PROBLEMASBIOFSICA

2001/2002.

BIOENERGTICA
Tema2.Conceptocidobase.
1.Indicarcmoseprocedeparaprepararunlitrodeunasolucindecidoclorhdrico1Na
partirdeunproductocomercialquetieneunariquezadel37%yunadensidadde1,19g/ml.
2.Indicarcmosepreparaunlitrodehidrxidosdico1Nycmosevaloraparacomprobar
suconcentracin.
3.Paravalorarunamezcladecarbonatoybicarbonatosepipeteanenunerlenmeyer20mlde
la solucin problema, sediluye conaguaysevalora enpresencia defenolftalena (pKa
fenolftalena=8,9) gastndose11,2mldeclorhdrico0,1N.Acontinuacinseaadenal
mismoerlenmeyerdosgotasdenaranjademetilo(pKa=3,7)yseprocedealavaloracinde
nuevoconHCl0,1Ngastndose29,2ml.Calcularlaconcentracin,expresadaenmg/100
ml,yenmolaridad,delcarbonatoybicarbonatosdicosdelasolucin.
4.Separtede1litrodeaguadestiladaquesesuponeestapH7.CalcularlacantidaddeHCl
1mMquehabraqueaadirleparaqueelpHpasea6,acontinuacinparaquepaseapH5y
as sucesivamente hasta pH 1. Si parece necesario, se puede usar HCl de otras
concentraciones. Hacer una tabla con los volmenes de HCl que se necesitan, su
concentracin,lacantidaddeprotonesenelagua,laconcentracindeprotonesdelaguayel
pH.Deducir,apartirdelosdatos,lacaractersticamasllamativadelpH.
5.Enunerlenmeyer(1)seponen20mldeagua,lomismoenotroquesedenomina(3).En
otroerlenmeyer(2)semezclan10mldeK2HPO40,2Mcon10mldeKH2PO4.Sehacelo
mismoenotroerlenmeyerquesedenomina(4).Aloserlenmeyer(1)y(2)selesaade
naranjademetilo.Alos(3)y(4)fenolftalena.Alos(1)y(2)selesaaden2mldeHCl0,2
N.Alos(2)y(4)selesaaden2mldeOHNa0,2N.Indicarloqueocurreyexplicarlode
acuerdoalateoracidobase.
6.Semezclanen7erlenmeyerslassiguientessolucionesdefosfatomonoydibsicos.Se
mideelpHdecadasolucindandolosvaloressiguientes:
Vaso
H2KPO40,2M
HK2PO40,2M
pH
ml
ml
___________________________________________________________________________
_
1
19,8
0,2
4,85
2
18
1,8
5,75
3
15
5,0
6,30
4
10,0
10,0
6,80
5
5,0
15,0
7,25
6
1,8
18,0
7,80
7
0,2
19,8
8,65
___________________________________________________________________________
CalcularelpKadeltampnusandounarepresentacingrfica.
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7. Se parte de 50 ml de una solucin de cido actico 0,05 M a la que se le aade

gradualmenteyconunapipetaalcuotasdeHONa0,2Ndelossiguientesvolmenes(enml):
1,1,1,2,2,2,1,1,1y0,5.DespusdecadaadicinseagitabienysedeterminaelpH.
Nosotrosnolosconocemos,perotomandocomovalordelpK adelactico5,determinarla
forma que tendra la curva de valoracin tanto en la representacin lineal como en la
logartmica.
8.Sehacelomismoparavalorarunasolucindeamoniaco0,05MconHCl0,2N.Tomar
comovalorparaelpKadelamoniaco9.
9.Separtedeunasolucindelclorhidratodealanina(laformaprotonadadelaminocido)
cuyospKa son2y10.Construirlacurvadevaloracindelaminocidoeindicarencada
puntolaformainicapresente.EnpresenciadeformaldehidoelpK adelgrupoNH2delos
aminocidos disminuye 3 unidades debido a que se forma el correspondiente derivado
hidroximetilado.Construirahorasucurvadevaloracin
10.CuleslaproporcinentrebaseycidoapH4,5,6,7y8parauncidocuyopK asea
6?.
11.QucantidaddeHCl0,1Nsedebeaadira20mldefosfato40mMpH6.5paraqueel
pH baje hasta 5?Hacer el mismo clculo para el mismo volumen de agua. Cul es la
concentracindeprotonesenamboscasos?
12.Hacerlosmismosclculos delproblemaanteriorparasubirelpHhasta8utilizando
NaOH0,1N.
13.Unamuestrade3gdecidoascrbico(vitaminaC)sedisuelveen200mldeaguayse
valoraconNaOH0.5M,deformaqueserequieren34.1mldeestaltimaparaalcanzarel
puntofinal.Sabiendoqueelcidoascrbicotieneunsologrupotitulable,calcularelpeso
moleculardedichocido.
14.Escribirlaestructurainicapredominantedecadaunodelossiguientesaminocidosa
pH3.0,7.0y13.0;(a)glicocola,(b)glutamato,(c)histidina,(d)asparagina,(e)serinay(f)
prolina.
15.Setienen400mldeunasolucin0,1Mdeglicinaasupuntoisoelctricoyseleaaden
100mldecidoactico0,5M.CalcularelpHdelamezclaylaconcentracinaproximadade
laformaisoelctricadelaglicinaenlamezcla.
16. Calcular para los siguientes aminocidos a pH 7.0 la proporcin entre las formas
desprotonadayprotonadadecadagrupoionizableeidentificarlasespeciespredominantes:
(a)treonina,(b)triptfano,(c)lisinay(d)aspartato.
17.(a)ElvalordelpKadelgruposulfhidrilodelacisteinaes8.33.Calcularlarelacinentre
elaninsulfuroyelgruposulfhidrilolibreapH7.0.(b)Repetirelanlisisanteriorparael
grupohidroxilodeunacadenalateraldetirosina,cuyopKaes10.11.

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18.Predecirladireccindelaemigracin[esdecir,estacionario(0),haciaelctodo(C)o
haciaelnodo(A)]delossiguientespptidos,durantelaelectroforesissobrepapelapH1,9;
3,0;6,5y10,0:
a)LysGlyAlaGly;b)LysGlyAlaGlu;c)HisGlyAlaGlu;d)GluGlyAlaGlu;e)Gln
GlyAlaLys,
19.1,2mgdeunpptidodecomposicin:IleProLysTyrHisPheAspAspThrGluMet
LysCysArg(tomar100g/moldeAa)sedisuelvenen70mldetampnfosfato25mM,pH
7.SequiereajustarlasolucinapH8,5.ParaellosedisponedeHClyNaOHambos0,1M.
Indicarculdeelloshayqueusaryquvolumensenecesitara.

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Tema3.PrincipiosdeTermodinmica.
1.Calcularlaentalpadeformacindelaguaapartirdelaentalpadecombustin
delhidrgeno(Ho =62,5kcal/mol)ydeladecondensacindelaguagaseosa
(Ho=11.75kcal/mol).
2. Calcular la entalpa de formacin del metano a partir de las entalpas de
combustin del carbono (Ho = 102,5 kcal/mol) y del hidrgeno (Ho = 75
kcal/mol)ascomodelpropiometano(Ho=230kcal/mol).
3. Calcular la entalpa de formacin del etanol a partir de las entalpas de
combustindedichocompuestoascomodesuselementosa25C.ParaelCyelH
seaplicaelvalordadoenelproblemaanterior.ParaeletanolHo=355kcal/mol.
SolHo=75kcal/mol
4. La evaporacin del agua es un proceso endotrmico, pero donde aumenta la
entropa (Ho = + 11,25 kcal/mol; So = + 0,03 kcal/Kmol). Por otra parte, la
condensacin es exotrmica, pero transcurre con disminucin de la entropa.
Calcularlaespontaneidaddecadaunodelosprocesosenfuncindesucambiode
energalibrea25y100C.
5.Lacombustindehidrgenoconoxgenoparadaraguaesunprocesofuertemente
exotrmico(Ho=75kcal/mol)quetranscurrecondisminucindeentropayaque
tresmolculasdegasesseconviertenendosdeaguagaseosa(So=0,025kcal/K
mol). Posteriormente el aguasecondensa enunprocesoexotrmico (Ho =2
kcal/mol)ydisminucindeentropa(So=0,06kcal/Kmol).Calcularlosvalores
deentalpayenergalibredelprocesodeformacin deaguaporcombustinde
hidrgenoa25C.
SolGo=100,5kcal/mol
6.LaneutralizacindelosionesH3O+ yOH ensolucinacuosaa25Cesuna
reaccin quetranscurreconaumento deenerga libre32kcal/ml siendo,adems
exotrmica Ho = 1,5 kcal/ml. Calcular cul es el valor y el sentido de la
contribucindelaentropaaesteproceso.
7.Hacerlomismorespectodelareaccindecombustindelalcohol,queesun
proceso exergnico, donde el cambio de energa libre tiene un valor de 342,5
kcal/mol,yexotrmicoconunadisminucindeentalpade352,5kcal/mol.
SolSo=0,033kcal/mol
8.Unaclulaesfricade10deradio,contieneATPaunaconcentracin6mM.Si
sehidrolizatodoelATPaADPyPiylaenergaliberadaseempleaparacalentarel
aguadelaclula(suponiendoquees100%agua),quincrementodetemperatura
tendralugar?.(G'o=8kcal/mol).

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9.LaGlucosa6fosfatosehidrolizenzimticamenteapH7y25Chastaglucosay
fosfatoinorgnico.LaconcentracininicialdeGlucosa6fosfatofue0,1M.Unavez
alcanzado elequilibriosolo0,05%delaGlu6Poriginalpermanecacomotal.
Calcular:a)K'eq yG'o paralahidrlisisdelaGlu6P;b)K' eq yG'o parala
reaccindesntesisdeGlu6Papartirdeglucosayfosfato.
10.Laconversindeglucosaencidolcticollevaconsigolaliberacinde52
kcal/moldeglucosa.Enunaclulaanaerbicaestaconversinvaacompaadadela
sntesisdedosmoles deATPporcadamoldeglucosa.Calcular: a) G' o dela
reaccinacopladatotal;b)Laeficaciadelaconservacindelaenergaenunaclula
anaerbica; c) Con la misma eficacia cuntos moles de ATP puede obtener un
organismoaerobiodelaoxidacindeunmoldeglucosa(glucosa+60 2===>6CO2
+6H2O;G'o=686Kcal/mol)?;d)CalcularG'oparaestaoxidacinacopladaala
sntesisdeATP.
G'osntesisATP=8Kcal/mol.
11.Lasiguientereaccin:
fosfoenolpiruvato+ADP========>piruvato+ATP
poseeunG'o=7,5Kcal/mol.a)SielfosfoenolpiruvatoyelADPestnpresentes
inicialmenteaconcentracin10mM,peronohaypiruvatoniATPcualesseranen
elequilibriolasconcentracionesdesustratosyproductos?;b)quvalortendraG
silasconcentracionesdesustratosyproductosfueran[ADP]/[ATP]=4,[piruvato]=
3x102y[fosfoenolpiruvato]=1x105M?.
12.Elprimerpasodelaglucolisisenelquelasclulasobtienenenergaenformade
ATPeseldelaoxidacindel3fostogliceraldehidohastacido1,3difosfoglicrico,
unamolculaaltamenteenergtica(G'odesuhidrlisis=12Kcal/mol).Sabiendo
que G'o para la hidrlisis del ATP es de 7,7 Kcal/mol, calcular G' o para la
sntesisdel1,3difosfoglicricoapartirde3fostogliceratoyATP.
Sol.G'o=+4,3kcal/mol

13.G'o paralahidrlisisdelATPapH7y25Cesde7,7Kcal/mol.Comose
muestraenelprobleman2,G'oparalahidrlisisdelaglucosa6fosfatoapH7y
25Cesde3,138kcal/mol.Apartirdeestosdatoscalcular G'o yK'eqparala
reaccin que tiene lugar entre la glucosa y el ATP catalizada por la enzima
hexokinasa.
Sol.G'o=4,562kcal/mol;keq=2,21x103

14. Supongamos que en un polmero biolgico est teniendo lugar el cambio

siguiente:
EstadoNativo<=========>Estadodesnaturalizado
y que el equilibrio se desplaza hacia la derecha a medida que elevamos la
temperaturadelareaccin
a)QupuedeconcluirseacercadelsignoHo?
b)Sia60C,Go esnegativoyHo espositivo,qupodemosdeciracercadel
signoymagnituddeSo?Qusignificaestoencuantoalaestructuradelpolmero?

