Coenagrionoidea 1 Protoneuridae Platycnemididae Megapodagrionidae 2 Polythoridae Amphiterygidae Calopterygidae 3 Rimanellidae Dicteriadidae Chlorocyphidae Platystictidae Lestidae 4 Chorismagrionidae

6 Synlestidae Perilestidae Hemiphlebiidae 7

28
c.360 Ma

Corduliidae Macromiidae 5 8 Libellulidae 6 Petaluridae 7 Chlorogomphidae Cordulegastridae Aeshnidae 8 Austropetaliidae Gomphidae 9 Epiophlebiidae
10 10

Epiophlebioptera

rbol de Odonatos donde se muestran las relaciones filogenticas de famlias taxonmicas. Las ramas con lneas gruesas indican clados robustos y las ramas con lneas finas clados poco apoyados. El nmero en crculo verde indica el captulo donde se une la rama. El crculo naranja marca el nodo ms interno y su edad. Las fotografas representan grandes linajes (nmeros en recuadros).

Odonatos
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Resumen: Los odonatos (liblulas y caballitos del diablo) agrupan en la actualidad unas 30 familias y unas 6000 especies, distribuidas por todos los continentes excepto en la Antrtida. Las relaciones de parentesco entre las familias basadas en datos moleculares han resultado ser, en la mayora de los casos, incongruentes con las clasificaciones previas basadas en caracteres morfolgicos. Los resultados de los anlisis filogenticos ms recientes, basados en secuencias nucleotdicas y caracteres morfolgicos, han servido para clarificar algunas de estas relaciones, si bien sigue habiendo controversia acerca de la posicin de algunos grupos, como los Epiophlebioptera. Los fsiles indican la aparicin de los odonatos en el carbonfero superior, con una amplia diversificacin en el prmico y finalmente la evolucin de los grupos actuales en el jursico y el cretcico. Su plan corporal parece haber cambiado poco desde entonces, as como ciertos modos de vida que se observan an en las especies actuales. Presentan caractersticas morfolgicas nicas entre los insectos, de las cuales la ms notable es la presencia de la genitalia masculina secundaria separada de los testculos, lo que determina un comportamiento reproductor nico, con un doble contacto entre macho y hembra durante la cpula, y los convierte en un grupo muy apropiado para probar las nuevas teoras sobre conflicto sexual. Una cuestin debatida es si los policromatismos que se observan en muchas especies constituyen un carcter ancestral, lo que se resolver con el desarrollo de filogenias robustas. Entre los mecanismos de especiacin ms exitosos en este grupo se encuentran los relacionados con las presiones de seleccin por actinopterigios depredadores, con ejemplos muy notables en algunos gneros. Summary: The extant Odonates are a group with 30 families and with about 6000 species described in all the continents, except in the Antarctica. The relationships among different odonate groups based on molecular data have turned out to be in most of the cases incongruent with previous classifications based on morphological data. Results of the most recent phylogenetic analyses, based on DNA sequences as well as morphological characters have been useful to clarify some of these relationships, although there is still controversy about the position of some groups, like the Epiophlebioptera. Fossils indicate the origin of these insects in the Upper Carboniferous, with a wide diversification in the Permian and finally the evolution of current odonate groups in the Jurassic and the Cretaceous. Morphologically odonates have changed slightly since then, and they maintain similar life styles. They have unique morphological features among the insects, of which the most remarkable is the presence of the male secondary genitalia separated from the testes. This feature determines a unique reproductive behaviour, which makes them the target group to test the new theories about sexual conflict. A debated question is if the polychromatisms that are observed in many species constitute an ancestral character, a question that will be solved with the development of robust phylogenies. Among the most successful mechanisms of speciation in this group are those related to the presence of actynopterygian predators, with very remarkable examples in some groups.

l orden Odonata incluye actualmente un nmero cercano a las 6000 especies, una cifra pequea si se compara con otros grupos de insectos, pero ligeramente superior al nmero de mamferos o anfibios conocidos. Los adultos son insectvoros, con un vuelo muy potente y habitualmente presentan una coloracin conspicua. En general se encuentran en hbitats de agua dulce. Las larvas son en su inmensa mayora acuticas y depredadoras, y se desarrollan en todo tipo de masas de agua. A excepcin de su posible capacidad para controlar las poblaciones de mosquitos, as como de servir de indicadores de la calidad de las aguas en que residen, se trata de insectos con un escaso inters econmico.

El orden est constituido por tres subrdenes: los Zygoptera (del griego alas plegadas; antiguamente denominados Isoptera, es decir, alas iguales), los Anisoptera (alas desiguales) y los Epiophlebioptera. Ms de la mitad de las especies son tropicales, pero se encuentran en cualquier regin faunstica, excepto en la Antrtida. Los caballitos del diablo (Zygoptera) agrupan unas 3000 especies y son fcilmente reconocibles por tener las alas anteriores y posteriores muy similares, que normalmente se mantienen plegadas (a excepcin de la familia Lestidae), y ojos que ocupan los extremos de una cabeza ms ancha que el cuerpo. Los Anisoptera o verdaderas liblulas (aproximadamente 3000 especies) se caracterizan por
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Cap. 29, Odonatos

