El nervio periférico: Estructura y función

El nervio periférico. Estructura y función

Resumen

El nervio periférico es un elemento biológico fundamental que pone en contacto al sistema nervioso central con su medio ambiente y, por ello, su papel es clave en la supervivencia del individuo. Gracias a los nervios periféricos tenemos la capacidad de captar los estímulos sensoriales, tanto externos como internos y, también, podemos movernos voluntariamente o reaccionar de manera refleja para protegernos frente a las amenazas que nos rodean. Sin los nervios periféricos no podríamos experimentar el dolor, pero tampoco el placer; no podríamos tener movimientos reflejos protectores, ni movilizarnos voluntariamente. Seríamos unos prisioneros en el interior del cuerpo, sin capacidad de aprendizaje ni de adaptación para la supervivencia, condenados a la rápida desaparición de nuestra especie.

Este texto presenta conceptos básicos de una manera clara, integrada y actualizada, aportando bases para comprender la forma, la función normal, la fisiopatología y los mecanismos de evaluación del nervio periférico. En cada uno de los capítulos se presentan gráficos que facilitan el seguimiento del texto y la consolidación de los conceptos clave presentados en el mismo.

Palabras clave: Medicina, nervio periférico, sistema nervioso central, fisiopatía, estímulos sensoriales.

The Structure and Function of the Peripheral Nerve

Abstract

The peripheral nerve is a fundamental biological element that puts the central nervous system in contact with its environment. As such, it is critical to individual survival. Thanks to the peripheral nerve we are aware of internal and external sensorial stimuli, and we can move voluntarily or react reflexively to protect ourselves from the dangers around us. Without the peripheral nerve, we would not be able to experience pleasure or pain; we would not be able to move reflexively to protect ourselves, and we would not be able to move voluntarily. We would be prisoners in our own bodies with no ability to learn or adapt to promote our own survival, and our species would quickly cease to exist.

This text presents basic concepts in a clear, comprehensive, and up-to-date fashion, providing bases for understanding the form, the normal functioning, and the physiopathology of the peripheral nerve, along with mechanisms for its evaluation. Every chapter includes graphic aids that facilitate the comprehension of the text and the consolidation of the key concepts that it presents.

Keywords: Medicine, peripheral nerve, central nervous system, physiopathology, sensorial stimuli.

El nervio periférico

Estructura y función

Carlos Moreno Benavides

Alejandro Velásquez-Torres

Diana Patricia Amador-Muñoz

Silvia López-Guzmán

El nervio periférico. Estructura y función / Carlos Moreno Benavides, Alejandro Velásquez-Torres, Diana Patricia Amador-Muñoz, Silvia López-Guzmán. – Bogotá: Editorial Universidad del Rosario, 2016.

xvi, 194 páginas. – (Colección Textos de Medicina y Ciencias de la Salud)

Incluye referencias bibliográficas.

ISBN: 978-958-738-805-3 (impreso)

ISBN: 978-958-738-806-0 (digital)

Nervios periféricos - Anatomía e histología / I. Moreno Benavides, Carlos / II. Velásquez-Torres, Alejandro / III. Amador-Muñoz, Diana Patricia / IV. López-Guzmán, Silvia / V. Universidad del Rosario. Escuela de Medicina y Ciencias de la Salud / VI. Título / VII. Serie

617.483 SCDD 20

Catalogación en la fuente – Universidad del Rosario. Biblioteca

JDA Noviembre 2 de 2016

Hecho el depósito legal que marca el Decreto 460 de 1995

Colección Textos Escuela de Medicina y Ciencias de la Salud

©  Editorial Universidad del Rosario

©  Universidad del Rosario,

Escuela de Medicina y Ciencias de la Salud

©  Carlos Moreno Benavides, Alejandro Velásquez-Torres, Diana Patricia Amador-Muñoz, Silvia López-Guzmán

Editorial Universidad del Rosario

Carrera 7 No. 12B-41, of. 501 • Teléfono 297 02 00

editorial.urosario.edu.co

Primera edición: Bogotá, D. C., enero de 2017

ISBN: 978-958-738-805-3 (impreso)

ISBN: 978-958-738-806-0 (digital)

DOI: dx.doi.org/10.12804/tm9789587388060

Coordinación editorial: Editorial Universidad del Rosario

Corrección de estilo: Gustavo Patiño Díaz

Diseño de cubierta y diagramación:

Precolombi EU-David Reyes

Desarrollo ePub: Lápiz Blanco S.A.S:

Hecho en Colombia

Made in Colombia

Los conceptos y opiniones de esta obra son de exclusiva responsabilidad de sus autores y no comprometen a la universidad ni sus políticas institucionales.

Fecha de evaluación: 19 de abril de 2016

Fecha de aprobación: 9 de agosto de 2016

Todos los derechos reservados. Esta obra no puede ser reproducida sin el permiso previo por escrito de la Editorial Universidad del Rosario

Autores

Carlos Moreno Benavides.