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15. El disacrido maltosa puede hidrolizarse para rendir dos molculas del
monosacridoglucosa,deacuerdoconlaecuacin:
C12H22O11+H2O_______>2C6H1206
Apartirdelcalorstandarddecombustindecadaunodelosazcaresimplicados
(1)C6H12O6+6O2 ________>6CO2+6H2OHo=673,0kcal/mol
glucosa
(2)C12 H22 O11 +12O2 _______> 12CO2+11H20 Ho=+1350,2
kcal/molmaltosa
a)calcularelcalordelareaccindehidrlisiscuandoserealizaapresinconstante
b)si la hidrlisis se lleva acabo a volumen constante el calor implicado sera
mayor,menoroaproximadamenteigualqueenelapartadoa?
16.Aquconcentracinmnimadebeestarpresenteelmalatoparaquelareaccin
catalizadaporlafumarasa:malato<>fumarato+H 2O(G'o=+0,75kcal/mol)
vaya hacia la derecha si el fumarato est presente a una concentracin 10 3 M
(considerar37C)
Sol.3,3x103M

17. A partir de uno de los problemas anteriores calcular G'o para la oxidacin
completa del cido lctico a CO2 y H2O; b) los moles de ATP que pueden
sintetizarseenelproceso,suponiendoun40%deeficaciaenlaconservacindela
energa.
18.LaK'eqparalareaccindelafructosa16difisfatoaldolasa(enladireccinde
formacindetriosafosfato)esdeaproximadamente104Ma25CypH7,G'o=
5,456kcal/mol.Apartirdeestosvalorescalcularlasconcentracionesdefructosa1
6difosfato (FDP), dihidroxiacetona fosfato (DHAP) y gliceraldehido3
fosfato(GAP)unavezalcanzadoelequilibrio, cuandolaconcentracininicial de
FDPseaa)1M;b)10 2M;c)2x104M;d)105M;e)inicialmentelaFDPyel
GAPseencuentranaconcentracin1mMcadaunodeellos.
19.Larupturadelcitratohastaacetatoyoxalatotiene G' o =680cal/mol.La
reaccindeformacindecitratoapartirdeoxalacetatoyacetilCoAposeeenlas
mismascondicionesdepHytemperaturaunaK' eq =3,2x105.Apartirdeestos
valores calcularlaenergalibrestandardaparenteylaK'eq paralahidrlisis del
acetilCoA.
Sol.G'o=8,2kcal/mol;keq=106M
20.Calcularelcalorstandarddeformacindelcidoacticoa25C:
2C+2H2O+O2>CH3COOH
apartirdelosvaloressiguientes:

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1) CH3. COOH + 2 O2 _________> 2C02 + 2H2O, Ho = 208,340 cal/mol

CH4.COOH
2)C+O2_________>CO2,Ho=94,050cal/molC
3)H2+1/2O2_________>H2O,Ho=68,320cal/molH2
Sol.116,4kcal/molactico

21. Medidas recientes de Ho y Go para la hidrlisis del ATP a 36C y pH

fisiolgico, han proporcionado valores de 4800 y 7000 calorias/mol
respectivamente.CalcularSoenlasmismascondiciones.Qusignificadotieneel
signopositivodeSo?.
22.CalcularGparalahidrlisisdelATPaADPyPienlascondicionesqueexisten
enunaclulamuscularenreposo:(ATP)=5,0mM{ADP}=0,5mM,{Pi}=5,0
mM.(considerar37C)G'o(pH7,0)=7,7Kcal/mol.
Sol.G'o=12,3kcal/mol

23. La piruvato carboxilasa, enzima dependiente de biotina, cataliza la

transformacindepiruvatoenoxalacetato.Lasvariaciones deenergalibredela
descarboxilacindeloxalacetatoydelacarboxibiotinasonrespectivamente,6.20y
4.70kcalmol1.Calcularlavariacindeenergalibreylaconstantedeequilibrio
delareaccindecarboxilacindelpiruvato.
OOCCH2COC00+H20====>H3CCOCOO+HCO3
Oxalacetato
Piruvato
Enzimabiotina(COO)+H2O====>Enzimabiotina+HCO3

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Tema6.Compuestosredoxcomofuentedeenergabiolgica
1.Paradeterminarelpotencialnormaldelindicadorferricianuro/ferrocianurosepreparan
solucionesenfosfato25mM,pH7,quecontenganlassiguientesproporcionesdecadauno
delosreactivosysemideelcorrespondientepotencialredoxdecadasolucindandolos
siguientesvaloresrespectodelelectrododecalomelanos(E'o=245mV):
%especiered
Eobs(mV)

60,

100,
90,

91,
105,

80,
115,

75,
140,

50,
170,

25,
180,

29,
205,

9,
360

CalcularelpotencialredoxapH7delparferricanuro/ferrocianuro.
2.ParacalcularelpotencialredoxapH7delindicadorDPIPseaaden5mldelaforma
oxidada1mMa45mldetampnfosfato50mM,pH7.ParagenerarlaespeciedelDPIP
reducida,quenoesestablealaire,seaadealasolucindeDPIPcantidadesdiferentesde
ascorbato(donadorde2electrones).Despusdecadaadicinsemideelpotencial.Conlos
datossiguientescalcularelpotencialnormalyelnmerodeelectronesintercambiadospor
elDPIP.
Acascorb1mM
0,
0,5
1,0
1,5
2,0
Eobsenelelectrododecalomelanos(mV)
95
70
60
50
45

2,5

3,0

3,5

4,5

5,0

40

35

25

10

3.Paradeterminarelpotencialredoxdelcitocromosepreparansolucionesquecontengan
lassiguientescantidadesde
ferrocianuro20mM 0
ferricianuro1mM
0

5
0

5
0,17

5
0,25

5
0,50

5
1,0

5
2,0

5
4,0

0
5,0

Secompletancontampnhastalos9ml.Setomanalcuotasde0,9mlysecolocanen
tubos de ensayo pequeos a los que se les aplica el vaco y se les hace pasar argn.
Finalmenteacadatuboseleinyectaatravsdeltapn0,1mldeunasolucin40Mde
citocromocmedianteunamicrojeringa.Eneltubo1sehabanpuestounoscristalitosde
ditionitosdicoparaquesereduzcaelcitocromo.Seagitanlostubosysedejanreposar
antesdemedirenunespectrofotmetroa550nm.Lasabsorbanciasa550nm,queesdonde
laespeciereducidadelcitocromotienesumximodeabsorbanciasonlassiguientes:
Abs550nm

0,11

0,091 0,070 0,065 0,051 0,042 0,033 0,029 0,024

ConstruirlacurvadevaloracinydeterminarelpotencialredoxdelcitocromoaestepHy
elnmerodeelectronesqueintercambia.
4.Indicarelmtodoaseguirparaladeterminacindelpotencialredoxdeunaprotena
coloreadacuyomximoesta420nmmedianteunindicadorredoxsinosedisponede
potencimetro.Separtedeunasolucin0,1mMdelaprotenaoxidadaquecontienemetil
violgeno(E'o=440mV)10Mqueactacomoindicadorincoloroensuformaoxidada
yqueabsorbea600nm,peronoa420nm,ensuformareducida.Seaadenalcuotasde
ditionitoacadaunadelassolucionesmidindoselasabsorbanciasa420y600nmsiendo
lasqueseindican:
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muestra
ditionito5mM(ml)
Abs420
Abs600

1
1
0,62
0,32

2
0,6
0,58
0,29

3
0,5
0,55
0,25

4
0,4
0,52
0,21

5
0,3
0,47
0,14

6
0,2
0,44
0,08

7
0,1
0,43
0,03

8
0,0
0,42
0,00

5.Deuninsectopirenaicosehaaisladouncitocromotipoc,cuyopesomolecularesde
11500.Unamuestrade0,2mg/mlpresentaespectrosdeabsorcindelaformaoxidaday
reducidacuyosmximoscambiosseproducena550nm.EnelestadooxidadoA550=0,07
yenelestadoreducidoA550=0,42.Paradeterminarelpotencialredoxdedichocitocromo
se le aade una cierta cantidad de ascorbato que reduce parcialmente al citocromo,
presentandolasolucinunaabsorbanciade0,32.Enesemomentosedeterminaelpotencial
delasolucinyresultaserde0,248V.
Calcularelcoeficientedeextincinmolardelcitocromooxidadoyreducidoa550nm.
DeterminarelDedelcitocromoduranteelprocesoredox.Determinarculseraelpotencial
normaldelcitocromoapartirdeestasmedidas.Indicarqureaccinredoxsellevaacabo.
6.Paradeterminarelpotencialredoxdeunaflavoprotenaseaadeunaciertacantidadde
ditionitoa1mldeunasolucin12Mdelaprotena,loquehacequelaabsorbanciaa450
nmpasede0,145a0,067.Lasolucincontiene0,23mgdeprotena/ml.Enlasolucinhay
presenteunindicadorredox(E'o=0,35V)queabsorbeenunaregindiferentedela
flavinayqueindicaqueestareducidoal35%.CalcularelE'odelaflavina.Calcularel
pesomoleculardelaprotena.

