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Atlas de polen y plantas usadas por abejas Cláudia Inês da Silva Jefferson Nunes Radaeski Mariana Victorino Nicolosi Arena Soraia Girardi Bauermann (organizadores) Atlas de polen y plantas usadas por abejas Cláudia Inês da Silva Jefferson Nunes Radaeski Mariana Victorino Nicolosi Arena Soraia Girardi Bauermann (orgs.) Atlas de polen y plantas usadas por abejas Traducción: Cláudia Inês da Silva Mercedes di Pasquo 1ª Edición Sorocaba-SP 2020 —— —— 3 8 – Las comunidades vegetales son componentes principales de los ecosistemas terrestres de las cuales dependen numerosos grupos de organismos para su supervivencia. Entre ellos, las abejas constituyen un eslabón esencial en la polinización de angiospermas que durante millones de años desarrollaron estrategias cada vez más específicas para atraerlas. De esta forma se establece una relación muy fuerte entre ambos, planta-polinizador, y cuanto mayor es la especialización, tal como sucede en un gran número de especies de orquídeas y cactáceas entre otros grupos, ésta se torna más vulnerable ante cambios ambientales naturales o producidos por el hombre. De esta forma, el estudio de este tipo de interacciones resulta cada vez más importante en vista del incremento de áreas perturbadas o modificadas de manera antrópica en las cuales la fauna y flora queda expuesta a adaptarse a las nuevas condiciones o desaparecer. El catálogo cuenta con información sobre el contenido polínico y otros productos asociados (e.g. propóleo, resinas) ofrecidos por las plantas como sustento de sus polinizadores para todos los aspectos de su vida. Por ello, la Comisión Directiva de la ALPP se enorgullece de presentar a la sociedad una obra de gran importancia socio-económica pues colabora con información útil para palinólogos y botánicos interesados en el estudio aplicado a la conservación de especies de insectos polinizadores. La información presentada en forma de catálogo es incorporada en la Red de Catálogos Polínicos Online (RCPol www.rcpol.org.br), la cual es de libre acceso y permite a la comunidad científica establecer determinaciones taxonómicas de plantas y su polen de forma más precisa. Además, promueve la preservación de colecciones botánicas y palinológicas de manera virtual evitando su desaparición por daños ejercidos por el paso del tiempo u otro tipo de acontecimientos. La aplicación de la información brindada en esta obra se extiende a otras disciplinas de la Palinología (Melisopalinología, Iatropalinología, Aeropalinología, Palinología Forense, Paleopalinología) agregando de esta forma más valor a este tipo de contribuciones. Felicitamos a sus autores por este nuevo catálogo y estamos convencidos que será un ejemplo a seguir y por ello esperamos el apoyo de las editoriales para continuar con la publicación de nuevos resultados de este tipo de estudios científicos que constituyen un apoyo en diferentes ámbitos de la sociedad. Mercedes di Pasquo Presidente de la ALPP (Gestión 2017-2020) Organización Cláudia Inês da Silva Jefferson Nunes Radaeski Mariana Victorino Nicolosi Arena Soraia Girardi Bauermann Traducción Cláudia Inês da Silva Mercedes di Pasquo Autores Allan Koch Veiga Amanda Aparecida de Castro Limão Antônio Mauro Saraiva Astrid de Matos Peixoto Kleinert Breno Magalhães Freitas Caio Cézar de Azevedo Costa Camila Maia-Silva Carlos Poveda-Coronel Claudia Inês da Silva Cristiane Krug Daniel Felipe Alvarado Ospino Deicy Paola Alarcón-Prado Diego A. Riaño-Jiménez Flávia Batista Gomes Franciélli Cristiane Gruchowski-Woitowicz Francisco de Assis Ribeiro dos Santos Gercy Soares Pinto Gonzalo Javier Marquez Hugo A. Sanchez-Marroquín Isabel Alves dos Santos Jaciara da Silva Pereira Jefferson Nunes Radaeski Jocélia Gonçalves da Silva José Ricardo Cure Kevin Farouk Miranda Deluque Luiz Wilson Lima-Verde Marcelo Casimiro Cavalcante Marcia Motta Maués Marcio Luiz de Oliveira Maria Iracema Bezerra Loiola Mariana Victorino Nicolosi Arena Matheus Montefusco Mauro Ramalho Melissa Guerrero Mercedes di Pasquo Michael Hrncir Patrícia Nunes-Silva Paula Andrea Sepúlveda-Cano Peter G. Kevan Priscilla Baruffaldi Bittar Ruben D. Martín-Rojas Rubens Teixeira de Queiroz Sandy C. Padilla-Báez Soraia Girardi Bauermann Vera Lúcia Imperatriz-Fonseca Apoyo Bayer Red de Catálogos Polínicos online – RCPol Consultoría Inteligente en Servicios Ecosistémicos – CISE Fundación para el Desarrollo Tecnológico de Ingeniería – FDTE Consejo Nacional de Investigación Científica y Técnica – CONICET Embrapa Amazônia Ocidental – EMPRAPA Embrapa Amazônia Oriental – EMPRAPA Facultades de Enfermería y Medicina Nova Esperança - FACENE Instituto Nacional de Investigaciones Amazónicas - INPA Universidad del Magdalena - UNIMAG Universidad Militar Nueva Granada - UMNG Universidad de Integración Internacional de la Lusofonía Afrobrasileña - UNILAB Universidad de São Paulo - USP Universidad del Valle de Rio de los Sinos UNISINOS Universidad Estatal Paulista - UNESP Universidad Federal de Bahia - UFBA Universidad Federal de Santa María - UFSM Universidad Federal de São Carlos - UFSCar Universidad Federal de Ceará - UFC Universidad Federal Rural del Semiárido - UFERSA Universidad Luterana de Brasil - ULBRA Universidad Guelph Colaboración Antônio Mauro Saraiva (Escuela Politécnica de la Universidad de São Paulo) Proyecto gráfico Bruno Nunes Silva Apoyo Técnico Identificación de las especies de plantas: Carole Ann Lacroix (OAC Herbarium), Dra. Cíntia Luíza da Silva Luz (IBUSP), Deicy Paola Alarcón-Prado (UMNG), M.Sc. Eduino Carbonó de la Hoz (UNIMAG), M.Sc. Francisco Fajardo Gutiérrez (JBB), José Ramos (INPA), Dr. José Rubens Pirani (IBUSP), Dr. Luiz Wilson Lima-Verde (UFC), Dra. Maria Iracema Bezerra Loiola (UFC), Mariana Mesquita (INPA), M.Sc. Melissa Guerrero (UMNG), Dr. Milton Groppo (FFCLRP-USP), Osmar Ribas (UFPR), Dr. Rubens Teixeira de Queiroz (UFPB), M.Sc. Sandy C. Padilla-Báez. Identificación de las especies de abejas: M.Sc. Carlos Poveda Coronel (UMNG), Dra. Favízia Freitas de Oliveira (BIOSIS - UFBA), Dr. Marcio Oliveira (INPA), Ruben D. Martín-Rojas (UMNG), M.Sc. Thiago Mahlmann (INPA). Fotos de los granos de polen: Fototeca de la RCPol, Cláudia Inês da Silva, Daniel Felipe Alvarado Ospino, Deicy Paola Alarcón-Prado, Jefferson Nunes Radaeski, Melissa Guerrero, Sandy C. Padilla-Báez. Fotos de plantas, flores, abejas y nidos: Fototeca de la RCPol, Cláudia Inês da Silva, Carlos Poveda Coronel, Cristiane Krug, Daniel Felipe Alvarado Ospino, Deicy Paola Alarcón-Prado, Epifânia Emanuela de Macêdo Rocha, Franciélli Cristiane Woitowicz-Gruchowski, Gercy Soares Pinto, Hugo A. Sanchez-Marroquín, Jefferson Nunes Radaeski, Kevin Farouk Miranda Deluque, Matheus Montefusco, Melissa Guerrero, Michael Hrncir, Paula Andrea Sepúlveda-Cano, Patrícia NunesSilva, Ruben D. Martín-Rojas, Sandy C. PadillaBáez. El insecto más intrigante del planeta vuelve a estar presente mientras emprendemos un viaje a través de los intrincados detalles de la vida de las abejas. La increíble organización que presentan para sobrevivir y desarrollarse como sociedad siempre ha sido un tema de gran interés para investigadores y entusiastas. Como empresa de investigación y desarrollo, Bayer se ha dedicado al estudio de las abejas durante más de treinta años. Entendiendo su relevancia en la polinización y en la preservación de la biodiversidad, la empresa patrocinó este proyecto con el objetivo de convertirse en un referente en la literatura. Esta recopilación de estudios ha sido publicada por destacados expertos en abejas. Queremos agradecer a todas las entidades y profesionales implicados, especialmente al grupo de coordinación, por su dedicación. Claudia Quaglierini Gerente de Inteligencia Tropical CEAT – BAYER Ceratina sp. Ceratina sp. Megachile sp. Megachile sp. Megachile sp. Índice Prefacio ................................................................................................................... 11 Red de Catálogos polínicos: base de datos digital de polen y esporas de plantas actuales y fósiles .............................................................................................................. 13 Las plantas visitadas por las abejas en Canadá, con especial atención a Eucera pruinosa Say, 1837 (Apidae, Eucerini) .................................................................................... 23 Introducción.................................................................................................. 23 Material y Métodos ....................................................................................... 24 Resultados ..................................................................................................... 26 Análisis de cargas polínicas de abejas silvestres en un cultivo de palma de aceite en Magdalena, Colombia ............................................................................................. 31 Grupo de investigación y colección palinológica .......................................... 31 El proyecto .................................................................................................... 32 ¿Dónde las abejas recolectan polen en un cultivo de palma de aceite? ......... 33 Conclusión .................................................................................................... 36 Recursos florales utilizados por Bombus spp. (Hymenoptera: Apidae) en la Sabana de Bogotá. Un esfuerzo en conjunto entre el grupo BEAS en Colombia y RCPol .......... 39 Grupo de Investigación ................................................................................. 39 La recolección de polen (un esfuerzo conjunto entre la Universidad y RCPol) .... 39 Cría en cautiverio de Bombus atratus ....................................................... 39 Identificación de recursos florales utilizados por Bombus atratus (Hymenoptera: Apidae) y desarrollo de colonias en condiciones suburbanas (2015 2018) ....................................................................................................... 40 Recursos florales utilizados por especies del género Bombus en un ecosistema sub-páramo de la Sabana de Bogotá (2014 - 2015)............................. 41 Recursos florales utilizados por las abejas silvestres de los ecosistemas altoandinos (2018 a la actualidad) .............................................................. 41 Áreas de estudio y vegetación ....................................................................... 41 Métodos de recolección de plantas, polen e insectos ................................... 42 Interacción de especies de plantas y abejas ................................................... 43 Abejas, plantas y polen en la Amazonia central: cómo las áreas circundantes contribuyen a la polinización del Guaraná (Paullinia cupana var. sorbilis (Mart.) Ducke) ...... 51 Presentación del proyecto ............................................................................. 51 Región de estudio.......................................................................................... 51 Vegetación y clima ........................................................................................ 51 Material y métodos........................................................................................ 51 Abejas estudiadas ..................................................................................... 52 Colecciones de plantas y polen ................................................................ 52 Resultados y discusión .................................................................................. 53 Contribuciones al estudio de la ecología interacciones entre abejas Euglossini y flora urbanizada .............................................................................................................. 61 Introducción.................................................................................................. 61 Material y métodos........................................................................................ 62 9 Área de estudio ........................................................................................ 62 Inventario florístico y elaboración de la colección de referencia de polen ....... 63 Muestreo de polen en nidos ..................................................................... 63 Resultados y discusión .................................................................................. 65 Consideraciones ............................................................................................ 65 Recolección de polen del bosque tropical seco brasileño ........................................ 69 Nuestro equipo de polen ............................................................................... 69 Bosque tropical seco brasileño ...................................................................... 71 Melipona subnitida: una especie de abeja sin aguijón originaria del bosque tropical seco brasileño....................................................................................... 73 Plantas nativas del bosque tropical seco brasileño importantes para Melipona subnitida ....................................................................................................... 73 Increíble información que el polen puede brindarnos sobre la interacción entre plantas y abejas ................................................................................................................... 79 Introducción.................................................................................................. 79 Tradición IBUSP en estudios sobre nicho trófico de abejas ............................ 80 Especies estudiadas y procedimiento de muestreo ......................................... 80 Análisis de polen ........................................................................................... 81 Resultados y discusión .................................................................................. 81 Nicho trófico de Melipona (Eomelipona) marginata Lepeletier, 1836 - en los campos aluviales de la Reserva Forestal Nacional (FLONA) de Três Barras, en el Bosque Atlántico Sur de Brasil ............................................................................................................. 89 Institución y grupo de investigación .............................................................. 89 El proyecto .................................................................................................... 89 Reserva Forestal Nacional (FLONA) de Três Barras ........................................ 90 Descripción de la vegetación en el área de estudio ....................................... 91 Métodos utilizados para organizar las colecciones de plantas (herbario), polen y abejas (entomológicas) .................................................................................. 92 Melipona (Eomelipona) marginata Lepeletier, 1836 ....................................... 92 Fuentes importantes de recursos florales utilizados para alimentar a las abejas en el sur de Brasil .......................................................................................................... 97 Introducción.................................................................................................. 97 Material y Métodos ....................................................................................... 98 Resultados ................................................................................................... 102 Conclusiones............................................................................................... 102 Catálogo de polen de plantas utilizadas en la dieta de abejas en diferentes tipos de vegetación ..................................................................................................... 105 Introducción................................................................................................ 105 Interacción de polen y abejas ...................................................................... 108 Procedimientos para estudios palinológicos ................................................ 110 Descripción de polen y flores ...................................................................... 111 Palinoecología ............................................................................................. 119 Palinotaxonomía ......................................................................................... 213 Índice .......................................................................................................... 248 Autores .................................................................................................................. 250 10 Prefacio La palinología se considera una de las herramientas más importantes en el estudio de las interacciones planta-abeja. Entre los diversos agentes polinizadores que existen en la naturaleza, las abejas ocupan un lugar destacado porque viven en sociedad o de manera solitaria, tienen características que favorecen la polinización y en las regiones tropicales son las responsables de la polinización de la mayoría de especies vegetales. Como resultado, se consideran esenciales para el mantenimiento de la biodiversidad. El conocimiento de las abejas como agentes polinizadores y el uso de sus productos, como la miel, se remontan a tiempos prehistóricos cuando la miel era el único alimento dulce natural. Muchas especies de plantas dependen de las abejas para el transporte de polen entre flores, mientras que las abejas necesitan polen de plantas para su crecimiento y desarrollo. El papel de las abejas en la preservación de muchas especies vegetales mediante la polinización es sin duda una de las alternativas más importantes para el desarrollo sostenible de una región. Por contener datos valiosos sobre la diversidad de polen recolectado por abejas de diferentes regiones del país y del exterior, este trabajo sin duda animará a los investigadores a ampliar sus estudios para conocer la dieta de las abejas en diferentes tipos de vegetación y clima, a través del análisis de polen. Este conocimiento de las plantas utilizadas como recursos tróficos por las abejas es importante y también sirve como base para la conservación y mantenimiento de especies promisorias para la producción de miel en la región tropical, promoviendo así el desarrollo de la meliponicultura. Las descripciones de la morfología del polen enriquecidas con ilustraciones de las respectivas especies de plantas pueden servir como insumos para las diferentes áreas de la Palinología, así como para otras áreas de la ciencia. Los datos presentados sobre las plantas utilizadas por las abejas pueden indicar su enorme potencial generalista o la tendencia que tienen algunas abejas a depender de ciertas fuentes contínuas de polen a lo largo del año. Por lo tanto, en estos estudios, la identificación del polen recolectado por las abejas es fundamental, hecho que resalta la relevancia de los datos presentados en este Atlas para investigaciones que involucran interacciones planta-abeja y el importante papel que juegan en la polinización de muchas especies vegetales, esencial para el equilibrio de los ecosistemas. Saludo a todos los autores y demás colaboradores que contribuyeron a la realización de esta importante labor, pues será de gran ayuda para investigadores, estudiantes de diferentes niveles de educación, apicultores, productores rurales, productores de miel de abejas sin aguijón y público en general. Profa. Dra. Maria Lúcia Absy Investigadora Instituto Nacional de Pesquisas de Amazonia (INPA) 11 Tetragonisca angustula visitando flores de Ocimum basilicum 12 Red de Catálogos polínicos: base de datos digital de polen y esporas de plantas actuales y fósiles cláudia inês da silva, mercedes di pasquo, soraia giradi bauermann, gonzalo javier marquez, astrid de matos peixoto kleinert, francisco de assis ribeiro dos santos, maria iracema bezerra loiola, allan koch veiga, antônio mauro saraiva La Red de Catálogos polínicos - RCPol (www.rcpol.org.br) fue concebida en 2009, creada oficialmente en septiembre de 2013, y se abrió a la comunidad científica en 2016 (XIV IPCIOPC, Salvador, Estado de Bahia, Brasil). Desde su concepción, RCPol se propuso llevar adelante objetivos principales tales como la creación de un repositorio digital de colecciones de polen y plantas para su conservación ante posibles situaciones de pérdidas de material en reposi- torios, y convertirse en una herramienta de acceso a dicha información en forma libre para investigadores (colaboradores) y la comunidad global. Un pequeño grupo técnico se encargó de realizar las tareas esenciales de desarrollo y construcción del sistema informático y un grupo de colaboradores estableció estándares y protocolos a seguir por los miembros de la red (Silva et al. 2014a, b; Figura 1). El logro de este primer gran objetivo resultó en una pla- Figura 1. Taller realizado en la Universidad de São Paulo en 2016, en el que participaron investigadores de diversas líneas de investigación para ayudar a construir el website de la RCPol. 13 taforma digital a través del desarrollo de una herramienta computacional llamada “Clave interactiva con múltiples entradas para la identificación de especies”, a cargo de los coordinadores de la RCPol, Cláudia Inês da Silva y Antonio Mauro Saraiva, con el apoyo de investigadores de la Escuela Politécnica de la Universidad de São Paulo, etapa posibilitada por el financiamiento del proyecto por parte de dicha Universidad y de la empresa Bayer. Desde 2016, la base de datos cuenta con tres claves interactivas, Pa- linotaxonomía, Palinoecología y Paleopalinología. En las dos primeras pueden consultarse rasgos morfológicos de flores y polen de angiospermas actuales y la tercera contiene información sobre polen y esporas dispersas del Cuaternario. Cada clave tiene un glosario de términos morfológicos ilustrado y una plantilla descargable en la cual los colaboradores de la red deben cargar la información requerida por la base de datos correspondiente a colecciones y repositorios científicos (Tabla 1, Figura 2). Tabla 1. Ejemplo de informaciones incorporadas por colaboradores en la clave interactiva con múltiples entradas para la identificación de especies. Institución CICYTTP ULBRA UFRJ ULBRA GOETTINGEN FFCLRP-USP UFC UFU UFERSA UFC UMNG IBUSP ULBRA FFCLRP-USP UFC UFU UFERSA UFC UMNG ITV ULBRA UFPR IBUSP FML CBUMAG ROM UOFG UEM 14 Numero de especímenes 13 14 54 106 225 99 364 77 64 82 48 217 132 99 364 77 64 82 48 14 95 29 169 13 71 29 98 144 Año 2017 2017 2018 2017 2017 2016 2016 2016 2017 2017 2018 2019 2017 2016 2016 2016 2017 2017 2018 2017 2018 2019 2019 2019 2019 2019 2019 2020 Claves Esporas Paleopalinología Palinoecología Palinotaxonomía En 2016, se propuso la ampliación de la base de datos para contener información sobre gimnospermas y esporas de helechos y licófitas (Monilofitas). En 2017, se llevó a cabo el proceso de construcción de la clave interactiva de esporas y sus correspondientes glosario y plantilla y en 2018 se puso a disposición información de colecciones de Brasil y Argentina (Tabla 1, Figura 2). Otro objetivo considerado de gran importancia por los miembros de la red y sus esponsors desde el inicio era crear y desarrollar la clave donde se pudiera contener información esencial sobre la interacción de plantas y abejas y de esa forma, poder caracterizar sus recur- sos alimentarios, la cual fue abierta a la comunidad en 2020 (Figura 3). El apoyo financiero fue fundamental para enfrentar numerosos desafíos que se materializaron con éxito en varios logros a saber: 1. Cuatro claves interactivas disponibles con sus respectivos glosarios de términos; 2. Incremento notable del número de especies en cada clave y de ejemplares pertenecientes a varias colecciones de diversas instituciones del mundo (Cuadro 1); 3. Se incorporaron diecisiete colecciones a la red desde 2016; 4. Hasta el presente, se cuenta con alrededor de 12.830 fotografías de plan- Numero de especímenes 3500 3000 2500 2000 1500 1000 500 0 2016 2017 2018 2019 Palinoecología Palinotaxonomía Paleopalinología 2020 Esporas Total Figura 2. Evolución de la carga de colecciones en la base de datos de la RCPol desde 2016 hasta el inicio de 2020. Figura 3. Clave de palinoecología y su aplicación en la conservación de las abejas. 15 tas (958), flores (901), polen (Palinotaxonomía = 6.636; Palinoecología = 3.604; Paleopalinología = 331; Esporas = 324) y se agregaron especies de abejas (76); 5. Se unieron más de 1.200 personas en 12 encuentros científicos y fueron impartidos 7 talleres para la formación de colaboradores a cargo de 30 instructores realizados en instituciones científicas y eventos en Brasil y otros países, quienes expresaron su apoyo e intención de incorporar información de sus colecciones (ver www.rcpol.com.br, Figura 4). Las informaciones proporcionadas por RCPol permiten la identificación de especies actuales y del Cuaternario como primer eslabón del desarrollo de estudios aplicados en diferentes líneas de Palinología (por ejemplo, Melisopalinología, Aeropalinología, Arqueopalinología, Palinología forense, Paleopalinología, Actuopalinología), Botánica, Ecología, Zoología, Agronomía, dentre otras. Como ejemplo de aplicación en ecología se brinda información de interacción de insectos con flora en áreas naturales y cultivadas con el fin de preservar especies de polinizadores que utilizan granos de polen y otros productos florales como recursos alimenticios. Estudios sobre las preferencias alimentarias de los polinizadores, típicos de cada región, permiten mantener o incluso mejorar la producción de frutos y semillas. También es una buena herramienta para establecer estrategias de conservación de áreas naturales protegidas como refugio de polinizadores y conocer su capacidad para adaptarse a cambios ambientales naturales o provocados por el hombre. Un desafío permanente es ampliar la base de colaboradores para agregar nuevas colecciones y datos en la red. La RCPol (www.rcpol.org.br) también proporciona diversa información relacionada con las instituciones que albergan las colecciones y sus gestores (colaboradores), además de referencias bibliográficas utilizadas 16 como soporte y noticias sobre eventos y cursos de interés para la comunidad científica. También es posible descargar archivos publicados como catálogos regionales de flora que han adoptado formato similar al de RCPol. Una estrategia para dar a conocer la red y presentar los sucesivos avances incluyó la participación en eventos y la proposición de talleres y cursos de formación en eventos e instituciones de muchos países. Diferentes aspectos fueron abordados en estos eventos y cursos, como el uso de herramientas computacionales para la carga de datos y, fundamentalmente, la estandarización y calidad de datos sobre la descripción morfológica de plantas y polen. El control de la calidad de datos, según lo establecido en las normas de la red, se lleva a cabo por un grupo de científicos que permite la incorporación de la información en la base de datos. Otro punto importante es la política de uso de datos de la RCPol. Fue muy importante definir las obligaciones y derechos de los responsables de cada colección y las condiciones de acceso y uso por usuarios. En el primer caso, se consideró que la calidad de los datos incorporados a la red debe ajustarse a una política de calidad estándar. Se llevó a cabo una recopilación de diferentes modelos de políticas de datos utilizada en la discusión sobre la política que adoptaría la RCPol. De ello se destaca que los datos incorporados pertenecen a los investigadores y sus instituciones mientras que la red ofrece la plataforma con las claves para consulta y difusión de sus colecciones y trabajos científicos. El desarrollo de dicha plataforma detrás del sitio web que permite manejar un sistema de información complejo enfrentó cinco desafíos en Informática de Biodiversidad: 1) Integración de datos; 2) Estandarización de datos; 3) Calidad de los datos; 4) Internacionalización de datos; y 5) Publicación de datos. El objetivo de RCPol era integrar datos de alta calidad proporcionados por investigadores Figura 4. Muestra de actividades realizadas en talleres ofrecidos en diferentes instituciones de Brasil y otros países. 17 de diversas instituciones y países. Estos datos deben estar estandarizados para permitir su integración y ser utilizados fácilmente por personas con diferentes intereses, quienes pueden beneficiarse de la información relacionada con el polen y su planta madre aplicable en una amplia gama de trabajos de investigación. Los Estándares de Información sobre Biodiversidad (TDWG - www. tdwg.org) fueron aplicados en la estandarización de datos sobre especies biológicas, aunque para el manejo de datos sobre polen se requirió crear un nuevo estándar para lograr su integración. Se adoptó el standard Darwin Core (DwC) tanto como fue posible (Wieczorek et al. 2012) y se desarrollaron términos específicos (sintaxis y semántica) para adaptarse a la necesidad de describir datos de polen no abordado por DwC. Esto se hizo en conjunto con los miembros de RCPol y basado en literatura internacional para proporcionar una base sólida. El resultado se puede consultar en un glosario de términos disponible en tres idiomas (inglés, portugués brasileño y español) en http: //chaves.rcpol.org.br/ profile/glossary/eco. Para proporcionar datos confiables para los usuarios, la RCPol ha adoptado una política de garantía de calidad. Todos los conjuntos de datos incorporados son previamente evaluados por especialistas en palinología de la red a fin de asegurar el cumplimiento de la Política de calidad de datos que se publican en el sistema web (http://chaves.rcpol.org. br). La evaluación de la calidad de datos realizada por los especialistas era de forma manual y estaba sujeto a fallas debido al gran volumen de datos. Para hacer de manera eficiente esta evaluación se desarrolló un sistema automatizado, el cual consta de una serie de mecanismos para medir, validar y mejorar la integridad, consistencia, cumplimiento, accesibilidad y exclusividad de los datos, antes de la aprobación realizada por expertos. El sistema fue diseñado de acuerdo con el marco conceptual propues18 to en el Grupo de Tareas 1 del TDWG Grupo de interés de calidad de datos de Biodiversidad (Veiga et al. 2017). Para cada conjunto de datos, la herramienta genera un conjunto de afirmaciones de medición, validaciones y enmiendas para los registros y el propio conjunto de datos, de acuerdo con un perfil de calidad de datos definido por la RCPol. Por lo tanto, sólo los datos que son compatibles con todos los requisitos de calidad son publicados en el sistema. Esta herramienta está disponible en http://chaves. rcpol.org.br/admin/data-quality. Aunque este sistema contribuye a reducir significativamente la cantidad del trabajo de especialistas, algunos datos todavía contienen valores que no pueden ser evaluados automáticamente (por ejemplo, validar si una imagen corresponde a su nombre científico). Por ello, la evaluación manual por especialistas sigue siendo necesaria después del informe generado por el sistema, a fin de que el conjunto de datos se considere listo para su publicación (Figura 5). Para que los datos de RCPol sean útiles para la mayoría de personas de diferentes países, necesidades y antecedentes, todo el sistema y sus datos están disponibles en tres idiomas. Se desarrolló un mecanismo que traduce conjuntos de datos de su idioma original a Inglés, Portugués y Español, basado en el esquema de metadatos estandarizado. Por ejemplo, si se publica en Inglés, el sistema de la RCPol automáticamente traduce dicha información a los otros dos idiomas para que el usuario de datos no precise hacer la traducción manual. Además, para mejorar la utilización de los datos proporcionados por miembros de la RCPol y personas no especializadas el sistema ofrece una forma fácil de consulta. El sistema de la RCPol publica datos basados en informaciones de seis formas: 1) Claves interactivas, para facilitar la identificación de especies basado en características de polen, flores y plantas; 2) Perfiles de especies, que proporcionan diversa información útil Instituciones colaboradoras en Brasil y otros países Colección de datos Equipo BIO y comité de evaluadores de RCPol Garantía de calidad y finalización de datos Equipo de TI Entrada de datos en la RCPol Curso, formación y titulación Figura 5. Proceso llevado a cabo por miembros de RCPol. sobre una especie, recopilada a partir de especímenes del mismo taxón de diferentes colecciones; 3) Perfiles de muestras, contienen información de cada muestra en una colección proporcionada por un colaborador de la red y esto permite la generación de perfiles de especies y claves interactivas; 4) Perfiles de instituciones, contiene información de contacto sobre sus miembros y colecciones, para promover interacciones entre proveedores de datos y consumidores; 5) Clave de interacciones abeja-planta, ofrece información sobre las interacciones presentadas según regiones geográficas; y 6) Glosarios de términos, integrado con el sistema interactivo de claves, perfiles de especies, perfiles de especímenes y redes de interacción, lo cual es de gran ayuda para la consulta e interpretación de datos. Hasta ahora, el website de la RCPol cuenta con más de 238.000 accesos y, como demostración del impacto del sistema, los datos publicados fueron consultados 58.000 veces y alcanzó a más de 13.000 personas de más de 1.260 ciudades en 78 países de todo el mundo, según la información en Google analytics hasta el 14 de septiembre de 2020. Agradecimientos: Este trabajo contó con financiación de la empresa Bayer (proceso FDTE # 001505). Los coordinadores de RCPol y los autores de este capítulo agradecen a todos los colaboradores de la red y al equipo técnico, quienes recibieron una beca de soporte técnico durante el desarrollo de este proyecto: Bruno Nunes Silva (FDTE Proceso # TA 1505.01.15), Jefferson Nunes Radaeski (FDTE Proceso # TA 1505.03.15), Allan Koch Veiga (FDTE Proceso # BP 1505.02.16, BP 1505.01.17), Ana Carolina Oliveira da Silva (FDTE Proceso # BTT 1505.02.17, BTT 1505.01.19), Elisa Pereira Queiroz (FDTE Proceso # BTT 1505.02.15), Isabelle G. F. dos Santos (FDTE Proceso # BIC 1505.03.16), José Elton de M. Nascimento (FDTE Proceso # BTT 1505.01.16), Patrick Eli Catach (FDTE Proceso # BIC 1505.01.15), Cíntia Luíza da Silva Luz (FDTE Proceso # BTT 1505.01.18) and Cláudia Inês da Silva (FDTE Proceso # BP 1505.04.15). 19 BRASIL 1. Universidad de São Paulo 2. Universidad de Occidente del Estado de Paraná 3. Universidad Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” 4. Universidad Luterana de Brasil 5. Universidad Federal del Sur de Bahía 6. Universidad Federal de São Carlos 7. Universidad Federal de Río de Janeiro 8. Universidad Federal de Rio Grande do Sul 9. Universidad Federal de Pará 10. Universidad Federal de Mato Grosso 11. Universidad Federal de Maranhão 12. Universidad Federal de Santa María 13. Universidad Federal de Sergipe 14. Universidad Federal de Lavras 15. Universidad Federal de Amazonas 16. Universidad Federal de Bahía 17. Universidad Federal de Ceará 18. Universidad Federal de Espírito Santo 19. Universidad Estatal de Maringá 20. Universidad Estatal de Feira de Santana 21. Universidad Federal de Paraíba 22. Universidad Federal Rural del Semiárido 23. Departamento de Agricultura, Ganadería y Riego de Rio Grande do Sul 24. Instituto Tecnológico Vale 25. Instituto de Criminalística - SPTC 26. Instituto de Botánica 27. Corporación Brasileña de Investigación Agrícola 28. Museo Paranaense Emílio Goeldi AMÉRICA LATINA 29. Universidad de San Andrés 30. Herbario Nacional de Bolivia 31. Universidad Peruana Cayetano Heredia 32. Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” 33. Fundación Miguel Lillo 34. Museo Nacional de Historia Natural de Bolivia 35. Universidad Nacional de La Plata 36. Universidad Nacional de Colombia 37. Universidad Militar Nueva Granada 38. Centro de Investigaciones Científicas y Transferencia de tecnología a la producción 39. Asociación Latinoamericana de Paleobotánica y Palinología 40. Universidad de Magdalena NORTEAMÉRICA 41. Universidad de Guelph 42. Universidad de Toronto ASIA 43. Fundación de Investigación AVP UNIÓN EUROPEA 44. Instituto de Investigaciones para Desarrollo (IRD) 45. Universidad de Göttingen 46. Universidad de Sevilla Numero de Instituciones e investigadores colaboradores de la RCPol entre 2015 y 2020 (http:// rcpol.org.br/en/about-us/team/). 