2010 SIt E Atti

Macrofite & Ambiente XIX Congresso della Società Italiana di Ecologia “Dalle vette alpine alle profondità marine” Bolzano, 15-18 settembre 2009 Volume 3 Roberta Bottarin, Uta Schirpke, Ulrike Tappeiner, Alessandro Oggioni, Rossano Bolpagni in collaborazione con la Società Italiana di Ecologia 2010 Contenuto SiTE_Teil 3.indb 5 Editorial advisors 7 Prefazione 8 Introduzione 9 Valutazione della Specific Leaf Area nelle macrofite al fine di una interpretazione funzionale degli ecosistemi acquatici (Bruno E. L. Cerabolini et al.) 11 Nuovi dati sul declino della popolazione di Phragmites australis al Lago Trasimeno (Daniela Gigante et al.) 23 Growth of Myriophyllum verticillatum under biomanipulation condictions: a field and an ex situ experiments, the case-study of Massacciuccoli Lake (Central Italy) (Adriana Ciurli & Amedeo Alpi) 43 Analisi della diversità floristica in ambienti acquatici marginali del fiume Oglio sublacuale (Italia settentrionale): la componente macrofitica (Rossano Bolpagni & Marco Bartoli) 59 Emissioni di metano mediate dal parenchima aerifero di rizofite a foglia galleggiante ed emergente: meccanismi ed implicazioni ecologiche (Cristina Ribaudo & Marco Bartoli) 81 Uso di macrofite acquatiche per il monitoraggio di corsi d’acqua alpini: le applicazioni in Valle d’Aosta (Rossana Azzollini et al.) 91 Le macrofite come indicatori biologici per la valutazione della qualità del bacino del fiume Stella (Friuli Venezia Giulia, Nord-Est Italia) (Michela Tomasella et al.) 105 Utilizzo di macrofite come bioindicatori nelle acque interne dell’Agro Pontino (Lazio meridionale) (Silverio Abati et al.) 119 L’utilizzo delle macrofite per il controllo della qualità dei corsi d’acqua umbri: applicabilità e problemi (Elisabetta Ciccarelli et al.) 133 Prima caratterizzazione delle comunità a macrofite acquatiche in alcuni corsi fluviali della Provincia di Cosenza (Antonietta Mezzotero et al.) 145 La qualità degli habitat fluviali attraverso l’applicazione di indici a due scale di indagine (Anna Testi et al.) 157 Le macrofite acquatiche nella valutazione della qualità ambientale: messa a punto di un indice macrofitico per la Pianura Padana (Isabella Fedeli et al.) 177 19.07.2010 13:51:53 Uhr Proposta metodologica per la determinazione del valore trofico di piante acquatiche di ambiente lacustre: primi passi verso la formalizzazione di un indice macrofitico (Alessandro Oggioni & Rossano Bolpagni) 191 Studies about macrophytes of the Varese Province lakes (Lombardy, northern Italy) (Stefano Gomarasca et al.) 205 Approccio allo studio della vegetazione idro-igrofila di un lago fortemente modificato: il caso di studio del lago di Toblino (Trentino) (Cristina Cappelletti et al.) 215 Flora, vegetazione e indicatori macrofitici dei laghi vulcanici d’Italia (Mattia Martin Azzella et al.) 225 Mappatura delle macrofite del lago Trasimeno tramite tecniche di telerilevamento (Mariano Bresciani et al.) 241 Indicatori macroalgali applicati alla Laguna di Venezia (Daniele Curiel & Andrea Rismondo) 253 Comunità fluviali a macrofite: proposta preliminare di schema sintassonomico a scala nazionale (Roberto Angius et al.) 267 Postfazione 281 Presentazione del Gruppo di Lavoro“Macrofite e Ambiente” della Società Italiana di Ecologia (Rossano Bolpagni & Alessandro Oggioni) 283 Autori 287 6 SiTE_Teil 3.indb 6 19.07.2010 13:51:54 Uhr Editorial advisors Silverio Abati - Università degli Studi di Roma “La Sapienza” Roberto Angius - CR ENEA di Saluggia Mattia M. Azzella - Università degli Studi di Roma “La Sapienza” Marco Bartoli - Università degli Studi di Parma Rossano Bolpagni - Università degli Studi di Parma Mariano Bresciani - CNR di Milano Bruno E.L. Cerabolini - Università degli Studi dell’Insubria Luana Gallo - Università degli Studi della Calabria Daniela Gigante - Università degli Studi di Perugia Stefano Gomarasca - Università degli Studi di Milano / A.R.P.A. Lombardia Lucio Lucadamo - Università degli Studi della Calabria Antonella Mezzotero - Università degli Studi della Calabria Alessandro Oggioni - CNR di Verbania-Pallanza Anna Testi - Università degli Studi di Roma “La Sapienza” Michela Tomasella - Università degli Studi di Trieste Marcello Tomaselli - Università degli Studi di Parma 7 SiTE_Teil 3.indb 7 19.07.2010 13:51:54 Uhr Nuovi dati sul declino della popolazione di Phragmites australis al Lago Trasimeno New data about the decline of Phragmites australis population at Lake Trasimeno Daniela Gigante1*, Francesco Ferranti1, Lara Reale1, Roberto Venanzoni1 & Vincenzo Zuccarello2 1 Dip. Biologia Applicata, Università degli Studi di Perugia, Borgo XX giugno 74, 06121 Perugia 2 DiSTeBA, Università del Salento, Prov.le Lecce-Monteroni, Ecotekne, 73100 Lecce *[email protected] Riassunto Il declino della vegetazione macroitica a dominanza di Phragmites australis è un fenomeno ben noto in Europa centro-settentrionale ma tuttora poco indagato nel Bacino del Mediterraneo. Vengono qui presentati i risultati dello studio della popolazione di cannuccia del L. Trasimeno, una delle più estese dell’Italia peninsulare, attualmente interessata da un fenomeno di marcata regressione e da uno stato di generale declino. Un set di parametri è stato messo a punto ed impiegato per rilevare, negli anni 2006, 2007 e 2009, all’interno di quadrati permanenti, alcuni aspetti macromorfologici, istoanatomici/istochimici e fenologici allo scopo di caratterizzare lo stato di conservazione della popolazione. Dai risultati ottenuti si delinea una condizione diferenziata nelle 19 stazioni considerate. L’analisi dei parametri macromorfologici ha evidenziato l’esistenza di sintomi di declino riconducibili, almeno per alcune stazioni, alla sindrome di die-back. Alcuni parametri quali il numero di nodi, il tasso di accrescimento del diametro dei culmi, l’altezza dei culmi, la presenza di culmi con apice morto e la presenza di clumping si sono rivelati particolarmente signiicativi nella caratterizzazione dei gruppi. Le indagini relative agli aspetti istoanatomici/istochimici e fenologici hanno contribuito a fornire ulteriori dettagli per delineare un quadro complessivo, evidenziando come il declino si accompagni ad una ridotta attività fotosintetica e a ridotta capacità di accumulare riserve sotto forma di amido a livello dei rizomi. I nuovi dati qui proposti, ad integrazione di quanto riportato in precedenti indagini, vanno ad ampliare le conoscenze nell’area trasimenica. Si forniscono inoltre spunti per la costruzione di un modello di studio del declino dei canneti in territori mediterranei e si formulano prime ipotesi su alcune variabili ambientali ricollegabili all’insorgenza del fenomeno. Parole