Médico egresado de la Universidad Nacional de Colombia y magíster en Educación de la Universidad Pedagógica Nacional de Bogotá. Fue profesor de neurofisiología y director del Departamento de Ciencias Fisiológicas de la Facultad de Medicina de la Universidad Nacional de Colombia. Hasta finales de 2016, estuvo vinculado como profesor emérito de la Unidad de Neurociencia de la Escuela de Medicina y Ciencias de la Salud de la Universidad del Rosario de Bogotá (Colombia) y fue  miembro del grupo de investigación en neurociencias, Neuros, de la misma universidad.

Alejandro Velásquez-Torres.

Médico egresado de la Universidad del Rosario y máster en Neurociencias de la Universidad de  Salamanca, España. Profesor auxiliar de la Unidad de Neurociencia de la Escuela de Medicina y Ciencias de la Salud de la Universidad del Rosario de Bogotá (Colombia) y miembro del grupo de investigación en neurociencias, Neuros, de la misma universidad.

Diana Patricia Amador-Muñoz.

Médica de la Universidad del Rosario y máster en Ciencias Biomédicas de la Universidad de Los Andes con énfasis en ingeniería de tejidos y regeneración tisular. Doctoranda en Ciencias Biomédicas de la Universidad del Rosario. Profesora de la Unidad de Fisiología de la Escuela de Medicina y Ciencias de la Salud de la Universidad del Rosario, y miembro del Grupo de Investigación en Neurociencia, Neuros, de la misma universidad.

Silvia López-Guzmán.

Médica de la Universidad Javeriana. Doctoranda en Neurociencias de la Universidad de Nueva York —NYU—, Estados Unidos. Profesora asistente de la Unidad de Fisiología de la Escuela de Medicina y Ciencias de la Salud de la Universidad del  Rosario, y miembro del Grupo de Investigación en Neurociencia, Neuros, de la misma universidad.

Lista de figuras

FIGURA 2.1  Esquema de las relaciones anatómicas de la médula espinal, las raíces ventrales y dorsales, y el nervio raquídeo

FIGURA 2.2  Organización de las estructuras y compartimentos  en un nervio periférico

FIGURA 2.3 Esquema de las diferentes zonas de transición

FIGURA 2.4  Representación de las propiedades elásticas  de un nervio

FIGURA 3.1 Componentes de una neurona

FIGURA 3.2  Estructura transmembrana y esquemática  de las subunidades del canal de sodio voltaje-dependiente

FIGURA 3.3  Estructura transmembrana y esquemática de las subunidades del canal de potasio voltaje-dependiente

FIGURA 3.4  Estructura transmembrana del canal de calcio voltaje-dependiente

FIGURA 3.5  Estructura de un microtúbulo

FIGURA 3.6  Esquema de un neurofilamento de 10 nm de diámetro y sus componentes

FIGURA 3.7.  Estructura de un microfilamento

FIGURA 4.1  Esquema de una célula de Schwann envolviendo un axón

FIGURA 4.2 Etapas del desarrollo de las células de la cresta neural hasta célula de Schwann, y sus marcadores celulares determinantes

FIGURA 4.3  Dominios de la fibra mielínica

FIGURA 4.4 Célula de Schwann desenrollada

FIGURA 5.1  Cono de crecimiento

FIGURA 5.2  Netrina y sus receptores DCC y Unc5

FIGURA 5.3  Semaforinas y su receptor neuropilina

FIGURA 5.4  Efrinas y su receptor Eph

FIGURA 5.5  Receptores de neurotrofinas

FIGURA 6.1  Potencial de acción en un axón gigante de calamar

FIGURA 6.2 Conducción de los potenciales de acción en una fibra amielínica y en una fibra mielinizada

FIGURA 6.3  Medición de la velocidad de conducción de las fibras motoras en el nervio mediano

FIGURA 6.4  Potencial de acción compuesto sensitivo del nervio mediano, registrado en el segundo dígito

FIGURA 6.5 Estudio de velocidad de conducción de fibras sensitivas en el nervio mediano

FIGURA 7.1  Técnica utilizada para el registro del transporte axónico rápido

FIGURA 7.2  Estructura de la Cinesina 1

FIGURA 7.3  Modelo del complejo miro/milton/KHC (cadena pesada de cinesina) implicado en el transporte anterógrado de mitocondrias sobre los microtúbulos (MT)

FIGURA 7.4  Dineína citoplasmática

FIGURA 8.1  Esquema del proceso de degeneración walleriana

FIGURA 9.1  El proceso de regeneración a partir del cono de crecimiento axónico

FIGURA 9.2  Cambios electrofisiológicos asociados a la degeneración inicial de bajo grado

FIGURA 9.3 Zonas del axón en regeneración

FIGURA 9.4  Los filopodios: estructuras dinámicas del axón en crecimiento

FIGURA 9.5  Después de una lesión del nervio periférico, la separación del axón y la célula de Schwann promueve cambios en el fenotipo y el comportamiento de esta última, lo que le permite influir sobre el crecimiento y servir de guía a los nuevos axones

FIGURA 9.6 Correlación entre la clasificación de Seddon y la clasificación de Sunderland

Capítulo 1

Aspectos históricos

CARLOS MORENO B.