Qu es un odonato?
Los odonatos (del griego odontos, diente) son un orden de insectos con unas 6000 especies descritas que incluye formas tan conocidas como las liblulas y los caballitos del diablo. Un odonato adulto es depredador y posee grandes ojos compuestos, patas fuertes y espinosas que utiliza para capturar insectos al vuelo y alas membranosas, largas y estrechas, con una nerviacin compleja y reticulada, y una mancha caracterstica cerca del pice (pterostigma). En los machos el rgano copulador se encuentra en el segundo segmento abdominal, caracterstica que los diferencia del resto de los insectos y que determina un comportamiento reproductor nico, en el que el macho tiene que doblar el abdomen durante el apareamiento para poder alcanzar el orificio genital de la hembra. Los odonatos se encuentran asociados a ambientes acuticos, necesarios para el desarrollo de su etapa larvaria (denominadas ninfas o larvas). No presentan fase de pupa y por tanto son insectos con metamorfosis incompleta (hemimetbolos). Junto con los efemerpteros formaban el grupo (ahora parafiltico) de los palepteros (del griego palaeos, antiguo, y pteron, ala), insectos alados ms primitivos, que se caracterizan por no poder plegar las alas sobre el abdomen, caracterstica exclusiva de los nepteros (resto de insectos alados).

Recuadro 1. Caracteres morfolgicos nicos

Recuadro 2. Los odonatos en cifras. Nmero de especies: aproximadamente 6000.

de los odonatos.
1. Genitalia masculina secundaria en el segundo segmento abdominal. 2. Alas con nodo y pteroestigma (ste ltimo falta en unas pocas especies). 3. Patas situadas en la parte anterior del trax, muy poco aptas para caminar, cuya utilidad es servir de aparato de captura de las presas. 4. Larvas con labio modificado para la captura de las presas (mscara). Nmero de gneros: aproximadamente 600. Gneros con mayor nmero de especies: Pseudagrion (141 especies, Coenagrionidae), Argia (111 especies, Coenagrionidae), Drepanosticta (92 especies, Platystictidae), Gynacantha (88 especies, Aeshnidae), Lestes (82 especies, Lestidae), Macromia (76 especies, Macromiidae). Nmero de familias: 30-33. Familias con mayor nmero de especies: Coenagrionidae (1070 especies), Libellulidae (966 especies), Gomphidae (951 especies). Origen: carbonfero, al menos 325 millones de aos (Protodonata). Fsil ms antiguo (Odonata): prmico inferior, 250 millones de aos. Odonato ms grande: actualmente Megaloprepus coerulatus, un zigptero de la familia Pseudostigmatidae con envergadura de 19 cm. Un fsil de la especie Meganeuropsis permiana tena una envergadura de ms de 70 cm. Odonato ms pequeo: Nannophya pygmaea (Libellulidae), de 2 cm de envergadura. Odonato con ms amplia distribucin: Pantala flavescens (Libellulidae), en los cinco continentes y en numerosas islas ocenicas. Odonatos con distribucin ms restringida: especies endmicas de islas ocenicas, como Rhinocypha ogasawarensis, de las islas Ogasawara (Japn).

su cabeza esferoidal, grandes ojos que a menudo se tocan cubriendo toda la parte dorsal, y dos pares de alas desiguales, que no se pliegan cuando el animal est en reposo. Epiophlebioptera que est representado en la actualidad por 2-3 especies asiticas del gnero Epiophlebia, que morfolgicamente son una mezcla de los dos rdenes anteriores y cuya posicin filogentica ha sido objeto de continuo debate. Las clasificaciones ms recientes, que incluyen estudios morfolgicos y moleculares, dividen al orden Odonata en dos subrdenes: los Zygoptera y los Epiprocta (Anisoptera + Epiophlebioptera). Tradicionalmente, los Epiophlebioptera haban sido agrupados con varios linajes extintos dentro de los Anisozygoptera, grupo que ha resultado ser parafiltico. Los Odonata son un grupo muy primitivo, con fsiles de especies odonatoides de gran tamao que datan del carbonfero superior y del prmico (Protodonata, 360 a 295 millones de aos). El ms grande de estos gigantes, Meganeuropsis permiana, alcanzaba alrededor de 70 cm de envergadura alar. El registro fsil para la mayora de las familias actuales data del jursico o del cretcico. Las especies fsiles que no se pueden asignar a alguno de los tres subrdenes actuales se incluyen convencionalmente en uno de los cuatro subrdenes fsiles: Protozygoptera, Archizygoptera, Protanisoptera y Triadophlebiomorpha.

Caractersticas de sus genomas

El nmero haploide de cromosomas de los odonatos vara entre 3 y 15. A pesar de este amplio rango hay poca variacin: los nmeros haploides 12, 13 y 14 son los ms habituales (representados en un 94% de las 371 especies analizadas), y un nmero n = 13 se puede considerar el tpico del orden (nmero de base), dado que se ha encontrado en

