Сифонофоры
| Сифонофоры | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 (A) Rhizophysa eysenhardtii, (B) Bathyphysa conifera, (C) Hippopodius hippopus, (D) Kephyes hiulcus, (E) Desmophyes haematogaster, (F) Sphaeronectes christiansonae, (G) Praya dubia, (H) Apolemia, (I) Lychnagalma utricularia, (J) Nanomia, (K) Physophora hydrostatica | ||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Тип: Подтип: Класс: Подкласс: Отряд: Сифонофоры |
||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||
| Siphonophorae Eschscholtz, 1829 | ||||||||||
| Подотряды | ||||||||||
|
||||||||||
| ||||||||||
Сифонофоры (лат. Siphonophorae, Siphonophora) — отряд пелагических стрекающих из класса гидроидных (Hydrozoa). Половозрелые стадии представляют собой колонию с высоким полиморфизмом составляющих её зооидов. В жизненном цикле сифонофор отсутствует ярко выраженное чередование поколений, характерное для многих других гидроидных. Известно около 160 видов, обитающих преимущественно в тропических морях. К сифонофорам относится ряд ядовитых форм, смертельно опасных для человека, например, португальский кораблик (Physalia physalis).
Строение зрелой колонии
[править | править код]Обитание в толще воды и очень сложное строение колонии привели к возникновению путаницы в применении к сифонофорам анатомических терминов. Данная статья основывается на последней ревизии терминов, проведённой Стивеном Хэддоком и соавторами в 2005 году[1].
Структура колонии
[править | править код]Колония сифонофоры может достигать нескольких десятков метров в длину. Рекордная длина составила 48 метров, колония была обнаружена в глубоководном каньоне у западного побережья Австралии в 2020 году[2]. Интеграцию обеспечивает ствол колонии (англ. stem), который гомологичен ценосарку других гидроидных. Как и обычный ценосарк, он представляет собой трубку, внутри которой проходит общая пищеварительная система колонии. Стенка этой трубки состоит из двух однослойных эпителиев: покрывающего наружную поверхность эпидермиса и выстилающего кишечную трубку гастродермиса; между эпителиями располагается тонкая прослойка неклеточного вещества — мезоглеи. От ствола отходят зооиды — различные функциональные единицы колонии, гомологичные полипам или медузам.
Ось, заданная стволом колонии, соответствует орально-аборальной оси личинки[1]. Гомологичный оральному полюсу личинки конец называют задним, противоположный — передним. Вдоль этой оси в теле колонии выделяют три отдела: пневматофор, нектосому и сифосому (перечислены спереди назад). Все три отдела, однако, представлены только в подотряде Physonectae (см. ниже).
Пневматофор
[править | править код]Пневматофор или поплавок — видоизменённый передний конец колонии, содержащий газовую полость (заполненное газом эктодермальное впячивание, изолированное от окружающей среды сфинктером). Этот газ выделяют клетки газовой железы (пневмадены), расположенной на дне впячивания. Даже у нейстонных видов (обитающих на поверхности воды) его состав существенно отличается от атмосферного воздуха. В частности, в газовой полости очень высока концентрация углекислого и угарного газов: у глубоководных видов концентрация угарного газа может доходить до 90 %[3].
Основная функция пневматофора состоит в регуляции плавучести. При сокращении его стенок воздух из газовой полости выдавливается, так что колония погружается на глубину. Выделение пневмаденой газа, напротив, раздувает пузырь и увеличивает общую плавучесть. Известно, что в роли стимула к погружению может выступать сильное волнение моря. Ещё одну функцию выполняет пневматофор у нейстонных видов, таких как португальский кораблик (Physalia physalis). У них он выступает над поверхностью воды и может работать аналогично парусу.
Представителями подотряда Calycophorae пневматофор утрачен.
Нектосома и сифосома
[править | править код]Под пневматофором расположено несколько плавательных колоколов. За счёт сокращения куполов их зонтиков колония способна передвигаться независимо от волнения моря или течений. Ниже на стволе располагаются многочисленные особи, обеспечивающие захват добычи и питание колонии. Некоторые из них имеют ловчие нити (арканчики), достигающие более 10 метров в длину. Полый ствол соединяет кишечные полости всех особей, входящих в состав колонии, обеспечивая доставку к ним питательных веществ. Кроме этого, на стволе колонии находятся видоизменённые медузы, продуцирующие половые клетки.
Размножение и развитие
[править | править код]У одних видов сифонофор встречаются только раздельнополые колонии, у других — только обоеполые. У некоторых видов медузы отпочковываются (Marrus orthocanna), что приводит к чередованию поколений. Развитие происходит с метаморфозом.
Таксоны
[править | править код]- Подотряд Calycophorae
- Abylidae Agassiz, 1862
- Clausophyidae Totton, 1965
- Diphyidae Quoy & Gaimard, 1827
- Hippopodiidae Kölliker, 1853
- Prayidae Kölliker, 1853
- Sphaeronectidae Huxley, 1859
- Tottonophyidae Pugh, Dunn & Haddock, 2018
- Подотряд Cystonectae
- Physaliidae Brandt, 1835
- Rhizophysidae Brandt, 1835
- Подотряд Physonectae
- Agalmatidae Brandt, 1834
- Apolemiidae Huxley, 1859
- Cordagalmatidae Pugh, 2016
- Erennidae Pugh, 2001
- Forskaliidae Haeckel, 1888
- Physophoridae Eschscholtz, 1829
- Pyrostephidae Moser, 1925
- Resomiidae Pugh, 2006
- Rhodaliidae Haeckel, 1888
- Stephanomiidae Huxley, 1859 Physonectae (состоящие из кладов Calycophorae и Euphysonectae), Pyrostephidae и Apolemiidae.
Примечания
[править | править код]- ↑ 1 2 Haddock, S. H. D., Dunn, C. W., Pugh, P. R. (2005). A re-examination of siphonophore terminology and morphology, applied to the description of two new prayine species with remarkable bio-optical properties. Journal of Marine Biological Association of the United Kingdom 85: 695–707. (англ.)
- ↑ New Species Discovered During Exploration of Abyssal Deep-Sea Canyons off Ningaloo (англ.). Schmidt Ocean Institute (9 апреля 2020). Дата обращения: 29 апреля 2020. Архивировано 25 апреля 2020 года.
- ↑ Copeland, D. E. (1968). Fine structures of the carbon monoxide secreting tissue in the float of Portuguese man-of-war (Physalia physalis L.). Biological Bulletin 135: 486–500. Текст (англ.) (Дата обращения: 26 июня 2011).
Источники
[править | править код]- Вестхайде В., Ригер Р. От простейших до моллюсков и артропод // Зоология беспозвоночных. = Spezielle Zoology. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / пер. с нем. О. Н. Бёллинг, С. М. Ляпкова, А. В. Михеев, О. Г. Манылов, А. А. Оскольский, А. В. Филиппова, А. В. Чесунов; под ред. А. В. Чесунова. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 1. — iv+512+iv с. — 1000 экз. — ISBN 978-5-87317-491-1.
 | |
|---|---|
| Таксономия |