chiave: declino del canneto, quadrati permanenti, parametri macromorfologici, isto-anatomici, fenologici, Lago Trasimeno 23 SiTE_Teil 3.indb 23 19.07.2010 13:52:00 Uhr Daniela Gigante et al. Abstract he decline of the macrophytic vegetation dominated by Phragmites australis is a well-known phenomenon in central-W-Europe, still neglected in the Mediterranean Basin. We present here the results of a study about Lake Trasimeno’s reed population, one of the largest in central Italy, afected by a general condition of decline and evident retreat. A selection of macromorphological, histo-anatomical and phenological traits was set up and used to collect data in 19 permanent plots, during the years 2006, 2007 e 2009, in order to characterize the conservation status of the reed population. he results show a diversiied situation in the diferent stands; the macromorphological parameters highlight several symptoms of decline which allow us to detect the die-back syndrome in some plots. Some traits, such as the number of nodes, the stems’ diameter growth rate, the stems’ height, the presence of dead apices, the clumping habit, turned out to be particularly meaningful and useful in characterizing the groups of plots. he analysis of the histo-anatomical and phenological traits provided the survey with further details indicating that the reed decline often matches with lower photosynthetic activity and lower ability to store starch in the rhizomes. he analyzed data supplement previous studies on reed decline and extend the knowledge in the Trasimeno area. he carried out research suggests a model to study the mediterranean reedbeds and advances hypothesis about some environmental traits involved in the reed die-back. Keywords: reed decline, permanent plots, macromorphological, histo-anatomical and phenological traits, Lake Trasimeno Introduzione A partire dagli anni ’50 in Svizzera (Hürlimann, 1951), sono divenute sempre più frequenti in Europa centrale e nord-orientale le segnalazioni di ecosistemi palustri a dominanza di Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steudel in condizioni critiche di declino (per un inquadramento della problematica: Ostendorp, 1989; Van der Putten, 1997). Il tema ha dato origine ad una vasta produzione scientiica che ha portato alla descrizione di una sindrome di die-back deinita come “un anomalo e irreversibile fenomeno spontaneo di ritiro, distruzione o scomparsa di una stazione matura di cannuccia di palude veriicatosi in un arco di tempo non più lungo di un decennio” (Van Der Putten, 1997). Il degrado spontaneo dei canneti non risulta circoscritto a stazioni inquinate; la cannuccia è infatti in grado di sopravvivere in acque ipertroiche (Bittmann, 1953; Neuhäusl, 1965; Sukopp & Kunick, 1969; Klötzli, 1971; Tscharntke, 1983; Ostendorp, 1989) e in America Settentrionale può anche comportarsi da specie invasiva (Tucker, 1990; Marks et al., 1994; Bailey, 1997; Chambers et al., 1999; Ailstock et al., 2001; Talley & Levin, 2001). In Europa si re- 24 SiTE_Teil 3.indb 24 19.07.2010 13:52:00 Uhr Nuovi dati sul declino della popolazione di Phragmites australis al Lago Trasimeno gistrano casi di forte espansione della specie in ambienti terrestri, soprattutto se ricchi di nutrienti ed in particolare di azoto totale (Brülisauer & Klötzli, 1998; Greco & Patocchi, 2004). I fenomeni connessi con il die-back del canneto risultano estremamente diversiicati; le patologie macroscopiche più frequentemente rilevate vanno da una riduzione della taglia e del tasso di accrescimento all’indebolimento dei culmi, alla frequente degenerazione e morte degli apici radicali, al disseccamento precoce delle gemme, alla ligniicazione o suberizzazione anomala dei tessuti delle radici avventizie, alla formazione di blocchi nell’aerenchima (callus), all’habitus di accrescimento per cespi (noto come clumping) (Armstrong et al., 1996a, 1996b, 1996c). Nel 1978 venne istituita l’associazione DACH (dall’acronimo delle iniziali dei paesi coinvolti: Germania, Austria e Svizzera) nel tentativo di contrastare una situazione divenuta ormai allarmante (Güsewell & Klötzli, 2000). Alla ine degli anni ’90 furono sviluppati speciici progetti di ricerca (EUREED I/1993-94 e II/1996-98) allo scopo di esaminare le interazioni di aspetti speciici, quali inquinamento, gestione dei livelli e temperature delle acque, con l’ecoisiologia di P. australis anche in relazione ai processi biogeochimici (Brix, 1999). Ad oggi, il fenomeno della moria dei canneti risulta poco indagato nei contesti climatici mediterranei. Prima della segnalazione al Lago Trasimeno (Gigante et al., 2008a, 2008b, 2009; Bresciani et al., 2009a, 2009b), l’unico studio speciico su questo tema in Italia era quello di Fogli et al. (2002) relativo ai canneti delle acque salmastre della Sacca di Goro nel Delta del Po. Si può ragionevolmente afermare che la scarsa disponibilità di dati possa essere all’origine dell’opinione difusa secondo cui il fenomeno di declino è assente dalle aree mediterranee, come ipotizzato da Van Der Putten (1997). I nuovi dati qui proposti, ad integrazione di quanto riportato in Gigante et al. (2009), vanno ad ampliare le conoscenze dell’area trasimenica prendendo in considerazione nuovi parametri e sintomatologie e contribuendo ad individuare un modello di studio del fenomeno di declino dei canneti in territori mediterranei. 25 SiTE_Teil 3.indb 25 19.07.2010 13:52:00 Uhr Daniela Gigante et al. Materiali e metodi Area di studio Il Lago Trasimeno è il quarto lago italiano ed il più esteso dell’Italia peninsulare; ha una supericie media di ca. 121,5 km2 ed una profondità massima di 5,5 m con riferimento al livello medio che è pari a 257,1 m s.l.m. (dati relativi al periodo 1963-1997 in Dragoni & Evangelisti, 1999). Il periodo di ricambio delle acque è pari a 24,4 anni; il tasso di evaporazione è di 155x106 m3/anno (Viotti et al., 2002; De Bartolomeo et al., 2004). Il lago non presenta immissari naturali e l’apporto idrico è dipeso sostanzialmente dalle precipitazioni ino a quando, tra il 1959 e il 1961, il bacino idrograico è stato ampliato artiicialmente. Dal punto di vista della caratterizzazione bioclimatica, sulla base degli Indici e della classiicazione proposti da Rivas-Martínez et al. (1999) elaborati secondo Rivas-Martínez & Rivas-Saenz (2009) applicati alla stazione di Monte del Lago (295 m s.l.m.), la fascia spondicola del lago rientra nel Macrobioclima Mediterraneo pluvistagionale-oceanico, Piano bioclimatico Mesomediterraneo superiore con ombrotipo subumido inferiore (Gigante & Venanzoni, 2007). L’area è sede di un Parco Regionale e di due Siti della Rete NATURA 2000 (SIC IT5210018 e ZPS IT5210070). Le