Celom
| Celom | |
|---|---|
 Poprečni presjek oligohete. Crv ima tjelesnu šupljinu okruženu centralnim tiflosolom. | |
| Detalji | |
| Grčki jezik | koilōma |
| Anatomska terminologija | |
Celom (grč. Κοίλωμα - koiloma = depresija, šupljina, od κοῖλος - koilos = šuplje) je glavna tjelesna šupljina većine životinja,[1] koja se nalazi unutar tijela kako bi okružio i podržao probavni trakt i drugi utrobni organi. Kod nekih životinja obložen je s mezotelijem, zvanim mezentera. Kod ostalih životinja, kao što su mehkušci, ostaje nediferenciran.[2][3]
Razvoj
[uredi | uredi izvor]Celom je mezodermna obloga šupljine između vanjskog tijelesnog zida i crijeva. Tokom razvoja embriona, formiranje celoma započinje u fazi gastrulacije. Probavna cijev embriona formira se kao slijepa vrećica koja se naziva arhenteron. On se ustvari, kao mezodermni produkt zamjenjuje primarnu tjelesnu duplju između dva prva klicina lista, endoderma i ektoderma. Zato se i prostor koji obavija označava i kao sekundarna tjelesna duplja.
U Protostomia celom tvori proces poznat kao shizcelija. U početku formira se arhenteron, a mezoderm se dijeli na dva sloja: prvi se pričvršćuje na tjelesni zid ili ektoderm, formirajući parijetalni sloj, a drugi okružuje endoderm ili alimentarni kanal koji formira visceralni sloj. Prostor između parijetalnog i visceralnog sloja poznat je kao celomska tjelesna šupljina.
U Deuterostomia celom tvori enteroceliju; mezodermni pupoljci sa zidova arhetenterona i njegova udubina postaju celomska šupljina. Deuterostomi su zato poznati i kao "enterocelomati". Primjeri deuterostomskih celomata pripadaju tri glavna koljena: Chordates (kičmenjaci, tunikaati i kopljaši), Echinodermata (morske zvijezde, morski ježevi, morski krastavci), i Hemichordata (žirnjaci i graptoliti).
Porijeklo
[uredi | uredi izvor]Izvorno evolucijsko porijeklo celoma je neizvesno. Najstarija poznata životinja koja je imala tjelesnu šupljinu bila je Vernanimalcula. Postojeće hipoteze uključuju:[4]
- Acelomska teorija kaže da se celom razvio od predaka bez celoma (acelomata).
- Teorija enterocela smatra da se celom razvio iz želučanih vrećica predačkih Cnidaria. Tome u prilog idu istraživanja o pliskavicama i malim crvima koji su nedavno otkriveni u morskoj fauni.[5]
Funkcije
[uredi | uredi izvor]Celom može apsorbirati šok ili pružiti hidrostatski skelet. Također može poduprijeti imunski sistem u obliku celomocita koji se mogu pričvrstiti na zid celoma ili može slobodno lebdjeti u njemu. Celom omogućava mišićima da rastu nezavisno od tjelesnog zida – karakteristika koja se može se vidjeti u probavnom traktu tardigrada (vodenih medvjeda) koji je suspendiran unutar tijela u mezenteri izvedenoj iz mezodermne obloge celoma.
Celomska tečnost
[uredi | uredi izvor]Tekućina unutar celoma poznata je i kao cekomka tečnost. Ona cirkulira djelovanjem mezotelnih cilija ili kontrakcijom mišića u tijelesnom zidu koji su i sami od mezoderma.[6] Celomska tečnost ima nekoliko funkcija:
- djeluje kai hidroskelet,
- omogućava slobodno kretanje i rast unutrašnjih organa,
- služi za transport plinova, hranjivih materija i otpadnih proizvoda po tijelu,
- omogućava skladištenje sperme i jajašca tokom sazrijevanja, i
- djeluje kao rezervoar za otpad.[7]
Zoološka klasifikacija
[uredi | uredi izvor]U prošlosti su neki zoolozi grupirali grupu Bilateralia na osnovu karakteristika povezanih celomom u praktične svrhe, znajući i izričito navodeći da te grupe nisu filogenetski povezane. Životinje su klasificirane u tri neformalne grupe, prema vrsti tjelesne šupljine koju posjeduju, ne-taksonomsko, utilitarno, kao Acoelomata, Pseudocoelomata i Coelomata. Ove skupine nikada nisu bile namijenjene predstavljanju srodnosti životinja ili niza evolucijskih osobina.
