Filicopsida

Véase también:
Pteridophyta
Helechos
Los helechos (taxón
Rango temporal: Devónico-reciente
Filicopsida,
PreЄ Є O S D C P T J K PgN
Pterophyta, Filicinae o
Polypodiophyta) son
plantas vasculares sin
semilla (pteridofitas),
cuyas características
morfológicas más
sobresalientes son sus
hojas grandes ("megafilos"
o "frondes"), usualmente
pinadas y con prefoliación
circinada.
Tradicionalmente ha
agrupado a 3 gruposː los
helechos
leptosporangiados
Cyatheales
(Polypodiidae), maratiales
y ofioglosales, sin Taxonomía
embargo, los análisis Reino: Plantae
genéticos modernos Superdivisión: Trachaeophyta (antes
encontraron que los Pteridophyta)
ofioglosales están División: Monilophyta
relacionados con los Clase: Filicopsida (o Pterophyta)
psilotales, los cuales E 1924
históricamente se subclases
clasificaron aparte al
considerárseles Marattiidae (o Marattiopsida)
primitivos, agrupándose Ophioglossidae (o Psilotopsida)
ahora juntos en un solo Polypodiidae (o Polypodiopsida)
taxón llamado
Ophioglossidae o
Psilotopsida. Pueden Algunos autores incluyen en Filicopsida a
presentar soros para su grupos extintos:1
reproducción. La
naturaleza monofilética de Cladoxylales † (o Cladoxylopsida)
los helechos ha sido Stauropteridales †
puesta en duda por varios Zygopteridales †
autores debido a los Rhacophytales †
resultados de los primeros
análisis filogenéticos
moleculares; sin embargo, se ha comprobado que forman un clado
hermano de los equisetos con base en la genética plastidial, nuclear y
mitocondrial. Tradicionalmente se han agrupado en dos grupos sobre la
base de la estructura y desarrollo de los esporangios: maratiales y
ofioglosales son llamados en conjunto "helechos eusporangiados" (pero
también son eusporangiados los equisetos y los psilotos), y los polipódidos
son llamados "helechos leptosporangiados"; aunque los análisis
filogenéticos determinaron que los eusporangiados son en realidad un
grupo parafilético en relación a los leptosporangiados.

Filogenéticamente se puede dividir en dos gruposː Ophioglossidae

(ofioglosales y psilotales) y el grupo conocido popularmente como de los
"helechos verdaderos" (maratiales y polipódidos) que hoy en día luego de
los análisis moleculares de ADN consensuados se determinó que forman
un clado (grupo monofilético según la escuela cladista).

Algunas especies, como el helecho águila (Pteridium aquilinum) o la azolla

(Azolla filiculoides) son extremadamente comunes y se encuentran
repartidas por toda la superficie terrestre.

Índice
Etimología
Filogenia
Clado Ophioglossidae
Los helechos verdaderos
Grupos extintos
Otras consideraciones
Sinonimia
 Clasificación
Sensu Engler
El esporófito de las filicopsidas
La reproducción en las filicopsidas
Sistemática de Filicopsidas
Sistema de Clasificación de Engler
Galería
Véase también
Bibliografía
Enlaces externos

Etimología
La palabra castellana helecho, al igual que términos como Filices o
Filicopsida, provienen del latín filix o filicis. Un lugar poblado de
helechos se llamaba filictum o filectum en latín.

Filogenia
El análisis genético plastidial ha colocado a los helechos como un clado
hermano de los equisetos,2 al igual que el análisis genético nuclear3 y el
análisis genético mitocondrial.4 La filogenia más actualizada (2013-2014),
indica que los helechos vivientes forman un grupo monofilético dentro de
Monilophyta del siguiente modo:5

Monilophyta Equisetopsida Equisetales (= Equisetum o cola de caballo)

Filicopsida Ophioglossales
(=Ophioglossaceae)
Ophioglossidae
Psilotales
(=Psilotaceae)

Marattiidae
(=Marattiaceae, son
eusporangiados)
helechos verdaderos
 Polypodiidae
(helechos
leptosporangiados)

Se estima que el clado de los helechos aquí mostrado tiene más de 350
millones de años,3 pudiéndose observar que presenta los dos subclados
siguientesː

Clado Ophioglossidae
Ophioglossidae o
Psilotopsida reúne a
ofioglossales y psilotales.
Anteriormente no fueron
considerados un grupo
debido a sus diferencias
morfológicas, pues se creyó
que Psilotum estaba
relacionado con pteridofitas
primitivas sin hojas como
Tmesipteris, una las riniofitas. Hoy se
Psilotaceae. considera que Psilotum
Tipos de frondas y de
redujo evolutivamente sus esporóforos en
frondas a escamas al Ophioglossaceae.
haberse asociado con hongos.