acque e le sponde del bacino lacustre sono colonizzate da varie cenosi idroitiche, palustri e di transizione; il canneto è ampiamente rappresentato nei tratti non occupati da strutture ed infrastrutture di origine antropica. Esso presenta alcune problematiche speciiche tra le quali vale la pena ricordare una forte riduzione della supericie, passata da 10,48 km2 nel 1988 (Mearelli et al., 1990) a 3,56 km2 nel 2005 (Cecchetti et al., 2005). La nomenclatura tassonomica segue Tutin et al. (1980). Disegno sperimentale Il disegno di campionamento si basa su una rete di quadrati permanenti composta di 19 plot ubicati all’interno di 7 distinti settori spondali (Tab. I). Ciascun plot è rappresentato da un quadrato di 1 m di lato. La scelta iniziale dell’ubicazione dei plot è stata intenzionalmente non casuale: all’interno di ogni settore, i punti di campionamento sono stati posizionati lungo direttrici radiali, a distanza variabile dalla sponda, in modo da rappresentare condizioni diversiicate in funzione del gradiente di umidità. La distanza tra i plot è di 15 m ed il loro numero è proporzionale all’am- 26 SiTE_Teil 3.indb 26 19.07.2010 13:52:00 Uhr Nuovi dati sul declino della popolazione di Phragmites australis al Lago Trasimeno piezza della fascia di canneto nei diversi settori. I parametri rilevati possono essere raggruppati in tre principali tipologie: macromorfologici, istoanatomici/istochimici, fenologici. Tabella I: Sigla ed ubicazione geografica di ciascun plot. Settore spondale Oasi ‘La Valle’ Poggio di Braccio Porto di Panicarola Rio Pescia Castiglion del Lago Borghetto Passignano Sigla del plot Coordinate geografiche P1 N43 05,699 E12 11,034 P2 N43 05,697 E12 11,036 P3 N43 05,694 E12 11,044 P4 N43 05,684 E12 10,925 P5 N43 05,681 E12 10,946 P6 N43 05,686 E12 10,983 P7 N43 04,794 E12 07,580 P8 N43 04,762 E12 07,594 P9 N43 05,020 E12 06,212 P10 N43 04,859 E12 06,518 P11 N43 04,848 E12 06,523 P12 N43 06,752 E12 02,943 P13 N43 06,747 E12 02,933 P14 N43 08,709 E12 01,952 P15 N43 08,254 E12 02,472 P16 N43 11,071 E12 02,161 P17 N43 11,064 E12 02,154 P18 N43 11,412 E12 06,491 P19 N43 11,415 E12 06,495 Metodologia delle indagini macromorfologiche I dati macromorfologici sono stati rilevati in tutti i 19 plot negli anni 2006 e 2007. Per quanto riguarda la porzione epigea degli individui di P. australis, sono stati presi in considerazione i seguenti caratteri: altezza dei culmi (m), numero di nodi (n°), diametro dei culmi (mm), valori medi su 15 individui scelti casualmente all’interno di ciascun plot, misurati all’apice della stagione vegetativa (ine agosto); tasso di accrescimento dei 3 parametri precedenti, calcolato come media dei tassi di accrescimento rilevati a cadenza quindicinale nel periodo aprile-agosto nel biennio considerato, sempre su 15 individui per plot (rispettivamente: cm/giorno, n°/giorno, 27 SiTE_Teil 3.indb 27 19.07.2010 13:52:01 Uhr Daniela Gigante et al. mm/giorno); densità dei culmi (n°/m2), densità di culmi ioriti (n°/m2), densità di apici morti (n°/m2), presenza di clumping (n° cespi/m2). Per la porzione ipogea le misurazioni sono avvenute su materiale proveniente da 5 individui per plot nell’anno 2007. Sono stati considerati: diametro dei rizomi (mm), diametro delle radici laterali (mm), quantità di radici laterali (secondo una scala ordinale di 5 classi di abbondanza). I valori relativi ai 13 parametri macromorfologici (medie per plot sui due anni di campionamento) sono stati oggetto di un’analisi multivariata che, mediante applicazione di fuzzy clustering, fuzzy c-means (Bezdek, 1981), sulle componenti principali selezionate, ha individuato la partizione ottimale attraverso l’indice di Dunn (1974). La procedura ha condotto all’individuazione di 4 gruppi descrittivi dei distinti livelli di declino riscontrabili nella popolazione di cannuccia del Lago Trasimeno (Gigante et al., 2008b, 2010). I dati relativi ai cluster emersi da tale analisi sono stati sottoposti a test della signiicatività statistica mediante l’uso di ANOVA; l’analisi post hoc si è basata sul Fisher’s Protected LSD test. Metodologia delle indagini istoanatomiche, istochimiche e polliniche Sulla base dei gruppi ottenuti mediante cluster analysis, nel 2009 sono stati selezionati 7 plot (P3, P5, P11, P12, P13, P18 e P19) dove condurre i campionamenti inalizzati all’analisi degli aspetti istoanatomici ed istochimici, nell’intento di caratterizzare i diversi livelli di declino del canneto anche da un punto di vista anatomico-funzionale. I 7 plot sono stati individuati in base a criteri di rappresentatività delle diverse condizioni di declino, così come emerse dalle analisi macro-morfologiche. Per quanto riguarda le analisi della vitalità pollinica, nell’agosto 2009 è stato possibile campionare solo i plot P3, P5, P11, P12 e P18 essendo i restanti due non raggiungibili. Le indagini istoanatomiche, istochimiche e polliniche hanno riguardato i rizomi, le radici avventizie ed i iori. Dai rizomi sono state prelevate porzioni in vicinanza dei nodi sui quali erano presenti gemme laterali, mentre da radici avventizie di pari lunghezza sono state prelevate porzioni a 1-2 cm di distanza dall’apice radicale, a 1-2 cm di distanza dall’inserzione sul rizoma e in corrispondenza dell’inserzione con il rizoma. Per ciascuno dei 7 plot considerati, dalle iniorescenze sono state prelevate dieci spighette e da ciascuna sono stati inclusi separatamente i due iori apicali e alcuni iori prossimi alla base. Il materiale prelevato è stato issato in una miscela di aldeide glutarica al 5 % in tampone cacodilato di sodio (CSB) 0,075 M a pH 7 e 28 SiTE_Teil 3.indb 28 19.07.2010 13:52:01 Uhr Nuovi dati sul declino della popolazione di Phragmites australis al Lago Trasimeno post-issato in una soluzione all’1 % di tetrossido di osmio (OsO4) in cacodilato di sodio 0,075 M; i campioni sono stati quindi inclusi in resina epossidica (miscela di Epon, 2-dodecenylsuccinicanhydride e methylnadic anhydride) (Reale et al., 2002). I campioni inclusi sono stati sezionati con un ultramicrotomo (OmU2, Reichter, Heidelberg) ad un spessore di 1-2 µm; le sezioni ottenute sono state colorate con blu di toluidina e utilizzate per l’individuazione di eventuali alterazioni a livello citoistologico. Le analisi istochimiche sono state inalizzate all’osservazione della presenza di depositi di amido: a tale scopo, delle porzioni di rizoma sono state prelevate e tagliate con microtomo a mano; le sezioni ottenute sono state colorate con una soluzione iodo-iodurata che conferisce ai granuli di amido un colore violaceo/nero. Il materiale è stato quindi osservato con microscopio ottico in luce chiara (DMLB, Leica). Per l’analisi della