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el 56% de las especies estudiadas citolgicamente. Las familias Protoneuridae y Coenagrionidae (Zygoptera), as como Aeshnidae (Anisoptera) tienen tpicamente n = 14 cromosomas, mientras que Platystictidae, Platycnemididae, Megapodagrionidae, Lestidae, Calopterygidae (Zygoptera), Cordulegastridae, Corduliidae, Libellulidae (Anisoptera) y Ephiophlebiidae (Epiophlebioptera) presentan n = 13 cromosomas. Slo Petaluridae, con n = 9 cromosomas, y Polythoridae y Gomphidae con n = 12, poseen un menor nmero de cromosomas, si bien se observan excepciones en todos los grupos. Una particularidad de la citotaxonoma de los odonatos es la existencia de microcromosomas, cuya presencia es variable dependiendo del grupo: pueden estar totalmente ausentes en determinados grupos o, por el contrario, aparecer en todas las especies de un gnero determinado. Su distribucin, al contrario que el nmero de cromosomas, no refleja ninguna afinidad taxonmica. Geogrficamente pueden aparecer en una poblacin y sin embargo estar ausentes en otra poblacin de la misma especie, lo que se ha observado en Lestes dryas, Anax junius y Cordulegaster boltonii, entre otras. El tamao de estos elementos tambin puede ser variable en diferentes poblaciones o en diferentes formas intraespecie, como sucede por ejemplo en Calopteryx virgo y Libellula quadrimaculata. El mtodo original de determinacin sexual en Odonata es X0/XX, y el macho es el sexo heterogamtico (X0). Esto es lo que se observa en todos los complementos primarios independientemente del nmero de cromosomas y del grado de especializacin del grupo. En complementos secundarios existen casos de aparicin de un sistema XY/XX, cuando el cromosoma X original se ha visto envuelto en la fusin con un autosoma. Este sistema no est relacionado con ningn grupo taxonmico ni con la filogenia del grupo, si bien en algunas familias (como Aeshnidae) es ms frecuente que en otras. El genoma de los Odonata es poco conocido. Slo existen datos de dos especies en la base www.genomesize.com, que indican un tamao de genoma de 1,50-2,16 pg, muy cercano a la media para los insectos (1,53pg 0,13, n = 453 especies). Para los estudios filogenticos se han utilizado principalmente los genes que codifican el RNA ribosmico, situados tanto en la mitocondria como en el ncleo. El gen 28S evoluciona mucho ms lentamente que el 16S en Odonata, por lo que el primero ha sido el ms til para resolver las ramas bsicas de la filogenia.

Trminos bsicos
Conflicto sexual: Divergencia entre los intereses reproductores de machos y hembras, que se manifiesta a menudo de forma conspicua, pero que tambin puede ser muy sutil. Se trata de un mecanismo de seleccin sexual. Eleccin femenina crptica: Mecanismo de seleccin sexual postcpula, segn el cual las hembras alteraran la proporcin de descendencia producida con cada macho, lo que determina que la paternidad de diferentes machos no sea directamente proporcional a su xito copulador ni a los mecanismos de competencia espermtica. Microcromosomas: Cromosomas con un comportamiento diferente a los autosomas y los cromosomas sexuales durante la meiosis. Nodo: Punto de inflexin en el borde anterior de las alas de los odonatos, situado hacia la mitad de su longitud. Tiene importantes consecuencias aerodinmicas. Partenognesis accidental: Se observa en poblaciones sexuales en las cuales, de forma excepcional, alguna hembra puede presentar reproduccin partenogentica. Pruinosidad: Presencia de ceras con aspecto pulverulento sobre la superficie corporal, que cambian la apariencia y el color de los odonatos cuando maduran sexualmente, especialmente cuando envejecen. Existen datos que indican que estas ceras reflejan la luz UV. Pteroestigmas: Celdas del extremo distal anterior de las alas de los odonatos, que se encuentran engrosadas y habitualmente vivamente coloreadas. Su funcin es poco conocida. Seleccin sexual poscpula: Tipo de seleccin intersexual, que incluye todos los mecanismos fisiolgicos-conductuales que tienen lugar desde el inicio del apareamiento, y que determinan qu individuos son exitosos a la hora de tener descendencia.

Los Zygoptera son grupo hermano de los Epiophlebioptera y los Anisoptera (Epiprocta), o bien los Zygoptera y los Anisoptera lo son del suborden Epiophlebioptera. No obstante, hay un consenso general en los siguientes puntos: Los Odonata son un grupo monofiltico, que se separ del linaje principal de Pterygota en el carbonfero superior. Los tres subrdenes son monofilticos. Las primeras hiptesis acerca de las principales relaciones filogenticas de los odonatos se basan principalmente en la estructura alar, debido a que estas estructuras fosilizan muy bien.Todos estos estudios han dado lugar a interpretaciones muy diversas de las relaciones entre los grandes grupos (familias) de odonatos. Un estudio ms reciente, basado tambin en el anlisis de los caracteres morfolgicos, incluyendo no slo la venacin alar sino tambin caracteres del exoesqueleto o algunos caracteres larvarios, divide el orden Odonata en dos sub-

Resultados filogenticos contrastados con clasificaciones previas

La filogenia de los odonatos ha sido un puzzle difcil de encajar. Su posicin entre los insectos alados (Pterygota) est bien establecida, pero los estudios basados en caracteres morfolgicos y moleculares indican que los Palaeoptera (Odonata + Ephemeroptera) son un grupo parafiltico. Dentro del orden Odonata, el debate se centra en si:

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rdenes: Zygoptera y Epiprocta (Anisoptera + Epiophlebioptera). Los primeros anlisis moleculares de las relaciones de los Anisoptera sustentaron la monofilia de la mayora de las familias de este grupo reconocidas tradicionalmente, y mostraron que Ephioplebia superstes, una de las 2-3 nicas especies de Epiophlebioptera vivas, es grupo hermano de los Anisoptera. Un estudio preliminar del orden utilizando el gen rrnS (mitocondrial) sugiri la agrupacin de los Lestidae (una familia tradicionalmente incluida en el suborden Zygoptera) con los Anisoptera. Los Zygoptera seran, segn este trabajo, un grupo parafiltico. Sin embargo, dadas las limitaciones del estudio, en el cual se analizaron nicamente 24 especies de 16 gneros en siete familias, todas ellas de Norteamrica, estas conclusiones deben considerarse preliminares. En un trabajo ms reciente que analiza el gen rrnL (mitocondrial) y el rADN 28S (nuclear) se concluye de nuevo que los Zygoptera son parafilticos (al estar las familias Lestidae y Calopterygidae formando clados dentro de los Anisoptera), y los Epiophlebioptera formaran un grupo monofiltico junto con los Anisoptera (suborden Epiprocta), si bien no se resuelve la posicin de Epiopheblia, que se sita como un grupo intermedio entre Zygoptera y Anisoptera si se usa la informacin del gen 28S, pero con la informacin derivada del gen rrnL aparece como el grupo hermano de Tanypterix (un anisptero), aunque con un apoyo bajo. Esta falta de congruencia entre los estudios morfolgicos, o entre diferentes estudios moleculares, indica claramente la necesidad de combinar ambos tipos de datos para obtener una buena resolucin y clarificar las relaciones filogenticas existentes dentro del orden (Fig. 1). En este sentido, el estudio ms completo hasta la fecha se ha llevado a cabo mediante el anlisis de 29 familias y 108 especies de otros tantos gneros, basndose en la secuenciacin de seis genes: rrnS, rrnL y la subunidad II de la citocromo oxidasa (cox2), todos ellos mitocondriales, y los genes nucleares Histona 3, rADN 18S y rADN 28S. Adems, se analizaron datos morfolgicos de grupos extintos y actuales. Los resultados obtenidos confirman que el suborden Zygoptera es monofiltico y corroboran la existencia del suborden Epiprocta (Anisoptera + Epiophlebioptera), que haba sido reconocido anteriormente (vase rbol de Odonatos). La inclusin de los fsiles no fue crucial para obtener una filogenia robusta, pero s para resolver la evolucin de algunos caracteres asociados con el vuelo. Las conclusiones principales de este trabajo seran: Se apoya la propuesta de la creacin del suborden Epiprocta (Anisoptera + Epiophlebioptera). Las familias de Anisoptera tradicionalmente reconocidas en la literatura y representadas por mltiples txones, excepto la familia Corduliidae, seran monofilticas (Aeshnidae, Petaluridae, Gomphidae, Synthemistidae y Libellulidae). De las familias Austropetaliidae, Chlorogomphidae, Cordulegastridae, Macromiidae y Epiphlebiidae se analiz un nico taxon, por lo que no se ha podido probar si son monofilticas o no.

Zy g op te ra (Ca lop te ry g oid e a ) Zy g op te ra E p iop h le b iid a e An is op te ra (P e ta lu rid a e ) An is op te ra

Epiprocta

A. R e h n (2 0 0 3 )
L e s tid a e Ae s h n id a e Cord u le g a s trid a e L ib e llu lid a e Gom p h id a e Coe n a g rion id a e Ca lop te ry g id a e

Anisoptera

B. S a u x e t a l. (2 0 0 3 )
Zy g op te ra (Coe n a g rion oid e a ) Zy g op te ra (Ca lop te ry g oid e a ) Zy g op te ra (L e s tid a e ) E p iop h le b iid a e An is op te ra (P e ta lu rid a e ) An is op te ra

Epiprocta

C. Ha s e g a wa y Ka s u y a (2 0 0 6 ) Figura 1. Esquema de las diferentes hiptesis acerca de las relaciones entre familias de Odonatos basadas en estudios morfolgicos (A) y moleculares (B y C).

El suborden Zygoptera, al contrario de lo obtenido en trabajos previos, sera monofiltico, con las familias de Lestoidea (Perilestidae, Synlestidae, Chorismagrionidae y Lestidae) formando un grupo hermano del resto de los Zygoptera, mientras que las filogenias anteriores basadas nicamente en uno o dos marcadores moleculares los haban situado ms prximos a los Epiprocta. El nmero de familias reconocidas actualmente es aproximadamente 30. La nica obra que revisa la fauna mundial de odonatos cita 29 familias, la revisin taxonmica de Rehn reconoce 28 familias, y la lista de odonatos del mundo, mantenida por Schorr, Lindeboom y Paulson (http://www.ups.edu/x6140.xml), agrupa las especies en 33 familias. En la Tabla 1 se indican las diferentes clasificaciones tradicionalmente aceptadas, as como las recomendaciones para la clasificacin de los odonatos segn las filogenias ms recientes.

