PERIODO PRESOMITICO:

1º SEMANA DEL DESARROLLO: SEGMENTACION

La fecundación libera al ovocito de un metabolismo lento y evita su

desintegración final en el aparato reproductor femenino. Inmediatamente
después de reproducirse, el cigoto experimenta un cambio metabólico
llamativo y comienza un periodo de divisiones celulares denominado
segmentación, este periodo dura varios días.

La segmentación es el proceso mediante el cual se producen una serie de

divisiones mitóticas por medio de las cuales el enorme volumen del
citoplasma del cigoto es dividido en numerosas células nucleadas pequeñas.
Las células del cigoto en estado de segmentación se denominan
blastómeras. Durante la segmentación el volumen citoplasmático no se
incrementa.
En su lugar el enorme citoplasma de cigoto es dividido en células cada vez más pequeñas. En primer
lugar el cigoto es dividido en la mitad, luego en cuartos, luego en octavos, y así sucesivamente.

Entonces; luego de la anfimixis, el resultado es la formación de dos células, llamadas blastómeras.

Las dos blastómeras están rodeadas por la membrana pelúcida, de esta manera es transportado por la
trompa de Falopio y llega al útero en unos 6 días.

La segmentación o clivaje, es el conjunto de divisiones sucesivas que sufren esas dos blastómeras,
encerradas por la membrana pelúcida. Esto trae como consecuencia que aumente el número de células
pero no aumente la cantidad total de citoplasma. Esto indica que el citoplasma de la célula huevo se
reparte en las distintas blastómeras.

Como cada vez se forman más núcleos, pero la cantidad de citoplasma total es constante, se dice que
aumenta la relación núcleo / citoplasma.
Es decir aumenta el tamaño relativo del núcleo por que disminuye la cantidad de citoplasma de cada
célula. Para aumentar la rapidez de este proceso se reducen al mínimo los periodos G1 y G2.

Si comparamos el clivaje de mamíferos con el de los anfibios, podemos decir que en los primeros es
lento; pero si comparamos el clivaje de los mamíferos con otras divisiones de células adultas, este es
muy rápido. En resumen: el clivaje puede ser rápido o lento de acuerdo con que lo comparemos.

65
Un día (24 hs.) después de la fecundación se observa el estadio de 2 blastómeras, a las 36 hs.
encontramos 4 células; a los 2 ½ días entramos en el periodo de 8 blastómeras; y ya para los cuatro
días hay 64 blastómeras. Cuando el embrión consta de 16 células, recibe el nombre de MORULA.
La primera segmentación es una división meridional normal, sin embargo, en la segunda
segmentación, una de las blastómeras se divide meridionalmente y la otra ecuatorialmente En los
mamíferos el plano de corte va girando unos 90º es por esto que la segmentación en mamíferos es
rotacional. Otra característica es que a partir de la quinta división de segmentación el sincronismo
mitótico se rompe, Las blastómeras de los mamíferos no se dividen todas al mismo tiempo.
Por lo tanto los embriones no aumentan exponencialmente su
tamaño, sino que tienen números impares de células; de modo que
el número deja de incrementarse de manera geométrica. Ello se
debe a que ya existen dos tipos de blastómeras, las que se dividen
lentamente (las mas internas), y las que se dividen mas
rápidamente (las externas), ésta es la causa por la que la
segmentación es asincrónica.
Por último cuando es producen las divisiones celulares, la
citocinesis, (división del citoplasma) es completa, a diferencia de
otras especies en donde se forma un sincicio. Esta característica se
conoce con el nombre de holoblástica.

El gen oct-4, (antes conocido como oct – 3), codifica

para la síntesis de un factor de trascripción específico,
la proteína oct- 4. Esta proteína derivada de la madre y
es activa en el cigoto. Se requiere de este gen para
permitir que el desarrollo prosiga a la etapa de dos
células. Cuanto menor es el grado de diferenciación,
mayor es su expresión. Este gen se expresa en todos los
blastómeros hasta el estadio de mórula. A medida que
comienzan a aparecer diversos tipos celulares
diferenciados en el embrión, el nivel de oct-3
disminuye hasta no detectarse.

La cantidad y distribución de una proteína denominada vitelina, (el vitelo) determina dónde puede
producirse la segmentación y el tamaño relativo de las blastómeras. Cuando un polo del cigoto esta
relativamente libre de vitelo, la división celular se produce allí a una velocidad mas rápida que en el
polo opuesto. El polo rico en vitelo se lo denomina polo vegetal, a diferencia del polo opuesto llamado
polo animal. El núcleo del cigoto es desplazado frecuentemente hacia el polo animal. En general el
vitelo inhibe la segmentación.
En los cigotos del erizo de mar, los caracoles y los mamíferos; presentan escaso vitelo equitativamente
distribuido, debido a esto la segmentación es HOLOBLASTICA (completa), lo que significa que la
citocinesis es completa. Con tan poco vitelo la mayoría generará una forma de larva voraz, mientras
que los mamíferos dependerán de la placenta.
La mórula cuando llega a contener 16 células sufre de tres procesos: la compactación, polarización y
la cavitación. Vamos a detallarlos:

1- COMPACTACIÓN:
Durante la quinta segmentación se produce un fenómeno de compactación. En un principio las
blastómeras están unidas por uniones laxas entre sí; sin embargo después de la tercera segmentación
las blastómeras experimentan un cambio en su conducta. Proteínas de adhesión celular como la

66
cadherina-E comienzan a expresarse y las blastómeras se agrupan formando una esfera compacta de
células. Esta organización es estabilizada por las uniones estrechas que se forman entre las células
exteriores de la esfera que sellan el interior de la esfera, las células dentro de la esfera forman uniones
nexo, permitiendo el paso entre ellas de pequeñas moléculas e iones.

En el nivel de 16 células se forma la mórula,

esta estructura esta formada por un pequeño
grupo de células internas rodeadas por un grupo
más grande de células externas. La mayoría de
los descendientes de las células externas se
convierten en las células del trofoblasto,
generando estructuras extraembrionarias, como
la porción fetal de la placenta (el corion). Las
células internas van a formar la masa celular
interna (MCI) que va a dar origen al embrión y
anexos embrionarios como el saco vitelino, el
alantoides y la membrana amniótica.