vitalità pollinica, i granuli sono stati colorati con Diacetato di Fluoresceina, sciolto in acetone e aggiunto ad una soluzione di saccarosio al 10 %, (Heslop-Harrison & Heslop-Harrison, 1970), quindi osservati al microscopio ottico dotato di epiluorescenza, iltro di eccitazione BP 450-490 e iltro di sbarramento LP 515. Con questa tecnica i pollini vitali appaiono verdi-brillanti mentre i non vitali sono bruno-marroni. L’analisi degli aspetti fenologici ha riguardato tutte le 19 stazioni analizzate ed ha preso in considerazione l’epoca di comparsa e sviluppo della fase antesica e la sua entità, stimata mediante numero e percentuale di culmi ioriti conteggiati all’interno di ciascun plot, a cadenza quindicinale negli anni 2006 e 2007. Analoga metodologia si è seguita per monitorare a cadenza quindicinale la comparsa e l’entità di apici prematuramente disseccati. L’andamento temporale della fenologia è stato anch’esso riferito ai cluster emersi dall’analisi multivariata ed analizzato considerando i valori medi relativi a ciascun gruppo di plot. Parallelamente ai caratteri biometrici, per ciascun punto di campionamento sono stati rilevati alcuni parametri ambientali relativi a: durata del periodo di sommersione (assente, temporanea, permanente), tipo di substrato (argilloso, argillososabbioso, sabbioso-argilloso, sabbioso), presenza/assenza di sostanza organica indecomposta accumulata a livello del sedimento. 29 SiTE_Teil 3.indb 29 19.07.2010 13:52:01 Uhr Daniela Gigante et al. Risultati Analisi macromorfologica L’analisi dei parametri macromorfologici ha portato all’individuazione di 4 gruppi principali, rappresentativi di distinti livelli di declino della popolazione di cannuccia nell’area di studio. Attraverso la caratterizzazione dei gruppi è stato possibile evidenziare un ‘gradiente di declino’ all’interno del quale si individua la seguente sequenza: a) condizione ottimale (CL2: plot P17, P18, P19, P12, P13, P9, P10); b) condizione sub-ottimale (CL3: plot P16, P7, P8, P15, P4, P11); c) condizione di marcata soferenza con tipica sintomatologia di die-back (CL1: plot P1, P2, P3, P5, P6); d) condizione anomala con alcuni sintomi di die-back, riferibile ad un unico plot (CL4: plot P14). Nella tabella II si riportano i valori medi assunti dai 13 parametri considerati all’interno di ciascun gruppo di plot; l’ordine delle colonne evidenzia il gradiente di declino crescente. Tabella II: Valori dei 13 parametri macromorfologici misurati nella popolazione di Phragmites australis del Lago Trasimeno. Param. da 1 a 12: valori medi ± SE (per cluster); param. 13: mediane (per cluster). Lettere diverse indicano significatività statistica per p < 0,05 (ANOVA, Fisher’s Protected LSD test). 1. Numero di nodi (n°) CL2 (7) CL3 (6) CL1 (5) 24,457 ± 0,696 c 21,767 ± 0,386 b 19,460 ± 0,601 a b 0,130 ± 0,002 a 0,125 ± 0,005 CL4 (1) 21,200 a 0,099 2. Tasso di accrescimento del numero di nodi (n°/giorno) 0,148 ± 0,007 3. Altezza culmi (m) 3,198 ± 0,044 b 2,933 ± 0,069 a 2,765 ± 0,053 a 2,073 b a 1,764 ± 0,049 ab 1,419 1,625 ± 0,106 4. Tasso di accrescimento dell’altezza dei culmi (cm/giorno) 1,926 ± 0,080 5. Diametro culmi (mm) 8,343 ± 0,173 b 7,833 ± 0,095 ab 7,180 ± 0,171 a 6,650 6. Tasso di accrescimento del diametro dei culmi (mm/giorno) 0,003 ± 0,005 c –0,003 ± 0,004 b –0,013 ± 0,004 a 0,027 7. Densità di culmi (n°/m2) 138,571 ± 6,175 a 139,333 ± 6,912 a 114,800 ± 12,081 a 2 8. Densità di culmi in fioritura (n°/m ) 9. Densità di culmi con apice morto (n°/m2) 2 123,186 ± 7,797 b 3,057 ± 3,057 a a 117,50 ± 6,747 b 17,867 ± 6,907 b 21,220 ± 2,494 b 1,400 ± 0,872 b 46,000 30,667 0,000 10. Clumping (n°/m ) 0,000 ± 0,000 11. Diametro medio dei rizomi (mm) 13,037 ± 1,312 a 10,682 ± 0,596 a 11,550 ± 0,992 a 13,700 12. Diametro medio delle radici laterali (mm) 1,420 ± 0,101 a 1,265 ± 0,045 a 1,240 ± 0,045 a 1,090 3,000 3,000 5,0000 3,000 13. Quantità media di radici laterali (classi) 0,000 ± 0,000 a 85,000 ± 10,405 a 0,000 30 SiTE_Teil 3.indb 30 19.07.2010 13:52:02 Uhr Nuovi dati sul declino della popolazione di Phragmites australis al Lago Trasimeno Tra i caratteri maggiormente signiicativi per diferenziare i gruppi si evidenziano il numero di nodi ed il tasso di accrescimento del diametro dei culmi, che raggiungono i valori più elevati nei plot del gruppo CL2; in particolare, i gruppi CL3 e CL1 presentano tassi di accrescimento negativi per quanto riguarda il diametro dei culmi. Le stazioni in condizioni ottimali (CL2) si diferenziano signiicativamente dalle altre anche per i valori elevati di altezza dei culmi, densità di culmi con apice morto, tasso di accrescimento del numero di nodi, diametro dei culmi. Il cluster in forte declino CL1 mostra una densità di iniorescenze marcatamente ridotta ed è l’unico all’interno del quale è stato osservato il fenomeno del clumping. La densità di culmi non mostra diferenze signiicative nei diversi gruppi di plot, pur presentando valori marcatamente inferiori nel gruppo CL1. Il tasso di accrescimento in altezza dei culmi non sembra rappresentare un tratto distintivo ai ini della caratterizzazione dello stato di declino; si sono riscontrati comunque valori marcatamente più elevati nei plot in condizioni ottimali. Per quanto riguarda le porzioni ipogee, il diametro medio dei rizomi e quello delle radici laterali non risultano signiicativamente diferenziati nei diversi gruppi di plot. La quantità di radici laterali, stimata secondo una scala ordinale articolata in 5 classi di valori, risulta più elevata sui rizomi prelevati nel gruppo di plot che mostrano sintomi di die-back (CL1). Analisi istoanatomica/istochimica Nelle sezioni delle radici avventizie ottenute dalle porzioni in prossimità dei nodi, vicino o in corrispondenza dell’inserzione con il rizoma, sono state identiicate due situazioni modello. Nelle radici più sviluppate (Fig. 1A) è stato osservato un esoderma pluristratiicato completamente diferenziato con inizio della suberiicazione degli strati più esterni; gli strati più interni hanno invece parete fortemente ispessita tanto da occludere quasi il lume cellulare. Il cilindro corticale è caratterizzato da un aerenchima completamente diferenziato costituito da grosse lacune. L’aerenchima si interrompe a livello di una ila di cellule corticali che circondano l’endoderma, caratterizzato da ispessimenti ad O; nel cilindro centrale non solo le cellule dello xilema ma anche le cellule paratracheali e le cellule midollari hanno le pareti fortemente ispessite. Nelle radici meno sviluppate (Fig. 1B) gli ispessimenti a livello degli strati interni dell’esoderma sono meno accentuati, nell’aerenchima le lacune si alternano a ile radiali di cellule corticali uniseriate, l’endoderma ha ispessimenti ad U e le cellule del cilindro centrale, soprattutto quelle midollari, hanno parete meno ispessita. 