Evolucin de los caracteres

La inmensa mayora de los odonatos actuales poseen un ciclo vital complejo, con estados larvarios acuticos, de vida relativamente larga (de unos meses a 4 o 5 aos), y estados adultos voladores. No se sabe si los Protodonata posean tambin estados larvarios acuticos, pero existen numerosos fsiles de larvas de odonatos que indican que esta caracterstica acompaa al grupo desde sus orgenes. La evolucin hacia un modo de vida secundariamente te-

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Tabla 1. Clasificaciones comnmente aceptadas y modificaciones propuestas basadas en los anlisis filogenticos. La clasificacin de Bybee y colaboradores rene varias de las familias anteriores.
Clasificacin de Schorr, Lindeboom y Paulson (caracteres morfolgicos) (http://www.ups.edu/x6140.xml)
Suborden Zygoptera Superfamilia Calopterygoidea - Amphipterygidae - Calopterygidae - Chlorocyphidae - Dicteriadidae - Euphaeidae - Polythoridae Superfamilia Lestoidea - Lestoideidae - Synlestidae - Lestidae - Perilestidae - Megapodagrionidae - Chorismagrionidae - Diphlebiidae - Thaumatoneuridae Superfamilia Hemiphlebioidea - Hemiphlebiidae Superfamilia Coenagrionoidea - Coenagrionidae - Isostictidae - Platycnemididae - Platystictidae - Protoneuridae - Pseudostigmatidae Suborden Anisozygoptera Superfamilia Epiophlebioidea - Epiophlebiidae Suborden Anisoptera Superfamilia Aeshnoidea - Aeshnidae - Neopetaliidae - Petaluridae - Austropetaliidae Gomphidae Superfamilia Cordulegastroidea Cordulegastridae Superfamilia Libelluloidea Chlorogomphidae Corduliidae Libellulidae Macromiidae Synthemistidae

Clasificacin de Silsby (caracteres morfolgicos)

Suborden Zygoptera Superfamilia Calopterygoidea - Amphipterygidae - Calopterygidae - Chlorocyphidae - Dicteriadidae - Euphaeidae - Polythoridae Superfamilia Lestoidea - Lestoideidae - Synlestidae - Lestidae - Perilestidae - Megapodagrionidae - Synlestidae - Lestodeidae - Megapodagrionidae Superfamilia Hemiphlebioidea - Hemiphlebiidae Superfamilia Coenagrionoidea - Coenagrionidae - Isostictidae - Platycnemididae - Platystictidae - Protoneuridae - Pseudostigmatidae Suborden Anisozygoptera Superfamilia Epiophlebioidea - Epiophlebiidae Suborden Anisoptera Superfamilia Aeshnoidea - Aeshnidae - Neopetaliidae - Petaluridae - Neopetaliidae Gomphidae Superfamilia Cordulegastroidea Cordulegastridae Superfamilia Libelluloidea Chlorogomphidae Corduliidae Libellulidae Macromiidae Synthemistidae

Clasificacin de Bybee y colaboradores (caracteres morfolgicos + secuencias de DNA)

Suborden Zygoptera Superfamilia Calopterygoidea - Amphipterygidae - Calopterygidae - Chlorocyphidae - Dicteriadidae - Euphaeidae - Polythoridae Superfamilia Lestoidea - Lestoideidae - Synlestidae - Lestidae - Perilestidae - Megapodagrionidae - Synlestidae - Lestodeidae - Megapodagrionidae Superfamilia Hemiphlebioidea - Hemiphlebiidae Superfamilia Coenagrionoidea - Coenagrionidae - Isostictidae - Platycnemididae - Platystictidae - Protoneuridae - Pseudostigmatidae Suborden Epiprocta Superfamilia Epiophlebioidea - Epiophlebiidae Superfamilia Aeshnoidea Aeshnidae Neopetaliidae Petaluridae Neopetaliidae Superfamilia Gomphoidea Gomphidae Superfamilia Cordulegastroidea Cordulegastridae Superfamilia Libelluloidea Chlorogomphidae Corduliidae Libellulidae Corduliidae Corduliidae

rrestre en los estados larvarios slo se conoce en unas pocas especies de zigpteros de Nueva Zelanda y de anispteros de Australia. No obstante, la mayora de las larvas de odonatos pueden sobrevivir largos periodos fuera del agua, siempre que puedan refugiarse en la hojarasca o bajo piedras (Fig. 2). En zonas tropicales, algunas especies se han adaptado a completar su ciclo larvario en el agua acumulada en las plantas (notablemente las bromeliceas) o en huecos en los rboles (Phytotelmata), por lo que se han independizado de los ecosistemas acuticos. Entre estas es-

pecies se encuentra el mayor odonato conocido, el caballito del diablo Megaloprepus coerulatus (Pseudostigmatidae). Este modo de vida y el gigantismo se han descrito tambin en una especie de caballito del diablo africano (Coryphagrion grandis), durante mucho tiempo de clasificacin incierta. Un reciente estudio filogentico ha demostrado que no se trata de una evolucin convergente, y por ello se ha sugerido que esta especie es tambin un pseudostigmtido, y un relicto de Gondwana, cuando Sudamrica y la costa oeste africana se encontraban unidas.

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Figura 2. La inmensa mayora de las larvas de odonatos son acuticas, pero existen algunos ejemplos de larvas terrestres en Oceana. No obstante, muchas especies son capaces de soportar largos periodos (meses) fuera del agua, refugindose bajo piedras u hojarasca, como esta larva de Boyeria irene (Aeshnidae), fotografiada en el lecho seco de un arroyo en Portugal en el mes de septiembre.