7.Silaconcentracinintracelulardesuccinatoyfumaratoes10 4Mparacadaunadelas
sustancias,calcleseelvalormnimodelarelacin[FADH2]/[FAD]quesenecesitapara
quelareaccinentreestosdosparesredoxvayaenelsentidodeformacindesuccinato.
E'o(succinato/fumarato)=+0,03V;E'o(FADH2/FAD)=0,06V
8. Una solucin que contiene NADH y NAD+ a concentraciones 10 mM y 1 mM
respectivamente se mezcla con el mismo volumen de otra que contiene acetaldehido y
etanol 0,01M cada uno.Escribir lareaccin quepodra producirseespontneamente y
calcularE.
E'o(pH7)NADH/NAD+=0,32V;E'o(pH7)etanol/acetaldehido=0,20V
Sol.E=+0,15V
9.EscrbaselareaccinespontneaqueseproduceycalclesesuG'o,cuandoseaadela
enzima lctico deshidrogenasa a una solucin que contiene piruvato, lactato, NAD + y
NADHenlasproporcionessiguientes;
a)[lactato]/[piruvato]=1,[NAD+]/[NADH]=1;b)lactato/piruvato=1000,NAD +/NADH
=1000;E'o(pH7)lact/pir=0,19V;E'o(pH7)NADH/NAD+=0,32V.
Sol.NADHreductor,G'o=5,98kcal/mol;b)lactatoreductor,G'o=2,3kcal/mol
10.CalcularelvalordeG'oyK'eqapH7,0y25Cparalasiguientereaccin:
FADH2+2citocromoc(Fe3+)
=====FAD+2citocromoc(Fe2+)+2H+

Lospotencialesnormalesaparentesdelossistemasdelaflavinaydelcitocromocson0,06
Vy+0,25Vrespectivamente,alamismatemperaturaypH.

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11.Latriosafosfatodeshidrogenasacatalizalasiguientereaccin:
3fosfogliceraldehido+NADP++Pi=====1,3difosfoglicerato+NADPH+H+.
a) En qu sentido se desarrollar esta reaccin cuando el sistema est en condiciones
standard a pH 7,0 y 30 C?. b) A esta misma temperatura y pH en qu sentido se
desarrollar espontneamente la reaccin si NAD+/NADH =100, [Pi] = 0,01 M y 3
fosfogliceraldehido/1,3difosfoglicerato=200.
CalcularGenunoyotrocaso;E'o(3fosfogliceraldehidoPi/1,3difosfoglicarato)=0,29
V;E'o(NADPH/NADP+)=0,32V.
Sol.a)G'o=+1,38kcal/mol;b)G'o=1,84kcal/mol
12.Conocidoslossiguientespotencialesnormalesa25CypH7,0:
E'o(acetaldehido/acetato)=0,6V
E'o(malatooxalacetato)=0,17V.
Sisepreparaunlitrodedisolucinconteniendounmoldeoxalacetato,unodemalato,uno
deacetaldehido yunodeacetato a)qucompuesto seoxidara? cul sereducira? c)
CalcularG0'yKeq'
Sol.a)elacetaldehido;b)elOAA;c)G'o=19,8kcal/mol;Keq'=104
13.CalcularG0' paralareduccindelnitratoporelNADH.AlpHdelareaccinE 0'
(NADH/NAD+)=0,32VYE'o(N03/NO2)=+0,42V.
Sol.34kcal/mol

14.Laglutmicodeshidrogenasacatalizalasiguientereaccin:
cetoglutarato+NADPH=NH4+>glutamato+NADP++H20
Siintracelularmentelosvaloresdelasrelacionesentrelasconcentracionesdelasformas
reducidasyoxidadasdecadaunodelosparesredoxqueintervienenson,enamboscasos
10/1,calcularlaconcentracinmnimadeNH4+ necesariaparadirigirlareaccinenel
sentidodelasntesisdeglutamato.
ApH7,0y30C:E'o=(NADPH/NADP+)=0,32V,E'o (glutamato/cetoglutarato,
NH3)=0,14V.
Sol.[NH4+]=106
15.LaKeq'apH7delareaccin:
etanol+NAD+>acetaldehido+NADH+H+
tieneunvalorde1,15x10 4.SabiendoqueE'o(pH7)delparetanol/acetaldehidoes0,20
V,calcularE'o(pH7)delparNADH/NAD+
Sol.0,318V.

16.LaoxidacindelFADH2delasuccnicodeshidrogenasaporlacadenatransportadora
deelectrones,producelasuficienteenergaparasintetizardosmolesdeATPpormolde
FAD.Calcularelpotencialnormaldelsistema.EnzimaFADH 2/EnzimaFAD,suponiendo
queelrendimientodelasreaccionesdelacadenatransportadoradeelectronesesdeun
40%.
ProblemasBiofsica

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2001/2002

E0'(H20/1/202)=+0,816V.G0'paralasntesisdelATP=8Kcal/mol.
Sol.0,054V.
17.ApH0,elpotencialnormalaparentedelossistemasH 2/2H+yH20/1/202esde0y1,2
voltiosrespectivamente.CalcularapH7elcambiodeenergalibreencondicionesstandard
ylaconstantedeequilibrioaparentedelareaccin:
H2+1/202>H20.
Cuntas molculas de ATP puede sintetizar un organismo a expensas de la energa
liberada?Seadmiteunaeficaciaenlaconservacindelaenergadel44%.
G0'paralahidrlisisdelATP=8Kcal/mol.
18.E'o(citocromobreducido/citocromoboxidado)=0.00V.
E'o(FMNH2/FMN)=0,12V
Escribirlareaccinquetendralugarespontneamente.Quparactuaracomooxidante?
Ycmoreductor?CalcularG0'yKeq'.
19.A25CypH7,E'odelparNADH/NAD+es0,32Vyeldelparmalato/oxalacetato
0,17V.Encontradelopredecible,enelorganismovivoelNAD+esreducidoporelmalato
quepasaaoxalacetato.CalcularelG0'quellevaasociadoestareaccinyexplicarporqu
apesardeserendergnicaseproducenormalmenteenlosorganismosvivos.
Sol.G0'=+7kcal/mol
20.Unasolucinconteniendo0,1moldesuccinato,fumarato,riboflavinayriboflavinaH2
seprepara30CypH7.Escribirlareaccintermodinmicamentefavorableycalcular
E'o as como G0'. A pH 7, E'o (riboflavinaH2/riboflavina) = 0,2 y E'o
(succinato/fumarato)=+0,03V.
21.CalcularelvalordeG0',a30ypH7,paralaoxidacindelagentereductorAH2por
elagenteoxidanteB.Enesascondiciones:E'o(AH2/A)=0,45V,E'o(BH2/B)=+0,25V.
Sol.G0'=32,2kcal/mol;Keq'=1023

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Tema8.Ladiferenciadeconcentracindeionescomoformadeenerga.
1.Lasiguientetablamuestralaconcentracintpicadeionesdentrodeunaclulay
enlasangredeunmamfero.T,37C.
Ion
K+
Na+
Ca2+
Cl

Concentracin(mM)
Citosol
Medio
139
4
12
145
0.0002
1.8
4
116

(a)CalculalaenergalibreparaelmovimientodeunionNa+ desdeelexterioral
interiorcelularasumiendoqueelpotencialdemembranaesde70mV.
(b)CalculalaenergalibreparaelmovimientodeunionCa 2+delinterioralexterior
celular.
(c)Haysuficienteenergaalmacenadaenelgradientedesodiodetalformaquela
energa asociadaconelmovimiento deunNa+entrando enla clula pudieraser
utilizadoparatransportarunionCa2+ alexteriorcelular? Sinoesas,culesel
nmero mnimo de iones Na+ que se necesitara para proporcionar la energa
suficientealproceso?
2.Enlassituacionesdescritasmsadelante,culeselcambiodeenergalibresi1
moldeNa+ setransportaatravsdeunamembranadesdeunareginenlaquela
concentracinen1Mhastaotraenlaquees100mM?Supnunatemperaturade37
C.
(a)Enausenciadeunpotencialdemembrana.
(b)Cuandoaltransporteseoponeunpotencialdemembranade70mV.
Enambos casos,sersuficiente lahidrlisis de1mol deATP paraimpulsar el
transportede1moldelion? (SupnqueGparalahidrlisisdelATPes11.96
Kcal/molenestascondiciones).
3CalcularelcambiodeenergalibrequeseproducirsiunmoldeNa+setransportadesde
el exterior de una vescula donde su concentracin es 50 mM al interior donde dicha
concentracines500mM
(a) enausenciadeunpotencialdemembrana
(b) cuandoadichotransporteseoponeunpotencialdemembranade40mV
Si en (a), (b), (o ambos casos), dicho transporte no es energticamente favorable se
liberara suficiente energa al reducir citocromo b (intercambiador de un electrn) por
FMNH2 (intercambiador dedoselectrones) paraefectuar dichotransportedelionNa+?
Consideralosdossiguientescasos
(1) tantoFMNH2comocitocromoseencuentranenlacaraexteriordelamembrana
(2) FMNH2seencuentraenelexteriordelavesculaycitocromobenelinterior.
E'o(citocromobreducido/citocromoboxidado)=0.00V.

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2001/2002

E'o(FMNH2/FMN)=0,12V
Temperatura25C,mismopHaambosladosdelamembrana.

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2001/2002

Temas911.Transporteatravsdemembranas
1.Unreactivomarcado(PM678)noshallegadoenforma5mgdeunpolvode3.4mCi.
Queremosprepararmuestras0,01M.Qutendremosquehacer?Quradiactividad(dpm
ydecpm)tendrn10ldeesasolucinsilaeficienciadelcontadoresdel35%?1Ci=
2,22x1012dpm.
2.Deacuerdoconelresultadoanteriorindicarcmopodremoshacerparaquealaadir10
ldelasolucinradiactiva0,01Mtengamosaproximadamente50.000cpm?.
3. Una muestra de 1,5 g de acetato sdico marcada con tritio de 2,3 Ci. Cmo
prepararemossoluciones20mMquedenunaradiactividadde150.000dpmen20l?
4.Paramedirtransporteatravsdemembranaseutilizaunaglucosamarcadacon 14Cenel
C1.Laradiactividaddelamuestrasehadeterminadopreparandounasolucin25mMde
laquesehancolocado100lenunvialdeuncontadordecentelleodando650.000cpm.A
200mldeuncultivodebacteriasquecontienen50mg/100mldebacterias(pesohmedo,
esdecir,despusdecentrifugar)selahanaadido10mldelasolucindeglucosayseha
mantenidoincubandodurante30minutos,momentoenelquesehanseparadolasclulas
delmediodecultivoysehanrotodiluyndolas en10mldetampn.0,1mldedicha
solucinnosdio15.000cpmenelcontador.Calcularlavelocidaddeincorporacinde
glucosaporlasclulas.
5.ParadeterminarlareactividaddelosgruposargininapresentesenunaprotenadeMr
20.000seutilizaelreactivofenilglioxalmarcadoradiactivamentecon 14C.Lamuestranos
havenidoenunaampollade0,2mCien12mgdeproducto.Lareaccindemodificacin
delaprotenadebehacerseenmezclasde0,5mlconteniendo0,02mgdeprotenayauna
concentracindereactivo5mMenlamezcla.Laprotenaseencuentraen5mldeuna
solucinde12mg/ml.Porotraparte,queremosqueenelcontadorpongamosalrededorde
2050.000cpm. Laeficiencia delcontadores del76%.Establecer las condiciones del
ensayosabiendoqueseproducelauninde40gruposdeFGpormolculadeprotena.
6.ParalamedidadelaincorporacindenitrgenoenclulasdeEscherichiacoliseprepara
un cultivo que tenga una absorbancia a 578 nm de 0,1. Medidas independientes han
determinadoqueunaabsorbanciade0,52equivaleauncultivode1g/l.Elmediocontiene
glucosaqueseutilizacomofuentedecarbonoyenerga.Seincubaa30Cbajoagitacin
continuayvigorosa.Sedisponenunaseriedefiltrosdenitratodecelulosaquesoncapaces
dereteneralasclulas,dejandopasarlassoluciones,queserecogenenunrecipientebajoel
filtro.
Sepreparaunasolucindeurea100mMquecontiene14C.150mldeunadilucin1/10de
esta disolucin de urea se transfieren a un vial del contador de centelleo para medir
radiactividadydaunalecturade150.000cpm(cuentasporminuto).Porotraparte,100ml
deladisolucindeureaseaadena1ldemediodondeestnlasclulasyseempiezaa
contareltiempo.Setomanalcuotasde50mlalos15,30y45segundosdespusdela
adicindelaureaysecolocansobrelosfiltros,queestnsometidosavaco,conloque
rpidamentequedarnlasclulasseparadasdelmediodecultivo.Secolocanlosfiltrosen
los correspondientes viales decentelleo dandolas siguientes lecturas: 13.000,22.000y

