NÚCLEO DE MONAGAS

ESCUELA DE INGENIERÍA AGRONÓMICA

DEPARTAMENTO DE INGENIERÍA AGRICOLA

GENÉTICA

Estudio de la transmisión de los caracteres correspondiente

al tipo de alas y el color del cuerpo por medio de la prueba
de chi-cuadrado en el cruce dihíbrido de dos moscas de la
fruta Drosophila melanogaster.

Bachiller:
Romero Emilith
C.I.: 20.901.602

Profesor:

Michel Hernández

Maturín, Enero de 2015.

 CONTENIDO
INTRODUCCIÓN.................................................................................4

OBJETIVO GENERAL...........................................................................5

Objetivo Específicos.......................................................................5

MARCO TEORICO...............................................................................6

Primera ley de Mendel: Ley de la uniformidad...............................7

Segunda ley de Mendel o ley de la segregación............................8

Tercera Ley de Mendel o Ley de la transmisión independiente.....8

Genética del sexo...........................................................................9

Mecanismo De Cromosomas Sexuales........................................9

Balance Génico...........................................................................9

Haplodiploidía...........................................................................10

Efectos de un solo gen..............................................................10

Herencia ligada al sexo................................................................10

Drosophila melanogaster mosca de la fruta.................................11

Hábitat......................................................................................12

Ciclo de vida..............................................................................12

Diferenciación de sexos............................................................13

Morfología externa del adulto...................................................14

Genes que alteran a Drosophila melanogaster.........................17

Características del fenotipo salvaje de D. melanogaster..........17

Genoma de D. melanogaster....................................................17
 Nomenclatura empleada en genética de Drosophila................19

Mutaciones...................................................................................19

Prueba de chi-cuadrado...............................................................22

Antecedentes históricos...............................................................23

METODOLOGIA................................................................................26

RESULTADOS Y DISCUSION.............................................................27

CONCLUSION...................................................................................35

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS.......................................................36
 INTRODUCCIÓN

El proceso de la reproducción constituye una de las singulares

características de los seres vivos. Los seres vivos reproducen no solamente
sus propias características sino que también las variaciones que surgen de
dichas características. Estas variaciones proporcionan lo necesario para la
evolución y la selección natural.

Los patrones biológicos de la herencia presentan dos funciones, una

es la continuidad genética, la cual produce estabilidad y mantiene a la
especie; la otra es la variación genética, que es la capacidad de cambio en el
material genético, introduce variedad y proporciona el fundamento para la
evolución y selección natural. Por medio de la genética se puede realizar el
estudio de la herencia, que es el conjunto de instrucciones químicas
codificadas en el DNA que recibe a través de las células sexuales de sus
progenitores, Welch et al (1968).

Se denomina Genética al estudio científico de cómo se trasmiten los

caracteres físicos, bioquímicos y de comportamiento de padres a
hijos. Permite comprender lo que exactamente ocurre en el ciclo celular
y reproducción de los seres vivos. Para apoyar la teoría de la herencia se
necesito un organismo cuya genética y cuyos cromosomas pudieran
estudiarse al mismo tiempo; las primeras evidencias en apoyo a esta teoría
provino del estudio de la mosca de la fruta.

Por esta razón se utilizara dicha especie para la realización de este

trabajo, puesto que se realizara el estudio del cruce dihíbrido de la mosca de
la fruta por medio de la prueba chi-cuadrado y así observar los caracteres en
estudio (color corporal y tipos de alas) y los resultados obtenidos.
 OBJETIVO GENERAL

Estudiar la transmisión de los caracteres tipo de alas y color del

cuerpo proveniente del cruce dihíbrido de la mosca de la fruta Drosophila
melanogaster.

Objetivo Específicos

 Describir las características genéticas de la mosca de la fruta

(Drosophila melanogaster).

 Realizar cruzamientos dihíbrido de la mosca de la fruta (Drosophila

melanogaster) para observar si se ajusta a la filial 2.

 Identificar si el resultado de los caracteres transmitidos del cruce

de la Drosophila están ligados o no al sexo.

 Determinar los posibles progenitores e identificar los fenotipos y

genotipos.
 MARCO TEORICO

Según welch et al (1982), la incógnita que rodeaba los mecanismos de

la herencia permaneció sin resolverse por miles de años, hasta que en 1865,
Gregor Mendel descubrió como se heredan los caracteres. Mendel había
estudiado Matemáticas y Ciencias en la universidad. En un pequeño jardín
anexo a su convento llevo a cabo los experimentos con arvejas de jardín.
Estas investigaciones condujeron a la Ciencia de la Genética.

Los primeros informes de Mendel correspondieron a ochos años de

trabajo experimental. Su gran éxito provino, en parte, de su formación
matemática y biológica. Estos conocimientos le permitieron planear
experimentos diferentes a los de sus antecesores en tres aspectos
importantes:

En lugar de estudiar solo algunos descendientes de un solo

cruzamiento, Mendel estudio la descendencia de muchos pares de
progenitores similares. Por lo tanto, pudo tratar la descendencia de
muchos cruzamientos como si hubiera sido el resultado de un solo
apareamiento. En esta forma le fue posible estudiar un gran número
de descendientes.

