simbiosis

El trmino simbiosis puede tener las siguientes definiciones:

Simbiosis en sentido amplio: La simbiosis lato sensu se define como cualquier interaccin
biolgica entre especies, ya sea que estas incidan positiva o negativamente entre ellas, como
por ejemplo el mutualismo, comensalismo y parasitismo.4 Despus de 130 aos de debate,5
los libros de biologa y ecologa en ingls, prefieren esta amplia definicin que coincide con el
ltimo concepto que us De Bary.6

Simbiosis como sinnimo de mutualismo: Es la definicin ms ampliamente utilizada,7 8 en

donde la relacin entre dos especies es beneficiosa para ambas.

Simbiosis en sentido estricto: Otros tratados incluso diferencian simbiosis de mutualismo, pues
en ambos casos la relacin entre especies es beneficiosa, pero en el mutualismo sta es
conveniente pero no indispensable para la supervivencia, en cambio en la simbiosis la relacin
es indispensable u obligada.9

Tipos de simbiosis[editar]

La simbiosis puede clasificarse:

Atendiendo a la relacin espacial entre los organismos participantes: ectosimbiosis y

endosimbiosis. En la ectosimbiosis, el simbionte vive sobre el cuerpo, en el exterior del
organismo anfitrin, incluido en el interior de la superficie del recorrido digestivo o el
conducto de las glndulas exocrinas. En la endosimbiosis, el simbionte vive o bien en el interior
de las clulas del anfitrin, o bien en el espacio entre estas.10

Desde una perspectiva de los costos y los beneficios que obtienen cada uno de los
participantes, las relaciones simbiticas en la naturaleza pueden clasificarse como de
mutualismo, comensalismo y parasitismo. En el mutualismo ambas especies se benefician; en
el comensalismo la relacin es beneficiosa para una de ellas e indiferente para la otra; y en el
parasitismo la relacin es positiva para una, aunque perjudicial para la otra.

Segn sean estas facultativas u obligatorias, o tambin distinguiendo si son permanentes o

temporales.11

De modo similar, se puede distinguir entre simbiosis de transmisin vertical, en la que existe
una transferencia directa de la infeccin desde los organismos anfitriones a su progenie,12 y
simbiosis de transmisin horizontal, en la que el simbionte es adquirido del medio ambiente
en cada generacin.13

El continuo entre parasitismo, comensalismo y mutualismo[editar]

El criterio terico para asignar las etiquetas de parasitismo, comensalismo o mutualismo es el

efecto neto sobre la aptitud inclusiva del hospedador.14

El parasitismo est profusamente extendido en la naturaleza. En algunos casos puede ser el

primer estadio de un proceso continuo que conducira al mutualismo.

Muchas especies de artrpodos albergan endosimbiontes de transmisin hereditaria. Debido a

que la persistencia de estos simbiontes hereditarios depende de modo ntimo de la
supervivencia de sus hospedadores, generalmente se ha supuesto que los microorganismos
que, con gran eficacia son transmitidos de padres a hijos durante generaciones de
hospedadores deberan evolucionar con el tiempo hasta volverse beneficiosos para sus
hospedadores.

Cada vez est ms claro que los simbiontes hereditarios son muy comunes en los artrpodos.
Muchos de esos simbiontes son beneficiosos, pero una parte considerable de stos son
deletreos y, ms que ser beneficiosos para sus hospedadores, mantienen relaciones
antagonistas con parte de ellos.

Michael E. N. Majerus, Simbiontes hereditarios causantes de efectos deletreos en los

artrpodos.15

En este estadio, el parsito debe atenuar la virulencia contra su hospedador y, entre otras
adaptaciones, se desprende de una caracterstica tpica de todo organismo, su tendencia a
reproducirse geomtricamente, auto-regulando esta tendencia;16 paralelamente, el
hospedador deber reaccionar neutralizando los efectos deletreos de su parsito. En
cualquier momento esas asociaciones pueden disolverse, sus miembros pueden cambiar e
incluso destruirse entre s, o simplemente perder a su simbionte.17