31 SiTE_Teil 3.indb 31 19.07.2010 13:52:02 Uhr Daniela Gigante et al. Figura 1: Sezioni trasversali di radici avventizie a differente sviluppo. A. Sezione di radice avventizia nella quale è evidente un esoderma pluristratificato (es) i cui strati più interni hanno parete fortemente ispessita, un parenchima aerifero (pa) con grosse lacune ed un endoderma (en) con ispessimenti ad “O”. Barra 500 mm. B. Sezione di radice avventizia con esoderma pluristratificato (es) e parenchima aerifero (pa) nel quale le lacune si alternano a file uniseriate di cellule corticali (cc); nell’endoderma (en) sono presenti ispessimenti ad “U”. Barra 500 mm. C. Sezione di radice avventizia a 1-2 mm dall’apice nella quale è evidente un esoderma pluristratificato (es) costituito da cellule con parete non ispessita, un parenchima aerifero (pa) in cui non si sono ancora differenziate le lacune ed un endoderma (en) privo di ispessimenti. Barra 500 mm. D. Sezione trasversale di rizoma nei cui fasci vascolari (f) sono presenti occlusioni a livello dei vasi del metaxilema. Barra 200 mm. E. Sezione trasversale di radice avventizia nel cui cilindro centrale sono evidenti ife fungine (freccia) all’interno dei vasi del metaxilema (m). Barra 200 mm. F-G. Sezioni, colorate con soluzione iodo-iodurata, di rizomi prelevati nel maggio 2009; i granuli di amido appaiono come corpuscoli neri più o meno numerosi all’interno delle cellule. L’amido è presente nei rizomi prelevati nelle stazioni in condizioni ottimali (Passignano: P18, P19) e sub-ottimali (Porto di Panicarola: P11) (F) mentre è assente nei rizomi prelevati nelle stazioni in declino (Oasi ‘La Valle’: P3 e P5) (G). Barra 500 mm. H-I. Sezioni, colorate con soluzione iodo-iodurata, di rizomi prelevati nel luglio/ settembre 2009. L’amido è scarso nei rizomi prelevati nella stazione P1 (H) mentre è abbondante nei rizomi prelevati nella stazione P18 (I). Barra 500 mm. L. Sezione longitudinale di antera con granuli di polline (po). Barra 20 mm. M. Sezione longitudinale di ovario con ovulo contenente un sacco embrionale che evidenzia la cellula uovo (o) e le due sinergidi. Barra 150 mm. 32 SiTE_Teil 3.indb 32 19.07.2010 13:52:02 Uhr Nuovi dati sul declino della popolazione di Phragmites australis al Lago Trasimeno Nelle sezioni ottenute da porzioni prelevate a 1-2 cm dall’apice (Fig. 1C), le cellule dell’esoderma non hanno parete ispessita, le lacune dell’aerenchima non si sono ancora diferenziate ma le cellule corticali delimitano grossi spazi intercellulari; gli ispessimenti dell’endoderma non sono ancora evidenti e nel cilindro centrale solo le cellule del protoxilema mostrano una parete ispessita mentre le cellule del metaxilema sono distese ma non ispessite. Solo nelle sezioni delle porzioni prossime all’apice ottenute da alcuni campioni si ha un grado di sviluppo più avanzato con inizio della diferenziazione delle lacune dell’aerenchima e degli ispessimenti a carico delle pareti delle cellule dell’endoderma e degli strati più interni dell’esoderma. Questo potrebbe indicare un allungamento inferiore dell’organo e quindi, a parità di distanza dall’apice, queste radici mostrano un grado superiore di diferenziazione cellulare. L’analisi delle sezioni delle radici avventizie e dei rizomi ha evidenziato la presenza di occlusioni legate alla presenza di tille nei vasi del campione P11 (gr. CL3) (Fig. 1D) ma ha anche messo in luce la presenza, a livello dei vasi delle radici avventizie dei campioni P5 (gr. CL1) e P11 (gr. CL3), non solo di occlusioni dovute a tille ma anche di ife fungine (Fig. 1E). Le osservazioni sui rizomi, efettuate nel maggio 2009, hanno inoltre evidenziato la presenza di amido, in quantità più o meno abbondante, nelle stazioni P18 e P19 (gr. CL2) e P11 (gr. CL3) (Fig. 1F); nelle stazioni P12 e P13 (gr. CL2) l’amido è scarso, mentre non è stato osservato alcun accumulo di amido nei rizomi prelevati nelle stazioni P3 e P5 (gr. CL1) (Fig. 1G). Le osservazioni efettuate nel luglio/settembre 2009, quindi in piena attività vegetativa, hanno invece evidenziato la presenza di amido, legata alla attività fotosintetica in atto, sui rizomi di tutte le stazioni anche se la sua quantità è risultata notevolmente più bassa nei rizomi delle stazioni in declino (CL1), soprattutto P3 (Fig. 1H), rispetto a quelle in condizioni ottimali, in particolare P18 (CL2) (Fig. 1I). In alcune delle stazioni le iniorescenze all’antesi hanno rivelato una evidente presenza di polline maturo nelle antere (Fig. 1L) e sacche embrionali completamente diferenziate negli ovuli (Fig. 1M). 33 SiTE_Teil 3.indb 33 19.07.2010 13:52:03 Uhr Daniela Gigante et al. Analisi fenologica L’andamento della ioritura è illustrato nella igura 2, che riporta la percentuale di culmi in antesi rispetto al numero totale di culmi per plot, con cadenza quindicinale; i valori si riferiscono alla media calcolata all’interno di ciascuno dei 4 gruppi, negli anni 2006 e 2007. Si evidenzia un ritardo nell’insorgenza della ioritura a carico delle stazioni in declino (CL1, CL4). La igura 3 illustra l’andamento temporale della comparsa di apici prematuramente disseccati, secondo gli stessi criteri esposti a proposito della ioritura. Gli apici secchi risultano maggiormente rappresentati nelle stazioni di canneto in declino (CL1) e la loro comparsa avviene in modo marcato già a partire dalla ine di giugno. Figura 2: Andamento temporale della comparsa e dell’entità di culmi di Phragmites australis in fiore; valori percentuali sul totale dei culmi per plot (n = 15, periodo 2006-2007; valori medi per i 4 gruppi di plot rappresentativi dei 4 diversi livelli di declino del canneto del Lago Trasimeno). 34 SiTE_Teil 3.indb 34 19.07.2010 13:52:03 Uhr Nuovi dati sul declino della popolazione di Phragmites australis al Lago Trasimeno Figura 3: Andamento temporale della comparsa e dell’entità di apici prematuramente disseccati di Phragmites australis; valori percentuali sul totale dei culmi per plot (n = 15, periodo 2006-2007; valori medi per i 4 gruppi di plot rappresentativi dei 4 diversi livelli di declino del canneto del Lago Trasimeno). Parametri ambientali I parametri ambientali vengono indicati nella tabella III con riferimento ai 4 gruppi di plot corrispondenti ai diversi livelli di declino. Per ogni gruppo si riporta la percentuale di stazioni riferibili alle diverse caratteristiche considerate: durata del periodo di sommersione, tipo di substrato, presenza/assenza di sostanza organica. Si può osservare come la totalità dei plot in declino aferenti al gruppo CL1 sia caratterizzata da sommersione permanente, presenza di sostanza organica indecomposta accumulata nel sedimento, substrato sempre argilloso; il gruppo di stazioni in condizioni ottimali (CL2) risulta invece sempre privo di accumuli di sostanza organica indecomposta e prevalentemente ubicato in stazioni interessate da sommersione temporanea (in un unico caso si tratta di stazione asciutta). Tabella III: Caratteristiche ambientali dei plot (durata del periodo di sommersione: assente, temporanea, permanente; tipo di substrato: argilloso, argilloso-sabbioso, sabbioso-argilloso, sabbioso; presenza/assenza di sostanza organica); per ciascun gruppo, viene indicata la percentuale di plot riferibile alle diverse tipologie ambientali. Sommersione CL1 Sostanza organica Substrato assente temporanea permanente assente presente argilloso – – 100 % – 100 % 100 % argilloso- sabbiososabbioso/ argilloso – – sabbioso – CL2 14,3 % 85,7 % – 100 % – 14,3 % 57,1 % 28,6 % – CL3 33,3 % 50 % 16,7 % 66,7 % 33,3 % 33,3 % 16,7 % – 50 % CL4 – 100 % – – 100 % – – – 100 % 35 SiTE_Teil 3.indb 35 19.07.2010 13:52:04 Uhr Daniela Gigante et al. Discussione I parametri macromorfologici rilevati nelle 19 stazioni considerate hanno consentito di caratterizzare la popolazione di P. australis del Lago Trasimeno e di evidenziare l’esistenza di 4 distinti livelli nel suo stato di declino (Tab. II). Il rinvenimento di condizioni di scarso sviluppo, anomalie nell’accrescimento, ritardo nella ioritura, presenza di sintomi tipici quali il clumping ed il precoce disseccamento degli apici, hanno permesso di diagnosticare la presenza del fenomeno del die-back all’interno di 5 plot riferiti al gruppo CL1. I gruppi CL1 e CL3, benché quest’ultimo in misura minore, presentano inoltre un tasso di accrescimento negativo del diametro dei culmi; analoghe osservazioni a carico di popolazioni di cannuccia in declino sono state riportate da diversi Autori (Mochnacka-Lawacz, 1974; Dinka, 1986; Hofmann, 1986; Rolletschek et al., 1999; Fogli et al., 2002; Hardej & Ozimek, 2002). Il gruppo CL4, composto da un unico plot, mostra una situazione di declino meno netta, con la presenza di alcuni sintomi di soferenza accompagnati per altri aspetti da una certa vigoria (Tab. II, Figg. 2 e 3). La distribuzione spaziale dei plot aferenti ai 4 gruppi non appare casuale all’interno dell’area di studio: il gruppo CL1, corrispondente alla condizione di massima soferenza osservata con tipica sintomatologia di die-back, risulta localizzato nel settore sud-orientale del lago in corrispondenza dell’Oasi ‘La Valle’ ed include 5 dei 6 plot ubicati in questo settore. Delle altre località, due includono solo plot in condizioni ottimali (CL2): Passignano e Rio Pescia. Le restanti 4 (Porto di Panicarola, Borghetto, Idroscalo e Poggio di Braccio) presentano condizioni variabili. Va ricordato che l’area dell’Oasi ‘La Valle’ è quella che maggiormente ha risentito della forte sommersione seguita all’ampliamento artiiciale del bacino idrograico del lago, avvenuto tra il 1959 e il 1961. Caratterizzata da una debole pendenza dei fondali, la zona era occupata da un vastissimo canneto (Granetti, 1965) chiaramente visibile nelle foto aeree della Regione Umbria del 1954; esso, a partire dall’inizio degli anni ’60, ha subito un fenomeno di progressivo arretramento che ne ha fortemente ridotto la supericie. È stato notato che il die-back si presenta con frequenza nei canneti sommersi (Rücker et al., 1999; Güsewell & Klötzli, 2000). La stabilizzazione ed in generale l’artiicializzazione del livello delle acque sono state indicate come possibili concause o fattori scatenanti del declino della cannuccia (Weisner et al., 1993; Armstrong et al., 1994, 1999; Dinka et al., 1995; Rea, 1996; Weisner & Strand, 1996). Inoltre, fenomeni di disturbo e declino sono stati osservati a seguito di inondazioni estreme (Ostendorp et al., 2003). Spesso si è notato che P. australis tende a ritirarsi dalle ac- 36 SiTE_Teil 3.indb 36 19.07.2010 13:52:04 Uhr Nuovi dati sul declino della popolazione di Phragmites australis al Lago Trasimeno que profonde (Boar & Crook, 1985; Ostendorp, 1989; Cízková et al., 1996). Va inoltre ricordato che l’oscillazione di livello favorisce la mineralizzazione e può quindi svolgere un efetto positivo sui processi di eutroizzazione (Cízková et al., 1996). Secondo Ostendorp (1989), la risposta di un canneto a modiiche o danni ambientali può manifestarsi con ritardo poiché i rizomi di P. australis possono agire come una sorta di bufer in condizioni alterate. Sulla base delle precedenti considerazioni, si può ipotizzare che l’attuale stato di degrado rilevato nell’area dell’Oasi ‘La Valle’ possa rappresentare lo stadio terminale di un lento e progressivo processo di declino innescato dalle profonde modiiche idrologiche attuate nel bacino nel corso degli ultimi 50 anni. Ulteriori indagini attualmente in corso di completamento da parte degli autori, basate sull’analisi diacronica di fotogrammi aerei, avvalorano l’ipotesi di un continuo arretramento del fronte acquatico della popolazione di cannuccia a partire dalla ine degli anni ’50. Per quanto riguarda gli aspetti istologici ed anatomici della popolazione di cannuccia indagata, si è cercato di evidenziare le caratteristiche dei gruppi principali. I dati riguardanti la presenza di amido riscontrati nei plot in declino dell’Oasi ‘La Valle’ (P3 e P5, gruppo CL1) indicano una bassa capacità di accumulare riserve sotto forma di amido a livello dei rizomi; analoghi risultati sono emersi anche a carico di alcune stazioni del gruppo che presenta condizioni ottimali (P12 e P13). Questo fenomeno potrebbe essere dovuto ad un basso livello di fotosintesi netta durante la stagione vegetativa precedente al campionamento, dato che non sono stati osservati grossi blocchi a livello delle lacune dell›aerenchima che possano giustiicare una riduzione nell›accumulo delle riserve. Dalle analisi efettuate sulle sezioni, ottenute dai campioni inclusi in resina e colorate con blu di toluidina, non sono risultate esserci, infatti, diferenze strutturali o istologiche tra i campioni prelevati dalle diverse stazioni, se non quelle collegate ad un diverso stadio di sviluppo della radice; non è stata rilevata la presenza di grosse occlusioni dei vasi se non in alcuni casi (stazioni P11 e P5). La ridotta capacità di accumulo delle riserve può inluenzare, oltre che la sopravvivenza della pianta durante l›inverno, anche la ricrescita primaverile dei rizomi e della porzione aerea; infatti le osservazioni efettuate nel luglio/settembre 2009 (in piena attività vegetativa) hanno evidenziato la presenza di amido, legata all’attività fotosintetica in atto, sui rizomi di tutte le stazioni. La quantità di amido è risultata però notevolmente più bassa nei rizomi delle stazioni del gruppo CL1 soprattutto nel plot P1, rispetto alle altre, confermando la minore attività fotosintetica a carico di queste stazioni dovuta probabilmente alla condizione di declino della vegetazione che le caratterizza. Una situazione particolare riguarda i plot P12 e P13 che, pur pre- 37 SiTE_Teil 3.indb 37 19.07.2010 13:52:04 Uhr Daniela Gigante et al. sentando una scarsa presenza di amido nella primavera 2009, hanno poi dimostrato una buona ricrescita nella stagione vegetativa 2009. La percentuale di vitalità del polline misurata nelle stazioni considerate (Fig. 4) è risultata leggermente più bassa rispetto a quella riportata in bibliograia (Ishii & Kadono, 2002) ma non è signiicativamente diversa tra le stazioni indagate. Figura 4: Percentuale di vitalità pollinica per Phragmites australis rilevata nei plot analizzati (valori medi ± SE, n = 5); sono indicati i cluster di appartenenza. La presenza di ife fungine nei plot P5 e P11 potrebbe essere testimonianza di una infezione. In P. australis sono state rilevate alcune associazioni simbiotiche (Oliveira et al., 2001), infatti è possibile la presenza di micorrize, ma la localizzazione del fungo a livello del cilindro centrale fa supporre che si tratti di un parassita. Le infezioni fungine hanno colpito le stazioni più degradate, aferenti al gruppo CL1. Allo stato attuale delle conoscenze, la presenza di tali tipi di fungo può essere considerata sia come uno dei fattori coinvolti nel declino della cannuccia, sia come una conseguenza della situazione di soferenza. In generale, si può afermare che la condizione di declino si accompagna ad una ridotta capacità di accumulare riserve sotto forma di amido a livello dei rizomi, pur non trattandosi di un fenomeno esclusivo delle stazioni in che versano in condizioni peggiori, e ad una ridotta attività fotosintetica, al contempo causa ed efetto della taglia ridotta degli individui. Si riscontrano inoltre una percentuale di vitalità pollinica generalmente bassa, benché non signiicativa nel diferenziare i gruppi di plot, e la presenza di infezioni a carico speciicamente delle stazioni in declino. Allo stesso tempo, non si sono riscontrate sostanziali anomalie morfologiche. 38 SiTE_Teil 3.indb 38 19.07.2010 13:52:05 Uhr Nuovi dati sul declino della popolazione di Phragmites australis al Lago Trasimeno Ringraziamenti Questo lavoro è stato svolto con il contributo della Regione Umbria – POR FSE 2007-2013 e della Provincia di Perugia, Servizio Protezione Ambientale e Parchi. Bibliografia Ailstock, M. S., Norman, C. & Bushmann, P. (2001) Common Reed Phragmites australis: Control and Efects Upon Biodiversity in Freshwater Nontidal Wetlands. Restoration Ecology, 9 (1), 49-59. Armstrong, J., Afreen-Zobayed, E. & Armstrong, W. (1996a) Phragmites die-back: sulphide- and acetic acid-induced bud and root death, ligniications and blockages within aeration and vascular systems. New Phytol., 134, 601-614. Armstrong, J., Afreen-Zobayed, F., Blyth, S. & Armstrong, W. (1999) Phragmites australis: efects of shoot submergence on seedling growth and survival and radial oxygen loss from roots. Aquat. Bot., 64, 275-289. Armstrong, J., Armstrong, W., Armstrong, I. B. & Pittaway, G. (1996b) Senescence and phytotoxin, insect, fungal and mechanical damage: factors reducing convective gas-lows in Phragmites australis. Aquat. Bot., 54, 211226. Armstrong, J., Armstrong, W. & Van Der Putten, W. H. (1996c) Phragmites die-back: bud and root death, blockages within the aeration and vascular systems and the possible role of phytotoxins. New Phytol., 133, 399-414. Armstrong, W., Brändle, R. & Jackson, M. B. (1994) Mechanisms of lood tolerance in plants. Acta. Bot. Neerl., 43, 307-358. Bailey, A. R. (1997) Detecting and monitoring Phragmites invasion of coastal wetlands: a comparison of remote sensing techniques. MS hesis, University of Delaware, Newark, DE, USA. Bezdek, J. C. (1981) Pattern Recognition with Fuzzy Objective Function Algorithms. Plenum Press, New York. Bittmann, E. (1953) Das Schilf (Phragmites communis Trin.) und seine Verwendung im Wasserbau. Angew. Planzensoziol., 7, 1-41. Stolzenau (F.R.G.). Boar, R. R. & Crook, C. E. (1985) Investigations into the causes of reed-swamp regression in the Norfolk Broads. Verh. Internat. Verein. Limnol., 22, 2916-2919. Bresciani, M., Giardino, C. & Musanti, M. (2009a) Il telerilevamento per lo studio dei canneti del Trasimeno. Micron, 11, 37-41. Bresciani, M., Stroppiana, D., Fila, G., Montagna, M. & Giardino, C. (2009b) Monitoring reed vegetation in environmentally sensitive areas in Italy. Riv. Ital. Teleril., 41 (2), 125-137. Brix, H. (1999) he European research programme on reed die-back and progression (EUREED). Limnologica, 29, 5-10. Berlin. Brülisauer, A. & Klötzli, F. (1998) Habitat factors related to the invasion of reed (Phragmites australis) into wet meadows of the Swiss Midlands. Z. Ökol. Natursch., 7, 125-136. Cecchetti, A., Ficola, M., Lazzerini, G., Pedini, A. & Segantini, F. (2005) Vegetazione, habitat di interesse comunitario, uso del suolo del Parco del Lago Trasimeno. Parco del Lago Trasimeno. Passignano sul Trasimeno. Chambers, R. M., Meyerson, L. A. & Saltonstall, K. (1999) Expansion of Phragmites australis into tidal wetlands of North America. Aquat. Bot., 64, 261-273. Cízková, H., Strand, J. & Lukavská, J. (1996) Factors associated with reed decline in a eutrophic ishpond, Rozmberk (South Bohemia, Czech Republic). Folia Geobot. Phytotax., 31, 73-84. De Bartolomeo, A., Poletti, L., Sanchini, G., Sebastiani, B. & Morozzi, G. (2004) Relationship among parameters of lake polluted sediments evaluated by multivariate statistical analysis. Chemosphere, 55, 1323-1329. 39 SiTE_Teil 3.indb 39 19.07.2010 13:52:05 Uhr Daniela Gigante et al. Dinka, M. (1986) he efect of mineral nutrient enrichment of Lake Balaton on the common reed (Phragmites australis). Folia Geobot. Phytotax., 21, 65-84. Dinka, M., Szeglet, P. & Szabo, I. (1995) Hungarian Group Report. In: Van der Putten, W.H., (Ed.) Reed News (Reports of EC Project EUREED – EV5V-CT92-0083), vol. 3. Heteren: Netherlands Institute of Ecology, 96-107. Dragoni, W. & Evangelisti, C. (1999) Il problema del lago Trasimeno. Spazio Ambiente, 3. 14-17. Perugia, Dunn, J. C. (1974) Well Separated Clusters and Optimal Fuzzy Partitions. J. Cybernetics, 4, 95-104. Fogli, S., Marchesini, R. & Gerdol, R. (2002) Reed (Phragmites australis) decline in a brackish wetland in Italy. Marine Env. Research, 53, 465-479. Gigante, D., Ferranti, F., Reale, L., Venanzoni, R. & Zuccarello, V. (2009) Nuovi dati sul declino della popolazione di Phragmites australis al Lago Trasimeno. In: Bottarin, R., Schirpke, U., Tappeiner, U. (Eds.) XIX Congresso S.It.E., Bolzano, 15-18/09/2009. Programma e Riassunti, 104. Gigante, D., Reale, R. & Venanzoni, R. (2008a) Risultati preliminari dello studio della popolazione di Phragmites australis (Cav.) Trin ex Steud al Lago Trasimeno (Italia centrale). Riassunti del Congresso della Società Botanica Italiana. Palermo, sett 2008. Gigante, D. & Venanzoni, R. (2007) Some remarks about the annual subnitrophilous vegetation of the hero-Brometalia order in Umbria (central Italy). Lazaroa, 28, 15-34. Gigante, D., Venanzoni, R. & Zuccarello, V. (2008b) Detection of reed-bed decline and die-back at the Lake Trasimeno (central Italy). In: Mucina, L., Kalwij, J. M., Smith, V. R., Chytry M., White, P. S., Cilliers, S. S., Pillar, V. D., Zobel, M., Sun, I.-F. (Eds.) Frontiers of Vegetation Science – An Evolutionary Angle, K. Philips Images, Somerset West, SA. 62-63. Gigante, D., Venanzoni, R. & Zuccarello, V. (2010) Reed die-back in Southern Europe: the case of Lake Trasimeno, irst case study in a Mediterranean freshwater ecosystem. Preslia. Submitted. Granetti, B. (1965) La lora e la vegetazione del lago Trasimeno. Parte I: La vegetazione litoranea. Riv. Idrobiol., 4 (3), 115-153. Greco, G. & Patocchi, N. (2004) Parametri topologici, pedologici e loristici caratterizzanti la formazione di pseudocanneti in ambienti palustri aperti alle Bolle di Magadino (Svizzera meridionale). Studi Trent. Sci. Nat., Acta Biol., 80, 253-255. Güsewell, S. & Klötzli, F. (2000) Assessment of aquatic and terrestrial reed (Phragmites australis) stands. Wetl. Ecol. Manag., 8, 367-373. Hardej, M. & Ozimek, T. (2002) he efect of sewage sludge looding on growth and morphometric parameters of Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steudel. Ecol. Eng., 18, 343-350. Heslop-Harrison, J. & Heslop-Harrison, Y. (1970) Evaluation of pollen viability by enzymatically induced luorescence: intracellular hydrolysis of luorescein diacetate. Stain Technol., 30, 115-120. Hofmann, K. (1986) Wachstumsverhalten von Schilf (Phragmites australis [Cav.] Trin. ex Steudel) in klärschlammbeschickten Filterbeeten. Arch. Hydrobiol., 107, 385-409. Hürlimann, H., (1951) Lebensgeschichte des Schilfs an den Ufern der Schweizer Seen. Beitr. Geobot. Landesaufn. Schweiz, 30, 1-232. Ishii, J. & Kadono, Y. (2002) Factors inluencing seed production of Phragmites australis. Aquat. Bot., 72, 129-141. Klötzli, F. (1971) Biogenous inluence on aquatic macrophytes especially Phragmites communis. Hidrobiologia, 12, 107-111. Marks, M., Lapin, B. & Randall, J. (1994) Phragmites australis (P. communis): threats, management and monitoring. Natural Areas Journal, 14, 285-294. Mearelli, M., Lorenzoni, M. & Mantilacci, L. (1990) Il Lago Trasimeno. Riv. Idrobiol., 29 (1, 1988), 353-389. Mochnacka-Lawacz, H. (1974) Seasonal changes of Phragmites communis Trin. Part I. Growth, morphometrics, density and biomass. Pol. Arch. Hydrobiol., 21, 355-368. Neuhäusl, R. (1965) Vegetation der Röhrichte und der sublitoralen Magnocariceten im Wittingauer Becken. In: Neuhäusl R., Moravec J., Neuhäuslova-Novotna (Eds.), Synökologische Studien über Rörichte, Wiesen und Auewälder. Vegetace, CSSR, A1, 13-177. 40 SiTE_Teil 3.indb 40 19.07.2010 13:52:06 Uhr Nuovi dati sul declino della popolazione di Phragmites australis al Lago Trasimeno Oliveira, R. S., Dodd, J. C. & Castro, P. M. L. (2001) he mycorrhizal status of Phragmites australis in several polluted soils and sediments of an industrialised region of Northern Portugal. Mycorrhiza, 10, 241-247. Ostendorp, W. (1989) ‘Die-back’ of reeds in Europe – a critical review of literature. Aquat. Bot., 35 (1), 5-26. Ostendorp, W., Dienst M. & Schmieder K. (2003) Disturbance and rehabilitation of lakeside Phragmites reeds following an extreme lood in Lake Constance (Germany). Hydrobiologia, 506-509, 687-695. Rea, N. (1996) Water levels and Phragmites: decline from lack of regeneration or dieback from shoot death. Folia Geobot. Phytotax., 31, 85-90. Reale, L., Porceddu, A., Lanfaloni, L., Moretti, C., Zenoni, S., Pezzetti, M., Romano, B. & Ferranti, F. (2002) Patterns of cell division and expansion in developing petals of Petunia hybrida. Sex. Plant Reprod., 15, 123132. Rivas-Martinez, S. & Rivas-Saenz, S. (2009) Worldwide Bioclimatic Classiication System, 1996-2009. Phytosociological Research Center, Spain. Available at: http://www.globalbioclimatics.org. Rivas-Martínez, S., Sánchez Mata, D. & Costa, M. (1999) North American boreal and western temperate forest vegetation. It. Geobot., 12: 5-316. Rolletschek, H., Rolletschek, A., Kühl, H. & Kohl, J.-G. (1999) Clone speciic diferences in a Phragmites australis stand. II. Seasonal development of morphological and physiological characteristics at the natural site and after transplantation. Aquat. Bot., 64, 247-260. Rücker, A., Grosser, S. & Melzer, A. (1999) Geschichte und Ursachen des Röhrichtrückgangs am Ammersee (Deutschland). Limnologica, 29 (1), 11-20. Sukopp, H. & Kunick, W. (1969) Veränderungen des Röhrichtbestandes der Berliner Havel 1962-1967. Berl. Naturschutzbl., 13/37, 303-313; 13/38, 332-344. Talley, T. S. & Levin, L. A. (2001) Modiication of sediments and macrofauna by an invasive marsh plant. Biological invasions, 3, 51-68. Tscharntke, T. (1983) Klärteiche – Feuchtgebiete in einer ausgeräumten Kulturlandschaft. Natur Landschaft, 58, 333-337. Tucker, G. C. (1990) he genera of Arundioideae (Gramineae) in the southeastern United States. Journal of the Arnold Arboretum, 71, 145-177. Tutin, T. G., Heywood, V. H., Burges, N. A., Moore, D. M., Valentine, D. H., Walters, S. M. & Webb, D. A. (Eds.) (1980) Flora Europaea. Vol. 5. Cambridge, University Press. 452 Van der Putten, W. H. (1997) Die-back of Phragmites australis in European wetlands: an overview of the European Research Programme on reed die-back and progression (1993-1994). Aquat. Bot., 59, 263-275. Viotti, P., Galeotti, L., Sbafoni, S., Sappa, G., Leccese, M. & Stracqualursi, N. (2002) Analisi sperimentale dei lussi di fosforo dai sedimenti di un lago: il caso del Lago Trasimeno (Italia). VI Simpósio Ítalo Brasileiro de Engenharia Sanitária e Ambiental. Weisner, S. E. B., Granéli, W. & Ekstam, B. (1993) Inluence of submergence on growth of seedlings of Scirpus lacustris and Phragmites australis. Freshwater Biol., 29, 371-375. Weisner, S. E. B. & Strand, J. A. (1996) Rhizome architecture in Phragmites australis in relation to water depth: implications for within-plant oxygen transport distances. Folia Geobot. Phytotax., 31, 91-97. 41 SiTE_Teil 3.indb 41 19.07.2010 13:52:06 Uhr