La diferenciación en trofoblasto y MCI es necesaria para que el embrión se anide en el útero. El

desarrollo del embrión verdadero acontece luego de la implantación.
La masa celular interna mantiene activamente al trofoblasto, secretando proteínas como FGF4 que
hacen que las células del trofoblasto se dividan.
Una vez diferenciados, la MCI sintetiza Oct4 y Foxd3, dos factores de trascripción asociados a la
pluripotencialidad, la capacidad para formar todos los tejidos del cuerpo. Las células del trofoblasto
sintetizan el factor de trascripción comesodermin, que activa a las células trofoblásticas.

FGF4 Es una proteína que estimula a la división de las

MCI células del trofoblasto.
Oct4 y Foxd3 Son dos factores de trascripción asociados a la
pluripotencialidad del MCI
trofoblasto comesodermin Es un factor de transcripción que activa a las
células trofoblásticas.

2- POLARIZACIÓN:
En este proceso la membrana plasmática se diferencia en
los distintos sectores de las células, el citoplasma se
regionaliza y las organelas ocupan determinados lugares.
Como consecuencia las células adquieren un polo interno
y un polo externo.
La diferenciación en trofoblasto y MCI es necesaria para
que el embrión se anide en el útero. El desarrollo del
embrión verdadero acontece luego de la implantación.
3- CAVITACIÓN:
Cuatro días después de la fecundación, las blastómeras más externas se aprietan entre sí por medio de
uniones densas y comunicantes, gap junctions. A través de la bomba Na+-K+ ATPasa, el Na+ y el agua

67
se desplazan a través de los blastómeros exteriores y se acumulan en los espacios entre los blastómeros
internos.
Luego de la compactación en el interior de la mórula se genera una cavidad, por lo tanto ya no se
llama más mórula; ahora recibe el nombre de BLASTOCISTO, y la cavidad se la conoce como
cavidad del blastocisto o blastocele.
Además se sintetizan proteínas que junto con el agua tienden a
aumentar el volumen de la cavidad. El agua y las proteínas
además de formar esta cavidad desplazan a las células del
macizo celular interno (MCI) hacia un costado. De esta manera
el MCE presenta dos polos: la región donde quedo el MCI se
llama polo embrionario o trofoblasto polar, y la región
opuesta es el polo anembrionario o trofoblasto no polar.

Mientras se producen todos estos

acontecimientos el embrión es transportado
del tercio distal de la trompa hacia el útero
para su posterior implantación. Entonces hay
que tener en cuenta que durante la primera
semana del desarrollo el cigoto, que se
transformó en mórula, que se transformó en
blastocisto está flotando en el tracto genital
femenino.

Alrededor del 6º día aproximadamente, se disuelve la membrana pelúcida para preparar la

implantación. En este proceso se produce una perforación de la membrana pelúcida en la región polar,
este orificio se origina mediante la digestión enzimática dada por la tripsina. Esta es una enzima
secretada por las células trofoblásticas. A continuación el propio blastocisto “eclosiona”, se sale por
este orificio.
Este fenómeno recibe el nombre de hatching.
Una vez libre, el blastocito interactúa con el epitelio
uterino en el proceso de implantación.
Una vez en contacto con el endometrio el trofoblasto
secreta otro grupo de proteasas, estas enzimas digieren las
proteínas de las matriz extracelular del tejido uterino,
permitiéndole al blastocito autosepultarse dentro de la
pared uterina.

TRANSPORTE DEL EMBRIÓN:

Toda la etapa inicial de la segmentación tiene lugar mientras el embrión es transportado desde el lugar
de la fecundación a su sitio de implantación en el útero.
Se cree que el embrión en su fase temprana y el aparato reproductor femenino interaccionan durante
este periodo de transporte.
Al comienzo de la segmentación, el cigoto todavía esta rodeado por la membrana pelúcida y parte de
la corona radiata. Esta última se pierde aproximadamente dos días después de comenzar dicho
proceso. La membrana pelúcida en cambio se mantiene intacta hasta que el embrión alcanza el útero.
El embrión permanece en la parte ampular de la trompa unos 3 días. Después atraviesa su porción
ístmica en tan solo 8 horas. Bajo la influencia de la progesterona, la unión uterotubaria se relaja, lo que
le permite entrar en la cavidad uterina.

68
Alrededor del 6º día aproximadamente, se disuelve la membrana pelúcida para preparar la
implantación. . En este proceso se produce una perforación de la membrana pelúcida en la región
polar, este orificio se origina mediante la digestión enzimática dada por la tripsina. Esta es una
enzima secretada por las células trofoblásticas. A continuación el propio blastocisto “eclosiona”, se
sale por este orificio.
Este fenómeno recibe el nombre de hatching.
Al blastocito se lo puede dividir en dos etapas: se llama blastocito temprano a aquel que tiene su
membrana pelúcida y blastocito tardío a aquel que la ha perdido y está pronto a implantarse.

Una vez libre, el blastocito interactúa con el epitelio uterino en el proceso de implantación. Las células
del trofoblasto contienen integrinas que se unen al colágeno uterino, a la fibronectina y a la
laminina, y sintetizan heparán sulfato precisamente previo a la implantación. Una vez en contacto
con el endometrio el trofoblasto secreta otro grupo de proteasas, incluidas la colagenasa,
estromelisina y el factor activador del plasminógeno. Estas enzimas digieren las proteínas de las
matriz extracelular del tejido uterino, permitiéndole al blastocito autosepultarse dentro de la pared
uterina.
 barrera: solo permite la entrada de espermatozoides de
la misma especie
 inicia la reacción acrosómica
FUNCIONES  impide que luego de la fecundación otros espermatozoides
DE LA ingresen al cigoto
MEMBRANA  durante la segmentación actúa como filtro poroso a través
PELUCIDA del cual ciertas sustancias segregadas por las trompas
puedan llegar al embrión
 como carece de sustancias antigénicas sirve como barrera
inmunológica entre la madre y el embrión
 impide que las blastómeras se disocien
 facilita la diferenciación de las células trofoblásticas
 impide la implantación prematura del embrión.

DESARROLLO REGULADOR Y DESARROLLO EN MOSAICO:

El proceso de embriogénesis temprana de los mamíferos se considera un proceso profundamente
regulador.
La regulación es la capacidad de un embrión o del esbozo de un órgano para dar lugar a una estructura
normal cuando se le ha añadido un cambio o se ha eliminado parte de esa estructura.
En oposición al desarrollo regulador está el desarrollo en mosaico, que se caracteriza por la
incapacidad de compensar los defectos o cambios en un tejido en formación. En un sistema en
mosaico, los destinos de las células están determinados en forma rígida, y la eliminación de algunas de
ellas produce un embrión o una estructura que carecen de los componentes que las células extraídas
estaban destinados a formar. Muchos sistemas reguladores tienen una tendencia creciente a mostrar
propiedades de mosaico según progresa el desarrollo.