Este primer estadio simbitico es el ms inestable, dado que el xito del parasitismo [xito
del parsito y tambin de la simbiosis] radica en la acomodacin y en la supervivencia. El xito
del parsito se mide no por los trastornos que causa a su hospedador sino por su capacidad
para adaptarse y para integrarse al medio interno de este ltimo.18 Se podra llegar a
estadios de integracin muy elevados en los que, antes de alcanzar una relacin mutualista ya
se podra estar produciendo transferencia de material gentico.19

Grados de integracin en los procesos simbiticos[editar]

Ivan Wallin trat de explicar cmo podran iniciarse las relaciones simbiticas. En 1927, en su
libro Symbionticism and the Origin of Species utiliz el trmino prototaxis para explicar el
inicio de relaciones simbiticas; para explicar este inicio recurri a la respuesta innata de
clulas y, en general, de organismos ante la presencia de otros organismos. Wallis us como
ejemplos la tendencia del ratn a huir del gato, la tendencia del tiburn a tragarse al pez, la
mosca a poner huevos en los tejidos sanguinolentos de un jabal. A estas tendencias positivas o
negativas las denomin prototaxis. La tendencia prototctica de los hetertrofos a
absorber los productos de la fotosntesis, o bien a ingerir los propios organismos
fotosintetizadores y la resistencia de estos organismos a ser ingeridos seran reacciones
prototcticas que propician la proliferacin de eucariotas fotosintticos. Algas, lquenes,
lombrices verdes, corales marrones e hidras verdes constituyen una pequea parte del
resultado de estas relaciones simbiticas.20 Atendiendo a la prototaxis de Wallis, se podra
decir que la tensin producida por las diferentes reacciones de los organismos ante la
presencia de otros organismos tendencia a acercarse y a alejarse explicara el inicio
de las relaciones simbiticas.

Una vez establecida, la relacin entre simbiontes podra alcanzar diferentes grados de
integracin:

El grado de menor integracin sera aquel en el que los simbiontes establecen una relacin de
comportamiento: viviran uno junto al otro y ambos habran aprendido a beneficiarse de su
mutua presencia. La fragata portuguesa y los peces pastor o las anmonas y los peces payasos
son ejemplos de esos comportamientos simbiticos sutiles.
Otro grado que pueden alcanzar las relaciones simbiticas sera el metablico:
Frecuentemente el producto metablico, el exudado o el residuo de uno de los miembros de
la asociacin se convierte en alimento para el otro. Probablemente todos los animales verdes
que han sido estudiados (tales como el gusano plano o platelminto Convoluta roscoffensis, o la
Hydra viridis de los estanques), as como todos los lquenes, estn integrados a este nivel.21

Un mayor grado de integracin supone aquel en el que por ejemplo las protenas de uno de los
integrantes de la simbiosis se hacen imprescindibles para el otro: En las plantas de alubias y
guisantes encontramos un excelente ejemplo de esta clase de integracin. Si arrancas un
trbol, una arveja o una planta de judas, vers en sus races unas pequeas protuberancias
rosceas. Se trata de ndulos fijadores de nitrgeno, en cuyo interior medra determinado tipo
de bacteria, los rizobios. Otrora bacterias nadadoras con forma de bastoncillo, todas ellas han
acabado por convertirse en bacteroides hinchados. Estos bacteroides sobredimensionados,
llenos de agujeros, ya no pueden dividirse ni crecer.21

El mximo grado de integracin y ms radical sera aquel en el que estas uniones desembocan
en la transferencia de material gentico y la consecuente fusin de los simbiontes,
conformando a partir de ello un nuevo individuo. Material gentico de uno de los simbiontes
pasa a integrarse en el genoma del otro, surgiendo un individuo nuevo que integra a sus
simbiontes. Este estadio es conocido como simbiognesis. Los casos ms transcendentales
de este tipo de simbiosis extrema fueron los procesos simbiogenticos que originaron los
eucariotas. La capacidad de respirar oxgeno como consecuencia de la adquisicin de las
mitocondrias propici el origen de los animales, y la capacidad fotosinttica adquirida
posteriormente con los cloroplastos origin el reino vegetal. En ambos casos, mitocondrias y
cloroplastos tienen su origen en bacterias de vida libre. Los descendientes de estas bacterias
an se encuentran entre nosotros.