Puesto que hubo un gran número de descendientes, Mendel pudo

utilizar las matemáticas. Lo hizo con dos fines: primero, para analizar
sus datos y, segundo, para llegar a una teoría que explicar los
resultados de sus cruzamientos.

No trato de estudiar todo lo concerniente acerca a la descendencia a

un mismo tiempo, sino que selecciono solamente algunos caracteres

6| Página
 hereditarios de las plantas de arveja y los estudios en detalle.
Además, eligió caracteres con apariencia contrastante, tales como la
longitud del tallo (corto o largo) y el aspecto de las semillas (liso o
rugoso).

Luego de realizar los diferentes estudios Mendel concluyo en lo

siguiente o dictamino un conjunto de leyes.

Según valega (2007) las leyes de Mendel explican y predicen cómo

van a ser las características de un nuevo individuo, partiendo de los rasgos
presentes en sus padres y abuelos. Los caracteres se heredan de padres a
hijos, pero no siempre de forma directa, puesto que pueden ser dominantes o
recesivos. Los caracteres dominantes se manifiestan siempre en todas las
generaciones, pero los caracteres recesivos pueden permanecer latentes, sin
desaparecer, para surgir y manifestarse en generaciones posteriores. Los
principios establecidos por Mendel fueron los siguientes:

Primera ley de Mendel: Ley de la uniformidad

Gorgoza e Iglesias (2012) indican que si se cruzan dos razas o

líneas puras que difieren para un determinado carácter, los descendientes de
la primera generación son todos iguales entre sí (igual fenotipo e igual
genotipo)  y a su vez de igual fenotipo que uno de los progenitores,
independientemente de la dirección del cruzamiento (por ejemplo macho
negro por hembra gris o viceversa).

Mendel llegó a esta conclusión trabajando con una variedad pura de

plantas de guisantes que producían las semillas amarillas y con una variedad

7| Página
que producía las semillas verdes. Al hacer un cruzamiento entre estas
plantas, obtenía siempre plantas con semillas amarillas.

Segunda ley de Mendel o ley de la segregación.

Valega (2007) establece que los caracteres recesivos, al cruzar dos

razas puras, quedan ocultos en la primera generación, reaparecen en la
segunda en proporción de uno a tres respecto a los caracteres dominantes.
Los individuos de la segunda generación que resultan de los híbridos de la
primera generación son diferentes fenotípicamente unos de otros; esta
variación se explica por la segregación de los alelos responsables de estos
caracteres, que en un primer momento se encuentran juntos en el híbrido y
que luego se separan entre los distintos gametos.

Tercera Ley de Mendel o Ley de la transmisión independiente

Según torres (2009) en ocasiones es descrita como la 2ª Ley. Mendel

concluyó que diferentes rasgos son heredados independientemente unos de
otros, no existe relación entre ellos, por tanto el patrón de herencia de un
rasgo no afectará al patrón de herencia de otro. Sólo se cumple en aquellos
genes que no están ligados (en diferentes cromosomas) o que están en
regiones muy separadas del mismo cromosoma. Es decir, siguen las
proporciones 9:3:3:1.

8| Página
Genética del sexo

Mecanismo De Cromosomas Sexuales

Según Stanfield (1992) se encuentran dos situaciones: la primera

aplica para especies en las cuales sus machos son heterogaméticos, esta
aplica para seres humanos y otros mamíferos, así como también aplica a la
mosca del vinagre, demuestra que la presencia del cromosoma Y puede
determinar la tendencia a la masculinidad. Los machos normales son
cromosómicamente XY (Machos=Sexo Heterogamético) y la hembras XX
(Hembras=Sexo Homogamético). La situación contraria es aquella donde las
hembras son heterogaméticas, este método de determinación del sexo se
encuentra en un grupo comparativamente mayor de insectos que incluyen a
lepidópteras, odonatas, aves y peces, la condición en que hembras son
heterogameticas (ZW) y los machos homogameticos (ZZ), para ambos casos
se espera la proporción sexual de 1:1.

Balance Génico

Stanfield, parte de que la presencia del cromosoma Y en Drosophila

melanogaster, aunque es esencial para la fertilidad del macho,
aparentemente no tiene nada que ver con la determinación del sexo. En vez
de esto, los factores de masculinidad residen en todos los autosomas son
“ponderados” contra los factores de feminidad que residen en el (los)
cromosoma(s) X. si cada conjunto haploide de autosomas porta factores con
un valor de determinación de macho igual a uno, entonces cada cromosoma
X porta factores con un valor determinante de hembra de 1 1/2.

9| Página
Haplodiploidía

Los cromosomas sexuales no están ligados a este mecanismo de

determinación sexual, que es característico del orden Hymenopteras. En este
es el ambiente el factor que determina la esterilidad o fertilidad, pero no
altera el sexo determinado genéticamente.

