógeno atmosférico y reponían el amonio en el suelo a través del
proceso ahora conocido como fijación de nitrógeno. Encontró que los nódulos en las raíces de las
leguminosas son el lugar donde se lleva a cabo la fijación de nitrógeno.

DESCUBRIMIENTOS DE HELLRIEGEL'S Y BEIJERINCK'S

Hellriegel no determinó qué factores en los nódulos de la raíz llevaron a cabo la fijación de nitrógeno.
Martinus Willem Beijerinck (16 de marzo de 1851 - 1 de enero de 1931), un microbiólogo y botánico
holandés, exploró el mecanismo responsable y descubrió que los nódulos de la raíz contenían
microbios. Además, demostró que estos microbios eran bacterias, a las que llamó rizobios. Estos
rizobios realizan los procesos químicos de fijación de nitrógeno. Además de haber descubierto esta
reacción bioquímica vital para la fertilidad del suelo y la agricultura, Beijerinck es responsable del
descubrimiento de este clásico ejemplo de simbiosis entre plantas y bacterias. Las bacterias en los
nódulos de la raíz son necesarias para proporcionar nitrógeno al crecimiento de las leguminosas,
mientras que los rizobios dependen de los nódulos de la raíz como un entorno para crecer y una fuente
de nutrición.

Mecanismo de fijación de nitrógeno

La conversión de N2 a NH3 depende de una reacción compleja, esencial para la cual son enzimas
conocidas como nitrogenasas.

Puntos clave
La fijación de nitrógeno da como resultado la liberación de energía, pero la activación de esta reacción
toma energía en forma de hidrólisis de ATP.
Las nitrogenasas son metaloenzimas, que son proteínas que tienen moléculas metálicas como
subunidades.
Si bien se sabe mucho sobre cómo las nitrogenasas reducen el nitrógeno, se desconocen algunos
pasos.
Términos clave
Sulfuro: cualquier compuesto de azufre y un elemento o grupo de metal u otro elemento
electropositivo.
reducción: una reacción en la que se ganan electrones y se reduce la valencia; A menudo por la
eliminación de oxígeno o la adición de hidrógeno.
entalpía: en termodinámica, una medida del contenido de calor de un sistema químico o físico.
La fijación biológica de nitrógeno (BNF) ocurre cuando el nitrógeno atmosférico se convierte en
amoníaco por una enzima llamada nitrogenasa. La reacción para BNF es: N2 + 8 H + + 8 e− → 2 NH3
+ H2. Este tipo de reacción da como resultado que N2 gane electrones (consulte la ecuación anterior)
y, por lo tanto, se denomina reacción de reducción. El mecanismo exacto de la catálisis se desconoce
debido a las dificultades técnicas que tienen los bioquímicos para visualizar realmente esta reacción in
vitro, por lo que la secuencia exacta de los pasos de esta reacción no se entiende completamente. A
pesar de esto, se sabe mucho del proceso. Si bien la formación de equilibrio de amoníaco a partir de
hidrógeno molecular y nitrógeno tiene una entalpía negativa general de reacción (es decir, emite
energía), la barrera de energía para la activación es muy alta sin la ayuda de la catálisis, que se realiza
mediante nitrogenasas. La reducción enzimática de N2 a amoníaco, por lo tanto, requiere una entrada
de energía química, liberada por la hidrólisis de ATP, para superar la barrera de la energía de
activación.
La nitrogenasa se compone de dos proteínas solubles: componente I y II. El componente I, conocido
como proteína MoFe o nitrogenasa, contiene 2 átomos de Mo, 28 a 34 átomos de Fe y 26 a 28 sulfuros
lábiles al ácido, también conocido como cofactor de hierro-molibdeno (FeMoco). El componente I se
compone de dos copias, cada una de dos subunidades (α y β); La estabilidad de cada subunidad
depende de la otra in vivo. El componente II conocido como proteína Fe o nitrogenasa reductasa está
compuesto por dos copias de una sola subunidad. Esta proteína tiene cuatro átomos de Fe no hemo y
cuatro sulfuros lábiles al ácido (4Fe-4S). La unión y reducción del sustrato se lleva a cabo en el
componente I, que se une a las proteínas ATP y ferredoxina o flavodoxina (Fdx o Fld) (ver paso B).