Los procesos simbiticos, plausiblemente, seguiran estos pasos: en un principio, un individuo

entrara en contacto con otro individuo o grupo de individuos, en principio esa relacin podra
ser parasitaria,22 pero con el tiempo ambos individuos podran llegar a una relacin
mutualista, el hospedador encontrara ventajas en las caractersticas y especialidades del
hospedado. De no llegar a este punto la seleccin natural no favorecera esta relacin,
disminuyendo paulatinamente el nmero de estos individuos en el conjunto de la poblacin;
por el contrario, una relacin fructfera se vera favorecida y los individuos implicados
proliferaran.

La simbiosis desde la ptica evolutiva podra considerarse como un proceso en el que los
simbiontes van estrechando su relacin. Dependiendo de las caractersticas de la simbiosis y
de los simbiontes que la integran, esta relacin podra alcanzar su mximo grado de
integracin: la simbiognesis.

Ejemplos de simbiosis en la naturaleza[editar]

Los lquenes son organismos simbiticos caractersticos, en su caso producto de la simbiosis

entre un hongo y un alga o cianobacteria. Se pueden distinguir numerosos tipos estructurales
de lquenes: desde los ms simples, donde hongo y alga se unen de forma casual, a los ms
complejos, donde sus simbiontes dan lugar a un talo morfolgicamente muy diferente a aquel
que forman por separado, y donde el alga se encuentra formando una capa bajo la proteccin
del hongo. Producto de la simbiosis son excepcionalmente resistentes a las condiciones
ambientales adversas y capaces, por tanto, de colonizar muy diversos ecosistemas,
encontrndoselos en nichos ecolgicos de condiciones extremas.
Muchos corales, as como otros grupos de cnidarios tales como Aiptasia (un gnero de
anmonas de mar), forman una relacin simbitica con una clase de algas, zooxantelas, del
gnero Symbiodinium, un dinoflagelado.23 Aiptasia, una plaga conocida entre los aficionados
de acuarios de coral, sirven como un valioso organismo modelo en el estudio de la simbiosis
cnidarios-algas. Tpicamente, cada plipo alberga una especie de alga. A travs de la
fotosntesis, estos proporcionan energa al coral, y ayudan en la calcificacin.24 Hasta un 30 %
del tejido de un plipo puede ser material vegetal.23

Muchos organismos presentan asociaciones simbiticas con bacterias que realizan

quimiosntesis, siendo los primeros en descubrirse en los aos 1980 los gusanos tubcolas
gigantes de las fuentes hidrotermales del ocano profundo.

Importancia de la simbiosis en la naturaleza[editar]

La simbiosis, el sistema en el cual miembros de especies diferentes viven en contacto fsico, es

un concepto arcano, un trmino biolgico especializado que nos sorprende. Esto se debe a lo
poco conscientes que somos de su abundancia. No son slo nuestras pestaas e intestinos los
que estn abarrotados de simbiontes animales y bacterianos; si uno mira en su jardn o en el
parque del vecindario los simbiontes quiz no sean obvios pero estn omnipresentes. El trbol
y la vicia, dos hierbas comunes, tienen bolitas en sus races. Son bacterias fijadoras de
nitrgeno esenciales para su sano crecimiento en suelos pobres en este elemento. Tomemos
despus los rboles, el arce, el roble y el nogal americano; entretejidos en sus races hay del
orden de trescientos hongos simbiontes diferentes: las micorrizas que nosotros podemos
observar en forma de setas. O contemplemos un perro, normalmente incapaz de percatarse de
los gusanos simbiticos que viven en sus intestinos.