A pesar de su importancia vital, los primeros estudiosos del cuerpo humano confundieron los nervios periféricos con los tendones y con los vasos sanguíneos, hasta los aportes de la Escuela de Alejandría en el siglo IV, antes de nuestra era, cuando el médico y anatomista Erasístrato de Quíos (310 a 250 a. de C.), uno de los primeros en disecar cadáveres humanos, distinguió tres canales importantes y diferentes en el organismo: arterias, venas y nervios. Estos últimos se podían distinguir claramente, porque se originaban en el cerebro y en la médula espinal. Erasístrato y otros miembros de la Escuela de Alejandría consideraron que las venas contenían el espíritu natural nutritivo y que las arterias no llevaban sangre, sino el espíritu vital procedente del aire atmosférico, que era transformado en los ventrículos laterales en pneuma psychiko, o espíritus animales. De allí, los espíritus animales pasaban al tercer y cuarto ventrículos, de donde se desplazaban hacia la médula espinal para penetrar en los nervios que eran considerados como unos tubos huecos (1). Las propuestas de la escuela de Alejandría sobre las ­características y funcionamiento de los nervios periféricos sufrieron pocas modificaciones durante los siguientes veinte siglos.

 Así, en el siglo XVII, Descartes (1596-1650), al referirse al cuerpo en su Tratado del hombre, afirmaba lo siguiente:

[…] si deseamos comprender cómo puede esta máquina ser excitada por los objetos que impresionan los órganos de los sentidos, de modo que mueva de otras mil formas todos sus miembros, debe pensarse que los pequeños filamentos que, como he explicado, provienen de la parte más interna del cerebro y componen la médula de sus nervios, están compuestos de tal manera en todas las partes que sirven como órgano de algún sentido, que pueden ser muy fácilmente movidos por los objetos de los sentidos; asimismo, aunque no sean movidos sino con una pequeña intensidad, tiran en ese instante de las partes del cerebro de donde provienen y, por el mismo medio, se provoca la abertura de las entradas de ciertos poros que están en la superficie interna de su cerebro. A través de los mismos, los espíritus animales situados en las concavidades del cerebro se ponen rápidamente en movimiento para dirigirse por esos poros hacia los nervios y los músculos, que sirven para realizar en esta máquina movimientos en todo iguales a los que nosotros estamos naturalmente inclinados cuando nuestros sentidos son estimulados de igual forma. (2)

En el mismo siglo XVII, Thomas Willis (1621-1675) postuló que los espíritus animales eran llevados ya no dentro de los tubos huecos de los nervios, sino sobre sus lados, gracias a un fluido viscoso, y agregó como otro mecanismo la propagación de ondas por los capilares para transmitir impulsos rápidos sensitivos y motores (3).

Giovanni Alphonso Borelli (1608-1679), físico y matemático italiano, profesor de la Universidad de Pisa, afirmó que las fibras nerviosas eran túbulos esponjosos que llevaban en su interior una sustancia que llamó succus nerveus, y a la que consideró como el agente nervioso activo, mientras que en los espacios entre las fibras se hallaba otro fluido diferente a los espíritus animales, con funciones nutritivas: el succus nerveus nutritivus.

Unos años más tarde, Isaac Newton (1642-1727), al proponer su teoría del éter, una sustancia hipotética que llenaba todo el espacio, también la aplicó al funcionamiento de los nervios, al suponer que la acción de estos era producida por las vibraciones del éter sobre los filamentos nerviosos que consideraba sólidos: […] todas las sensaciones [son] excitadas y los miembros de los cuerpos animales se mueven bajo al comando de la voluntad, es decir, por las vibraciones de este espíritu mutuamente propagado a lo largo del filamento sólido del nervio […] (4).

Sin embargo, Albrecht von Haller (1708-1777), anatomista, botánico y médico suizo, considerado por algunos como el padre de la fisiología moderna, pronto se opuso al planteamiento newtoniano. En su obra Primae Lineae Physiologiae (5) postuló que los nervios carecían de toda elasticidad, como se había demostrado experimentalmente al cortarlos, pues las dos mitades se alargaban dada su laxitud y expelían su contenido en forma de una protuberancia. Luego, si un movimiento vibratorio no era el causante de la acción de los nervios, no había otra posibilidad, sino la del desplazamiento del fluido nervioso dentro de las fibras nerviosas huecas. Para Von Haller, ese fluido nervioso era de naturaleza acuosa y albuminosa, similar a los demás jugos del cuerpo, y era eliminado, probablemente, mediante los nervios cutáneos (1). De esta manera, se mantenía el paradigma mecánico cartesiano que consideraba los nervios como unos pequeños tubos huecos que permitían el paso de unos espíritus o fluidos que ocasionaban tanto la actividad muscular —es