20 referencia bibliográfica Silva CI, Bauermann SG, Santos FAR, Saraiva AM (2014a) Producción de bases de datos computacionales para la construcción de la Red de Catálogos polínicos online (RCPol) con claves interactivas para la identificación de los granos de pólen. Boletín de la Asociación Latinoamericana de Paleobotánica y Palinología 14:9-16. Silva CI, Imperatriz-Fonseca VL, Groppo M, Bauermann SG, Saraiva AA, Queiroz EP, Evaldit ACP, Aleixo KP, Castro MMN, Faria LB, Ferreira-Caliman MJ, Wolff JL, Paulino-Neto HF, Garofalo CA (2014b) Catálogo polínico das plantas usadas por abelhas no campus da USP de Ribeirão Preto. Holos, Ribeirao Preto. Veiga AK, Saraiva AM, Chapman AD, Morris PJ, Gendreau C, Schigel D, Robertson TJ (2017) A conceptual framework for quality assessment and management of biodiversity data. PloS One 1:e0178731. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0178731 Wieczorek J, Bloom D, Guralnick R, Blum S, Döring M, Giovanni R, Robertson T, Vieglais D (2012) Darwin Core: An Evolving Community-Developed Biodiversity Data Standard. PloS One. 7. e29715. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0029715 Bombus atratus visitando flores de Pentas lanceolata 21 Eucera pruniosa visitando flores de Cosmos bipinnatus 22 Las plantas visitadas por las abejas en Canadá, con especial atención a Eucera pruinosa Say, 1837 (Apidae, Eucerini) patrícia nunes-silva, cláudia inês da silva, daniel felipe alvarado ospino, peter g. kevan Introducción Este estudio se desarrolló parcialmente en el laboratorio de Peter Kevan, en la Facultad de Ciencias Ambientales de la Universidad de Guelph (Figura 1). Los estudios de Peter Kevan se han concentrado en la ecología aplicada en ecosistemas terrestres desde el extremo norte del Ártico hasta los trópicos. El trabajo se ha centrado especialmente en las interacciones entre insectos y plantas, en particular la ecología de la polinización en entornos naturales y agrícolas, y cierto énfasis en la protección de las plantas, la biología reproductiva de las plantas y el comportamiento de los polinizadores. El empuje general ha sido la elucidación y el uso de la funcionalidad comunitaria para la comprensión ecológica evolutiva básica y la aplicación a la “intensificación ecológica”, también conocida como “acumulación de ecosistemas”. Más recientemente, el trabajo ha estado orientado en procesos de apivectoring usando polinizadores manejados para diseminar agentes de biocontrol para proteger cultivos de plantas con flores de plagas (hongos y insectos; Kevan et al. 2020a), y en micrometeorología dentro de los tallos, frutos y flores de las plantas (Kevan et al. 2020b). El primer autor trabajó como becario postdoctoral en el laboratorio de Peter Kevan en 2017 y 2018, desarrollando el proyecto “El papel de Cucurbita spp. (Cucurbitaceae), microclima y morfología floral en su interacción con Eucera pruinosa Say (Apidae, Hymenoptera)”. Figura 1. El edificio donde se encuentra el laboratorio de Peter Kevan en la Facultad de Ciencias Ambientales de la Universidad de Guelph. 23 Aunque no se vinculó exactamente con la pregunta principal de su estudio, se sabía que las abejas de calabaza (E. pruinosa) son oligolécticas y recolectan polen principalmente de especies de Cucurbita (Hurd y Linsley 1964). Durante el trabajo de campo en áreas agrícolas, fueron observadas las abejas de calabazas visitando las flores de varias especies de plantas (Figura 2) distintas de Cucurbita pepo (Figura 3). Resultaba intrigante la falta de información sobre las flores de otras especies de plantas visitadas por esas abejas en busca de néctar (Hurd y Linsley 1964), y se propuso que las fuentes de néctar pueden ser importantes fuentes de energía necesarias para el mantenimiento de las abejas de calabaza en áreas agrícolas. Material y métodos Para evaluar la diversidad de fuentes de néctar de las abejas, se recolectaron machos y hembras en 9 sitios (Tabla 1) en Ontario, Canadá. Los sitios están dentro de ecorregiones cuyas tierras se han convertido en gran medida (de alrededor del 60% al 80%) en tierras de cultivo, pas- A B C D E F Figura 2. Algunas de las plantas visitadas por las abejas calabazas. A - C) Macho en una Asteraceae; D - E) Hembra en Asteraceae; F) Hembra (abajo) y macho (arriba) en flores de achicoria. 24 A B Figura 3. Flor de Cucurbita pepo. A) Machos de abejas de calabaza; B) Abejorro (Bombus impatiens) y abeja melífera (Apis mellifera) 25 Tabla 1. Sitios de recolección, coordenadas geográficas y número de abejas recolectadas en cada sitio (N). Sitios Área de estudio Coordenadas geográficas N Aylmer Finca de la Familia Howe 42°43'55,1"N 81°00'25,0"O 53 Guelph Finca y Padaria Strom's 43°29'51,5"N 80°17'35,1"O 47 Alvinston - 42°48'23,5"N 81°51'53,6"O 20 Janetville Jardins Lunar Rhythm 44°08'20,1"N 78°41'46,3"O 24 Indian River - 44°20'04,8"N 78°08'11,4"O 20 Lakefield Finca de bagas Buckhorn 44°32'23,0"N 78°18'22,7"O 30 Little Britain Finca StellMar 44°14'36,0"N 78°46'32,8"O 24 Zephyr Finca y Labirinto Cooper's CSA 44°08'52,0"N 79°15'06,7"O 23 Petersburg Finca de la Familia Shantz 43°23'46,5"N 80°34'15,2"O 37 Total tizales y áreas urbanas. De hecho, estas ecorregiones son las más densamente pobladas, urbanizadas e industrializadas de Ontario. En las áreas de vegetación natural, la cubierta forestal incluye bosques caducifolios, coníferas y vegetación mixta (Crins et al. 2009). Todos los sitios visitados eran granjas agrícolas (Figura 4). Se recolectaron abejas calabazas mientras visitaban flores de Cucurbita pepo y otras especies de plantas en las áreas de estudio. Se almacenaron en tubos Eppendorf de 2 ml y se mantuvieron en hielo durante el transporte al laboratorio. Allí, después de ser descongelados, fueron lavados para eliminar el polen de sus cuerpos (Figura 5) y almacenados en otro tubo Eppendorf de 2 ml según el método de Silva et al. (2010). Tanto el polen corporal como las muestras de abejas se conservaron en una solución de etanol al 70%. Los especímenes de abejas se utilizaron en otros estudios como por ejemplo a partir de la remoción de partes del cuerpo, y por eso no fueron depositados en ninguna colección entomológica. La preparación de la colección de polen de las flores de C. pepo, de otras plantas y de los cuerpos de las abejas si26 267 guió los protocolos descritos por Silva et al. (2014). Para hacer los portaobjetos de referencia de polen, se recolectaron anteras no dehiscentes de las plantas en flor presentes en los sitios. Los portaobjetos se depositaron en la colección de polen RCPol (www.rcpol.org.br). También se recogió y disecó una rama que contenía flores y hojas de cada una de las plantas analizadas. Los extractos fueron preparados por el equipo del herbario, siguiendo métodos estándar, y depositados en el Herbario BIO (Biodiversity Institute) de la Universidad de Guelph. Se relevaron y muestrearon un total de 33 plantas. Resultados Encontramos 71 tipos de polen en los cuerpos de las abejas, siempre en cantidades muy bajas (alrededor de 4 granos de polen por abeja). De ellos, 67 no corresponden a granos de polen de Cucurbita, lo cual demuestra que las abejas de calabaza visitaron varias especies de plantas (Figura 2), presumiblemente en busca de néctar pues puede ser importante para su supervivencia en áreas con alteraciones antropogénicas. A B C Figura 4. Algunos de los sitios de recolección. A) Guelph. B) Petersburgo. C) Aylmer. 27 Figura 5. Macho de abeja de calabaza durante el lavado de polen. Agradecimientos: La beca de investigación posdoctoral fue otorgada a Patrícia Nunes-Silva por el Consejo Nacional de Desarrollo Científico y Tecnológico - CNPq (201568 / 2017-9). A la RCPol - Red de Catálogos Polínicos online (proceso FDTE # 001505) como apoyo en la identificación, medición y descripción de granos de polen. Carole Ann Lacroix y Charlotte Coates de OAC Herbarium, Universidad de Guelph por el apoyo con la identificación de plantas. referencia bibliográfica Crins WJ, Gray PA, Uhlig PWC, Wester MC (2009) The Ecosystems of Ontario, Part I: Ecozones and Ecoregions. Ontario Ministry of Natural Resources, Peterborough, Ontario. Hurd P, Linsley E (1964) The squash and gourd bees - genera Peponapis Robertson and Xenoglossa Smith - inhabiting America north of Mexico (Hymenoptera: Apoidea). Hilgardia 35:375-477. Kevan PG, Shipp L, Smagghe G (2020a) Ecological Intensification: Managing Biocomplexity and Biodiversity in Agriculture through Pollinators, Pollination and Deploying Biocontrol Agents against Crop and Pollinator Diseases, Pests and Parasites. In Entomovectoring for precision biocontrol and enhanced pollination of crops: exploiting synergy of ecosystem services (G Smagghe, O Boecking, B Maccagnani, M Mänd, PG Kevan). Springer Verlag, Germany. https://doi.org/10.1007/978-3-030-18917-4 Kevan PG, Coates C, Tikhmenev EA, Nunes-Silva P (2020b) Understanding plant thermoregulation in the face of climate change. Research Outreach. https://researchoutreach.org/articles/ understanding-plant-thermoregulation-face-climate-change. Silva CI, Ballesteros P, Palmero M, Bauermann S, Evaldt A, Oliveira P (2010) Catálogo polínico: Palinologia aplicada em estudos de conservação de abelhas do gênero Xylocopa no Triângulo Mineiro. EDUFU, Uberlândia. Silva CI, Imperatriz-Fonseca VL, Groppo M, Bauermann SG, Saraiva, AA, Queiroz EP, Evaldt ACP, Aleixo KP, Castro JP, Castro MMN, Faria LB, Caliman MJF, Wolff JL, Paulino Neto HF, Garófalo CA (2014) Catálogo Polínico das Plantas Usadas por Abelhas no Campus da USP de Ribeirão Preto. Holos, Ribeirão Preto. 28 Eucera pruniosa visitando flor de chicória 29 30 Análisis de cargas polínicas de abejas silvestres en un cultivo de palma de aceite en Magdalena, Colombia daniel f. alvarado ospino, kevin f. miranda, paula a. sepúlveda-cano Grupo de investigación y colección palinológica El grupo de investigación Fitotecnia del Trópico pertenece al programa de Ingeniería Agronómica de la Universidad del Magdalena, ubicada en Santa Marta, Colombia. Dentro del grupo se estudia el entorno de la producción agrícola, la interacción planta-insecto-microorganismo, la biodiversidad en los agroecosistemas y alternativas al manejo tradicional de plagas con el fin de mejorar la producción agrícola. Las investigaciones del grupo incluyen la interacción planta-polinizador a través del análisis de cargas polínicas, biología de la polinización y el mejoramiento del sistema de producción de abejas sin aguijón. La colección palinológica fue procesada en el Laboratorio de Entomología y depositada en el Centro de Colecciones Biológicas de la Universidad del Magdalena (CBUMAG) (Figura 1). Esta colección incluye aproximadamente 2500 láminas con cargas polínicas de abejas (60 especies aproximadamente) y polen de plantas (258 especies). A B Figura 1. Centro de colecciones biológicas de la Universidad del Magdalena (CBUMAG). A) Laboratorio de Entomología; B) Colección palinológica de la Universidad del Magdalena. 31 El proyecto La colección palinológica de la Universidad del Magdalena comenzó con el proyecto “Determinación del potencial del agroecosistema palmero para el desarrollo de propuestas de apicultura de conservación’’, cuyo objetivo fue identificar las plantas poliníferas y nectaríferas más importantes usadas por abejas cultivadas (abejas sin aguijón y africanizadas) y silvestres, en nueve fincas de palma de aceite a partir de análisis palinológicos, con el fin de desarrollar propuestas apícolas que mejoren la calidad de vida de pequeñas familias productoras de palmeras y contribuir a la conservación de los componentes del socio-ecosistema. La zona de palmeras del norte de Colombia se caracteriza por la presencia de importantes ecosistemas de bosque seco y llanuras aluviales, ambos en estado de amenaza. Estos agroecosistemas han sido establecidos cerca de áreas naturales consideradas de gran valor debido a su biodiversidad, tales como la Ciénaga Grande de Santa Marta, considerada el ecosistema acuático costero más grande de Colombia y la Sierra Nevada de Santa Marta declarada Reserva de la Biosfera por la UNESCO (Aguilera 2011). Figura 2. Mapa de ubicación del área de estudio. 32 Aquí, se muestran los resultados de uno de los nueve cultivos evaluados, localizado en la finca comercial de palma de aceite C.I. Tequendama (Aracataca, Magdalena), con coordenadas 10°32’55,3’’N y 74°10’56,8’’O (Figura 2). La región es caracterizada por el Clima Tropical de Sabana (Aw) de acuerdo con la clasificación climática de Köppen y la vegetación se considera dentro de Bosque Tropical Seco, de acuerdo con el sistema de clasificación de zonas de vida de Holdridge. El promedio anual de lluvias es de 1.348 mm con temperatura promedio de 27,8°C. En la finca se tiene cultivada palma de aceite orgánica, con algunas áreas de vegetación natural (Figura 3). El paisaje está compuesto de plantas nativas (50%), plantas exóticas (7%), plantas naturalizadas (5%) y plantas de origen desconocido (38%). Se establecieron dos transectos de 400 metros, una en el borde del cultivo y otra en el interior, en las cuales se recolectaron manualmente todas las plantas florecidas y las abejas. Se realizaron siete (7) muestreos entre febrero de 2016 y agosto de 2017. Las plantas se identificaron y almacenaron en el Herbario UTMC de la Universidad del Magdalena. Las abejas se identificaron y se tomaron muestras de polen de sus cuerpos para ser posteriormente almacenadas en tubos Eppendorf con alcohol al 70%. A setenta y cinco (75) muestras de cargas polínicas se les realizó una digestión de KOH, se montaron en láminas portaobjetos con un pequeño trozo de gelatina glicerinada y se sellaron con parafina. Al menos 400 granos de polen fueron contados y luego comparados para la identificación taxonómica con una palinoteca de referencia elaborada por Gonzáles y Tejeda (2018) de plantas recolectadas en diferentes agroecosistemas de palma de aceite de la zona. Las interacciones abeja-planta se representaron en gráficas de interacciones de datos binarios, donde uno (1) indica la presencia de interacción y cero (0) ausencia de interacción, y también con datos ponderados, considerando la abundancia acumulada. Las gráficas fueron preparadas con el paquete Bipartite (Dormann et al. 2008) en el programa R (R Core Team 2020). ¿Dónde las abejas recolectan polen en un cultivo de palma de aceite? Para determinar las plantas más usadas por las abejas se realizaron los análisis palinológicos en 150 láminas con cargas polínicas (dos por cada abeja), pertenecientes a 19 especies de abejas distribuidas en tres familias: Apidae, Halictidae y Megachilidae (Tabla 1). Se identificaron 38 tipos polínicos en las cargas polínicas (Tabla 2), en donde las familias más diversas fueron Fabaceae Figura 3. Paisaje de cultivos de palma de aceite del norte de Colombia. 33 (con nueve (9) especies de plantas visitadas), seguida por Malvaceae, Cucurbitaceae y Asteraceae. Fabaceae es una familia de plantas diversa y común, considerada muy importante en la dieta de las abejas (Alves y dos Santos 2019; Grosso et al. 2014; Angel et al. 2001), especialmente en la región Caribe colombiana (León 2014). En cuanto a las especies de plantas más usadas por las abejas evaluadas, se encontraron con mayor frecuencia granos de polen de Cucurbita sp., Spilanthes urens, Cucurbita maxima, Momordica charantia y Ta- linum sp. (Figura 4). La familia Asteraceae fue la más abundante en el total de individuos analizados, especialmente Spilanthes urens seguido por Mikania michranta (Figura 5). La gran abundancia de granos de polen de esta familia botánica en las cargas de las abejas se explica por el hecho que estas plantas representan una alta recompensa de polen y néctar, florecen por largos periodos de tiempo, tienen una gran abundancia y pueden ser encontradas en diferentes hábitats (Muller y Bansac 2004). Tabla 1. Especies de abejas encontradas en C.I. Tequendama y número de tipos polínicos por especie de abeja. (n=) representa el número de individuos. Familia Apidae Megachilidae 34 Abreviatura Ancyloscelis sp. (n=2) 1 Ancysp Apis mellifera Linnaeus, 1758 (n=29) 7 Apimel Centris sp. (n=1) 4 Centsp Ceratina sp1 (n=1) 3 Cersp1 Ceratina sp2 (n=3) 2 Cersp2 Ceratina sp3 (n=3) 11 Cersp3 Ceratina sp4 (n=1) 3 Cersp4 Exomalopsis sp. (n=8) 11 Exomsp Paratetrapedia sp. (n=1) 4 Parasp Thygater sp. (n=1) 4 Thygsp 11 Triful Trigona (Trigona) sp. (n=2) 1 Trigsp Xylocopa sp. (n=1) 4 Xylosp Augochlora sp1 (n=2) 5 Augsp1 Augochlora sp2 (n=2) 2 Augsp2 Augochloropsis sp. (n=1) 2 Augsis Halictus ligatus Say, 1837 (n=1) 2 Hallig Lasioglossum sp (n=3) 4 Lasssp Megachile sp. (n=4) 7 Megasp Trigona fulviventris 1844 (n=9) Halictidae Tipos polínicos Especie de abeja Guérin, Tabla 2. Especies de plantas encontradas en las cargas polínicas de las abejas en C.I. Tequendama y su frecuencia de ocurrencia (FO). Familia Especies de plantas Nombre común FO% Abreviatura Aizoaceae Trianthema portulcastrum L. Araña de perro R Tripor Amaranthaceae Alternanthera albotomentosa Suess Abrojo blanco PF Altalb Elaeis guineensis Jacq. Palma africana Arecaceae Asteraceae sp1 Asteraceae Caryophyllaceae Cleomaceae Commelinaceae Convolvulaceae Cucurbitaceae Fabaceae Asteraceae sp2 Mikania micrantha Kunth Guaco blanco Spilanthes urens Jacq. Botón de plata, dormidera Caryophyllaceae sp1 Aster2 Mikmic F Spiure R Caryo1 Jardín del río R Clespi Canutillo R Comdif R Murnud Murdannia Brenan nudiflora (L.) Ipomoea sp1 Campanita F Ipomsp Cucurbita maxima Duchesne Ahuyama F Cucmax F Cucusp Melothria pendula L. Pepinillo de monte R Melpen Momordica charantia L. Balsamina Cucurbita sp. F Momcha Caesalpinoidae R Caesal Calopogonium caeruleum (Benth.) Sauvalle R Calcae Centrosema sp. R Centsp Chamaecrista sp. R Chamsp Dormidera Mimosa pudica L. R Mimpud PF Mimoso Kudzu R Puepha Bicho macho F Senobt Platanillo Mimosoidae (L.) Vigna sp. PF Vignsp Tipo 1 R Tipop1 Tipo 2 R Tipop2 Tipo 3 R Tipop3 Cuphea carthagenensis (Jacq.) J.F.Macbr. R Cupcar R Coraes Melochia parvifolia Kunth Escoba blanca R Melpar Melochia pyramidata L. Escoba PF Melpyr Sida jamaicensis L. Escoba dura PF Sidjam Sida rhombifolia L. Escoba amarilla R Sidrho Corchorus aestuans L. Malvaceae R R Cleome spinosa Jacq. Senna obtusifolia H.S.Irwin & Barneby Lythraceae Elagui Aster1 Commelina diffusa Burm.f. Pueraria phaseloides (Roxb.) Benth. Indeterminada F R Nyctaginaceae Boerhavia erecta L. R Boeere Phytolaccaceae Microtea debilis Sw. PF Micdeb Rubiaceae Mitracarpus hirtus (L.) DC. PF Mithir Talinaceae Talinum sp. F Talisp Verdolaga montaña Frecuencia de ocurrencia: Muy frecuente (MF) (> 50%), Frecuente (F) (20-50%), Infrecuente (PF) (3-15%) y raro (R) (<10%) 35 36 Por otra parte, el 82,57% de las plantas identificadas fueron de hábito herbáceo, 7,89% arbóreo y 10,52% tenían otros hábitos, por lo cual es necesario capacitar a los agricultores para que reconozcan la importancia de mantener la diversidad de especies de plantas que son utilizadas por la comunidad de abejas en cultivos de palma de aceite y realizar futuras investigaciones afín de evaluar el verdadero impacto que estas plantas pueden tener sobre la producción de palma de aceite. De esta forma, se podrá determinar si realmente se justifica la reducción de sus poblaciones en los cultivos o si por el contrario pueden conservarse en áreas ruderales y promover su crecimiento para la alimentación de las abejas. La comunidad de abejas presente en el cultivo de palma de aceite evaluado está compuesta de abejas con comportamiento generalista. El polen de la palma de aceite durante la etapa de floración es usado por la comunidad de abejas, sin embargo, muchas de las plantas consideradas como malezas en los cultivos de palma y que son normalmente erradicadas por los agricultores tales como Momordica charantia, Spilanthes urens, Melochia parvifolia, Mimosa pudica, Commelina difusa y Trianthema portulacastrum son importantes recursos de polen para las abejas en este agroecosistema, causando que las poblaciones de abejas entren en riesgo, especialmente aquellas que poseen una dieta estrecha. Figura 4. Diagrama de interacciones abeja– planta basado en la frecuencia de los tipos polínicos (Abreviaturas: ver tabla 1 y 2). Figura 5. Diagrama de interacciones abeja-planta a partir de la abundancia acumulada (Abreviaturas: ver tabla 1 y 2). Conclusión Agradecimientos: A Kevin Palmera, Germán Tejeda y Santiago Gonzáles por su asistencia en las actividades de campo y laboratorio y a Cláudia Inés da Silva por su desinteresada ayuda en entrenarnos para trabajar con polen. Agradecemos al profesor Eduino Carbonó de la Hoz por su apoyo en la identificación de las plantas y Patricia y Amparo (Grupo DAABON) por la logística con los agricultores. Este trabajo contó con financiación parcial del BID dentro del programa GEF - Paisajes Palmeros Biodiversos, en una alianza entre Fedepalma, Apisierra, C.I. Tequendama S.A.S. y la Universidad del Magdalena. El primer autor fue patrocinado por La Oficina de Relaciones Internacionales de la última institución. A RCPOL – Red de Catálogos Polínicos online (FDTE proceso # 001505) por su ayuda en la identificación, mediciones y descripciones de los granos de polen. referencia bibliográfica Aguilera, M. (2011). Habitantes del agua: El complejo lagunar de la Ciénaga Grande de Santa Marta. Documentos de trabajo sobre economía regional N°144. Banco de la República, Centro de Estudios Económicos Regionales (CEER)-Cartagena. 59 pp. Alves R de F, dos Santos F de AR (2019) Pollen foraged by bees (Apis mellifera L.) on the Atlantic Forest of Bahia, Brazil. Palynology, 43:523-529. doi: 10.1080/01916122.2018.1472146 Angel RGB, Churio JOR, Bulla LCJ (2001) Análisis palinológico de mieles de tres localidades de la sabana de Bogotá. Caldasia, 23:455-465. Dormann CF, Gruber B, Fründ J (2008) Introducing the bipartite Package: Analysing Ecological Networks. R News, 8: 8-11. González SJ, Tejeda GE (2018) Diversidad de abejas (Hymenoptera: Apoidea: apiformes) y flora apícola en agroecosistemas palmeros de la zona norte de Colombia. Tesis de pregrado. Santa Marta, Colombia. Universidad del Magdalena. Facultad de Ingeniería. p. 114. Grosso GS, Restrepo LCC, Osorio M (2014) Origen botánico y dominancia cromática de las cargas de polen corbicular colectado por Apis mellifera L. 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Un esfuerzo en conjunto entre el grupo BEAS en Colombia y RCPol sandy padilla, diego riaño, jose r. cure, cláudia inês da silva, paola alarcon, melissa guerrero, rubén martín, carlos poveda, hugo sánchez Grupo de investigación El grupo de investigación BEAS (Biodiversidad y Ecología de Abejas Silvestres) - Universidad Nueva Granada, Cajicá, Colombia - ha estado vinculado a la Facultad de Ciencias Básicas y Aplicadas desde sus orígenes en 1998, ofreciendo oportunidades ininterrumpidas de investigación a profesores y estudiantes interesados en: a) análisis de redes de interacción planta-polinizador basado en información palinológica, b) cría de especies del género Bombus para su uso como polinizadores en cultivos, c) diversidad, biología y taxonomía de polinizadores colombianos, d) polinización de cultivos en el altiplano de Bogotá, e) modelos biológicos y ecológicos de insectos benéficos. El apoyo financiero ha sido proporcionado por la Universidad y por diversos grupos de instituciones nacionales de financiación de la investigación. Actualmente nuestro grupo está dirigido por la doctora Marlene Lucia Aguilar. Contamos con una buena infraestructura de laboratorio, con una colección de abejas (UMNG-ins), un herbario (HBEAS) una colección de polen (PBEAS), y una cámara de cría de abejorros. También contamos con una instalación exterior, “Bombinario” para la cría de colonias y el estudio del comportamiento y polinización de las abejas (Figura 1) (ver Romero et al. 2013). Las principales especies criadas son abejorros y Megachilidae. Toda la infraestructura está ubicada en el campus universitario en el municipio de Cajica, 30km al norte de Bogotá. La colección de polen (un esfuerzo conjunto entre la Universidad y RCPol) La colección de polen se ha desarrollado en base a 4 proyectos principales. Cría en cautiverio de Bombus atratus Las reinas silvestres inician nuevas colonias en el laboratorio (Cruz et al. 2007; Pacateque et al. 2012) y luego se transfieren a diferentes cultivos como lulo Solanum quitoense (Almanza 2007), tomate Solanum 39 lycopersicum (Aldana et al. 2007), uchuva Physalis peruviana (Camelo et al. 2004), fresa Fragaria x ananassa (Poveda et al. 2018), mora Rubus silvestris (Zuluaga 2011) y pimenton Capsicum annuum (Riaño et al. 2015). El proyecto tenía como objetivo producir individuos sexuados (nuevas reinas y machos) para retroalimentar el proceso de cría. Las colonias se ubicaron en dos campos abiertos y en el “Bombinario”, donde completaron su ciclo. En estas condiciones, las obreras podían buscar libremente fuentes florales para recolectar polen y néctar necesarios para alimentar a las crías. Las colonias ubicadas dentro del invernadero tuvieron acceso a recursos florales que se encontraban tanto dentro como fuera del invernadero (Figura 1). Estas colonias produjeron sexuados de manera satisfactoria (Padilla et al. 2017) pero debido a las diferencias encontradas en su desarrollo, nos interesó estudiar los recursos florales de los que se alimentaban. El trabajo colaborativo con la RCPol comenzó con el análisis de 105 cargas de polen de las corbículas de las obreras de 13 colonias durante tres meses. El herbario (HBEAS) y la colección de polen (PBEAS) iniciaron con este proyecto, con las plantas ubicadas dentro y fuera del invernadero. Identificamos 38 tipos de polen utilizados para las colonias (Padilla et al. 2013; Padilla 2014). Debido a que se encontraron resultados interesantes sobre los recursos florales utilizados por las abejas para alimentar a sus larvas y además se encontraron tipos de polen indeterminados, se tomó la decisión de llevar a cabo otro proyecto a una mayor escala. Identificación de recursos florales utilizados por Bombus atratus (Hymenoptera: Apidae) y desarrollo de colonias en condiciones suburbanas (2015 2018) En este proyecto realizamos la colecta de plantas de todo el campus. Identificamos 177 especies de angiospermas, distribuidas en 57 familias, las cuales se encuentran depositadas en el herbario y en la colección de polen del grupo de A B C D Figura 1. Ubicación de las colonias. A) Campus de la UMNG donde se muestra la disposición de las colonias en campo abierto (a, c) y el invernadero Bombinario (b); B y C) Vegetación disponible para alimentar las colonias de Bombus atratus dentro del Bombinario; D) Colonias de B. atratus ubicadas dentro del Bombinario, las cuales tienen dos salidas que permiten a las obreras forrajear dentro y fuera del invernadero. 40 investigación. Colocamos 14 colonias de B. atratus durante una época seca y una lluviosa en el Bombinario. Recolectamos y analizamos el polen proveniente de las celdas larvales durante la fase monogínica hasta que llegaron a la fase sexual. Aunque B. atratus recolectó polen de 48 plantas, identificamos 14 especies importantes para la dieta de las colonias (Alarcón 2017; Riaño-Jiménez et al. 2020 en prensa). Este proyecto permitió la identificación de importantes especies vegetales que apoyan el desarrollo de colonias en campo y permiten que las colonias alcancen la fase sexual. Este trabajo contribuyó al protocolo de cría de esta especie que se ha desarrollado en el grupo de investigación durante las últimas dos décadas. Recursos florales utilizados por especies del género Bombus en un ecosistema sub-páramo de la Sabana de Bogotá (2014 - 2015) Los ecosistemas sub-páramo son importantes para la regulación del ciclo del agua y el abastecimiento de las principales ciudades de Colombia. En esta zona las abejas brindan un importante servicio de polinización manteniendo la reproducción de la mayoría de las especies de plantas, muchas de ellas nativas y endémicas. El objetivo de este trabajo fue identificar los recursos florales recolectados por las especies nativas Bombus hortulanus y Bombus rubicundus en un ecosistema sub-páramo y evaluar la amplitud y la superposición de nichos tróficos entre ellos. El estudio se realizó en la Reserva Natural Montaña del Oso (Chía-Cundinamarca, Colombia), donde se desarrolló una colecta floral y un análisis palinológico de las cargas de polen de las abejas. Identificamos un total de 66 tipos de polen correspondientes a diferentes especies de plantas nativas, endémicas e introducidas del ecosistema sub-páramo, usadas por las abejas como recurso de polen y néctar (Sánchez et al. 2014; Padilla et al. 2014). Recursos florales utilizados por las abejas silvestres de los ecosistemas altoandinos (2018 a la actualidad) La Sabana de Bogotá se encuentra en un proceso de creciente y constante densificación urbana. A pesar del crecimiento acelerado de Bogotá, aún se pueden encontrar algunos restos de la vegetación nativa. Una de estas zonas es el Cerro de la Conejera. Ante la falta de información, el objetivo de este trabajo fue caracterizar las abejas silvestres presentes en el parque ecológico del distrito Cerro la Conejera (Bogotá, Colombia), y describir sus interacciones con las plantas de este importante ecosistema. Se recolectaron un total de 886 individuos, pertenecientes a las 5 familias de abejas reportadas para Colombia, la familia más diversa fue Halictidae. Recolectamos 111 especies de plantas, de las cuales sólo 48 estaban asociadas con abejas. Este Proyecto mostró que en el Cerro de la Conejera se encuentra una alta diversidad de abejas, a pesar de su aislamiento, es el hogar de una gran diversidad de especies de abejas solitarias, incluso encontramos 7 nuevas especies de abejas Colletidae y Halictidae (en publicación). Además, se identificaron las plantas más importantes utilizadas por ellos, algunas de las cuales son especies nativas de la Sabana de Bogotá (Martín 2018). Áreas de estudio y vegetación Las tres áreas de estudio están ubicadas en la Sabana de Bogotá (Cundinamarca, Colombia) (Figura 2). El campus de la Universidad Militar Nueva Granada está ubicado en Cajicá con una altitud de 2.580 msnm y un área de 80 hectáreas (04°56’33,9”N; 74°00’34,2”O) (Figura 2A). El campus es un área intervenida de la Sabana de Bogotá y cuenta con invernaderos de investigación, incluido el Bombinario, en el cual crecen diferentes cultivos de interés agrícola. Su vegetación está formada por plantas nativas e introducidas de las cua41 Figura 2. Áreas de estudio. A) Campus Nueva Granada, Cajicá; B) Reserva Natural Montaña del Oso, Chía; C) Parque Ecológico Cerro la Conejera, Bogotá. les el 46% se cultiva y el resto crece de forma espontánea. Las familias más representadas son Asteraceae, Fabaceae y Poaceae (Sánchez et al. 2015) (Figura 3A, 3B). La Reserva Natural Montaña del Oso es un área con estructura típica submontana ubicada en la cordillera de los Andes orientales en Chía con una altitud de 3.118 msnm (04°49’18,6’’N; 74°00’48,9’’O) (Figura 2B, 3C). Finalmente, el Parque Ecológico Cerro La Conejera es un área protegida, ubicada en el noroeste de la ciudad de Bogotá. Tiene un área de 161,4 hectáreas y una altitud entre los 2.565 y 2.680 msnm (4°46’02,8”N; 74°04’14,8”O) (Figura 2C). Su principal estructura ecológica es un bosque bajo andino y según la clasificación de Holdridge, es un bosque seco montano bajo (Pérez 2000) (Figura 3D). Métodos de recolección de plantas, polen e insectos La metodología utilizada para organizar las colecciones de plantas, abejas y polen fue la misma en los cuatro proyectos. Recolectamos plantas con flores a través de transectos las cuales fueron identificadas y depositadas en nuestro Herbario HBEAS. La colección de polen se construyó siguiendo la técnica de acetólisis de los botones flora42 les descrita por Erdtman (1960) con las modificaciones propuestas por Silva et al. (2014) para la extracción de polen y preparación de láminas permanentes, depositadas en nuestra colección de polen PBEAS. Adicionalmente, realizamos un catálogo digital de polen para usarlo como referencia para la identificación de cargas de polen de las abejas. La mayor parte de la información de nuestra colección de polen está disponible en la Red de Catálogos Polínicos online (RCPol,www.rcpol.org.br). En el campus se recolectaron las cargas de polen de B. atratus de las obreras presentes dentro de las colonias. No sacrificamos a las obreras en este caso. En los estudios de la Montaña del Oso y Cerro la Conejera, recolectamos las abejas con redes entomológicas, y luego las sacrificamos directamente en tubos tipo falcón con 70% de alcohol. Posteriormente, se centrifugaron los tubos para decantar el polen que se encuentra en el cuerpo de las abejas recolectadas. Las abejas fueron identificadas, etiquetadas y depositadas en la colección entomológica UMNG-ins. Todas las muestras de polen fueron procesadas siguiendo el protocolo descrito por Erdtman (1960) y Silva et al. (2014). Las láminas con las cargas de polen también se depositaron en la colección de polen PBEAS. A B C D Figura 3. Vegetación de las áreas de estudio. A, B) Campus Nueva Granada, Cajicá; C) Reserva Natural Montaña del Oso, Chía; D) Parque Ecológico Cerro la Conejera, Bogotá. Interacción de especies de plantas y abejas Nuestro Herbario cuenta con 300 especies vegetales depositadas de los cuatro proyectos, de las cuales 84 están disponibles en el Catálogo RCPol. Identificamos 51 especies de plantas en las cargas de polen de B. atratus, B. hortulanus y B. rubicundus en las áreas de estudio, las cuales se distribuyen en 20 familias, siendo Asteraceae la más común (Tabla 1). Según los análisis cuantitativos realizados en los estudios, identificamos 24 especies de plantas importantes para los abejorros (*, tabla 1). Encontramos que las especies de las familias Asteraceae, Fabaceae, Solanaceae, Melastomataceae y Brassicaceae son recursos de polen muy importantes para los abejorros nativos. Adicionalmente, B. hortulanus tiene el mayor número de interacciones, la mitad de las cuales son con plantas nativas, mientras que el 90% de las interacciones de B. atratus son con plantas introducidas. Hay 6 especies de plantas utilizadas por las tres especies de abejorros, de las cuales cuatro son malezas. La mayoría de las plantas utilizadas por B. rubicundus también son utilizadas por B. hortulanus (Tabla 1). Finalmente, el trabajo realizado en el campus nos ha permitido identificar los recursos que debemos ofrecer a las colonias de Bombus atratus para completar su ciclo, lo cual ha permitido un avance para el sistema de cría desarrollado por nuestro grupo de investigación. Adicionalmente, los estudios palinológicos han sido una herramienta 43 importante para conocer los recursos florales utilizados por las abejas nativas (solitarias y sociales), permitiéndonos ampliar nuestro conocimiento sobre su ecología en los ecosistemas altoandinos. Tabla 1. Especies de plantas utilizadas por Bombus atratus, Bombus hortulanus y Bombus rubicundus en 4 áreas de estudio en la Sabana de Bogotá. (*) indica las plantas más importantes utilizadas para los abejorros. El tipo de polen Taraxacum officinale también incluye la especie Hypochaeris radicata. Familia Especie Alstroemeriaceae Bomarea hirsuta (Kunth) Herb. B. atratus Ageratina gracilis (Kunth) R.M.King & H.Rob. Bidens pilosa L. Dahlia imperialis Roezl ex Ortgies X Espeletia argentea Humb. & Bonpl. Espeletia grandiflora Humb. & Bonpl Helianthus annuus L.* Asteraceae X Pentacalia guadalupe (Cuatrec.) Cuatrec.* Pentacalia ledifolia (Kunth) Cuatrec. * Senecio madagascariensis Poir.* X Sonchus oleraceus L. Stevia lucida Lag. Tipo Taraxacum officinale (L.) Weber ex F.H.Wigg. X Hypochaeris sessiliflora Kunth. Bignoniaceae Tecoma stans (L.) Juss. ex Kunth X Boraginaceae Borago officinalis L.* X Brassica rapa L.* X Raphanus sativus L.