Este clado se caracteriza por incluir plantas pequeñas, con reducción del
sistema radicular, las raíces no presentan pelos radicales o están ausentes y
el esporóforo se sitúa junto a la cara adaxial (haz) de la fronda.6 Embrión
exoscópico y el gametófito subterráneo, axial, no fotosintético y en
simbiosis micorriza (con hongos). El genoma es muy grande, inusual para
las plantas terrestres. La antigüedad del grupo se calcula en casi 300
millones de años.7

Los helechos verdaderos

Usualmente, se denominan helechos verdaderos a las maratiáceas y a los
helechos leptosporangiados (Polipodiidae). Son notables las características
que los diferencian de los demás helechos, como la típica fronda compuesta
usualmente bipinnada y la vernación circinada (primordio foliar
 enrollado). Presentan frondas
fértiles (esporófilos) que
contienen los soros (esporangios)
situados debajo (al envés) y hay
escamas. El tipo de haz vascular
de las hojas es anficribal o
perifloemático, es decir, el haz es
concéntrico y el floema rodea al
xilema. El gametófito o prótalo es
Marattia de gran porte. verde (fotosintético) y está sobre
el suelo. La antigüedad de este
clado se calcula en más de 300
millones de años.8

Las maratiáceas y a los helechos

leptosporangiados, a pesar de sus
evidentes similitudes, no han sido
considerados un grupo formal y los
helechos verdaderos así descritos no
han poseído un nombre científico o
El brote de fronda en los helechos
taxón, salvo en ocasiones en que se han
9 verdaderos tiene forma de cabeza
denominado Pteridophyta o de violín (vernación circinada).
Filicophyta (separado de
Ophioglossophyta). Esto se debe a dos
razonesː En primer lugar, las
clasificaciones históricas le dieron
valor taxonómico al desarrollo del
esporangio (leptosporangio y
eusporangio), por lo que se estableció
así una relación entre maratiales y
ofioglosales. En segundo lugar, los
análisis filogenéticos moleculares han
sido contradictorios, obteniéndose Soros en la cara abaxial de una
diversos resultados, en donde los Marattia.
equisetos aparecían a veces
relacionados con Marattiales y/o
Polypodiidae o con Ophioglossidae, lo que provocó que el taxón Filicopsida
dejara de usarse en los últimos sistemas taxonómicos. Sin embargo, los
análisis más completos y recientes que se basan en la genética plastidial,
nuclear y mitocondrial han respaldado la unidad de los helechos, por lo que
es probable que en el futuro se le asigne un taxón (probablemente clase o
subclase) al clado de los helechos y al subclado de los helechos verdaderos.

Grupos extintos
Establecer la filogenia de grupos extintos es difícil
y especulativa. Sin embargo, algunos autores han
intentado establecer estas relaciones:10 11

Reconstrucción de
Psaronius, árbol del
grupo Marattiales del
Carbonífero.

Cladoxylopsida †

Equisetopsida

Stauropteridales †
Monilophyta
Rhacophytales †
Filicopsida
Zygopteridales †

helechos modernos

Otras consideraciones
Estudios filogenéticos anteriores consideraron a los helechos como un
grupo parafilético, tal como se presenta a Monilophyta en el cuadro a
continuación:
 Figura 5. Árbol filogenético de los diferentes grupos de pteridofitos y su relación con los
demás grupos de plantas terrestres (2002, 2004).

Para una discusión acerca de la filogenia de estos grupos ver la parte de

sistemática en Pteridophyta. Para una descripción básica de la morfología
de los helechos ver Pteridophyta. La monofilia de este grupo es discutida:
Ver también el sistema de clasificación de monilophytas de Smith 2006).