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2001/2002

32.000cpm.Indicarquseestmidiendoyculessuvelocidadexpresadaenmmol/minx
mgclulas.
7.ParamedirincorporacindecitratosepreparaunlitrodecultivodeE.colicomoantes
(Abs578=0,31)yseleaaden2mldeunasolucin1Mdecitratosdicode0,5mCi/ml.
Alostiempos1,3,y5minutossetomanalcuotasde100ml.ysehacenpasarporlos
filtroscorrespondientes,queluegosemidenenelcontadordecentelleo.Laslecturasson
las siguientes: 3500, 10000 y 13000 cpm. La eficiencia del contador es del 85 %
(cpm/dpm).Medirlavelocidadcomoantesyexpresarloenlasmismasunidades.
8.SehanpreparadovesculasconteniendolapermeasadelactosaprocedentedeE.coliyse
pasanaotromediodecomposicindiferente.Proponerunamanerademedirtransportede
lactosa en estas vesculas y predecir el flujo de lactosa en cada una de las siguientes
condiciones:
Experimento
dentroves.
fueraves.
1
pH2;lac0
pH7;lac10mM
2
pH7;lac0
pH2;lac10mM
3
pH2;lac10mM
pH7;lac0
4
pH7;lac10mM
pH2;lac10mM

5
pH7;Lac10;Cl 10mM
pH7;lac10mM;Cl0,1mM
9.Lasvesculasdeunabacteriaquecontienenlapermeasadelactosasepreparanenmedio
conKClysesuspendenenunasolucinconigualconcentracindeNaCl.Seobservaque
las vesculas acumulan, aunquedurante poco tiempo, lactosa sihayvalinomicina enel
medio.SisesuspendenenmedioconKClnohaytransporte.Cmofuncionaelsistema?
10.CualeselnmeromximodeionesNa+pormoldeATPhidrolizadoquepuedeser
transportadofueradeunaclulaporunabombadeNa +quefuncioneindependientedeK+
suponiendoquela[Na]extseade140mMylaintde10mM?
11.Cmoseafectaranporouabanalossiguientesprocesosdetransporte:a)transporteno
mediado de glucosa en eritrocitos de vaca; b) cotransporte Leu/Na + en el hombre; c)
transportedegalactosaenE.coli;d)absorcindeglucosaporlamucosaintestinal.
12.Sehanasiladomutantesde E.coli condefectoseneltransportedeazcaresquese
comportan como se indica en la tabla. Indicar: a) si responden a algn mecanismo
conocido;b)sisepuedenasignarlosdefectosdecadaunodelosmutantesauncomponente
delsistemadetransporte; yc)siencadaunodelosmutantes estardaadalamisma
protena.
13.SehanconstruidoliposomasconlabombaNa+/K+quefuncionandemanerainversaal
sistemainvivo,enunmediotamponadoapH5yClK10mM.Indicarquocurrecuando
secolocanenmediosquecontenganlossiguientescomponentes:a)ClNa10mM,pH5,
ATP;b)ClK2mM,pH10,ATP;c)a,convalinomicina;d)a,connigericina;e)ClK10
mM,pH10,ATP;f)ClNa2mM,pH5;g)ClNa2mM,pH5,ATP;h)ClNa10mM,pH5,
ATP,ouabaina;i)g,condinitrofenol.

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2001/2002

14.EljugogstricoenelhombretieneunpH=1mientrasquelasclulasdelamucosa
gstricaquesecretaneljugogstricotienenunpHinternodeaproximadamente7.Calcular
elGparaeltransportedeH+encontradeestegradientea37C.
15.Cuandoloseritrocitosseexponenaunmediohipotnicosehinchanysucitoplasma
saledejandounamembranavaca,porloqueadichasclulasselesdenomina"gost".Sise
colocanlos"fantasmas"enunasolucinisotnicasecontraenhastasutamaooriginaly
recuperanlaacostumbradaimpermeabilidad.Enelprocesoalgodelasolucinisotnica
quedaatrapadaenelinterior.Decirqucomposicindeberntenerlassolucionesinteriory
exteriorparapodermedirlabombadeNa/Kendichosfantasmas.
16.Enunaclulaanimalenlaquelaentradadediezdiferentesmetabolitosestacopladaa
la entrada de iones Na+ utilizndose en cada caso un transportador especfico. Si la
concentracin de Na+ dentro es 0,01 respecto de la de fuera, decir qu relacin de la
concentracininternaalaexternadebermantenerseparacadaunodelosdiezcompuestos.
17.EnlasclulasnerviosasenreposolasconcertacionesinternasyexternasdeK+yNa+
sontalesqueexisteunligeroexcesodecargasnegativasdentrorespectodefueradela
clula,siendosuvalorde60mV.LaconcentracindeK+fueraes7mMydentro140mM.
CalcularlaenergalibrequeseliberarohabrqueaportarparalaentradadeunionK +en
estascondiciones.

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2001/2002

Tema13.Fosforilacinaniveldesustrato
1.Medidadelafosforilacinaniveldesustrato.ParalamedidadelasntesisdeATP
acoplada a la oxidacin del gliceraldehido3P en la glucolisis se realiza un
experimentodeacuerdoconelsiguienteprotocolo:
Tubos

H2O
TrisHCl0,5MpH8,2
>
mercaptoetanol50mM
>
NAD+1mM

0,85
0,5

0,75

0,85

>

>
DLgliceraldehido3P20mM
>
fosfatopotsico20mM
arseniatosdico0,1M
3Pgliceratoquinasa200U
ADP5mM

MgSO450mM
medirAbsa340nm
valores

0,3
0,3

0,25

0,1
0,3

0,1

0,1
>

0,1

>
0,1>
>

0,3

>0,3

0,02

0,02

0,02

0,025

0,020,015

0,23

0,57

0,035

0,04

gliceraldehido3PDH500U
0,1
>
agitar,incubara2515'

medirabsa340nm

valores

0,02

0,04

calcularlosmolesdeNADHformadoencadaunodelostubos.
ParamedirlacantidaddeATPformadoencadaexperimentosetomaunaalcuotade
0,3mldecadaunodeellosyseaadeasendostubosquecontienentodoselloslos
siguientescompuestos:
TrisHCl0,1M,pH7,6
>
NADP+40mM
>
Cl2Mg10mM
>
glucosa0,5M
>
glucosa6PDH10U
>
alcuota
mezclarymedirabsorbanciaa340nm
valores

2.1

aadirhexoquinasa100U
>

0,05

ProblemasBiofsica

0,1
0,15
0,2
0.05
0,3mldecadatubo
0,05

0,05

17

0,05

0,05

0,05

0,06

2001/2002

mezclareincubar45'a25
medirabs340nm
valores

0,05

0,17

0,06

0,07

0,06

0,06

InterpretarlosresultadosycalcularlosmolesdeNADHyATPformadosenla
oxidacindelgliceraldehido3P.
Discutirahoraqueslafosforilacinaniveldesustrato.

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2001/2002

Tema15.Fosforilacinoxidativa.Lacadenarespiratoria
1.Paracalibrar unelectrodo de oxgenode3ml decapacidad, seintroduce una
solucintampndefosfato25mM,pH7,5ysellevaelregistradoraladivisin100.
Acontinuacinseleaadenunoscristalitosdeditionitosdicoalasolucin,conlo
queseobservaunarpidabajadadelapluma.Conelcerodelaparatoloajustamosa
ladivisin0.Lavamoslacubetaylallenamosdenuevoconlasolucindetampn,
llegandoahorahastaladivisin95.Indicarcuntosmolesdeoxgenocorresponden
pordivisindelaparato.LasolubilidaddelO2enfosfatoapH7,5esde275mM.
2.Elelectrododeoxgenoseutilizaparamedirlareaccincatalizadaporelenzima
glucosaoxidasadeacuerdoconlareaccin: glucosa+O 2 > gluconato +
H2O2
Unavezcalibradoelelectrododeacuerdoconelproblemaanterior,contieneenun
volumende3ml,tampnfosfato25mM,pH7,5,glucosa5mMy 0,1mldeuna
solucinrecinpreparadadeNADHquedabaunaabsorbanciaa640nmde0,1
despusdediluir1/100.Inmediatamentedespusdeaadir10ldeunasolucinde
glucosaoxidasade5,0mg/mlseobservaunabajadadelregistradorde17unidades,
delas100enqueestdivididoelpapel.Calcularlaactividaddelenzima.
Indicarquocurrirsienelelectrodoseaade,adems,elenzimacatalasa.
3.Paralamedidadelaoxidacindelsuccinatoporunapreparacindemitocondrias
de3mgdeprot/mlseaadealacubetadelproblemaanterior3mldedichasolucin
yseinicialareaccinmediantelaadicinconunamicrojeringade0,15mldeuna
solucindesuccinato5mM.Seproducelabajadadelaplumadelregistradorauna
velocidadinicialde23div/3min.Indicarlaactividadespecficadedichapreparacin
demitocondrias.
4.ParamedirlaraznP/Odeunapreparacindemitocondriasseaadealacubeta
delelectrododeoxgenodelproblema1unmedioequilibradoenaireyconteniendo
250mMdesacaraosaentampnfosfato8mM,pH7,5,Cl 2Mg,0,08mMEDTAy
0,15mg/mldealbminabovina.Seaadelapreparacindemitocondriasparaque
quedeaunaconcentracinde1mg/ml.Acontinuacinseaadesuccinatoyrotenona
paraquequeden5mMy1mM,respectivamente.Semidelavelocidaddeconsumo
deoxgenoydaunvalorde27div/min.Seaaden4mldeunasolucin100mMde
ADPysemideahoralavelocidaddebajadadelapluma,dando53div/minhastaque,
alcabodeunciertotiempo,serestauraunavelocidaddeaprox.30div/min.Calcular
laraznP/Oparaestapreparacindemitocondrias.
5.a)EscribaunaecuacinbalanceadaparalaoxidacinrespiratoriadelNADHen
unabacteriaqueutilizaelSO24 comoaceptordeelectrones(E'o SO3=/SO4= =+
0,48V).
b)Culesladiferenciadepotencial(E'o)delacadenadetransportedeelectrones
enesteorganismo?.
c)Supongaqueserequieren15kcaldeenergalibreparaformareficientementeun
mol de ATP bajo condiciones intracelulares. Si E' E'o, Cul es el nmero