* X Vallea stipularis L. f. * X Brassicaceae Elaeocarpaceae Bejaria resinosa Mutis ex L. f. * Ericaceae Gaultheria myrsinoides Kunth Vaccinium floribundum Kunth 44 B. rubicundus Origen Área de estudio X Nativo Montaña del Oso X Nativo Montaña del Oso X Nativo La Conejera Introducido Campus X Nativo Montaña del Oso X Nativo Montaña del Oso Introducido Campus B. hortulanus X X X Nativo Montaña del Oso X X Nativo Montaña del Oso X Introducido Montaña del Oso X Introducido Montaña del Oso X X Nativo Montaña del Oso X X Introducido Montaña del Oso, Conejera, Campus X Introducido Montaña del oso Introducido La Conejera Introducido Campus Introducido Campus Introducido Montaña del Oso X X X X X Nativo Montaña del Oso, Conejera X X Nativo Montaña del Oso X X Nativo Montaña del Oso Nativo Montaña del Oso X 45 Tabela 1. Continuación. Familia Especie B. atratus Lupinus bogotensis Benth. X Pisum sativum L. * X Senna multiglandulosa (Jacq.) H.S.Irwin & Barneby* X Trifolium pratense L.* X Trifolium repens L. * X Fabaceae Vicia benghalensis L.* Brachyotum strigosum (L. f) Triana * Melastomataceae Bucquetia glutinosa (L. f.) DC.* Chaetolepis microphylla (Bonpl.) Miq.* Miconia chionophila Naudin* Acca sellowiana (O.Berg) Burret Myrtaceae X Callistemon speciosus (Sims) Sweet Eucalyptus globulus Labill.* Scrophulariaceae Digitalis purpurea L.* Polygalaceae Monnina aestuans (L.f.) DC. Rosaceae Rubus bogotensis Kunth Rubus fluribundus Weihe Rubiaceae Solanaceae Verbenaceae Arcytophyllum nitidum (Kunth) Schltdl. Solanum americanum Mill.* X Solanum lycopersicum L.* X Solanum quitoense Lam.* X Solanum tuberosum L. X Lantana camara L. Verbena litoralis Kunth 46 X B. hortulanus B. rubicundus X Origen Área de estudio Nativo Montaña del Oso, Campus Introducido Campus X X Introducido Campus, Conejera X X Introducido Campus, Montaña del oso, Ubate, Neusa X X Introducido Campus, Conejera X Introducido Montaña del Oso X X Nativo Montaña del Oso X X Nativo Montaña del Oso X X Nativo Montaña del Oso X X Nativo Montaña del Oso Nativo Campus Introducido Montaña del Oso Introducido Montaña del Oso Introducido Montaña del Oso X Nativo Montaña del Oso, La Conejera X Nativo Montaña del Oso X X X X X X X Nativo Montaña del Oso X X Nativo Montaña del Oso Introducido Campus, La Conejera Introducido Campus Nativo Campus Introducido Montaña del Oso Nativo La Conejera Nativo Campus X X 47 Agradecimiento: Este trabajo fue financiado por la dirección de investigación de la Universidad Nueva Granada con los proyectos CIAS 937 (2013 - 2014), CIAS 1463 (2014 - 2015), CIAS 1922 (2015-2017), IMP-CIAS 2296 (2017-2019) e IMP-CIAS 2926 (20192021). A la RCPol - Red de Catálogos Polínicos online (proceso FDTE # 001505) por su apoyo en la identificación, medición y descripción de los granos de polen. A Francisco Fajardo por su apoyo con la identificación de las plantas en el proyecto de sub-páramo. referencia bibliográfica Alarcón P (2017) Identificación de los recursos florales utilizados por colonias de Bombus atratus (Hymenoptera: Apidae) en el Campus Cajicá. Master’s thesis. Facultad de Ciencias Básicas y Aplicadas. Universidad Militar Nueva Granada. Cajica. Aldana J, Cure RJ, Almanza MT, Vecil D, Rodriguez D (2007) Efecto de Bombus atratus (Hymenoptera: Apidae) sobre la productividad de tomate (Lycopersicon esculentum Mill.) bajo invernadero en la Sabana de Bogotá, Colombia. Agronomía Colombiana 25:62-72. Almanza MT (2007) Management of Bombus atratus bumblebees to pollinate Lulo (Solanum quitoense L), a native fruit from the Andes of Colombia. Doctoral Thesis. 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Nido de Bombus atratus 49 Apis mellifera visitando flor de Paullinia cupana 50 Abejas, plantas y polen en la Amazonía central: cómo las áreas circundantes contribuyen a la polinización del Guaraná (Paullinia cupana var. sorbilis (Mart.) Ducke) matheus montefusco, cláudia inês da silva, flávia batista gomes, marcio luiz de oliveira, marcia maués, cristiane krug Presentación del proyecto En este estudio se investigó las abejas visitantes/polinizadoras en plantaciones de Guaraná (Paulinia cupana var. sorbilis [Mart.] Ducke) y de plantas circundantes, que se desarrolló como parte del proyecto “Redes de interacción planta-abejas con frutales del Norte y Noreste de Brasil” (12.16.04.024.00.00). El proyecto fue financiado y desarrollado por Embrapa en cuatro estados brasileños en alianza con RCPol (Red de Catálogos Polínicos online), varias universidades, y el Instituto Nacional de Investigaciones Amazónicas (INPA), con el objetivo general de “caracterizar las interacciones planta-polinizador de especies frutales, con énfasis en las abejas, a fin de apoyar los sistemas de cultivo que comparten los polinizadores más eficientes y aumentan la polinización y sostenibilidad de los agroecosistemas”. Región de estudio Este estudio fue desarrollado en un área de cultivo de Guaraná en la Amazonía central, de donde se encuentra el sitio experimental de la Embrapa Amazonas Occidental (2°53’22,24”S; 59°58’47,34”O), ubicado en el Km 29 de la carretera AM 010, cerca de Manaus, Estado de Amazonas, Brasil (Figura 1). El área de cultivo cubre 7,63 hectáreas. Vegetación y clima La vegetación natural del área de estudio es la selva amazónica de tierras altas (tierra firme) (Hopkins 2005) y el clima es tropical húmedo, AM, con una temperatura media anual de 26,5ºC (Köppen 1936). La temporada de lluvias generalmente ocurre entre enero y junio, con una notable reducción de las precipitaciones entre julio y septiembre (Antonio 2017). Material y métodos Los datos fueron recolectados mensualmente durante un año, por dos recolectores en dos días consecutivos. Estas colectas se realizaron el primer día de 11:00 a 17:00 y el segundo día de 5:00 51 a 11:00, entre mayo de 2016 y junio de 2017. El área muestreada corresponde a bordes de una plantación de guaraná manejada convencionalmente (Pereira et al. 2005). Los bordes de la plantación y los caminos de acceso están bordeados por bosques de tierras altas del Amazonas con presencia de especies ruderales nativas y exóticas utilizadas por las abejas en su dieta (Figura 1A). Abejas estudiadas Se estableció una transecta de aproximadamente 3,5 kilómetros de largo y 5 metros de ancho entre el borde de la plantación y el bosque adyacente, y los caminos que conectan los sitios de cultivo de Guaraná (Figura 1, línea en amarillo). A lo largo de esta transecta se evaluaron/observaron durante cinco minutos las plantas con al menos tres ramas con flores o inflorescencias incluido el guaraná (requisito mínimo para preparar excicatas para guardar en herbario), y durante este tiempo se recolectaron con redes entomológicas los visitantes florales presentes en las flores. Después de la captura, los insectos se prepararon, almacenaron y etiquetaron adecuadamente con información de la planta visitada por cada insecto. El polen, cuando estaba presente en el cuerpo, corbículas o escopas de cada abeja, fue removido y debidamente etiquetado para su posterior análisis. Las abejas fueron identificadas por los autores y están depositadas en la colección de Invertebrados del INPA y clasificadas según Michener (2007). En este estudio presentamos sólo los datos relacionados con las abejas recolectadas sobre el guaraná y las plantas visitadas por ellas en los alrededores, principal objetivo de este capítulo. Colecciones de plantas y polen Todas las especies de plantas muestreadas durante el proyecto tenían Figura 1. Mapa del área de estudio, mostrando la transecta en la plantación de guaraná en el sitio experimental de Embrapa Amazonas Occidental (Manaus, AM). A) Imagen de una parte del sitio de estudio. Fuente: Google Earth, modificado a través de Qgis versión 3.6.3. 52 partes fértiles y fueron disecadas en excicatas (por triplicado) para su posterior identificación. Además, se recolectaron anteras fértiles de botones florales de las respectivas plantas visitadas para la remoción del polen para componer la colección de polen de referencia para así ayudar en la identificación del polen transportado por las abejas. Las plantas recolectadas fueron identificadas por especialistas en los grupos botánicos correspondientes y/o por comparación con material depositado en el herbario del INPA, donde también se depositaron las excicatas. Las familias botánicas se clasificaron siguiendo APG IV (2016). Se prepararon muestras de polen floral y polen extraído de abejas recolectadas con el método de acetólisis de Erdtman (1960) y Silva et al. (2014), el cual consiste en el tratamiento químico del grano de polen para eliminar el contenido citoplasmático y sustancias adheridas a los granos, y exponer las características morfológicas útiles para su identificación. Se montaron muestras de polen floral y de abejas después de la acetólisis, las láminas permanentes con gelatina y glicerina fueron selladas con parafina (Kisser 1935) y semipermanentes, por triplicado siguiendo Silva et al. (2014). Los granos de polen se describieron con la ayuda de un microscopio óptico con una cámara acoplada y conectada a la red de referencia de la RCPol. Resultados y discusión Se identificaron 27 especies de abejas pertenecientes a 4 familias (Apidae, Colletidae, Halictidae y Megachilidae) que fueron colectadas (Tabla 1) visitando flores de guaraná y otras especies de plantas que rodean el cultivo durante un año. Además de guaraná, las 20 plantas nativas más utilizadas por estas abejas se enumeran en la Tabla 2. Ocho especies de abejas fueron las más abundantes (es decir, tuvieron el mayor número de individuos muestreados), mostraron más de 50 visitas a las plantas y fueron responsables del 87% de las interacciones observadas. Estas fueron: Apis mellifera (46%), Trigona guianae (12,5%), Aparatrigona impunctata (7,6%), Nannotrigona melanocera (6%), Trigona cilipes (4,8%) y 3,5% corresponde a Melipona (Michmelia) fulva, Frieseomelitta trichocerata y Tetragonisca angustula. Las 19 especies de abejas restantes, en suma, fueron colectivamente responsables del 12,5% de abundancia. Los granos de polen se obtuvieron de 21 especies de abejas que visitan las flores. De la evaluación de los datos de polen-abejas y sus interacciones con plantas visitadas se encontró que Apis mellifera (Figura 2A) presentó la mayor diversidad de tipos de polen en muestras de polen (N = 12), seguida de Melipona (Michmelia) fulva (N = 9), Trigona cilipes (N = 7), Paratetrapedia basilares (N = 6) y Trigona guianae (N = 5). Aunque Apis mellifera fue la abeja más abundante y tuvo la mayor diversidad de tipos de polen, no fue la especie que exploró el mayor número de especies de plantas con flores pues visitó diez especies de plantas. De las especies de abejas nativas, Trigona guianae fue la que más interactuó con diferentes especies de plantas con flores (N = 13). Sin embargo, las muestras de polen de esta especie revelaron que visitaron unas pocas especies de plantas, en términos de polen recolectado (N = 5). De las plantas más visitadas por las abejas, Hyptis atrorubens recibió el 39% de todas las visitas (Figura 2B), seguida de Borreria alata (33%; Figura 2C) y Paullinia cupana var. sorbilis (8,5%). Juntas, estas tres especies fueron responsables de aproximadamente el 80% de todas las visitas. Hyptis atrorubens y Borreria alata permanecieron en floración durante períodos prolongados a lo largo del año, mientras que la floración de Paullinia cupana var. sorbilis se limitó al período de julio a septiembre. En ese momento se registró un predominio de dichas especies en las plantaciones de guaraná, si 53 Tabla 1. Abejas visitando flores de guaraná (Paullinia cupana var. sorbilis) y otras especies de plantas en hábitats adyacentes cerca de Manaus, estado de Amazonas, Brasil Familia Especie Aparatrigona impunctata Ducke, 1916 Apis mellifera Linnaeus, 1758 Cephalotrigona femorata Smith, 1854 Frieseomelitta trichocerata Moure, 1990 Melipona (Michmelia) fulva Lepeletier, 1836 Melipona (Michmelia) seminigra merrillae Cockerell, 1919 Melipona (Michmelia) seminigra seminigra Friese, 1903 Nannotrigona melanocera Schwarz, 1938 Paratetrapedia basilaris Aguiar & Melo, 2011 Apidae Paratrigona euxanthospila Camargo & Moure, 1994 Paratrigona melanaspis Camargo & Moure, 1994 Paratrigona pannosa Moure, 1989 Paratrigona sp. 1 Partamona auripennis Pedro & Camargo, 2003 Partamona vicina Camargo, 1980 Tetragona kaieteurensis Schwarz, 1938 Tetragonisca angustula Latreille, 1811 Trigona cilipes Fabricius, 1804 Trigona guianae Cockerell, 1910 Trigona williana Friese, 1900 Colletidae Ptiloglossa sp. 1 Augochloropsis hebescens Smith, 1879 Halictidae Megalopta amoena Spinola 1853 Megalopta sodalis Vachal 1904 Coelioxys sp. 1 Megachilidae Hoplostelis (Rhynostelis) multiplicata Smith, 1879 Megachile sp. 3 54 Tabla 2. Principales plantas con flores encontradas en áreas cercanas al cultivo de guaraná (Paullinia cupana var. sorbilis), las cuales fueron visitadas por abejas y/o tenían abejas cargando su polen. Familia Visita Polen Pseudelephantopus spiralis Cronquist X X Unxia camphorata L.f. X Vismia cayennensis (jacq.) Pers X Vismia japurensis Reichardt X Cyperaceae Rhynchospora pubera (Vahl) Boeck. X X Lamiaceae Hyptis atrorubens Poit. X X Lauraceae Nectandra cuspidata Nees X Mimosa pudica L. X Mimosa sensitiva L. X Stryphnodendron pulcherrimum (Willd.) Hochr. X Senna quinquangulata (Rich.) H.S.Irwin & Barneby X Zornia latifolia DC. X Byrsonima chrysophylla Kunth X X Bellucia dichotoma Cogn. X X Clidemia hirta (L.) D.Don X X Asteraceae Hypericaceae Fabaceae Malpighiaceae Melastomataceae Myrtaceae Especie X X X X Eugenia stipitata McVaugh Borreria alata Aubl. X X Borreria verticillata (L.) G.Mey. X X Sapindaceae Paullinia cupana var. sorbilis (Mart.) Ducke X X Solanaceae Solanum paniculatum L. X X Verbenaceae Stachytarpheta cayennensis (Rich.) Vahl X X Rubiaceae bien esta última en un corto período de floración ofrece una gran cantidad de polen y néctar para las abejas que visitan la plantación. Las otras 18 especies vegetales recibieron el resto de las visitas de manera más equitativa, ninguna especie con más del 3% de las visitas. Utilizando sólo datos de polen encontramos las siguientes especies de plantas cuyo polen fue más frecuente en las abejas: Byrsonima chrysophylla (17%; Figura 2D), Borreria alata (10,5%), Rhynchospora pubera (10,5%), Solanum paniculatum (9,2%) y Bellucia dichotoma (9,2%). En este estudio, se hizo evidente que el análisis de polen proporciona información complementaria para el estudio de interacciones entre abejas y plantas. Tam55 A B C D Figura 2. Apis mellifera visitando flores de guaraná (A) e individuos de Hyptis atrorubens (B), Borreria alata (C) y Byrsonima chrysophylla (D). 56 bién mostró que había plantas, como Eugenia stipitata, no muestreadas directamente, pero cuyo polen fue utilizado como recurso por algunas especies de abejas. Es ampliamente reconocido que las abejas nativas son esenciales para la polinización y para aumentar la productividad en una variedad de cultivos agrícolas (Garibaldi et al. 2013). Pero es importante señalar que, además de los cultivos agrícolas, estas abejas/polinizadores dependen de los recursos florales que ofrecen otras plantas presentes en las cercanías de los cultivos en cuestión, para la diversificación alimentaria y nutricional. Por ello, este atlas de polen tiene como objetivo brindar apoyo científico y técnico para el mantenimiento de polinizadores asociados a los cultivos de guaraná, mediante el mantenimiento y/o inclusión de las plantas amigables o visitadas por los polinizadores en áreas agrícolas. La adopción de esta práctica favorecerá el cultivo agrícola y el mantenimiento del servicio de polinización natural basado en el medio ambiente en la región. Agradecimientos: A los equipos del Laboratorio de Himenópteros y del Herbario del INPA (Instituto Nacional de Investigaciones Amazónicas) por la identificación de abejas y plantas, respectivamente. A RCPol - Red de Catálogos Polínicos online (proceso FDTE #001505) por su información taxonómica utilizada en este estudio. Financiamiento: Este estudio fue parte de la Red de Interacciones entre Abejas y Frutíferas del Norte y Nordeste de Brasil (12.16.04.024.00.00) financiada por Embrapa. El autor principal recibió una beca de maestría de la Coordinación para la Mejora de Personal de Educación Superior (CAPES) para realizar esta investigación. MLO recibió una beca del CNPq, Brasil (306100 / 2016-9). referência bibliográfica Antonio IC (2017) Estação Agroclimatológica da Embrapa Amazônia Ocidental na Rodovia AM010, Km 29– Manaus. Boletim agrometeorológico série anual, Embrapa Amazônia Ocidental, 60 pp. APG - Angiosperm Phylogeny Group (2016) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Bot J Linn Soc 181:1-20. Erdtman G (1960) The acetolized method. A revised description. Svensk Botanisk Tidskrift 54:561-564. Garibaldi LA, Steffan-Dewenter I, Winfree R, Aizen MA, Bommarco R, Cunningham SA, Bartomeus I (2013) Wild pollinators enhance fruit set of crops regardless of honey bee abundance. Science 339(6127) 1608-1611. Hopkins MJG (2005) Flora da Reserva Ducke, Amazonas, Brasil. Rodriguesia 86:9-25. 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Abejas visitando flores de guaraná: la exótica abeja Apis mellifera (A) y abejas nativas sin aguijón (B, C, D). 59 Nido de Euglossa cordata 60 Contribuciones al estudio de interacciones ecológicas entre abejas Euglossini y la flora urbanizada gercy soares pinto, cláudia inês da silva, breno magalhães freitas, luiz wilson lima-verde, marcelo casimiro cavalcante, maria iracema b. loiola Introducción Las abejas Euglossini tienen una amplia distribución en la Región Neotropical (Moure et al. 2012) y se alimentan de una gran diversidad de especies botánicas para cubrir sus necesidades nutricionales y reproductivas (Dressler 1982; Bezerra y Machado 2003). Se estima que estas abejas son polinizadoras de más de 40 familias de grupos botánicos (Dodson et al. 1969; Dressler 1982), la mayoría de ellas especies silvestres. Las características morfológicas y de comportamiento de las abejas Euglossini son compatibles con la biología floral y requisitos de polinización de especies agrícolas de importancia comercial. Especies frutales como Passiflora edulis (maracuyá amarillo), P. alata (maracuyá dulce) y Bertholletia excelsa (nuez de Brasil), por ejemplo, requieren polinización cruzada y son polinizadas efectivamente por abejas de los géneros Eulaema y Euglossa (Cavalcante et al. 2012; Silva et al. 2012; Yamamoto et al. 2012). A pesar de tratarse de especies de abejas asociadas con áreas naturales y utilizadas como bioindicadores de calidad ambiental, se encuentran comúnmente en entornos urbanos, mostrando una alta resiliencia a las actividades humanas (Silva et al. 2007). Estas abejas en general buscan recursos ecológicos para la construcción de sus nidos y su alimentación. Las hembras Euglossini visitan constantemente flores tubulares y zigomorfas para la recolección de néctar y flores con anteras poricidas o con una gran cantidad de anteras para la recolección de polen. Estudios sobre la dieta de estas abejas son todavía pocos en comparación con su diversidad. Muchas de las informaciones sobre interacciones con plantas provienen de observación directa de la visita de abejas adultas a flores, y son raros estudios sobre la dieta de los inmaduros. En parte, esto se debe a la dificultad de encontrar nidos de estas abejas en la naturaleza. Sin embargo, en las últimas décadas, el uso de nidos trampa ha sido importante, ya que permite el acceso a las heces de larvas que permanecen en las celdas de cría después de la emergencia de los adultos (Silva et 61 al. 2016). Las heces de abeja son básicamente polen residual que se utiliza en su comida durante las etapas tempranas de desarrollo. Por eso se puede hacer la identificación de la dieta de estas abejas mediante análisis de polen de heces (Arriaga y Hernández 1998; Cortopassi-Laurino et al. 2009; Villanueva-Gutierrez et al. 2013; Otero et al. 2014; Ospina-Torres et al. 2015; Silva et al. 2016). Presentamos aquí algunos de los resultados obtenidos en la dieta de dos especies de Euglossini, Euglossa cordata y Eulaema nigrita, que anidaron en dos zonas con vegetación costera. Nuestro objetivo fue contribuir al conocimiento de las plantas más utilizadas por estas abejas en áreas urbanizadas y así indicar especies de plantas que deben mantenerse para su conservación. 62 Material y métodos Área de estudio El campus universitario Prof. Prisco Bezerra, popularmente conocido como campus del Pici (3°34’16”S; 38°34’42”O) se encuentra en la ciudad de Fortaleza, Estado de Ceará y cubre 212 hectáreas (Figura 1). Según la clasificación de Köppen, el clima es Aw con un promedio anual de precipitaciones de 1.448 mm y una temperatura media anual de 26,3°C (Climate-Data 2020). El campus está formado por extensas áreas boscosas con especies nativas y exóticas de Selva Baja Semi-caducifolia y contiene una zona reducida de vegetación decidua (8 hectáreas) de bosque de tierras bajas (Mata de Tabuleiro, Figura 1. Ubicación del área de estudio en campus del Pici, Universidad Federal de Ceará, municipio de Fortaleza, Estado de Ceará - Brasil, compuesta por pequeños fragmentos de Selva Baja Semi-caducifolia. IBGE 2012), a orillas del embalse Santo Anastacio que desemboca en el río Maranguapinho. Este bosque se caracteriza por ser semideciduo de tamaño medio, compuesto por individuos leñosos cuya flora está representada por especies del Cerrado, la Caatinga, la Mata Atlántica y el Amazonas (Castro et al. 2012; Moro et al. 2015). Este bosque se encuentra dentro de un área de interés ecológico relevante (ARIE de Matinha do Pici con 42,62 hectáreas), de acuerdo con la Ley Municipal 10.463, de 31 de marzo de 2016, que prevé la creación del ARIE (Brasil 2016; Vasconcelos et al. 2019). Los relevamientos florísticos realizados (Fernandes et al. 2017) han registrado cientos de especies de plantas herbáceas, arbustivas y arbóreas representando una importante fuente de recursos para la fauna local. Inventario florístico y elaboración de la colección de referencia de polen La recolección e identificación taxonómica de especies de plantas en un área determinada es un requisito importante para comprender la composición florística. De esta manera, se recolectaron cinco muestras de cada especie de plantas en floración conteniendo hojas, flores y botones florales en pre-antesis, mensualmente durante 14 meses consecutivos (febrero de 2015 hasta abril de 2016). Las recolecciones se realizaron en un radio de 2.000 m, considerando el Laboratorio de Abejas, en el campus del Pici, como punto central. Las muestras de plantas fueron herborizadas, identificadas e incorporadas al Herbario Prisco Bezerra-EAC de la Universidad Federal de Ceará. Concomitantemente con la recolección de plantas, se recolectaron botones florales en pre-antesis. El material se almacenó en alcohol al 70% en tubos Falcon esterilizados. Se separaron las anteras y se recolectó el material de polen, siguiendo el método presentado por Silva et al. (2014). Poco después, el polen fue sometido al proceso de acetólisis según lo propuesto por Erdtman (1960). El material de polen después de la acetólisis se mantuvo en una solución de glicerol-agua al 50% hasta la preparación de las láminas. Para ello, se añadió polen acetolizado a la gelatina de Kisser (1935) y sellados con parafina histológica. Se preparó un triplicado de cada muestra y las láminas fueron almacenadas en la colección de polen del Laboratorio de Abejas, Sector de Abejas, Departamento de Ciencias Animales, Universidad Federal de Ceará. Muestreo de polen en los nidos Los nidos de las abejas se guardaron en cajas de madera en el Sector de Abejas del Departamento de Ciencias Animales. El nido de Eulaema nigrita ocupaba originalmente una caja horizontal de madera (55x25x15cm) utilizada para el manejo de abejas sin aguijón. Una parte de las celdas de cría que ya estaban vacías, tras la emergencia de los adultos, fue retirada y llevada al laboratorio para la remoción del polen adherido a las paredes. Los nidos de Euglossa cordata se guardaron en pequeñas cajas de madera (10x10x6cm), y se colectó el polen adherido a la pared de las celdas de cría rápidamente después de la emergencia de los adultos. La prisa se debe al hecho de que las hembras de Euglossa cordata reutilizan la resina de las celdas de cría viejas para construir nuevas celdas. El polen residual de las dos especies estudiadas fue recolectado con la ayuda de un instrumento metálico de punta hueca, con el fin de facilitar la remoción de las heces adheridas a la pared de las celdas de cría (Figura 2) según la metodología utilizada por Silva et al. (2016). Posteriormente, se preparó el polen siguiendo el mismo protocolo utilizado para la preparación de las láminas de referencia y estos se incorporaron a la colección de polen del Laboratorio de Abejas, Sector de Abejas, Departamento de Ciencias Animales, Universidad Federal de Ceará. 63 A B C D E F Figura 2. Nidos y recolección de polen residual en celdas de cría de abejas Euglossini. A) Caja de madera para atraer hembras de Euglossini. B) Celdas de cría de Euglossa cordata. C) Muestreo de polen residual (heces) en las celdas de Euglossa cordata. D) Nido de Eulaema nigrita construido en una caja de madera utilizada para el manejo de Meliponini. E) Detalle de las celdas de cría de Eulaema nigrita. F) Muestreo de polen residual en las celdas de Eulaema nigrita. 64 Resultados y discusión Este estudio identificó 143 especies de plantas, distribuidas en 119 géneros y 43 familias (Figura 3). Se puede encontrar informaciones sobre estas especies en el website de la RCPol (www.rcpol. org.br). En la dieta de Euglossa cordata y Eulaema nigrita se identificaron 114 tipos de polen, distribuidos en 74 géneros y 36 familias botánicas (Figura 3), ambas especies de abejas se caracterizan como polilécticas. Las especies de plantas más utilizadas para recolectar tanto el polen cuanto el néctar son árboles, arbustos y lianas. Aunque las abejas Euglossini pueden viajar distancias mayores de 20 km para la recolección de recursos (Janzen 1971; Ackerman et al. 1982), todas las especies de plantas importantes fueron encontradas en floración en el área de estudio dentro de 1 km del sitio de anidación, corroborando lo mismo encontrado para las abejas del género Xylocopa que también tienen un radio de vuelo largo (Silva 2009). Las especies proveedoras de néctar más importantes fueron Centrosema brasilianum (L.) Benth., Clitoria fairchildiana R.A. Howard, Ixora chinensis Lam., Morinda citrifolia L. y Tabernaemontana laeta Merc. Mientras que las especies proveedoras de polen fueron Cocos nucifera L., Psidium guajava L., Solanum paniculatumL., Cassia fistula L. y Senna siamea (Lam) H. S. Irwin & Barneby. Además de estas especies, vale la pena mencionar que una única especie productora de resina, Dalechampia pernambucensis Baill, fue utilizada por las hembras para la construcción de las celdas de cría y los nidos, especialmente de Euglossa cordata. Hubo una superposición en el nicho trófico entre las especies Euglossa cordata y Eulaema nigrita. Estas abejas compartieron recursos florales recolectados de 45 especies de plantas. Se esperaba el solapamiento de plantas utilizadas en la dieta de estas abejas, considerando que son especies con distribución simpátrica (López-Uribe et al. 2005; Castro et al. 2013). Sin embargo, algunas especies de estas plantas fueron utilizadas exclusivamente por cada una de ellas (Figura 4). Consideraciones Este estudio evidenció que en el campus del Pici se encuentra un considerable número de especies botánicas que proporcionan recursos tróficos y no tróficos para las abejas, especialmente en el período de lluvias. Euglossa cordata y Eulaema nigrita mostraron un comportamiento generalista con respecto al uso de recursos florales, con predominio del uso de especies nativas sobre las exóticas. Sin embargo, la presencia de plantas exóticas en la zona, especialmente las especies utilizadas en la ambientación del paisaje, resultó importante para mantener estas abejas, principalmente como fuentes de néctar durante todo el año. Representatividad vegetal 160 140 120 100 80 60 40 20 0 Familia Género Composición florística Especies Dieta de abejas Figura 3. Número de especies botánicas identificadas en el área de estudio y tipos de polen identificados en la dieta de Euglossa cordata y Eulaema nigrita en el municipio de Fortaleza, Estado de Ceará, Brasil. 65 36 Euglossa cordata 45 Eulaema nigrita Ambas 33 Figura 4. Número de especies botánicas que componen la amplitud y superposición del nicho trófico de Euglossa cordata y Eulaema nigrita en el municipio de Fortaleza, Ceará, Brasil, en el período de septiembre de 2014 hasta enero de 2017. Agradecimientos: Los autores agradecen a los pasantes del Laboratorio de Abejas por el esfuerzo realizado durante el inventario florístico en el campus del Pici. Gercy Soares Pinto agradece a la CAPES/Brasil y FUNCAP/Ceará por la financiación de su trabajo de doctorado. A la RCPol - Red de Catálogos Polínicos online (proceso FDTE # 001505) por el apoyo. referencia bibliográfica Ackerman JD, Mesler MR, Lu KL, Montalvo AM (1982) Food-foraging behavior of male Euglossini (Hymenoptera: Apidae): vagabonds or trapliners? Biotropica 14:241-248. Arriaga ER, Hernández EM (1998) Resources foraged by Euglossa atroveneta (Apidae: Euglossinae) at Union Juárez, Chiapas, Mexico. A palynological study of larval feeding. Apidologie 29:347-359. 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Cada especie vegetal posee granos de polen con características morfológicas únicas, en especial su ornamentación, y facilita la identificación taxonómica. Sin embargo, el análisis de polen requiere un conocimiento previo tanto de la taxonomía de las plantas como de las características morfológicas de sus granos de polen disponibles en el medio ambiente. Por lo tanto, para realizar estudios sobre la interacción entre abejas y plantas en una región geográfica específica, y para enumerar plantas importantes en la dieta de las abejas, es imprescindible contar con colecciones de referencia de los granos de polen de plantas de cada región de estudio (Silva et al. 2012, 2014). Para ello, iniciamos nuestra recolección de polen (Palinoteca ASA, Abelhas Semi-Árido) en 2010. Gracias al apoyo económico del Consejo Nacional de Desarrollo Científico y Tecnológico (CNPq), pudimos iniciar un laboratorio especializado en palinología en la Universidad Federal Rural del Semi-Árido (UFERSA), Rio Grande do Norte, Brasil. Nuestro equipo se compone de investigadores postdoctorales y estudiantes de doctorado y maestría dirigidos por la Prof. PhD. Vera L. Imperatriz-Fonseca. Actualmente, nuestra colección de polen contiene muestras de granos de polen de todas las plantas principales del bosque tropical seco brasileño (Caatinga). Los estudios palinológicos requieren la recolección y almacenamiento de las respectivas plantas y sus flores. Para nuestra colección de referencia, las plantas fueron recolectadas en la Estación de Campo Experimental Rafael Fernandes de la Universidad Federal Rural del Semi-Árido, en Mossoró (5º03’54,45’’S; 37º24’03,64’’O, altitud: 79 m) y en la Reserva Forestal Nacional en Açu, (5º34’59,13’’S; 36º56’42,13’’O), ambos ubicados en áreas con vegetación nativa típica del bosque tropical seco brasileño 69 (Figura 1). El material botánico fue identificado por especialistas y los vouchers depositados en el herbario Dárdano de Andrade Lima (MOSS). Además, recolectamos material de polen de los botones florales (Silva et al. 2014) y acetolizamos las muestras siguiendo los métodos descritos por Erdtman (1960). Parte del material se fijó en láminas de microscopio etiquetados con la identificación botánica y la información de la colección. Los granos de polen acetolizados restantes se almacenaron en micro-tubos y se conservaron en glicerina (Silva et al. 2012, 2014). Además del polen de las principales especies de plantas que se encuentran en el bosque seco tropical brasileño, tomamos muestras de polen de los alimentos recolectados por las abejas, directamente de sus cuerpos (Limão 2015; Maia-Silva et al. 2014, 2015; Pereira 2015; Maia-Silva et al. 2018) y de miel y polen almacenados en los nidos de las abejas (Costa et al. 2017; Maia-Silva et al. 2018, 2020). La comparación entre el polen del alimento de las abejas con la colección de referencia permitió identificar las especies de plantas más importantes utilizadas por ellas en la región de estudio. Estos datos resultaron dos tesis doctorales (Camila Maia-Silva, Caio C. A. Costa) y dos tesis de maestría (Amanda A. C. Limão, Jaciara S. Pereira) entre 2010 y 2017. Además, nuestra base de datos ayudó a proyectos científicos de estudiantes de la carrera de pregrado en ecología de la misma universidad. La descripción morfo-taxonómica de las especies de polen fue supervisada por la Prof. PhD. Cláudia Inês da Silva. Para analizar e identificar el material botánico utilizamos un microscopio trinocular Leica DM 2500 equipado con una cámara digital Leica DFC450. Las imágenes se transfirieron a una computadora para la medición detallada de los granos de polen y la descripción morfológica. Todas las informaciones sobre las plantas y sus respectivos granos de polen están disponibles en la página web de la Red de Catálogos de Polen online (RCPol: http://chaves.rcpol.org.br/profile/palinoteca/eco/pt-BR:UFERSA:PALIASA). En esta base de datos se encuentran imágenes digitalizadas de granos de polen y su información morfológica, obtenidas de plantas de diversas regiones en Brasil y otros lugares del mundo y disponibles en línea para ayudar e integrar a investigadores de todo el mundo. Inicialmente, nuestra colección de polen se encontraba en el laboratorio de Figura 1. Caatinga, el bosque seco tropical brasileño. Nuestros estudios se realizaron en el estado de Rio Grande do Norte. 70 ecología del comportamiento (BeeLAB, coordinado por el Prof. PhD. Michael Hrncir). En 2018, con el apoyo económico de Syngenta, nuestra colección ganó su propio espacio dentro de las instalaciones construidas para albergar colmenas de abejas nativas sin aguijón (Meliponário Imperatriz). El espacio alrededor del meliponário fue restaurado como un jardín para las abejas (Espaço ASA) utilizando principalmente plantas nativas de la región de estudio para aumentar las poblaciones de insectos polinizadores, y contribuir a la conservación de la biodiversidad local (Figura 2). La selección de especies de plantas se basó en nuestros estudios sobre los granos de polen que contribuyen a la dieta de las abejas nativas. El jardín de abejas comprende plantas que florecen en la estación seca, así como plantas que producen flores en la estación lluviosa (Maia-Silva et al. 2012, 2019). El éxito de nuestra mejora ambiental subraya la importancia de los estudios palinológicos para la elaboración de planes de restauración de áreas degradadas (Maia-Silva et al. 2018). Bosque tropical seco brasileño Al igual que otros bosques tropicales estacionalmente secos, el clima en esta región de Caatinga brasileña se Figura 2. Instalación diseñada para albergar en el Laboratorio de Palinología, colmenas sin aguijón y un jardín de abejas (Espaço ASA) en la Universidad Federal Rural del Semi-árido (UFERSA), Rio Grande do Norte, Brasil. 71 A B Figura 3. Fotografías representativas de la vegetación de Caatinga A) en época sequía y B) en época de lluvias. 