Lynn Margulis, Planeta simbitico.25

Un ejemplo de simbiosis mutua entre un pez payaso que nada entre los tentculos de
Anmona. Ese pez protege su territorio de otros peces comedores de la anmona y a cambio
los tentculos de la anmona le protegen de otros depredadores.26

Un ejemplo tpico de simbiosis de comportamiento es la relacin entre la anmona de mar y

el cangrejo ermitao: el cangrejo ofrece desplazamiento a la anmona y sta le ofrece
proteccin con sus tentculos venenosos. Otro ejemplo es el del gobio de Luther, un pez, y una
gamba ciega. La gamba excava una madriguera con sus fuertes patas y permite que el pez la
ocupe tambin. A cambio, ste acta como lazarillo, guiando a la gamba en la bsqueda de
alimento. La gamba toca con sus antenas la cola del pez y ste la mueve cuando detecta algn
peligro: en ese caso, los dos se retiran hacia la madriguera. Tambin es importante la micorriza
como asociacin simbitica.

Diferentes grados de integracin simbitica lo representan las termitas y las comunidades de

bacterias alojadas en su aparato digestivo y que les permite digerir la madera. En diversas
especies, el grado de integracin gentica es tambin diferente. Los rumiantes, igualmente,
cuentan con comunidades de microorganismos que les permite digerir la celulosa de las
gramneas. Nosotros, la especie humana, estamos constituidos por numerosas comunidades
de bacterias; el 10% de nuestro peso en seco corresponde a esos microorganismos que
mantienen diferentes relaciones simbiticas con nosotros.27 Tambin, 250 de nuestros genes
corresponde a material gentico procedente de bacterias.28

Simbiosis y novedad biolgica[editar]

Existe novedad biolgica cuando un individuo adquiere nuevas caractersticas que a su vez son
heredadas por sus descendientes.

La adaptacin mutua de los simbiontes supone una transformacin de ambos que altera sus
caractersticas y pueden observarse estables pasadas generaciones. Aquellas en las que pueda
probarse que son hereditarias debern considerarse novedades biolgicas.29

Tambin, los procesos simbiticos seran fuente directa de novedad biolgica en aquellos
casos en los que se produce transferencia gentica; los genes o conjuntos de genes se
transmiten horizontalmente entre simbiontes dotndoles de nuevas caractersticas que seran
hereditarias. La simbiognesis sera la fuente de novedad biolgica ms radical mediante esa
transferencia horizontal de genes, resultando de ella un nuevo individuo con los simbiontes
formando parte de la nueva individualidad.

Nos es imposible asistir al proceso que siguen las relaciones simbiticas en la naturaleza, son
procesos que podran abarcar decenas de miles de aos. Kwang Jeon, del Departamento de
Zoologa de la Universidad de Tennessee (Estados Unidos) pudo, fortuitamente, reproducir, en
parte, uno de estos procesos.

En el transcurso de un experimento con amebas observ cmo en uno de los lotes las amebas
iban enfermando y muriendo. Observadas bajo el microscopio pudo observar que estaban
infectadas por bacterias en forma de bacilo. Una pequea proporcin logr sobrevivir, eran
amebas frgiles, muy sensibles a los cambios ambientales. Durante cinco aos, Jeon, cuid a
estas amebas infectadas logrando que una proporcin de ellas sobreviviera y se reprodujera.
Pasados diez aos las amebas infectadas vivan y se reproducan con total normalidad. En este
punto, mediante diversos experimentos pudo observar que las amebas ya no lograban
sobrevivir sin sus bacterias. En el proceso, la comunidad de bacterias en cada ameba, que en
un principio se haba contabilizado en unas 100.000, se haba auto regulado y descendido a
40.000 y las amebas de Jeon moran por la accin de la penicilina, que se adhera a la pared
celular de las bacterias que aquellas tenan en su interior y destruan la poblacin
interdependiente que es la clula. El pacto entre las bacterias y las amebas ha llegado a ser tan
ntimo y fuerte que la muerte de uno de los miembros de la alianza significa la muerte de
ambos.30

Este trabajo de laboratorio podra considerarse demostrativo de que la simbiosis genera

novedad biolgica. Otro trabajo de laboratorio, en este caso el de Theodore Dobzhansky con
Drosophila (mosca de la fruta) someti a dos grupos de Drosophila a ambientes diferentes.
Tras dos aos de reproducirse intensamente, estando sometidas a esos diferentes
ambientales, se propici un diferencial en el nmero de sus simbiontes bacterianos de un
grupo a otro. El resultado mostr que la fertilidad inter-grupos disminuy. Los individuos eran
plenamente frtiles con individuos de su mismo grupo, pero la fertilidad disminuy entre
individuos de diferente grupo. Sostiene Margulis, que tal disminucin de la fertilidad expresa el
inicio de aislamiento gentico y, por ende, un inicio de especiacin.31