SISTEMA Es la capacidad de un grupo de células de originar una

REGULADOR estructura normal a pesar de sufrir algún cambio,
modificación o lesión, de algunas de ellas.
SISTEMA EN Es la incapacidad de compensar los defectos o cambios de un

69
 MOSAICO tejido en formación.

Para que un grupo de células mantengan un proceso regulador deben permanecer totipotenciales, es
decir deben poder mantener la capacidad de originar cualquier tipo celular en el cuerpo.
Las células de las mórula se mantienen totipotenciales hasta aproximadamente el estadio de 8 células,
(existen experimentos que hablan de 16 células).
Las células totipotenciales son células con una altísima potencialidad evolutiva, esto significa que
pueden dar origen a muchos tejidos distintos.
A estas células también se las llama células madre. Las células madres (tanto en los embriones
humanos como en tejidos adultos), tienen la capacidad de originar o dar lugar a diversos tipos
celulares específicos. En los embriones las células madres pueden derivar de la masa celular interna o
de las células germinales primordiales.
En los adultos, se han aislado células madre de tejidos tan diversos como la medula ósea, el músculo
esquelético, el cerebro y la grasa.
Con independencia de su origen las células madre mantienen y proliferan en estado indiferenciado
dentro de los cultivos. En respuesta a diferentes agentes externos (exógenos), pueden ser inducidas a
diferenciarse en tipos celulares específicos de células adultas, como por ejemplo leucocitos y
eritrocitos, neuronas, músculo esquelético, cardiaco y cartílago.
Estas células tienen un tremendo potencial para el tratamiento de varias entidades como la diabetes, y
el parkinson.

NUTRICION DEL EMBRION:

Las blastómeras se nutren con sustancias secretadas por la trompa de Falopio y por las glándulas
uterinas, las cuales se encuentran en plena fase secretora. Las secreciones rodean el blastocisto y
forman un magma mucoso cuyos productos llegan a las células embrionarias.

2º SEMANA DEL DESARROLLO

Unos 6 o 7 días después de la fecundación, el embrión comienza a

adherirse con firmeza al revestimiento epitelial del endometrio.
Poco después se sumerge en el tejido conectivo adyacente, el
estroma endometrial, y su punto inicial de penetración en esta zona
se cierra por el epitelio, de modo muy similar a la cicatrización de
una herida cutánea.
La implantación puede ocurrir en cualquier sector de la mucosa
endometrial, aunque habitualmente se produce en el tercio superior
de la pared dorsal del útero. La implantación fuera de esta región se
lo conoce con el nombre de embarazo ectópico.
La implantación consta de 2 fases:

Consiste en la adhesión al epitelio endometrial de un blastocisto

La superficie apical de las células endometriales condicionadas por la actividad
hormonal expresan diversas moléculas de adhesión celular (como las integrinas),
que permiten el proceso de implantación en el estrecho intervalo entre los 20 y 24
días del ciclo menstrual ideal; por su parte, antes de la implantación las células
ADHESIÓN trofoblásticas del blastocisto también expresan moléculas de adhesión en sus
superficies. El blastocisto se fija al epitelio endometrial a través de ligandos que
actúan como puentes. Tanto los estudios in vivo como in vitro han demostrado que la
adhesión del blastocisto se produce en el área por encima de la masa celular interna

70
 (polo embrionario), lo que sugiere que las superficies del trofoblasto no son todas
iguales.

El trofoblasto celular experimenta un paso ulterior en su diferenciación justo antes

de entrar en contacto con el endometrio. En el área que rodea a la masa celular
interna, Un grupo de células del trofoblasto se diferencian a
CITOTROFOBLASTO, son células cúbicas, que asientan sobre una membrana
basal; a partir de éstas algunas de sus células más externas se fusionan y originan
un SINCICIOTROFOBLASTO multinucleado. Esta estructura pronto rodea a
PENETRACIÓN todo el embrión. Las pequeñas prolongaciones del sinciciotrofoblasto se
DEL EPITELIO introducen entre las células epiteliales uterinas. Después se extienden a lo largo
de la cara epitelial de la lámina basal que subyace al epitelio endometrial para
UTERINO formar una placa trofoblástica algo aplanada. Aproximadamente en un día, las
prolongaciones del sinciciotrofoblasto comienzan a penetrar a través de la lámina
basal desde la pequeña placa trofoblástica. El sinciciotrofoblasto inicial es un
tejido muy invasivo, que se expande con rapidez y se abre camino erosionando el
estroma endometrial esta invasión esta mediada sin duda por enzimas.

G- glándula endometrial
V- vena endometrial
ST- sinciciotrofoblasto
CT- citotrofoblasto
C- conectivo del
endometrio
Ep- epitelio endometrial
B- cavidad del blastocisto

En 10 a 12 días tras la fecundación, el embrión está incluido por completo en el endometrio. Su punto
de penetración inicial queda marcado el principio por un área descubierta o un tapón acelular, y sellado
mas tarde por las migración de células epiteliales uterinas
A medida que progresa la fase inicial de la implantación, las prolongaciones del sinciciotrofoblasto
invasivo cubren tramos de los vasos sanguíneos endometriales maternos, erosionan las paredes
vasculares y la sangre de la madre comienza a rellenar las lagunas aisladas que se han ido formando en
el trofoblasto. Esta estructura recibe el nombre de red lacunar. La sangre materna comienza a fluir
por el sistema trofoblástico estableciendo la circulación útero placentaria.

F- tapón de fibrina
G- glándula endometrial
L- laguna de sangre materna
V- vena endometrial
ST- sinciciotrofoblasto
CT- citotrofoblasto
CA- cavidad amniótica
ME- mesodermo extraembrionario
EX –cavidad exocelomica
He- membrana de Heusser

71
El endometrio en respuesta a la presencia del embrión reacciona, este fenómeno se lo conoce como:
REACCION DESIDUAL.
La reacción desidual son los cambios producidos en el endometrio por la presencia del embrión, estas
modificaciones tienen como objetivo evitar una reacción inmune en contra del embrión. La reacción
desidual presenta dos fases:
a -Reacción desidual primaria: son los cambios en el endometrio, por la presencia del embrión pero
sin que éste haya hecho contacto con las células endometriales. Este fenómeno es debido a que
cuando el blastocito pierde la membrana pelúcida comienza a producir señales (libera histamina,
catecolestrogenos,...).
b-Reacción desidual secundaria: son los cambios que se producen en el endometrio cuando contacta
con el embrión.
En ambos casos lo que se produce es una exacerbación de la fase progestacional: las células
estromales del endometrio se hinchan por que se cargan de glucógeno y lípidos, ahora se llaman
células desiduales, y son altamente adherentes. Al mismo tiempo los leucocitos que se han infiltrado
durante la fase progestacional segregan interleukina 2, que impide que la madre reconozca al embrión
como un cuerpo extraño.
Mientras el embrión perfora el endometrio y algunas células citotrofoblásticas se fusionan para
originar el sinciciotrofoblasto, las células del estroma endometrial, específicamente los fibroblastos,
comienzan a hincharse por la acumulación de glucógeno y gotitas lipídicas. Estas células reciben el
nombre de células desiduales. Una vez que se introdujo en el endometrio, el epitelio uterino
erosionado por las enzimas del sinciciotrofoblasto comienza a restituirse, y lo primero que forma es un
tapón de fibrina, este va a ser removido para reepitelizar la zona. Aproximadamente para el día 12
esta erosión se cierra por completo.

Inmediatamente que las primeras células del sinciciotrofoblasto contactan con la desidua, comienzan
a sintetizar una hormona denominada GONADOTROFINA CORIONICA HUMANA. La función
de esta hormona es la de estimular al cuerpo amarillo para que siga sintetizando estrógenos y
progesterona, con el objetivo de evitar una nueva fase menstrual y así mantener el embarazo. A esta
sustancia también se la conoce como hormona del embarazo. La GCH tiene una función muy similar a
la LH, y estructuralmente son muy parecidas, salvo que la GCH tiene una cadena beta diferente.
Esta diferencia es utilizada en los test de embarazo; en la medida que se encuentra la hormona
significa que hay un embrión que la está sintetizando. El análisis bioquímico con el cual se detecta la
GCH en sangre se llama subunidad beta.
La CGH se mantiene alta por el primer trimestre de gestación, luego de esto comienza a decaer para
ser reemplazada por la placenta.
La implantación es un proceso que comienza al 7 ½ se la fecundación y culmina durante la tercer
semana del desarrollo.

EVOLUCIÓN DEL BLASTOCISTO DURANTE LA 2º SEMANA DEL DESARROLLO:

Entonces hasta ahora dijimos que el trofoblasto se

transforma en citotrofoblasto y que este último se
diferencia en sinciciotrofoblasto. El embrión se va
implantando a medida que se va formando el
sinciciotrofoblasto, dada su capacidad de invadir
el endometrio materno. Recordar que el embrión
se implanta por su cara polar.

72
Justo antes de que el embrión se implante en el
endometrio empiezan a aparecer cambios
significativos en la masa celular interna. `
Las células de esta región comienzan a dividirse en dos capas, la capa superior de células
recibe el nombre de epiblasto, y la capa inferior el nombre de hipoblasto o endodermo
primitivo.

No se sabe como se forma el hipoblasto en el embrión humano, pero se cree que existe una
delaminación en la masa celular interna que le daría su origen. El hipoblasto se considera un
endodermo extraembrionario y, en última instancia, origina el revestimiento endodérmico de una
estructura llamada saco vitelino.
El epiblasto contiene las células que constituirán al embrión propiamente dicho, pero algunos tejidos
extraembrionarios también surgen de esta capa. El hipoblasto se considera como un endodermo
extraembrionario, y dará lugar al revestimiento del SACO VITELINO.
Estas dos estructuras conforman el disco germinativo bilaminar.
La siguiente capa que aparece luego del hipoblasto es el AMNIOS, se cree que surge por cavitación en
el interior del epiblasto, finalmente rodea a todo el embrión en una cámara llena de liquido, esta
cavidad es denominada cavidad amniótica. Va a estar tapizada por células llamadas amnioblastos,
que van a dar origen a la membrana amniótica.
Las células del hipoblasto están en contacto con el blastocele, estas células comienzan a migrar y
probablemente tapicen por dentro la membrana basal del citotrofoblasto, constituyendo una estructura
llamada MEMBRANA DE HEUSER O MEMBRANA EXOCELÓMICA, ahora el blastocele pasa
a llamarse saco vitelino primario o primitivo.
F- tapón de fibrina
G- glándula endometrial
L- laguna de sangre materna
V- vena endometrial
ST- sinciciotrofoblasto
CT- citotrofoblasto
CA- cavidad amniótica
ME- mesodermo
extraembrionario
EX –cavidad exocelomica
He- membrana de Heusser
A-amnioblastos
*- vacuolas

Alrededor de 12 días después de la fecundación, aparece otro tejido, el MESODERMO

EXTRAEMBRIONARIO. Estas células parecen surgir del hipoblasto. Luego se van a unir con más
mesodermo extraembrionario proveniente de una estructura llamada estría primitiva
Este tejido se ubica entre el citotrofoblasto y la membrana de Heusser.
El mesodermo extraembrionario sufre un proceso de delaminación: algunas de sus células mueren por
apoptosis dejando una cavidad denominada CELOMA EXTRAEMBRIONARIO O SACO
CORIÓNICO.
El mesodermo que rodea a éste celoma y contacta con el saco vitelino se lo conoce como hoja
visceral o esplácnica; y el resto del mesodermo que también rodea al celoma pero contacta
predominantemente con el citotrofoblasto y con la membrana amniótica, se lo llama hoja somática o
parietal.

73
Hay una porción del mesodermo extraembrionario que no se cavita y se lo conoce como pedículo de
fijación. Este, junto con otros elementos, van a constituir el cordón umbilical.
A la estructura formada por el sinciciotrofoblasto, el citotrofoblasto y el mesodermo extraembrionario
hoja parietal se la conoce con nombre de CORION.

El corion tiene la función de vincular al embrión con la madre; va a originar la porción fetal de la
placenta.
El saco vitelino primitivo va a ser reemplazado por el saco vitelino definitivo, esto ocurre cuando un
grupo de células del hipoblasto comienzan a desplazar a la membrana de Heusser. Estas células van a
formar lo que se conoce con el nombre de ENDODERMO EXTRAEMBRIONARIO.

G- glándula endometrial
L- laguna de sangre materna
V- vena endometrial
ST- sinciciotrofoblasto
CT- citotrofoblasto
CA- cavidad amniótica
ME- mesodermo extraembrionario
EX –cavidad exocelomica
CE- celoma extraembrionario
SV- saco vitelino
Ep- epitelio endometrial

ANOMALIAS DE 2º SEMANA:
IMPLANTACION ANORMAL
El sinciciotrofoblasto es responsable de la producción de hormonas, entre ellas, la gonadotrofina
coriónica humana (GCH). Hacia el final de la 2º semana se ha producido cantidad suficiente de esta
hormona como para poder detectarla mediante radioinmunoensayo, lo cual sirve de base para las
pruebas de embarazo.
Dado que el 50% del genoma del embrión que se está implantando corresponde al padre, representa un
cuerpo extraño que potencialmente debería ser rechazado por el sistema inmunológico de la madre.
Datos recientes sugieren que una combinación de factores protegen al producto de la concepción, entre
ellos, la producción de citoquinas y proteínas inmunosupresoras y la expresión de moléculas del
complejo mayor de histocompatibilidad.
A veces la implantación se produce en sitios anormales aun dentro del útero.
En condiciones normales, el blastocisto humano se implanta en la pared
posterior o anterior del cuerpo del útero.
En ocasiones lo hace cerca del orificio interno del cuello de útero, de modo
que en etapas ulteriores del desarrollo la placenta cruza delante del orificio,
esta anomalía recibe el nombre de placenta previa.

74
Como el feto que se esta gestando tiene por debajo la placenta, puede llegar a comprimirla generando
una hemorragia que puede poner en peligro la vida en la segunda parte de la gestación y durante el
parto.

En ocasiones la implantación se produce fuera del útero, lo

cual origina un embarazo extrauterino o embarazo
ectópico. Los embarazos ectópicos pueden asentar en
cualquier sitio de la cavidad abdominal, el ovario o la trompa
de Falopio. No obstante, el 95% de los embarazos ectópicos
ocurren en la trompa y en su mayoría están localizados en la
ampolla.
En la cavidad abdominal, el blastocito suele fijarse en el
revestimiento peritoneal de la excavación rectouterina o
fondo de saco de Douglas. El blastocisto también puede
implantarse en el peritoneo que reviste los intestinos o en
el epiplón. En ocasiones el blastocisto puede implantarse
en el ovario y causa un embarazo ovárico primario. La
mayoría de los embarazos ectópicos terminan con la
muerte del embrión alrededor del segundo mes de
gestación, con grave hemorragia y dolor abdominal en la
madre.

3º SEMANA DEL DESARROLLO: GASTRULACION

A medida que se implanta en la cavidad uterina, el embrión sufre modificaciones profundas en su

organización. Hasta el momento de la implantación, el blastocito esta constituido por la masa celular
interna, de la que se origina propiamente el cuerpo de embrión, y el trofoblasto externo, que representa
la porción tisular futura entre el embrión y la madre. Los componentes del blastocisto son los
precursores de otros tejidos que aparecen en fases subsiguientes del desarrollo.
La gastrulación es el proceso de migraciones celulares y tisulares altamente coordinado por medio del
cual las células de la blástula se reorganizan. Durante la gastrulación, estas células obtienen nuevas
posiciones, y establecen el plan corporal de múltiples capas. Como consecuencia se forman las tres
hojas germinales, el mesodermo, el endodermo y el ectodermo.

Los movimientos de gastrulación involucran al embrión en su totalidad. Los movimientos migratorios

están íntimamente coordinados, ya que se producen varios movimientos de manera simultanea.

GASTRULACION Y FORMACION DEL DISCO GERMINATIVO TRILAMINAR:

Al final de la segunda semana, el embrión esta constituido por dos capas celulares planas, el epiblasto
y el hipoblasto.
Para fines de la segunda semana, principios de la tercer semana, el embrión entra en el periodo de
gastrulación, durante el cual se forman las tres capas germinales embrionarias a partir del epiblasto.
En este período, por medio de desplazamientos celulares (haptotaxis) se establecen claramente las tres
capas germinales embrionarias: el ENDODERMO, el ECTODERMO y el MESODERMO. Todas las
hojas germinales derivan del epiblasto.
El epiblasto está compuesto por lo que se conoce como territorios presuntivos. Estos territorios están
constituidos por células exactamente iguales, a nivel estructural y ultraestructural; no tienen ninguna

75
 diferencia. Lo único que las condiciona es su ubicación; de acuerdo con la región que ocupen en el
epiblasto se presupone que van a tener determinado patrón de migración y que van a originar
determinada estructura.
Los patrones migratorios son una composición de varios movimientos, vamos a describirlos:

CONVERGENCIA: las células se acercan a la línea media

DIVERGENCIA: las células se alejan de la línea media
PATRONES
DE ELONGACIÓN: las células migran en sentido cefálico (de caudal a
MIGRACIÓN cefálico)
CELULAR INVAGINACIÓN: las células se hunden y contactan con la otra hoja
germinal
EPIBOLIA: la expansión de una lámina de células sobre otra.

Existen libros que nombran a los movimientos de la siguiente manera:

Ahora vamos a nombrar los territorios presuntivos:

de la notocorda
del mesodermo paraxil
del mesodermo lateral
del mesodermo intermedio
del ectodermo neural
TERRITORIOS del ectodermo general

PRESUNTIVO del ectodermo extraembrionario

S del mesénquima precordal
del endodermo intraembrionario
O MAPAS DE
del saco vitelino 2º

76
DESTINO Del mesodermo extraembrionario

A fines de 2º semana comienza a formarse un engrosamiento a manera de línea en la superficie dorsal

del epiblasto, (es la superficie en contacto con la cavidad amniótica), debido a movimientos
convergentes del epiblasto, generando la aparición de la línea primitiva, se pueden identificar con
facilidad los ejes anteroposterior (rostrocaudal), y derecha izquierda del embrión.

La línea primitiva que apareció como un engrosamiento comienza a hundirse y forma un surco: el
surco primitivo o primario. En el extremo aparece un cúmulo de células llamadas NÓDULO DE
HENSEN.

FORMACIÓN DEL ENDODERMO INTRAEMBRIONARIO:

Las células del TP del endodermo intraembrionario se desplazan hacia la línea primitiva, se hunden y
forman por debajo del resto del epiblasto el ENDODERMO. Este proceso no se ha confirmado en
humanos, pero la morfología de la gastrulación humana es comparable a la que se observa en las aves.

FORMACIÓN DEL MESODERMO:

La característica más prominente de la gastrulación en el
ser humano es la formación del mesodermo.
Dentro de esta hoja germinal al finalizar vamos a tener
que encontrar: la notocorda y el mesodermo
intraembrionario, (formado por el paraxil, intermedio y
lateral).En los anfibios, el endodermo es capaz de inducir
la formación del mesodermo al hacer que las células del
mesodermo presuntivo expresen el gen Brachyury
(Xbra) de xenopus. Una vez expresada, la proteína Xbra
actúa como factor de trascripción para inducir a eFGF, un
factor parácrino que mantiene la expresión del gen Xbra.
Esto mantiene al gen Xbra activo mas tiempo luego de haber cesado las señales que han iniciado su
trascripción.

a) El TP de la notocorda converge y forma el nódulo de Hensen (ya lo habíamos nombrado).

Una vez formado, este invagina y choca contra el endodermo recién formado. Este nuevo
tejido no le da paso, por lo tanto las células del nódulo de Hensen elongan, hasta toparse con
la membrana precordal, (zona donde el epiblasto y el endodermo están fuertemente unidos),
conformando la notocorda. La cual ha quedado dispuesta entre el epiblasto y el endodermo.

77
 El nódulo de Hensen mientras se desplaza se va ahuecando, formando la fosita primitiva;
cuando se forma la notocorda, la fosita es un tubo hueco que atraviesa al embrión y comunica
la cavidad amniótica con el saco vitelino y recibe el nombre de conducto neurentérico. Se cree
que su función es facilitar la difusión de nutrientes.
La notocorda posteriormente por proliferación celular se vuelve maciza y desaparece este
conducto.
b) El TP del mesodermo intraembrionario, también converge y forma la línea primitiva, que al
igual que el nódulo de Hensen invagina, y choca contra el endodermo. Como no le da paso
elonga, pero al elongar se encuentra con la notocorda recién formada; entonces diverge,
formando los procesos alares. Posteriormente estos procesos reconvergen encerrando a la
notocorda.
De esta manera queda constituido el MESODERMO entre el endodermo y el epiblasto.

La notocorda es una estructura cilíndrica celular que discurre a lo largo del eje longitudinal del
embrión, con una localización inmediatamente ventral al sistema nervioso central.
La notocorda desempeña una función fundamental como principal mecanismo iniciador de una serie
de episodios de señalización (inducciones), que transforman las células embrionarias no especializadas
en tejidos y órganos definidos. En concreto, las señales de inducción procedentes de la notocorda son:
1- estimulan la conversión del ectodermo superficial que cubre el tejido neural.
2- Especifican la identidad de determinadas células en el sistema nervioso inicial
3- Transforman ciertas células mesodérmicas de los somitas en cuerpos vertebrales
4- Estimulan las primeras fases del desarrollo del páncreas dorsal.

Rostralmente a la notocorda se localiza una pequeña

región donde contactan directamente el endodermo
intraembrionario y el ectodermo sin que se halle
entre ellos mesodermo. Esta región se denomina
membrana bucofaríngea, esta estructura marca el
lugar de la futura cavidad bucal. Entre el extremo
rostral de la notocorda y la membrana bucofaríngea
existe una pequeña acumulación de células
mesodérmicas estrechamente relacionadas con el
endodermo, que se llama placa precordal. Esta
emite señales moleculares que son clave para
estimular la formación del prosencéfalo.
Caudalmente de la notocorda existe otro grupo de
células mesodérmicas que reciben el nombre de
placa cloacal.

Tanto la placa precordal como la notocorda se originan a partir de la entrada en el nódulo primitivo de
una población de células epiblásticas, que se unen a otras originadas de la línea primitiva.

Existen un grupo de células del mesodermo denominadas organizador. Las células del organizador se
convierten en mesodermo dorsal y migran por debajo del ectodermo dorsal. Allí el mesodermo induce
la formación del sistema nervioso central. Las propiedades del tejido organizador pueden dividirse en
cuatro funciones principales:
- la capacidad de autodiferenciarse en mesodermo dorsal (placa precordal, cordamesodermo,
etc.)

78
 - la capacidad para dorsalizar al mesodermo circundante hacia mesodermo paraxial (formador de
somitas)
- la capacidad para dorsalizar al ectodermo, el inducir la formación del tubo neural
- la capacidad para iniciar los movimientos de gastrulación.

PROTEINAS EXPRESADAS EN FORMA ÚNICA O CASI EXCLUSIVA EN EL ORGANIZADOR

Proteínas nucleares Proteínas secretadas
Xlim1 Cordina
Xnot Dickkopf
Otx2 ADMP
XFD1 Frzb
XANF1 Niogina
Goosecoid Folistatina
HNF3beta Sonic hedgehog
Cerberus
Proteínas relacionadas con nodal (varias)

En los mamíferos, las células del proceso notocordal se expanden

temporalmente y se fusionan con el endodermo embrionario,
formando un canal o conducto neurentérico, esta estructura es
transitoria y conecta la cavidad amniótica en desarrollo con el
saco vitelino. Mas tarde, las células de la notocorda se separan
del techo endodérmico del saco vitelino y forman la notocorda
definitiva.

FORMACIÓN DEL ECTODERMO:

Esta hoja se forma a partir del epiblasto, va a estar compuesta por el ectodermo general, la placa
neural, el nódulo de Hensen y la línea primitiva.
Ya vimos como se formaban el nódulo y la estría, vamos al resto.
a) el TP del ectodermo neural converge y elonga, formando la PLACA NEURAL. (así de fácil).
b) El TP del ectodermo general ocupa el espacio que han dejado los demás: realiza epibolia y
constituye al ECTODERMO GENERAL.

Durante la gastrulación el embrión pasa de ser bilaminar a ser trilaminar, constituido por tres hojas
germinales: el endodermo, el mesodermo y el ectodermo. Existen dos puntos donde el endodermo
contacta directamente con el ectodermo, (ósea no hay mesodermo), son la placa precordal y cloacal.

Tras su aparición inicial en el extremo caudal del embrión, la línea primitiva experimenta una
expansión rostral aproximadamente hasta el día 18 después de la fecundación. A partir de este
momento regresa caudalmente, tirando de la notocorda en su regresión. En la cuarta semana todavía
quedan vestigios de la línea primitiva. Durante esta fase, la formación del mesodermo continúa
mediante las células que migran desde el epiblasto a través del surco primitivo.
La línea primitiva suele desaparecer sin dejar rastro.

79
Como se que ustedes son muy curiosos, obviamente se deben de estar preguntando que pasa con los
otros territorios. A estos no les dimos importancia por que en general forman estructuras
extraembrionarias que en algunos casos ya nombramos. Pero para una mayor comprensión vamos a
describirlos muy brevemente, (un esfuerzo más que el saber no ocupa lugar, aunque si tiempo):

- TP del ectodermo extraembrionario: es el que origina los amnioblastos.

- TP del mesodermo extraembrionario: es el que origina junto con el hipoblasto el mesodermo
extraembrionario (ese que se delaminaba...)
- TP del saco vitelino definitivo: es el que forma el endodermo del saco vitelino.

ESTABLECIMIENTO DE LOS EJES DEL CUERPO:

El establecimiento de los ejes corporales, anteroposterior, dorsoventral y derecha – izquierda,
tienen lugar antes y durante la gastrulación. El eje anteroposterior es indicado por células que se
encuentran en el borde anterior (craneal del disco embrionario). Esta área el endodermo visceral
anterior (EVA), expresa genes esenciales para la formación de la cabeza, tales como los factores de
trascripción OTX2, LIM1 y HESX1 y el factor secretado cerberus. Estos genes establecen el
extremo craneal del embrión antes de la gastrulación. La línea primitiva misma es iniciada y
mantenida por la expresión de Nodal, un miembro de la familia del factor de crecimiento
(transformador) β.
Una vez que se formó la línea primitiva, cierto número de genes regulan la formación del mesodermo
dorsal y ventral y de estructuras de la cabeza y la cola. Otro miembro de la familia TGF- β, la proteína
morfogénica del hueso 4 (BMP- 4) es secretado por todo el disco embrionario. Cuando esta proteína y
el factor de crecimiento fibroblástico están presentes, el mesodermo se centraliza para contribuir a
formar los riñones, la sangre y el mesodermo de la pared corporal.
Nodal, está involucrado en el inicio y mantenimiento de la línea primitiva. Del mismo modo, HNF- 3β
mantiene el nódulo y posteriormente induce la especificación regional en áreas del prosencéfalo del
mesencéfalo. Si HNF- 3β está ausente, los embriones no logran gastrularse apropiadamente y las
estructuras del cerebro anterior y medio están ausentes. Goosecoid activa los inhibidores de BMP-4 y
regula el desarrollo de la cabeza. La superexpresión o la expresión insuficiente de este gen acarrea
graves malformaciones de la región de la cabeza, ente ellas duplicaciones.

NOGINA:
El ARNm de nogina recién transcripto se encuentra en el labio dorsal del blastoporo
y luego llega a expresarse en la notocorda.
Nogina es una proteína secretada y se cree que podría llevar a cabo dos funciones
del organizador: inducir al ectodermo dorsal para formar tejido neural y dorsalizar a
las células del mesodermo que de otro modo podrían contribuir al mesodermo
LOS ventral. Nogina se une a BMP4 y BMP2 e inhibe sus uniones a los receptores.
INHIBIDORES
DEL BMP CORDINA Y PROTEINA RELACIONADA CON NODAL – 3:
La segunda proteína organizadora fue cordina.
Como nogina, cordina se une directamente a BMP4 y BMP2 y evita la unión de
estos a sus receptores. La proteína relacionada con nodal 3 también bloquea a
BMP4.
FOLISTATINA Y ADMP:
La cuarta proteína secretada por el organizador es la folistatina, esta al igual que la
nogina y la cordina evitan que el BMP4 se una al ectodermo y al mesodermo
cercano al organizador.

80
Cuando BMP4 se une a las células, activa la expresión de los genes que codifican factores de
trascripción como Xvent1, Xmsx1, Vox y Xom, que inducen la expresión de la diferenciación
epidérmica y mesodérmica ventral. Al mismo tiempo estos factores suprimen los genes que podían
producir fenotipo neural.
Bajas dosis de BMP4 parecen activar la formación de músculo; niveles intermedios instruyen a las
células a convertirse en riñón, mientras que altas dosis activan los genes que instruyen al mesodermo a
convertirse en células sanguíneas. Las dosis variables son creadas por la interacción del BMP4 con los
antagonistas de BMP que tiene el organizador
Estudios recientes han demostrado que no solo las células del endodermo faríngeo y el mesodermo
precordal inducen a las estructuras más anteriores de la cabeza, sino que lo hacen mediante el bloqueo
de la vía de Wnt.

CERBERUS:
Esta proteína promueve la formación de la glándula de cemento, esta es la región
más anterior del ectodermo del renacuajo, de los ojos y de las placodas nasales. El
gen cerberus es expresado en las células del endomesodermo faríngeo que
LOS originan desde las células profundas del labio dorsal temprano, y la proteína
INHIBIDORES cerbelus pede unir a BMP, proteínas relacionadas a nodal y Xwnt8.
DEL Wnt. FRZB Y DICKKOPF:
La proteína FRZB es sintetizada por el endomesodermo por debajo de la cabeza,
interactúa con el Wnt.
La proteína Dickkopf también parece interactuar directamente con el receptor de
Wnt, que evita la señalización de Wnt.

La regulación de la formación del mesodermo dorsal en las regiones media y caudal del embrión es
controlada por el gen Brachyury de modo que la formación del mesodermo es estas regiones depende
del producto de este gen, cuya ausencia determina un acortamiento embrionario. El grado de
acortamiento depende del tiempo durante el cual la proteínas se volvió deficiente.

La diferenciación izquierda derecha, establecida en el desarrollo temprano, es establecida por una

cascada de genes. Cuando aparece la línea primitiva, el factor de crecimiento fibroblástico 8 es
secretado por células del nódulo y la línea primitiva e induce la expresión de Nodal. Mas tarde, cuando
la placa neural es inducida, el FGF-8 mantiene la expresión del Nodal en la lámina del mesodermo
lateral, así como también la de Lefty-2. ambos genes regulan en más a PITX2, un factor de
trascripción responsable de la definición del lado izquierdo. Los genes que regulan la definición del
lado derecho no están definidos.

OTX2, LIM1 y HESX1 y el factor Participan en la formación de la cabeza, establecen el

cerberus. extremo craneal del embrión antes de la gastrulación
Nodal, (un miembro de la familia del Establece la formación y el mantenimiento de la línea
factor de crecimiento transformador β). primitiva

HNF- 3β induce la especificación regional en áreas del

prosencéfalo del mesencéfalo.
gen Brachyury Regula de la formación del mesodermo dorsal en las
regiones media y caudal del embrión
factor de crecimiento fibroblástico 8 Interviene en la formación del lado izquierdo del
embrión
Lefty-2 y PITX2, Median la definición del lado izquierdo

81
MOLECULAS DE ADHESION CELULAR:
Diversos estudios indican que si se mezclan distintos tipos celulares, estas células muestran tendencia
a separarse según el tipo celular. Al contrario las células con características similares en suspensión
muestran una tendencia intensa a la agregación.
Los patrones de separación ofrecen datos acerca de sus propiedades y su comportamiento en el tejido
adulto. Las bases moleculares de los procesos de agregación y separación celulares dependen de varias
familias de moléculas de adhesión celular (CAM).
En los embriones aviarios en fase de pregastrulacion, las células del epiblasto y del hipoblasto
contienen dos CAM, L- CAM (también llamada cadherina E) y N- CAM (molécula de adhesión de
las células neurales).
Cuando las células del epiblasto migran a través de la línea
primitiva, se produce en ellas un cambio importante:
pierden la expresión de ambas CAM durante la migración y
posterior formación del mesodermo organizado. En
general, cuando un tipo celular epitelial se transforma en un
célula mesenquimatosa, pierde las CAM de superficie.
Algunas CAM requieren la presencia de calcio para actuar,
mientras que otras son independientes del mismo.

DESARROLLO DEL TROFOBLASTO:

Hacia el comienzo de la 3º semana, el trofoblasto se caracteriza por tener abundantes vellosidades

primarias, estas estructuras están formadas por un centro de citotrofoblasto cubierto por una capa de
sinciciotrofoblasto. En el curso del desarrollo las células mesodérmicas de la hoja parietal penetran el
núcleo de las vellosidades y crecen en dirección a la desidua. La estructura recién formada se
denomina como vellosidad secundaria.
Hacia el final de la 3º semana, las células mesodérmicas de la parte central comienzan a diferenciarse a
células y vasos sanguíneos, que forman el sistema capilar vellositario. En esta etapa las vellosidades se
denominan terciarias o vellosidad placentaria definitiva. Estos vasos establecen contacto con el
sistema c circulatorio intraembrionario, conectando a la placenta y al embrión. En consecuencia
cuando el corazón comienza a latir en cuarta semana de gestación, el sistema vellositario está
preparado para proporcionar al embrión propiamente dicho los elementos nutritivos y el oxigeno
necesarios.

Vellosidad primaria Vellosidad secundaria Vellosidad terciaria

eje de eje de mesodermo Eje de mesodermo
citotrofoblasto, extraembrionario, hoja extraembrionario, hoja
rodeado por una parietal; rodeado por parietal, en el interior
periferia de citotrofoblasto, que a del mismo encontramos
sinciciotrofoblasto su vez esta rodeado por vasos fetales, por
una periferia de fuera tenemos
sinciciotrofoblasto
82 citotrofoblasto y mas
externamente
sinciciotrofoblasto.
Mientras tanto las células del citotrofoblasto se introducen progresivamente en el sincicio hasta llegar
al endometrio materno. Aquí se ponen en contacto con prolongaciones similares formando una
delgada envoltura citotrofoblástica externa, llamada CORAZA CITOTROFOBLÁSTICA. Esta
coraza tiene como objetivo frenar al sinciciotrofoblasto y culminar con la implantación.
Las vellosidades que llegan hasta la coraza se las denomina vellosidades de anclaje, y las que no
llegan se llaman vellosidades libres.-

G- glándula endometrial
estrella- laguna de sangre materna
V- vena endometrial
ST- sinciciotrofoblasto
CT- citotrofoblasto
A- amnios
E- embrión
V-. saco vitelino
Pe- pedicuro de fijación
Sp- somatopleura
Ep- esplacnopleura

NUTRICION DE EMBRION:
A los 21 días, el tamaño que alcanza el embrión impide que las sustancias nutritivas destinadas a las
células lleguen directamente desde los tejidos maternos.
Por lo tanto, para nutrirse el embrión desarrolla un sistema de vasos sanguíneos que van desde sus
tejidos hasta las vellosidades coriónicas, inmersas en la sangre materna de la red lacunar.
Los primeros vasos sanguíneos comienzan a
formarse alrededor del día 18 en el mesodermo
esplácnico que cubre el saco vitelino. Allí, algunas
células llamadas angioblastos se agrupan y
forman cordones macizos denominados islotes de
Wolff y Pander. Luego, debido a que aparece un
espacio entre las células de estos cordones, estos
se convierten en tubos. Las células periféricas de
los tubos generan el endotelio (la pared), de los
futuros vasos sanguíneos, mientras que las
interiores se transforman en megaloblastos, es
decir, en los glóbulos rojos primitivos del
embrión. Los esbozos de los vasos crecen por sus
extremos, se ramifican y se conectan con sus
vecinos, lo que da un aumento cada vez mayor en
el número y la longitud de los vasos.

83
Los tubos cardiacos primitivos se originan en el espesor del mesodermo visceral de la placa
cardiogénica (mesodermo intraembrionario), también a partir de cordones macizos, que luego se
recanalizan.
El sistema circulatorio primitivo comienza a funcionar a partir del día 21, cuando los tubos
endocárdicos se conectan con los vasos embrionarios y estos con los extraembrionarios.
Las células conectivas y las células musculares de los vasos sanguíneos y del corazón derivan de las
células mesodérmicas que rodean el endotelio.

TERATOGÉNIA ASOCIADA A LA GASTRULACION:

Este periodo es muy sensible a los agentes teratógenos. Este periodo es crucial para la formación final
de muchos sistemas y órganos.
Por ejemplo, durante este periodo las cantidades excesivas de alcohol destruyen las células de la línea
media anterior del disco germinativo y producen deficiencias craneofaciales con el resultado de
holoprosencefália.
En los niños con este defecto, el prosencéfalo es pequeño, los dos ventrículos laterales a menudo están
fusionados y los ojos están muy próximos, (hipotelorismo).

Holoprosencefalia.

La gastrulación en si misma puede ser interrumpida por anomalías genéticas o agresiones tóxicas. La
disgenesia caudal (sirenomelia) es un síndrome en el cual la formación del mesodermo es
insuficiente en la región caudal del embrión. Debido a que este mesodermo contribuye a la formación
de los miembros inferiores, el sistema urogenital y de las vértebras lumbosacras, aparecen anomalías
en estas estructuras.
El situs inversus es una afección en la que se producen una transposición de las vísceras en el tórax y
en el abdomen.
En ocasiones, persisten restos de la línea primitiva en la región sacro coccígea. Estos grupos de células
pluripotentes proliferan y forman tumores denominados teratomas sacrococcigeos, que a menudo
tienen tejidos derivados de las tres hojas germinales. Este tipo de tumores es el más común en recién
nacidos.

84