Las filicopsidas se pueden definir como pteridofitas con esporófito con:

cilindro vascular derivado de la sifonostela, megafilos, esporofilia
(esporangios siempre en las hojas), y esporangios ubicados en el margen o
en la cara abaxial de los megafilos. Si estamos definiendo a las Filicopsida
sensu Engler, o a las Pterophyta/Pteropsida sensu Bold & al., los
esporangios pueden ser eusporangios o leptosporangios. Si estamos
definiendo a las Filicopsida sensu Bold & al., a este taxón corresponden
solo las pterophytas con leptosporangios.

La mayoría son terrestres, saxícolas (que viven en las piedras) o epífitas,

pero también las hay palustres (continentales y litorales) y acuáticas.
Sinonimia
Hay varios términos equivalentes que definen a los helechos,
históricamente se clasificaron dentro de Pteridophyta. El término más
usado es Filicopsida, que filogenéticamente son el grupo más moderno
dentro de las pteridofitas. En el sistema de clasificación de Engler, tanto los
helechos con megafilos eusporangiados como los leptosporangiados entran
dentro de este taxón. En el sistema aceptado por Bold & al. (1989), solo los
helechos con megafilos leptosporangiados (Polypodiidae) pertenecen al
taxón Filicopsida, y los helechos con megafilos eusporangiados junto con
los leptosporangiados pertenecen a la división Pterophyta (que por lo
tanto es sinónimo de Filicopsida sensu Engler). A veces a las pterophytas
no se les da el rango de división sino el de clase, al referirse a las
filicópsidas es imprescindible aclarar según qué sistema de clasificación se
las está definiendo.

En el siglo 18 se consideraba a los helechos en la familia Filices (Linneo

1751, Adanson 1763) y se los colocó dentro de las plantas "acotiledóneas"
(Jussieu 1774). En el siglo 19 se usó los términos Filicoideae (Lindley
1846), Filices (Haeckel 1866), clase Filicinae que junto a Equisetinae y
Lycopodinae formaban la división Pteridophyta (Eichler 1883, Engler
1886). En el siglo 20 hay varios nombres: Pteridophyta (Bessey 1907),
clase Filicopsida (Engler 1924), Filicinae (Wettstein 1924), Pterophyta
(Smith 1955, Bold 1957), Polypodiophyta (Cronquist et al 1966),
Filicatae (Kubitzki et al. 1990-), Filicinophyta (Margulis et al 1998) y
nombres menos usados como Filicophyta, Filicinlophyta,
Filicophytina, y las clases Polypodiopsida y Pteropsida.

En este siglo, a la luz de los análisis filogenéticos moleculares

contradictorios, se ha preferido no asignarles ningún taxón a los helechos,
ni tampoco a los helechos verdaderos. Sin embargo, APWeb (2015) hace
alusión al clado ((Psilotales + Ophioglossales) (Marattiopsida +
Polypodiopsida)).

Clasificación
Históricamente se clasifican en diversos grupos:

Sensu Engler
Las clasificaciones tradicionales más antiguas como la de Engler habían
agrupado a todos los "helechos" en el mismo clado, siendo Filicopsida la
clase en que se agrupaban los "helechos con megafilos", hoy conocidos
como los clados Polypodiopsida, Marattiopsida y Ophioglossaceae. Dentro
de "Filicopsida" (sensu Engler), Engler se había dado cuenta de que los
helechos eusporangiados eran más primitivos, y probablemente no estaban
relacionados entre sí, por lo que las Ophioglossaceae y las Marattiaceae
estaban ubicadas en su propia subclase. Con respecto a los
leptosporangiados, no los concibió como un clado, dejando en su propia
subclase a los leptosporangios más modificados: así las Osmundaceae (con
su leptosporangio primitivo con anillo lateral), las Marsileaceae y las
Salviniaceae tenían sus propias subclases. Tampoco relacionó a los
helechos heterosporados Marsileaceae y Salviniaceae como hermanos, ya
que sus esporocarpos parecían tener orígenes diferentes, y supuso que sus
parecidos eran una convergencia debido a la transición al hábito acuático,
más que el resultado de descender de un antecesor común (para una
interesante discusión acerca de las homologías en el esporocarpo de
marsileáceas y salviniáceas ver Salviniales, clado donde hoy en día se
agrupa a las dos familias).