Efectos de un solo gen

En este se pueden encontrar 3 modalidades, el cual se menciona el que

está relacionado con la Drosophila melanogaster que es: El gene
“transformador” de Drosophila, que explica que un gen recesivo en el
cromosoma 3 de la especie transforma a una hembra diploide en un macho
estéril cuando es homocigótico. Los individuos X/X, tra/tra parecen machos
normales en su morfología interna y externa, con excepción de que los
testículos están muy reducidos en tamaño. El gen no tiene efecto en los
machos normales. La presencia de este gene puede alterar
considerablemente la proporción del sexo. La significación de este tipo de
genes reside en el hecho de que aparentemente la sustitución de un solo gen
puede nulificar un mecanismo de determinación sexual basado en
numerosos genes a través del genoma.

Herencia ligada al sexo

  Hay algunos caracteres que están determinados por genes que

se  encuentran en los cromosomas sexuales y, por tanto, se heredan a la vez
que  el sexo. El tipo de herencia de estos caracteres se denomina herencia
ligada al sexo.

10 | P á g i n a
 Welch et al (1982), expreso que Drosophila tiene tres pares de
cromosomas que son iguales en ambos sexos y uno que es diferente. Los
cromosomas de los pares iguales se llaman autosomas; los del par diferente
reciben el nombre de cromosomas sexuales o gonosomas. En las hembras,
los cromosomas sexuales están constituidos por un par de cromosomas
rectos, los cromosomas X; los machos tienen un solo cromosoma X; el otro
miembro del par presenta la forma de gancho y se conoce como cromosoma
Y.

Drosophila melanogaster mosca de la fruta.

Expresa Goñi (2013) que la mosca del vinagre, Drosophila

melanogaster, es un organismo eucariótico empleado como modelo de
experimentación en Genética (ver fig.1). Tiene un ciclo vital relativamente
corto a temperatura ambiente, entre 10-14 días; una gran productividad, una
pareja produce varios cientos de descendientes; un número cromosómico
bajo, 4 pares de cromosomas; y presentan un gran número de caracteres
heredables que afectan la morfología del adulto. Se han descubierto un gran
número de mutaciones y se ha logrado un vasto conocimiento de su genoma.
Las cepas de Drosophila portadoras de genes o marcas se ha vuelto un
importante modelo genético en la investigación de las ciencias básicas de la
vida, medicina y agricultura.

Fig.1. Drosophila melanogaster

11 | P á g i n a
Hábitat

Según Ramírez (2012), son Cosmopolitan, es decir, están

ampliamente distribuidas, por lo q se les encuentran en todo tipo de clima,
altitud y latitud. Se localizan especialmente en las frutas suaves donde la
fermentación se ha iniciado y en general en alimentos con alto contenido de
acido acético.

Ciclo de vida

Mantiene Goñi (2013) D. melanogaster (Clase: Insecta; Orden:

Díptera) es un insecto holometábolo, cuyo ciclo vital consta de cuatro
estadios: huevo, larva, pupa y adulto. Las hembras depositan huevos en la
superficie del medio de cultivo desde el tercer día de vida adulta y continúan
hasta su muerte. Los huevos son pequeños, blancos y oblongos, con un par
de filamentos anteriores. Su desarrollo comienza luego de la fecundación.
Luego de 1 o 2 días, las larvas emergen de los huevos. Como la cutícula de
los insectos no es elástica, la larva muda periódicamente. Existen tres
estadios larvales, separados por las correspondientes mudas. Durante el 3 er
estadio larval, la larva se alimenta hasta que finalmente se mueve fuera del
medio hacia un lugar seco donde se detiene para pupar. Durante el estadio
pupal, ocurre la metamorfosis y a los 4 días emerge el adulto (ver fig.2).

12 | P á g i n a
 Fig.2. Ciclo de vida de Drosophila melanogaster.

Diferenciación de sexos

1. Tamaño del adulto. La hembra es generalmente más grande que el

macho.

2. Forma del abdomen. El abdomen de la hembra se curva y termina en

punta
Mientras que el abdomen del macho es redondeado y más corto.

3. Marcas en el abdomen. Bandas claras y oscuras se alternan en la

porción
Posterior de la hembra mientras que en el macho se encuentran fusionadas y
forman una banda oscura.

4. Presencia de peine sexual. En los machos existe un pequeño penacho

de setas en el segmento basal del tarso en el primer par de patas llamado
“peine sexual”. Este es el único carácter sexual secundario que diferencia los
machos jóvenes de las hembras.
5. Genitalia externa. La genitalia es un carácter sexual primario. En las
hembras se encuentra el ovipositor en la punta del abdomen, mientras que

13 | P á g i n a
en el macho existen ganchos pigmentados, ordenados en formas circulares y
localizados en el extremo caudal (Cuadro 1).