La genitalia masculina secundaria en el segundo segmento abdominal no aparece en ningn otro grupo de insectos. El rgano copulador (edeago) no se encuentra unido a los testculos, por lo que los machos de odonatos deben transferir el esperma desde la apertura genital a la vescula situada en la parte ventral del tercer segmento abdominal, algo que habitualmente realizan antes de cada cpula, plegando el abdomen de manera caracterstica (Fig. 3). Esta particularidad anatmica determina la curiosa postura de cpula de los odonatos, con un doble contacto entre macho y hembra (Fig. 4): el macho agarra por el protrax (zigpteros) o la cabeza (anispteros) a la hembra con sus apndices anales, y sta curva su abdomen para hacer coincidir su abertura genital, situada en el extremo abdominal, con la genitalia secundaria masculina. No existe evidencia fsil que permita saber en qu momento se origin este modo de reproduccin.

A pesar de la antigedad del orden, el comportamiento de los odonatos no es en absoluto arcaico y presenta muchos caracteres nicos. El ms sobresaliente es sin duda la doble funcin del edeago, utilizado para extraer del interior de la genitalia femenina el esperma almacenado de apareamientos previos, y para la inseminacin, que tiene lugar en los ltimos instantes de la cpula. Muchas especies de odonatos son territoriales y muestran complejos comportamientos de cortejo, que en algunos casos llegan a verdaderas acrobacias areas, como en los Calopterygidae (Fig. 5). Se han encontrado pruebas de que la evolucin del comportamiento reproductor de este orden, y de algunas caractersticas de su genitalia, se debe a la seleccin sexual poscpula, por lo que son un grupo modelo muy apropiado para probar las nuevas teoras sobre conflicto sexual y eleccin femenina crptica. Otro aspecto recurrente en la historia evolutiva del grupo es la aparicin de policromatismos, en especial los ligados al sexo femenino. En muchas especies, notablemente en la familia Coenagrionidae, las hembras pueden pertenecer a dos o ms fenotipos de coloracin, y una de las formas es muy parecida al macho (androcroma), por lo que se considera un caso de mimetismo intraespecie. En algunas especies, la frecuencia de apareamiento de estas hembras androcromas es significativamente menor que la poblacional, por lo que el mantenimiento de este carcter a largo plazo es un enigma. No existen estudios detallados de la incidencia de este fenmeno en todo el orden, pero se trata de una caracterstica muy difundida en las especies holrticas (al menos 134 especies son polimrficas), y est presente en todas las regiones biogeogrficas. Los estudios genticos demuestran que tras este polimorfismo se encuentra un gen autosmico con expresin ligada al sexo. La disponibilidad de filogenias robustas para los gneros Ischnura y Enallagma permitir, en un futuro, determinar si el polimorfismo es un carcter ancestral, cuestin todava muy debatida.

Figura 3. Transferencia de esperma en Calopteryx haemorrhoidalis (Calopterygidae). Este comportamiento es exclusivo de los odonatos, y se debe a que los testculos no tienen comunicacin interna con el edeago, que se encuentra en el segundo segmento abdominal, lo que obliga a los machos a plegarse para transferir el esperma antes de cada cpula.

Figura 4. Cpula de Ischnura graellsii (Coenagrionidae), con el doble contacto entre macho y hembra (protrax y genitalia).

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Partenognesis en Ischnura hastata (Zygoptera, Coenagrionidae) en las islas Azores

Ischnura hastata es una especie de odonato perteneciente a la fauna americana. Los machos se distinguen por su pequeo taLake Co. mao (20,5 a 25 mm) y por el color amarillo brillante de su abdomen. Las hembras Vicam son de mayor tamao que los machos (21 Sexuales a 27 mm) y, a diferencia de lo que se obLas Fuentes serva en otras especies de este gnero, no Macho (Cuba) existe polimorfismo de coloracin: nicaVero Beach mente existe una forma ginocroma (de coSo Miguel loracin diferente al macho). Las hembras jvenes son de color naranja y en la edad Tereira adulta desarrollan una pruinosidad de color azulado en el trax y el abdomen. Pico Esta especie ha sido hallada tambin en las Partenogenticas Hembra joven (isla de Pico, Azores) islas Azores, donde todas las poblaciones Faial encontradas estn formadas exclusivamente por hembras. La cra en el laboraFlores torio ha demostrado que I. hastata es Corvo partenogentica en el archipilago, lo que constituye el primer caso de partenognesis descrito en este orden de insectos. Hembra madura ovipositando (isla de Pico, Azores) El origen de las poblaciones partenogenticas de I. hastata se desconoce. En rbol elaborado a partir de las distancias genticas entre cuatro poblaciones sexuales (lnea verde) Norteamrica se trata de una especie y cinco poblaciones partenogenticas (naranja) de Ischnura hastata basado en nueve loci mimuy comn, principalmente distribuida a crosatlites. lo largo de la costa Este de Estados Unidos, pero tambin se encuentra en Mxico y Sudamrica, el Caribe y las islas Galpagos, lo que demuestra su habilidad para colonizar islas relativamente alejadas del continente. Su capacidad de dispersin se ha demostrado al capturarlas con redes montadas en aeroplanos a 300 m de altitud. Todo ello sugiere que esta especie ha podido colonizar las Azores de forma espontnea, si bien otra posibilidad es que haya sido introducida accidentalmente junto con animales o plantas exticas, o incluso que haya sido transportada en tanques de agua por los antiguos balleneros. El anlisis de la estructura gentica de las poblaciones de Azores y de Mxico y Florida mediante microsatlites ha revelado que la diferenciacin gentica entre poblaciones sexuales y partenogenticas es significativa, como demuestra el rbol que separa a ambas poblaciones. La escasa diferenciacin gentica hallada en las poblaciones sexuales sugiere la existencia de flujo gnico entre ellas, lo que es congruente con la elevada capacidad de dispersin que posee la especie. Por otra parte, los microsatlites han revelado la estructura clonal de las poblaciones partenogenticas, lo que sugiere la existencia de un solo evento de colonizacin. No existen evidencias de reproduccin partenogentica en las poblaciones americanas, por lo que la partenognesis puede haber sido secundaria a la colonizacin de las islas. Otra posibilidad es que exista partenognesis accidental en las poblaciones sexuales, que se vera favorecida en ambientes donde encontrar una pareja sea difcil o imposible, como puede ser el caso de una hembra de I. hastata que colonizase fortuitamente las islas Azores. Estas poblaciones partenogenticas son una rara excepcin dentro los odonatos, y poseen un gran valor intrnseco en cuanto a conservacin. La aparicin de una lnea asexual a partir de las poblaciones sexuales conduce inmediatamente a la independencia evolutiva. Si a ello se une el hecho de la existencia de aislamiento geogrfico, se estara ante un caso de especia cin dentro de este grupo de insectos