En resumen, la clasificación sensu Engler es la siguiente:

Clasificación Taxonómica

. TAXONOMÍA Y MORFOLOGÍA

Los helechos son plantas sin flores ni semillas, pertenecientes al grupo de

las Pteridofitas. Se reproducen mediante esporas, las cuales necesitan la
presencia de agua para completar su ciclo biológico. Los helechos son
notables por:

•Sus hojas (frondes). •Su tallo subterráneo (rizomatoso). •Su reproducción

particular. •Sus numerosos géneros y especies.

Reino Plantae
División Embryophyta asiphonogama (parafilético)
Subdivisión Pteridophyta (parafilético)
Clase "Filicopsida" (sensu Engler) (equivalente a
Polypodiopsida sensu Smith et al. + Ophioglossaceae +
Marattiopsida), dividida en las subclases:
 Marattidae (monofilético, equivalente a Marattiopsida
sensu Smith et al.)
Ophioglossidae (monofilético, equivalente a
Ophioglossaceae sensu Smith et al.)
Osmundidae (monofilético, equivalente a Osmundales
sensu Smith et al.)
Filicidae (parafilético con respecto a los heterosporados,
equivalente al clado dentro de Polypodiopsida sensu
Smith et al. que queda si se dejan afuera a las
osmundáceas, que queda parafilético cuando se sacan
también los heterosporados)
Marsileidae (monofilético, equivalente a Marsileaceae
sensu Smith et al.)
Salviniidae (monofilético, equivalente a Salviniaceae
sensu Smith et al.)

Pterophyta (Pteropsida si clase)

división Pterophyta, dividida en las clases:

Ophioglossopsida
Marattiopsida
Filicopsida (como equivalente a Polipodiidae)

El esporófito de las filicopsidas

Es un cormo sin crecimiento secundario, con raíces adventicias,
sifonostela, megafilos, esporangios en margen o cara abaxial de megafilos.
La prefoliación es circinada, característica de los helechos (si en el sistema
de clasificación de Engler, con excepción de la subclase Ophioglossidae,
donde la prefoliación es plegada con estípulas formando vaina).

Los leptosporangios pueden tener apertura por estomio apical

(Osmundaceae), por anillo funcional (Filicidae), o pueden no tener partes
de la pared especializadas en la apertura (Marsileaceae, Salviniales).

La reproducción en las filicopsidas

Normalmente los helechos tienen megafilos que pueden ser:

Trofoesporofilos temporales (hojas que en una época del año son

trofofilos -hojas que hacen fotosíntesis- y en otra son esporofilos -hojas
 que portan esporangios-).
Ejemplos encontramos en
Marattidae, algunos órdenes
de Filicidae.
Trofoesporofilos sectoriales
(hojas que en un sector son
fotosintéticas y en otro sector
son portadoras de
esporangios). Ejemplos en
Ophioglossidae, Osmundidae,
algunos órdenes de Filicidae,
los helechos acuáticos
Marsileidae y Salviniidae. Ciclo de vida de los helechos
Esporofilos (hojas que en su verdaderos, graficando la alternancia de
totalidad cumplen la función de generaciones entre el esporófito y el
ser portadoras de gametófito.
esporangios). Ejemplos:
algunas Osmundidae.
Las esporas pueden dar gametos masculinos y femeninos (esporófitos
isosporados), o puede haber 2 morfos de esporas que darán diferentes
sexos del gametófito (esporófitos heterosporados), en este caso se llaman
megasporas (las que darán gametófito femenino con gametas femeninas) y
micrósporas (las que darán gametófito masculino con gametas
masculinas). Todos los subtaxones de Filicopsida son isosporados, salvo
Marsileaceae y Salviniales, ambos taxones adaptados para la vida acuática
o palustre, que son heterosporados.

Al microscopio se observan dos morfos de esporas, que pueden ser trilete o

monolete, carácter utilizado en la determinación de las familias.

Sistemática de Filicopsidas

Sistema de Clasificación de Engler

A diferencia del otro sistema de clasificación, Engler reúne en las
Filicopsidas tanto a los helechos eusporangiados como a los
leptosporangiados. De esta forma Marattiaceae y Ophioglossidae entran
dentro de este taxón.

El sistema de clasificación de Engler divide a las Filicopsidas en 7

subclases, una de representantes extinguidos:
1 - Primofílices. Subclase de representantes extinguidos, con dos
órdenes: Cladoxylales y Coenopteridales.

2 - Ophioglossidae. Esporófitos isospóreos, eusporangiados.