El paso de procariotas a eucariotas ha significado uno de los ms importantes hitos en la

evolucin biolgica. La eclosin de los eucariotas, con la nueva complejidad adquirida,
posibilit su evolucin hacia muy diversas y complejas formas que hoy constituyen cuatro de
los cinco reinos en los que se clasifica la vida: protistas, hongos, animales y plantas son
eucariotas (el reino no incluido lo componen las bacterias, origen de las procariotas). Este paso
no habra sido posible de no haber entrado en relacin simbitica diferentes bacterias.
Margulis describe el origen de las eucariotas mediante sucesivas relaciones simbiticas entre
diferentes bacterias que desembocaron en la ms extrema relacin simbitica: la
simbiognesis.

Simbiognesis[editar]

Artculo principal: Simbiognesis

Los casos de simbiognesis ms impactantes en la evolucin, y ms documentados, son

aquellos que describen el origen de las clulas eucariotas. De no haberse producido ese hito en
la evolucin no existiramos ni los protistas, ni los hongos, ni los animales, ni las plantas;
probablemente la vida hoy se limitara a un conglomerado de bacterias.

En 1883, el bilogo alemn Andreas Schimper propuso que la capacidad fotosinttica de las
clulas vegetales poda proceder de cianobacterias an presentes en la naturaleza y con
iguales capacidades. A principios del siglo XX la escuela rusa (fue Konstantin Merezhkousky
quien acuo el trmino Simbiognesis) y posteriormente el bilogo francs Paul Portier y el
norteamericano Ivan Wallin propusieron que el origen de las eucariotas se encontraba en
procesos simbiticos. Margulis, rescatando estos trabajos olvidados y minusvalorados
describi este paso mediante una sucesin de estos procesos simbiticos. Aunque el primer
paso (la adquisicin de espiroquetas como responsables de la motilidad de estas clulas) an
hoy es discutido, logr demostrar que las mitocondrias (responsables de su capacidad aerbica
y origen del reino animal) y los cloroplastos (origen de la capacidad fotosinttica y del reino
vegetal) procedan de bacterias de vida libre implicadas en procesos simbiticos.

Hiptesis simbiogentica[editar]

Artculo principal: Teora simbiogentica

Sin embargo, Margulis fue ms all del proceso de aparicin de las clulas eucariotas y
tambin postul hiptesis ms controvertidas.

Lynn Margulis, despus de formular en 1967 la teora de la endosimbiosis seriada en la que se

describe el origen de los eucariotas mediante sucesivos procesos simbiogenticos, una vez
demostrada la accin de la simbiognesis en este origen,32 defiende que esos procesos son
generalizados en la naturaleza, siendo la impulsora de la Teora simbiogentica que destaca el
papel de la simbiognesis en la evolucin, considerando a los procesos simbigenticos la
principal fuente de novedad biolgica: La simbiosis, la unin de distintos organismos para
formar nuevos colectivos, ha resultado ser la ms importante fuerza de cambio sobre la
Tierra.33

Para defender su hiptesis Margulis indic que desde finales del siglo XIX para la escuela rusa
(Konstantn Merezhkovski, Andrey Faminstyn y Bors Kozo-Polianski) la simbiognesis era
considerada como crucial para la generacin de novedad biolgica. La bibliografa rusa,
interpretada por el historiador de la ciencia Liya N. Khakhina, no estuvo disponible en ingls
hasta el ao 1922. Fueron necesarias dos generaciones de acadmicos para resumir la gran
bibliografa de los botnicos rusos. Parece hoy como si esta bibliografa fuera ignorada por esta
misma razn. La literatura antigua escrita por botnicos rusos carece de atractivo para el
mercado anglfono.34

La presencia de 250 genes en nuestro ADN, genes en los que se puede identificar su origen
bacteriano, podran ser los vestigios de recientes procesos simbiticos que culminaron en
transferencia gentica y, consecuentemente, significara novedad biolgica. Igualmente, las
mltiples comunidades de microorganismos que nos constituyen, podran desembocar en
futuros procesos simbiogenticos, pasando, la informacin gentica de estos microorganismos
a formar parte de nuestro genoma.35

Entre las numerosas citas de Margulis sobre su hiptesis destacan:

Los seres vivos desafan a una definicin precisa. Luchan, se alimentan, danzan, se aparean y
mueren. En la base de la creatividad de todas las formas de vida familiares de gran tamao, la
simbiosis genera novedad. Rene diferentes formas de vida, siempre por alguna razn. Con
frecuencia, el hambre une al depredador con la presa, o a la boca con la bacteria fotosinttica
o la vctima algal. La simbiognesis rene a individuos diferentes para crear entidades ms
grandes y complejas. Las formas de vida simbiogenticas seran incluso ms improbables que
sus inverosmiles progenitores. Los individuos permanentemente se fusionan y regulan su
reproduccin. Generan nuevas poblaciones que se convierten en individuos simbiticos
multiunitarios nuevos, los cuales se convierten en nuevos individuos en niveles ms amplios
e inclusivos de integracin. La simbiosis no es un fenmeno marginal o raro. Es natural y
comn. Habitamos un mundo simbitico.

Lynn Margulis, Planeta simbitico.36

La fuerza creativa de la simbiognesis produjo clulas eucariotas a partir de bacterias. Por

consiguiente, todos los organismos superiores protoctistas, hongos, animales y plantas se
originaron simbiogenticamente. Sin embargo, la creacin de novedad por medio de la
simbiosis no acab con la evolucin de las primeras clulas nucleadas, sino que la simbiosis
sigue presente por doquier. Son numerosos los ejemplos de evolucin por simbiosis que
asombran por su belleza.

Margulis, Sagan, Captando genomas.37

Otro ejemplo de investigacin reciente sobre simbiosis indica que la transicin de las algas
verdes a las plantas terrestres se hizo a partir de la unin de genomas (material gentico) de
un hongo con algn ancestro de alga verde. Los lquenes son productos de simbiosis muy bien
conocidos. Todos ellos son hongos en simbiosis con cianobacterias u hongos en simbiosis con
algas verdes. Los dos tipos de vida foto-sinttica y hetertrofa se entremezclan para
formar un nuevo organismo con aspecto de planta que puede alcanzar gran longevidad: el
liquen.

Lynn Margulis, Dorion Sagan, Microcosmos.38

Los cientficos han descubierto que las bacterias, adems de ser las unidades bsicas
estructurales de la vida, tambin se encuentran en todos los dems seres que existen en la
Tierra, para los que son indispensables. Sin ellas, no tendramos aire para respirar, nuestro
alimento carecera de nitrgeno y no habra suelos donde cultivar nuestras cosechas. Sin los
microorganismos, los procesos esenciales para la vida se pararan lentamente y la Tierra sera
tan estril como Venus y Marte. Los microorganismos no han quedado rezagados en la escala
evolutiva; al contrario, nos rodean por todas partes y forman parte de nosotros. Adems, el
nuevo conocimiento de la biologa altera la visin que muestra la evolucin como una
competicin continuada y sanguinaria entre individuos y especies. La vida no conquist el
planeta mediante combates, sino gracias a la cooperacin. Las formas de vida se multiplicaron
y se hicieron ms complejas asocindose a otras, no matndolas.

Lynn Margulis, Una revolucin en la evolucin.39

Todo ser vivo debe ser contemplado como un microcosmos, un pequeo universo formado por
una multitud de organismos inconcebiblemente diminutos, con capacidad para propagarse
ellos mismos, tan numerosos como las estrellas en el cielo.40