Cuadro.1. Dimorfismo sexual de Drosophila melanogaster

Característica Hembra Macho

Tamaño del Imago Grande Pequeño
Forma del abdomen Termina en Corto y
punta redondeado
Segmentos No fusionados 3 últimos
abdominales fusionados
Peine sexual Ausente Presente
Genitalia externa Ovopositor Ganchos
pigmentados
Disco imagal genital Pequeño Grande

Morfología externa del adulto

Expresa Ramírez (2012), en la gran mayoría de los trabajos con estas

moscas, se utilizan sus características morfológicas como el tipo, la forma y/o
la disposición de sus estructuras. En particular, en los estudios genéticos
resulta indispensable conocer de una manera general la morfología externa
del adulto, para poder distinguir las características que presentan las moscas
de ambos sexos o las que han sido afectadas por mutaciones.

 Cabeza: en la estructura de los insectos la cabeza se forma por seis

segmentos: Labro, Clípeo, Antenal-ocular, Mandibular, Maxilar, Labial
En la cabeza se encuentra sobre todo los órganos de los sentidos. La
parte frontal está completamente formada por el tercer segmento antenal-

14 | P á g i n a
ocular. Los ojos compuestos son relativamente grandes, están separados
con amplitud y son del mismo tamaño y forma en los dos sexos, presenta
zetas pequeñas y rígidas que surgen de cada ángulo de unión de los
aproximadamente 800 omatidios que los conforman. Entre los ojos están las
antenas, que se encuentran muy cercanas entre sí, y está formadas por seis
segmentos: los tres primeros son muy pequeños, en el segundo aparecen
cerdas alargadas de varios tamaños y en el tercero constituye una estructura
bulbosa.

En la región ventral de la cabeza se encuentran las partes bucales: el

labro y el clípeo, que estas altamente modificadas con respecto a los demás
insectos, ya que forman un aparato chupador o proboscis. No presentan
mandíbulas.
En la cabeza también se encuentran numerosas cerdas muy grandes,
designadas por términos derivados de sus posiciones.

 Tórax: el concepto convencional del tórax asume que las paredes de

cada segmento involucran transversalmente una placa dorsal, una lateral en
cada lado entre las alas y la base de las patas, y en una placa ventral entre
las bases de las patas. Todos los segmentos del tórax se encuentran casi
fusionados formando una caja casi sólida.

Manifiesta Ramírez (2012), que el prototorax por sí mismo es muy

reducido y sólo sirve de soporte para el primer par de patas. La posición
dorsal es exclusivamente un collar estrecho que se extiende a través del
tórax, está fusionando posteriormente con el mesonoto y lateralmente con los
elementos pleurales de su propio segmento, separados por un pliegue.
Los grandes pelos del tórax ocupan una posición casi definitiva y fija,
están formados por dos tipos de células, tricogénitas y termogénitas con

15 | P á g i n a
función nutricional y sensorial respectivamente. Las setas dorsocentrales, los
postalares y los estructurales son importantes fenotípicamente.

Los segmentos desde donde aparecen las alas están estrechamente

unidos y son llamados pterotórax. Se presentan un marcado alargamiento del
mesotórax y una reducción del metatórax, por lo que las alas mesotorácicas
tienen la función total del vuelo, mientras que las alas metatorácicas se han
reducido a los halterios que funcionan como órganos de equilibrio.

 Abdomen: en ambos sexos la segmentación ha sido modificada por

desarrollos secundarios, de manera que el número primitivo de segmentos
es difícil de encontrar, sin embargo, situados en la membrana pleural y
cercana al margen ventral de los terguitos. En ambos sexos falta el esternito
del primer segmento abdominal.

La hembra muestra ser más generalizada; el 8° segmento no tiene

espiráculos ni esternito definido. Después de este solo se encuentra un
pequeño segmento donde aparece el ano, la abertura genital se encuentra
entre los segmentos 8° y 9°.

En el macho la situación es complicada. El 7° segmento desaparece

aparentemente y queda representado sólo por el espiráculo y el 8° sólo por
una placa pequeña en cada lado, el 9° está fuertemente modificado, muestra
un terguito muy grande y un eternito muy pequeño y el 10° se encuentra
representado por un par de placas situadas al lado del ano.

16 | P á g i n a
Genes que alteran a Drosophila melanogaster 

Señala Ramírez (2008), algunos factores genéticos que alteran el ciclo de

vida de Drosophila melanogaster son:

 Genes maternos
 Genes de segmentación:
o Genes gap
o Genes de la regla par
o Genes de polaridad segmentaria
 Genes homeóticos

Características del fenotipo salvaje de D. melanogaster

Ojos: rojos, de forma oval y con muchas facetas

Alas: bordes lisos, venación uniforme, se extienden más allá del abdomen
Setas: Largas y suaves
Color del cuerpo: básicamente gris, con un patrón de áreas claras y
oscuras.

Genoma de D. melanogaster

D. melanogaster presenta un número cromosómico 2n=8. Los pares

cromosómicos se numeran del I al IV, siendo el I el par sexual, y del II al IV
los pares autosómicos. El par sexual en hembras es XX y en machos es XY.
El genoma de D. melanogaster ha sido completamente secuenciado. Mide
alrededor de 165 millones de bases y se estima que contiene unos 14.000
genes. La posición relativa de muchos genes a lo largo de los cromosomas
ha sido identificada y mapeada basándose en la frecuencia de
recombinación de genes vecinos (Fig.3. mapa cromosómico de Drosophila).

17 | P á g i n a
Fig.3. Mapa cromosómico de Drosophila melanogaster.

18 | P á g i n a
Nomenclatura empleada en genética de Drosophila

Las moscas de tipo salvaje y los alelos que dan este fenotipo se
designan con el símbolo de “+”. Este símbolo se puede referir al genoma
entero o a un determinado gen.

Simbología utilizada (recesivos), ej.

· Genes que se localizan en el mismo grupo de ligamiento: dp ec

- si el individuo es homocigota para ambos loci: dp ec/dp ec

- si es heterocigota: dp+ ec+/ dp ec ó + +/ dp ec

· Genes localizados en diferentes cromosomas:

b+/b ; dp+/dp ; ey+/ey ó +/b ; +/dp; +/ey

· Genes ligados al sexo, ej.

XmX+, XmY ó m/+ ♀♀ , m/Y ♂♂

Mutaciones

Según Welch et al (1982) el mensaje genético escrito en el alfabeto

nucleotidico, se puede cambiar ligeramente; el nuevo mensaje puede hacer
que se sintetice una proteína un tanto diferente en la célula. Tal cambio en el
mensaje genético se llama mutación.

El efecto de una mutación en la célula puede ser pequeño, tanto que

no sea posible evidenciarse fácilmente. Por otra parte, si la mutación afecta a
la producción de una enzima importante, el cambio puede provocar la muerte
de la célula.

19 | P á g i n a
 Sostiene Welch que los genes pueden mutar de muchas maneras. Por
ejemplo, el color normal de los ojos en Drosophila es rojo oscuro. Pero a
causa de la mutación de varios genes, el color puede ser blanco, rosado,
anaranjado, purpura o castaños, y hasta de varios tonos intermedios. Las
mutaciones pueden afectar el tamaño y la forma de un organismo, su
estructura interna, la capacidad de funcionamiento de su sistema nervioso,
su comportamiento o la eficiencia de su actividad, en la fig. Se muestra
algunas de las mutaciones en Drosophila.

Diferentes mutaciones de Drosophila melanogaster

Cuadro.2. Alternativas para el color de ojos.

Símbolo Significado Descripción

se+ Salvaje o normal Rojo mate
bw (brown) marrón Marrón claro
cn (cinnabar) bermellón Rojo brillante
cl (clot) grumoso Marrón cercano a sepia
pm (plum) ciruela Ciruela con puntos oscuros
pp (pink) rosado Rubí claro con tono anaranjado
pr (purple) púrpura Al principio rubí luego púrpura
se (sepia) sepia Marrón café
st (scarlet) escarlata Rojo brillante (o ladrillo)
v (vermilion) bermellón Naranja brillante
w (white) blanco Blanco
wa (apricot) albaricoque Amarillento
we (eosin) eosina Naranja pálido

Cuadro.3. Alternativas para el color del cuerpo.

20 | P á g i n a
Símbolo Significado Descripción
+ Salvaje o normal Gris pálido
b (black) negro Negro claro
E” (ebony) ébano Negro oscuro brillante
stw3 (straw) pajizo Paja seca
y (yellow) amarrillo Amarillo

Cuadro.4. Alternativas para la forma de las alas.

Símbolo Significado Descripción

Alas que sobrepasan el
dp+ Salvaje o normal abdomen, Paralelas al cuerpo y
con los bordes completos
Blo (bloated) hinchadas Enrolladas sobres si mismo
Abiertas y curvadas hacia
C (curved) curvadas
abajo
Cp (clipped) cortadas Rasgadas en el borde
Cy (curly) rizadas Curvadas hacia arriba
Abierta en ángulos de 45o con
D3 (dichaete) abiertas
respecto al cuerpo
Dp (dumpy) reducidas Reducidas y truncadas
Abiertas en ángulos de 90o con
(heldout)
Ho respecto al cuerpo
perpendiculares
Ly (lyre) lira Bordes laterales cortados
(maniature) Recortadas hasta el nivel del
M
miniatura abdomen
(vestigial)
Vg Vestigios de alas
vestigiales
Reducidas a la mitad del tipo
normal con entrante en el
Xa (xasta) guante
borde anterior en forma de
guante

21 | P á g i n a
Prueba de chi-cuadrado

La prueba x2 es considerada como una prueba no paramétrica que

mide la discrepancia entre una distribución observada y otra teórica (bondad
de ajuste), indicando en qué medida las diferencias existentes entre ambas,
de haberlas, se deben al azar en el contraste de hipótesis. También se utiliza
para probar la independencia de dos variables entre sí, mediante la
presentación de los datos en tablas de contingencia.