Tendencias evolutivas
Desde su aparicin en el carbonfero, los odonatos han manifestado una tendencia a la reduccin del tamao corporal medio, principalmente debido a la extincin de los grupos gigantes y no tanto a una reduccin del tamao

mnimo, que se ha mantenido constante desde entonces. De hecho, las especies de menor tamao que existen actualmente, con envergadura alar de unos 2 cm, son de las mismas dimensiones que los fsiles ms pequeos. No parece posible, pues, que el modelo corporal de los odonatos pueda miniaturizarse.

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Cap. 29, Odonatos

Figura 5. Cortejo precpula en Calopteryx haemorrhoidalis. El macho se exhibe volando lentamente slo con el primer par de alas, dejando el segundo par inmvil.

En cuanto a la citogentica, existe una clara tendencia hacia un nmero menor de cromosomas en las familias ms antiguas, mientras que en los linajes ms recientes este nmero suele ser mayor. Por tanto, el nmero de cromosomas parece reflejar, hasta cierto punto, las afinidades taxonmicas de algunos grupos. En las especies con un nmero elevado de cromosomas, el tamao de stos es aproximadamente la mitad del de las especies con un nmero de cromosomas ms bajo. Parece existir cierto paralelismo entre el grado de especializacin y el incremento en el nmero de cromosomas. Se pueden encontrar especies con un nmero bajo de cromosomas en cualquier grupo, pero en muchos casos se ha demostrado que este bajo nmero de cromosomas aparece por la fusin de algunos o todos los elementos del complemento original, dando lugar a los denominados complementos secundarios. Adems de las fusiones, en varias especies se ha producido la fragmentacin de uno o ms elementos del conjunto original, lo que resulta en un incremento, tambin secundario, del nmero original de cromosomas. Esto puede suceder en una nica especie de un grupo taxonmico. Otra tendencia que se observa en las familias actuales es hacia un aumento de la complejidad del comportamiento reproductor, con la aparicin de cortejos precpula muy elaborados, territorialidad y mantenimiento de una vigilancia de la hembra por parte del macho despus de terminada la cpula. El comportamiento de cortejo es comn en los Calopterygidae y los Libellulidae, dos de las familias consideradas ms recientes, pero es muy raro en familias primitivas como los Gomphidae y los Aeshnidae.

mao (70 cm de envergadura alar) y, al igual que los odonatos actuales, grandes voladores, con patas largas que utilizaban para capturar sus presas. La estructura caracterstica del ala de los verdaderos odonatos (con nodo y pteroestigma) no aparece desarrollada en este grupo, que se extingui en el jursico. Slo se conocen unas pocas familias y gneros, por lo que podra tratarse de un grupo pequeo, o bien que frecuentase reas donde no podan fosilizar fcilmente. Los registros ms antiguos del orden Odonata proceden del prmico de Norteamrica y Rusia (alrededor de 250 millones de aos). Estos fsiles son de menor tamao que los Protodonata y se agrupan en dos subrdenes: Protanisoptera y Protozygoptera. stos ltimos parecen haber cambiado poco en apariencia desde su origen. Los odonatos son un grupo eminentemente tropical. Por ejemplo, en frica, la mayor diversidad se encuentra en los pases del oeste y del centro, con ms de 200 especies por pas, mientras que las zonas ms ridas del norte del continente tienen normalmente menos de 100 especies. La antigedad del orden impide un anlisis biogeogrfico detallado, teniendo en cuenta los enormes cambios que la superficie terrestre ha experimentado desde el carbonfero. A pesar de ello, las distribuciones actuales de algunas familias de odonatos reflejan antiguos sucesos, como la rotura del sur del continente de Gondwana. El gigantismo en los zigpteros, antes mencionado, demuestra que la distribucin geogrfica y el modo de vida se han mantenido durante millones de aos. En la Tabla 2 se presenta una estimacin de la riqueza de especies en algunos pases y regiones de todo el mundo. Las pautas latitudinales, tan comunes en la mayora de los grupos, son evidentes cuando se analizan los datos para frica o Asia, destacando el caso de Hong Kong, un pequesimo territorio con una diversidad de odonatos asombrosa. La fauna de las islas suele ser muy pobre, especialmente cuando se encuentran en latitudes muy alejadas del ecuador (por ejemplo Irlanda o Nueva Zelanda) o son islas ocenicas de origen volcnico muy alejadas de los continentes, como es el caso de las Azores, que slo tiene cuatro especies. Otras faunas insulares son increblemente ricas, destacando la radiacin del gnero Megalagrion (Coenagrionidae) en Hawaii y del gnero Nesobasis (Coenagrionidae) en las islas Fiji, ambos con ms de 20 especies.