72 caracteriza por presentar altas temperaturas medias del aire durante todo el año y breves períodos de lluvias a intervalos irregulares. Se clasifica como semi-árido, con precipitaciones medias anuales que oscilan entre 240 mm y 1500 mm (Prado 2003; Vasconcellos et al. 2010; Andrade et al. 2017). La mayor parte de la precipitación anual se concentra en tres o cuatro meses consecutivos, lo cual resulta en un elevado déficit de agua durante un largo período del año (Figura 3). Debido al severo déficit hídrico, la vegetación de la Caatinga está compuesta principalmente por árboles y arbustos adaptados a la sequía periódica, como especies de hoja caduca y plantas suculentas (Prado 2003; Moro et al. 2014), con niveles significativos de endemismo (Albuquerque et al. 2012). Durante la estación seca, los árboles pierden sus hojas y el paisaje se vuelve seco y gris, y sólo algunas especies de árboles florecen durante la estación seca. Durante la temporada de lluvias, sin embargo, las hojas vuelven a brotar y la gran mayoría de árboles, arbustos y especies herbáceas producen flores (Reis et al. 2006; Maia-Silva et al. 2012; Santos et al. 2013; Quirino y Machado 2014). En este período a menudo muy corto de alta abundancia de recursos florales, las abejas recolectan rápidamente la mayor cantidad de alimento posible (Zanella y Martins 2003; Maia-Silva et al. 2015, 2018, 2020). Por tanto, la actividad de alimentación de las abejas está altamente sincronizada con el ciclo de floración anual de las plantas (Tabla 1). Melipona subnitida: una especie de abeja sin aguijón originaria del bosque tropical seco brasileño La distribución geográfica de Melipona subnitida Ducke 1910 (Apidae, Meliponini) está restringida al noreste de Brasil (Camargo y Pedro 2007; Giannini et al. 2017). Esta especie de abeja sin aguijón es una de las pocas abejas eusociales adaptadas a las peculiaridades am- bientales del bosque tropical seco brasileño (Zanella 2000; Hrncir et al. 2019). Las colonias, cuyas poblaciones oscilan entre menos de 100 individuos durante la estación seca a más de 1.500 durante la temporada de lluvias (Maia-Silva et al. 2016), anidan en cavidades estrechas, preferentemente en especies arbóreas nativas (Carvalho y Zanella 2017). Para sobrevivir a las condiciones ambientales impredecibles de la Caatinga, M. subnitida desarrolló varias adaptaciones de comportamiento: (1) las abejas recolectan preferentemente alimentos de recursos altamente rentables durante la corta temporada de lluvias; (2) durante los meses secos, las colonias reducen la construcción de celdas de cría y, por lo tanto, las necesidades alimentarias; (3) los mecanismos fisiológicos adaptativos permiten que las abejas toleren altas temperaturas durante los vuelos de alimentación (Maia-Silva et al. 2015, 2016, 2018; Hrncir et al. 2019; Maia-Silva et al. 2020). Melipona subnitida es utilizada tradicionalmente en la meliponicultura regional, y las colonias se multiplican a gran escala para la producción de miel. Además, es una especie clave en el noreste de Brasil, tanto para la polinización de plantas nativas como para la producción agrícola (Jaffé et al. 2015; Koffler et al. 2015). Sin embargo, la gran reducción del hábitat natural representa una gran amenaza para la conservación de las especies de abejas en el bosque tropical seco brasileño. El corte indiscriminado de árboles en este bioma reduce tanto los sitios de anidación como los recursos para las abejas nativas (Zanella y Martins 2003). Plantas nativas del bosque tropical seco brasileño importantes para Melipona subnitida Los resultados de nuestros estudios melisopalinológicos indican que M. subnitida recolecta recursos florales principalmente de plantas que proporcionan grandes cantidades de alimento (polen, néctar), como especies de 73 floración masiva y plantas con anteras poricidas. Estas fuentes alimenticias altamente lucrativas incluyen árboles, arbustos y especies herbáceas de la flora nativa, lo cual demuestra la importancia de conservar todos los estratos vegetales pues son parte de la dieta de las abejas. La mayoría de estas plantas florecen durante la temporada de lluvias y suelen producir una gran cantidad de flores. Sin embargo, algunas especies de árboles florecen en masa exclusivamente durante la estación seca, entre ellas Anadenanthera colubrina y Myracrodruon urundeuva. Estas lucrativas fuentes de polen y néctar son esenciales para el mantenimiento de las colonias de abejas eusociales durante los períodos prolongados de sequía (Maia-Silva et al. 2015, 2018, 2020). Tabela 1. Especies de plantas que proporcionan polen y néctar para Melipona subnitida en el bosque tropical seco brasileño. Familia Especie Anacardiaceae Myracrodruon urundeuva Allemão Convolvulaceae Euphorbiaceae Ipomoea asarifolia (Desr.) Roem. & Schult. Ipomoea bahiensis Willd. ex Roem. & Schult. Croton sonderianus Müll.Arg. Chamaecrista calycioides (DC. ex Collad.) Greene Chamaecrista duckeana (P.Bezerra & Afr.Fern.) H.S.Irwin & Barneby Libidibia ferrea (Mart. ex Tul.) L.P.Queiroz Fabaceae, Caesalpinioideae Senna macranthera (DC. ex Collad.) H.S.Irwin & Barneby Senna obtusifolia (L.) H.S.Irwin & Barneby Senna trachypus (Benth.) H.S.Irwin & Barneby Senna uniflora (Mill.) H.S.Irwin & Barneby Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan Mimosa arenosa (Willd.) Poir. M. caesalpiinifolia Benth. Fabaceae, Mimosoideae M. quadrivalvis L. M. tenuiflora (Willd.) Poir. Neptunia plena (L.) Benth. Pityrocarpa moniliformis (Benth.) Luckow & R.W.Jobson Senegalia polyphylla (DC.) Britton & Rose 74 Malvaceae, Malvoideae Sida cordifolia L. Rubiaceae Borreria verticillata (L.) G.Mey. Passifloraceae, Turneroideae Turnera subulata Sm. Basándonos en nuestros estudios, hemos compilado una lista de las plantas más importantes que proporcionan recursos florales para las abejas durante todo el año, incluidos los períodos de sequía (Tabla 1). Recomendamos estas plantas para áreas de restauración y apicultura para facilitar la conservación de las abejas nativas y ayudar a la meliponicultura local. Estas plantas son impor- tantes en áreas de restauración y mejora del hábitat para aumentar el éxito de los programas de conservación de las poblaciones de abejas nativas y mejorar la productividad de la apicultura sin aguijón (Maia-Silva et al. 2018). Agradecimientos: Este estudio cumple con las leyes brasileñas vigentes y fue financiado con becas del Ministerio de Nombre popular Estrata Recurso floral Temporada de floración aroeira arbóreo néctar sequía salsa herbáceo néctar lluvias salsa herbáceo néctar lluvias marmeleiro arbustivo néctar lluvias mata-pasto herbáceo polen lluvias mata-pasto herbáceo polen lluvias jucá arbóreo néctar lluvias são-joão arbóreo polen lluvias mata-pasto arbustivo canafístula arbustivo polen lluvias mata-pasto arbustivo polen lluvias angico arbóreo polen sequía jurema arbóreo polen lluvias sabiá arbóreo polen lluvias malícia arbustivo polen lluvias jurema-preta arbóreo polen sequía/lluvias jurema-d'água herbáceo polen lluvias catanduva arbóreo néctar/polen sequía/lluvias unha-de-gato arbóreo néctar lluvias malva herbáceo néctar lluvias cabeça-de-velho herbáceo néctar lluvias chanana herbáceo polen lluvias lluvias Maia-Silva et al. (2015), Limão (2015), Pereira (2015), Costa et al. (2017), Maia-Silva et al. (2018), Maia-Silva et al. (2020). 75 Educación de Brasil (CAPES) para CCAC, JSP, AACL y CMS, así como subvenciones del Ministerio de Educación de Brasil para MH (CAPES: 3168/2013 ) y el Consejo Nacional para el Desarrollo Científico y Tecnológico a VLIF (CNPq: 482218 / 2010-0, 406102 / 2013-9) y a MH (CNPq: 304722 / 2010-3, 309914 / 2013-2, 404156 / 2013-4). Queremos agradecer a UFERSA por el espacio proporcionado para la construcción del Espaço ASA y Syngenta para el apoyo financiero, así como al doctorado. Rubens Teixeira de Queiroz por la identificación botánica. A la Red de Catálogos Polínicos online - RCPol (proceso FDTE # 001505) por el apoyo para la publicación de estos datos. referencia bibliográfica Albuquerque UP, Araújo EL, El-Deir ACA, Lima ALA, Souto A, Bezerra BM, Ferraz EMN, Freire EMX, Sampaio EVSB, Las-Casas FMG, Moura GJB, Pereira GA, Melo JG, Ramos MA, Rodal MJN, Schiel N, Lyra-Neves RM, Alves RRN, Azevedo-Júnior SM, Telino Júnior WR, Severi W (2012) Caatinga revisited: ecology and conservation of an important seasonal dry forest. Sci World J 2012: Arctilce ID 205182. doi:10.1100/2012/205182 Andrade EM, Aquino DN, Chaves LCG, Lopes FB (2017) Water as capital and its uses in the Caatinga. In: Silva JMC, Leal IR, Tabarelli M (eds) Caatinga – the largest tropical dry forest region in South America. Springer International Publishing, Cham, pp 281–302. Camargo JMF, Pedro SRM (2007) Meliponini Lepeletier, 1836. In: Catalogue of Bees (Hymenoptera, Apoidea) in the Neotropical Region (eds. Moure JS, Urban D, Melo GAR), pp. 272-578. 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La distancia que recorren los granos de polen desde las anteras de una flor hasta el estigma de otra flor puede ser corta o muy larga, de centímetros a kilómetros dependiendo del agente de dispersión (el agua, el viento, los animales como insectos y vertebrados). La mayoría de los visitantes de flores recolectan polen para el consumo de adultos o para alimentar a sus crías. Sin embargo, el polen a menudo se puede remover accidentalmente, por ejemplo, cuando los animales visitan las flores para recolectar néctar, fragancias, aceites florales o resina. Al tocar las anteras, los granos de polen se adhieren a diferentes partes de sus cuerpos. Generalmente, estos granos se utilizan en el proceso de polinización, lo cual garantiza a las plantas la reproducción sexual y el mantenimiento de su variabilidad genética en las poblaciones (Rech et al. 2014). En esta interacción, la mayoría de las veces se benefician ambos: las plantas con la polinización cruzada y los animales con los recursos florales. Entre los polinizadores, las abejas destacan por su diversidad y dependencia de las flores para sobrevivir. Las abejas recolectan polen que es utilizado como fuente de proteínas, minerales, vitaminas y precursores de hormonas. Las abejas también recolectan néctar, rico en carbohidratos, agua, minerales y vitaminas. Los aceites florales son la fuente de lípidos y se utilizan en la dieta de varias abejas solitarias (Michener 2007). El polen depositado en el cuerpo de las abejas, recolectado directa o indirectamente, indica las fuentes de recur79 sos florales que visitaron. Debido a las características morfológicas únicas de los granos de polen, es posible identificar las especies de plantas y, en consecuencia, la composición de las plantas en la dieta de las abejas (Silva et al. 2014). Además, el análisis del polen almacenado en las celdas de cría permite obtener información sobre la disponibilidad de flores en el campo, las rutas de alimentación de las abejas y sus demandas nutricionales, clasificándolas como oligolécticas o polilécticas (Cane y Sipes 2006). Una vez identificadas las especies vegetales utilizadas por las abejas, es posible buscarlas en el campo y evaluar el aporte de las abejas a sus sistemas de reproducción. En este trabajo presentamos los resultados de un estudio de largo plazo a partir de un tipo da abeja de orquídeas, Euglossa (Glossura) annectans Dressier, 1982 (Euglossini), que tuvimos la oportunidad de criar en laboratorio durante algunas generaciones. Tradición del IBUSP en estudios sobre nicho trófico de abejas El Laboratorio de Abejas del Instituto de Biociencias de la Universidad de São Paulo (IBUSP) tiene una larga tradición en estudios de abejas nativas y nichos tróficos mediante análisis de polen. Se utilizaron diferentes protocolos para evaluar muestras de polen y miel, según el propósito de la investigación. Sin embargo, en casi todos los estudios, las muestras de polen se prepararon utilizando el método de acetólisis propuesto por Erdtman (1960), mientras que las muestras de miel se trataron de acuerdo con Louveaux et al. (1970), modificado por Iwama y Melhem (1979). El polen de las muestras se identificó por comparación con la colección de referencia en la Palinoteca ubicada en el Laboratorio de abejas y la literatura especializada (ver www.rcpol.org.br). Especies estudiadas y procedimiento de muestreo Se mantuvo activo un nido de E. annectans en el laboratorio de abejas durante 5 años. Esta especie es comunal, es decir que más de una hembra habita en el nido (Garófalo et al. 1998; Boff et al. 2017). Durante el período de septiembre de 2014 a marzo de 2019, se tomaron muestras de polen almacenado en celdas de cría de nidos y presente en los cuerpos de las abejas. Al mismo tiempo, observamos a las abejas visitando flores en el campus, especialmente en los jardines del Instituto de Biociencias de la Universidad de São Paulo (23°56›47,93”S; 46°73›11,27”O) (Figura 1). Figura 1. Ubicación del Laboratorio de Abejas del Instituto de Biociencias, en el campus de la Universidad de São Paulo, São Paulo, Brasil. 80 Según la clasificación propuesta por Köppen (1948), el clima de São Paulo es subtropical húmedo, caracterizado por un invierno seco y un verano lluvioso. Los jardines del IBUSP comprenden un área de aproximadamente 4,5 hectáreas, con presencia de especies de plantas ornamentales nativas y exóticas, así como especies ruderales (ver Knoll 1990; Kleinert y Silva 2020), con un área adyacente de 10 hectáreas de Bosque Atlántico semideciduo. Se puede encontrar información adicional sobre la flora del campus de la USP en Delitti y Pivello (2017) y Pirani y Luz (2020). Para muestrear el polen, insertamos microtubos de 1 mm de diámetro en celdas de cría para recolectar una muestra vertical del alimento, antes de que la hembra complete el proceso de provisión y ponga el huevo (Figura 2). Posteriormente, los microtubos se insertaron en un tubo Falcon con 2 mL de alcohol al 70% durante al menos 24 horas. Posteriormente, el material de polen se sometió a acetólisis (Erdtman 1960). Análisis de polen Después de acetolizar las muestras de polen se realizaron preparados palinológicos con gelatina Kisser (Kisser 1935) sellados con barniz transparente. Se realizó un análisis cualitativo identificando los tipos de polen y las especies de plantas correspondientes. Se examinaron los primeros 400 granos de polen de cada muestra, como fue sugerido por Montero y Tormo (1990). Posteriormente, se calculó el porcentaje de cada tipo de polen en una muestra y luego se clasificó según Maurizio y Louveaux (1965): polen dominante (> 45% de todos los granos contados en cada muestra), polen accesorio (15-45%), polen aislado importante (3-15%) y polen aislado ocasional (<3%), debido a la frecuencia de los tipos de polen en las muestras. Resultados y discusión Se analizaron un total de 156 celdas de cría de E. annectans y se identificaron 37 tipos de polen (Tabla 1). En algunas celdas de cría, el polen aprovisionado estuvo representado por casi una sola especie de planta (9> 90%; 3 = 100%). Esto es habitual en varias especies de abejas, pero en este caso fue sorprendente ya que esta planta tiene flores nectaríferas pero no poliníferas. Encontramos que la dieta de 19 individuos de E. annectans consistió en más de 70 a 100% de polen de Figura 2. Nido de Euglossa annectans que muestra hembras trabajando en las celdas. Las flechas indican las celdas de cría, antes de que la hembra complete el proceso de provisión y ponga el huevo. 81 Tabla 1. Especies de plantas identificadas por análisis de polen almacenado en celdas de cría de Euglossa annectans durante el período de septiembre de 2014 a marzo de 2019, en el Laboratorio de Abejas del Instituto de Biociencias de la Universidad de São Paulo, Brasil. PRD: Principal Recurso Disponible para atraer al visitante floral. El tipo de polen Tecoma stans incluye Handroanthus impetiginosus (Mart. Ex DC.). Familia Tipos polínicos/Especies Acanthaceae Thumbergia erecta (Benth.) T. Anderson n 0,25 Apocynaceae Mandevilla sp. n 0,01 Asphodelaceae Bulbine frutescens (L.) Willd. n 0,02 Balsaminaceae Impatiens walleriana Hook. f. n 0,14 Amphilophium sp. n 0,09 Tecoma stans (L.) Kunth n 16,55 Aechmea bromeliifolia (Rudge) Baker n 3,17 Aechmea distichantha Lem. n 4,23 Bignoniaceae Bromeliaceae n 5,11 Commelina erecta L. p,n 2,88 Tradescantia pallida Boom Quesnelia arvensis Mez Commelinaceae Convulvolaecae Heliconiaceae Indeterminada Lamiaceae p,n 0,45 Ipomoea sp. n 0,02 Heliconia psittacorum L. f. n Indet sp1 Malvaceae Melastomataceae Muntingiaceae Myrtaceae 0,05 0,86 Indet sp2 0,13 Callicarpa reevesii Wall. ex Walp. n 0,21 Poincianella pluviosa (DC.) L.P. Queiroz n 0,01 Senna sp. Leguminosae 82 PRD Total % p 7,83 p,n 0,08 Mimosa caesalpiniifolia Benth. p 2,05 Erythrina sp. n 0,04 Ceiba speciosa (A.St.-Hil., A. Juss. & Cambess.) Ravenna n 0,4 Miconia sp. p 0,06 Anadenanthera macrocarpa (Benth.) Brenan Tibouchina granulosa (Desr.) Cogn. p 6,17 Muntingia calabura L. p,n 0,48 Eucalyptus citriodora Hook. p,n 0,26 Eucalyptus grandis W. Mill p,n 1,83 Eucalyptus globulus Labill. p,n 1,01 Eugenia brasiliensis Lam. p 1,43 Eugenia uniflora L. p 2,41 Syzygium sp. p,n 0,98 Rubiaceae Palicourea sp. n 0,29 Rutaceae Citrus sp. p,n 0,02 Sapindaceae Serjania sp. n 0,01 Solanaceae Solanum paniculatum L. p 38,4 Verbenaceae Petrea volubilis L. n 0,01 Vochysiaceae Vochysia sp. n 2,08 Bignoniaceae (polen tipo Tecoma stans, incluido Handroanthus impetiginosus), mientras que la dieta de 10 individuos comprendía más de 45 a 100% de polen de Aechmea bromelifolia, Aechmea distichantha o Quesnelia arvensis (Bromeliaceae). ¿Cómo se explica que las hembras recogieron una gran cantidad de polen en este tipo de flor, dónde las anteras se insertan en los tubos florales? La morfología floral más representativa en estas dos familias botánicas son las siguientes: Las especies de Bignoniaceae tienen flores tubulares con un estrechamiento en la base de la corola, donde se encuentra la cámara de néctar (Figura 3A-D). Los estambres se ubican en la parte interna superior de la corola, lo cual restringe el acceso al polen (Figura 3A-D). Los granos de polen se liberan en grupos cuando el visitante floral ejerce presión sobre las tecas, dilatando la abertura longitudinal (Silva et al. 2007). En el caso de Bromeliaceae (Figura 3 E-J), las flores son tubulares y los estambres están fusionados en el centro (Figura 3 F y J) (Bernardello et al. 1991). Las anteras presentan apertura longitudinal y se dirigen hacia la corola (Figura 3H-J). Las flores de estas dos familias de plantas son A B C D E F G H I J Figura 3. Flores de Bignoniaceae y Bromeliaceae. A-B) Handroanthus impetiginosus. C-D) Tecoma stans. E-I) Aechmea bromelifolia. E-F) Inflorescencia. G-I) Flores aisladas - vista lateral, vista lateral mostrando las posiciones de las anteras, sección de la flor con abertura longitudinal de las anteras dirigida hacia la corola y sección transversal de la flor, respectivamente. 83 exclusivamente nectaríferas (Galetto y Bernardello 2003) y el polen se deposita accidentalmente en el cuerpo de los visitantes florales, especialmente en la cabeza (Silva et al. 2007; Araújo et al. 2011). Debido a la morfología floral de Bignoniaceae y Bromeliaceae, como se describió, las abejas requieren ciertas habilidades para recolectar polen cuando se alimentan de estas flores. Observando las visitas de E. annectans a flores de A. bromelifolia, registramos que, mientras se recolecta el néctar, se deposita una gran cantidad de polen en la lengua de las hembras (Figura 4A-E). Al dejar las flores, aún con lengua distendida, las hembras transfieren el polen a las corbículas en las peirnas posteriores. Las hembras siempre se mueven dentro y fuera de una flor con lenguas distendidas, ya sea en especies de Bromeliaceae o Bignoniaceae. Este comportamiento se ha reportado en es- C B D A E Figura 4. Secuencia de visita de la hembra de Euglossa annectans en flor de Aechmea bromelifolia para recolectar néctar y polen usando la lengua. A) La hembra inserta su lengua en la flor para recolectar néctar y polen. B-C) La hembra deja la flor con granos de polen depositados en la lengua. D) La hembra se raspa la lengua con las piernas anteriores y las piernas medianas y se traslada a las piernas posteriores. E) Hembra con el polen almacenado en las corbículas en el par de piernas posteriores. 84 pecies de Euglossini que visitan flores de T. stans (Silva et al. 2007), Odontadenia lutea (Apocynaceae) (Silva y Torezan-Silingardi 2008) y Jacaranda rugosa (Milet-Pinheiro y Schlindwein 2009). En el campus también observamos que cuando las hembras de E. annectans dejan las flores de T. stans y H. impetiginosus (Bignoniaceae), se limpian la lengua donde se encuentran cúmulos de polen con las piernas anteriores, y transfieren los granos de polen a las piernas medianas y luego a las corbículas (Figura 5A-I), exactamente como se observa en las flores de Bromeliaceae. En las flores de estas Bignoniaceae, las anteras se colocan en la parte superior de la corola tubular con las hendiduras longitudinales hacia abajo (Figura 3D). Esta morfología impide recolectar el polen E D F C G B H I A Figura 5. Secuencia de visita de Euglossa annectans hembra en flor de Handroanthus impetiginosus para recolectar néctar y polen usando la lengua. A) La hembra llega a las flores con la lengua extendida. B-C) La hembra inserta su probóscide en la flor para recolectar el néctar. D-G) La hembra deja la flor con granos de polen depositados en la lengua. H) La hembra se raspa la lengua con las piernas anteriores y las medianas y traslada el polen a las piernas posteriores. I) Hembra con el polen almacenado en las corbículas de las piernas posteriores. 85 con las piernas (Figura 5A-I). Después de observaciones en el campo y en simulaciones experimentales se confirmó que las hembras de E. annectans recolectaban activamente granos de polen sincrónicamente con la recolección de néctar usando sus lenguas. Tanto H. impetiginosus como T. stans tienen un estigma bífido, sensible al tacto (Silva et al. 2007). Justo después de que la abeja ingresa a la flor y toca el estigma, se cierra, evitando que la flor se autopolinice, ya que la abeja lleva una gran cantidad de polen en su lengua, exactamente como se muestra en la Figura 5A-I. Milet-Pinheiro y Schlindwein (2009) encontraron que lo mismo ocurre en Jacaranda rugosa, luego de la visita de E. melanotrica y E. cordata. Gentry (1974) asoció la polinización de la mayoría de las especies de Bignoniaceae estudiadas en Costa Rica y Panamá con las abejas Euglossini, pero hasta entonces no estaba claro el proceso completo de transferencia de polen. Silva et al. (2007) observaron siete especies de abejas Euglossini (Eulaema, Eufriesea y Euglossa) visitando flores de T. stans en diferentes áreas de São Paulo y Minas Gerais. Además, se registró una cantidad significativa de polen de Bignoniaceae en las celdas de cría de Euglossa spp. en Santa Marta (Colombia) y Belem (Brasil) (datos inéditos de Sepúlveda y Silva, respectivamente), mostrando que las especies de Bignoniaceae contribuyen significativamente a la dieta de las crías de Euglossa en diferentes regiones. Es posible que varias especies de Bromeliaceae dependan de Euglossini para la polinización. Silva (datos no publicados) observó Euglossa spp. visitando flores de Q. arvensis en la isla Cardoso, sur de São Paulo, y el polen de esta especie también estuvo presente en la dieta de los inmaduros de E. annectans (Tabla 1). En este estudio mostramos la importancia de observaciones refinadas sobre el comportamiento de los visitantes florales y también cuántas informaciones pueden revelar el polen sobre las interacciones entre abejas y plantas. Nuevos estudios detallados sobre la polinización de las especies de Bromeliaceae identificadas en la dieta de E. annectans se están llevando a cabo con el fin de comprender cómo se produce exactamente la recolección de polen con la lengua, así como evaluar el papel de esta especie de abeja como polinizador. Agradecimientos: Agradecemos a la Universidad de São Paulo – USP. Red de Catálogos Polínicos online - RCPol – y colaboradores. Investigadores del Laboratorio de Abejas de la Universidad de São Paulo, São Paulo. Consejo Nacional de Desarrollo Científico y Tecnológico CNPq 102906 / 2013-0 y CNPq 148483 / 2013-5. Fundación de Investigaciones de São Paulo - FAPESP 2014 / 22260-7. Fundación para el Desarrollo Tecnológico de la Ingeniería - FDTE 001505. Mariana V. N. Arena por hacer el mapa del área de estudio y Roberta Radaeski por el apoyo con las ilustraciones de abejas y flores. referencia bibliográfica Araújo FP de, Farias YEF, Oliveira PE (2011) Biologia floral e visitantes de Gaylussacia brasiliensis (Spr.) Meissner (Ericaceae) - uma espécie com anteras poricidas polinizada por beija-flores. Acta Bot Brasilica 25:387–394. doi: 10.1590/S0102-33062011000200015. Bernadello LM, Galetto L, Juliani HR (1991) Floral Nectar, Nectary Structure and Pollinators in Some Argentinean Bromeliaceae. Ann Bot 67:401–411. Boff SV, Saito CA, Alves dos Santos I (2017) Multiple aggressions among nestmates lead to weak dominance hampering primitively eusocial behaviour in an Orchid Bee. Sociobiology 64:202-211. 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El proyecto La influencia de la biodiversidad en la regulación de los procesos y servicios de los ecosistemas es uno de los hallazgos científicos mejor establecidos en la ecología contemporánea. Por tanto, la identificación del papel de los grupos funcionales en la topología de las redes de interacción ecológica es de gran interés cuando se trata de la conservación de los servicios de polinización a diferentes escalas espaciales (local, regional y global). Las abejas sociales Meliponini forman un grupo de central importancia en el proceso de polinización en ambientes de zonas tropicales y subtropicales, dado su dominio numérico en comunidades ecológicas y el comportamiento generalista de uso de recursos florales. Aunque sus pobladas colonias con un ciclo de vida perenne conducen a un comportamiento generalista, muchas especies pueden tener preferencias temporales, concentrando la exploración de néctar y polen en algunas fuentes florales, a menudo más productivas como por ejemplo especies con floración masiva, abundantes y concentradas en el espacio-tiempo. En este proyecto, de manera inédita, manipulamos la abundancia de una especie focal, Melipona (Eomelipona) marginata, un Meliponini abundante en la comunidad local. A partir de entonces, cruzamos amplios datos de visitas a las flores con datos extensivos de forrajeo de polen y néctar por esta especie. La organización y complementariedad de estos datos (observaciones sobre flores y carac89 terización paralela del polen en el cuerpo de las abejas), con la caracterización de la red general en la comunidad y el detalle de subestructuras (redes de polen o de néctar; dinámica temporal de las redes) posibilitaron un análisis estructural y dinámico más realista de la funcionalidad ecológica en la comunidad de polinizadores visitantes de flores. Como resultado del proyecto, obtuvimos la tesis doctoral en Programa de Postgrado en Ecología y Bio-monitoreo - Universidad Federal de Bahia (UFBA), titulada: Influencia de las abejas sociales Meliponini en la topología de redes de interacción flor-visitante: prueba de campo experimental. Reserva Forestal Nacional (FLONA) de Três Barras El estudio se llevó a cabo en campos de llanura aluvial dentro de la Reserva Forestal Nacional (FLONA) de Três Barras, Región Sur de Brasil (26º13’12,81”S; 50º18’16,76”O). FLONA se ubica dentro del Dominio de la Mata Atlántica (Selva Tropical), donde predomina el Bosque Mixto Ombrófilo (Bosque de Araucarias). Otras dos formaciones vegetales muy significativas ocurren dentro del área de distribución del Bosque Mixto Ombrófilo sobre suelos aluviales en relieve plano a lo largo de las riberas de los ríos (IBGE 2004): “Bosque Mixto Ombrófilo Aluvial” (Bosque de Galería) y vegetación pionera con influencia fluvial, también conocido como campos de llanura aluvial. Los bosques aluviales y los campos de llanuras aluviales representan el 50% del área de FLONA (Figura 1). El clima de la región es Cfb (Köppen 1948), templado, constantemente húmedo, sin estación seca, con veranos frescos y frecuentes heladas durante el invierno. La temperatura media anual varía de 15,5 a 17,0° C. La precipitación total anual varía entre 1.360 y 1.670 mm y la humedad relativa entre 80 y 86,2%. Figura 1. Imagen satelital de la Reserva Forestal Nacional (FLONA) de Três Barras (delimitada en rojo), en el Bosque Atlántico Sur, Estado de Santa Catarina, Brasil, con los tres sitios experimentales en campos de llanura aluvial delimitados en blanco. 90 Descripción de la vegetación en el área de estudio Los campos de la llanura aluvial están asociados con suelos hidromórficos, con buenos niveles de nutrientes (Marques 2007). Son ambientes frágiles, con origen y funcionamiento ligados a la deposición de sedimentos geológicamente recientes, sometidos a inundaciones durante un período determinado del año, como consecuencia de regímenes de lluvias (Ducke y Black 1954). Desde un punto de vista ecológico, se deno- minan áreas de transición, presentando características del terreno y del medio fluvial, con varias particularidades (Schöngart et al. 2004). Se caracterizan por una comunidad vegetal de apariencia muy homogénea, con un color entre verde en verano al marrón en invierno, debido a la acción de las heladas (Figura 2) y albergan una alta biodiversidad de plantas y animales (Mata et al. 2011). Los usos de este medio se centran en la extracción vegetal y la ganadería extensiva, con pocos estudios sobre interacciones biológicas y explotación sostenible. Figura 2. Imagen de los campos de llanura aluvial de la Reserva Forestal Nacional (FLONA) de Três Barras, en el Bosque Atlántico Sur de Brasil. 91 Métodos utilizados para organizar las colecciones de plantas (herbario), polen y abejas (entomológicas) Los muestreos de campo se llevaron a cabo en el verano y en la primavera en 2016 y 2017, abarcando las estaciones durante las cuales las abejas se alimentan más intensamente de flores. Tres sitios experimentales de llanuras aluviales fueron seleccionados y estaban separados por al menos 1 km - sitios espacialmente independientes. En cada área de muestreo se demarcaron tres parcelas rectangulares de 500 x 20 m (1 hectárea) para la recolección de datos, para un total de 18 parcelas (3 sitios experimentales x 2 áreas x 3 parcelas). La abundancia de M. marginata se incrementó en un área de muestreo de cada sitio experimental insertando un nido de esta abeja en el centro de cada una de las tres parcelas (PCN), mientras que no se insertaron nidos en las otras parcelas (PSN) (sin cambio en abundancia). Elegimos M. marginata para este experimento sobre el efecto de la abundancia en las redes de interacción porque es abundante en FLONA y está naturalmente presente en todos los sitios experimentales de los campos de llanura aluvial. En cada parcela, las abejas que buscaban polen y/o néctar fueron registradas y muestreadas con redes entomológicas entre las 9:00 y las 16:30h para reducir los efectos de la variación diaria en la actividad de búsqueda. Durante este momento del día, durante los primeros 30 minutos de cada hora, un recolector monitoreó toda el área de cada parcela (1 hectárea), recolectando abejas durante al menos cinco minutos en cada planta. Las abejas recolectadas fueron fijadas, medidas e identificadas a nivel de género o morfoespecie con la ayuda de especialistas. Los ejemplares fueron depositados en la colección entomológica de BIOSIS - Laboratório de Bionomia, Biogeografia e Sistemática de Insetos, de la Universidad Federal de Bahia (UFBA). Se recolectaron muestras de las 92 plantas con flores visitadas por las abejas para la preparación de los vouchers, los cuales se encuentran depositados en el Herbario del Museo Botánico Municipal de Curitiba, Estado de Paraná. Se tomaron muestras de botones florales antes de la antesis para cada especie de planta y se conservaron en alcohol al 70% y se aplicó el método de acetólisis, siguiendo el protocolo de Silva et al. (2014). Con el polen acetolizado se prepararon láminas microscópicas, las cuales fueron depositadas en la colección de polen del Laboratorio de Abejas, Instituto de Biología, Universidad de São Paulo (IBUSP). Los granos de polen fueron fotografiados y descritos siguiendo el protocolo de la RCPol - Red de Catálogos Polínicos online (www.rcpol.org.br). El polen que se recogió del cuerpo de las abejas (incluido el polen de corbículas) se sometió a la acetólisis (Erdtman 1952) siguiendo el protocolo de Silva et al. (2014). Los granos de polen de las abejas se identificaron por comparación con el polen de referencia. Bajo el microscopio óptico, se contaron e identificaron los primeros 400 granos de polen de cada muestra (Montero y Tormo 1990). Según el porcentaje de la muestra, los granos se categorizaron según Louveaux et al. (1970, 1978). Para que una planta se considere importante en la dieta de M. marginata, se preestableció arbitrariamente que su polen debería tener la representación mínima del 10% (Ramalho et al. 1985) en el conjunto de muestras de polen de abejas de esta especie, recolectadas cada día. Melipona (Eomelipona) marginata Lepeletier, 1836 Las abejas sociales sin aguijón (Apidae: Meliponini) son visitantes florales importantes de varias especies botánicas, debido a sus hábitos de alimentación y comportamiento de forrajeo de alimento (Ramalho et al. 1990). Melipona (Eomelipona) marginata, conocida popularmente como Manduri, es una de las más pequeñas de su género (Nogueira-Neto 1963). Se ha demostrado que las especies del género M. FLONA durante la primavera y el verano, encontramos que M. marginata visitaba un total de 21 especies de plantas. Con base en el análisis del polen adherido al cuerpo y las corbículas de la forrajera M. marginata, relacionamos 13 especies de plantas utilizadas para su alimentación y encontramos marginata junto con otro, dependen de los ambientes forestales, no encontrándose en ambientes abiertos, siendo también, aparentemente, exigentes en cuanto al tamaño y/o calidad del fragmento de bosque (Silveira et al. 2002). En los muestreos realizados en los campos de la llanura aluvial de A B C Figura 3. Imagen de Melipona (Eomelipona) marginata Lepeletier, nido de 1836 (A), macetas de miel y polen (B) y flores de Ludwigia sericea (Cambess) H. Hara, en los campos de llanura aluvial de la Reserva Forestal Nacional (FLONA) de Três Barras, en el Bosque Atlántico Sur de Brasil. *Imagen de Melipona (Eomelipona) marginata Lepeletier, 1836: Camargo et al. 1967. 93 que esta especie generalista interactúa con prácticamente todas las especies de plantas con abundantes floraciones en el hábitat, a menudo concentrando la búsqueda de alimento dentro de este subconjunto (Tabla 1). Durante la primavera, M. marginata se concentró en la búsqueda de alimento de polen y néctar exclusivamente en especies de plantas de floración masiva. En esta época del año, buscaba polen principalmente en flores de M. eousma (40%), S. terebinthifolius (16%) y R. sphaerosperma (13%), y néctar en flores de R. sphaerosperma (45%), S. glandulosomarginata (20%) y B. psudovillosa (11%). Durante el verano, M. marginata se alimentaba de néctar en flores principalmente de dos especies de plantas: H. rigidum (75%) y L. sericea (25%), y también se usaron como fuentes de polen en este período H. rigidum (32%) y L. sericea (26%) seguido por C. ceanothifolius (21%). Sólo esta última fuente de polen tiene floración masiva. De todas las especies de plantas muestreadas en el presente estudio en las áreas de llanura aluvial, el 82% tiene floración masiva (Woitowicz 2019), lo que favorece la visita de especies adaptadas a este tipo de floración, como las especies de abejas de la tribu Meliponini, como fue señalado. Las abejas nativas sin aguijón aparecen generalmente asociadas a floraciones masivas, registradas principalmente en especies arbóreas del bosque atlántico (Ramalho 2004; Ramalho y Batista 2005) y, probablemente, tienen una fuerte influencia en el éxito reproductivo de estos árboles, jugando un papel relevante en la regeneración natural del bosque (Ramalho 2004). Tal asociación con árboles que exhiben floración masiva es frecuente, ya que los individuos de la tribu Meliponini tienen adaptaciones para explotar recursos concentrados en el espacio y el tiempo, tales como grandes colonias perenes, comunicación de fuentes florales y almacenamiento de polen y néctar en exceso para uso futuro (Michener 2000; Ramalho 2004). Agradecimientos: Agradecemos a todas las personas que ayudaron durante el trabajo de campo (Adilson, Jucélia, Adriele, Igor, Rafael, Thiago, Patrícia, Tayanne, Bianca, Juliano, Jenny, Jailson). Nosotros agradecemos a FAPESB por su apoyo económico parcial de la investigación (Nº BOL1974 / 2014) y redacción del manuscrito (TO APP 0061/2016). También agradecemos a Favízia Freitas de Oliveira (BIOSIS - UFBA) por identificar especies de abejas y a Osmar Ribas (UFPR) por identificar plantas. La RCPol - Red de Catálogos Polínicos online - y la FDTE (Nº 001505) como apoyo a la investigación. Tabla 1. Especies de plantas utilizadas por Melipona (Eomelipona) marginata Lepeletier, 1836 en áreas de llanuras aluviales en FLONA (Bosque de Três Barras, SC; Sur de Brasil). Familia Anacardiaceae Aquifoliaceae Asteraceae Asteraceae Euphorbiaceae Hypericaceae Lamiaceae Myrtaceae Myrtaceae Onagraceae Rhamnaceae Rosaceae Symplocaceae 94 Especies/Géneros de plantas Schinus terebinthifolius Raddi Ilex dumosa Reissek Baccharis psudovillosa Malag. & J.Vidal Lessingianthus glabratus (Less.) H.Rob. Croton ceanothifolius Baill. Hypericum rigidum A.St.