La hidrólisis de ATP suministra la energía para la reacción, mientras que las proteínas Fdx / Fld
suministran los electrones. Tenga en cuenta que esta es una reacción de reducción, lo que significa
que se deben agregar electrones al N2 para reducirlo a NH4. Por lo tanto, la función del componente II
es suministrar electrones, uno a la vez, al componente I. El ATP no se hidroliza a ADP hasta que el
componente II transfiere un electrón al componente I (consulte los pasos C y D). Se requieren 21-25
ATP para cada N2 fijo. La asociación del componente de la nitrogenasa I y II y la posterior disociación
ocurre varias veces para permitir la fijación de una molécula de N2 (vea los pasos B y D).

La nitrogenasa finalmente une cada átomo de nitrógeno a tres átomos de hidrógeno para formar
amoníaco (NH3). Además, la reacción de la nitrogenasa produce hidrógeno molecular como producto
secundario, que es de especial interés para las personas que intentan producir H2 como fuente de
energía alternativa a los combustibles fósiles.

Anaerobiosis y fijación de N2
Las bacterias fijadoras de nitrógeno tienen diferentes estrategias para reducir los niveles de oxígeno,
que interfieren con la función de la nitrogenasa.

Puntos clave
El hierro (Fe) que se encuentra en las nitrogenasas es muy sensible al oxígeno, si hay demasiado
oxígeno, esto al final interrumpirá la función de la nitrogenasa.
Algunas bacterias producen barreras que se protegen del oxígeno, mientras que otras usan proteínas
como la leghemoglobina para enlazar el oxígeno que puede interferir con las nitrogenasas.
Se cree que partes de leghemoglobina son producidas por rizobios que residen en nódulos de plantas,
mientras que otras partes son producidas por la planta, un ejemplo elegante de simbiosis.
Términos clave
oxidación: reacción en la que los átomos de un elemento pierden electrones y aumenta la valencia del
elemento.
reducción: una reacción en la que se ganan electrones y se reduce la valencia; A menudo por la
eliminación de oxígeno o la adición de hidrógeno.
proteoglicano: cualquiera de las muchas glicoproteínas que tienen cadenas laterales de
heteropolisacáridos
Fundamental para la fijación de nitrógeno (N2 a NH3) son las enzimas que hacen la fijación real, estas
son conocidas como nitrogenasas. Debido a la oxidación llevada a cabo por el oxígeno, la mayoría de
las nitrogenasas, que son complejos de gran reducción esenciales, son inhibidas irreversiblemente por
el O2, que oxida de manera degradante los cofactores de Fe-S. En esencia, el O2 se une al hierro (Fe)
que se encuentra en las nitrogenasas y bloquea su capacidad para unirse al N2. Para proteger las
nitrogenasas, existen mecanismos para que los fijadores de nitrógeno protejan la nitrogenasa del
oxígeno in vivo. Una excepción conocida es la nitrogenasa de Streptomyces thermoautotrophicus, que
no se ve afectada por la presencia de oxígeno. Esto se complica por el hecho de que las bacterias
todavía necesitan la presencia de oxígeno para una respiración adecuada.
Algunos microbios tienen una matriz extracelular rica en proteoglicanos que atrapa una capa de agua,
a menudo denominada capa de limo. Esta capa de limo actúa como una barrera para el oxígeno. La
capacidad de algunos fijadores de nitrógeno como azotobacteraceae para emplear una nitrogenasa
modificable con oxígeno en condiciones aeróbicas se ha atribuido a una alta tasa metabólica, lo que
permite la reducción de oxígeno en la membrana celular; Sin embargo, la efectividad de este
mecanismo está en cuestión.
Muchos rizobios, bacterias fijadoras de nitrógeno, viven en una relación simbiótica con plantas
conocidas como leguminosas. Tienen una estrategia interesante para lidiar con el O2. En plantas
infectadas con Rhizobium, (leguminosas como la alfalfa o la soja), la presencia de oxígeno en los
nódulos de la raíz reduciría la actividad de la nitrogenasa sensible al oxígeno. En estas situaciones, las
raíces de tales plantas producen una proteína conocida como leghemoglobina (también
leghemoglobina o legoglobina). La leghemoglobina amortigua la concentración de oxígeno libre en el
citoplasma de las células vegetales infectadas para garantizar la función adecuada de los nódulos de
la raíz. La leghemoglobina es un portador de nitrógeno o oxígeno; El oxígeno natural y el nitrógeno
interactúan de manera similar con esta proteína. La leghemoglobina amortigua la concentración de
oxígeno libre en el citoplasma de las células vegetales infectadas para garantizar la función adecuada
de los nódulos de la raíz. Tiene similitudes químicas y estructurales con la hemoglobina y, al igual que
la hemoglobina, es de color rojo. La leghemoglobina tiene una alta afinidad por el oxígeno,
aproximadamente diez veces más alta que la de la hemoglobina humana. Esto permite una
concentración de oxígeno lo suficientemente baja como para permitir que funcione la nitrogenasa, pero
no tan alta como para unir todo el O2 en las bacterias, proporcionando oxígeno a las bacterias para la
respiración.