ProblemasBiofsica

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2001/2002

mximodemolculasdeATPquetericamentepuedenserproducidasporparde
electronestransferidosdesdeelNADHhastaelSO23enestabacteria?.
d) Cul es el nmero mximo terico de molculas de ATP que pueden ser
producidasenunabacteriaqueutilizaelO2comoaceptordeelectrones?.
(resueltoen3)
6.Enunapreparacinmitocondrialquellevaacabolaoxidacindeloscidosgrasos
enpresenciadelacoenzimaA,O2,ADPyPi:
a) Cuntas molculas de ATP se producirn por fragmento de dos carbonos
convertidosa2CO2?.
b) Cul ser este nmero si se agrega amital (un inhibidor de la NADH
deshidrogenasa)alapreparacin?.
c)Culsersiseagregadinitrofenol?.
(resueltoen3)
7. Un laboratorio farmacutico le envi muestras de dos nuevos inhibidores
metablicos para caracterizarlos como posibles antibiticos. Utilizando una
preparacinaisladademitocondriadehgadoeincubadaconpiruvatoO2,ADPyPi,
ustedobservaquelaadicindelinhibidorAbloqueatantoeltransportedeelectrones
comolafosforilacinoxidativa.CuandoagregaelinhibidorBademsdelA,observa
consorpresaqueserestableceeltransportedeelectrones,peronolafosforilacin
oxidativa.
a)Cmoclasificaraestosinhibidoresteniendoencuentasumododeaccinenel
transportedeelectronesyenlafosforilacinoxidativa?.
b)Nombreunpardeinhibidoresconocidosquepodrandarelmismoresultado.
(resueltoen3)
8.Cuatrotransportadores,a,b,cyd,cuyasformasreducidasyoxidadaspuedenser
distinguidasespectrofotomtricamente,serequierenparalarespiracinenunsistema
de transporte de electrones bacteriano. En presencia de sustrato y oxgeno, tres
inhibidores diferentes bloquean la respiracin, obtenindose los patrones de los
estadosdeoxidacinqueaparecenenlatabla(+indicaoxidadoyreducido).Cul
eselordendelostransportadoresenlacadenadesdelossustratoshastaelO2?.
(resueltoen3)
_____________________________________________________________________
Inhibidor
a
b
c
d
_____________________________________________________________________
(1)
+
+

+
(2)

+
(3)
+

+
_____________________________________________________________________
9. En la cmara de reaccin del electrodo de oxgeno, previamente calibrado, se
colocan2,75mldeunasolucindesacarosa150mM,Cl 2Mg5mM,ClK20mM,y
tampnfosfato10mM,pH7,4.Acontinuacinseaaden0,25mldeunasuspensin
demitocondriasdehgadoderata,ysesigueduranteunosminutoselconsumode

ProblemasBiofsica

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2001/2002

oxgenocorrespondientealrespiracinendgena.Seguidamenteseaaden30lde
unasolucindesuccinato1Mysemideelincrementodependientequeacusael
registrador.Finalmenteseaaden30ldeunasolucindeADP33mM(primer
experimento) y se sigue el nuevo incremento del consumo de oxgeno que su
presenciaprovoca.ElefectoestimulantedelADPsobrelavelocidaddedesaparicin
deoxgenodesaparececuandotodolsehafosforilado.
Denuevoserepiteelexperimentoenlasmismascondicionesparaestudiarel
efectoestimulantedeldinitrofenol(DNP)yelefectoinhibidordelcianurosobreel
consumo de oxgeno, aadiendo a la suspensin de mitocondrias, despus del
succinato, 30 l de una solucin de DNP 50 mM y, posteriormente, el mismo
volumendeunasolucindecianurodeidnticaconcentracin.
Proponerunafiguraquerepresenterespuestaquedaraelregistradordelelectrodode
oxgeno.
10.ParamedirelATPqueseformaenunexperimentoseacoplaaunareaccinque
produzca o consuma NAD(P)H. Se dispone de los siguientes enzimas en el
laboratorio:hexoquinasa;aldolasa; gliceraldehido3Pdeshidrogenasa;3Pglicerato
quinasa; alcohol deshidrogenasa; piruvato quinasa; glucosa, 6P deshidrogenasa;
fructosa difosfatasa. Disear una mezcla de ensayo que permitiera medir ATP
medianteelcambiodeabsorbanciaa340nm.
(resueltoen3)
11. Indicar en qu medios podran desarrollarse determinados microorganismos
asumiendo que posean los necesarios sistemas enzimticos. Suponga que la
temperatura y el pH son los adecuados, que hay fosfato, sulfato y nitrato, iones
metlicos y agua y que salvo que se indique lo contrario, no hay compuestos
carbonados,oxgenoyluz.
a)formiato,O2;b)luz,CO2;c)CO2,NO2,O2;d)CO2,H2S;e)H2S,NO2,O2;f)
SO3=,CO2;g)luz,CO2,O2;h)luz,CO2,formiato;i)formiato;j)formiato,CO 2;k)
DNA,O2;l)O2,CO2;m)formiato,NO2;n)NO2,CO2.
(resueltoen3)

12. Cuando se aade citocromo c reducido puro a mitocondrias cuidadosamente

preparadasjuntoconADP,Pi,antimicinaAyoxgeno,elcitocromocseoxidayse
formaATP,conunarelacinP/Oprximaa1.
a) Indiqueelflujoprobabledeloselectronesenestesistema
b) porquseaadeantimicinaA?
c) qu informacin aporta este experimento acerca de la localizacin de los
lugaresdeacoplamientodelafosforilacinoxidativa?
d) Escribeunaecuacinequilibradaparalareaccinglobal
e) CalculaGoparalareaccinanterior,utilizapotencialestabla15.1yunvalor
paralahidrlisisdeATPde40kJ/molenlascondicionesexistentesenla
mitocondria.
Sol.e)70kJ/mol
13.Seincubaronmitocondriasrecinpreparadascon hidroxibutirato,citocromoc
oxidado,ADP,Piycianuro. El hidroxibutiratoseoxidaporunadeshidrogenasa
dependientedeNAD+.
ProblemasBiofsica

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2001/2002

hidroxibutirato+NAD+
NADH+H++acetoacetato
Elinvestigadormidiolatasadeoxidaciondelhidroxibutiratoylatasadeformacin
deATP.
a) Indicaelflujoprobabledeelectronesenestesistema
b) cuntos moles de ATP se formarn por mol de hidroxibutirato
oxidado?
c) porquseaadehidroxibutiratoenvezdeNADH?
d) qufuncintieneelcianuro?
e) Escribeunaequacinequilibradaparalareaccinglobal
f) Calcula el cambio de energa libre neto (Go)en este sistema, utiliza
potencialestabla15.1yunvalorparalahidrlisisdeATPde40kJ/mol
Sol.b)2,f)35.8kJ/mol
14.Si quisiera determinar la relacin P/O para la oxidacin del acetogluratarato,
probablementeincluiriaensusistemaderaccinalgodemalonato. Porqu? En
estascondiciones,QurelacinP/Ocabriaesperarqueseobservara?
Sol.P/O=4
15.De las diversas reacciones de oxidacin de la gluclisis y del ciclo del cido
ctrico, la nica enla quenointerviene elNADHes lareaccin delasuccinato
deshidrogenasa. Cus sera el Gopara unenzima queoxidael succinato con
NAD+ envezdeFAD?Silaconcentracinintramitocondrialdesuccinatofuera10
veces superior a la de fumarato, qu relacin de [NAD+]/[NADH] en las
mitocondriasseranecesariaparahacerestareaccinexergnica?
Sol.a)67.6kJ/mol,b)4.1010
16.Completalassiguientesfrases
ALafosforilacinoxidativatienelugaren
BEnconjuntolosprocesosdefosforilacinoxidativaytransferenciadeenergiase
denominan
CLapermeabilidaddelamembranaexteriormitocondrialsedebefundamentalmente
alapresenciade
DEl

esunderivadodelaquinonaconunacolaisoprenoide

EElgrupohemoyloscentrossulfofrricossongruposprostticosde
FLa

catalizalareduccindeloxgenomolecular

GLa
esunenzimadelciclodelcidoctricoqueespartede
uncomplejotransportadordeelectrones.
HElnombreparalateoraqueacoplalasintesisdeATPaltransportedeelectrnes
propuestoporMitcheles

ProblemasBiofsica

22

2001/2002

17.SehanconstruidovesculasquellevanincorporadalaATPsintasaperoquese
encuentra integrada en la membrana de manera inversa a como lo hace en la
mitocondria.SehanpreparadolasvesculasenunmediotamponadoapH4.0yse
transfierenaotroendondehayPi,ADPyATPaunasconcentracionesde0.1,0.3y
0.05mMrespectivamente,aunpHde7.0.CalcularelnmeromnimodeionesH +
que deben cruzar la membrana para que se sintetice un mol de ATP en estas
condicionessielrendimientodelareaccinesdel40%.

ProblemasBiofsica

23

2001/2002

Tema16.Fosforilacinfotosinttica.
1.Durantelafotosntesisseabsorbeluzde700nm(roja)cuyaenergaesdeunos50
kcal/einstein (1einstein es 6x1023fotones).Asumiendo que laeficiencia enla
absorcin y utilizacin de la luz es del 100% proponer la estequiometra de la
reaccinderoturadelamolculadeaguaconNADP+ ycalcularlavariacindela
energalibredelareaccin.
2.Teniendoencuentalospotencialesdeloscompuestosimplicadosenlafotosntesis
(NADP+yH2O)calcularlaconstantedeequilibriodedichareaccina25C
3.LasbacteriassulfuradasprpurallevanacabofotosntesisenpresenciadeH2Oy
14
CO2,perosolamentecuandoseaadeH2SyenausenciadeO2.Enlafotosntesis
medida como formacin de [14C]glcido, se forma azufre elemental, pero no se
desprendeO2.Qureaccionesestnocurriendo?
4.ElDCMUesunherbicidaqueocasionalainterrupcinenlaliberacindeO2yla
reduccindeNADP+.Explicarculeselsitiodeactuacindedichocompuestoenla
fotosntesisycmosepodrarestaurareldesprendimientodeoxgenoylareduccin
deNADP+.
5.Paralamedidadelafosforilacinfotosintticaseintroducenenunaelectrodode
oxgenolassiguientesmezclasparatresexperimentosdistintos.
ml
_________________________________________________________________
1
2
3
H2O
1,75
1,65
1,45
Tris0,5M,pH8,2
0,20
0,20
0,20
Cl2Mg0,1M
0,15
0,5
0,15
Cl2Na0,1M
0,10
0,10
0,10
PO4H2K0,1M
0,10
0,10
0,10
NADP+40mM
0,30
0,30
0,30
ADP50mM
0,10
0,10
0,10
Ferredoxina5mg/ml
0,10
0,10
0,10
Suspensincloroplastos
0,10
0,10
0,20
DPIP

0,10
Ascorbato

0,10
DCMU

0,1
0,10
Se empieza la reaccin iluminando la solucin contenida en el recipiente del
electrodoyseobtienenlossiguientesdatos:1,36tomosdeoxigenodesprendidosen
lamezcla1,0enla2y0,07enlatres.
Setomalasolucinconunapipetaysecolocaenunacubetade3mlysemidesu
absorbanciaa340nmdespusdecorregirconunblancoquenohayasidoiluminado.
Losresultadosson1,46molesNADPHenla1,0enla2y1,40enla3.Despusse
ProblemasBiofsica

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2001/2002

tomaunaalcuotaparamedirelATPdecadasolucinobtenindoselossiguientes
valores 2,10 moles para el 1, 0,04 para el 2 y 2,20 para el 3. Interpretar los
resultados.
(resueltoen3)
6. Se han preparado vesculas lipdicas conteniendo bacteriorodopsina (BR) que
funcionaenelsentidofisiolgico(expulsandoprotoneshaciafuera).Sesuspendenen
un medio sin tamponar a pH 7 que contiene un indicador de pKa = 4 y cuyo
coeficiente de extincin molar a 430 nm es 5400 M 1 cm1 (forma bsica). La
disolucintieneunaabsorbanciade0.054.Despusdeiluminarunasuspensinde
vesculasde20mllaabsorbanciadelmediopasaaser0.004.Sisehadeterminado
pormtodosinmunoqumicosquecadavesculatieneunos8000molculasdeBRy
quelasuspensincontiene unas 48x104 vesculas/ml indicar laeficiencia enel
transportedeH+delaBRexpresadaenmoles/minxmolculadeBR.