-Hil. Vitex megapotamica (Spreng.) Moldenke Myrceugenia euosma (O.Berg) D.Legrand Myrcia selloi (Sreng.) N. Silveira Ludwigia sericea (Cambess.) H.Hara Rhamnus sphaerosperma Sw. Prunus myrtifolia (L.) Urb. Symplocos glandulosomarginata Hoehne referencia bibliográfica Camargo JMF, Kerr WE, Lopes CR (1967) Morfologia externa de Melipona (Melipona) marginata Lepeletier (Hymenoptera, Apoidea). Pap Av Zool 20:229-58. 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Woitowicz FCG (2019) Influência das abelhas sociais Meliponini sobre a topologia das redes de interação flor-visitantes: teste experimental de campo. Doctor thesis, Universidade Federal da Bahia, Salvador. 95 Melipona quadrifasciata 96 Fuentes importantes de recursos florales utilizados para alimentar a las abejas en el sur de Brasil jefferson nunes radaeski, jocélia gonçalves da silva, cláudia inês da silva, soraia girardi bauermann Introducción El grano de polen es el agente portador del gameto masculino de las plantas. Con un tamaño microscópico (20-100 micrómetros, en promedio), el grano de polen es utilizado por las abejas como fuente de alimento, junto con el néctar. Al alimentarse, la abeja lleva el grano de polen de una planta a otra, realizando la polinización. Se estima que los servicios que prestan los polinizadores en las zonas agrícolas alcanzan valores de alrededor de 153.000 millones de euros al año y que su extinción puede reducir, hasta en un 12%, la producción de fruta consumida en el mundo (Drumond 2013). No todas las plantas son polinizadas por las abejas, algunas pueden ser polinizadas por el viento (maíz, trigo) y otras por el agua. Aún existen plantas polinizadas por murciélagos, como es el caso del pequi, sin embargo, las abejas siguen siendo los polinizadores más representativos y eficientes. En Solanum sisymbriifolium Lam. (Physalis L.) se llevó a cabo un relevamiento de visitantes florales y se registró el pre- dominio de insectos himenópteros (orden de abejas), totalizando 84% de visitantes florales, seguido por Coleoptera (orden de mariquitas y escarabajos) con 12% y otros insectos, con 4% (Ramos 2013). En Brasil, a diferencia de Estados Unidos y otros países de Europa, el uso de abejas como polinizador natural es bastante escaso, en especial en las regiones del Nordeste donde es una práctica común el alquiler de colmenas para la polinización de cultivos de melón y en el Sur, para polinización de manzanas. Se estima que el número de abejas de campo necesarias para la fertilización de las flores producidas en 1 hectárea es de aproximadamente 20.000, es decir, en promedio de 3 a 5 colonias por hectárea (Almeida et al. 2003). Apis mellifera L. es la abeja comercialmente más utilizada (Tabla 1), debido a la resistencia de sus colmenas y fácil replicación. Sin embargo, existen muchas abejas nativas, en su mayoría sociales, que son fundamentales para el mantenimiento de ecosistemas como la Caatinga, donde ya se han identificado 187 especies de abejas nativas (Maia-Silva et al. 2012). 97 Tabla 1. Incremento de la productividad de cultivos agrícolas con el uso de polinización por Apis melífera (adaptado de Almeida et al. 2003). Cultivo agrícola Aumento de la productividad (%) Zapallo 76,9 Café 39,2 Cebolla 89,3 Manzana de 75 a 94,4 Durazno 94,4 Naranja de 15,5 a 36,3 Poroto 21 Girasol de 300 a 600 Soja de 6 a 230 Las plantas consideradas nocivas en las proximidades de los cultivos pueden ser de gran importancia como recurso alimenticio para las abejas. En Río Grande do Sul se registraron granos de polen de Asteraceae Bercht & J. Presl (flores de campo), Butia (Becc.) Becc. (palmera butia) y Passiflora L. (maracuyá del arbusto) en muestras de miel de abeja africana (Apis mellifera L.) en colmenas ubicadas en ciudades costeras del norte del estado (Nobre et al. 2014). También se encontraron pólenes de plantas nativas en mieles de Apis mellifera L. y Tetragonista angustula Latreille (Jataí-amarillo) de la región del Valle de Taquari (Osterkamp 2009). 116 plantas con uso medicinal conocido, como las bayas de Saúco (Sambucusnigra L.), Marcela (Achyrocline satureoides (Lam.) DC.), Tojo (Baccharis trimera (Less.) DC.), Annatto (Bixa orellana L.), maracuyá dulce (Passiflora alata Curtis), también son polinizadas por especies de abejas (Mouga y Dec 2012). Las abejas visitan y se alimentan de polen y néctar de plantas comerciales, algunos ejemplos son la fruta de la pasión (Passiflora edulis Sims) y acerola (Malpighia emarginata DC.). Las áreas pequeñas pueden ser de 98 gran importancia para las abejas, como por ejemplo en el campus de la USP em Ribeirão Preto, se registraron 100 especies de plantas utilizadas como recurso alimenticio (Silva et al. 2014). Aunque el presente estudio destaca las especies de plantas visitadas por las abejas sociales, Rio Grande do Sul todavía tiene escasos trabajos melisopalinológicos donde se demuestre las relaciones abeja-planta (Radaeski et al. 2019). En este sentido, el objetivo de este estudio fue realizar un análisis cualitativo de granos de polen representados en mieles de abejas sociales y polen corbicular de abejas de Rio Grande do Sul, con el fin de dilucidar cuales son las plantas visitadas. Material y Métodos Se recolectaron muestras de miel de Apis mellifera, Tetragonisca angustula, Melipona quadrifasciata, Scaptotrigona bipunctata, Scaptotrigona bipunctata, Plebeia remota y Plebeia droryana (Figura 1), además de polen corbicular de Bombus morio para análisis palinológico. Las muestras de mieles de abejas sin aguijón se obtuvieron de un meliponario ubicado cerca del bosque ripario del río Gravataí en el municipio de Cachoeirinha (Figura 2), región metropolitana de Porto Alegre (coordenadas 29°57’46,2”S; 51°06’24,3”O). Las muestras de miel de Apis mellifera se recolectaron en un colmenar ubicado en Gravataí (coordenadas 29°52’53,87”S; 50°58’15,37”O) y las muestras de polen de Bombus morio recolectadas en el municipio de Itaara (29º6’35”S; 53º45’53”O). Las muestras de polen se prepararon siguiendo el protocolo de acetólisis según Erdtman (1952). Posteriormente, los preparados palinológicos fueron montados con gelatina glicerina, se sellaron con barniz transparente y se analizaron al microscopio óptico con 400 aumentos. La identificación de los granos de polen contenidos en las muestras fue basada en publicaciones de polen de flora regional (Evaldt et al. 2009, Bauermann et al. 2013; Radaeski et al. 2014, 2019; Lis- A B C D E F Figura 1. Abejas sociales de las que se analizaron muestras de polen. Apis mellifera (A), Melipona quadrifasciata (B), Tetragonisca angustula (C), Scaptotrigona bipunctata (D), Plebeia remota (E) y Plebeia droryana (F). 99 A B C D Figura 2. Paisaje y vegetación del meliponario de Cachoeirinha (A, B) y el colmenar de Gravataí (C, D). 100 Tabla 2. Relación de especies de plantas y abejas identificadas a través de pólenes encontrados en muestras de mieles y cargas de polen de corbículas de abejas sociales en Rio Grande do Sul. Familia Especie de planta Especie de abeja Begoniaceae Begonia cucullata Willd. Melipona quadrifasciata Lepeletier, 1836 Bignoniaceae Handroanthus chrysotrichus (Mart. ex DC.) Mattos Bombus morio (Swederus, 1787), Tetragonisca angustula (Latreille, 1811) Passifloraceae Passiflora caerulea L. Xylocopa sp. Latreille, 1802 Solanaceae Solanum lycopersicum L. Bombus morio (Swederus, 1787), Melipona quadrifasciata Lepeletier, 1836 Melastomataceae Pleroma granulosa (Bonpl.) D. Don Bombus morio (Swederus, 1787) Anacardiaceae Schinus terebinthifolia Raddi Tetragonisca angustula (Latreille, 1811), Apis mellifera Linnaeus, 1758 Sapindaceae Allophylus edulis (A.St.-Hil., A.Juss. & Scaptotrigona bipunctata (Lepeletier, 1836) Cambess.) Radlk. Myrtaceae Psidium cattleianum Afzel. ex Sabine Melipona quadrifasciata Lepeletier, 1836, Tetragonisca angustula (Latreille, 1811), Apis mellifera Linnaeus, 1758, Scaptotrigona bipunctata (Lepeletier, 1836), Plebeia droryana (Friese, 1900), Plebeia remota (Holmberg, 1903) Myrtaceae Eucalyptus grandis W.Hill Melipona quadrifasciata Lepeletier, 1836, Apis mellifera Linnaeus, 1758 Arecaceae Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman Apis mellifera Linnaeus, 1758 Arecaceae Butia yatay (Mart.) Becc. Plebeia remota (Holmberg, 1903), Plebeia droryana (Friese, 1900), Scaptotrigona bipunctata (Lepeletier, 1836), Apis mellifera Linnaeus, 1758, Melipona quadrifasciata Lepeletier, 1836, Tetragonisca angustula (Latreille, 1811) Moraceae Sorocea bonplandii (Baill.) W.C.Burger, Lanj. & de Boer Tetragonisca angustula (Latreille, 1811) Lythraceae Heimia myrtifolia Cham. & Schltdl. Tetragonisca angustula (Latreille, 1811), Apis mellifera Linnaeus, 1758 Malvaceae Luehea divaricata Mart. Tetragonisca angustula (Latreille, 1811), Plebeia remota (Holmberg, 1903) Salicaceae Casearia sylvestris Sw. Apis mellifera Linnaeus, 1758 Euphorbiaceae Sebastiania commersoniana (Baill.) L.B.Sm. & Downs Apis mellifera Linnaeus, 1758, Tetragonisca angustula (Latreille, 1811), Scaptotrigona bipunctata (Lepeletier, 1836), Plebeia remota (Holmberg, 1903) Myrtaceae Acca sellowiana (O.Berg) Burret Melipona quadrifasciata Lepeletier, 1836, Tetragonisca angustula (Latreille, 1811), Apis mellifera Linnaeus, 1758 Myrtaceae Eugenia uniflora L. Plebeia remota (Holmberg, 1903), Plebeia droryana (Friese, 1900), Scaptotrigona bipunctata (Lepeletier, 1836), Apis mellifera Linnaeus, 1758, Melipona quadrifasciata Lepeletier, 1836, Tetragonisca angustula (Latreille, 1811) Aquifoliaceae Ilex paraguariensis A.St.-Hil. Tetragonisca angustula (Latreille, 1811), Apis mellifera Linnaeus, 1758 Euphorbiaceae Sapium glandulosum (L.) Morong Tetragonisca angustula (Latreille, 1811), Apis mellifera Linnaeus, 1758, Plebeia remota (Holmberg, 1903) 101 koski et al. 2018), la base de datos RCPol (2020) y la Palinoteca de Referencia del Laboratorio de Palinología de la ULBRA. quadrifasciata y Allophylus edulis visitada por Scaptotrigona bipunctata. Conclusiones Resultados Identificamos 20 especies de plantas mediante los granos de polen encontrados en las muestras de mieles y las cargas de los corbículos de abejas sociales en Rio Grande do Sul (Tabla 2). Algunas de las especies de plantas identificadas son visitadas por muchas abejas, tales como Psidium cattleianum, Butia yatay, Eugenia uniflora, Sebastiania commersoniana y Acca sellowiana. La visita de diferentes abejas en estas especies vegetales indica que son potenciales proveedores de néctar y/o polen y que es interesante manejarlas en las cercanías de meliponarios y colmenares. Por otro lado, algunas plantas fueron visitadas por un número menor de abejas como fue el caso de Begonia cucullata visitada por Melipona Las especies de plantas identificadas en las muestras palinológicas evidencian interacciones con abejas en el Estado de Rio Grande do Sul. Conocer estas relaciones abejas y plantas es importante para favorecer un buen manejo de las floras en áreas de colmenas y meliponarios. Fueron encontradas tanto especies de plantas nativas como cultivadas visitadas por las abejas, demostrando la importancia de la diversidad en la comunidad florística para una buena manutención de abejas. La lista de plantas preparada por medio de la identificación polínica en mieles puede auxiliar tanto a los apicultores y meliponicultores, como también a los productores de plantas cultivadas y a los agentes restauradores de la vegetación nativa. Agradecimientos: Red de Catálogos Polínicos online – RCPol (FDTE #001505), como apoyo a la investigación. referencia bibliográfica Almeida D, Marchini LC, Sodré GS, D’Ávila M, Arruda CMF (2003) Plantas visitadas por abelhas e polinização. Piracicaba, ESALQ - Divisão de Biblioteca e Documentação, Série Produtor Rural, Edição Especial, 40 p. Bauermann SG, Radaeski JN, Evaldt ACP, Queiroz EP, Mourelle D, Prieto AR, Silva CI (2013) Pólen nas angiospermas: diversidade e evolução. Ulbra, Canoas. 214 p. Drumond PM (2013) Serviço valoroso. Quanto custa para a agricultura brasileira os serviços prestados pelos polinizadores naturais? A Lavoura 696:25-27. Erdtman G (1952) Pollen morphology and plant taxonomy – Angiosperms. The Chronica Botanica Co, Waltham. 539 p. Evaldt ACP, Bauermann SG, Fuchs SCB, Diesel S, Cancelli RR (2009) Grãos de pólen e esporos do Vale do rio Caí, nordeste do Rio Grande do Sul, Brasil: descrições morfológicas e implicações paleoecológicas. 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Holos, Ribeirão Preto. 103 104 Catálogo de polen de plantas utilizadas en la dieta de abejas en diferentes tipos de vegetación cláudia inês da silva, amanda a. c. limão, astrid m. p. kleinert, breno m. freitas, caio c. a. costa, camila maia-silva, cristiane krug, daniel f. a. ospino, diego riano, franciélli c. woitowicz-gruchowski, gercy s. pinto, isabel alves dos santos, jefferson n. radaeski, jocélia gonçalves da silva, josé r. cure, kevin f. m. deluque, luiz w. lima-verde, maria i. b. loiola, rubens teixeira de queiroz, mariana v. n. arena, matheus montefusco, melissa guerrero, mercedes di pasquo, paola alarcón, patrícia nunes-silva, paula a. sepúlveda-cano, peter kevan, priscilla b. bittar, ruben martin, sandy padilla, soraia g. bauermann, vera l. imperatriz-fonseca Introducción El polen es una estructura reproductiva de la planta que tiene la función de producir y transportar los gametos masculinos desde las anteras hasta el estigma de las flores. En las angiospermas, las microsporas (granos de polen) se forman por un proceso de microsporogénesis y se liberan por las anteras permitiendo que la polinización suceda (Figura 1A). En el proceso reproductivo, las angiospermas tienen diferentes sistemas de polinización (Figura 1B-D), como apomixis, en la que la flor no necesita polinización ni polen para su fertilización (autofertilización), y autopolinización, en la que el estigma recibe polen de la misma flor (autogamia; Figura 1B) o de otra flor del mismo individuo (geitonogamia; Figura 1C). En estos dos últimos procesos no hay intercambio de material genético entre plantas individuales. Sin embargo, en la mayoría de las especies de plantas con flores hay cierto nivel de autoincompatibilidad por lo cual es obligatoria una polinización cruzada (alogamia; Figura 1D). Esto significa que, para que una flor sea fertilizada, necesita recibir polen de una flor de otro individuo de la población, en cuyo caso hay intercambio de material genético en su interior. Dos gametos masculinos se generan en granos de polen a través de un proceso llamado microgametogénesis, los cuales son esenciales para la formación de frutos y semillas en angiospermas. El papel de los granos de polen en la protección de los gametos es fundamental para el éxito reproductivo en las plantas. Los granos de polen deben enfrentar muchos obstáculos hasta llegar al estigma de la flor, por ello dependiendo del tipo de dispersión polínica la producción de polen por antera puede ser alta (anemófila) o más reducida (zoófila). Una vez liberado de las anteras, el polen puede sufrir deshidratación o exceso del agua, debe tolerar luz ultravioleta, resistir el contacto con el viento y la acción mecánica de polinizadores, entre otros. Cuando llegan a las papilas estigmáticas, se enfrentan a otras barreras, como la presencia de otros granos de polen intra o interespecí105 A B Granos de polen Estambre (Parte masculina) Antera Filamento Pétala C Pistilo (Parte femenina) Estigma Estilete Ovario Ovulo Sépala D Figura 1. Sistemas de polinización. A) morfología floral. B) autopolinización, en la cual el estigma recibe polen de la misma flor (autogamia). C) geitonogamia, cuando la flor acepta el polen de otra flor del mismo individuo. D) alogamia, polinización cruzada obligatoria dado que la flor necesita recibir polen de otra flor de un individuo diferente. 106 ficos. Entonces, a partir de ese momento, sustancias específicas secretadas por las papilas estigmáticas favorecen la ruptura del polen a través de sus aberturas permitiendo la liberación del contenido citoplasmático y la formación del tubo polínico por el cual se movilizan los gametos hacia los óvulos de las flores. Una vez que se realizó este proceso en los estigmas de las flores, la pared del polen, o exina, pierde su función, pero asume un papel ecológico espectacular. Sólo la pared del polen permanece en las superficies estigmáticas, pues es muy resistente y puede persistir después de que las flores caen al suelo por miles de años. Una susA Exina Sexina Nexina Intina Citoplasma tancia llamada esporopolenina (Zetsche 1932) se encuentra en la pared del polen, proporcionándole alta resistencia y protección principalmente ante condiciones hostiles dependiendo de las condiciones ambientales (Moore y Webb 1978). El polen puede soportar más de 300°C y varios tratamientos químicos de ácidos inorgánicos principalmente (Erdtman 1960). La pared está formada por tres capas (Figura 2): la intina, más interna que hace contacto con el contenido de citoplasma; exina, capa intermedia; y sexina, que es la capa exterior. La sexina porta elementos ornamentales en la parte externa y estructuras internas como columnas y B Intectada Tectada Tecto Base Intina C Psilada Clavada Reticulada Rugulada Escabrada Equinada Foveolada Estriada Verrucosa Baculada Gemada Fosulada Figura 2. Pared de polen. A) tres capas de la pared de polen; la intina, capa más interna que entra en contacto con el contenido citoplasmático; exina es la capa intermedia; y la sexina es la capa exterior. B) sexina con elementos ornamentales y elementos del tectum (modificado de Erdtman 1952). C) tipos de ornamentación de la pared de polen (modificado de Tschudy y Scott 1969). 107 otros elementos que conforman el tectum (Salgado-Labouriau 1973; Punt et al. 2007; Hesse et al. 2009). La ornamentación de la exina del polen es una de las características morfológicas más importantes para identificar la especie vegetal a la que pertenece, además de su forma, tamaño, número de aperturas, entre otros rasgos. Debido a las características morfológicas y la resistencia de la exina, el polen puede contarnos historias increíbles. Por ejemplo, cuando se deposita en sedimentos y ambientes adecuados para preservarse y ser recuperado a partir del procesamiento palinológico, es posible reconstruir la vegetación del pasado y contribuir a la interpretación de ambientes y paleoclimas (Bauermann 2003; Bauermann et al. 2008; Behling et al. 2004). Otro uso fascinante del polen como marcador natural se relaciona con muestras de polen depositadas en los cuerpos de los animales durante sus visitas para recolectar el recurso floral. Los granops de polen pueden ser transportados en sus cuerpos hasta grandes distancias y pueden indicar la ruta de forrajeo y el período de floración de las plantas utilizadas aportando información importante sobre las interacciones ecológicas. Los palinoecólogos estudian la red de interacción planta-polinizador a través de granos de polen. El polen también forma parte de los productos apícolas, como el polen, la miel y jalea real producidos por abejas. Los melisopalinólogos identifican el origen botánico de los productos apícolas a través de los tipos de polen encontrados en muestras de estos productos (Barth 2004; Nascimento et al. 2019; Silva et al. 2019). El estudio de polen llevado a cabo por los arqueopalinólogos busca, por ejemplo, reconocer los tipos de plantas y productos utilizados en procesos de momificación según diferentes rituales, y revelar plantas medicinales o alimenticias utilizadas por pueblos antiguos (Chaves y Reinhard 2003; Moe 108 y Oeggl 2014; Reinhard et al. 2017). Además, en investigaciones criminales, el palinólogo forense puede encontrar evidencias cruciales para dilucidar casos de productos adulterados, rutas delictivas e incluso asesinatos. Interacción de polen y abejas El polen es como una huella digital, ya que cada especie vegetal tiene su propia identidad, al igual que los humanos. Palinología es la ciencia responsable principalmente del estudio de la morfología de los granos de polen y esporas (Erdtman 1952), y es importante para conocer la interacción entre las plantas y sus polinizadores (Silva et al. 2012a). El palinoecólogo es capaz de indicar con precisión la especie vegetal visitada por abejas adultas, machos y hembras. Las flores son visitadas por abejas que recolectan recursos florales (polen, néctar, resina o aceites florales) utilizados para alimentar adultos y su descendencia (Silva et al. 2012b, 2016, 2017). Las hembras pueden usar de las flores productos como resinas y pétalos para construir sus nidos (Rozen et al. 2010; Silva et al. 2016). Los machos de especies de abejas Euglossini recogen algunas fragancias utilizadas con diferentes propósitos (Dressler 1982), entre ellos atraer hembras para el apareamiento, formar grupos nocturnos en dormitorios y demarcar territorios (Silva et al. 2011). Estos estudios palinológicos se realizan a partir del muestreo de los cuerpos de los visitantes de las flores, de nidos, de celdas de cría o de heces de abeja (Figura 3 A-D). A través de estas muestras de polen, es posible obtener una lista de especies de plantas más importantes o preferidas para la dieta de las abejas. Esta información puede resultar muy útil para comprender el nicho trófico de las abejas (Dórea et al. 2010; Faria et al. 2012; Silva et al. 2016, 2017; Sabino et al. 2018). A B C D E F Figura 3. Tipo de muestras de alimento para abejas. A) Almacenamiento de miel en nido de Melipona subnitida. B) alimento acumulado en celdas de cría por Euglossa cordata. C) alimento acumulado en celdas de cría por Centris burgdorfi. D) Granos de polen en scopae de Centris burgdorfi. E) heces dentro de las celdas de cría de Tetrapedia diversipes. F) heces depositadas fuera de la entrada del nido de Xylocopa cearensis. 109 Además, es posible visitar las especies de plantas en el campo y observar el comportamiento de las abejas para dilucidar si contribuye o no al proceso de polinización como parte del sistema reproductivo de las plantas (Silva et al. 2016). En general se corrobora que las visitas de las abejas a las flores cumplen la doble función de recolección de recursos florales y polinización. En Brasil, por ejemplo, las abejas contribuyen a la polinización en un 78% de plantas cultivadas (Wolowski et al. 2019), alrededor del 50% en bosque tropical (Bawa et al. 1985) y en más del 80% en la sabana brasileña (Cerrado sensu stricto) (Silva et al. 2012b). Procedimientos para estudios palinológicos Cuando el polen sale de la antera de la flor, tiene su contenido citoplasmático y su pared impregnada de esporopolenina y otros compuestos depositados durante su desarrollo en las anteras. Estos compuestos son importantes para prevenir procesos de hidratación-deshidratación anormales, protección UV, adherencia al cuerpo del visitante floral, etc. Sin embargo, en estudios de morfología de granos de polen, el contenido de citoplasma y otros compuestos que se adhirieron a la exina pueden obstaculizar o incluso impedir una correcta descripción de su morfología. Por esta razón, Erdtman (1960) desarrolló un protocolo que, a través del tratamiento de ácidos (acetólisis) se puede eliminar de los granos de polen el contenido citoplasmático y los compuestos impregnados en la pared, lo cual permite observar y caracterizar en detalle el número y tipo de aperturas, ornamentación de la exina y otros rasgos (Silva et al. 2014a). El método acetólisis es adoptado por la RCPol para describir la morfología del polen de la mayoría de las especies de plantas, excepto aquéllas que tienen una exina delicada que no resiste este 110 procedimiento (ver Silva et al. 2014b). Por eso, para granos con exina más delicadas se recomienda la aplicación de métodos de acetólisis láctica (ACLAC) de Raynal y Raynal (1971) o Wodehouse (1935), en los cuales el polen se limpia con alcohol. Para el estudio de granos de polen en Palinoecología, Silva et al. (2014b) diseñaron un protocolo con adaptaciones basado en el proceso de acetólisis propuesto por Erdtman (1960). Con el fin de permitir estudios comparativos sobre dietas de abejas e interacción abeja-planta, la RCPol propone el uso del método de acetólisis. Se administraron numerosos cursos de formación a colaboradores en diferentes regiones de Brasil y otros países, en los cuales se llevó a cabo el entrenamiento de dicha técnica en laboratorio. En la era digital, RCPol contribuyó significativamente en estudios de palinología, para lo cual construyó herramientas computacionales útiles para la identificación de especies vegetales. Esas herramientas se definen “claves de identificación con múltiples entradas”, y permiten buscar especies de plantas seleccionando las características morfológicas de sus esporas (http://chaves. rcpol.org.br/spore), granos de polen (http: //chaves.rcpol.org.br/taxon), polen y flores (http://chaves.rcpol.org.br/ eco), o incluso palinomorfos fósiles, pues ayuda a comprender la flora del pasado (http://chaves.rcpol.org.br/ paleo). Además, también contiene una clave sobre la interacción entre las abejas y las plantas que son utilizadas en sus dietas (http://chaves.rcpol.org. br/interactions). Otros de los objetivos de RCPol son facilitar el acceso a información útil para estudios científicos, promover el intercambio de datos de colecciones de plantas (herbarios) y su polen (palinotecas), animar a nuevos investigadores a trabajar en palinología y actualizar o construir nuevas colecciones que utilicen el mismo protocolo propuesto por la red. Tales objetivos fueron logra- dos durante el desarrollo del proyecto titulado “Estudio de la flora y granos de polen para la inserción de datos en RCPol: subsidio para el manejo de las abejas y su conservación”. Este Atlas representa una muestra de los datos incorporados en la base de datos RCPol (claves Palinoecología y Palinotaxonomía), disponibles gratuitamente en el sitio para toda la comunidad (http: // rcpol.org.br/pt/home/). El polen es un marcador natural que debe usarse con más frecuencia. Palinología es una ciencia respaldada por la taxonomía, y los taxonomistas de plantas son una parte fundamental pues organizan, describen e identifican las especies vegetales en taxones según su filogenia. Además, actúan como curadores de colecciones de plantas o herbarios, donde se depositan y conservan taxones de plantas conteniendo principalmente flores. Por lo tanto, cuando se usa polen para identificar especies de plantas, deben tener un ejemplar depositado en un herbario para asegurar la recolección de polen (Silva et al. 2010) y que la información asociada estará disponible inclusive porque puede sufrir cambios taxonómicos a partir de revisiones posteriores. El estudio multidisciplinario necesario para comprender las interacciones planta-polinizador a nivel comunitario, involucró botánicos, taxonomistas de plantas, palinólogos, ecologistas y zoólogos. La información obtenida desde esta perspectiva ha contribuido al desarrollo de planes de manejo y conservación de plantas y sus polinizadores, además de ser fundamental para proyectos de restauración que consideren la ecología funcional. Cada vez más, los investigadores y la comunidad en general comprenden la importancia del desarrollo de trabajos científicos multidisciplinarios en temas de conservación y mantenimiento de los servicios ecosistémicos, desde aspectos macro hasta microscópicos, como es el caso de estudios basados en granos de polen. Descripción de polen y flores Los granos de polen se miden en micrómetros (μm) y las imágenes presentadas en el Catálogo siguen el orden de vistas polar y ecuatorial, espesor de exina, ornamentación, y detalles de sus elementos asociados, cuando sea posible. Para cada especie de planta, se consignan diámetros de grano de polen en vistas polar (P) y ecuatorial (E), con base en por lo menos 25 mediciones diferentes y al menos 10 medidas se toman para valores de otras características morfológicas. Los granos de polen fueron descritos y/o clasificados según sus rasgos morfológicos a saber: unidad de dispersión de polen, ya sea mónada, tétrada o políada; tamaño, muy pequeño (<10 μm), pequeño (10-25 μm), mediano (25-50 μm), grande (50-100 μm), muy grande (100-200 μm) o gigante (> 200 μm); simetría del grano, radial, bilateral o asimétrico; polaridad, isopolar, apolar o heteropolar; forma externa, circular, triangular, subcircular, subtriangular, elíptico, plano circular, cuadrangular; proporción del diámetro polar al diámetro ecuatorial (relación Polar/Ecuatorial o P/E) denotadas como -peroblada (<0.50 μm), oblada (0,50-0,74 μm), suboblada (0,75-0,87 μm), esferoidal achatada (0,88-0,99 μm), esférica (1,00 μm), prolada esferoidal (1.01-1.14 μm), subprolada (1.15-1.33 μm), prolada (1,34-2,00 μm), peroprolada (> 2,00 μm); tipo y número de aperturas, inaperturadas o con aberturas; espesor de la exina (Exi); tipo de ornamentación, estructuras del infratectum, tectum y elementos supratectales. Los términos utilizados en la descripción morfológica siguen los glosarios de Punt et al. (2007), Hesse et al. (2009) y Halbritter et al. (2018), los cuales pueden encontrarse en el website RCPol (http:// chaves.rcpol.org.br/profile/glossary/taxon). Hasta la fecha, en la clave de interacción se presentan descripciones de 126 especies de plantas de 101 géneros y 43 familias, utilizadas en la dieta de abejas de diferentes regiones de Brasil y otros países de América (Figuras 4 y 5; Tabla 1). 111 Tabla 1. Informaciones sobre las colecciones polínicas de plantas de diferentes tipos de vegetación utilizadas en la dieta de abejas, incluidas en este libro. ID Institución Localidad A Finca de la Familia Howe A Finca y Padaria Strom's A Alvinston A Jardins Lunar Rhythm A Universidad de Guelph Rio Indian A Finca de bagas Buckhorn A Finca Stell Mar A Finca y Labirinto Cooper's CSA A Finca de la Familia Shantz B Universidad de Magdalena C País Canadá C.I. Tequendama Campus Nueva Granada Colombia C Universidad Militar Nueva Granada C Reserva Natural Montaña del Oso Parque Ecológico Cerro la Conejera D Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia y Embrapa Amazônia Estación Experimental del da Embrapa Amazônia Ocidental E Universidad Federal do Ceará Campus del Pici F Universidad Federal Rural de Semi-Árido Estación Experimental Rafael Fernandes Floresta Nacional de Açu F G Universidad Federal de Bahia Universidad de São Paulo H Universidad de São Paulo Floresta Nacional de Três Barras I Brasil Meliponario en Cachoeirinha Universidad Luterana de Brasil I J 112 Colmenar en Gravataí Centro de Investigación Científica y de transferencia de tecnología a la producción Parque Nacional el Palmar Argentina Estado Ontario Ciudad Vegetación X Y Aylmer 81°00'25,0"O 42°43'55,1"N Guelph 80°17'35,1"O 43°29'51,5"N Alvinston 81°51'53,6"O 42°48'23,5"N Janetville 78°41'46,3"O 44°08'20,1"N 78°08'11,4"O 44°20'04,8"N Lakefield 78°18'22,7"O 44°32'23,0"N Little Britain 78°46'32,8"O 44°14'36,0"N Zephyr 79°15'06,7"O 44°08'52,0"N Petersburg 80°34'15,2"O 43°23'46,5"N Aratacata 74°10'56,8"O 10°32'55,3"N Indian River Área de cultivo Santa Marta Cajica Área intervencionada 74°00’34,2”O 04°56’33,9”N Chia Sub-páramo 74°00'48,9''O 04°49'18,6''N Bogota Bosque seco de baja altitud 74°04'14,8"O 4°46'02,8"N Amazonas Manaus Selva Amazónica 59° 58'47,34"O 2° 53'22,24"N Ceará Fortaleza Bosque de planicie semidecidua 38°34’42”O 3°34’16”S 37o24’03,64’’O 5o03’54,45’’S 36º56’42,13’’O 5º34’59,13’’S Cundinamarca Rio Grande do Norte Mossoró Bosque tropical seco brasileño Açu São Paulo São Paulo Área urbana 46°43'50,4"O 23°33'54,9"S Santa Catarina Três Barras Mata Atlântica 50º18’16,76”O 26º13’12,81”S 51°06'24,3"O 29°57'46,2"S 50°58'15,37"O 29°52'53,87"S 58°15'31,6"O 31°51'52,5"S Rio Grande do Sul Entre Rios Cachoeirinha Pampa Gravataí Ubajay Savana con pastizal-palmar 113 Figura 4. Mapa de la región de muestreo de las investigaciones del Atlas. Figura 5. Mapa de las Instituciones que llevaron a cabo las investigaciones del Atlas. 114 referencia bibliográfica Barth OM (2004) Melissopalynology in Brazil: A review of pollen analysis of honeys, propolis and pollen loads of bees. Scientia Agricola 61:342-350. Bauermann SG (2003) Análises Palinológicas e Evolução Paleovegetacional e Paleoambiental das Turfeiras de Barrocadas e Águas Claras, Planície Costeira do Rio Grande do Sul, Brasil. Doctor Thesis, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Rio grande do Sul. Bauermann SG, Macedo RB, Behling H, Pillar V, Neves PCP (2008) Dinâmicas vegetacionais, climáticas e do fogo com base em palinologia e análise multivariada no Quaternário Tardio no sul do Brasil. Revista Brasileira de Paleontologia 11:87-96. Bawa KS, Bulloch SH, Perry DR, Coville R.E, Grayum MH (1985) Reproduction biology of tropical lowland rain forest tree. II. Pollination system. Am J Bot 72, 346-356. 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Anderson “manto-de-rei” Vegetación: área urbana Registro en SPF: J.A. Pissolato 2 Código en la palinoteca: PALIIBUSP 103 Hábito: arbustivo Origen: exótica Características de la flor Sistema de polinización: aves Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: grande Forma: infundibuliforme Simetría: zigomorfa Color: púrpura Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar Descripción del polen Mónade, grande, D = 81,11 ± 8,72 (62,8698,54), asimétrico, apolar, ámbito circular, esferoidal, pantocolpado, colpo muy largo, espiraperturado. Exina microrreticulada. Exi = 4,67 ± 0,64 (3,43-6,28). 121 Amaranthaceae Alternanthera tenella Colla “apaga-fuego“ Vegetación: bosque tropical seco brasileño Registro en MOSS: MOSS 13860 Código en la palinoteca: PALIASA 64 Hábito: herbáceo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: muy pequeño Forma: campanulada Simetría: actinomorfa Color: amarillo Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: sin olor Recurso floral: néctar y polen Descripción del polen Mónade, pequeño, D = 16,72 ± 1,20 (14,9618,82), radial, apolar, ámbito circular, esferoidal, pantoporado, poro circular. Exina equinolofada. Exi = 2,65 ± 0,32 (2,01-3,11). 122 Anacardiaceae Myracrodruon urundeuva M. Allemão “aroeira-do-sertão” Vegetación: bosque tropical seco brasileño Registro en MOSS: MOSS 13852 Código en la palinoteca: PALIASA 124 Hábito: arbóreo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: unisexual Tamaño: muy pequeño Forma: actinomórfica Simetría: actinomorfa Color: amarillo Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar y polen Descripción del polen Mónade, mediano, P = 36,92 ± 3,43 (29,5444,87), E = 34,18 ± 3,62 (27,42-42,85), radial, isopolar, ámbito subtriangular, oblatoesferoidal a subprolato, P/E = 1,08 ± 0,06 (0,981,22), tricolporado, colpo largo, endoapertura lalongada. Exina estriada, reticulada. Exi = 2,83 ± 0,33 (1,81-3,46). 123 Anacardiaceae Spondias tuberosa Arruda “umbu” Vegetación: bosques bajos semideciduos Registro en MOSS: MOSS 13889 Código en la palinoteca: PALIASA 125 Hábito: arbóreo y arbustivo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual y unisexual Tamaño: pequeño Forma: actinomórfica Simetría: actinomorfa Color: blanca Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar y polen Descripción del polen Mónade, mediano, P = 40,98 ± 1,60 (38,731,24), E = 34,27 ± 1,82 (31,91-39,98), radial, isopolar, ámbito subtriangular, prolatoesferoidal a subprolato, P/E = 1.20 ± 0.05 (1.051.24), tricolporado, colpo largo, endoapertura lalongada. Exina estriada, microrreticulada. Exi = 2,29 ± 0,20 (2,00-2,60). 124 Apocynaceae Tabernaemontana laeta Mart. “lírio” Vegetación: bosques bajos semideciduos Registro en EAC: EAC 59096 Código en la palinoteca: PALIUFC 315 Hábito: arbustivo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: mariposas y polillas nocturnas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: mediano Forma: salpingomorfa Simetría: actinomorfa Color: blanca Antesis: crepuscular y diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar Descripción del polen Mónade, mediano, P = 45,79 ± 2,57 (40,54-50,12), E = 44,72 ± 3,77 (36,350,8), radial, isopolar, ámbito cuadrangular, oblato-esferoidal a prolato-esferoidal, P/E = 1,02 ± 0,07 (0,91-1,14), tetracolporado, colpo largo, endoapertura lalongada. Exina microrreticulada. Exi = 3,00 ±0,59 (1,85-3,80). 