La leghemoglobina es producida por las leguminosas en respuesta a las raíces infectadas por rizobios,
como parte de la interacción simbiótica entre la planta y estas bacterias fijadoras de nitrógeno.
Curiosamente, se cree ampliamente que la leghemoglobina es el producto tanto de la planta como de
la bacteria en la que la planta produce un precursor proteico y la bacteria produce un hemo (un átomo
de hierro unido a un anillo de porfirina, que se une a O2). . La proteína y el hemo se unen para
funcionar, lo que permite que las bacterias fijen el nitrógeno, lo que proporciona nitrógeno utilizable a la
planta y, por lo tanto, la planta proporciona un hogar a los rizobios.

Genética y regulación de la fijación de N2.

A través del control de la expresión génica, las bacterias fijadoras de nitrógeno pueden activar y
desactivar las proteínas necesarias para la fijación de nitrógeno.

Puntos clave
La fijación de nitrógeno requiere una gran cantidad de energía. Si las condiciones no son favorables
para la fijación de nitrógeno o si hay suficiente amoníaco alrededor, las bacterias fijadoras de nitrógeno
desactivan la producción de proteínas necesarias para la fijación de nitrógeno.
La producción de proteínas fijadoras de nitrógeno está regulada por el nif regulon.
El nif regulon contiene factores que activan y desactivan la producción de proteínas necesarias para la
fijación de nitrógeno.
Términos clave
regulón: grupo de genes que está regulado por la misma molécula reguladora. Los genes de un
regulón comparten un elemento de enlace o promotor común de elementos reguladores. Los genes
que comprenden un regulón se pueden ubicar de manera no contigua en el genoma.
operón: unidad de material genético que funciona de manera coordinada por medio de un operador, un
promotor y genes estructurales que se transcriben juntos.
La fijación de nitrógeno atmosférico (N2) es un esfuerzo muy intensivo en energía. Si no hay
necesidad de la fijación de N2, la producción de proteínas necesarias para la fijación se controla
estrictamente. Los genes nif son responsables de la codificación de proteínas relacionadas y
asociadas con la fijación del nitrógeno atmosférico en una forma de nitrógeno disponible para las
plantas. Estos genes se encuentran en bacterias fijadoras de nitrógeno y cianobacterias. Los genes nif
se encuentran tanto en bacterias fijadoras de nitrógeno de vida libre como en bacterias simbióticas en
varias plantas.

Los genes nif son genes que codifican enzimas involucradas en la fijación del nitrógeno atmosférico.
La enzima primaria codificada por los genes nif es el complejo de nitrogenasa que se encarga de
convertir el nitrógeno atmosférico en otras formas de nitrógeno, como el amoníaco, que las plantas
pueden utilizar para diversos fines. Además de la enzima nitrogenasa, los genes nif también codifican
una serie de proteínas reguladoras involucradas en la fijación de nitrógeno. La expresión de los genes
nif se induce como respuesta a bajas concentraciones de nitrógeno fijo y concentraciones de oxígeno
(las bajas concentraciones de oxígeno se mantienen activamente en el entorno de la raíz). La fijación
de nitrógeno está regulada por nif regulon, que es un conjunto de siete operones que incluye 17 genes
nif. Los genes Nif tienen reguladores positivos y negativos. Algunos de los genes nif son: Nif A, D, L, K,
F, H S, U, Y, W, Z.

La activación de la transcripción de los genes nif se realiza mediante la proteína NifA sensible al
nitrógeno. Cuando no hay suficiente factor de nitrógeno fijo disponible para el uso de la planta, NtrC,
que es una ARN polimerasa, desencadena la expresión de NifA. NifA luego activa el resto de la
transcripción para los genes nif. Si hay una cantidad suficiente de nitrógeno reducido u oxígeno
presente, se activa otra proteína, NifL. A su vez, NifL inhibe la actividad de NifA, lo que resulta en la
inhibición de la formación de nitrogenasa. El NifL es regulado por otras proteínas que son sensores de
los niveles de O2 y amonio en el ambiente circundante.

Los genes nif se pueden encontrar en los cromosomas de las bacterias, pero muchas veces se
encuentran en los plásmidos de las bacterias con otros genes relacionados con la fijación de nitrógeno,
como los genes necesarios para que las bacterias se comuniquen con el huésped de la planta.