ProblemasBiofsica

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2001/2002

FENMENOSBIOELCTRICOS
Tema17.PotencialdeMembrana
1. Cuando un electrodo es insertado en un axn gigante intacto se registra un
potencialdemembranade70mV.Cuandoelaxn,suspendidoenunbaodeagua
marina,esestimuladoparaconducirunimpulsonervioso,elpotencialdemembrana
seelevatemporalmentede70mVa40mV.
Composicininicadelaguamarinaydelcitoplasmadelaxngigantedelcalamar
_____________________________________________________________________
Ion
Citoplasma
Aguamarina
_____________________________________________________________________
Na+
65mM
430mM
K+
344mM
9mM
_____________________________________________________________________
La ecuacin de Nernst relaciona el equilibrio inico de concentraciones con el
potencial de membrana, siendo a 20C para iones univalentes E = 59 mV x log
([C]ex/[C]in).
AUsandoestaecuacinylosdatosdelatabla,calcularelpotencialdereposoa
travsdelamembrana
(a)asumiendoqueelpotencialdereposoesdebidonicamentealK+.
(b)asumiendoqueesdebidonicamentealNa+.
(c)quclculoesmsprximoalpotencialdereposo?yalpotencialde
accin?Explicarporqu.
B Si la solucin donde mantenemos el axn es reemplazada a un agua marina
artificial donde el NaCl se ha reemplazado por cloruro de colina, no se observa
ningncambioenelpotencialdereposo,peroelnervionoescapazdegenerarun
potencialdeaccincuandoseleestimula:porqu?.Qupredecirasqueocurriraa
lamagnituddelpotencialdeaccinsilaconcentracindeNa+enelmedioexterior
fuerareducidaalamitadoalacuartapartedesuconcentracinhabitual?siempre
utilizandoclorurodecolinaparamantenerelbalanceosmtico.
2.Completalassiguientesfrases:
AUnasprotenasespecficas,llamadasprotenas
deben encontrarse
presentesenlasmembranascelularesparahacerlaspermeablesamolculaspolares
pequeastalescomoiones,azucaresyaminocidos.
B Aparte de las bombas de ATP existen dos tipos principales de protenas
transportadorasdemembrana:
, que unen especficamente un
determinado soluto y cambian su conformacin para transferirlo a travs de la
membrana;y
, que forman poros polares que permiten a
determinadosyespecficossolutoscruzarlamembranaenladireccindelgradiente
electroqumico.
ProblemasBiofsica

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2001/2002

CDosprocesosgeneralesdetransportecontrolanlaentradadesolutosenlaclula:el
transporte
no requiere aporte de energa por parte de la clula,
mientrasqueeltransporte
impulsaelpasodesolutosespecficosen
contradesugradienteelectroqumico.
DElgradientedeconcentracinparaunsolutocargadoyelpotencialdemembrana
constituyenelgradiente
paradichosoluto.
ELaspequeasmolculashidrofbicasquehacenalamembranamspermeable
paraionesinorgnicosespecficossellaman
. Haydosgrandestipos,
los
ylosformadoresde
.
FLadistribucindesigualdeionesacadaladodelamembranaplasmticaproduce
unvoltajeatravsdelamembranaconocidocomo
. Este
voltajedependedeformacrucialdelaexistenciadecanalesde
que
hacenalamayorpartedelasclulasanimalesmuchomspermeablesaK+quea
Na+.
G.Lacondicindeequilibrio,enlacualnohayflujonetodeionesatravsdela
membranaplasmticadefineel
,elcualpuedeexpresarse
cuantitativamenteporlaecuacin
.
3.Indicasilassiguientesfrasessonverdaderasofalsas. Sisonfalsasexplicapor
qu.
A La membrana plasmtica es altamente impermeable a todas las molculas
cargadas.
B Todas las protenas transportadoras de membrana conocidas hasta la fecha
atraviesan la membrana lipdica, y sus cadenas polipeptdicas se extienden
generalmenteatravsdelamembranavariasveces.
CLostransportadoresactancomounapuertagiratoria,haciendounmovimientode
"flipflop"enlamembrana,manteniendoaslabicapalipdicasellada.
DLosionforosactanrodeandolacargadeiontransportado, detalforma que
puedapenetrarelinteriorhidrofbicodelabicapalipdica.
E El potencial de reposo de una clula animal es fundamentalmente generado a
travsdelaNa+K+ATPasa,lacualencadaciclotransfiere3ionesNa+fueradela
clulay2ionesK+dentrodelaclula,dejandounexcesodecargasnegativasenel
interiordelaclula.
FElpotencialdemembranaseproduceporelmovimientodecargasqueapenas
modifican las concentraciones inicas y resultan nicamente en una ligera
discrepanciaentreelnmerodeionescargadospositivaynegativamenteaambos
ladosdelamembrana.
GLaaperturadeloscanalesdeCl despolarizalamembranaporquelaconcentracin
deionesClesmuchomasaltaenelinteriordelaclulaqueenelexterior.

ProblemasBiofsica

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2001/2002

4.Calcularelpotencialelctricodemembranaenunaclulademamferosegnlos
datosdelatabla:
Ion
K+
Na+
Cl

ProblemasBiofsica

Concentracin(mM)
Citosol
Medio
139
12
4

4
145
116

28

Permeabilidad
(cm/s)
107
108
108

2001/2002

5.Loscambiosintracelularesdeconcentracindeionessuelenproducirimportantes
acontecimientoscelulares.Cuandoelespermadelasalmejascontactaconunvulo
dealmeja,produceunoscambiosinicosquetienencomoresultadolaroturadela
envolturanucleardelvulo,lacondensacindeloscromosomasylainiciacindela
meiosis.Dosobservacionesconfirmanelhechodequeloscambiosinicosproducen
eliniciodeestosacontecimientoscelulares:(1)lasuspensindevulosdealmejasen
aguamarinaquecontiene60mMKClproducelosmismascambiosintracelularesque
elesperma,(2)lasuspensindelosvulosenaguamarinaartificialdondenoexiste
calcioprevienedelaactivacindelKCl60mM.
A.CmoafectaelKCl60mMalpotencialdereposodelos vulos?Considera
datosproblema1.
B.QusugierelafaltadeactivacinporelKCl60mMenagualibredecalciosobre
elmecanismodeactivacinporKCl?
C.Quesperarasquesucedierasielcalcioionforo,A23187,fueraaadidoauna
suspensindevulos(enausenciadeesperma)en(1)aguamarinanormaly(2)agua
marinalibredecalcio?
6.LaconcentracindeK+esunas20vecesmayorenelinteriordelaxndelcalamar
queenelfluidoextracelular,generandodeestaformaunpotencialdemembranade
reposode75mV.Quesperarasquelesucedieraaestepotencialderepososila
concentracindeK+fueranicamente10vecesmayorenelinteriorqueenelexterior
delaclula?Porquelpotencialdemembranadereposorealdelaclula,60mV,
difieredelpotencialdeequilibriodelK+quees75mV?
7. La ecuacin de Nernst relaciona el potencial elctrico resultante de una
distribucin desigual de una soluto cargado a ambos lados de una membrana
permeable con la razn de concentraciones de dicho soluto a ambos lados de la
membrana:
E=(2.3.R.T)/(Z.F)xlog([S]1/[S]2).
Temperatura27C;ConstantedeFaraday23kcal/mol.V;R1.98x103kcal/mol.K
Consideraunabicapafosfolipdicaplanarqueseparadoscompartimentosdeidnticos
volmenes.
1contiene50mMKCly50mMNaCl
2contiene100mMKCly10mMNaAcO(acetatosdico).
(a) si la membrana se hace permeable slo a K +, por ejemplo por la adicin de
valinomicina,culserlamagnituddelpotencialdemembrana?
(b) Si la membrana se hace permeable a K+ y H+, en que direccin fluir H+
inicialmente.
(c)Silamembranasehaceselectivamentepermeableaambos,K + yCl. cules

ProblemasBiofsica

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2001/2002

sernlaconcentracininicaaambosladosdelamembranayelvalordelpotencial
demembranaenelequilibrio?
(d)Asumiendoqueelpotencialdeestamembranafuerade70mVenelladodel
compartimento2,calcularlaenergalibreparaelmovimientodeunionNa+ del
compartimento1al2.HaysuficienteenergaalmacenadaenelgradientedeNa +de
talformaquelaenergaasociadaconelpasodeunNa+delcompartimento1al2
pudieraserutilizadaparatransportarunionCldelcompartimento1al2?
8.Calculalospotencialesdemembranadeequilibrioquecabepreveratravsde
unamembranaa37C,conunaconcentracindeKClde0.4Menelladoizquierdo
y0.04enelderecho,teniendoencuentalassiguientescondiciones.Indicaencada
casoquladoespositivoynegativo.
membranapermeabletansloparaelK+
membranapermeabletansloparaelCl
membranaigualmentepermeableparaambosiones.
Encadaapartadoseproducirtransporteapreciabledelasustanciaparaestablecer
elpotencialdemembrana?
9.Enlassituacionesdescritasmsadelante,culeselcambiodeenergalibresi1
moldeNa+ setransportaatravsdeunamembranadesdeunareginenlaquela
concentracines2Mhastaotraenlaquees150mM?.Temperatura37C.
enausenciadepotencialdemembrana
cuandoaltransporteseoponeunpotencialdemembranade70mV.
Enamboscasos,sersuficientelahidrlisis de1moldeATPparaimpulsarel
transportede1moldelion?GparalahidrlisisdelATPesdeunos50kJ/molen
estascondiciones.
10.Supnqueelioncalciosemantienedentrodeunorganeloaunaconcentracin
1000vecessuperioralaexistentefueradelmismo(T=37C)yquelamembrana
contiene un nmero elevado de canales de calcio de reposo. Cul sera la
contribucindelCa2+ alpotencialdemembrana?Quladodelamembranadel
organeloserapositivoyculnegativosilamembranafueranicamentepermeablea
dichoion?Porqucreesquehabitualmenteesteionnoseempleaenelclculo
matemticodelpotencialatravsdelasmembranasbiolgicas?
11.Enlassituacionesdescritasmsadelante,culeselcambiodeenergalibresi1
moldeNa+ setransportaatravsdeunamembranadesdeunareginenlaquela
concentracines1Mhastaotraenlaquees100mM?
(a)enausenciadepotencialdemembrana
(b)cuandoaltransporteseoponeunpotencialdemembranade70mV.
Enamboscasos,sersuficientelahidrlisis de1moldeATPparaimpulsarel

ProblemasBiofsica

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2001/2002

transportede1moldelion?GparalahidrlisisdelATPesdeunos50kJ/molen
estascondiciones.