Međutim, iako je ovu shemu slijedilo niz školskih udžbenika i neke opće klasifikacije, ona je sada gotovo u potpunosti napuštena kao formalna klasifikacija. Zapravo, već 2010. godine, jedan autor studije molekukske filogenije pogrešno je ovu shemu klasifikacije nazvao „tradicijskom, morfološki utemeljenom filogenijom“.[8]
Celomatne životinje ili Celomata (poznate i kao eucelomate – sa "pravim celomom") imaju tjelesnu šupljinu zvanu celom s potpunom oblogom koja se zove peritoneum, a potiče od mezoderm (jednog od tri primarna sloja tkiva). Kompletna mezodermna obloga omogućava da se organi pričvršćuju jedan na drugog, tako da se mogu držati određenim redoslijedom, iako se još uvijek mogu slobodno pomjerati unutar šupljine. Većina bilateralnih životinja, uključujući sve kičmenjake, su celomati.
Pseudokoelomatne životinje imaju pseudocelom (doslovno lažnu šupljinu), tjelesnu šupljinu ispunjena tečnošću. Tkivo dobijeno iz mezoderma dijelom usmjerava tjelesnu šupljinu ovih životinja ispunjenom tekućinom. Stoga, iako se organi drže na mjestu lagano, nisu dobro organizirani kao u celomata. Svi pseudocelomati su protostomia; međutim, nisu svi protostomi pseudocelomati. Primjer pseudocelomata su oble gliste. Životinje s pseudocelomom se također nazivaju blastocelomate. Acelomatne životinje, poput pljosnatih glista, uopće nemaju tjelesnu šupljinu. Polučvrsta mezodermna tkiva između crijeva i tijelesnog zida drže svoje organe na mjestu.
Celomati
[uredi | uredi izvor]Celomati su se razvili u triploblaste, koji su kasnije izgubljeni u nekoliko rodova. Nedostatak celoma povezan je sa smanjenjem tjelesne veličine. Celom se ponekad pogrešno koristi za označavanje bilo kojeg razvijenog probavnog trakta. Neki organizmi možda nemaju celom ili mogu imati lažni celom (pseudocelom). Životinje koje imaju celome nazivaju se Coelomata, a one bez njega Acoelomata. Postoje i podtipovi celoma:
- shizocelom: razvija se podjelom mezoderma koji se nalazi u annelida, artropoda i mehkušaca;
- hemicelom: istinski smanjen celom i šupljina ispunjena tjelesnom tekućinom kod artropoda i mehkušaca;
- enterocelom: razvija se od zidova embrionskih crijeva koja se nalazi kod Echinodermata do Chordata.
Koljena Coelomata
[uredi | uredi izvor]Prema Taksonomiji invertebrata (Brusca & Brusca, 2003),[9] celom imaju slijedeća koljena bilateralija :
- Nemertea, tradicijski smatrani acelomatima
- Priapulida
- Annelida
- Onychophora
- Tardigrada
- Arthropoda
- Mollusca
- Phoronida
- Ectoprocta
- Brachiopoda
- Echinodermata
- Chaetognatha
- Hemichordata
- Chordata
Pseudocelomati
[uredi | uredi izvor]Kod embriona nekih protostomia blastocel ostaje kao tjelesna šupljina. Ovi protostomi imaju glavnu tjelesnu šupljinu ispunjenu tekućinom neravno ili djelomično obloženom tkivom dobijenim iz mezoderma.
Ovaj prostor ispunjen tečnošću koji okružuje unutrašnji organe ima nekoliko funkcija poput raspodjele hranjivih tvari i uklanjanja otpada ili podrške tijelu kao hidrostatski skelet.
Pseudocelomat ili blastcelomat je bilo koja beskičmenjak s troslojnim tijelom i pseudocelom. Očigledno je da je celolom izgubljen ili smanjen kao rezultat mutacija u određenim tipovima gena koji su utiali na rani razvoj. Tako su pseudocelomati evoluirali iz celomata.[10] "Pseudocelomati" se više ne smatraju valjanom taksonomskom skupinom, jer nije monofiletka. Ipak, još uvijek se koristi kao opisni pojam.
Važne karakteristike:
- nedostatak cirkulacijskog sistema;
- nedostaje skeleta;
- hidrostatSki pritisak daje tijelu potporni okvir koji djeluje kao SKELET;
- nema segmentacije;
- tjelesnii zid:
- epiderma i mišići
- često sincicijski;
- obično prekriven izlučenom kutikulom;
- većina je mikroskopske veličine;
- paraziti gotovo svakog oblika života (iako neki žive slobodno);
- eutelija kod nekih;
- gubitak faze larve kod nekih;
- eventualni pedomorfizam.
Koljena Pseudocoelomata
[uredi | uredi izvor]Prema Brusca i Brusca,[9] bilaterijska pseudocelomatska koljena su:
- Acanthocephala
- Ectoprocta
- Gastrotricha
- Kinorhyncha
- Loricifera
- Nematoda
- Nematomorpha
- Priapulida
- Rotifera
Acelomati
[uredi | uredi izvor]Acelomati nemaju manju tjelesnu šupljinu između tijelesnog zida i probavnog trakta. To može uzrokovati neke ozbiljne nedostatke. Kompresija tečnosti je zanemariva, dok će se tkivo koje okružuje organe ovih životinja komprimirati. Stoga organi acelomata nisu zaštićeni od sila drobljenja primijenjenih na vanjsku površinu životinje. Celom se može koristiti za difuziju plinova i metabolita itd. Ova stvorenja nemaju tu potrebu, budući da je omjer površine i volumena dovoljno velik da omogućava apsorpciju hranjivih tvari i razmjenu plina samo difuzijom, uslijed dorzo-ventralne spljoštenosti.
- Platyhelminthes,
- Gastrotricha,
- Entoprocta,
- Gnathostomulida, svi tradicijski smatrani blastocelomatima
- Cycliophora[11]
Također pogledajte
[uredi | uredi izvor]Reference
[uredi | uredi izvor]- ^ http://encyclopedia2.thefreedictionary.com/Coelom
- ^ Bailly, Anatole (1. 1. 1981). Abrégé du dictionnaire grec français. Paris: Hachette. ISBN 2010035283. OCLC 461974285.
- ^ Bailly, Anatole. "Greek-french dictionary online". www.tabularium.be. Pristupljeno 14. 1. 2018.
- ^ Animallia[mrtav link]
- ^ "Coelom"
- ^ Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004). Invertebrate Zoology, 7th edition. Cengage Learning. str. 205. ISBN 978-81-315-0104-7.
- ^ Dorit, R. L.; Walker, W. F.; Barnes, R. D. (1991). Zoology. Saunders College Publishing. str. 190. ISBN 978-0-03-030504-7.
- ^ Nielsen, C. (2010). "The 'new phylogeny'. What is new about it?" Palaeodiversity 3, 149–150.
- ^ a b R. C. Brusca, G. J. Brusca. Invertebrates. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, 2003 (2nd ed.), p. 47, ISBN 0-87893-097-3.
- ^ Evers, Christine A., Lisa Starr. Biology:Concepts and Applications. 6th ed. United States:Thomson, 2006. ISBN 0-534-46224-3.
- ^ R.C.Brusca, G.J.Brusca 2003, p. 379.
Dopunska literatura
[uredi | uredi izvor]- Dudek, Ronald W.; Fix, James D. (2004). "Body Cavities". Embryology. Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 978-0-7817-5726-3.
- Hall, B.K.; et al. (2008). "Animals Based on Three Germ Layers and a Coelem". Strickberger's evolution: the integration of genes, organisms and populations. Jones & Bartlett Learning. ISBN 978-0-7637-0066-9.
- Overhill, Raith, ured. (2006). "What are the advantages of the coelem and metamarism?". An introduction to the invertebrates (2nd izd.). Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-85736-9.
Vanjski linkovi
[uredi | uredi izvor]
- [1]*