Margulis sostuvo que la vida no se asemeja, como se postulaba desde el darwinismo, a lo que
cabra esperar de un juego de suma cero en el que uno gana a costa de lo que pierde el otro.
La metfora de las cuas descrita por Darwin, para describir esta relacin entre organismos,
ejemplifica ese modelo: la Naturaleza es representada por una superficie limitada
completamente ocupada por cuas insertadas en ella; al golpear sobre una de las cuas y
lograr que sta se inserte ms, otra cua sale desplazada hacia el exterior. La simbiosis
contradice estos modelos, no se asimila a un juego de suma cero en el que uno gana y otro
pierde, en el caso de la simbiosis ambos ganan;41 y tampoco estas relaciones tienen
necesariamente que prosperar a costa de otros individuos (en el caso de las eucariotas con la
adquisicin de la mitocondrias capaces de metabolizar el oxgeno no prosperaron a costa del
resto de las bacterias, por ejemplo, a costa de las bacterias metabilizadoras de azufre. El
nmero de bacterias sigui prosperando a pesar o favorecidas por la gran expansin de las
eucariotas), las relaciones simbiticas son relaciones sinrgicas en las que los individuos que
aprenden a convivir mutuamente se benefician de un efecto multiplicador.42

El liquen, segn Margulis, sera otro ejemplo bien establecido de simbiognesis. Segn postula,
sus caractersticas permiten que se reconozca perfectamente su origen simbiogentico: los
respectivos tamaos de lo que fueron sus simbiontes no son excesivamente discrepantes y
observado al microscopio pueden reconocerse a estos simbiontes que intervinieron en la
fusin.

Los lquenes nos proporcionan un ejemplo caracterstico de simbiognesis. Es ms, el individuo

liquen es algo diferente de sus dos componentes. No es ni un alga verde o una cianobacteria,
ni un hongo. Es un liquen. Los lquenes, novedades evolutivas surgidas por medio de la
adquisicin de genomas de alga o de cianobacteria, tomaron su propio camino y exhiben
caractersticas distintas a las de sus antepasados. Aunque estudiados tradicionalmente dentro
de la botnica, los lquenes han sido fundamentales para los conceptos de simbiosis y
simbiognesis en el pensamiento evolutivo, a pesar de lo cual su naturaleza simbitica ha
hecho que se los considerara como fenmenos evolutivos marginales. Tal vez hayan sido
aceptados como un ejemplo del poder de la simbiognesis para generar novedad evolutiva,
debido nicamente a que ambos asociados son del mismo tamao. Tanto las algas como los
hongos pueden observarse con facilidad, simplemente con la ayuda de un microscopio de
pocos aumentos, de modo que no es posible estudiar las unas sin estudiar simultneamente
los otros. En cambio, en algunos animales verdes (como en el caso de la especie de lombriz
plana Convoluta roscoffensis) los respectivos tamaos de los componentes difieren
enormemente. La lombriz mide centmetros, mientras que los diminutos organismos
fotosintticos las algas son microscpicos. Tales discrepancias de tamao hacen que,
tanto la simbiosis como la correspondiente simbiognesis, resulten menos evidentes.

Lynn Margulis, Dorion Sagan, Captando genomas.43

Los lquenes, en casos con un alto grado de integracin de sus simbiontes, podran constituirse
en modelo altamente ilustrativo del origen de novedad biolgica mediante simbiognesis.44
45 46 47

Considerado inicialmente como un mecanismo evolutivo de escasa trascendencia, desde que

Lynn Margulis descubriera el origen simbitico de la clula eucarionte, el papel de la
simbiognesis como mecanismo generador de novedades biolgicas ha ido adquiriendo un
papel cada vez mayor, hasta el punto que para muchos cientficos, entre los que obviamente
cabe destacar a Margulis, la simbiognesis constituye el origen de una gran cantidad de linajes
evolutivos.

Rafael Garca Alonso48

Crticas a la hiptesis simbiogentica[editar]

No obstante, desde el la comunidad cientfica, la cual actualmente acepta la teora de la

Sntesis evolutiva moderna, segn la cual los errores en la replicacin del ADN son la principal
causa de novedad biolgica, estos casos de simbiognesis se consideran como casos
espordicos y no significativos.49 Aunque es difcil encontrar publicadas crticas a la propuesta
simbiogentica de Lynn Margulis, esta propuesta es rechazada por numerosos especialistas en
el campo de la evolucin que al da de hoy consideran satisfactoria la actual teora de la
Sntesis evolutiva moderna (neodarwinismo).

Vase tambin[editar]