Esta prueba puede utilizarse incluso con datos medibles en una escala
nominal. La hipótesis nula de la prueba Chi-cuadrado postula una
distribución de probabilidad totalmente especificada como el modelo
matemático de la población que ha generado la muestra.

Para realizar este contraste se disponen los datos en una tabla de

frecuencias. Para cada valor o intervalo de valores se indica la frecuencia
absoluta observada o empírica (Oi). A continuación, y suponiendo que la
hipótesis nula es cierta, se calculan para cada valor o intervalo de valores la
frecuencia absoluta que cabría esperar o frecuencia esperada (Ei=n·pi),
donde n es el tamaño de la muestra y pi la probabilidad del intervalo de
valores según la hipótesis nula). El estadístico de prueba se basa en las
diferencias entre la Oi y Ei y se define como:

Si existe concordancia perfecta entre las frecuencias observadas y las

esperadas el estadístico tomará un valor igual a 0; por el contrario, si existe
una gran discrepancia entre estas frecuencias el estadístico tomará un valor
grande y, en consecuencia, se rechazará la hipótesis nula. Además el cálculo

22 | P á g i n a
de este permitirá verificar a que proporción fenotípica se ajustan los datos, si
los genes obedecen una transmisión independiente o están ligados al sexo.

Antecedentes históricos

 Morgan (1910) estudio a Drosophila por primera vez en detalle en los

laboratorios de la Universidad de Columbia, en la ciudad de Nueva
York. Gracias a sus observaciones sobre los cromosomas de
Drosophila, así como sus conocimientos de la meiosis, lo llevaron a la
conclusión de que los machos deben producir dos clases diferentes de
espermatozoides. Para llegar a dicha conclusión Morgan crio miles de
moscas de la fruta alimentándolas con cambures o plátanos triturados.
Los ejemplares que se encuentran en la naturaleza tienen los ojos de
color rojo oscuro. Pero Morgan, examinando sus cultivos, encontró
que había una mosca con los ojos blancos. Cruzo entonces un macho
de ojos blancos con una hembra de ojos rojos. La generación F 1
consistió enteramente en moscas de ojos rojos. Este resultado no lo
sorprendió. Para obtener una generación F 2, se aparearon entre si las
moscas de la F1, así se obtuvo una descendencia con una proporción
de ¾ de moscas con ojos rojos y ¼ de moscas con ojos blancos, pero
esto era lo que esperaba, lo que lo sorprendió fue encontrar que todos
los individuos con ojos blancos eran machos por lo que parecía que la
característica estaba ligada al sexo.

 Muller (1927), obtuvo la prueba de que la radiación ocasiona

mutaciones. Utilizo la mosca de la fruta para planificar experiencias de
cruzamientos que le permitieran cierto tipo de mutaciones cuando
estas ocurrieran. El plan de Muller era descubrir y medir las
mutaciones que ocurrieran en el cromosoma X. si un gen se encuentra

23 | P á g i n a
 en el cromosoma X, su carácter se expresara en los machos, puesto
que hay pocos genes en el cromosoma Y que los enmascaren. Por lo
tanto, una mutación letal sobre el cromosoma X impediría el desarrollo
de los machos. Si hubiera ocurrido una mutación letal sobre el
cromosoma X, habría muy pocos machos en la descendencia.
Comparando el número de machos con el d hembras, Muller pudo
concluir que habían ocurrido esas mutaciones. Sin duda, los rayos X
aumentaban la tasa de mutaciones letales.

 Flores (2014), planteo una hipótesis donde busco establecer si el

resultado de los caracteres transmitidos del cruce de las dos moscas
están ligados o no al sexo. Concluyendo que los resultados obtenidos
se ajustaron a la proporción fenotípica clásica de un dihíbrido (9:3:3:1)
cuando hay dominancia completa sobre los demás caracteres y
transmisión independiente correspondientes a las características de
color corporal y tipo de alas en la especie de Drosophila melanogaster
y mediante la prueba de Chi cuadrado se comprobaron los mismos,
aceptándose la hipótesis nula planteada para este caso.

 Molina-Henao et al (S.F) concluyeron que las mutaciones ebony y

dumpy se heredan de manera autosomica recesiva para el caso de
cruces dihibridos, por lo cual solo se obtuvieron en la F 2. Además,
determinaron que la prueba de bondad de ajuste de chi-cuadrado era
afectada significativamente cuando se manifestaba el gen dumpy.
Esto implico teóricamente que dicha mutación se hereda
recesivamente, pero se encontró que dumpy no es un locus de dos
alelos, sino toda una serie alelica pleiotropica que según la
combinación de los alelos puede expresarse o no fenotípicamente.