125 Apocynaceae Thevetia peruviana (Pers.) K. Schum. “tevetia” Vegetación: bosques bajos semideciduos Registro en EAC: EAC 59414 Código en la palinoteca: PALIUFC 377 Hábito: arbustivo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: mediano Forma: salpingomorfa Simetría: actinomorfa Color: amarillo Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar Descripción del polen Mónade, grande a muy grande, P = 102,56 ± 7,95 (86,07-114,39), E = 94,74 ± 7,82 (78,09-110,84), radial, isopolar, ámbito subtriangular, suboblato a prolato, P/E = 1,08 ± 0,12 (0,78-1,44), tricolporado, colpo largo, sincolporado, endoapertura lalongada. Exina microrreticulada. Exi = 4,56 ± 0,50 (3,80-5,41). 126 Arecaceae Cocos nucifera L. “coqueiro” Vegetación: bosques bajos semideciduos Registro en EAC: EAC 59406 Código en la palinoteca: PALIUFC 257 Hábito: arbóreo Origen: naturalizada Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: unisexual Tamaño: pequeño Forma: actinomórfica Simetría: actinomorfa Color: blanca Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: sin olor Recurso floral: polen Descripción del polen Mónade, mediano a grande, P = 37,78 ± 4,51 (33,85-49,29), deme = 41,24 ± 3,21 (36,71-48,87), dema = 62,86 ± 3,61 (56,7468,76), bilateral, heteropolar, ámbito elíptico, subprolato a prolato, P/E = 1,52 ± 0,16 (1,211,83), monosulcado. Exina microrreticulada. Exi = 2,15 ± 0,37 (1,40-3,03). 127 Asphodelaceae Bulbine frutescens Willd. “bulbine” Vegetación: área urbana Registro en SPF: J.A. Pissolato 18 Código en la palinoteca: PALIIBUSP 119 Hábito: herbáceo Origen: exótica Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: actinomórfica Simetría: actinomorfa Color: amarillo y naranja Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar y polen Descripción del polen Mónade, mediano, P = 23,88 ± 1.65 (21,6726,66), deme = 29,09 ± 1,64 (25,99-32,05), dema = 34,31 ± 1,48 (31,45-37,49), bilateral, heteropolar, ámbito elíptico, oblato a oblatoesferoidal, P/E = 1,02 ± 0,81 (0,69-0,90), monosulcado. Exina microrreticulada. Exi = 1,78 ± 0,23 (1,40-2,34). 128 Asteraceae Emilia sonchifolia (L.) DC. ex Wigh “serralhinha” Vegetación: área urbana Registro en EAC: EAC 59103 Código en la palinoteca: PALIUFC 273 Hábito: herbáceo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: mariposas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: mediano Forma: infundibuliforme Simetría: actinomorfa Color: lila Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: sin olor Recurso floral: néctar y polen Descripción del polen Mónade, mediano, P = 42,02 ± 3,07 (33,9047,33), E = 41,26 ± 3,12 (33,53-45,68), radial, isopolar, ámbito subtriangular y cuadrangular, oblato-esferoidal a prolato-esferoidal, P/E = 1,02 ± 0,05 (0,92-1,10), tricolporado y tetracolporado, colpo largo, endoapertura lalongada. Exina equinada. Exi = 2,31 ± 0,44 (1,80-3,41). 129 Asteraceae Helianthus annuus L. “girasol” Vegetación: área de intervención y área de cultivo Registro en UMNG-H: UMNG-H 963 Código en la palinoteca: PBEAS 84 Hábito: herbáceo Origen: cultivada Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual y unisexual Tamaño: muy pequeño Forma: ligulada Simetría: actinomorfa y zigomorfa Color: amarillo Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar y polen Descripción del polen Mónade, mediano a grande, P = 53,66 ± 3,34 (47,22-61,45), E = 52,55 ± 3,91 (46,53-63,98), radial, isopolar, ámbito subtriangular, oblatoesferoidal a prolato-esferoidal, P/E = 1,02 ± 0,06 (0,91-1,12), tricolporado, colpo largo, endoapertura lalongada. Exina equinada. Exi = 2,71 ± 0,49 (1,81-3,65). 130 Asteraceae Pseudelephantopus spiralis (Less) Cronquist Vegetación: selva amazónica Registro en INPA: INPA 278137 Código en la palinoteca: PALIIBUSP 20 Hábito: herbáceo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: infundibuliforme Simetría: zigomorfa Color: lila Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar y polen Descripción del polen Mónade, mediano, D = 44,49 ± 2,56 (38,8548,40), radial, isopolar, ámbito subtriangular, esferoidal, triporado, poro circular. Exina equinolofada. Exi = 1,57 ± 0,28 (1,02-2,21). 131 Asteraceae Sphagneticola trilobata (L.) Pruski “margaridinha” Vegetación: área de cultivo Registro en EAC: EAC 59382 Código en la palinoteca: PALIUFC 372 Hábito: herbáceo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual y unisexual Tamaño: muy pequeño Forma: ligulada y tubular Simetría: actinomorfa y zigomorfa Color: amarillo y naranja Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar y polen Descripción del polen Mónade, mediano a grande, P = 45,28 ± 1,83 (41,32-48,13), E = 44,01 ± 2,96 (39,64-51,10), radial, isopolar, ámbito subtriangular, oblatoesferoidal a prolato-esferoidal, P/E = 1,03 ± 0,06 (0,88-1,14), tricolporado, colpo largo, endoapertura lalongada. Exina equinada. Exi = 3,62 ±0,64 (2,09-4,87). 132 Asteraceae Taraxacum officinale F.H. Wigg “diente de león” Vegetación: área urbana, sub-páramo, área de cultivo y área de intervención Registro en UMNG-H: UMNG-H 114 Código en la palinoteca: PBEAS 108 Hábito: herbáceo Origen: exótica Características de la flor Sistema de polinización: abejas y mariposas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: muy pequeño Forma: ligulada Simetría: actinomorfa Color: amarillo Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar y polen Descripción del polen Mónade, mediano, P = 40,44 ± 1,48 (37,5642,85), E = 43,81 ± 1,85 (38,48-47,59), radial, isopolar, ámbito subtriangular, suboblato a oblato-esferoidal, P/E = 0,92 ± 0,03 (0,84-0,99), triporado, poro circular. Exina equinolofada. Exi = 4,73 ± 0,56 (3,80-6,10). 133 Asteraceae Tridax procumbens L. “erva-de-touro” Vegetación: área de cultivo, área urbana y bosques bajos semideciduos Registro en EAC: EAC 59106 Código en la palinoteca: PALIUFC 321 Hábito: herbáceo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual y unisexual Tamaño: muy pequeño Forma: ligulada y tubular Simetría: actinomorfa y zigomorfa Color: amarillo y crema Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar y polen Descripción del polen Mónade, mediano, P = 38,99 ± 3,83 (28,0547,15), E = 38,55 ± 3,98 (27,73-48,53), radial, isopolar, ámbito cuadrangular, oblatoesferoidal a subprolato, P/E = 1,01 ± 0,05 (0,96-1,19), tetracolporado, colpo largo, endoapertura lalongada. Exina equinada. Exi = 2,54 ± 0,66 (1,80-4,01). 134 Asteraceae Unxia camphorata L.f. “são-joão-caá” Vegetación: selva amazónica Registro en INPA: INPA 278144 Código en la palinoteca: PALIIBUSP 28 Hábito: arbustivo y herbáceo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: unisexual Tamaño: muy pequeño Forma: infundibuliforme y ligulada Simetría: actinomorfa Color: amarillo Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: sin olor Recurso floral: néctar y polen Descripción del polen Mónade, mediano, P = 38,67 ± 2,25 (33,5242,68), E = 38,02 ± 2,49 (33,41-42,68), radial, isopolar, ámbito subtriangular, oblatoesferoidal a prolato-esferoidal, P/E = 1,02 ± 0,04 (0,93-1,13), tricolporado, colpo largo, endoapertura lalongada. Exina equinada. Exi = 2,31 ± 0,39 (1,81-3,05). 135 Asteraceae Vernonanthura polyanthes (Spreng.) A.J.Vega & Dematt. “assa-peixe-branco” Vegetación: área urbana Registro en HUFU: HUFU 50072 Código en la palinoteca: PALIUFU 34 Hábito: arbustivo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: muy pequeño Forma: infundibuliforme Simetría: actinomorfa Color: blanca Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar y polen Descripción del polen Mónade, mediano, P = 35,20 ± 1,46 (32,5937,68), E = 33,29 ± 2,51 (30,16-38,69), radial, isopolar, ámbito subtriangular, oblatoesferoidal a subprolato, P/E = 1,06 ± 0,08 (0,911,23), tricolporado, colpo corto, endoapertura lalongada, poro circular. Exina equinada, perforada. Exi = 1,80. 136 Balsaminaceae Impataiens walleriana Hook. f. “maria-sem-vergonha” Vegetación: área urbana Registro en SPF: J.A. Pissolato 19 Código en la palinoteca: PALIIBUSP 120 Hábito: herbáceo Origen: naturalizada Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: flor y inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: grande Forma: calcarada Simetría: zigomorfa Color: rosa Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: sin olor Recurso floral: néctar y polen Descripción del polen Mónade, pequeño a grande, P = 25,35 ± 2,74 (18,85-28,43), E = 51,00 ± 2,92 (43,32-54,98), bilateral, isopolar, ámbito cuadrangular, peroblato a oblato, P/E = 0,50 ± 0,07 (0,370,64), tetracolpado, colpo corto. Exina reticulada, heterobrocada. Exi = 2,47 ± 0,32 (2,00-3,13). 137 Bignoniaceae Handroanthus impetiginosus (Mart. ex. DC.) Mattos “ipê-roxo” Vegetación: bosques bajos semideciduos Registro en EAC: EAC 59198 Código en la palinoteca: PALIUFC 294 Hábito: arbóreo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: grande Forma: salpingomorfa Simetría: zigomorfa Color: rosa Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar Descripción del polen Mónade, mediano, P = 34,41 ± 1,59 (32,2938,10), E = 33,45 ± 1,90 (30,04-37,94), radial, isopolar, ámbito subtriangular, oblatoesferoidal a subprolato, P/E = 1,03 ± 0,07 (0,941,21), tricolporado, colpo largo, endoapertura lalongada. Exina reticulada. Exi = 2,48 ± 0,22 (2,20-3,01). 138 Bignoniaceae Tecoma stans (L.) Kunth “ipê-de-jardim” Vegetación: área urbana y bosques bajos semideciduos Registro en EAC: EAC 59199 Código en la palinoteca: PALIUFC 277 Hábito: arbóreo Origen: naturalizada Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: grande Forma: infundibuliforme Simetría: zigomorfa Color: amarillo Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar Descripción del polen Mónade, mediano, P = 39,39 ± 2,89 (33,6544,43), E = 36,82 ± 2,27 (30,76-41,01), radial, isopolar, ámbito subtriangular, oblatoesferoidal a subprolato, P/E = 1,07 ± 0,09 (0,921,24), tricolporado, colpo largo, endoapertura lolongada. Exina microreticulada. Exi = 2,40 ± 0,23 (2,01-3,06). 139 Boraginaceae Borago officinalis L. “borraja” Vegetación: área de intervención Registro en UMNG-H: UMNG-H 1004 Código en la palinoteca: PBEAS 89 Hábito: herbáceo Origen: exótica Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: mediano Forma: actinomórfica Simetría: actinomorfa Color: púrpura Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: sin olor Recurso floral: néctar y polen Descripción del polen Mónade, mediano, P = 39,16 ± 1,60 (35,64-42,40), E = 31,60 ± 1,64 (27,5634,38), radial, isopolar, ámbito circular, prolato-esferoidal a prolato, P/E = 1,24 ± 0,07 (1,13-1,44), 9-colporado, colpo largo, endoapertura lalongada, endocíngulo. Exina microrreticulada. Exi = 3,51 ± 0,36 (2,80-4,32). 140 Brassicaceae Brassica rapa L. “nabo” Vegetación: área de intervención Registro en UMNG-H: UMNG-H 1010 Código en la palinoteca: PBEAS 88 Hábito: herbáceo Origen: exótica Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: cruciforme Simetría: actinomorfa Color: amarillo Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar y polen Descripción del polen Mónade, pequeño a mediano, P = 37,17 ± 4,21 (29,03-42,90), E = 29,15 ± 3,18 (21,67-33,98), radial, isopolar, ámbito subtriangular, prolatoesferoidal a prolato, P/E = 1,28 ± 0,08 (1,071,42), tricolpado, colpo largo. Exina reticulada, heterobrocada. Exi = 3,30 ± 0,37 (2,67-4,02). 141 Brassicaceae Raphanus sativus L. “rábano” Vegetación: sub-páramo Registro en UMNG-H: UMNG-H 1016 Código en la palinoteca: PBEAS 85 Hábito: herbáceo Origen: exótica Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: cruciforme Simetría: actinomorfa Color: blanca y lila Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar y polen Descripción del polen Mónade, mediano, P = 33,96 ± 1,27 (31,4336,40), E = 27,18 ± 1,11 (25,23-29,29), radial, isopolar, ámbito subtriangular, prolatoesferoidal a prolato, P/E = 1,25 ± 0.05 (1,141,34), tricolporado, colpo largo, endoapertura lalongada. Exina reticulada, heterobrocada. Exi = 2,96 ± 0,38 (2,40-3,65). 142 Bromeliaceae Aechmea distichantha Lem. “planta-vaso” Vegetación: área urbana Registro en SPF: J.A. Pissolato 71 Código en la palinoteca: PALIIBUSP 172 Hábito: herbáceo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas, aves, mariposas y moscas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: tubular Simetría: actinomorfa Color: lila Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: sin olor Recurso floral: néctar y polen Descripción del polen Mónade, mediano a grande, P = 47,82 ± 5,04 (41,08-55,53), deme = 47,18 ± 4,31 (41,25-59,79), dema = 57,81 ± 6,33 (48,4576,64), bilateral, heteropolar, ámbito elíptico, suboblato a subprolato, P/E = 1,02 ± 0,09 (0,87-1,20), monosulcado. Exina reticulada, homobrocada. Exi = 1,91 ± 0,33 (1,27-2,61). 143 Combretaceae Combretum leprosum Mart. “mofumbo” Vegetación: bosques bajos semideciduos Registro en MOSS: MOSS 13896 Código en la palinoteca: PALIASA 67 Hábito: arbóreo y arbustivo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: mediano Forma: actinomórfica Simetría: actinomorfa Color: amarillo Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar y polen Descripción del polen Mónade, pequeño a mediano, P = 26,90 ± 1,95 (23,69-30,21), E = 22,58 ± 1,37 (20,21-24,91), radial, isopolar, ámbito circular, prolatoesferoidal a subprolato, P/E = 1,19 ± 0,05 (1,11-1,32), tricolporado, tripseudocolpado, colpo largo, heteroaperturado, endoapertura lalongada. Exina microrreticulada. Exi = 1,99 ± 0,28 (1,40-2,24). 144 Commelinaceae Tradescantia pallida (Rose) D.R.Hunt “taboquinha púrpura” Vegetación: área urbana y bosques bajos semideciduos Registro en EAC: EAC 59085 Código en la palinoteca: PALIUFC 268 Hábito: herbáceo Origen: exótica Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: mediano Forma: actinomórfica Simetría: zigomorfa Color: púrpura Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: sin olor Recurso floral: polen Descripción del polen Mónade, mediano a grande, P = 58,20 ± 4,54 (51,25-67,59), E = 38,27 ± 4,39 (32,1447,82), bilateral, heteropolar, ámbito elíptico, subprolato a prolato, P/E = 1,52 ± 0,17 (1,191,77), monosulcado, Exina microrreticulada. Exi = 1,63 ± 0,40 (1,00-2,41). 145 Convolvulaceae Ipomoea asarifolia Roem. & Schult. “salsa-púrpura” Vegetación: bosque tropical seco brasileño y bosques bajos semideciduos Registro en MOSS: MOSS 13840 Código en la palinoteca: PALIASA 27 Hábito: herbáceo y liana Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: flor Sexualidad: bisexual Tamaño: muy grande Forma: infundibuliforme Simetría: actinomorfa Color: púrpura Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: sin olor Recurso floral: néctar y polen Descripción del polen Mónade, grande a muy grande, D = 107,86 ± 11,45 (82,18-124,55), radial, apolar, ámbito circular, esferoidal, pantoporado, poro circular. Exina equinada. Exi = 5,94 ± 1,24 (3,89-7,55). 146 Convolvulaceae Ipomoea bahiensis Willd. ex Roem. & Schult. “jetirana rosa” Vegetación: bosque tropical seco brasileño Registro en MOSS: MOSS 13858 Código en la palinoteca: PALIASA 44 Hábito: liana Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas y mariposas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: grande Forma: infundibuliforme Simetría: actinomorfa Color: lila Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: sin olor Recurso floral: néctar y polen Descripción del polen Mónade, grande, D = 90,81 ± 5,94 (78,60100,62), radial, apolar, ámbito circular, esferoidal, pantoporado, poro circular. Exina equinada. Exi = 5,29 ± 0,44 (4,82-6,00). 147 Convolvulaceae Merremia aegyptia (L.) Urb. “jetirana” Vegetación: bosques bajos semideciduos Registro en MOSS: MOSS 13856 Código en la palinoteca: PALIASA 113 Hábito: liana Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: mediano Forma: infundibuliforme Simetría: actinomorfa Color: blanca Antesis: crepuscular Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: sin olor Recurso floral: néctar y polen Descripción del polen Mónade, grande a muy grande, P = 109,67 ± 29,72 (62,71-150,42), E = 99,21 ± 22,49 (66,21-125,27), radial, isopolar, ámbito subtriangular, suboblato a prolato, P/E = 1,11 ± 0,27 (0,75-1,52), tricolpado, colpo largo. Exina perforada. Exi = 6,23 ± 1,43 (4,02-8,25). 148 Cyperaceae Rhynchospora pubera Boeckeler “capim-estrela” Vegetación: selva amazónica Registro en INPA: INPA 278130 Código en la palinoteca: PALIIBUSP 13 Hábito: herbáceo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas y viento Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual y unisexual Tamaño: muy pequeño Forma: actinomórfica Simetría: actinomorfa Color: crema Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: sin olor Recurso floral: polen Descripción del polen Mónade, pequeño a mediano, deme = 27,09 ±2,94 (21,95-35,26), dema = 32,51 ± 3,27 (27,59-41,24), radial, heteropolar, ámbito circular, esferoidal a prolato, P/E = 1,20 ± 0,12 (1,00-1,48), triporado, poro lolongado. Exina microrreticulada. Exi = 1,65 ± 0,25 (1,00-2,09). 149 Ericaceae Bejaria resinosa L.f. “matamosca y pegapega” Vegetación: sub-páramo Registro en UMNG-H: UMNG-H 1052 Código en la palinoteca: PBEAS 37 Hábito: arbustivo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas y aves Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: infundibuliforme Simetría: actinomorfa Color: rosa Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: poricidal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar y polen Descripción del polen Tétrade, mediano a grande, D = 53,77 ± 3,21 (46,54-59,85), ámbito subtriangular en la vista frontal, esferoidal, tricolporado, colpo largo, endoapertura lalongada. Exina microrreticulada. Exi = 2,94 ± 0,50 (2,00-4,02). 150 Euphorbiaceae Croton sonderianus Müll.Arg. “marmeleiro” Vegetación: bosque tropical seco brasileño Registro en MOSS: MOSS 13882 Código en la palinoteca: PALIASA 3 Hábito: arbóreo y arbustivo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas y moscas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: actinomórfica Simetría: actinomorfa Color: blanca Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar y polen Descripción del polen Mónade, grande a muy grande, D = 114,77 ± 11,79 (84,59-134,16), radial, apolar, ámbito circular, esferoidal, inaperturado. Exina patróncroton. Exi = 5,83 ± 0,70 (5,21-6,52). 151 Fabaceae Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan “angico” Vegetación: área urbana y bosque tropical seco brasileño Registro en MOSS: MOSS 13887 Código en la palinoteca: PALIASA 137 Hábito: arbóreo y arbustivo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: campanulada Simetría: actinomorfa Color: crema Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar Descripción del polen Políade, mediano, D = 29,11 ± 2,03 (26,1034,47), ámbito circular en la vista frontal, esferoidal. Exina areolada. Exi = 1,58 ± 0,27 (1,20-2,24). 152 Fabaceae Cassia fistula L. “chuva-de-ouro” Vegetación: bosques bajos semideciduos Registro en EAC: EAC 59226 Código en la palinoteca: PALIUFC 254 Hábito: arbóreo Origen: exótica Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: mediano Forma: unguiculada Simetría: zigomorfa Color: amarillo Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: poricidal Olor: sin olor Recurso floral: polen Descripción del polen Mónade, mediano a grande, P = 45,73 ± 4,63 (40,38-58,37), E = 35,43 ± 3,51 (27,7544,20), radial, isopolar, ámbito subtriangular, prolato-esferoidal, P/E = 1,29 ± 0,12 (1,111,65), tricolporado, colpo largo, endoapertura lalongada. Exina microrreticulada. Exi = 2,68 ± 0,37 (2,17-3,56). 153 Fabaceae Centrosema brasilianum Benth. “cunhã” Vegetación: bosques bajos semideciduos Registro en EAC: EAC 59224 Código en la palinoteca: PALIUFC 256 Hábito: liana Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: flor Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: papilonada Simetría: zigomorfa Color: púrpura Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: sin olor Recurso floral: néctar Descripción del polen Mónade, mediano a grande, P = 69,14 ± 5,06 (47,94-75,55), E = 48,29 ± 2,28 (42,48-53,20), radial, isopolar, ámbito subtriangular, prolatoesferoidal a prolato, P/E = 1,43 ± 0,11 (1,111,63), tricolporado, colpo largo, endoapertura lalongada. Exina reticulada, heterobrocada. Exi = 2,65 ± 0,33 (2,02-3,11). 154 Fabaceae Chamaecrista calycioides (DC. ex Collad.) Greene Vegetación: bosque tropical seco brasileño Registro en MOSS: MOSS 13839 Código en la palinoteca: PALIASA 14 Hábito: herbáceo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: flor Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: unguiculada Simetría: zigomorfa Color: amarillo Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: sin olor Recurso floral: polen Descripción del polen Mónade, mediano, P = 39,88 ± 2,64 (34,4543,90), E = 33,31 ± 1,48 (31,22-36,79), radial, isopolar, ámbito subtriangular, esferoidal a prolato, P/E = 1,20 ± 0,08 (1,00-1,38), tricolporado, colpo largo, fastigiado, endoapertura lalongada. Exina microrreticulada. Exi = 1,55 ± 0,23 (1,00-1,85). 155 Fabaceae Chamaecrista duckeana (P.Bezerra & Afr.Fern.) H.S.Irwin & Barneby Vegetación: bosque tropical seco brasileño Registro en MOSS: MOSS 13906 Código en la palinoteca: PALIASA 95 Hábito: herbáceo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: flor Sexualidad: bisexual Tamaño: mediano Forma: anómala Simetría: zigomorfa Color: amarillo Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: sin olor Recurso floral: polen Descripción del polen Mónade, pequeño a mediano, P = 31,63 ± 3,27 (23,24-38,59), E = 19,45 ± 2,47 (15,20-23,78), radial, isopolar, ámbito subtriangular, prolato, P/E = 1,64 ± 0,15 (1,39-1,93), tricolporado, colpo largo, fastigiado, endoapertura lalongada. Exina microrreticulada. Exi = 1,67 ± 0,30 (1,32-1,89). 156 Fabaceae Clitoria fairchildiana R.A.Howard “faveira” Vegetación: bosques bajos semideciduos Registro en EAC: EAC 59373 Código en la palinoteca: PALIUFC 360 Hábito: arbóreo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: mediano Forma: papilonada Simetría: zigomorfa Color: púrpura Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: sin olor Recurso floral: néctar Descripción del polen Mónade, grande, P = 57,89 ± 3,26 (51,9464,15), E = 62,90 ± 3,92 (56,09-70,85), radial, isopolar, ámbito circular, suboblato a oblato-esferoidal, P/E = 0,92 ± 0,05 (0,830,99), pentaporado, poro lolongado. Exina microrreticulada. Exi = 3,26 ± 0,64 (2,21-4,57). 157 Fabaceae Crotalaria retusa L. Vegetación: bosques bajos semideciduos Registro en EAC: EAC 59221 Código en la palinoteca: PALIUFC 329 Hábito: arbustivo Origen: naturalizada Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: papilonada Simetría: zigomorfa Color: amarillo Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: sin olor Recurso floral: néctar Descripción del polen Mónade, pequeño a mediano, P = 42,92 ± 3,79 (34,84-47,48), E = 27,90 ± 3,87 (20,0536,24), radial, isopolar, ámbito subtriangular, subprolato a prolato, P/E = 1,54 ± 0,15 (1,251,91), tricolporado, colpo largo, endoapertura lalongada. Exina microrreticulada. Exi = 1,94 ± 0,35 (1,08-2,41). 158 Fabaceae Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit “leucena” Vegetación: área urbana Registro en EAC: EAC 59234 Código en la palinoteca: PALIUFC 258 Hábito: arbóreo Origen: naturalizada Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: campanulada Simetría: actinomorfa Color: blanca Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar y polen Descripción del polen Mónade, mediano a grande, P = 57,50 ± 5,58 (49,17-66,91), E = 47,21 ± 3,38 (40,52-52,83), radial, isopolar, ámbito subtriangular, oblatoesferoidal a prolato, P/E = 1,22 ± 0,12 (0,961,39), tricolporado, colpo largo, endoapertura lolongada. Exina fosulada. Exi = 2,63 ± 0,32 (1,97-3,03). 159 Fabaceae Libidibia ferrea (Mart. ex Tul.) L.P.Queiroz “pau-ferro” Vegetación: bosque tropical seco brasileño Registro en MOSS: MOSS 13874 Código en la palinoteca: PALIASA 12 Hábito: arbóreo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: actinomórfica Simetría: zigomorfa Color: amarillo Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar Descripción del polen Mónade, grande, P = 75,88 ± 3,79 (66,5282,89), E = 60,21 ± 5,05 (52,18-71,66), radial, isopolar, ámbito triangular, prolato-esferoidal a prolato, P/E = 1,26 ± 0,09 (1,07-1,38), tricolporado, colpo corto, margo, endoapertura lolongada. Exina reticulada, heterobrocada. Exi = 4,11 ± 0,46 (3,20-5,01). 160 Fabaceae Mimosa arenosa Poir. “calumbi” Vegetación: bosque tropical seco brasileño Registro en MOSS: MOSS 13865 Código en la palinoteca: PALIASA 16 Hábito: arbóreo y arbustivo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: campanulada Simetría: actinomorfa Color: blanca Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar y polen Descripción del polen Políade, pequeño, D = 17,56 ± 1,48 (12,2719,98), ámbito circular en la vista frontal, esferoidal. Exina verrugosa, areolada. Exi = 1,09 ± 0,22 (0,73-1,34). 161 Fabaceae Mimosa caesalpiniifolia Benth. “sabiá” Vegetación: área urbana y bosque tropical seco brasileño Registro en MOSS: MOSS 13862 Código en la palinoteca: PALIASA 76 Hábito: arbóreo y arbustivo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: campanulada Simetría: actinomorfa Color: blanca Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar y polen Descripción del polen Políade, pequeño, D = 16,60 ± 1,23 (13,0318,65), ámbito circular en la vista frontal, esferoidal. Exina verrugosa, areolada. Exi = 1,09 ± 0,24 (0,66-1,71). 162 Fabaceae Mimosa candollei R.Grether “mimosa” Vegetación: bosques bajos semideciduos Registro en EAC: EAC 59404 Código en la palinoteca: PALIUFC 394 Hábito: herbáceo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: campanulada Simetría: actinomorfa Color: rosa Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar y polen Descripción del polen Tétrade, mediano, D = 35,84 ± 2,32 (32,3141,27), ámbito circular en la vista frontal, esferoidal. Exina areolada, verrugosa. Exi = 1,45 ± 0,34 (0,80-2,04). 163 Fabaceae Mimosa pudica L. “dormideira y sensitiva” Vegetación: área de cultivo y selva amazónica Registro en INPA: INPA 278122 Código en la palinoteca: PALIIBUSP 5 Hábito: arbustivo y herbáceo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: campanulada Simetría: actinomorfa Color: rosa Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: polen Descripción del polen Tétrade, muy pequeño, D = 7,74 ± 0,26 (7,25-8,23), ámbito circular en la vista frontal, esferoidal. Exina areolada. Exi = 0,95 ± 0,16 (0,60-1,32). 164 Fabaceae Mimosa sensitiva L. “engancha-boi, unha-de-gato y malícia” Vegetación: selva amazónica Registro en INPA: INPA 278120 Código en la palinoteca: PALIIBUSP 3 Hábito: arbustivo y herbáceo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: muy pequeño Forma: campanulada Simetría: actinomorfa Color: rosa Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: polen Descripción del polen Tétrade, muy pequeño, D = 8,90 ± 0,27 (8,24-9,34), ámbito circular en la vista frontal, esferoidal. Exina verrugosa, areolada. Exi = 0,94 ± 0,20 (0,54-1,60). 165 Fabaceae Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir “jurema-preta” Vegetación: bosque tropical seco brasileño Registro en MOSS: MOSS 13837 Código en la palinoteca: PALIASA 120 Hábito: arbustivo y arbóreo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: campanulada Simetría: actinomorfa Color: crema Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar y polen Descripción del polen Tétrade, pequeño, D = 19,91 ± 1,59 (15,8422,51), ámbito circular en la vista frontal, esferoidal. Exina areolada, verrugosa. Exi = 1,25 ± 0,24 (0,80-1,80). 166 Fabaceae Neptunia plena (L.) Benth. Vegetación: bosque tropical seco brasileño Registro en EAC: EAC 59379 Código en la palinoteca: PALIUFC 347 Hábito: herbáceo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual y unisexual Tamaño: mediano Forma: campanulada Simetría: actinomorfa Color: amarillo Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar y polen Descripción del polen Mónade, mediano a grande, P = 78,01 ± 6,24 (59,60-86,64), E = 51,43 ± 3,55 (45,0560,25), radial, isopolar, ámbito subtriangular, subprolato a prolato, P/E = 1,52 ± 0,11 (1,321,70), tricolporado, colpo largo, endoapertura lalongada. Exina microrreticulada. Exi = 4,27 ± 0,46 (3,43-5,01). 167 Fabaceae Pityrocarpa moniliformis (Benth.) Luckow & R.W.Jobson Vegetación: bosque tropical seco brasileño Registro en MOSS: MOSS 14275 Código en la palinoteca: PALIASA 4 Hábito: arbóreo y arbustivo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: tubular Simetría: actinomorfa Color: amarillo Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar y polen Descripción del polen Políade, pequeño a mediano, D = 24,41 ± 1,86 (21,63-28,74), ámbito circular en la vista frontal, esferoidal. Exina verrugosa, areolada. Exi = 1,08 ± 0,23 (0,60-1,61). 168 Fabaceae Senegalia polyphylla Britton & Rose ex Britton & Killip “angiquinho, monjoleiro y periquiteira” Vegetación: bosque tropical seco brasileño Registro en MOSS: MOSS 13895 Código en la palinoteca: PALIASA 69 Hábito: arbóreo y arbustivo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: campanulada Simetría: actinomorfa Color: crema Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar y polen Descripción del polen Políade, mediano a grande, D = 45,49 ± 3,89 (39,39-51,70), ámbito circular en la vista frontal, esferoidal. Exina psilada. Exi = 1,40 ± 0,16 (1,20-1,60). 169 Fabaceae Senna macranthera (DC. ex Collad.) H.S. Irwin & Barneby “fedegoso” Vegetación: bosque tropical seco brasileño Registro en MOSS: MOSS 13886 Código en la palinoteca: PALIASA 45 Hábito: arbóreo y arbustivo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: grande Forma: unguiculada Simetría: zigomorfa Color: amarillo Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: poricidal Olor: sin olor Recurso floral: polen Descripción del polen Mónade, mediano a grande, P = 55,45 ± 5,08 (48,08-66,70), E = 39,98 ± 3,96 (32,9549,11), radial, isopolar, ámbito subtriangular, subprolato a prolato, P/E = 1,39 ± 0,07 (1,281,54), tricolporado, colpo largo, endoapertura lolongada. Exina microrreticulada. Exi = 2,51 ± 0,49 (2,00-3,23). 170 Fabaceae Senna multiglandulosa (Jacq.) H.S.Irwin & Barneby “alcaparro chico y alcaparrito” Vegetación: área de intervención Registro en UMNG-H: UMNG-H 1102 Código en la palinoteca: PBEAS 82 Hábito: arbóreo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: mediano Forma: unguiculada Simetría: zigomorfa Color: amarillo Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: poricidal Olor: sin olor Recurso floral: polen Descripción del polen Mónade, mediano, P = 40,02 ± 1,40 (37,6643,25), E = 31,56 ± 1,19 (28,68-33,73), radial, isopolar, ámbito subtriangular, subprolato a prolato, P/E = 1,27 ± 0,07 (1,15-1,40), tricolporado, colpo largo, poro lalongado. Exina microrreticulada. Exi = 2,32 ± 0,30 (1,60-2,87). 171 Fabaceae Senna obtusifolia (L.) H.S.Irwin & Barneby “mata-pasto” Vegetación: bosques bajos semideciduos, bosque tropical seco brasileño y área de cultivo Registro en MOSS: MOSS 13864 Código en la palinoteca: PALIASA 7 Hábito: arbustivo y herbáceo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: mediano Forma: unguiculada Simetría: zigomorfa Color: amarillo Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: poricidal Olor: sin olor Recurso floral: polen Descripción del polen Mónade, mediano, P = 43,31 ± 1,78 (40,6747,94), E = 37,55 ± 1,23 (35,62-39,85), radial, isopolar, ámbito subtriangular, prolatoesferoidal, P/E = 1,15 ± 0,06 (1,07-1,29), tricolporado, colpo largo, endoapertura circular. Exina microrreticulada. Exi = 2,31 ± 0,25 (1,81-2,67). 172 Fabaceae Senna quinquangulata (Rich.) H.S.Irwin & Barneby “ingá-de-morcego” Vegetación: selva amazónica Registro en INPA: INPA 278163 Código en la palinoteca: PALIIBUSP 47 Hábito: arbóreo, arbustivo y Liana Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: mediano Forma: actinomórfica Simetría: zigomorfa Color: amarillo Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: poricidal Olor: sin olor Recurso floral: polen Descripción del polen Mónade, mediano a grande, P = 50,52 ± 3,80 (44,03-59,19), E = 43,17 ± 3,42 (35,95-50,08), radial, isopolar, ámbito subtriangular, prolatoesferoidal a subprolato, P/E = 1,17 ± 0,08 (1,011,32), tricolporado, colpo largo, endoapertura circular. Exina microrreticulada. Exi = 2,41 ± 0,28 (1,81-3,11). 173 Fabaceae Senna siamea (Lam) H.S.Irwin & Barneby Vegetación: bosques bajos semideciduos Registro en EAC: EAC 59232 Código en la palinoteca: PALIUFC 296 Hábito: arbóreo Origen: naturalizada Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: mediano Forma: unguiculada Simetría: zigomorfa Color: amarillo Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: poricidal Olor: sin olor Recurso floral: polen Descripción del polen Mónade, mediano a grande, P = 53,36 ± 4,13 (47,32-64,08), E = 44,46 ± 3,97 (39,4654,28), radial, isopolar, ámbito subtriangular, prolato-esferoidal a subprolato, P/E = 1,20 ± 0,07 (1,05-1,32), tricolporado, colpo largo, costilla, endoapertura lolongada. Exina microrreticulada. Exi = 3,44 ± 0,52 (2,61-4,71). 174 Fabaceae Senna trachypus (Benth.) H.S.Irwin & Barneby Vegetación: bosque tropical seco brasileño Registro en MOSS: MOSS 8958 Código en la palinoteca: PALIASA 6 Hábito: arbóreo y arbustivo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: mediano Forma: unguiculada Simetría: zigomorfa Color: amarillo Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: poricidal Olor: sin olor Recurso floral: polen Descripción del polen Mónade, mediano, P = 44,44 ± 2,53 (39,5648,88), E = 36,60 ± 1,96 (31,66-39,29), radial, isopolar, ámbito subtriangular, prolatoesferoidal a prolato, P/E = 1,22 ± 0,06 (1,141,35), tricolporado, colpo largo, endoapertura lalongada. Exina microrreticulada. Exi = 2,49 ± 0,29 (2,01-3,00). 175 Fabaceae Senna uniflora (Mill.) H.S.Irwin & Barneby “mata-pasto” Vegetación: bosque tropical seco brasileño Registro en MOSS: MOSS 13900 Código en la palinoteca: PALIASA 71 Hábito: herbáceo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: unguiculada Simetría: zigomorfa Color: amarillo Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: poricidal Olor: sin olor Recurso floral: polen Descripción del polen Mónade, mediano a grande, P = 56,00 ± 2,86 (50,32-61,77), E = 42,85 ± 2,64 (36,2546,82), radial, isopolar, ámbito subtriangular, subprolato a prolato, P/E = 1,31 ± 0,09 (1,181,48), tricolporado, colpo largo, endoapertura lolongada. Exina microrreticulada. Exi = 3,04 ± 0,29 (2,79-3,80). 176 Fabaceae Stryphnodendron pulcherrimum Hochr. “fava, Timbaúba y timbó-da-mata” Vegetación: selva amazónica Registro en INPA: INPA 278150 Código en la palinoteca: PALIIBUSP 34 Hábito: arbóreo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual y unisexual Tamaño: muy pequeño Forma: campanulada Simetría: actinomorfa Color: amarillo y crema Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar y polen Descripción del polen Políade, mediano, D = 30,94 ± 2,02 (26,9634,77), ámbito circular en la vista frontal, esferoidal. Exina verrugosa. Exi = 1,06 ± 0,22 (0,60-1,42). 177 Fabaceae Trifolium pratense L. “trébol rojo y trébol morado” Vegetación: sub-páramo, área de cultivo y área de intervención Registro en UMNG-H: UMNG-H 1008 Código en la palinoteca: PBEAS 80 Hábito: herbáceo Origen: exótica Características de la flor Sistema de polinización: abejas y aves Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: papilonada Simetría: zigomorfa Color: lila Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar Descripción del polen Mónade, mediano a grande, P = 52,01 ± 6,67 (40,90-62,63), E = 38,73 ± 2,97 (33,31-44,09), radial, isopolar, ámbito triangular, prolatoesferoidal a prolato, P/E = 1,34 ± 0,12 (1,101,52), tricolporado, colpo largo, endoapertura lalongada. Exina reticulada, heterobrocada. Exi = 2,13 ± 0,35 (1,22-3,00). 178 Fabaceae Trifolium repens L. “trébol blanco” Vegetación: área de cultivo y área de intervención Registro en UMNG-H: UMNG-H 1111 Código en la palinoteca: PBEAS 81 Hábito: herbáceo Origen: exótica Características de la flor Sistema de polinización: abejas y aves Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: papilonada Simetría: zigomorfa Color: blanca Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar Descripción del polen Mónade, pequeño a mediano, P = 35,32 ± 2,21 (30,12-38,48), E = 25,84 ± 1,78 (19,9627,81), radial, isopolar, ámbito subtriangular y cuadrangular, subprolato a prolato, P/E = 1,37 ± 0,08 (1,20-1,57), tricolporado y tetracolporado, colpo largo, endoapertura lalongada. Exina microrreticulada. Exi = 1,74 ± 0,23 (1,22-2,20). 