Diferenciacin y especiacin
A juzgar por el nmero de especies actualmente vivas, los grupos ms exitosos son los Coenagrionidae, los Libellulidae y los Gomphidae. Es interesante que las dos primeras familias estn especializadas en aguas lnticas, mientras que los gnfidos son bsicamente habitantes de los ros, aunque hay excepciones en todos los casos. Geolgicamente hablando, las masas lnticas son mucho ms efmeras que los ros, por lo que a priori se podra esperar mayor capacidad de especiacin en las primeras. Existen ejemplos muy bien

Biogeografa y biodiversidad
Los odonatos son un grupo de insectos muy antiguo. Los fsiles de mayor antigedad se agrupan dentro del orden Protodonata y proceden de sedimentos del carbonfero superior de Europa, formados hace aproximadamente 325 millones de aos. stos eran insectos de gran ta-

Olalla Lorenzo Carballa y Adolfo Cordero Rivera

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Tabla 2. Distribucin de la riqueza de odonatos en diferentes regiones.

Pas o regin
frica Mesoamrica-Caribe Estados Unidos de Norteamrica Europa Canad-Alaska Louisiana Arkansas Oklahoma California Florida Texas Nuevo Mxico Georgia (EE.UU.) Costa Rica Suecia Dinamarca Irlanda Gran Bretaa Holanda Francia Espaa Marruecos Palestina-Israel Congo Namibia Sudn Sudfrica Madagascar Japn Sri Lanka Malasia-Singapur Borneo Thailandia Hong Kong Taiwan Australia Nueva Zelanda

Nmero Especies/ de especies 10 000 km2

880 500 511 120 51 128 136 135 108 130 223 124 150 300 55 53 32 38 70 100 76 58 82 323 130 103 161 174 128 117 230 300 300 112 139 300 17 0,3 1,9 0,5 0,1 0,04 9,5 9,9 7,5 2,6 7,6 3,2 3,9 9,7 58,7 1,2 12,3 3,8 1,6 16,9 1,5 1,5 1,3 37,0 1,2 1,6 0,4 1,3 3,0 3,4 17,8 7,0 4,0 5,8 1025,6 38,9 0,4 0,6

pecies a partir de las tres originales, en su mayor parte mediante la especializacin en lagos con actinopterigios. Tambin se dan casos de especies que se han originado por la colonizacin de hbitats sin peces actinopterigios, pero donde las larvas de anispteros son abundantes. El otro clado slo ha conseguido adaptarse a las aguas donde los peces actinopterigios son los depredadores principales, y ha evolucionado mucho ms lentamente. La formacin de nuevas especies no siempre se acompaa de un buen aislamiento reproductor. Tradicionalmente se ha credo que el doble mecanismo de contacto durante la cpula asegura un buen aislamiento mecnico, ya que las hembras aparentemente slo aceptan aparearse si los machos estimulan zonas apropiadas de su protrax o cabeza con sus apndices anales. Sin embargo, incluso aunque los apndices anales divergen mucho entre especies similares, los apareamientos interespecficos son relativamente frecuentes, incluso entre especies de diferentes gneros. En el norte de Espaa se est produciendo actualmente un fenmeno de hibridacin unidireccional entre los machos de Ischnura elegans y las hembras de Ischnura graellsii, que parece producir la sustitucin de esta ltima especie, absorbida genticamente por la primera. Este fenmeno tiene lugar incluso aunque ambas especies muestran un aislamiento mecnico evidente (de hecho, los apareamientos en la direccin opuesta no parecen ocurrir prcticamente nunca).

Principales cuestiones pendientes

Cundo se origin el sistema de apareamiento anmalo de los odonatos, con la genitalia secundaria masculina al principio del abdomen? Por qu los protoodonatos eran gigantes en comparacin con las formas actuales? Son los Epiophlebioptera un grupo monofiltico, de la misma entidad que los Zygoptera y los Anisoptera? Cules son los mecanismos que originan y mantienen los polimorfismos de color restringidos a un solo sexo?

estudiados en los cuales se ha comprobado que la especiacin ha ido ligada a la presencia de larvas de anispteros o peces, que son los principales depredadores de las larvas de zigpteros. As, el gnero Enallagma, que cuenta actualmente con 46 especies, muestra su mayor diversidad (centro de diversificacin) en Norteamrica, pero tambin est representado en el Palertico. En ambos linajes, las especies han evolucionado hacia formas larvarias y comportamientos antipredatorios muy similares, en aguas donde los anispteros son los depredadores ms importantes (peces ausentes). En el Nertico existen dos clados, y uno de ellos ha radiado muy recientemente, parece que en concomitancia con las glaciaciones del pleistoceno, para originar 18 es-

Bibliografa bsica
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