24 | P á g i n a
 Rodríguez (S.F.) realizó un experimento con líneas de
mutantes de Drosophila melanogaster  para comprobar los
patrones hereditarios en un cruce black forked (bf) con
White dumpy (wdp), observando la expresión de
caracteres dominantes, recesivos, ligados al sexo y los posi
bles entrecruzamientos.  Se obtuvo de sucesivamente la
filial 1 y 2; fenotipos silvestres en hembras y forked en
machos se observaron para la primera generación y 12
mutaciones diferentes para la segunda. Los resultados se analizaron
mediante el uso de la prueba de Chi- cuadrado con el fin de verificar la
asertividad en experimento. Finalmente
concluyo que hay asociación entre las variables estudiadas
ligamiento al sexo y probabilidad de recombinación) pero
sin embargo, los datos presentan un margen de  error que se
debe al azar, a problemas en el conteo realizado con la
identificación de las mutaciones.

25 | P á g i n a
 METODOLOGIA

Para dar respuesta al primer objetivo se recolectara información de

diversos medios bibliograficos donde se explique con gran amplitud sobre
todas las características que se quieren conocer y con las cuales se
trabajaran. Dicha investigación será de tipo documental, ya que constituye un
procedimiento de recolección, organización e interpretación de datos. Para la
explicación del segundo objetivo como bien se menciona en éste; se
realizara un cruce dihíbrido entre dos especies de Drosophila melanogaster,
donde principalmente se tomaran los dos progenitores y se colocaran en un
ambiente adecuado para realizar el cruce reciproco, una vez que se da
origen a la descendencia se separaran los progenitores de dicha
descendencia, luego que la F1 emerge se procederá a evaluar las
características presentes, seguidamente se retiraran los adultos de la F 1 para
esperar que la F2 aparezca y así proceder a comparar con la filial 2 la
cantidad de moscas y los fenotipos.

Para responder el tercer objetivo se realizara el mismo procedimiento

anterior, en cambio en éste se observara las proporciones obtenidas y así
poder explicar si son las esperadas en cuanto al sexo, para esto se utilizara
la prueba de chi-cuadrado. Para hacer la determinación de los posibles
progenitores e identificar los fenotipos y genotipos, se necesitara la
nomenclatura adecuada y que los descendientes sirvan de guía para dicha
determinación.

26 | P á g i n a
 RESULTADOS Y DISCUSION

Para describir las características que presenta la mosca de la fruta

Drosophila melanogaster se obtuvo toda la información posible de la revisión
bibliográfica, desde lo que expresó Mendel en cada una de sus leyes hasta
todo lo relacionado con el hábitat, ciclo de vida, dimorfismo sexual,
morfología externa, genoma, entre otros datos.

A partir de los datos recolectados del resultado del cruce reciproco

entre moscas de la fruta, se puede evaluar si estos datos se ajustan o no a la
filial 2 y por ende se procedió a calcular el posible genotipo de los padres, así
como también la proporción fenotípica esperada para los caracteres del color
del cuerpo (amarillo = yy y gris = Y_) y de los tipos de alas (largas = DP_ y
dumpy = dpdp).

P1: Y_DP_ x yydpdp

G1: Y_ Y_
DP_ DP_
yy x yy
dpdp dpdp

F1: Y_DP_

27 | P á g i n a
 P2: (F1 x F1) Y_DP_ x Y_DP_

G1: YDP YDP

Ydp Ydp

yDP x yDP

ydp ydp

Ho: Se cumple la proporción fenotípica clásica de un dihíbrido (9:3:3:1) para

la filial 2.

Ha: No se cumple la proporción fenotípica clásica de un dihíbrido (9:3:3:1)

para la filial 2.

Nomenclatura establecida para los fenotipos estudiados

Cuerpo amarillo: yy
Cuerpo gris: Y_
Alas largas: DP_
Alas dumpy: dp

28 | P á g i n a
Cuadro.5. Proporciones fenotípicas determinadas del cruce de dos moscas
de la fruta (Drosophila melanogaster)

YDP Ydp yDP ydp

YDP YYDPDP YYDPdp YyDPDP YyDPdp

Ydp YYDPdp YYdpdp YyDPdp Yydpdp

yDP YyDPDP YyDPdp yyDPDP yyDPdp

ydp YyDPdp Yydpdp yyDPdp yydpdp

Cuadro.6. Resultados observados del cruce de dos moscas (Drosophila

melanogaster) para los caracteres color del cuerpo y tipo de alas.