Trofoesporofilos sectoriales (en esta subclase las pinas fértiles se llaman
espigas). Eusporangios en sinangios o soros en las últimas pinas del
trofoesporofilo. Esporas trilete. Prefoliación plegada con estípulas
formando vaina. Necesitan mucha agua para vivir. Raíces micorrícicas (que
se asocian con hongos). Gametófito también micorrícico y tuberoso. Un
orden: Ophioglossales, única familia: Ophioglossaceae.

3 - Marattidae. Esporófitos isospóreos, eusporangiados. Trofoesporofilos

temporales. Esporangios en sinangios o soros. Esporas trilete. Polistela.
Prefoliación circinada. Estípulas aladas. Un orden: Marattiales, única
familia: Marattiaceae.

4 - Osmundidae. Esporófitos isospóreos. Leptosporangios con estomio

apical y escudo (según algunos autores, su morfología es intermedia entre
eusporangiados y leptosporangiados). Esporofilos o trofoesporofilos
sectoriales. Prefoliación circinada. Esporas trilete. Orden Osmundales,
única familia: Osmundaceae.

5 - Filicidae. Esporófitos isospóreos. Leptosporangios con anillo

funcional. Prefoliación circinada. Muchos órdenes y familias. Los
comúnmente llamados "helechos".

6 - Marsileidae. Esporófitos heterospóreos. Leptosporangios sin anillo o

con anillo no funcional débilmente marcado en la parte apical.
Leptosporangios encerrados en esporocarpos. Prefoliación circinada. Solo
viven en terrenos de agua permanente. Un orden: Marsileales, única
familia: Marsileaceae.

7 - Salviniidae. Esporófitos heterospóreos. Leptosporangios sin anillo, en

soros encerrados en esporocarpos. Prefoliación circinada. Plantas flotantes.
Orden Salviniales, dos familias (a veces se ven como dos géneros de la
misma familia): Salviniaceae, Azollaceae.

Galería
Psilotum Ophioglossum Marattia

Polypodium Salvinia Osmunda

Hymenophyllum Schizaea Helecho gigante en

Nueva Caledonia
(Cyatheaceae)
Brote de Cyathea Adiantum pedatum Helecho silvestre en
la sierra de
Zacatecas (México)

Pteris

Véase también
Pteridophyta

Bibliografía
1. Wilson N. Stewart & Gar W. Rothwell 1993, 2da ed. Paleobotany and
the Evolution of Plants. Cambridge UP
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MULTIGENE PLASTID DATA SET IN INFERRING HIGHER-ORDER
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3. Carl J. Rothfels et al. 2015 The evolutionary history of ferns inferred
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 4. N Knie, S Fischer, F Grewe, M Polsakiewicz & V Knoop 2015.
Horsetails are the sister group to all other monilophytes and Marattiales
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7. EVOLUTION OF LAND PLANTS (http://www.mobot.org/MOBOT/Resea
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(Psilotales + Ophioglossales) APWeb 2015
8. MONILOPHYTA / FERNS s.l. (http://www.mobot.org/MOBOT/Research/
APWeb/orders/Sporing.html#Psilotales) (Marattiopsida +
Polypodiopsida) APWeb 2015
9. Jaume Flexas et al 2012, Terrestrial Photosynthesis in a Changing
Environment. Cambridge University Press
10. Jason Hilton and Richard M. Bateman 2006, Pteridosperms Are the
Backbone of Seed-Plant Phylogeny. (http://www.jstor.org/stable/200638
25?seq=1#page_scan_tab_contents) The Journal of the Torrey
Botanical Society Vol. 133, No. 1 (Ene. - Mar., 2006), pp. 119-168
11. James A. Doyle 1998, Phylogeny of Vacular Plants. (http://www.slidesh
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Syst. 29:567-99
H. C. Bold, C.J. Alexopoulos y de la Sota (1989) Morfología de las
Plantas y los Hongos. Omega, Barcelona, 911 pp., ISBN 84-282-0754-
2

Engler, A. (1924) Syllabus der Pflanzenfamilien.

Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga una galería multimedia sobre
Pterophyta.
Wikispecies tiene un artículo sobre Filicopsida.
Helechos de Chile (http://www.chilebosque.cl/guiahelechos.html)
 Helechos de México (https://web.archive.org/web/20170107191324/htt
p://www.helechos.com.mx/)

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