ProblemasBiofsica

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2001/2002

Tema18.Canalesinicos
1.Cuandoelpotencialdemembranacambiade45mVa+5mVenpasosde5mV
lafraccindecanalesabiertosa20Ces0.02,0.04,0.09,0.19,0.37,0.59,0.78,0.89,
0.95,0.98y0.99.(a)aquvoltajeestnabiertoslamitaddeloscanales?(b)cul
eselvalordelacargareguladoradelpaso?(c)concuntaenergacontribuyeel
movimientodelacargareguladoradelpasoenlatransicinde45mVa+5mV?
2.Labatracotoxina(BTX)esunalcaloideesteroidedelapieldeunranacolombiana
queesvenenosa.EnpresenciadeBTX,loscanalesdesodiodeunazonaestudiada
porpinzamientozonalpermanecenpersistentementeabiertoscuandosedespolarizala
membrana. Se cierran cuando la membrana se repolariza qu transicin est
bloqueadaporelBTX?
3.CuleselcostodeenergalibreparalaexpulsindeCa2+delaclulacuandosu
concentracinenelcitosoles0.4Mylaextracelulares1.5mMyelpotencialde
membranaes60mV?
4.Uncanalexhibesaltosdecorrientede5pAaunpotencialdemembranade50
mV.Eltiempomediodeaperturaes1msyelpotencialdereversines0mV.
(a)Culeslaconductanciadelcanal?
(b)Cuntosionesunivalentesfluyenatravsdelcanaldurantesutiempo
mediodeapertura?
(c)Cuntotiempotardaunionenatravesarelcanal?
5.Completalassiguientesfrases:
A.Los
forman poros hidroflicos a travs de las membranas;
prcticamente todas las protenas de este tipo que se encuentran en la membrana
plasmtica de eucariotas se encuentran relacionadas con el transporte de iones
inorgnicosyportantolosllamamos
.
B. Los tres tipos de perturbaciones que pueden inducir a los canales inicos
reguladosabrirseycerrarseson
,
,y
.
C.Latcnicarevolucionariaquehahechoposibleestudiarelcomportamientode
canalesinicosindividualesenlasmembranascelularessellama
.
6.Indicasilassiguientesfrasessonverdaderasofalsas. Sisonfalsasexplicapor
qu.
A.Lasprotenasqueformancanalesinicostransportanionesmuchomsrpidoque
lasprotenasdebombastransportadoras(comolabombaNa+K+),peronopueden
acoplarseaunafuentedeenerga;portanto,eltransportemediadoporcanalesen
siemprepasivo.
B. Las protenas transportadoras se saturan a concentraciones elevadas de la
molculatransportadasitodoslossitiosdeuninseencuentraocupados;porotro

ProblemasBiofsica

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2001/2002

lado,lasprotenasqueformancanalesinicosnounenlosionesquetransportanyel
flujodeionesatravsdelcanalnuncasesatura.
C.Elgradientedevoltajeatravsdelabicapalipdicacambiabruscamentedurante
el paso de un impulso nervioso, produciendo cambios conformacionales en las
protenasdecanalesinicosreguladosporvoltaje.
D.Lacorrientetotalquecruzalamembranadeunaclulaenteraindicaelgradoen
quecadacanalindividualseencuentraabierto.
E.LainactivacindeloscanalesdeK+reguladosporvoltajeesllevadaacaboporel
aminoterminaldecadasubunidaddelcanaldeK+,lacualactacomounabolaque
cierraelextremocitoplasmticodelporopocodespusdequeesteseabra.
7.Calcularelcambiodeenergalibrequeseproduceporelmovimientodeseis
cargasreguladorasdepasoduranteunpotencialdeaccin.
8.Lamembranaexteriordelasbacteriassuelecontenerunaimportantecantidadde
porinas. Cul sera la consecuencia de incorporar porinas en la membrana
plasmticadeunabacteria?
9.Lasiguientetablamuestralaconcentracintpicaenelcitosolyelmediocelular
deunaxndecalamar.
Ion
K+
Na+
Ca2+
Cl

Concentracin(mM)
Citosol
Medio
400
50
0.0003
50

20
440
10
560

Permeabilidad
(cm/s)
107
108
1010
108

(a) Calcular el potencial de reposo de una clula nerviosa en presencia de

tetrodotoxina(InhibidorcanalesdeNa+).
(b) cul sera el potencial de reposo si la membrana del axn fuera nicamente
permeablealionCl?
(c)CalcularlaenergalibreparaelmovimientodeunionK + desdeelinterioral
exteriorcelularasumiendoqueelpotencialdemembranaenreposoesde70mV.
(d)CalculalaenergalibreparaelmovimientodeunionCa 2+delinterioralexterior
celular.Haysuficienteenergaalmacenadaenelgradientedepotasiodetalforma
quelaenergaasociadaconlasalidadeunK +alexteriorcelularpudieraserutilizada
paratransportarunionCa2+alexteriorcelular?
(e)CalculalaenergalibreparaelmovimientodeunionCl delinterioralexterior
celular.

ProblemasBiofsica

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2001/2002

10. Cmo puedes explicar que los canales de Na + transporten Li+ y no Rb+,
mientrasqueloscanalesdeK+transportanRb+peronoLi+?
11.LosionesHONH3+yH2NNH3+soncapacesdeatravesarloscanalesdeNa +,
peroelionCH3NH2no.Podrasexplicarestehecho?
12. La solubilizacin de los canales de Na+ de las membranas nerviosas puede
obtenerse con colato sdico. Estos canales, como otras protenas solubilizadas
mediante este procedimiento, pueden ser incorporados en proteoliposomas de tal
formaquecadavesculaartificialrecibaunasola,comomuchounaspocas,protenas
solubilizadas.SesabequeloscanalesdeNa +abiertospermitenelpasodeCs +,un
catinmonovalentedenso.Laveratridina,unalcaloidequeseunealcanaldeNa +,
causa la activacin persistente del canal en el estado reconstituido. Teniendo en
cuentaestasobservaciones,propnunmecanismoparapurificarlosproteoliposomas
quecontienencanalesdeNa+delapoblacinheterogneadevesculasreconstituidas.
Disea tambin la secuencia de experimentos que sera adecuada para estudiar la
funcionalidaddeloscanales.
13.Medianteelempleodemicroelectrodossehanmedidolassealesnerviosasde
cuatroneuronasdelcerebrodeuncaracol.LasneuronassellamaA,B,CyDenla
tablaquesemuestraacontinuacin. A,ByCpuedentransmitirsealesaD. El
animal fue estimulado de forma diferente en tres experimentos. En la tabla se
muestranelnmerodesealesnerviosastransmitidasporsegundoporcadaclula.
puedesdeciralgosobrelascaractersticasdecadaunadeestasneuronas?Explica
losresultadosdeestostresexperimentos.
Sealesporsegundo
A

50

40

30

50

60

45

50

30

60

EXPERIMENTO

ProblemasBiofsica

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2001/2002

Tema19.Impulsonervioso.Clulasnerviosas.Neurotransmisores.
1. La proporcin entre las formas abierta y cerrada del canal del receptor de la
acetilcolina que contiene 0, 1 y 2 acetilcolinas unidas es 5x106, 1.2x103 y 14,
respectivamente.
(a)Enqufactorseaumentalaproporcinformaabierta/cerradaporlaunindela
primeramolculadeacetilcolina?yporlasegundamolculadeacetilcolina?
(b)Culessonlasaportacionesdeenergalibrecorrespondientesalaaperturadel
canala25C?
2.Elcidoaminobutrico(GABA)provocalaaperturacanalesespecficosparalos
ionescloruro.ElcanaldelreceptorGABAAesfarmacolgicamenteimportantealser
elpuntodeaccindelValium,queseutilizaparadisminuirlaansiedad.

(a)LaconcentracinextracelulardeCles123mMylaintracelular4mM.enqu
direccinfluirelClatravsdelcanalabiertocuandoelpotencialdemembranase
encuentreenelrangode60mVa+30mV?

(b)Culeselefectodelaaperturadelcanaldelcloruroenlaexcitabilidaddeun
neurona?
3.Duranteunpotencialdeaccinessignificanteelcambioenlaconcentracin
internadeNa+deunaneurona?Explicarporqu.
4. La siguiente tabla da la concentracin de los iones ms relevantes y su
permeabilidadenunaneurona.
Ion
K+
Na+
Cl

Concentracin(mM)
Citosol
Medio
140
12
4

4
150
120

Permeabilidad
(cm/s)
107
108
108

Enelpicodeunpotencialdeaccin,estaneuronaalcanzaunpotencialdemembrana
de+55mV.Laaperturadelcanaldesodiodependientedevoltajeeseleventoinicial
que permite la formacin de este potencial de accin, siendo los cambios en las
permeabilidadesrelativasdeK+yClinsignificantesenestaetapa.Asumiendoque
la despolarizacin durante el potencial de acin alcanza +55 mV y que las
permeabilidadesrelativasinicialesdeK+yClnocambian,culeslapermeabilidad
relativadelNa+enelpicodelpotencialdeaccin?cuntomayoromenoresesta
permeabilidadaNa+queladelamembranaensituacindereposo?
5.Estasusandolatcnicadepinzamientozonalparaestudiarlascaractersticasdeun
canaldeNa+dependientedevoltajedeclulashumanas.

ProblemasBiofsica

35

2001/2002

(a)Cmoprepararaselexperimentoparaestarsegurodequeslomideslacorriente
deNa+?
(b)EnelexperimentoI,mantieneselpotencialdemembranaa55mVydeterminas
lacapacidaddelNa+atravsdelcanal.LlevasacaboelmismoexperimentoenII,
IIIyIV,manteniendolospotencialesdemembranaa40mV,20mVy+20mV,
respectvamente. LosresultadosobtenidosentrminosdepermeabilidadalNa+se
presentanenlasiguientetabla:
Experimento
Potencialdemembrana
PermeabilidadaNa+
prefijado(mV)
I
55
ausente
II
40
ausente
III
20
presente
IV
+20
presente
Explicaestosresultados. puedesdeciralgosobreculeselpotencialumbralpara
estasclulas?
(c) qu ocurrira si el mismo experimento se llevara a cabo en presencia de
tetrodotoxina(inhibidorcanalesdeNa+)?.
6.Rellenalosespaciosenblanco.
A. Independientemente de la naturaleza de la seal, la clula diana responde
medianteunaprotenaespecficallamada
,lacualunealamolcula
sealizadoraeinicialarespuestaenlacluladiana.
B.Cuandounimpulsonerviosoalcanzalasterminalesnerviosasalfinaldelaxn,
estimulalasecrecindeunasealqumicallamada
, que se
transportarpidamentealaclulapostsinpticaenunprocesollamado
.
C.Las
sonunionesclulaclulaespecializadasqueseformanentrelas
membranasplasmticas,conectandodirectamenteloscitoplasmasdelasdosclulas.
DEl
,oimpulsonervioso,esunaondadeexcitacinelctrica
queviajapudiendotransportarunmensajesinatenuacindesdeunaextremoaotrode
unaneurona.
ELoscanalesde
repolarizanlamembranatrascadapotencialde
accinparaprepararalaclulaparalasiguienteexcitacin.
7.Indicasilassiguientesfrasessonverdaderasofalsas.Sisonfalsasindicaporqu.
A.Lasconexionesenbrechapermitenellibreintercambiodepequeasmolculasy
protenasentrelasclulasqueconectan.
B.Unneurotransmisorproducesiemprelasmismasrespuestas,independientemente
delasclulasdiana,siemprequeseunaalmismoreceptor.
8.Porquunaclulanerviosaexhibeunarespuestade"todoonada"aunestmulo?