29 | P á g i n a
 Clases
Hembras Machos
Fenotípicas Total

Cuerpo
70 65 135
gris/Alas largas
Cuerpo
30 24 54
gris/Alas Dumpy
Cuerpo
amarillo/Alas 27 22 49
largas
Cuerpo
amarillo/Alas 9 7 16
Dumpy
Total 136 118 254

Proporciones fenotípicas

135∗16
Cuerpo gris / alas largas =8,50=9
254

54∗16
Cuerpo gris / alas dumpy =3,40=3
254

49∗16
Cuerpo amarillo / alas largas =3,08=3
254
16∗16
Cuerpo amarillo / alas dumpy =1,01=1
254

Presenta un proporción fenotípica clásica de un dihíbrido (9:3:3:1), por

lo que se acepta la hipótesis nula, ya que el resultado obtenido demuestra

30 | P á g i n a
que se cumple con la proporción fenotípica mendeliana. Donde torres (2009)
manifiesta que Mendel concluyó que diferentes rasgos son heredados
independientemente unos de otros, no existe relación entre ellos, por tanto el
patrón de herencia de un rasgo no afectará al patrón de herencia de otro. Es
decir, siguen las proporciones 9:3:3:1.

Una vez obtenidas las proporciones fenotípicas y genotípicas se

procede a aplicar la prueba de chi-cuadrado para dar explicación a los
resultados de los caracteres transmitidos en el cruce dihíbrido, así responder
la interrogante planteada, es decir si se ajustan o no la proporción clásica de
un dihíbrido. Para la cual se proponen dos hipótesis, las cuales se presentan
a continuación:

Ho: los resultados se ajustan a la proporción fenotípica clásica de un dihíbrido

(9:3:3:1) Cuando hay dominancia completa y transmisión independiente.

Ha: los resultados no se ajustan a la proporción fenotípica clásica de un

Dihíbrido (9:3:3:1) cuando hay dominancia completa y
transmisión
independiente.

Valores esperados

254∗9 254∗3
=142,875 ≅ 143 =47,625
16 16

254∗3 254∗1
=47,625 =15,875
16 16

Cuadro.7. Valores observados y esperados por distinción sexual en

31 | P á g i n a
Drosophila melanogaster.

Genero Obs. Prop. Esp. Esp. (Obs – Esp) (Obs – Esp)2 (O – E)2/E

Hembras 136 ½ 127 9 81 0,64

Machos 118 ½ 127 -9 81 0,64

Total 254 1 254 0 162 1,28

Prueba de Chi-cuadrado

(Obs .−Esp .)2

X 2 =∑
Esp .

(135−143)2 (54−48)2 (49−48)2 (16−15)2

X2= + + +
143 48 48 15

X 2 =0,45+0,75+0,02+0,067

X 2 =1,287

Cuadro.8. Datos para la Prueba de chi- cuadrado para los fenotipos

32 | P á g i n a
 Fenotipo Obs. Prop. Esp. Esp. (Obs – Esp) (Obs – Esp)2 (O – E)2/E

Cuerpo gris / alas largas 135 9/16 143 -8 64 0,45

Cuerpo gris / alas dumpy 54 3/16 48 6 36 0,75

Cuerpo amarillo / alas 49 3/16 48 1 1 0,02

largas

Cuerpo amarillo / alas 16 1/16 15 1 1 0,067

dumpy

Total 254 1 254 0 102 1,287

Tabla de Chi-cuadrado

Probabilidad
Grados de
0.9 0.5 0.1 0.05 0.01
Libertad
1 0.02 0.46 2.71 3.84 6.64
2 0.21 1.39 4.61 5.99 9.21
3 0.58 2.37 6.25 7.82 11.35

Numero de fenotipos = 4
n = 4 – 1 (Grados de libertad)
n=3

Probabilidad al 5% (0,05)
X2c=1,287
X2t= 7,82

La prueba de chi-cuadrado se aplica con la finalidad corroborar

hipótesis de forma estadística. Es importante conocer las hipótesis para

33 | P á g i n a
poder analizar los resultados. En este caso se puede observar que
X2c=1,287 es menor que X2t= 7,82 por lo que se acepta la hipótesis nula (H o),
lo que da a entender que los resultados se ajustan a la proporción fenotípica
clásica de un dihíbrido (9:3:3:1) cuando hay dominancia completa y
transmisión independiente, es decir, que se cumple con la tercera ley de
Mendel. Se podría decir también que no se está en presencia de ligamiento.

34 | P á g i n a
 CONCLUSION

 La mosca de la fruta Drosophila melanogaster constituye un material

apto para ser estudiado genéticamente y unas de las principales ventajas
como organismo modelo se centra en el tiempo de generación corto, una
abundante descendencia y un fácil mantenimiento.

 El cruce realizado a la mosca de la fruta demostró que las

proporciones fenotípicas con respecto a los caracteres color del cuerpo y
tipos de alas se ajustan a la filial 2 que se describe en los principios de
Mendel.

 Los resultados obtenidos se ajustan a las proporciones fenotípicas

clásica mendelianas de un dihíbrido (9:3:3:1) cuando se presenta dominancia
completa y transmisión independiente. Determinando así que los caracteres
no están ligado al sexo.

 Los posibles progenitores son los que presentan los caracteres cuerpo
gris/alas largas y cuerpo amarillo/alas dumpy con un genotipo Y_DP_ x yy
dpdp.

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 REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

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Melanogaster) para Observar los Caracteres Correspondiente al Color
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