179 Fabaceae Vachellia farnesiana (L.) Wight & Arn. “acácia-amarilla” Vegetación: área urbana Registro en SPF: J.A. Pissolato 30 Código en la palinoteca: PALIIBUSP 131 Hábito: arbóreo y arbustivo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas y moscas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: muy pequeño Forma: campanulada Simetría: actinomorfa Color: amarillo Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: polen Descripción del polen Políade, grande, D = 62,13 ± 5,06 (52,3871,38), ámbito circular en la vista frontal, esferoidal. Exina microrreticulada. Exi = 2,76 ± 0,51 (1,79-3,50). 180 Heliconiaceae Heliconia psittacorum L.f. “helicônia-papagaio” Vegetación: área urbana Registro en SPF: F.Y.S. Arakaki 52 Código en la palinoteca: PALIIBUSP 238 Hábito: arbustivo Origen: exótica Características de la flor Sistema de polinización: aves y mariposas Unidad de atracción: flor Sexualidad: bisexual Tamaño: muy grande Forma: infundibuliforme Simetría: actinomorfa Color: amarillo Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar y polen Descripción del polen Mónade, mediano a grande, D = 68,36 ± 13,32 (46,69-86,14), radial, apolar, ámbito circular, esferoidal, inaperturado. Exina microequinada. Exi = 1,54 ± 0,40 (0,83-2,21). 181 Hypericaceae Hypericum juniperinum Kunth “chite” Vegetación: sub-páramo Registro en UMNG-H: UMNG-H 1140 Código en la palinoteca: PBEAS 14 Hábito: arbustivo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: mediano Forma: actinomórfica Simetría: actinomorfa Color: amarillo Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: sin olor Recurso floral: polen Descripción del polen Mónade, pequeño a mediano, P = 30,03 ± 1,84 (26,07-32,64), E = 22,81 ± 1,63 (19,76-25,64), radial, isopolar, ámbito subtriangular, prolatoesferoidal a prolato, P/E = 1,32 ± 0,13 (1,081,61), tricolporado, colpo largo, endoapertura lalongada. Exina reticulada, heterobrocada. Exi = 2,88 ± 0,29 (2,24-3,46). 182 Hypericaceae Vismia cayennensis (Jacq.) Pers. “lacre” Vegetación: selva amazónica Registro en INPA: INPA 278149 Código en la palinoteca: PALIIBUSP 33 Hábito: arbóreo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: actinomórfica Simetría: actinomorfa Color: amarillo Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar y polen Descripción del polen Mónade, pequeño a mediano, P = 26,06 ± 2,59 (20,83-31,05), E = 27,43 ± 2,21 (23,13-32,32), radial, isopolar, ámbito triangular, suboblato a prolato-esferoidal, P/E = 0,95 ± 0,06 (0,861,07), tricolporado, colpo largo, endoapertura lalongada. Exina reticulada, heterobrocada. Exi = 2,38 ± 0,38 (1,71-3,46). 183 Hypericaceae Vismia japurensis Reichardt “lacre y pau-de-lacre” Vegetación: selva amazónica Registro en INPA: INPA 278141 Código en la palinoteca: PALIIBUSP 25 Hábito: arbóreo y arbustivo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: unisexual Tamaño: mediano Forma: actinomórfica Simetría: actinomorfa Color: blanca y verde Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar y polen Descripción del polen Mónade, pequeño a mediano, P = 21,48 ± 1,49 (18,24-24,63), E = 22,86 ± 1,92 (20,50-27,10), radial, isopolar, ámbito triangular, suboblato a prolato-esferoidal, P/E = 0,94 ± 0,06 (0,841,05), tricolporado, colpo largo, endoapertura lalongada. Exina reticulada, heterobrocada. Exi = 2,05 ± 0,26 (1,61-2,48). 184 Lamiaceae Hyptis atrorubens Poit. “cabeça-blanca y hortelã-do-campo” Vegetación: selva amazónica Registro en INPA: INPA 278125 Código en la palinoteca: PALIIBUSP 8 Hábito: herbáceo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: bilabiada Simetría: zigomorfa Color: lila Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar y polen Descripción del polen Mónade, pequeño a mediano, P = 28,01 ± 2,29 (23,99-33,93), E = 31,86 ± 2,26 (27,4338,05), radial, isopolar, ámbito circular, oblato a oblato-esferoidal, P/E = 0,88 ± 0,06 (0,72-0,99), hexacolpado, colpo largo. Exina microrreticulada. Exi = 2,82 ± 2,26 (2,40-3,21). 185 Lamiaceae Leonurus japonicus Houtt. “erva-macaé y rubim” Vegetación: área urbana Registro en SPF: J.A. Pissolato 45 Código en la palinoteca: PALIIBUSP 146 Hábito: herbáceo Origen: naturalizada Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: bilabiada Simetría: zigomorfa Color: rosa Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar Descripción del polen Mónade, pequeño a mediano, P = 31,87 ± 1,82 (27,50-35,55), E = 28,62 ± 1,50 (24,4431,14), radial, isopolar, ámbito subtriangular, oblato-esferoidal a prolato, P/E = 1,11 ± 0,09 (0,99-1,36), tricolpado, colpo largo. Exina microrreticulada. Exi = 2,00 ± 0,32 (1,60-2,61). 186 Lythraceae Cuphea gracilis Kunth “cufeia” Vegetación: área urbana Registro en SPF: J.A. Pissolato 22 Código en la palinoteca: PALIIBUSP 123 Hábito: herbáceo Origen: exótica Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: calcarada Simetría: zigomorfa Color: púrpura Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: sin olor Recurso floral: néctar Descripción del polen Mónade, pequeño, P = 18,01 ± 1,40 (15,8520,67), E = 20,83 ± 2,03 (16,66-25,01), radial, isopolar, ámbito triangular, oblato a subprolato, P/E = 0,86 ± 0,09 (0,74-1,15), tricolporado, colpo largo, endoapertura lalongada. Exina estriada, reticulada. Exi = 1,65 ± 0,32 (1,022,41). 187 Malpighiaceae Byrsonima chrysophylla Kunth “murici” Vegetación: selva amazónica Registro en INPA: INPA 278136 Código en la palinoteca: PALIIBUSP 19 Hábito: arbóreo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: unguiculada Simetría: zigomorfa Color: amarillo Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: aceite y polen Descripción del polen Mónade, pequeño, P = 15,33 ± 0,69 (14,1916,44), E = 15,65 ± 0,52 (14,61-16,61), radial, isopolar, ámbito subcircular, oblatoesferoidal a prolato-esferoidal, P/E = 0,98 ± 0,03 (0,93-1,05), tricolporado, colpo corto, fastigiado, endoapertura lalongada. Exine microrreticulada. Exi = 1,44 ± 0,23 (1,02-1,85). 188 Malpighiaceae Byrsonima intermedia A.Juss. “murici” Vegetación: área urbana Registro en HUFU: HUFU 50159 Código en la palinoteca: PALIUFU 1 Hábito: arbustivo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: unguiculada Simetría: zigomorfa Color: amarillo Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: aceite y polen Descripción del polen Mónade, pequeño, P = 18,74 ± 1,11 (16,9720,19), E = 17,96 ± 0,82 (16,92-19,34), radial, isopolar, ámbito subcircular, oblato-esferoidal a prolato-esferoidal, P/E = 1,04 ± 0,03 (0,951,10), tricolporado, colpo corto, fastigiado, endoapertura lalongada. Exina perforada. Exi = 1,05. 189 Malvaceae Dombeya burgessiae Gerr. ex Harv. & Sond. “dombeia” Vegetación: área urbana Registro en SPF: J.A. Pissolato 4 Código en la palinoteca: PALIIBUSP 105 Hábito: arbóreo Origen: exótica Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: actinomórfica Simetría: actinomorfa Color: rosa Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar Descripción del polen Mónade, grande, D = 70,06 ± 4,69 (58,0377,16), radial, isopolar, ámbito subcircular, esferoidal, triporado, poro circular, anillo. Exina equinada. Exi = 3,13 ± 0,48 (2,20-4,02). 190 Malvaceae Sida cordifolia L. Vegetación: bosque tropical seco brasileño Registro en MOSS: MOSS 13887 Código en la palinoteca: PALIASA 2 Hábito: herbáceo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: actinomórfica Simetría: actinomorfa Color: amarillo Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: sin olor Recurso floral: néctar y polen Descripción del polen Mónade, grande a muy grande, D = 105,26 ± 17,38 (76,83-136,04), radial, apolar, ámbito circular, esferoidal, pantoporado, poro circular. Exina equinada. Exi = 3,77 ± 0,29 (3,56-3,97). 191 Malvaceae Waltheria bracteosa A.St.-Hil. & Naudin Vegetación: bosque tropical seco brasileño Registro en MOSS: MOSS 13872 Código en la palinoteca: PALIASA 61 Hábito: herbáceo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: actinomórfica Simetría: actinomorfa Color: amarillo Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar y polen Descripción del polen Mónade, mediano a grande, P = 56,63 ± 3,10 (50,13-60,72), E = 52,81 ± 2,96 (48,3258,75), radial, isopolar, ámbito subtriangular, prolato-esferoidal, P/E = 1,07 ± 0,04 (1,011,14), tricolporado, colpo largo, endoapertura lalongada. Exina reticulada. Exi = 2,40 ± 0,16 (2,28-2,51). 192 Melastomataceae Bellucia grossularioides Triana “araçá-de-anta” Vegetación: selva amazónica Registro en INPA: INPA 278155 Código en la palinoteca: PALIIBUSP 39 Hábito: arbóreo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: grande Forma: actinomórfica Simetría: actinomorfa Color: blanca Antesis: crepuscular Dehiscencia de las anteras: poricidal Olor: presencia de olor Recurso floral: polen Descripción del polen Mónade, pequeño, P = 15,20 ± 0,47 (14,1616,11), E = 14,49 ± 0,88 (12,44-15,91), radial, isopolar, ámbito circular, oblato-esferoidal a subprolato, P/E = 1,05 ± 0,07 (0,92-1,21), tricolporado, tripseudocolpado, colpo largo, heteroaperturado, endoapertura lalongada. Exina microrreticulada. Exi = 1,15 ± 0,18 (0,80-1,40). 193 Melastomataceae Brachyotum strigosum Triana “moradito” Vegetación: sub-páramo Registro en UMNG-H: UMNG-H 1172 Código en la palinoteca: PBEAS 19 Hábito: arbustivo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: campanulada Simetría: actinomorfa Color: rosa y púrpura Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: poricidal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar y polen Descripción del polen Mónade, pequeño a mediano, P = 25,89 ± 1,18 (23,88-27,67), E = 21,58 ± 1,41 (16,0424,02), radial, isopolar, ámbito circular, prolato-esferoidal a prolato, P/E = 1,20 ± 0,08 (1,10-1,49), tricolporado, tripseudocolpado, colpo largo, heteroaperturado, endoapertura lalongada. Exina psilada. Exi = 1,43 ± 0,26 (1,02-1,85). 194 Melastomataceae Bucquetia glutinosa DC. “charne y angelito” Vegetación: sub-páramo Registro en UMNG-H: UMNG-H 1169 Código en la palinoteca: PBEAS 17 Hábito: arbustivo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: mediano Forma: cruciforme Simetría: actinomorfa Color: rojo y rosa Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: poricidal Olor: sin olor Recurso floral: polen Descripción del polen Mónade, pequeño a mediano, P = 23,54 ± 1,90 (20,28-27,49), E = 18,86 ± 2,03 (15,4823,37), radial, isopolar, ámbito circular, prolato-esferoidal a prolato, P/E = 1,25 ± 0,17 (1,02-1,63), tricolporado, tripseudocolpado, colpo largo, heteroaperturado, endoapertura lalongada. Exina microrreticulada. Exi = 1,77 ± 0,35 (1,02-2,44). 195 Melastomataceae Chaetolepis microphylla Miq. “doradilla y venadillo” Vegetación: sub-páramo Registro en UMNG-H: UMNG-H 1173 Código en la palinoteca: PBEAS 16 Hábito: herbáceo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: cruciforme Simetría: actinomorfa Color: amarillo Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: poricidal Olor: sin olor Recurso floral: polen Descripción del polen Mónade, pequeño, P = 20,80 ± 0,91 (18,8522,65), E = 17,80 ± 1,01 (14,80-19,52), radial, isopolar, ámbito circular, prolatoesferoidal a prolato, P/E = 1,17 ± 0,08 (1,071,34), tricolporado, tripseudocolpado, colpo largo, heteroaperturado, margo, endoapertura circular. Exina psilada. Exi = 1,99 ± 0,37 (1,403,21). 196 Melastomataceae Clidemia hirta D.Don “pixirica” Vegetación: selva amazónica Registro en INPA: INPA 278119 Código en la palinoteca: PALIIBUSP 2 Hábito: arbustivo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: actinomórfica Simetría: actinomorfa Color: blanca Antesis: nocturna Dehiscencia de las anteras: poricidal Olor: presencia de olor Recurso floral: polen Descripción del polen Mónade, pequeño, P = 21,92 ± 1,21 (20,2423,78), E = 16,01 ± 1,19 (14,17-18,63), radial, isopolar, ámbito circular, subprolato a prolato, P/E = 1,37 ± 0,07 (1,25-1,51), tricolporado, tripseudocolpado, colpo largo, heteroaperturado, endoapertura lalongada. Exina microrreticulada. Exi = 1,79 ± 0,34 (1,20-2,44). 197 Melastomataceae Tibouchina granulosa (Desr.) Cogn. “quaresmeira” Vegetación: área urbana Registro en SPF: F.Y.S. Arakaki 27 Código en la palinoteca: PALIIBUSP 218 Hábito: arbóreo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: grande Forma: actinomórfica Simetría: actinomorfa Color: púrpura Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: poricidal Olor: presencia de olor Recurso floral: polen Descripción del polen Mónade, pequeño a mediano, P = 24,43 ± 1,26 (22,42-26,85), E = 22,04 ± 0,99 (20,53-24,82), radial, isopolar, ámbito circular, prolatoesferoidal a subprolato, P/E = 1,11 ± 0,03 (1,06-1,17), tripseudocolpado, tricolporado, colpo largo, heteroaperturado, endoapertura lalongada. Exina rugulada. Exi = 1,66 ± 0,26 (1,20-2,21). 198 Myrtaceae Eucalyptus globulus Labill. “eucalipto” Vegetación: sub-páramo Registro en UMNG-H: UMNG-H 1202 Código en la palinoteca: PBEAS 92 Hábito: arbóreo Origen: exótica Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: actinomórfica Simetría: actinomorfa Color: blanca Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar y polen Descripción del polen Mónade, pequeño a mediano, P = 22,59 ± 2,33 (17,02-26,67), E = 37,47 ± 2,53 (33,72-43,48), radial, isopolar, ámbito triangular, oblato, P/E = 0,60 ± 0,05 (0,50-0,71), tricolporado, colpo largo, parasincolporado, endoapertura lalongada, fastigiado. Exina escábrida. Exi = 4,10 ± 0,80 (2,80-6,01). 199 Nyctaginaceae Bougainvillea spectabilis Willd. “primavera” Vegetación: área urbana Registro en SPF: F.Y.S. Arakaki 30 Código en la palinoteca: PALIIBUSP 221 Hábito: arbustivo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: aves y mariposas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: salpingomorfa Simetría: actinomorfa Color: rojo y rosa Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: sin olor Recurso floral: néctar Descripción del polen Mónade, mediano a grande, D = 54,70 ± 2,88 (49,70-63,38), radial, isopolar, ámbito subcircular, esferoidal, tricolpado, colpo corto. Exina reticulada, heterobrocada. Exi = 6,23 ± 0,65 (5,01-8,52). 200 Plantaginaceae Digitalis purpurea L. “digitalis y dedalera” Vegetación: sub-páramo Registro en UMNG-H: UMNG-H 1357 Código en la palinoteca: PBEAS 25 Hábito: herbáceo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: mediano Forma: campanulada Simetría: zigomorfa Color: blanca y púrpura Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar Descripción del polen Mónade, pequeño a mediano, P = 31,97 ± 2,38 (28,04-36,92), E = 23,52 ± 2,32 (19,48-27,84), radial, isopolar, ámbito subtriangular, prolatoesferoidal a prolato, P/E = 1,36 ± 0,18 (1,061,64), tricolporado, colpo largo, endoapertura circular. Exina microrreticulada. Exi = 2,44 ± 0,34 (1,81-2,87). 201 Poaceae Zea mays L. “maíz” Vegetación: área urbana Registro en UMNG-H: UMNG-H 120 Código en la palinoteca: PBEAS 114 Hábito: herbáceo Origen: cultivada Características de la flor Sistema de polinización: viento Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: unisexual Tamaño: pequeño Color: crema Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: polen Descripción del polen Mónade, grande a muy grande, D = 118,85 ± 10,92 (99,33-141,02), radial, heteropolar, ámbito circular, esferoidal, monoporado, poro circular, anillo. Exina microequinada. Exi = 2,08 ± 0,36 (1,61-2,81). 202 Portulacaceae Talinum fruticosum (L.) Juss. “beldroega grauda” Vegetación: área de cultivo Registro en EAC: EAC 59081 Código en la palinoteca: PALIUFC 279 Hábito: herbáceo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: flor Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: actinomórfica Simetría: actinomorfa Color: rosa Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar Descripción del polen Mónade, grande a muy grande, D = 81,94 ± 12,84 (50,40-116,87), radial, apolar, ámbito circular, esferoidal, pantoporado, poro circular. Exina microrreticulada. Exi = 4,46 ± 1,05 (2,72-5,85). 203 Rubiaceae Ixora chinensis Lam. “ixoria“ Vegetación: bosques bajos semideciduos Registro en EAC: EAC 59141 Código en la palinoteca: PALIUFC 345 Hábito: arbustivo y herbáceo Origen: cultivada Características de la flor Sistema de polinización: mariposas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: salpingomorfa Simetría: actinomorfa Color: amarillo Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: sin olor Recurso floral: néctar Descripción del polen Mónade, mediano, P = 33,72 ± 2,52 (29,2839,91), E = 32,11 ± 2,19 (27,49-35,71), radial, isopolar, ámbito subcircular, oblato-esferoidal a prolato-esferoidal, P/E = 1,05 ± 0,05 (0,961,14), tricolporado, sincolporado, endocíngulo, colpo largo, endoapertura lalongada, anillo. Exina reticulada, heterobrocada. Exi = 2,06 ± 0,40 (1,42-3,00). 204 Rubiaceae Morinda citrifolia L. “noni” Vegetación: bosques bajos semideciduos Registro en EAC: EAC 59143 Código en la palinoteca: PALIUFC 276 Hábito: arbóreo Origen: cultivada Características de la flor Sistema de polinización: mariposas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: salpingomorfa Simetría: actinomorfa Color: blanca Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar Descripción del polen Mónade, grande, P = 72,34 ± 4,87 (60,4078,97), E = 64,41 ± 5,92 (57,04-79,52), radial, isopolar, ámbito subtriangular, oblatoesferoidal a subprolato, P/E = 1,12 ± 0,11 (0,961,30), tricolporado, colpo largo, endoapertura lolongada. Exina reticulada, heterobrocada. Exi = 3,71 ± 0,69 (2,66-4,81). 205 Rubiaceae Spermacoce alata Aubl. “erva-quente” Vegetación: selva amazónica Registro en INPA: INPA 278132 Código en la palinoteca: PALIIBUSP 15 Hábito: herbáceo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: infundibuliforme Simetría: actinomorfa Color: blanca Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar Descripción del polen Mónade, mediano a grande, P = 44,54 ± 3,19 (37,17-48,90), E = 46,16 ± 3,32 (39,9053,28), radial, isopolar, ámbito circular, suboblato a prolato-esferoidal , P/E = 0,96 ± 0,03 (0,87-1,04), 8-colporado e 9-colporado, colpo largo, endoapertura lalongada. Exina microrreticulada. Exi = 3,13 ± 0,32 (2,61-3,80). 206 Rubiaceae Spermacoce verticillata L. “vassourinha-de-botão” Vegetación: bosque tropical seco brasileño y selva amazónica Registro en MOSS: MOSS 13903 Código en la palinoteca: PALIASA 20 Hábito: herbáceo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas y moscas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: infundibuliforme Simetría: actinomorfa Color: blanca Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar y polen Descripción del polen Mónade, pequeño a mediano, P = 21,54 ± 2,90 (16,89-28,35), E = 23,73 ± 2,97 (19,1731,88), radial, isopolar, ámbito circular, suboblato a oblato-esferoidal, P/E = 0,91 ± 0,03 (0,83-0,98), pentacolpado, hexacolpado, colpo corto. Exina microrreticulada. Exi = 2,33 ± 0,50 (1,60-4,02). 207 Solanaceae Solanum americanum Mill. “yerba mora” Vegetación: área de intervencióne y bosque montano seco bajo Registro en UMNG-H: UMNG-H 1292 Código en la palinoteca: PBEAS 91 Hábito: herbáceo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: rotada Simetría: actinomorfa Color: blanca Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: poricidal Olor: sin olor Recurso floral: polen Descripción del polen Mónade, pequeño a mediano, P = 27,51 ± 1,94 (24,49-32,73), E = 25,41 ± 2,06 (20,6928,44), radial, isopolar, ámbito subtriangular, oblato-esferoidal a subprolato, P/E = 1,08 ± 0,08 (0,95-1,27), tricolporado, colpo largo, endoapertura lalongada. Exina psilada. Exi = 1,41 ± 0,30 (1,00-1,90). 208 Solanaceae Solanum lycopersicum L. “tomate” Vegetación: área de intervención y pampa Registro en UMNG-H: UMNG-H 117 Código en la palinoteca: PBEAS 111 Hábito: herbáceo Origen: cultivada Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: rotada Simetría: actinomorfa Color: amarillo Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: poricidal Olor: sin olor Recurso floral: polen Descripción del polen Mónade, pequeño a mediano, P = 29,00 ± 1,99 (25,91-32,49), E = 25,57 ± 2,27 (21,39-29,15), radial, isopolar, ámbito subtriangular, oblatoesferoidal a prolato, P/E = 1,13 ± 0,11 (0,981,52), tricolporado, colpo largo, endoapertura lalongada. Exina microrreticulada. Exi = 1,40 ± 0,25 (1,00-1,81). 209 Solanaceae Solanum paniculatum L. “jurubeba” Vegetación: bosques bajos semideciduos y selva amazónica Registro en EAC: EAC 59147 Código en la palinoteca: PALIUFC 305 Hábito: arbustivo Origen: cultivada Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: inflorescencia Sexualidad: bisexual Tamaño: pequeño Forma: rotada Simetría: actinomorfa Color: blanca Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: poricidal Olor: sin olor Recurso floral: polen Descripción del polen Mónade, pequeño a mediano, P = 35,67 ± 2,94 (25,89-39,80), E = 33,29 ± 2,52 (24,3437,05), radial, isopolar, ámbito triangular, oblato-esferoidal a subprolato, P/E = 1,07 ± 0,05 (0,94-1,17), tricolporado, colpo largo, costilla, endoapertura lalongada, vestíbulo, endocíngulo. Exina microrreticulada. Exi = 1,51 ± 0,30 (0,83-2,09). 210 Turneraceae Turnera subulata Sm. “chanana y onze-horas” Vegetación: bosque tropical seco brasileño Registro en MOSS: MOSS 13876 Código en la palinoteca: PALIASA 1 Hábito: arbustivo Origen: nativa Características de la flor Sistema de polinización: abejas Unidad de atracción: flor Sexualidad: bisexual Tamaño: muy pequeño Forma: actinomórfica Simetría: actinomorfa Color: crema Antesis: diurna Dehiscencia de las anteras: longitudinal Olor: presencia de olor Recurso floral: néctar y polen Descripción del polen Mónade, grande, P = 78,81 ± 4,56 (74,9390,28), E = 73,41 ± 2,87 (68,91-79,04), radial, isopolar, ámbito subtriangular, prolatoesferoidal, P/E = 1,07 ± 1,59 (1,09-1,14), tricolporado, colpo largo, endoapertura circular. Exina reticulada, heterobrocada. Exi = 3,50 ± 0,68 (2,69-4,57). 211 Palinotaxonomía Acanthaceae Elytraria imbricata (Vahl) Pers. Vegetación: área de cultivo Registro en UTMC: K. miranda & G. Tejeda B601 (UTMC) Código en la palinoteca: CBUMAGPALI 0002 Origen: nativa Descripción del polen Mónade, pequeño a mediano, P = 27,66 ± 2,71 (23,48-33,37), E = 26,91 ± (23,06-31,75), radial, isopolar, ámbito subtriangular, oblato-esferoidal a subprolato, P/E = 1,03 ± 0,09 (0,88-1,23), tricolpado, colpo largo. Exina microrreticulada. Exi = 2,01 ± 0,12 (1,72-2,30). 214 Aizoaceae Trianthema portulacastrum L. Vegetación: área de cultivo Registro en UTMC: K. miranda & G. Tejeda B594 (UTMC) Código en la palinoteca: CBUMAGPALI 0003 Origen: nativa Descripción del polen Mónade, mediano, P = 40,88 ± 1,90 (37,14-43,55), E = 45,19 ± 2,15 (41,06-48,64), radial, isopolar, ámbito subcircular, suboblato a oblato-esferoidal, P/E = 0,91 ± 0,03 (0,84-0,97), tricolpado, colpo largo. Exina microrreticulada. Exi = 2,03 ± 0,29 (1,45-2,58). 215 Anacardiaceae Schinus terebinthifolia Raddi “aroeira-rojo” Vegetación: área urbana, bosque tropical y pampa Registro en MBM: FCGW 085 Código en la palinoteca: PALIUFPR 31 Origen: nativa Descripción del polen Mónade, mediano, P = 36,78 ± 2,33 (30,30-41,04), E = 32,82 ± 2,64 (28,88-37,82), radial, isopolar, ámbito subtriangular, prolato-esferoidal a subprolato, P/E = 1,12 ± 0,07 (1,01-1,25), tricolporado, colpo corto, endoapertura lalongada. Exina reticulada, estriada. Exi = 2,91 ± 0,32 (2,21-3,40). 216 Apiaceae Foeniculum vulgare Mill. “fennel” Vegetación: área urbana Registro en TRT: TRT 122911 Código en la palinoteca: PALYTRT 10 Origen: exótica Descripción del polen Mónade, muy pequeño a mediano, P = 27,71 ± 1,78 (24,43-31,43), E = 15,42 ± 1,32 (13,5918,66), radial, isopolar, ámbito subtriangular, prolato a perprolato, P/E = 1,80 ± 0,13 (1,50-2,02), tricolporado, colpo largo, endoapertura lalongada. Exina microrreticulada. Exi = 2,60 ± 0,31 (1,85-3,26). 217 Aquifoliaceae Ilex dumosa Reissek “caúna” Vegetación: bosque tropical Registro en MBM: FCGW 061 Código en la palinoteca: PALIUFPR 3 Origen: nativa Descripción del polen Mónade, pequeño a mediano, P = 31,66 ± 2,98 (26,05-37,47), E = 26,94 ± 1,92 (23,10-31,42), radial, isopolar, ámbito subtriangular, oblatoesferoidal a subprolato, P/E = 1,28 ± 0,08 (0,901,29), tricolporado, colpo largo, margo, endoapertura lalongada. Exina clavada. Exi = 4,27 ± 0,57 (2,985,02). 218 Asteraceae Baccharis pseudovillosa Malag. & Vidal “carqueja-das-turfeiras” Vegetación: bosque tropical Registro en MBM: FCGW 078 Código en la palinoteca: PALIUFPR 23 Origen: nativa Descripción del polen Mónade, mediano a grande, P = 45,98 ± 7,58 (34,95-61,92), E = 46,71 ± 6,55 (37,15-61,92), radial, isopolar, ámbito subtriangular, suboblato a prolato-esferoidal, P/E = 0,98 ± 0,06 (0,82-1,08), tricolporado, colpo largo, endoapertura lalongada. Exina equinada. Exi = 1,65 ± 0,56 (0,70-2,63). 219 Asteraceae Coreopsis lanceolata L. “coreopsis” Vegetación: área de cultivo Registro en OAC: OAC Herbario 22943 Código en la palinoteca: PALYUOFG 6 Origen: naturalizada Descripción del polen Mónade, mediano, P = 35,51 ± 1,77 (32,23-39,64), E = 35,34 ± 1,98 (30,97-37,86), radial, isopolar, ámbito subtriangular, oblato-esferoidal a prolato-esferoidal, P/E = 1,00 ± 0,04 (0,94-1,11), tricolporado, colpo largo, endoapertura lalongada. Exina equinada. Exi = 2,27 ± 0,34 (1,60-3,01). 220 Asteraceae Cosmos bipinnatus Cav. “cosmos” Vegetación: área de cultivo Registro en OAC: OAC Herbario 16305 Código en la palinoteca: PALYUOFG 4 Origen: exótica Descripción del polen Mónade, mediano, D = 41,79 ± 2,65 (36,65-47,69), radial, isopolar, ámbito subtriangular, esferoidal, tricolporado, colpo largo, endoapertura lalongada. Exina equinada. Exi = 2,68 ± 0,51 (2,00-3,74). 221 Asteraceae Lessingianthus glabratus (Less.) H.Rob. “assa-peixe-roxo” Vegetación: bosque tropical Registro en MBM: FCGW 065 Código en la palinoteca: PALIUFPR 7 Origen: nativa Descripción del polen Mónade, mediano a grande, P = 57,07 ± 5,30 (45,22-69,72), E = 59,62 ± 5,05 (48,85-72,11), radial, isopolar, ámbito subtriangular, suboblato a esferoidal, P/E = 1,80 ± 0,05 (0,87-1,00), triporado, poro circular. Exina equinolofada. Exi = 5,93 ± 1,05 (4,01-7,79). 222 Asteraceae Pentacalia ledifolia (Kunth) Cuatrec. “hierba uva” Vegetación: sub-páramo Registro en UMNG-H: UMNG-H 971 Código en la palinoteca: PBEAS 1 Origen: nativa Descripción del polen Mónade, mediano, P = 36,13 ± 2,66 (32,71-42,62), E = 34,46 ± 2,13 (31,51-40,87), radial, isopolar, ámbito subtriangular, oblato-esferoidal a prolato-esferoidal, P/E = 1,05 ± 0,05 (0,97-1,14), tricolporado, colpo largo, endoapertura lalongada. Exina equinada. Exi = 2,80 ± 0,46 (2,06-3,63). 223 Asteraceae Senecio madagascariensis Poir. “senecio” Vegetación: área de intervención y sub-páramo Registro en UMNG-H: UMNG-H 975 Código en la palinoteca: PBEAS 98 Origen: exótica Descripción del polen Mónade, mediano, P = 34,03 ± 2,18 (30,44-37,84), E = 31,99 ± 1,72 (29,77-35,50), radial, isopolar, ámbito subtriangular, esferoidal a subprolato, P/E = 1,06 ± 0,04 (1,00-1,16), tricolporado, colpo largo, endoapertura lalongada. Exina equinada. Exi = 2,10 ± 0,30 (1,60-2,83). 224 Boraginaceae Heliotropium indicum L. “crista-de-galo” Vegetación: área de cultivo Registro en UTMC: K. miranda & G. Tejeda B094 (UTMC) Código en la palinoteca: CBUMAGPALI 0017 Origen: naturalizada Descripción del polen Mónade, pequeño a grande, P = 51,45 ± 10,49 (35,45-75,25), E = 30,98 ± 4,05 (23,41-38,39), radial, isopolar, ámbito subcircular, prolato a perprolato, P/E = 1,65 ± 0,17 (1,37-2,11), tricolporado, colpo largo, endoapertura lalongada. Exina microrreticulada. Exi = 1,44 ± 0,14 (1,16-1,65). 225 Caprifoliaceae Sambucus canadensis L. “sabugueiro-canadense” Vegetación: área de cultivo Registro en OAC: OAC Herbario 50522 Código en la palinoteca: PALYUOFG 19 Origen: nativa Descripción del polen Mónade, pequeño, P = 19,79 ± 1,14 (17,82-22,11), E = 19,91 ± 0,97 (18,31-21,68), radial, isopolar, ámbito subtriangular, suboblato a subprolato, P/E = 0,99 ± 0,07 (0,87-1,17), tricolporado, colpo largo, endoapertura lalongada. Exina microrreticulada. Exi = 2,15 ± 0,21 (1,80-2,61). 226 Commelinaceae Commelina erecta L. “erva-de-santa-luzia y trapoeraba” Vegetación: área urbana Registro en SPFR: SPFR 14582 Código en la palinoteca: PALIULBRA 1383 Origen: nativa Descripción del polen Mónade, mediano a grande, P = 69,2 ± 5,27 (60,00-81,00), E = 54,84 ± 4,80 (44,0061,00), bilateral, isopolar, ámbito circular, prolato-esferoidal a prolato, P/E = 1,26 ± 0,10 (1,07-1,53), monosulcado. Exina equinada. Exi = 3,2 ± 0,50 (2,00-4,00). 227 Cucurbitaceae Cucurbita maxima Duchesne “abóbora, moranga y jerimum” Vegetación: área de cultivo Registro en UTMC: K. miranda & G. Tejeda C335 (UTMC) Código en la palinoteca: CBUMAGPALI 0026 Origen: naturalizada Descripción del polen Mónade, grande a muy grande, D = 164,74 ± 18,85 (92,62-185,97), radial, apolar, ámbito circular, esferoidal, pantoporado, poro circular. Exina equinada. Exi = 2,52 ± 0,35 (2,01-3,39). 228 Cucurbitaceae Momordica charantia L. “melão-de-são-caetano” Vegetación: área de cultivo Registro en UTMC: K. miranda & G. Tejeda B057 (UTMC) Código en la palinoteca: CBUMAGPALI 0027 Origen: naturalizada Descripción del polen Mónade, mediano a grande, P = 51,89 ± 7,50 (38,85-67,43), E = 55,80 ± 5,38 (45,42-64,49), radial, isopolar, ámbito subcircular, suboblato a prolato-esferoidal, P/E = 0,93 ± 0,06 (0,85-1,06), tricolporado, colpo largo, endoapertura lalongada. Exina reticulada, heterobrocada. Exi = 2,64 ± 0,25 (2,20-2,98). 229 Euphorbiaceae Croton ceanothifolius Baill. “sangria-d’agua” Vegetación: bosque tropical Registro en MBM: FCGW 088 Código en la palinoteca: PALIUFPR 35 Origen: nativa Descripción del polen Mónade, grande a muy grande, D = 88,96 ± 17,99 (61,26-127,92), radial, apolar, ámbito circular, esferoidal, inaperturado. Exina patrón-croton. Exi = 4,74 ± 0,63 (3,236,33). 230 Euphorbiaceae Euphorbia pulcherrima Willd. ex Klotzsch “poinsétia” Vegetación: área urbana Registro en SPF: J.A. Pissolato 11 Código en la palinoteca: PALIIBUSP 112 Origen: exótica Descripción del polen Mónade, mediano, P = 37,22 ± 2,65 (27,65-41,48), E = 35,74 ± 2,49 (29,43-39,25), radial, isopolar, ámbito subtriangular, oblato-esferoidal a subprolato, P/E = 1,04 ± 0,05 (0,94-1,22), tricolporado, colpo largo, endoapertura lalongada. Exina reticulada, heterobrocada. Exi = 4,04 ± 0,59 (2,67-4,91). 231 Hypericaceae Hypericum rigidum A.St.-Hil. “orelha-de-gato” Vegetación: bosque tropical Registro en MBM: FCGW 079 Código en la palinoteca: PALIUFPR 25 Origen: nativa Descripción del polen Mónade, pequeño a mediano, P = 30,84 ± 3,03 (24,72-39,90), E = 25,33 ± 2,92 (19,30-32,35), radial, isopolar, ámbito subtriangular y cuadrangular, prolato-esferoidal a prolato, P/E = 1,22 ± 0,12 (1,081,45), tricolporado y tetracolporado, colpo largo, endoapertura lalongada. Exina microrreticulada. Exi = 2,25 ± 0,35 (1,65-3,20). 232 Lamiaceae Leonurus cardiaca L. “erva-mãe” Vegetación: área de cultivo Registro en OAC: espécimen fresco del herbario OAC Código en la palinoteca: PALYUOFG 64 Origen: exótica Descripción del polen Mónade, pequeño a mediano, P = 28,32 ± 2,09 (24,26-34,76), E = 21,55 ± 1,24 (18,27-22,94), radial, isopolar, ámbito subtriangular, subprolato a prolato, P/E = 1,31 ± 0,10 (1,16-1,52), tricolpado, colpo largo, poro ausente. Exina microrreticulada. Exi = 1,74 ± 0,33 (1,20-2,67). 233 Lamiaceae Vitex megapotamica (Spreng.) Moldenke “tarumã” Vegetación: bosque tropical Registro en MBM: FCGW 092 Código en la palinoteca: PALIUFPR 40 Origen: nativa Descripción del polen Mónade, pequeño a mediano, P = 29,25 ± 4,89 (22,81-38,44), E = 22,46 ± 2,45 (17,48-26,50), radial, isopolar, ámbito subtriangular, prolato-esferoidal a prolato, P/E = 0,79 ± 1,30 (1,10-1,70), tricolpado, colpo largo, poro ausente. Exina microrreticulada. Exi = 2,94 ± 0,51 (2,24-4,01). 234 Lythraceae Cuphea carthagenensis (Jacq.) J.F.Macbr. “sete-sangrias” Vegetación: área de cultivo Registro en UTMC: K. miranda & G. Tejeda B062 (UTMC) Código en la palinoteca: CBUMAGPALI 0039 Origen: S.I Descripción del polen Mónade, pequeño, P = 17,20 ± 1,12 (14,69-19,64), E = 20,70 ± 0,93 (18,14-22,45), radial, isopolar, ámbito subtriangular, suboblato a oblato-eferoidal, P/E = 0,83 ± 0,03 (0,75-0,90), tricolporado, colpo largo, endoapertura lalongada. Exina estriada. Exi = 1,07 ± 0,14 (0,89-1,49). 235 Malvaceae Luehea divaricata Mart. “açoita-cavalo” Vegetación: pampa Registro en SPFR: SPFR 13675 Código en la palinoteca: PALIULBRA 1404 Origen: nativa Descripción del polen Mónade, mediano, P = 40,40 ± 1,50 (37,00-43,00), E = 36,64 ± 1,58 (34,00-40,00), radial, isopolar, ámbito subcircular, prolato-esferoidal a prolato, P/E = 1,10 ± 0,05 (1,03-1,21), tricolporado, colpo mediano, costilla, endoapertura lalongada. Exina reticulada, heterobrocada. Exi = 2,04 ± 0,20 (2,00-3,00). 236 Malvaceae Melochia parvifolia Kunth “melóquia” Vegetación: área de cultivo Registro en UTMC: K. miranda & G. Tejeda C015 (UTMC) Código en la palinoteca: CBUMAGPALI 0044 Origen: nativa Descripción del polen Mónade, mediano, P = 40,07 ± 1,91 (36,8045,03), E = 41,03 ± 2,64 (37,89-48,59), radial, isopolar, ámbito subtriangular, oblato-esferoidal a prolato-esferoidal, P/E = 0,98 ± 0,05 (0,89-1,09), tricolporado, colpo largo, endoapertura lalongada. Exina microrreticulada. Exi = 1,84 ± 0,16 (1,53-2,17). 237 Malvaceae Sida rhombifolia L. “guanxuma y vassourinha” Vegetación: área de cultivo Registro en UTMC: K. miranda & G. Tejeda B463 (UTMC) Código en la palinoteca: CBUMAGPALI 0049 Origen: nativa Descripción del polen Mónade, grande a muy grande, D = 81,55 ± 19,23 (51,29-108,14), radial, apolar, ámbito circular, esferoidal, pantoporado, poro circular. Exina equinada. Exi = 2,67 ± 0,48 (1,86-3,68). 238 Myrtaceae Myrceugenia euosma (O.Berg.) D.Legrand “guamirim” Vegetación: bosque tropical Registro en MBM: FCGW 060 Código en la palinoteca: PALIUFPR 2 Origen: nativa Descripción del polen Mónade, pequeño a mediano, P = 12,17 ± 1,29 (10,01-15,14), E = 24,16 ± 1,84 (21,30-29,40), radial, isopolar, ámbito triangular, peroblato a oblato, P/E = 0,50 ± 0,06 (0,41-0,66), tricolporado, colpo largo, parasincolporado, endoapertura circular, fastigiado. Exina microrreticulada. Exi = 2,38 ± 0,32 (1,65-2,89). 239 Myrtaceae Myrcia selloi (Spreng.) N.Silveira “cambuí” Vegetación: bosque tropical Registro en MBM: FCGW 062 Código en la palinoteca: PALIUFPR 4 Origen: nativa Descripción del polen Mónade, muy pequeño a pequeño, P = 10,69 ± 1,27 (8,80-12,69), E = 20,79 ± 1,26 (18,22-24,00), radial, isopolar, ámbito triangular, peroblato a oblato, P/E = 1,28 ± 0,51 (0,40-0,64), tricolporado, colpo largo, endoapertura circular. Exina microrreticulada. Exi = 1,83 ± 0,33 (1,40-2,79). 240 Nyctaginaceae Boerhavia erecta L. “pega-pinto” Vegetación: área de cultivo Registro en UTMC: K. miranda & G. Tejeda B126 (UTMC) Código en la palinoteca: CBUMAGPALI 0054 Origen: nativa Descripción del polen Mónade, mediano a grande, D = 54,51 ± 9,94 (34,28-68,58), radial, apolar, ámbito circular, esferoidal, pantoporado, poro circular. Exina equinada. Exi = 3,67 ± 0,52 (2,88-4,94). 241 Onagraceae Ludwigia sericea (Cambess.) H.Hara “cruz-de-malta” Vegetación: bosque tropical Registro en MBM: FCGW 084 Código en la palinoteca: PALIUFPR 30 Origen: nativa Descripción del polen Tétrade, muy grande, D = 123,83 ± 6,41 (106,93-134,02), ámbito subtriangular en la vista frontal, esferoidal, triporado, poro circular. Exina areolada. Exi = 4,94 ± 0,94 (3,40-7,11). 242 Rosaceae Prunus myrtifolia (L.) Urb. “pessegueiro-do-mato y pessegueiro-bravo” Vegetación: bosque tropical Registro en MBM: FCGW 087 Código en la palinoteca: PALIUFPR 34 Origen: nativa Descripción del polen Mónade, pequeño a mediano, P = 32,67 ± 3,48 (23,73-38,99), E = 28,45 ± 3,30 (22,05-38,04), radial, isopolar, ámbito subtriangular y circular, oblatoesferoidal a prolato, P/E = 1,15 ± 0,10 (0,96-1,39), tricolporado, colpo largo, endoapertura lalongada. Exina estriada. Exi = 2,37 ± 0,36 (1,61-3,00). 