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9.Supnqueuncientficoretiralahojademielinadelaxndeunaneurona.Explica
quocurriryporqu.
10.Laanestesiainhibeeldolormedianteelbloqueodelatransmisindelimpulso
nervioso. cul de los siguientes productos qumicos podran ser utilizado como
anestsico?Explicaturespuesta.
A:previenelaaperturadeloscanalesdesodioenlasmembranas.
B:inhibelosenzimasquedegradanneurotransmisores
C:bloquealosreceptoresdelosneurotransmisores

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Tema20.Recepcinsensorial
1. En 1974, John Dalton present su trabajo titulado Acontecimientos
extraordinarios relativos a la visin de los colores, a la Manchester Literary and
PhilosophicalSociety.Daltonhizohincapiencmosupropiapercepcindelcolor
eradistintadeladelrestodelagente:...esapartedelaimagenquelosdemsllaman
rojo es para mi poco ms que una sombra o falta de luz; segn esto el naranja,
amarillo y verde son para mi colores que varan desde el amarillo intenso a un
amarillodesvado... Dalton,aligualqueel8%deloshombresyel0.6%delas
mujerespresentabacegueraparaloscoloresrojoyverde.Estaformadecegueraal
coloresraraenlasmujeres,yaqueestoriginadaporunamutacinrecesivaasociada
alsexo. Recientesestudiosdegenticamolecularhanpuestoenevidenciaquelos
genes de los receptores del rojo y del verde se encuentran muy prximos en el
cromosomaX.Enalgunoshombressemanifiestalaprdidadelgenverde.Enotros
elgenrojohasidosustituidoporungenhbridodelrojoydelverde.Determinarel
espectrodeabsorcindelgenhbridoanterior.Cmoafectaraalavisindelcolor?
2.Unbastnretinianopuedesercortadocercadesubaseparaobtenerunfragmento
querealiza lafototransduccin, siempreycuandodispongadeGTPyATP. Las
molculaspequeasylasprotenaspuedendifundiratravsdelcorteyaquenoest
cerrado. Predecir el efecto de cada una de las siguientes manipulaciones en la
respuestaaundestelloluminosoqueexciteunaspocasmolculasderodopsina.
(a)adicindeuninhibidordelarodopsinaquinasa
(b)adicindeuninhibidordelafosfodiesterasadelcGMP
c)adicindeEDTA
(d)adicindeGTPS(anlogonohidrolizabledelGTP)
3.Quesuncanalreguladoporligando? Daunejemplodeunoenelproceso
visual.
4.Supnquetienesunpacientequepresentaundefectovisualqueconsisteenuna
faltaparcialdelafosfatasaqueliberalosfosfatosdelarodopsinafosforilada.Cmo
afectarestoalacapacidaddelpacienteaadaptarsealaoscuridadtrashaberestado
bajolaluzsolar?
5. Algunas personas sufren una rara enfermedad de causa desconocida llamada
sinepsia que produce la interpretacin errnea de un estmulo. Imagina que una
personaveunaseriedelucesbrillantesenelairecuandosuenaeltelfonoyuna
cascadaondulantedeluzcuandoungatomalla.Propnunaposibleexplicacinala
sinepsiadeestapersona.
6.Qupapel,siesquetienealguno,presentaellumendelosdiscosdelosbastones
enelprocesodelavisin?
7. Los espectrofotmetros en los laboratorios de Bioqumica son muy sensibles
porqueutilizanuntubofotomultiplicadorcomodetector,queconviertelosfotonesde
luzensealeselctricas.Acontinuacinlasealesmultiplicadaparaproduciruna
seal ms fuerte. cmo multiplican los ojos las seal derivada de la luz para

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incrementarlasensibilidad?

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8.Losbastonesdelaretinacontienenmembranasquesehiperpolarizancuandose
absorbeunfotndeluz.Supnqueexistenlassiguientesconcentracionesdentroy
fueradeunbastndelaretina:
_____________________________________________________________________
Ion
Dentro
Fuera
_____________________________________________________________________
K+
100mM
5mM
Na+
10mM
140mM

Cl
10mM
100mM
_____________________________________________________________________
(a)SilaspermeabilidadesrelativasdeK +yClson1y0.45,respectivamente,cul
debeserlapermeabilidadrelativadeNa+paraobtenerunpotencialde30mV,quees
elvalorobservadoatravsdelamembranadelbastnenreposo?T=37C
(b)SilospasosdeNa+ secerraranporcompletatraslaestimulacindeunfotn,
quvalordepotencialdemembranasealcanzara?

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Tema21.MotoresMoleculares.
1. Hace ms de medio siglo se realizaron experimentos que demostraron que la
hidrlisisdeATPporlascabezasdemiosinaenelmsculoesquelticofuncionams
despaciosiseutilizancantidadeselevadasdeATP.Propnunmecanismomolecular
queexpliqueestaobservacin.
2.Porquelcuerposevuelvergidotraslamuerte?
3.Normalmente,lacalmodulinaesactivadaporCa2+ conunaKd de1M. En
cambio,latroponinaCpresentaunaKdde10M.(laskoff,paraamboscomplejos
son <103 y <104 s1 respectivamente) Qu ventaja puede suponer esta menor
afinidaddelatroponinahaciaelcalcio?Culeselprecioquehayquepagarporello?
4. Elmsculoliso,adiferenciadelmsculoesqueltico,noestreguladoporel
mecanismotroponinatropomiosina. Ensulugar,elmsculolisodevertebradosse
regulamedianteelgradodefosforilacindelascadenasligeras. Lafosforilacin
provocalacontraccinyladefosforilacinconducealarelajacin. Lacontraccin
del msculo liso se activa mediante un aumento del nivel de Ca 2+ citoslico.
Proponga un mecanismo para la actividad del Ca2+ basado en sus conocimientos
sobreotrosprocesosdetransduccindeseales.
5.Culessonlasdiferenciasestructuralesybioqumicasentrelacontraccinrpida
ylentadelasfibrasmusculares?Culessonsusfuncionesbiolgicas?
6. Ilustrar la figura de una miofibrilla con el retculo sarcoplsmico y de un
sarcmero.
7.ExplicarcomolacabezademiosinaconviertelaenergadehidrlisisdelATPen
energamecnica.
8.Cmosecontrolalacontraccinmuscularenlaregulacinligadaamiosina?
9.Indicasilassiguientesfrasessonverdaderasofalsas. Sisonfalsasexplicapor
qu.
A.Cuandounpotencialdeaccindespolarizalamembranadelaclulamuscular,la
bombadeCa2+eslaresponsabledebombearCa2+desdeelretculosarcoplsmicoal
citosolparainiciarlacontraccinmuscular.
B.Lapolaridaddelosfilamentosdeactinanoesimportanteparalacontraccindel
msculo.
C.LosdiscosZseencuentranlocalizadosalfinaldecadamiofibrilla.
D.Elacortamientodelsarcmeroescausadoporeldeslizamientodelosfilamentos
deactinasinqueexistacambioenlalongituddecadatipodefilamento.

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E.Elciclodecambiosconformacionesporloscualesunamolculademiosinase
muevesobreelfilamentodeactinaresultaunidireccionaldebidoalcambiodeenerga
librefavorableasociadoconlahidrlisisdeATPencadaciclo.
F. Lasealdesdeunnerviomotoriniciaunpotencialdeacinenlasmembrana
plasmtica delaclula muscular,lacual abreloscanales deCa++regulados por
voltaje,permitiendoadichoionfluiralcitosoldesdeelexteriorcelular.
G.CuandoelniveldeCa2+ seeleva,latroponinasueltaligeramentealaactina,
permitiendoalasmolculasdetropomiosinadeslizarsuposicinligeramentedetal
formaquelascabezasdemiosinapuedanunirsealaactina.
H.Los trestipos declulas musculares,msculoesqueltico, cardiaco yliso,se
contraenporunmecanismodondelaactinaymiosinasedeslizanunasobreotra.
I,Cuandolacontraccinesreguladaporlafosforilacindeunadelasdoscadenas
ligerasdemiosina,noescontroladaporelniveldeCa2+citoslico.
10. La succinilcolina, que es una anlogo de la acetilcolina, se utiliza por los
cirujanoscomorelajantemuscular.Debetenersecuidadoporquealgunosindividuos
serrecuperanmuylentamentedeestaparlisis,conconsecuenciasulteriores. Estos
individuospresentandeficienciadeunenzimallamadopseudocolinesterasa,quees
habitualmente presente en la sangre. Si la succinilcolina es un anlogo de la
acetilcolinaporqupiensasquecausarelajacindelosmsculosynocontraccin
comohacelaacetilcolina?.
11.Rellenalosespaciosenblanco.
A.Las
, que son los elementos contrctiles de la clula
muscular,sonestructurascilndricasde12mdedimetroyamenudosontanlargas
comoelmismomsculo.
B.Cadamiofibrillaconsistedeunacadenadepequeasunidadescontrctiles,o
, cada uno de 2.2 m de largo, que confiere a las miofibrillas de
vertebradossuaspectoestriado.
C.Lasealqueseiniciaenelmsculoporunimpulsonerviosoesenviadadesdelos
tbulostransversalesal
,unahojadevesculasplanasque
rodeancadamiofibrilla.
D.Aligualqueelmsculoesqueltico,
es

reflejandounaorganizacinsimilardelosfilamentosdeactinaymiosina.

estriado,

E.Elmsculomsprimitivo, ensentidodequeseparecemsalas clulas no

musculares,nopresentaestrasyportantoseconocecomo
.
12.Siestirramosunamiofibrilladetalformaquelossarcmerosincrementaransu
longitudun50porciento,quefectoesperaras tuvieralugarsobrelacapacidad
contrctildelamiofibrilla?porqu?quefectotendrestosobrelasbandasH,A
eI?

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13. Las drogas son utilizadas habitualmente durante las operaciones quirrgicas
como relajantes musculares. cul de los dos compuestos qumicos descritos a
continuacinseramejorrelajantemuscular?porqu?
A:bloquealosreceptoresdeacetilcolinadelasclulasmusculares
B:inundaelcitoplasmadelasclulasmuscularesconCa2+.

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