243 Solanaceae Solanum quitoense Lam. “lulo” Vegetación: área de intervención Registro en UMNG-H: UMNG-H 115 Código en la palinoteca: PBEAS 109 Origen: cultivada y nativa Descripción del polen Mónade, pequeño a mediano, P = 28,61 ± 1,89 (25,58-32,84), E = 25,44 ± 1,36 (22,95-28,21), radial, isopolar, ámbito triangular, prolato-esferoidal a subprolato, P/E = 1,12 ± 0,05 (1,03-1,20), tricolporado, colpo largo, endoapertura lalongada, fastigiado. Exina microrreticulada. Exi = 1,34 ± 0,22 (1,00-1,80). 244 Symplocaceae Symplocos glandulosomarginata Hoehne “falsa-caneta” Vegetación: bosque tropical Registro en MBM: FCGW 086 Código en la palinoteca: PALIUFPR 32 Origen: nativa Descripción del polen Mónade, pequeño a mediano, P = 28,43 ± 3,49 (21,20-37,31), E = 35,05 ± 4,68 (23,60-43,32), radial, isopolar, ámbito subtriangular y cuadrangular, oblato a oblato-esferoidal, P/E = 0,81 ± 0,05 (0,710,90), tricolporado y tetracolporado, colpo corto, endoapertura circular, anillo. Exina microrreticulada. Exi = 3,63 ± 0,74 (2,00-4,87). 245 Verbenaceae Stachytarpheta cayennensis (Rich.) Vahl “gervão” Vegetación: selva amazónica Registro en SPFR: SPFR 14682 Código en la palinoteca: PALIULBRA 1423 Origen: nativa Descripción del polen Mónade, grande a muy grande, P = 80,24 ± 3,91 (74,27-88,95), E = 111,35 ± 4,21 (104,37-119,05), radial, isopolar, ámbito subtriangular, oblato a subprolato, P/E = 0,72 ± 0,04 (0,66-0,80), tricolpado, colpo largo. Exina verrugosa. Exi = 3,40 ± 0,57 (2,004,00). 246 Verbenaceae Verbena hastata L. “verbena-azul” Vegetación: área de cultivo Registro en OAC: OAC Herbario 18910, OAC Herbario 63275 Código en la palinoteca: PALYUOFG 103 Origen: nativa Descripción del polen Mónade, pequeño a mediano, P = 29,31 ± 2,43 (23,64-34,32), E = 28,26 ± 1,90 (23,24-32,15), radial, isopolar, ámbito triangular, oblato-esferoidal a prolato, P/E = 1,04 ± 0,06 (0,91-1,34), tricolporado, colpo largo, margo, endoapertura lalongada. Exina microrreticulada. Exi = 2,54 ± 0,32 (2,01-3,60). 247 Índice Acanthaceae.................................... 120 Aechmea distichantha ..................... 143 Aizoaceae ....................................... 215 Alternanthera tenella ....................... 122 Amaranthaceae ............................... 122 Anacardiaceae................................. 123 Anadenanthera colubrina ................ 152 Apiaceae ......................................... 217 Apocynaceae................................... 125 Aquifoliaceae .................................. 218 Aracaceae ....................................... 127 Asphodelaceae ................................ 128 Asteraceae ....................................... 129 Baccharis pseudovillosa ................... 219 Balsaminaceae ................................ 137 Bejaria resinosa................................ 150 Bellucia grossularioides .................... 193 Bignoniaceae................................... 138 Boerhavia erecta .............................. 241 Boraginaceae................................... 140 Borago officinalis ............................. 140 Bougainvillea spectabilis .................. 200 Brachyotum strigosum ..................... 194 Brassica rapa ................................... 141 Brassicaceae .................................... 141 Bromeliaceae .................................. 143 Bucquetia glutinosa ......................... 195 Bulbine frutescens ........................... 128 Byrsonima chrysophylla ................... 188 Byrsonima intermedia ...................... 189 Caprifoliaceae ................................. 226 Cassia fistula .................................... 153 Centrosema brasilianum .................. 154 Chaetolepis microphylla .................. 196 Chamaecrista calycioides................. 155 Chamaecrista duckeana................... 156 Clidemia hirta .................................. 197 Clitoria fairchildiana ......................... 157 Cocos nucifera................................. 127 Combretaceae ................................. 144 Combretum leprosum ...................... 144 Commelina erecta ........................... 227 Commelinaceae .............................. 145 Convolvulaceae ............................... 146 Coreopsis lanceolata........................ 220 Cosmos bipinnatus .......................... 221 Crotalaria retusa .............................. 158 248 Croton ceanothifolius ...................... 230 Croton sonderianus ......................... 151 Cucurbita maxima ........................... 228 Cucurbitaceae ................................. 228 Cuphea carthagenensis .................... 235 Cuphea gracilis ................................ 187 Cyperaceae ..................................... 149 Digitalis purpurea ............................ 201 Dombeya burgessiae ....................... 190 Elytraria imbricata ............................ 214 Emilia sonchifolia ............................. 129 Ericaceae ......................................... 150 Eucalyptus globulus ......................... 199 Euphorbia pulcherrima .................... 231 Euphorbiaceae................................. 151 Fabaceae ......................................... 152 Foeniculum vulgare ......................... 217 Handroanthus impetiginosus ........... 138 Helianthus annuus ........................... 130 Heliconia psittacorum ..................... 181 Heliconiaceae ................................. 181 Heliotropium indicum ..................... 225 Hypericaceae .................................. 182 Hypericum juniperinum .................. 182 Hypericum rigidum ......................... 232 Hyptis atrorubens ............................ 185 Ilex dumosa ..................................... 218 Impatiens walleriana ........................ 137 Ipomoea asarifolia ........................... 146 Ipomoea bahiensis ........................... 147 Ixora chinensis ................................. 204 Lamiaceae ....................................... 185 Leonurus cardiaca ........................... 233 Leonurus japonicus .......................... 186 Lessingianthus glabratus................... 222 Leucaena leucocephala ................... 159 Libidibia ferrea ................................. 160 Ludwigia sericea .............................. 242 Luehea divaricata............................. 236 Lythraceae ....................................... 187 Malpighiaceae ................................. 188 Malvaceae ....................................... 190 Melastomataceae............................. 193 Melochia parvifolia .......................... 237 Merremia aegyptia ........................... 148 Mimosa arenosa .............................. 161 Mimosa caesalpiniifolia.................... 162 Mimosa candollei ............................ 163 Mimosa pudica ................................ 164 Mimosa sensitiva ............................. 165 Mimosa tenuiflora ............................ 166 Momordica charantia ...................... 229 Morinda citrifolia ............................. 205 Myracrodruon urundeuva ................ 123 Myrceugenia euosma....................... 239 Myrcia selloi .................................... 240 Myrtaceae ....................................... 199 Neptunia plena................................ 167 Nyctaginaceae................................. 200 Onagraceae ..................................... 242 Pentacalia ledifolia ........................... 223 Pityrocarpa moniliformis .................. 168 Plantaginaceae ................................ 201 Poaceae ........................................... 202 Portulacaceae .................................. 203 Prunus myrtifolia.............................. 243 Pseudelephantopus spiralis .............. 131 Raphanus sativus ............................. 142 Rhynchospora pubera...................... 149 Rosaceae ......................................... 243 Rubiaceae ....................................... 204 Ruellia chartacea ............................. 120 Sambucus canadensis ...................... 226 Schinus terebinthifolia ..................... 216 Senecio madagascariensis ................ 224 Senegalia polyphylla ........................ 169 Senna macranthera .......................... 170 Senna multiglandulosa ..................... 171 Senna obtusifolia ............................. 172 Senna quinquangulata ..................... 173 Senna siamea .................................. 174 Senna trachypus .............................. 175 Senna uniflora ................................. 176 Sida cordifolia.................................. 191 Sida rhombifolia .............................. 238 Solanaceae ...................................... 208 Solanum americanum ...................... 208 Solanum lycopersicum .................... 209 Solanum paniculatum ...................... 210 Solanum quitoense .......................... 244 Spermacoce alata ............................ 206 Spermacoce verticillata .................... 207 Sphagneticola trilobata .................... 132 Spondias tuberosa ........................... 124 Stachytarpheta cayennensis ............. 246 Stryphnodendron pulcherrimum ...... 177 Symplocaceae ................................. 245 Symplocos glandulosomarginata ...... 245 Tabernaemontana laeta ................... 125 Talinum fruticosum .......................... 203 Taraxacum officinale ........................ 133 Tecoma stans ................................... 139 Thevetia peruviana .......................... 126 Thunbergia erecta ............................ 121 Tibouchina granulosa ....................... 198 Tradescantia pallida ......................... 145 Trianthema portulacastrum .............. 215 Tridax procumbens .......................... 134 Trifolium pratense ............................ 178 Trifolium repens ............................... 179 Turnera subulata .............................. 211 Turneraceae ..................................... 211 Unxia camphorate ........................... 135 Vachellia farnesiana ......................... 180 Verbena hastata ............................... 247 Verbenaceae.................................... 246 Vernonanthura polyanthes ............... 136 Vismia cayennensis .......................... 183 Vismia japurensis ............................. 184 Vitex megapotamica ........................ 234 Waltheria bracteosa ......................... 192 Zea mays ......................................... 202 249 Autores Allan Koch Veiga: Escuela Politécnica de la Universidad de São Paulo, São Paulo, Brasil. Licenciada en Ciencias de la Computación en el Centro de Educación Superior de Foz do Iguaçu (CESUFOZ), maestría (2012), doctorado (2016) y postdoctorado (2017) en Ingeniería Informática en la Escuela Politécnica de la Universidad de São Paulo (USP). Realicé mi investigación doctoral en Informática sobre “Data Quality” aplicada en estudios de Biodiversidad, en asociación con investigadores especializados en investigación de Estándares de Información de Biodiversidad (TDWG), el Sistema de Información de Biodiversidad Global (GBIF) y la Universidad de Harvard. Amanda Aparecida de Castro Limão: Universidad Federal Rural del Semiárido, Mossoró, Rio Grande do Norte, Brasil. Licenciada en Biología por la Universidad Estatal de Rio Grande do Norte (UERN, 2011). Maestría (2015) en Ecología y Conservación de la Universidad Federal Rural del Semiárido (UFERSA). Desarrolla estudios en palinología y ecología del comportamiento con énfasis en abejas sin aguijón. Antônio Mauro Saraiva: Escuela Politécnica de la Universidad de São Paulo, São Paulo, São Paulo, Brasil. Licenciado en Ingeniería Eléctrica (Poli-USP) y Agronomía (ESALQ-USP). Profesor de la Universidad de São Paulo, trabaja en investigaciones de computación aplicada a la agricultura y biodiversidad, especialmente con polinizadores y polinización. Creó el Laboratorio de Automatización Agrícola (1989), el Centro de Investigación en Biodiversidad y Computación (2011) y, en 2019, el Grupo de Estudio de Salud Planetaria del Instituto de Estudios Avanzados (IEA-USP). Astrid de Matos Peixoto Kleinert: Departamento de Ecología, Instituto de Biociencias, Universidad de São Paulo, São Paulo, São Paulo, Brasil. Licenciada en Ciencias Biológicas (1980), Maestría (1984) y Doctorado (1989) en Ciencias (Zoología), de la Universidad de São Paulo (USP). Profesor Titular del Departamento de Ecología del IBUSP de São Paulo (2006). Fue coordinadora del Programa de Postgrado en Ecología de IBUSP (2002-2010) y Subdirectora de IBUSP (2015-2018). Trabaja en el área de Ecología Comunitaria y Ecología del Comportamiento, trabajando principalmente con Apoidea y, especialmente, Meliponini. Breno Magalhães Freitas: Laboratorio de Abejas, Universidad Federal de Ceará, Fortaleza, Ceará, Brasil. Agrónomo de la Universidad Federal de Ceará (UFC, 1988), máster en Zootecnia por la Universidad Federal de Ceará (1991) y doctorado en Abejas y Polinización en la University of Wales College of Cardiff (1995), Gran Bretaña. Profesor Titular de la Universidad Federal de Ceará, trabajando en comportamiento animal, creación y manejo de polinizadores y producción agrícola sustentable a través de la polinización. Caio César de Azevedo Costa: Facultad de Medicina y Enfermería Nova Esperança, Mossoró, Rio Grande do Norte, Brasil. Licenciado en Biología por la Universidad Estatal de Rio Grande do Norte (UERN, 2004) y maestría (2006) y doctorado (2015) en Ciencia Animal por la Universidad Federal Rural del Semiárido (UFERSA). Desarrolla investigaciones sobre ecología del comportamiento de las abejas, conservación e interacciones entre abejas y plantas, análisis de polen, educación ambiental y meliponicultura. 250 Camila Maia-Silva: Departamento de Zootecnia, Universidad Federal de Ceará, Fortaleza, Ceará, Brasil. Licenciada en Biología por el Centro Universitário Barão de Mauá (2004). Maestría (2009) y doctorado (2013) en Entomología de la Universidad de São Paulo (FFCLRP-USP). Investigador postdoctoral en la Universidad Federal Rural del Semiárido (UFERSA, 2013-2018), y en la Universidad Federal de Ceará (2019-2020). Desarrollé investigaciones sobre ecología del comportamiento de las abejas sociales, termorregulación, conservación e interacciones entre abejas y plantas, educación ambiental y meliponicultura. Carlos Poveda-Coronel: Biodiversidad y Ecología de Abejas Silvestres, Facultad de Ciencias Aplicadas, Universidade Nova Granada, Cajicá, Colombia. Biólogo con Maestría en Biología Aplicada. Su interés de investigación se centra en la diversidad y ecología de las abejas silvestres en diferentes ecosistemas, con énfasis en la taxonomía y las interacciones planta-polinizador. Contribución: Apoyo en trabajos de campo y laboratorio, recolección de material y organización de colecciones de polen, plantas e insectos del proyecto Subpáramo. Cláudia Inês da Silva: Universidad Federal de São Carlos, Sorocaba, São Paulo, Brasil. Licenciada en Ciencias Biológicas (2000), Maestría en Agronomía (2002), Doctora en Ecología y Conservación de Recursos Naturales por la Universidad Federal de Uberlândia (UFU - 2009), postdoctorado en la Universidad de São Paulo (FFCLRP-USP, 2009-2014; IBUSP, 2005-2019) y Universidad Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho (2019-2020). Actualmente es Investigadora Visitante en la Universidad Federal de São Carlos (CCTS-UFSCar), coordinadora de la RCPol (2015-2020) y coordinadora de proyectos por la empresa CISE-Consultoría Inteligente en Servícios Ecosistémicos. Opera en el área de ecología funcional, interacción abeja-planta y palinoecología. Cristiane Krug: Embrapa Amazonas Occidental, Manaus, Amazonas, Brasil. Bióloga (UNIVILLE, 2000-2003) y entomóloga (FFCLRP / USP, 2007-2010). Es investigadora de EMBRAPA, tiene experiencia en el área de entomología, con énfasis en ecología, trabajando principalmente en las siguientes líneas de investigación: polinización, comunidad apícola, visitantes florales, frutales amazónicos y meliponicultura. Daniel Felipe Alvarado Ospino: Grupo de Investigación Fitotécnica del Trópico, Universidad del Magdalena, Santa Marta, Colombia. Ingeniero Agrónomo por la Universidad del Magdalena (UNIMAG), con formación en palinología por RCPol. Ha estado vinculado al grupo de investigación Fitotecnia del Trópico desde 2016, donde desarrolló su valioso trabajo con el análisis palinológico de abejas asociadas al cultivo de aceite de palmera. Actualmente trabaja con Cannabis medicinal. Deicy Paola Alarcón-Prado: Biodiversidad y Ecología de Abejas Silvestres, Facultad de Ciencias Aplicadas, Universidade Nova Granada, Cajicá, Colombia. Su investigación tiene como objetivo comprender la dieta del polen y el desarrollo del Bombus de alta montaña, tanto en ecosistemas naturales (páramos y bosques andinos) como en áreas altamente transformadas. Contribución: Recolección de material, organización de colecciones de plantas y polen, fotografías y mediciones de granos de polen, identificación de plantas y polen. Diego A. Riaño-Jiménez: Biodiversidad y Ecología de Abejas Silvestres, Facultad de Ciencias Aplicadas, Universidad Nova Granada, Cajicá, Colombia. Su vida profesional y científica estuvo rodeada de abejas silvestres, especialmente el Bombus andino. 251 Sus intereses científicos son la polinización de cultivos, diversidad de abejas silvestres andinas, redes ecológicas, apicultura, actividades de extensión y estudios de abejas solitarias. Contribución: Coordinador del proyecto. Flávia Batista Gomes: Embrapa Amazonas Occidental, Manaus, Amazonas, Brasil. Agrónoma de la Universidad Federal de Lavras (UFLA) y entomóloga (PhD en Ciencias con énfasis en Entomología Aplicada) en UFLA. Investigación: cultivos, entomología agrícola, Manejo Integrado de Plagas (MIP) e interacciones insecto-planta. Actualmente trabaja en Embrapa Amazônia Ocidental con plagas de insectos y polinizadores. Franciélli Cristiane Gruchowski-Woitowicz: Laboratorio de Ecología de Polinización, Instituto de Biología, Universidad Federal de Bahía, Salvador, Bahía, Brasil. Licenciada en Ciencias Biológicas y especialización en Biodiversidad: Conservación y Manejo de Recursos Naturales de la Universidad Estatal de Paraná, Maestría en Ciencias Biológicas de la Universidad Estatal del Medio Oeste (Wichita Falls, Texas), Doctorada en Ecología de la Universidad Federal de Bahía (UFBA). Trabaja con ecología de abejas, polinización, redes de interacción abeja-planta, análisis e identificación de granos de polen y educación ambiental. Francisco de Assis Ribeiro dos Santos: Universidad Estatal de Feira de Santana, Feira de Santana, Bahía, Brasil. Licenciado en Ciencias Biológicas por la Universidad Federal de Bahía (UFBA), Magíster en Botánica por la Universidad Federal Rural de Pernambuco (UFRPE) y Doctorado en Ciencias (Botánica) por la Universidad de São Paulo (USP). Catedrático de la Universidad Estatal de Feira de Santana. Desarrolla investigaciones en el campo de la palinología teórica y aplicada, en la que orienta a estudiantes de pregrado y posgrado. Actualmente es becario de productividad del CNPq. Gercy Soares Pinto: Laboratorio de Abejas, Universidad Federal de Ceará, Fortaleza, Ceará, Brasil. Zootécnico de la Universidad Federal Rural del Amazonas - UFRA, Magíster en Ciencia Animal (UFPA) y Doctorada en Zootecnia (UFC / UFRPE / UFPB). Actúa en el manejo racional de abejas sociales y solitarias con énfasis en el diagnóstico social, análisis físico-químico de productos apícolas e interacciones con la flora a través del análisis palinológico. Gonzalo Javier Maquez: Universidad Nacional de La Plata, La Plata, Argentina. Doctor en Ciencias Naturales por la Facultad de Ciencias Naturales y Museo de la Universidad Nacional de La Plata. Investigador del Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET). Profesor de Morfología Vegetal de la Universidad Nacional de La Plata. Campo especial: morfología, ultraestructura y desarrollo de esporas de helecho. Hugo A. Sanchez-Marroquín: Biodiversidad y Ecología de Abejas Silvestres, Facultad de Ciencias Aplicadas, Universidad Nova Granada, Cajicá, Colombia. Hugo es un biólogo que realmente cree en la fuerza y la interacción de los ecosistemas. Esta idea nació de estudios sobre polinización vegetal y agricultura-sociedad, desde los bosques altoandinos hasta los ecosistemas de bosque seco. Contribución: Recolección de material, organización vegetal y recolección de polen y fotografías de granos de polen. Isabel Alves dos Santos: Departamento de Ecología, Instituto de Biociencias, Universidad de São Paulo, São Paulo, São Paulo, Brasil. Licenciada en Ciencias Biológicas (Universidad de São Paulo) y Doctora en Ciencias Naturales de la Universidad Eberhard-Karls Tübingen, Alemania. Actualmente es profesora del Departamento de 252 Ecología de la Universidad de São Paulo. Los intereses de investigación son: Historia natural de Apoidea; Ecología evolutiva; interacciones insecto-planta; polinización; morfología funcional; taxonomía de abejas; Ecología de Comunidades y Poblaciones; y Biología de la Conservación. Jaciara da Silva Pereira: Universidad Federal Rural del Semiárido, Mossoró, Rio Grande do Norte, Brasil. Licenciada en Ecología (2015) y Maestría en Ecología de la Conservación (2018) por la Universidad Federal Rural del Semiárido (UFERSA), Mossoró-RN. Desarrolló investigaciones tanto en pregrado como en maestrías con énfasis en el comportamiento de alimentación en abejas de la especie Melipona subnitida, así como análisis de polen de néctar y polen transportado por forrajes. Jefferson Nunes Radaeski: Universidad Luterana de Brasil, Laboratorio de Palinología, Canoas, Rio Grande do Sul, Brasil. Licenciado en Ciencias Biológicas con énfasis en Ecología de la Universidad Luterana de Brasil - ULBRA (2012). Magíster en Ciencias Biológicas de la Universidad Federal de Pampa - UNIPAMPA (2015). Técnico de nivel magíster de la Red de Catálogos Pollenicos en línea (RCPol) e Investigador del Laboratorio de Palinología ULBRA desarrollando trabajos en el campo de la morfología del polen de especies de la Pampa y Mata Atlántica en Rio Grande do Sul y Santa Catarina. Jocélia Gonçalves da Silva: Departamento de Protección Vegetal, Universidad Federal de Santa Maria, Santa Maria, Rio Grande do Sul, Brasil. Graduado en Agronomía por la Universidad Federal de Paraíba (UFPB), Campus II (2008), desarrollando investigación con control biológico. Máster en Tecnología Agroalimentaria de la UFPB, Campus III (2011) desarrollando investigación en el área de poscosecha de frutas y control de plagas de insectos. Actualmente es estudiante de doctorado en Agronomía en la Universidad Federal de Santa María (UFSM), desarrollando investigación en el área de polinizadores, más específicamente con Bombus spp. José Ricardo Cure: Biodiversidad y Ecología de Abejas Silvestres (BEAS), Facultad de Ciencias Aplicadas, Universidad Nova Granada, Cajicá, Colombia. Doctorado en Entomología (Ecología y Taxonomía de Abejas Silvestres) y Postdoctorado en Modelado Ecológico en la Universidad de California, Berkeley, California. Trabaja con abejas silvestres (ecología, taxonomía y biodiversidad, ecología y modelado de poblaciones, ecología de polinización), análisis de sistemas cafetaleros y control biológico. Amplia experiencia en investigación en ecología de campo en varios sistemas agrícolas. Contribución: Líder del Grupo BEAS (1998-2019) y coordinador de los 4 proyectos a partir de los cuales se construyeron PBEAS y HBEAS. Kevin Farouk Miranda Deluque: Grupo de Investigación Fitotécnica del Trópico, Universidad del Magdalena, Santa Marta, Colombia. Ingeniero Agrónomo por la Universidad del Magdalena. Actualmente es profesor de la Corporación Nacional Unificada (CUN) de Santa Marta y trabaja en el Herbario de la Universidad del Magdalena (UTMC), dedicado a la organización de exsiccatae. Tiene experiencia en la identificación de plantas de bosque seco en la región del Caribe. Luiz Wilson Lima-Verde: Herbário Prisco Bezerra, Universidad Federal de Ceará, Fortaleza, Ceará, Brasil. Graduado en Agronomía de la UFC (1970), especialización en Fitotecnia de la UFC (1982), especialización en Botánica de la UFC (1992), maestría en Biología Vegetal de la Universidad Federal de Pernambuco (2004) y doctorado en Zootecnia (Estudio con abejas nativas de Ceará) ) de UFC (2011). 253 Marcelo Casimiro Cavalcante: Instituto de Desarrollo Rural-IDR, Universidad de Integración Internacional de la Lusofonía Afrobrasileña, Redenção-Ceará, Brasil. Doctor en Zootecnia en el área de Abejas y Polinización, Profesor Adjunto del Instituto de Desarrollo Rural de la Universidad de Integración Internacional de Lusofonía Afrobrasileña (IDR / UNILAB), trabajando en las áreas de Agroecología y Permacultura, con enfoque en la creación y manejo de abejas. Marcia Motta Maués: Embrapa Amazônia Oriental, Belém, Pará, Brasil. Investigadora de la Corporación Brasileña de Investigación Agropecuaria (Embrapa Amazônia Oriental), tiene un doctorado en Ecología de la Universidad de Brasilia (2006), una maestría en Entomología de la Universidad de São Paulo (1991) y una licenciatura en Ciencias Biológicas de la Universidad Federal de Pará (1986). Tiene experiencia en interacciones planta-polinizador en áreas naturales y modificadas por humanos en la Amazonía y es miembro del Comité Directivo de la Red Brasileña de Interacciones Planta-Polinizador (REBIPP). Marcio Luiz de Oliveira: Coordinación de Biodiversidad, Instituto Nacional de Investigaciones de la Amazonía, Manaus, Amazonas, Brasil. Es licenciado en Ciencias Biológicas por la Universidad Federal de Juiz de Fora (1988), tiene una maestría en Entomología por el Instituto Nacional de Investigaciones Amazónicas - INPA (1994), un doctorado en Entomología por la Universidad de São Paulo (2000) y un posdoctorado por el Departamento de Geografía de la Universidad de Kansas (2011). Es curador de la Colección de Invertebrados, investigador de tiempo completo, profesor y asesor del Programa de Postgrado en Entomología del INPA. Experiencia en Zoología, con énfasis en Taxonomía, Biogeografía, Ecología y Conservación de Abejas. Maria Iracema Bezerra Loiola: Herbário Prisco Bezerra, Universidad Federal de Ceará, Fortaleza, Ceará, Brasil. Bióloga con una maestría en Biología Vegetal de la Universidad Federal de Pernambuco y un Doctorado en Botánica de la Universidad Federal Rural de Pernambuco. Actualmente es profesora titular de la Universidad Federal de Ceará y curadora del Herbario EAC. Trabaja con taxonomía de fanerógamas, florística, patrones de distribución de especies y etnobotánica. Coordina el proyecto “Flora do Ceará: saber conservar”. Arena Mariana Victorino Nicolosi: Universidad Federal de São Carlos, Sorocaba, São Paulo, Brasil. Licenciada en Ciencias Biológicas de la Universidad Federal de São Carlos - UFSCar (2013) y maestría en Sostenibilidad en Gestión Ambiental de la UFSCar (2018). Trabaja con Biología de la Conservación, Ecología, Ecología del paisaje y abejas nativas sin aguijón. Matheus Montefusco de Oliveira: Coordinación de Biodiversidad, Instituto Nacional de Investigaciones de la Amazonía, Manaus, Amazonas, Brasil. Biólogo (Ciencias Biológicas - Centro Universitário do Norte, UNINORTE) y entomólogo (Magíster en Ciencias Biológicas con énfasis en Entomología por el Instituto Nacional de Investigaciones en la Amazonía, INPA). Tiene experiencia en el área de entomología / ecología en la región amazónica, enfocándose en los temas: comunidad de visitantes de flores, polinización e interacción planta-abeja. Mauro Ramalho: Laboratorio de Ecología de Polinización, Instituto de Biología, Universidad Federal de Bahía, Salvador, Bahía, Brasil. Magíster (Ecología) y Doctor (Zoología) de la Universidad de São Paulo - USP. Profesor Asociado de la Universidad Federal 254 de Bahía, donde coordinó la carrera de pregrado en ecología y actualmente coordina la maestría profesional (2015). Realiza investigaciones sobre ecología y sistemas de polinización, el papel del intercambio de recursos en la organización de comunidades ecológicas, la fragmentación del hábitat y la conectividad funcional. Melissa Guerrero: Biodiversidad y Ecología de Abejas Silvestres (BEAS), Facultad de Ciencias Aplicadas, Universidad Nova Granada, Cajicá, Colombia. Bióloga y docente, trabaja en Colombia con polen, abejas silvestres y sus nidos. Está interesada en redes de interacción, apicultura y modelos para predecir usos florales. Contribución: Recolección de materiales, construcción y organización de las colecciones de plantas y polen, identificación de plantas y polen. Mercedes di Pasquo: Laboratorio de Palinoestratigrafía y Paleobotánica, CICYTTP (CONICET-ER-UADER), Diamante, Entre Ríos, Argentina. Doctorado en la Universidad de Buenos Aires, Argentina (1999). Investigadora permanente del Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET) desde 2002. Postdoctorados en UBA (2000-2002), Universidad de Idaho (USA, 2009) y UFRGS (POA, Brasil, 2013-2014). Investigadora senior responsable del Laboratorio de Palinoestratigrafía y Paleobotánica, Centro de Investigación Científica y Transferencia de Tecnología para la Producción - CICYTTP (2010). Presidente de la ALPP (2009-2020). Investigación en palinofloras y floras del Fanerozoico de América del Sur, Paleozoico de USA, Cretácico-Cenozoico de Antártida, Patagonia Argentina e India, Holoceno de Entre Ríos y Corrientes. Supervisora de estudiantes de doctorado de América. Consultora de la industria petrolera fanerozoica. Michael Hrncir: Instituto de Biociencias, Universidad de São Paulo, São Paulo, São Paulo, Brasil. Licenciado en Biología por la Universidad de Viena, Austria (1996). Maestría (1998) y doctorado (2003) en Ciencias Biológicas en la Universidad de Viena. Investigador postdoctoral en la Universidad de Viena (2004-2006) y en la Universidad de São Paulo (2006-2010). Profesor universitario de la Universidad Federal Rural del Semiárido (2010-2019) y, actualmente, de la Universidad de São Paulo (IBUSP). Su investigación se centra en la ecología del comportamiento y la fisiología ambiental de las abejas sociales. Patrícia Nunes-Silva: Universidad de Vale do Rio dos Sinos, São Leopoldo, Rio Grande do Sul, Brasil. Licenciada en Ciencias Biológicas (2004), Maestría en Ecología (2007) y Doctora en Entomología (2011) por la Universidad de São Paulo (USP). Sus principales temas de investigación son la biología y ecología de las abejas, la ecología de la polinización y la polinización de cultivos agrícolas. Actualmente trabaja como becaria postdoctoral en el Programa de Posgrado en Biología de la Universidad de Vale do Rio dos Sinos (UNISINOS) y tiene como principal proyecto de investigación la polinización del arándano. Paula Andrea Sepúlveda-Cano: Grupo de Investigación Fitotécnica del Trópico, Universidad del Magdalena, Santa Marta, Colombia. Coordinadora de proyecto e identificación de abejas. Agrónoma por la Universidad de Caldas y entomóloga (doctorado) por la Universidad Nacional de Colombia. Actualmente es Profesora Asociada e Investigadora de la Universidad del Magdalena. Paula tiene experiencia en las áreas de interacción planta-abeja, diversidad de abejas en agroecosistemas, colecciones biológicas y control biológico de plagas agrícolas. Peter G. Kevan: Facultad de Ciencias Ambientales, Universidad de Guelph, Guelph, Ontario, Canadá. Fue director científico de la Red Estratégica Canadiense de Iniciativas de Polinización y profesor emérito de la Facultad de Ciencias Ambientales de la 255 Universidad de Guelph. Ha publicado más de 250 artículos revisados por pares, capítulos de libros, entradas de enciclopedias y muchos artículos populares. Es miembro de la Royal Society of Canada. Priscilla Baruffaldi Bittar: Departamento de Ecología, Instituto de Biociencias, Universidad de São Paulo, São Paulo, São Paulo, Brasil. Licenciada en Ciencias Biológicas en la Universidad de São Paulo (USP), fue estudiante de Iniciación Científica en el Laboratorio de Abejas del mismo Instituto. Estudio de nidos de Euglossa annectans. Ruben D. Martín-Rojas: Biodiversidad y Ecología de Abejas Silvestres, Facultad de Ciencias Aplicadas, Universidad de Nova Granada, Cajicá, Colombia. Durante su licenciatura, estudió la diversidad de abejas silvestres en un bosque tropical seco y un bosque altoandino. Sus intereses de investigación son la diversidad y ecología de las abejas silvestres colombianas, taxonomía, redes sistemáticas y redes de interacción. Contribución: Recolección de materiales, construcción y organización de colecciones de insectos, plantas y polen, fotografías de granos de polen e identificación de polen. Rubens Teixeira de Queiroz: Departamento de Sistemática y Ecología, Universidad Federal de Paraíba, João Pessoa, Pernambuco, Brasil. Doctorado en Biología Vegetal por la Universidad Estatal de Campinas - UNICAMP (2012) y postdoctorado por la Universidad de Brasília - UNB / EMBRAPA (2013). Actualmente es profesor del Departamento de Sistemática y Ecología de la Universidad Federal de Paraíba - UFPB / DSE. Tiene experiencia en Botánica, con énfasis en temas: Chamaecrista, Tephrosia, Arachis, Fabaceae (Leguminosae), estudios florísticos con herbáceas y conocimiento de flora en la Mata Atlántica, Cerrado y Caatinga. Sandy C. Padilla-Báez: Biodiversidad y Ecología de Abejas Silvestres, Facultad de Ciencias Aplicadas, Universidad de Nova Granada, Cajicá, Colombia. Bióloga de la Universidade Nova Granada, se incorporó al grupo de investigación BEAS en 2012, cuando inició su máster en Biología Aplicada. Actúa en la creación de la abeja nativa Bombus spp. Contribuciones: construcción, organización e identificación de las colecciones de plantas y granos de polen. Soraia Girardi Bauermann: Universidad Luterana de Brasil, Laboratorio de Palinología, Canoas, Rio Grande do Sul, Brasil. Licenciada en Ciencias Biológicas por la PUCRS, Magíster en Botánica y Doctora en Geociencias por la UFRGS. Además de ser profesora e investigadora de ULBRA, también es Coordinadora de la Oficina de Proyectos de la Institución en el Campus Canoas / RS. Su área de actividad es la morfología del polen, además de la reconstrucción de la vegetación y el clima a través de granos de polen y esporas. Vera Lucia Imperatriz-Fonseca: Departamento de Ecología, Instituto de Biociencias, Universidad de São Paulo, São Paulo, São Paulo, Brasil. Licenciada en Ciencias Biológicas por la Facultad de Filosofía, Ciencias y Letras de la Universidad de São Paulo - USP (1968), con maestría (1970) y doctorado (1975) en el área de Zoología en el Instituto de Biociencias de la Universidad de São Paulo (IB- USP). Un referente en la investigación con abejas nativas, sus publicaciones incluyen estudios sobre las abejas en sus diferentes enfoques, uso sostenible y conservación de los recursos naturales. 256 El libro “Atlas de granos de polen y plantas utilizadas por las abejas” fue elaborado con sumo cuidado con los datos de investigadores de Argentina, Brasil, Canadá y Colombia, quienes son colaboradores de RCPol - Red de Catálogos de Polen Online. RCPol se estructuró durante el desarrollo del proyecto titulado “Estudio de la flora y los granos de polen de las abejas para la inserción de datos en la Red de Catálogos de Polen en Línea: subsidio para el manejo y conservación de las abejas”, coordinado por los investigadores Dra. Cláudia Inês da Silva y Dr. Antônio Mauro Saraiva. En el sitio web de RCPol se encuentran datos sobre más de 2.560 especímenes de plantas distribuidos en diferentes tipos de vegetación y, en este libro, se presenta información sobre 43 familias, 101 géneros y 126 especies de nueve colecciones. Los organizadores y autores de este libro agradecen a Bayer por el apoyo financiero para la publicación de este trabajo y a la Fundación para el Desarrollo Tecnológico de la Ingeniería (FDTE - 001505) por el apoyo logístico. También queremos agradecer a la Asociación Latinoamericana de Paleobotánica y Palinología por el sello de este libro, al Departamento de Ecología del IBUSP (2015-2019), al Centro de Estudio de Insectos Sociales de la UNESP - campus Rio Claro (2019) y al Departamento de Ciencias Ambientales en el Centro de Ciencia y Tecnología para la Sustentabilidad de la UFSCar campus Sorocaba (2019-2020) por haber recibido el proyecto durante su desarrollo. Agradecemos a todas las Instituciones involucradas en la adquisición, procesamiento y análisis de los datos presentados en este Atlas. Venta prohibida Financiación: Realización: Apoyo: