Введение.

Биология – наука о живой природе.

Биология представляет собой совокупность наук о живой природе. Изучает строение и
жизнедеятельность живых организмов и их сообществ, а так же их распространение,
происхождение, индивидуальное и историческое развитие, взаимоотношения организмов
друг с другом и с окружающей средой.
Впервые термин «Биология» предложил Руз в 1779 году, а термин «биология» для
обозначения науки о жизни предложили независимо друг от друга Ж.Б. Ламарк и
Тревиранус (1802) год.
Разнообразие живых организмов на Земле огромно. В настоящее время известны более
500.000 видов растений и 2,5 млн. животных.
Классификация биологических наук.
Современная биология состоит из относительно самостоятельных научных дисциплин,
которые можно классифицировать по различным признакам:
1. По объектам изучения:
А) Вирусология — наука о вирусах
Б) Микробиология — наука о микроорганизмах
В) Микология — наука о грибах
Г) Ботаника — наука о растениях (альгология — наука о водорослях, лихенология—
наука о лишайниках, бриология — наука о мхах)
Д) Зоология — наука о животных.
протозоология — наука о простейших,
гельминтология — наука о паразитических червях,
малакология — наука о моллюсках,
карцинология — наука о ракообразных,
арахнология — наука о паукообразных,
энтомология — наука о насекомых,
ихтиология — наука о рыбах,
герпетология — наука о земноводных и пресмыкающихся,
орнитология — наука о птицах,
териология (маммология) — наука о млекопитающих,
антропология — наука о становлении и развитии человека.
2. По уровню организации живой материи:
А) Молекулярная биология (проявление свойств жизни на молекулярном уровне).
Б) Генетика (о закономерностях наследственности и изменчивости организма).
В) Цитология (наука о клетке).
Г) Гистология (наука о тканях).
Д) Анатомия (о внешнем и внутреннем строении).
Е) Физиология (о процессах жизнедеятельности).
3. В отношении развития живой природы:
А) Эмбриология — наука о зародышевом периоде.
Б) Биология индивидуального развития — наука, прослеживающая развитие
организма от образования зиготы и до естественной смерти.
В) Теория эволюции — комплекс знаний об историческом развитии живых
организмов.
Г) Палеонтология — наука, изучающая организмы, существовавшие ранее или
вымершие к настоящему времени.
Д) Неонтология — наука, изучающая развитие жизни в настоящее время.
4. По изучению жизни сообществ живых организмов:
А) Экология-наука, изучающая взаимоотношения живых организмов между собой и
окружающей средой.
Б) Этология — наука, изучающая поведение животных.

1
 В) Биогеография — наука, изучающая распространение организмов на Земле
(фитогеография (растения), зоогеография (животные)).
5. В отношении практического использования биологических знаний:
А) Биохимия — изучение химических веществ, входящих в состав живых организмов,
в их структуру, функции, взаимопревращение.
Б) Биофизика — изучение физиологических процессов и явлений, характерных для
живых организмов.
В) Биотехнология — изучение совокупности промышленных методов, позволяющих
использовать живые организмы для получения необходимых веществ.
Г) Агробиология — возделывание сельских культур: животноводство, ветеринария.
Биологические науки тесно связаны с другими науками. Объединяет не только объект
изучения, но и методы изучения.
Методы изучения живой природы.
1. Наблюдение – целенаправленное восприятие явлений и процессов, проводится для
изучения в естественных условиях.
2. Описание – фиксация сведений об изучаемом объекте при помощи естественного и
искусственного языка.
3. Измерение – действия, выполняемые с целью нахождения числового значения
измененной величины.
4. Эксперимент (опыт) – активный метод, позволяющий в управляемых условиях
изучать объект.
5. Моделирование – изучение явления или процесса на основе построения его копии
(модели), замещающей оригинал.
6. Сравнение – изучение сходства и различия строения и функций организмов или
частей.
Кроме основных методов существуют специфические: при изучении клетки —
цитологические методы, при изучении генов — генетические методы. Так же
инструментальные методы, световая и электронная микроскопия.
Предметы и задачи общей биологии.
Под термином «Общая биология» понимают отдельные фундаментальные области биологии
(цитология, биохимия, генетика, экология, эволюционное учение, биология развития и т.д.),
изучающие наиболее универсальные и общие закономерности, присущие всем живым
организмам.
Общая биология отвечает на вопросы:
1. Кто такое жизнь?
2. Как она возникла?
3. Чем живые организмы отличаются от неживых тел?
4. Каковы наиболее общие свойства, присущие всем живым организмам на всех уровнях
организации?
Предметом общей биологии являются живые объекты различных уровней организации.
Основные задачи.
1. Производство продовольствия и медицинских препаратов (для обеспечения питания
необходимо иметь высокопродуктивные сорта сельхоз. растений и пород домашних
животных). Теоритической основой являются генетика и селекция.
2. Разработка методов предупреждения заболевания человека. Решение требует
глубокого исследования жизненных процессов и механизмов в отдельных клетках и в
организме в целом.
3. Охрана природы и преумножение ее богатств. Под влиянием жизнедеятельности
человека происходит загрязнение , следовательно, уменьшается численность и гибель
многих видов животных и растений.

2
 Общие свойства живых организмов.
Биология является наукой, изучающей жизнь во всех направлениях и общие свойства
живого.
По Энгельсу, жизнь – способ существования белковых тел, существенным моментом
которого явл. постоянный обмен веществ с окружающей средой, с прекращением которого
прекращается и жизнь, что приводит к распаду белков.
Современное определение: живые тела, существующие на Земле – открытые
саморегулирующиеся и самовоспроизводящиеся системы, построенные из биополимеров –
белков и нуклеиновых кислот.
Для живых организмов характерны свойства, отличающие их от объектов неживой
природы:
1. Определенный химический состав.
В состав живых организмов входят те же химические элементы, что и в неживые
объекты, но в различных пропорциях. Из 100 элементов необходимы 20. Выделяют
обязательные (органогенные) элементы – водород, углерод, кислород, азот.
Так же важны натрий, калий, кальций, магний, сера, фосфор. Все организмы
построены из белков, жиров, углеводов и нуклеиновых кислот.
2. Наличие клеточного строения (кроме бактерий).
Клетка – структурно-функциональная единица живого.
3. Обмен веществ и энергозависимость.
Живой организм – открытая устойчивая система, которая при поступлении энергии
извне, находится в динамическом равновесии.
4. Способность к саморегуляции.
Гомеостаз – способность поддерживать постоянство химическо-физических свойств.
Показатели гомеостаза: температура, давление, количество воды, энергия, скорость
обменных процессов.
В тканях показатель гомеостаза – количество клеток.
В органах – интенсивность работы.
В популяциях – соотношение возрастных групп и половой состав.
5. Способность к самовоспроизведению.
a. Воспроизведение себе подобных.
b. Передача наследственной информации.
c. Главным переносчиком информации явл. хромосомы.
6. Наследственность.
Наследственность – способность живых организмов передавать признаки и свойства
из поколения в поколение при помощи ДНК и РНК. Закономерности изучает
генетика. Мендель предположил, что признаки определяются генами. Ген – участок
молекулы ДНК, кодирующий первичную структуру белка.
Ген — белок — признак.
7. Изменчивость.
Изменчивость – способность живых организмов приобретать новые признаки и
свойства в процессе индивидуального развития. Изменчивость создает материал для
естественного отбора.
8. Индивидуальное развитие.
Онтогенез – процесс индивидуального развития организма от момента
оплодотворения до момента смерти. Развитие сопровождается ростом,
продолжительность роста ограничена процессами старения.
Ι. Проэнтогенез-гаметогенез, оплодотворение.
ΙΙ. Эмбриональный период – рождение.
ΙΙΙ. Постэмбриональный – ювенильный, этап зрелости, этап старости.

3
 9. Историческое развитие.
Филогенез – историческое развитие мира; необратимое и направленное развитие
живой природы, сопровождающееся появлением новых видов и прогрессивным
усложнением жизни. Все разнообразие видов растений и животных есть результат
эволюции.
10. Раздражимость.
Раздражимость – способность живых организмов отвечать на внешние и внутренние
раздражители специфическими реакциями.
Формы:
фототропизм (поворот листьев в сторону солнца);
геотропизм (рост кончика корня по отношению к центру Земли);
таксис (однонаправленное движение К или ОТ источника раздражения);
рефлекс (свойство организма отвечать на действие раздражителей при обязательном
участии нервной системы).
11. Движение.
Организмы способны двигаться различными способами:
a. Амебоидная – с помощью ложноножек (амеба обыкновенная, лейкоциты);
b. Реактивная – с помощью выстреливания струи воды (медузы, головоногие
моллюски);
c. Ресничные – с помощью ресничек - выростов клетки, окруженных
цитолеммой, (инфузория-туфелька).
d. Жгутиковые – с помощью жгутика – выроста клетки, окруженного
цитолеммой, но длиннее реснички (эвглена зеленая, Вольвокс, сперматозоид).
e. С помощью сократительных мышц.
12. Ритмичность.
Ритмичность – повторение состояний организма через промежуток времени в ответ на
изменения внешней среды. Биоритмы (эктогенные – внешние; эндогенные –
внутренние).
13. Целостность и дискретность.
С одной стороны, живая природа целостна, организованна, подчиняется
определенным законам. С другой стороны, природа дискретна, т.е. любая
биологическая система состоит из обособленных, но тесно связанных элементов.
Принцип дискретности лег в основу представлений об уровне организации живой материи.
Уровни организации живой природы.
Уровень организации живой природы – функциональное место данной биологической
системы определенной степени сложности в общей системе живого.
Развитие уровней в процессе происхождения из низшего в высшее, с появлением более
высшего уровня предыдущий не исчезал, а лишь утрачивал ведущую роль, входил в состав
как подчиненная структура или функциональная единица.
Таблица№1. Уровни организации живого.
Название Биосистема Понятие Элементы, обр. Науки
уровня систему.
Молекулярно- Биополимеры Биополимеры – сложные АК, Генетика
генетический. (белки, нукле- органические вещества с нуклеотиды, Мол. Био-
(обмен в-в и иновые кис- огромной молекулярной моносахариды логия
передача насл. лоты, полиса- массой, состоящие из Биохимия
информации) хариды). мономеров. Биофизика
Клеточный. Клетка Клетка – структурно- Оболочка Цитология
(кроме виру- функциональная единица Цитоплазма
сов) живого. Ядро
Организмен- Ткань => Ор- Ткань – совокупность Клетки. Гистология
ный. ганы=> Си- клеток, сходных по Межклеточное Анатомия

4
Подчиняет стемы орга- строению, происхождению и в-во. Физиология
подуровни: нов=> выполняющие общие Ткань.
Тканевый Организм функции. Системы
Органный. Орган – часть тела, выполня- органов
ющая определенные
функции.
Система органов – ряд
органов, имеющих общий
план строения, единство
происхождения и
выполняющих одну
большую функцию.
Организм – любое существо,
обладающее свойствами жи-
вого.
Надорганизменные уровни
Популяционно Популяция Популяция – совокупность Особи Популя-
-видовой. Вид особей одного вида, Популяции ционная
Подчиняет: населяющих пространство с экология
Популяцион- однородными условиями.
ный Вид – совокупность популя-
Видовой ций, особи которых
занимают определенный
ареал, способные
скрещиваться и давать
плодовитое потомство.
Биогеоценоти- Биогеоценоз Биогеоценоз – совокупность Виды Экология
ческий (сообщество организмов разных видов, сообществ
живых орга- обитающих на определенной
низмов)+ территории и
Биотоп (уча- взаимосвязанных между
сток абиотиче- собой пространственными и
ской среды) пищеварительными связями.
Осн. функция – круговорот
веществ и энергии, который
заключается в превращении
энергии Солнца во все виды
энергии.
Биосферный Биосфера Биосфера – оболочка Земли, Биогеоценозы Экология
заселенная живыми организ-
мами, включает нижнюю
часть атмосферы, всю
гидросферу и верхнюю часть
литосферы.

5
 Раздел 1.
Основы цитологии. Понятие цитологии. Предмет и задача цитологии.
Цитология – наука, изучающая строение, химический состав, развитие и функции, процессы
воспроизведения, восстановления и адаптации клетки к меняющимся условиям среды.
Цитология, как самостоятельная наука возникла в середине XΙX века с выхода в свет
клеточной теории Шлейдена и Шванна (1838-1839). За последние 20-30 лет из
описательной науки превратилась в экспериментальную.
Задача современной цитологии: изучение детального строения клеток и их
функционирования; исследование функций отдельных компонентов, воспроизведение клеток
и приспособление к окружающей среде.
Цитология – фундамент для ряда наук (анатомия, гистология, генетика, физиология,
биохимия, экология). Огромное значение цитология имеет для медицины т.к. любые
заболевания имеют патологию конкретных клеток, что важно для понимания развития
заболевания, диагностики, лечения и профилактики.
История развития цитологии.
Развитие цитологии связано с созданием и совершенствованием оптических устройств,
позволяющих рассматривать и изучать клетки.
1610- голландский ученый Галилео Галилей сконструировал первый микроскоп, а после его
усовершенствования в 1924 году его можно было использовать для первых исследований.
1665 – английский ученый Р. Гук с помощью увеличительных линз наблюдал в тонком срезе
пробковой пластинки и назвал их клетками.
Во второй половине XVΙΙ века описания Гука легли в основу исследований анатомии
растений Мальпиге, который подтверждал теорию Гука.
1680 – голландский ученый Антони ван Левенгук открыл мир одноклеточных и увидел
клетки животных. Открыл и описал эритроциты, сперматозоиды, клетки сердечной мышцы.
Дальнейший прогресс в изучении клетки связан с развитием микроскопии XΙX века.
Изменились представления о строении клеток: главным в организации клетки стала
считаться не клеточная стенка, а цитоплазма (Пуркине, 1830г).
В 30х годах XΙX века английский ученый английский ученый Броун обнаружил в клетках
растений ядро и предложил термин «ядро». Обнаружил ядро в клетках грибов и животных.
Эти и другие многочисленные наблюдения позволили Шванну сделать ряд обобщений. Так
Шванн показал, что клетки растений и животных принципиально схожи между собой.
Шванном была сформулирована клеточная теория, т.к. при создании теории он пользовался
трудами Шлейдена, то его так же считают создателем теории.
Основные положения клеточной теории на 1838-1839гг.
1. Клетка – элементарная единица строения и функциональная основа живых
организмов.
2. Каждая отдельная клетка самостоятельна. Жизнь организма сводится к сумме жизней
его клеток.
3. Клетки животных и растений имеют общие принципы строения.
4. Клеткообразование – универсальный принцип развития.
На первых этапах развития теории происходило освобождение от ряда ошибок:
1. Клетки в организме возникают путем новообразований из внеклеточного вещества
(опровергнуто Вихровым: «Клетка из клетки»).
2. Переоценка значения клеточной стенки и недооценка роли цитоплазмы для
образования клеток растений.
1858 – немецкий ученый Р. Вихров применил клеточную теорию и добавил важные
положения:
1. Всякая клетка происходит из клетки.
2. Всякое болезненное изменение связано с каким-либо патологическим процессом в
клетке.

6
 Клеточная теория оказала влияние на все биологические направления и стала одним из
важнейших доказательств живой природы. Основные положения сохранили значения до
сегодняшнего дня, однако были получены новые сведения за 150 лет.
Основные положения клеточной теории на сегодняшний день:
1. Клетка – элементарная универсальная структурно-функциональная единица живого.
2. Клетки различных организмов гомологичны по строению, происхождению,
химическому составу и функциям.
3. Размножение клеток происходит только путем деления исходной клетки.
4. Многоклеточные организмы – целостные интегрированные системы тканей и органов,
связанных механизмами нервной и гуморальной регуляции.
5. Основными физиологическими характеристиками являются:
 Обмен веществ
 Раздражимость
 Возбудимость
 Движение
 Размножение
 Дифференцировка
6. Клеточная организация возникла на заре жизни и прошла длительный путь от
прокариот до эукариот.
Клетка – элементарная единица живого, т.к. ей присущи все свойства живых организмов:
1. Высокоупорядоченное строение;
2. Получение энергии извне и ее использования для работы клетки;
3. Метаболизм;
4. Активные реакции на раздражения;
5. Самовоспроизведение;
6. Регенерация;
7. Адаптация к окружающей среде.
Достижения в развитии цитологии в ΙΙ половине XΙX века.
К концу XΙX века, благодаря микроскопической технике, обнаружено строение, описаны
органоиды.
Достижения:
1. Возникло представление о клетке, как об элементарном организме;
2. Введено понятие «Биология клетки»;
3. Описан митоз, мейоз, открыты хромосомы;
4. Наследственные признаки заключаются в ядре.
5. Открыт фагоцитоз (Мечников И.И.)
В начале XX века разработаны методы … клеток в пробирке. В 30-е годы сконструирован и
использован для изучения клеток электронный микроскоп. За открытия в области цитологии
и смежных наук были присуждены Нобелевские премии:
1908 – И.И. Мечников (фагоцитарная теория);
1908 – Эрлих (гуморальная теория).
1930 – Ландерштейнер (открытие групп крови);
1946 – Миллер (открытие мутаций);
1953 – Кребес (цикл трикарбоновых кислот);
1962 – Д. Уотсон, Ф. Крик (двойная спираль ДНК и роль нуклеиновых кислот в передаче
наследственной информации);
1963 Жакоб, Моно (механизм биосинтеза белка).

7
 Методы изучения клеток.
Цитология возникла как ветвь микроанатомиии, до сих пор основными методами являются
методы световой микроскопии. Революционным событием стало применение электронной
микроскопии, открывшей широкие перспективы. Все методы изучения можно разделить на
5 групп:
Ι. Световая микроскопия.
ΙΙ. Электронная микроскопия.
ΙΙΙ. Прижизненное изучение натуральных объектов.
ΙV. Фиксированные клетки.
V. Другие методы.
Ι. Световая микроскопия.
Световой микроскоп – сложная оптическая система, состоящая из конденсора, объектива,
окуляра, использующаяся для рассмотрения и изучения объекта.
Принцип работы: пучок света от источника освещения собирается в конденсоре и
направляется на объект, пройдя через объект, лучи попадают в систему увеличительных
линз, где строится первичное изображение, где увеличивается за счет линз и строится
вторичное изображение.
Увеличительная способность = умножение окуляра на кратность объектива.
Главной характеристикой светового микроскопа является разрешающая способность.
Разрешающая способность глаза = 0,1 мм.; светового микроскопа = 2 х 10-4; электронного
микроскопа = 0,2 х 10-6.
Человеческий глаз не различает двух точек на расстоянии менее 0,1 мм, а в электронном
микроскопе изображение точек рядом можно увидеть на 0,2 нм или 0,2 х 10-6.
Методы.
1. Фазово-контрастная микроскопия используется для наблюдения за живыми клетками.
Основана на том, что отдельные части клетки отличаются по плотности и
светопреломлению. Метод позволяет повысить контрастность изображения объектива.
2. Поляризационная микроскопия. С ее помощью изучают объект с двойным преломлением.
Эффект яркосветящегося объекта на темном фоне.
3. Интерференционная микроскопия. Свет разделяется на два пучка – один проходит через
объект, а другой мимо. Части, обладающие разной плотностью, будут, отличаются по
контрасту.
4. Ультрафиолет. Отдельные компоненты, не поглощающие видимый свет, обладают
поглощаемостью ультрафиолета, позволяющего при регулировке его длины волны
выявить вещества без окрашивания.
ΙΙ. Электронная микроскопия.
По принципу конструкции сходна с оптическим. Вместо глаза – электроны – они вместо
лучей попадают на люминесцентный экран. Увеличение до 500.000 раз, при печати 10- ти
кратное увеличение. Разрешающая способность – 106 раз. Однако максимально разрешающая
способность используется при исследовании кристаллических решеток. На биологических
объектах разрешение не удается из-за низкой контрастности.
Методы.
1. Трансмиссионная микроскопия – изображение на светящемся экране при рассеивании
пучка электронов. Чем больше рассеяность, тем больше плотность на экране.
2. Сканирующая микроскопия – по поверхности пробегают электроны, создавая 3D-
изображение, изучая форму, очертания и информацию о химическом составе.
ΙΙΙ. Прижизненное изучение натуральных объектов.
Суть: объекты помещаются в каплю воды на предметное стекло и наблюдаются.
Методы.
1. Метод клеточных структур – для изучения клеток животных их помещают в камеру с
питательными веществами, через некоторое время на периферии кусочка происходит

8
 деление клеток. Их отделяют и изучают. Условия: поддержание температуры и
стерильности.
2. Микрохирургия – с помощью микрорегулятора, клетки разрезают, достают части
клетки с помощью микрохирургических инструментов. Позволяет: поворачивать
веретено деления, растаскивать хромосомы, вставлять меченые атомы.
ΙV. Фиксированные клетки.
Объект: клетки тканей, изучаемых с помощью специфической обработки и применения
красителей, позволяющих выявить различные детали клетки. После фиксации их
обезвоживают, делают тонкие срезы и окрашивают. Опускают в «канадский бальзам» и под
стекло. Можно долго хранить.
Методы.
1. Цитохимический метод - принцип специфического связывания красителей с
определенными компонентами или веществами. Можно определить локализацию
структур и веществ.
2. Метод меченых атомов – применяется при изучении биохимических процессов в
клетке. Для того чтобы проследить за превращением вещества, заменяют один из
атомов радиоактивным изотопом, который показывает свое положение.
V. Другие методы.
1. Дифференциальное центрифугирование. Основан на том, что различные части клетки
имеют разную плотность и массу. При этом более плотные компоненты оседают при
маленьких скоростях, более легкие – при более высоких. Их разделяют и изучают.
2. Рентгеноструктурный анализ основан на явлении рассеивания рентгеновских лучей
при прохождении их через кристалл. Если позади кристалла поставить пластинку, то
на ней появится пятно от луча и множество мелких пятен, соответствующих
отражением от различных групп параллельных плоскостей кристалла.
Проанализировав положение и интенсивность каждого пятна, можно определить
структуру молекулы.
Химический состав клетки.
Элементарный состав клетки.
Химические анализы показывают, что элементарный состав клеток и тел неживой природы
качественно одинаковый. В живых организмах содержится более 80 элементов и 24 элемента
из них являются обязательными и находятся во всех типах клеток.
По процентному содержанию все химические элементы делятся на:
1. Макроэлементы (химические элементы, содержащиеся в клетках живых организмов в
концентрации от 0.001-70% от массы тела; к ним относятся: органогенные элементы (N, H,
O, C) и P, Na, K, Ca, Mg, S, Fe, Cl).
2. Микроэлементы (химические элементы, доля которых составляет от 0.001-0.000001%,
(2% от массы клетки)), к ним относятся: Cu, Zn, Co, Ni, B, F, Mn, Sr, Ag, I. Входят в состав
ферментов, влияют на рост, размножение, кровь и другие процессы).
3. Ультрамикроэлементы (элементы, концентрация которых не превышает 0.000001-
0.001% от массы клетки) к ним относятся: Ra, Y, Au, Hg, Be, Cs, но их роль в организме еще
не выяснена до конца).
Роль химических элементов в жизни клеток.
Таблица№2. «Роль химических элементов в жизни клеток».
Макроэлементы: N, O, C, H- органогенные элементы, входящие в состав всех веществ в
организме. Также к макроэлементам относят:
Ca, CaCO3, Образует ткани зубов и скелета
Ca3(PO4)2
K, Na, Cl, P Находятся в составе солей, участвуют в поддержании осмотического
давления в клетке.
S 1.содержится в составе некоторых аминокислот (метионина, цистеина).
2. также важна для нормального функционирования кожи и роста волос.

9
 3. дисульфидные связи (S-S) поддерживают третичную форму белка.
4.входит в состав витаминов (В1)
5. в составе эфирных масел лука, редьки играет защитную функцию.
P 1. Входит в состав нуклеиновых кислот, ДНК, РНК, АТФ.
2. Фосфолипиды входят в состав мембран клетки ткани.
Mg Входит в состав хлорофилла и некоторых других ферментов.
Fe Входит в состав ферментов, участвующих в синтезе АТФ.
Содержится в транспортных белках гемоглобине и миоглобине.
Cl Содержится в соляной кислоте, которая входит в состав желудочного сока.
Микроэлементы:
Cu В составе фермента гемоцианина, придающего голубой цвет гемолимфе
членистоногих и моллюсков.
Является составной частью ферментов, участвующих в клеточном дыхании.
Zn Входит в состав инсулина и более 100 ферментов.
Co Содержится в витамине В12, регулирующем кроветворную функцию.
I Содержится в гормоне тироксине, вырабатывающимся щитовидной
железой. В организме повышает интенсивность окислительных реакций в
клетках и выделение тепла, участвует в процессах роста и развития,
поддерживает гормональную возбудимость нервных центров и сердечной
мышцы.

F Содержится в костной ткани и в дентине и эмали зубов.

Молекулярный состав клеток

Химические элементы входят в состав клеток в виде ионов или компонентов молекул
неорганических и органических веществ.
Неорганические вещества – относительно простые вещества, в состав которых
необязательно входит углерод.
Такие вещества встречаются как в живой, так и в неживой природе.
Неорганическими веществами в клетке являются:
А) Вода(70 - 80%)
Б) Минеральные вещества (1 - 2%)
Органические вещества – сложные химические высокомолекулярные соединения углерода,
синтезирующиеся живыми организмами.
К органическим веществам относят:
А) Белки(10 – 20%)
Б) Жиры и липиды (1 – 5%)
В) Углеводы (1 – 2%)
Г) Нуклеиновые кислоты (1 – 2%)
Вода как часть живой клетки.
Вода – одно из самых распространенных веществ и преобладающий компонент в клетке.
Основной частью клетки является вода(70 – 80%).
В человеческом теле содержание воды в разных клетках неодинаково и зависит от уровня
обмена веществ.
Вода в клетках находится в 3 формах:
 Свободная (95% от всей воды организма)
 Связанная (4 – 5%)
 Обменная (ее количество зависти от состояния клетки).
Физические свойства воды
Уникальные физико-химические свойства воды определяются:
1. Малыми размерами молекул воды.

10
 2. Полярностью каждой молекулы воды.
3. Способностью молекул соединяться друг с другом посредством водородных связей.
Образование водородных связей
В молекуле воды кислород связан с двумя атомами водорода. Кислород, как более сильный
элемент, притягивает электронное облако атома водорода, и молекула становится диполем,
т.е. молекулой, один конец которой имеет частично положительный заряд, а другой конец -
частично отрицательный. По законам физики, разноименные заряды притягиваются, поэтому
молекулы как бы «склеиваются». Возникают водородные связи.
Но молекула способна образовывать 4 связи, и эта возможность влияет на физико-
химические свойства воды: большая теплоемкость, парообразование (объясняется тем, что
большая часть тепла уходит на разрыв водородных связей).
Биологическая роль воды
1. Универсальный растворитель (в клетке множество реакций могут происходить только
в водной среде). По отношению к воде вещества делятся на гидрофильные (хорошо
растворимые - соли, кислоты, простые сахара, спирты, щелочи) и гидрофобные
(плохорастворимые или нерастворимые – жиры, нуклеиновые кислоты, белки).
2. Вода – среда для многих физиологических и биохимических процессов, все реакции
гидролиза (расщепления) происходят с участием ферментов в водной среде.
3. Вода определяет физические свойства клеток (упругость, пластичность) благодаря
тургорному давлению.
4. Вода – терморегулятор, благодаря большой теплоемкости и большой теплоте
испарения.
5. Адгезия – процесс сцепления молекул различных тел друг с другом под действием
сил притяжения.
Когезия – процесс сцепления молекул одного вещества между собой под действием сил
притяжения.
6. Вода является источником кислорода в процессе фотосинтеза.

Неорганические ионы, их роль.

Минеральные вещества в клетке представлены солями, которые диссоциируют на ионы. Для
процессов жизнедеятельности наиболее важны:
Катионы Na+, K+, Ca2+, Mg2+, Mn2+; анионы Сl-, HCO3-, HPO42-,H2PO4-.
Концентрация катионов и анионов в клетке и окружающей среде различно и поддерживается
на постоянном уровне (внутри клетки преобладают катионы K+, а вне клетки Na+ и Сl-).
Благодаря разной концентрации ионов, образуются разные потенциалы на наружной и
внутренней мембране клетки, обеспечивая возбуждение по нервному и мышечному волокну.
Биологическое значение:
1. Na+, K+, и Cl- участвуют в проведении импульсов и обеспечении раздражимости.
2. Ca2+, Mg2+, Mn2+ необходимы для функционирования многих ферментов и витаминов.
3. Mg2+ входит в состав хлорофилла и необходим для синтеза углеводов.
4. Являются компонентами буферных систем – систем, регулирующих слабо-щелочную
реакцию содержания клетки на постоянном уровне.
Роль неорганических веществ в жизнедеятельности организма
1. HCl входит в состав желудочного сока и участвует в переваривании белков.
2. Остатки H2SO4 выводят нерастворимые вещества из организма.
3. Соли Ca2+ и P входят в состав костной ткани.
4. Соли Na+, Ca2+, Mg2+ являются важными компонентами питания растений.

Органические вещества клетки.

Они составляют 20-30% от массы клетки. К ним относятся:
1. Биополимеры (белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты)
2. Жиры и ряд низкомолекулярных веществ (аминокислоты и т.п.).

11
 В состав обязательно входят атомы углерода, способные вступать в прочные связи и
образовывать различные соединения.
Большинство органических веществ обладает огромной массой и их молекулы называют
макромолекулами. В зависимости от массы молекулы различают высокомолекулярные
(биополимеры) и низкомолекулярные (мономеры).
Биополимеры – высокомолекулярные вещества, служащие структурными компонентами и
играющие важную роль (белки, полисахариды, ДНК, РНК).
Структурными частями являются мономеры (аминокислоты, моносахариды, нуклеотиды).
В зависимости от строения различают:
Регулярные Нерегулярные
Одинаковые по строению мономеры Различные по строению звенья
-А-А-А-А-А-А-А-А-А-А-А-А-А-А-А-А-А-А- -А-В-С-А-В-С-В-А-С-В-А-А-В-С-С-А-В-С-
А- А-В-
Полисахариды Белки, нуклеиновые кислоты

Пептиды.
Пептиды – органические вещества, состоящие из остатков аминокислот, соединенных пептидной
связью.
Пептидная связь – ковалентная химическая связь, возникающая между карбоксильной группой
одной аминокислоты и аминогруппой другой аминокислоты.
До 10 остатков - аминопептиды Более 10 остатков - полипептиды
Белки.
Белки – высокомолекулярные органические вещества, состоящие из мономеров аминокислот.
Химический состав: C, H, O, N и S, Fe, P.
Имеют огромную молекулярную массу. Альбумин – 36000; гемоглобин – 152000.
Мономерами белков являются аминокислоты (АК).
АК – класс органических соединений, содержащих карбоксильную группу (СООН) и амино-
группу (NH2), имеющий свойства, как кислот, так и оснований.
По составу:
Простые (протеины) – только из Сложные (протеиды) – кроме АК имеется небелковая
АК. часть.
Липопротеиды – в составе мембран
Гликопротеиды – ферменты
Фосфопротеиды - казеин
Гемопротеиды – гемоглобин
Нуклеопротеиды – ДНК, РНК, вирусы, рибосомы,
хромосомы.
Соединения аминокислот.
Общая формула:

Таблица№3. Основные группы аминокислот.

Группа Структура
Углеводо
родная
Изолейцин (иле)
Глицин (гли) Аланин (ала) Валин (вал) Лейцин (лей)

12
Окси -
группа

Серин (сер) Треонин (тре)

Сера

Цистеин (цис) Метионин (мет)

Кислые

Аспарагиновая кислота (асп) Глутаминовая кислота (глу)

Амидоам
инокисло
та
Аспарагин (асн) Глутамин (глн)
Амидные

Лизин (лиз) Аргинин (арг)

Цикличес
кие
кислоты
Тирозин (тир) Фенилаланин (фен) Триптофан (трп)
Гетероци
клические
кислоты

Гистидин (гис) Пролин (про)

По структуре белки бывают:

1. Глобурярные (полипептидные цепи в виде клубков). Гемоглобин, неоглобин, инсулин.
2. Фибриллярные (цепи в виде длинных нитей, нерастворимы). Коллаген, казеин.
Пространственная структура белка
Выполнение функций зависит от пространственной информации о молекуле.
Конформация – форма, свойственная каждому белку.
Существует 4 структуры белка:
Ι. Первичная структура – полипептидная цепь аминокислот. Все связи прочные,
ковалентные. Определяет свойства белковой молекулы, закреплена генотипом и не меняется.
ΙΙ. Вторичная структура – упорядоченное свертывание цепи. Структура – α-
спираль(пружина), удерживается пептидной связью. Водородные связи существуют между
COOH и NH2 на соседних витках.Водородные связи слабее пептидных, но благодаря их
количеству, молекула представляет собой прочную конструкцию. Примерами явл.
Сократительные белки.
ΙΙΙ. Третичная структура – конфигурация, образованная в результате образования изгибов в
цепи и наложения одних участков на другие. Связь обеспечивается гидрофобными
соединениями, S-S связями, ионными связями.
Это транспортные белки, ферменты, антитела.
ΙV. Четвертичная структура – сложный комплекс, объединяющий несколько молекул с
третичной структурой.

13
Субъединицы присоединяются к другим субъединицам или к макромолекулам других
веществ. Субъединицы удерживаются ионными, гидрофобными и электростатическими
взаимодействиями и иногда бисульфитными связями.
Наиболее изученный белок – гемоглобин НВНв. Присутствует в эритроцитах, в виде
агрегатов, состоящих из 4 субъединиц: 2 α-цепей и 2 β-цепей, каждая из которых имеет
структуру 2 α-спиралей. Вся цепь свернута в глобулу. С каждой субъединицей связана
молекула железа. Только так гемоглобин способен функционировать и переносить О 2 и СО2.
Таблица№4. Биологическая роль белков.
Группа Функции Примеры
Ферменты Биокатализаторы, ускоряют в 100.000 — Амилаза, и т.д.
1000000 раз.
Структурные Явл. структурными компонентами мембран. В Коллаген, этастин,
составе волос, ногтей, сухожилий, стенок кератин
сосудов.
Двигательные Движения (мышцы, жгутики, реснички, листья). Актин,меозин,тубулин.
Защитные Предохраняют от антигенов и механических Антитела,фибриногены,
воздействий. тромбины.
Запасные Питают зародыш на ранних стадиях, запасают Казеин, ферритин,
пит.вещества и ионы. яичный белок.
Транспортные Связывают и переносят молекулы и ионы. Гемоглобин, альбулин
Регуляторные Гормональная регуляция Инсулин, адреналин.
Источник 1г – 17,6 кДж. Используется в крайних случаях.
энергии
Сигнальные Прием сигналов из внешней и внутренней
среды, изменяют третичную структуру на
влияние факторов.
Ферменты.
Все химические реакции осуществляется при наличии белков-ферментов.
Ферменты – специфические белки, обязательно присутствующих в клетках в роли
биокатализаторов.
Свойства:
1. Специфичность (каждый катализатор регулирует одну реакцию в одном
направлении);
2. Глобулярные белки третичной и четвертичной структуры.
3. При денатурации дают характерные реакции. При гидролизе ферменты образуют
АК. Есть ферменты, активность которых регулируется коферментами. Большинство
обладают огромной молекулярной массой.Каталаза-222000, синтетаза – 1000000, нуклеаза -
14000. Ферменты увеличивают скорость химических реакций в 10 4-106 раз, но сами не
расходуются. В каждой клетке находится столько ферментов, сколько разновидностей
реакций в ней происходит.В клетках печени – до 10000, в жировых клетках – 8000
ферментов.
4. Ферменты активны в определенной среде и при определенной температуре, при
повышении до 40оС, активность фермента возрастает (увеличение на 10оС – увеличение
скорости в 2 раза)., при 40-45оС – процесс денатурации и его активность падает и
прекращается вовсе. Для большинства реакций оптимум 35-38 оС. Для каждого фермента
существует оптимум РН среды. Пепсиин – 1,5 – 2,5 РН, Липаза – 4,7 – 5,0 РН.Для
большинства ферментов оптимальна нейтральная среда.
5. Большая эффективность действия при малом содержании т.к. ферменты не
разружаются т.е. небольшое количество катализирует относительно большое количество
веществ.
6. Реакции с ферментами обратимы.

14
 Строение.
Ферменты – глобулярные белки третичной и четвертичной структуры. S
В молекуле различают:
A
1) Субстратный центр(S) активный центр фермента
2) Каталитический центр (К) K
3) Регуляторный центр (А)
S-центр отвечает за связывание фермента и субстрата, подготовку субстрата к химической
реакции.
К-центр преобразует субстрат в продукт реакции, отвечает за протекание реакции.
А-центр участок фермента, с которым могут соединяться различные вещества (регуляторы,
активаторы, ингибиторы).
.
График №1. Влияние температуры на свойства фермента.

Механизм действия
Реакция происходит в несколько этапов.
1)Фермент соединяется с субстратом, образует короткоживущий субстратно-ферментный
комплекс.
2) происходит химическая реакция, образуется фермент-субстратный комплекс с
видоизмененным субстратом, а потом фермент-продукт реакции.
3) Фермент-продукт реакции распадается на продукт реакции и фермент.
Фермент не изменяется и может взаимодействовать с другими молекулами вещества.
Е+S=ES=ES1=EP=E+P
E. -фермент
S. -субстрат
Р. - продукт
Классификация ферментов
По строению
А) простые (однокомпонентные) состоит только из белковой части, активность обусловлена А-
центром;
Б) сложные (двухкомпонентные) состоит из белка и небелковой части (кофермента).
Коферментами могут быть:
Витамины (E, K, B1, B6, B12 , С и т.п.)
НАД (никотинамидадениндинуклеотид)
НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат)
ФАД (флавинадениндинуклеотид)

15
АТФ (аденинтрифосфат).
Номенклатура
Научное название дают по химическому названию субстрата, на который фермент
воздействует или по типу катализируемой реакции.
Рабочее название дается по субстрату + аза (амилаза, липаза и т.д.)
По типу катализируемой реакции
1) Оксидоредуктазы – реакции ОВР, путем переноса протонов и электронов.
А•Н + В = А+ + В•Н Дегидрогеназа, оксидаза.
2) Трансферазы – реакция переноса групп атомов или молекулы от одного вещества к
другому.
А•В + С = А+ + В•С Аминотрансфераза, фосфортрансфераза.
3) Гидролазы – реакция расщепления водой.
АВ+ НОН = АОН + ВН Амилаза, мальтаза, липаза.
4) Лиазы - реакция негидролитического отщепления групп атомов с образованием двойной
связи.
R-C-C-ОН = R-C-H + CO2 Альдолаза
‖ ‖ ‖
O O O
5) Изомеразы – реакция создания изомеров вещества.
АВ=ВА Мутаза
6) Синтетазы – реакции присоединения друг к другу мономеров с потреблением энергии
А+В+ АТФ = АВ + АДФ + Ф синтетаза
Углеводы.
Углеводы – сложные органические вещества, содержащие в составе атомы С, Н, О в
соотношении 1:2:1. Общая формула СхН2хОх, где х ≥ 3.
Содержание углеводов в клетке животных – 1-5%, в растениях – до 70% сухой массы.
Образуется из углекислого газа и воды в реакции фотосинтеза.
6СО2 + 6Н2О = С6Н12О6 + 6О2
По химической организации различают простые и сложные.
Простые углеводы (моносахариды).
Моносахариды – простые углеводы, состоящие из одной молекулы с низкой
молекулярной массой.
Физические свойства. Бесцветные, твердые, кристаллизированные, хорошорастворимы,
имеют сладкий вкус. В зависимости от числа углеродов различают триозы,
тетрозы,пентозы, гексозы, и т.д. В природе чаще всего встречается пентозы и гексозы.
Таблица№5. Характеристика моносахаридов.
Группа Название Функции
Триозы Молочная, пировиноградная Промежуточные вещества в дыхании
кислоты, глицеральдегид. и фотосинтезе.
Тетрозы Эритроза Промежуточное в-во.
Пентозы Рибоза, дезоксирибоза Рибоза в составе АМФ,АДФ,АТФ.
Дезоксирибоза в составе ДНК.
Гексозы Глюкоза (виноградный сахар). Источник энергии в клетках, является
Может существовать в форме α и β обязательным компонентом крови и
изомеров. регулирует осмотическое давление.
Фруктоза. В плодах, фруктах, меду. Питание больных сахарным диабетом.
Слаще глюкозы.
Галоктоза – изомер глюкозы. Олиго и полисахаридов.
В составе лактозы.

16
 Сложные углеводы.
Полисахариды – углеводы, состоящие из двух и более мономерных звеньев.
Общая формула СмН2мОх, где м > х.
К сложным улеводам относят олигосахариды и полисахариды.
Олигосахариды.
Олигосахариды – сложные углеводы, имеющие от 2 до 10 мономерных остатков. В
зависимости от числа звеньев различают дисахариды, трисахариды, тетрасахариды.
Физические свойства сходны с моносахаридами.
Дисахариды – олигосахариды, образованные двумя остатками моносахаридов.В природе –
свободные или в составе полисахаридов. Образуются в результате конденсации двух
гексоз.
Связь между 2 моносахаридами - гликозидная связь.

Таблица№6. Характеристика дисахаридов.

Вещество Характеристика Функции
Сахароза Состоит из остатков глюкозы и фруктозы. Источник глюкозы.
С12Н22О11 Растворяется в воде. Питание.
Лактоза Из остатков глюкозы и галактозы, в составе Питание млекопитающих.
молока Питательная среда.
Мальтоза Из 2 остатков глюкозы, хорошо растворима. Строительный элемент
полисахаридов.

Полисахариды.
Полисахариды – сложные органические вещества, образованные остатками
моносахаридов или их производными. Молекулярная масса – 104-106 единиц.
Химические свойства: гидрофобные, не кристаллизуются, не обладают вкусом.
Важнейшие полисахариды:крахмал, целлюлоза (у растений), гликоген, хитин (у
животных).
Есть две формы полисахаридов, определяющие различную структуру.
Амилоза Амилопектин
Линейные или слаборазветвленные Разветвленные
1-4 гликозидная связь 1-4 и 1-6 гликозидная связь

Классификация
1. По структуре макромолекулы
a. Неразветвленные(целлюлоза, хитин).
b. Разветвленные (крахмал, гликоген).
2. По функциям
a. Структурные (целлюлоза, хитин).
b. Запасные (крахмал, гликоген).
3. По составу
a. Монополисахариды
b. Гетерополисахариды
Таблица№7. Характеристика полисахаридов.
Крахмал В растениях, клубнях, семенах, разветвленный, Углевод растений
нерастворим.
Гликоген В печени, мышцах, грибах, дрожжах, Углевод животных
разветвленный, растворим.
Целлюлоза Клеточные стенки растений, линейный, Стенки клеток,

17
 нерастворим, набухает в воде. промышленное значение,
пища.
Хитин Грибы, членистоногие. Опорная, структурная.
Функции:
1. Энергетическая – основной источник энергии. 1 г = 17,6 кДж.
2. Структурная – в составе клеточных мембран, клеточных стенок, грибов, бактерий,
твердых покровов. Рибоза и дезоксирибоза – в составе ДНК и РНК.
3. Запасающая – крахмал, гликоген – источники глюкозы, высвобождаемой при
необходимиости.
4. Рецепторная – олигосахаридные цепи , гликопротеиды, гликолипиды – роль
рецепторов, принимающих сигналы из внешней среды.
5. Защитная – в составе слизи, защищающей внутренние органы от микробов и
механического воздействия. Гепарин предотвращает свертывание крови.
Липиды.
Жиры – сложные органические вещества, входящие в состав всех клеток и играющие
важную роль в процессах жизни. Относятся к гидрофобным веществам, но хорошо
растворимым в органических растворителях. Содержится во всех клетках. Среднее
содержание – 5-15%. У животных – жировая ткань, у сердца, у печени (до 90%), у растений –
в плодах и семенах.
Химический состав.
Сложные эфиры высших жирных кислот и глицерина. Сложный эфир – продукт реакции
между кислотой и спиртом.Каждая группа ОН глицнрина вступает в реакцию конденсации с
кислотой. Возникает 3-сложноэфирная связь. 3-глицерид.

СООН – гидрофильна, R-гидрофобен (группы СН2).

В зависимости от наличия или отсутствия двойных связей выделяют:
1. Насыщенные. Не содержат двойных связей, плавятся при высоких температурах.
2. Ненасыщенные. В хвосте есть двойные связи, плавятся при более низких
температурах.
От состава молекул зависят химические свойства. Если преобладают насыщенные радикалы
– жиры твердые, если ненасыщенные – жидкие.
Классы жиров.
1. Средние жиры – самые распространенные жиры.
2. Воски – сложные эфиры высших жирных кислот и многоатомных спиртов.У
животных – строительный (соты), предохранение волос и кожи от воды (ланалин). У
растений – защитная функция (восковый налет на пластинке листа).
3. Фосфолипиды - сложные липиды, содержащие фосфорную кислоту. Состоит из
полярной головки и двух хвостов. Большое количество фосфолипидов находится в
нервной ткани, сердце и печени, в яйцах птиц, семенах. Функция: структурная
(клеточная мембрана).
4. Стероиды – липиды, имеющие структуру полициклического характера. Холестерол
(клетки печени), желчные кислоты, половые гормоны, в составе витамина D.
5. Гликолипиды – сложные липиды, содержащие в составе молекул, наряду с
многоатомным спиртом, углеводы. На наружных поверхностях мембран и нервов.
6. Липопротеиды – в составе мембран, транспорт липидов.
7. Липоиды – жироподобные вещества. Витамины А, Е, К.

18
Функции:
1. Энергетическая. 1г = 38,9 кДж.
2. Структурная – клеточная мембрана, явл.структурными компонентами.
3. Защитная – в составе жировой капсулы внутренних органов, от механических
воздействий. Воск на листьях предотвращает от потери влаги.
4. Терморегуляция – хорошо сохраняет тепло благодаря плохой теплопроводности.
5. Запасающая – энергодеоп для животных и растений.
6. Источник эндогенной воды (100г жира – 100мл воды).
7. Повышение плавучести.
Нуклеиновые кислоты.
Впервые обнаружены Шиллером в ядрах клеток гноя в 1869 ггоду, поэтому первое название
– ядерные кислоты. Термин НК предложен Касселем в 1889 году.
НК – высшие, молекулярнообразованные вещества, образованные остатками нуклеотидов.
Функции:
1. Хранение и передача наследственной информации.
2. Участие в биосинтезе белка.
Как и белки, НК являются биополимерами, имеющими огромную молекулярную массу.
Химический состав: C,H,O,P,N. Мономерами являются нуклеотиды.
Строение и функции нуклеотидов.
Функции:
1. Структурная (мономеры НК)
2. Энергетическая (АТФ)
3. Регуляторная (АМФ - посредник,
осуществляющий связь между гормонами и
внутриклеточными молекулами).
4. Каталитическая (В1, В12 – в роли коферментов
для синтеза ферментов).
Строение.
Молекула состоит из 3 частей :
1. АО
2. Остатки фосфорной кислоты
3. Пятиуглеродный сахар.
Образование нуклеотидов происходит в два этапа.
1. В результате конденсации образуется
нуклеозид.
2. К нуклеозиду присоединяется фосфорная
кислота.
Названия нуклеотидов происходит от
соответствующего основания.
Аденил – адениловый
Гуанин – гуаниловый
Цитозин – цитидиловый
Тимин – тимидиловый
Урацил – уридиловый.
Образование ди- и полинуклеотидов.
Динуклеотид – соединение, состоящие из остатков двух нуклеотидов. Образуется при
конденсации двух нуклеотидов с образованием фосфодиэфирной связи (ФДЭ) между 3
углеордом остатка сахара и 5 углеродом остатка нуклеотида. Образовываться связи могут
постоянно. ФДЭ связи прочные.
Виды НК.
ДНК – дезоксирибонуклеиновая кислота
РНК – рибонуклеиновая кислота

19
 ДНК
Содержиться в хромосомах, митохондриях, пластидах.
ДНК – линейный биополимер, состоящий из двух полинуклеотидных цепей.
Функция: хранение и передача наследственной информации.
Мономер: дезоксирибонуклеотид.
Строение мономера.

Структура ДНК.
Различают первичную, вторичную, третичную.
1. Первичная – полинуклеотидная цепь из дезоксирибонуклеотидов с помощью ФДЭ
связей.
2. 2. Вторичная – двойная спираль, состоящая из двух антипараллельных цепей с
комплиментарной последовательностью. Состав ДНК впервые исследовал в 50х годах
XX века Чаргофф, открывший ряд общих закономерностей.
Правила Чаргоффа.
A. В любом фрагменте ДНК содержание пуриновых оснований равно содержанию
пиримидиновых. ∑ (А+Г) = ∑ (Ц+Т).
B. Содержание А=Т, Ц=Г.
3. Трехмерная модель ДНК в виде двойной спирали была предложена в 1953г –
Д,Уотсоном и Ф. Криком. 1962 – они получили Нобелевскую премию. В создании
модели использовались биологические и рентгено – структурные данные о строении
ДНК и закономерности Чаргоффа.
Основные принципы строения ДНК.
1. Молекула ДНК построена из двух спиральных цепей, причем каждый виток
составляет 3,4 нм и соответствует 10 парам АО. Диаметр ДНК – 2 нм.
2. Обе цепи закручиваются одна вокруг другой по общей оси, образуя двойную спираль.
Цепи антипараллельны: против 3' конца одной цепи находится 5' конец другой цепи.
3. Каждая цепь состоит из сахарофосфатного остова с внешней стороны и АО внутри.
4. Обе цепи комплементарны друг другу т.е. последовательность АО в одной цепи
определяет последовательность АО в другой цепи. Оказалось, что пуриновые
основания в одной цепи связаны с пиримидиновыми основаниями другой цепи. Связи
водородные. А и Т связаны двумя связями, Ц и Г связаны тремя связями.
Третичная структура ДНК связана с 3D пространственной организацией. Наблюдается в
хромосомах эукариот (не изучено).
РНК.
Содержится в ядре, ядрышке, цитоплазме, рибосомах, митохондриях.Мономер –
рибонуклеотид.
Строение: Линейный полинуклеотид, однако могут
образовывать водородные связи в т-РНК. Цепи РНК
короче ДНК. Молекулярная масса меньше.
Синтез РНК происходит в ядре, на матричной цепи
ДНК с участием фермента полимеразы. Содержание
РНК меняется. Наибольшее количество РНК находится в процессе деления и биосинтеза
белка.
Виды РНК: и-РНК, т-РНК, р-РНК.
И-РНК. 3-5 % всех РНК клетки. Молекула состоит из 300-3000 нуклеотидов. Длина зависит
от длины фрагмента ДНК, на котором синтезировалась И-РНК. Линейная полинуклеотидная

20
цепь. Функции: матрица для синтеза белков, передача информации о структуре ДНК из ядра
в цитоплазму.
Т-РНК. 15 %. Короткие цепи из 70 нуклеотидов. Более 30 видов с характерной
последовательностью.Характерная структура «клеверный лист».
4 плеча:
1. Акцепторное – место присоединения аминокислоты.
2. Антикодоновое – присоединение антикодона.
3,4 – плечи – боковые- стебель, образованный комплементарными АО и петель из
неспаренных АО.
Функция: транспорт АК к рибосомам.
Р-РНК.80-85 %, в цитоплазме, где связана с белками, образуя рибонуклеины, в составе
рибосом. Молекулы длинные – 3000-5000 нуклеотидов. Одноцепочные молекулы. Функция:
структурная, образование рибосом.
АТФ.
Энергия, освобождающаяся при распаде веществ, используется не сразу, а запасается в виде
АТФ.
Функция: универсальный
переносчик и аккумулятор
энергии.
Строение.
Свободный
мононуклеотид,
присутствуют
макроэргические связи, макроэрг.
Макроэргами также являются АДФ, АМФ, ГДФ.
АТФ нестабилен, при гидролизе АТФазой происходит отщепление PO3 , выделение энергии
40 кДж.
Используется энергия на деление клетки, дыхание, движение.

21
 Раздел 2.
Формы жизни.
Неклеточная форма жизни.
Вирусы
В силу особенностей организации вирусы не относят ни к одному из существующих царств,
а выделяют как отдельную ветвь.
Вирусы – неклеточная форма жизни, являющаяся паразитами на генетическом уровне,
сверхмельчайшие организмы (20-3000нм), являются облигатными паразитами, существуют
только в клетке хозяина.
Существует несколько гипотез появления вирусов:
1. От клеточных организмов.
2. От беглой НК, которая приобрела способность двигаться.
3. В результате дегенерации клеточных организмов.
Открытия вирусов.
1892 – Дмитрий Иосифович Ивановский получил экстракт возбудителя табачной мозаики.
1898 – Бейерник предложил название «Вирусы».
1917 – Открыт бактериофаг - вирус, поражающий бактерии.
Обитают повсеместно, поражают все. Описано более 500 вирусов, поражающих
теплокровных животных. Около 3000 поражающих растения.
Особенности вирусов:
1. Проявляют жизнь только в теле хозяина.
2. Вне клетки ведут неживое состояние.
3. Способны кристаллизироваться.
4. Вирусы – существа на грани живого и неживого.
Черты сходства:
1. Способность к репродукции.
2. Наличие свойств наследственности и изменчивости.
Черты отличия:
1. Не имеют клеточного строения.
2. Обязательные паразиты.
3. Нет метаболизма.
4. Нет роста.
5. Не способны к делению
6. Стратегия – стремительное постоянное размножение.
Вирусы имеют спиральное или кубическое строение.
Общий план строения.
Находясь в клетке хозяина, представляют собой молекулу ДНК или РНК. НК окружена
капсидом.
Организация генома.
Геном – генетический материал вируса. Гаплоидный.
ДНК - содержащие РНК-содержащие
1 НК 2 НК 1 НК 2 НК
бактериофаги Аденовирус, герпес, оспа Грипп, ВТМ, вирус бешенства. ВИЧ

Вирусы являются возбудителями таких заболеваний как оспа, гепатит, ветрянка, грипп,
энцефалит, корь, свинка, герпес, СПИД. Также ящур крупного скота, чума птиц.
Размножение вирусов происходит в три этапа:
1. Репликация вирусной НК.
2. Синтез вирусных белков.
3. Сборка вибриона.

Репликация ДНК (РНК) внутри организма.

22
 1. Адсорбция (прикрепление вируса к поверхности клетки)
2. Инъекция (проникновение в клетку и введение НК)
3. Репликация молекул вирусной НК (за счет нуклеотидов клетки хозяина)
4. Синтез вирусных белков на рибосомах
5. Сбор вирусных частиц
6. Лизис – выход клеток из клетки-хозяина. У бактерий вызывает гибель клетки. У
эукариот выход в окружающую среду.
Фаги.
Бактериофаги – вирусы бактерий. Паразиты прокариот на генетическом уровне.
Размеры: 20-200 нм.
Строение.
Кубическая форма.
Тело: головка (икосаэдр), сердцевина вируса – 1 цепь
ДНК, полый стержень, по которому ДНК попадает в
клетку, «воротничок» для закрепления на поверхности
клетки.
Жизненный цикл бактериофагов.
БФ с помощью хвостовых нитей фиксируется на поверхности
бактерии, стержень сокращается, вбрызгивая ДНК, капсула фага
остается прикрепленной на поверхности клетки.
На основе ДНК БФ синтезируются ферменты, разрушающие
нуклеотид бактерии. В цитоплазме клетки происходит
репликация ДНК БФ. Происходит синтез вирусных белков.
Также образуются фоновые частицы, разрушающие клетку и
приводящие к гибели. Зрелые БФ выходят в окружающую
среду.
СПИД и его профилактика.
Синдром приобретенного иммунодефицита человека – тяжелое заболевание, разрушающее
иммунитет. Впервые был выявлен у гомосексуалистов.
Способы передачи ВИЧ: половые контакты, переливание крови от ВИЧ-инфицированного
человека, нестерильный шприц, при родах и при кормлении материнским молоком.
Первый случай заражения был зарегистрирован в 1975 году в США. Ученый столкнулись с
этим заболеванием в 1981 году. В 1983 был обнаружен возбудитель – из группы ретро-
вирусов – вирус иммунодефицита человека. Представляет опасность при проникновении в
кровь т.к. разрушает Т4 – лимфоциты (лейкоциты), вырабатываемые вилочковой железой.
Т4-лимфоциты называют хелперами, играют огромную роль в защите организма от
антигенов. Против ВИЧ они бессильны. ВИЧ размножается в них, и они погибают.
Развитие СПИДа как заболевания.
1. Через 3 месяца после заражения – небольшой подъем температуры, головная боль,
сыпь. Идет выработка антител, но они бессильны.
2. К 9 месяцам число Т4-лимфоцитов понижается. Данная стадия может длиться 3-5 лет.
Легко диагностируется специальными методиками.
3. Число хелперов падает вдвое через 18 месяцев.
4. К этому времени человек заболевает СПИДом. На коже и на слизистых оболочках
появляются грибковые выделения. Через 60-70 месяцев любое заболевание
окончательно ослабляет организм. Развиваются онкологии.
Строение ВИЧ.
Зрелая частица – вирион – шарик в 1000 ан. Покрыт двухслойной липидной мембраной
хозяина. По всей поверхности – грибовидные основания (гликопротеиды PG120 и PG 41).
С внутренней стороны – матриксный каркас P17.
Белок P17 окружает нуклеоид, состоящий из двух РНК, окружен белками Р7 и Р9. Около
РНК – ферменты – обратная транскриптаза (ревертаза) и интерфаза.

23
 ЖЦ ВИЧа.
1. Вирус связывается со специфичными рецепторами CD4 на поверхности клетки.
2. Вирус сливается с клеткой и проникает в нее.
3. Белковая капсула распадается. Освобождается РНК и ревертаза.
4. Ревертаза осуществляет «обратную транскрипцию», синтезирует на РНК одну цепь
ДНК. ДНК пристраивает вторую цепь.
5. ДНК замыкается в кольцо и направляется к ядру.
6. Вирусная ДНК встраивается в ДНК клетки. В этом и заключается опасность. В такой
форме вДНК может оставаться спящим, клетка будет спокойно размножаться, вирус
никак не проявляется. Стимулом является любая вторичная инфекция.
7. Синтез вирусных РНК на вДНК.
8. вРНК выходит в цитоплазму и начинается синтез вирусных белков.
9. Присоединение к вирусным белкам полисахаридов.
10. Сборка капсулы вириона.
11. Вирус выходит из клетки.
12. Новый вирус способен заразить другую клетку.
Схема ЖЦ

Лечение СПИДа.
Несмотря на большие успехи в изучении СПИДа, он окончательно еще не изучен. Лекарств
нет, но их поиск ведется. На данный момент можно только притормозить болезнь.
Носители: проститутки, гомосексуалисты, наркоманы.
Профилактика:
1. Неспецифическая профилактика (ЗОЖ, использование средств интимной защиты,
уменьшение половых партнеров и т.п.)
2. Первичная профилактика (создание вакцины против СПИДа)
3. Вторичная специфическая профилактика (максимальная отсрочка от последней
стадии). В целях уменьшения вероятности перехода из ВИЧа в СПИД. Не допускать

24
 травм, облучения, принятие антивирусных препаратов, профилактика вторичных
заболеваний.
Клеточная организация живого.
Большинство организмов имеют клеточную структуру. Клетка – единица строения,
жизнедеятельности, развития живых организмов.
В зависимости от количества клеток выделяют:
1. Одноклеточные – одна клетка существует как организм, способна к
самостоятельному существованию. Простейшие, амеба, инфузория-туфелька.
2. Многоклеточные – организм состоит из множества клеток, выполняющих свои
функции. Клетка организма не способна к самостоятельному существованию.
Размеры клеток различны.
Микоплазмы (0,1 мкм), бактерии (0,2-10 мкм), средняя клетка млекопитающих (0,001 см),
простейшие (0,01 см), яйца страуса и курицы 5-10 см.
Клетки имеют постоянную и непостоянную форму.
Любая клетка состоит из клеточной мембраны, цитоплазмы с органоидами, генетического
материала. У прокариот отсутствует мембрана генетического аппарата и располагается в
цитоплазме.
Таблица№8 «Сравнение эукариотической и прокариотической клетки».
Прокариоты Эукариоты
Ядро Отсутствует Есть
Орг. ген. кДНК, не связанная с белками Линейные ДНК, связанные с белками,
мат образуют хромосомы
Кл. стенка Жесткая стенка (муреин). У растений есть (целлюлоза), у грибов
(хитин), у животных нет.
Органоиды Мало или отсутствуют Много и различные
Рибосомы 70S 70S, 80S
Жгутики Простые, нет микротрубочек Сложные, есть микротрубочки
Метаболиз Анаэробы, аэробы Аэробы
м
Дыхание Лизосомы Митохондрии
Фотосинтез В мембранах, без упаковки, В хлоропластах, с упаковкой, хлорофилл.
бактериохлорофилл.
Деление Бинарное Митоз, мейоз
Фиксация Способна Не способна
азота

Прокариоты.
Микоплазма, бактерии, цианобактерии.
Микоплазма – примитивные внутриклеточные паразиты. По размерам приближены к
вирусам.
Бактерии – сложноорганизованные прокариоты.
Строение.
Окружена жесткой клеточной оболочкой. Прочность придает муреин. Бактерия покрыта
слизистой капсулой. В ЦПМ есть двуслойные липиды, пронизанные белками. Также
имеются ворсинки (тили). Они короче и тоньше жгутиков. Выделяют: монополярный
монотрих, монополярный политрих, биполярный политрих, амфитрих.
У некоторых бактерий мембрана впячивается и образует лизосомы и фотосинтезирующие
мембраны. У фотосинтезирующих бактерий на впячиваниях находится хлорофилл.
Остальное пространство заполнено цитоплазмой. В ней находятся нуклеоид с кольцевой
ДНК и рибосомы.

Классификация по форме клеток:

25
 1. Кокки – неподвижные бактерии, спор не образуют.
2. Бациллы
3. Спириллы – подвижны, спор не образуют, содержатся в соленых и пресных водоёмах.
4. Вибрионы – способны к быстрым колебательным движениям.
5. Спирохеты – тонкие извилистые нити. Подвижны, обитают в земле и в воде.
Спорообразование.
Споры – толстостенные долгоживущие образования, отличающиеся устойчивостью к
нагреванию, облучению, высушиванию. Цель: сохранение бактерии.
Размножение.
1. Бесполое – при делении материнской клетки образуются две дочерние.
2. Половое – материнская клетка, делясь, дает начало дочерним, а сама исчезает.
Значение.
1. Положительные (Брожение, лекарства, фиксация азота, очистка водоемов, круговорот
веществ в природе).
2. Отрицательные (Порча продуктов, болезни животных и растений).
Цианобактерии.
Цианобактерии – колонии клеток до 1м. Цитоплазма содержит органеллы, включения,
фотосинтезирующие мембраны. Запасающий углевод – гликоген.
Входят в фитопланктон – совокупность микроорганизмов в верхнем слое воды. Плавучесть
придают газовые вакуоли. Могут быть симбионтами простейших, зеленых водорослей, при
этом они теряют клеточные оболочки. Могут фиксировать азот.
Эукариоты.
Клетки грибов, растений, грибов.
Особенности:
1. Четкое ядро.
2. Большое количество
высокоспециализированных
органоидов, выполняющих
определенные функции.
3. Смена двух фаз в развитии
(гаплоидность-диплоидность).
Цель: обмен генетическим
материалом для приобретения
новых признаков,
необходимых для выживания.
4. Строение жгутиков. Имеют сложное строение, покрыты мембраной, к которой
примыкают 9 двойных трубочек тобулина и 2 одиночных трубочек в центре. Для
сокращения используется АТФ.

Гипотезы возникновения эукариотической клетки.

Считается, эукариотическая клетка произошла от прокариотической 1 млн. лет назад.

1. Гипотеза клеточного симбиоза.
ЭУК – симбионт, состоящий из нескольких видов клеток. Предполагается, что
аэробные бактерии, проникнув в анаэробные, вступают в симбиоз. Аэробы получили
место существования, а анаэроб получил возможность дышать. Так же считается, что
ядро – рудимент клеточного симбионта, утратившего цитоплазму.

26
 2. Инвагенационная гипотеза. ЭУК произошли от ПРК. Исходная аэробная бактерия
получила 2 генотипа, каждый из которых был прикреплен к мембране. При
впячивании внутрь образовались ядро и другие органоиды. Причем, митохондрии у
растений, грибов, животных появились позднее.

3. Фрагментационная гипотеза. ПРК была аэробным организмом, способным к

фотосинтезу. Развитие пластид регулировалось геномом, который был потерян.

Строение и функции ЭУК.

Основные структуры:
1. Поверхностный аппарат
2. Цитоплазма и органоиды
3. Ядро.
Поверхностный аппарат.
Включает 3 субсистемы:
1. Надмембранный комплекс.
2. Цитоплазматическая мембрана
3. Подмембранный комплекс.
Надмембранный комплекс.
Гликокаликс (наружный слой) – пленка из липидов и белков. Функции: рецепторная,
контактная, барьерная. Производные – специфические соединения, не вырабатываемые
самой клеткой.
Цитоплазматическая мембрана
ЦПМ – мембрана, окружающая протоплазму, в растениях и животных расположена под
гликокаликсом. У животных толщина 10 нм. Изучение структуры стало возможным
благодаря световому микроскопу.
Химический состав:
1. липиды (липидный бислой 40%),
2. белки ((60%, глобулярные белки (периферические, погруженные, пронизывающие),
функции: поддержание структуры, транспорт, катализ реакций, сигнальные),

27
 3. углеводы (2-10%).
Строение ЦПМ.
В настоящее время признано, что мембраны построены по одному принципу.
1935 – Дансон и Даниеле предположили, что есть липидный слой, в котором есть белки.
Сейчас это называется жидкостно-мозаичная модель.
Функции ЦПМ.
1. Барьерная.
2. Рецепторная.
3. Контактная.
4. Транспортная – основная функция. Обеспечивает обмен веществ. Обладает
полупроницаемостью.
Значение.
1. Поддержание РН – среды и ионная концентрация.
2. Транспорт пит. веществ и воды.
3. Вывод токсических отходов.
4. Хранение полезных веществ.
5. Нервная и мышечная активность.
Подмембранный комплекс.
Выделяют периферическую гиалоплазму (ферментативные системы, связанные с
транспортом веществ) и цитоскелет.
Цитоскелет (опорно-двигательная система клетки). Предположил Кольцов, в начале 20
века с помощью электронного микроскопа был обнаружен.
Механизм транспорта веществ:
1. Пассивный (не требуется АТФ – диффузия, облегченная диффузия);
2. Активный (требуется АТФ, против градиента концентрации).
Пассивный транспорт.
В основе лежит разность концентраций и зарядов. Из более высокой концентрации в область
низкой по градиенту.
Простая диффузия-транспорт через бислой. Вода, газы. Диффузия воды называется осмос.
Диффузия через мембранные каналы – транспорт заряженных молекул и ионов К+, N+,
Cl- и др., не способных проходить через мембрану путем простой диффузии, для этого
используется особые канальные белки, формирующие водяные поры, при этом транспорт
веществ химически не связан с белками. 3Облегченная диффузия – транспорт веществ, с
помощью специальных белков – переносчиков. Она взаимодействуют с молекулой
переносимого вещества и переносят ее через мембрану. Путем облегченной диффузии
транспортируются АК, сахара, нуклеотиды.
Осмос, как основной механизм поступления воды в клетку. Вода поступает в цитоплазму,
органоиды, ядерный сок, вакуоли (у растительных клеток) и т.д. Для понимания процесса
поступления воды в клетку необходимо выяснить роль осмоса и осмотического давления.
Основной процесс односторонняя диффузия воды и растворенный веществ через
полупроницаемую мембрану. Осмос имеет односторонний характер. Всегда идет от чистого
растворителя к раствору или от разбавленного раствора к концентрированному. Процесс
осмоса обусловлен осмотическим давлением.
Осмотическое давление – содержимое клетки – суммарная концентрация растворимых
веществ в клеточном соке, в вакуоли, и давление на мембрану клетки.
Возможны 3 случая соотношения концентрации растворимых веществ в клетке и в
окружающем ее растворе:
1. Концентрация растворимых веществ в клетке меньше, чем в окружающем растворе. В
данном случае раствор окружающей среды – гипертонический. Гипертонический раствор –
раствор, с высокой концентрацией растворенных веществ. При помещении клетки в
гипертонический раствор, вода по закону диффузии будет перемещаться из клетки в
окружающую среду, минуя ЦПМ, следовательно, объем вакуоли будет уменьшаться,

28
 цитоплазма начнет отделяться от клеточной оболочки и наступит плазмолиз (процесс
отделения цитоплазмы от клеточной оболочки под действием гипертонического раствора).
В зависимости от концентрации взятого раствора, быстроты обработки и формы клетки,
картины плазмолиза могут быть разными. Так, при помещении клетки в раствор соли,
сначала наступит вогнутый плазмолиз, который через 15-20 минут перейдет в выпуклый
плазмолиз. При более высокой концентрации окружающего раствора наблюдается
судорожный плазмолиз, при котором содержание клетки остается связанным с клеточной
оболочкой нитями Гехта.
2. Концентрация растворимых веществ в клетке и окружающей среде одинакова. В
данном случае клетка помещена в изотонический раствор (раствор, в котором
концентрация растворимого вещества в клетке равна концентрации растворимого вещества
в окружающей среде). При этом вода не будет ни поступать в клетку, ни выходить из нее.
3. Концентрация раствора веществ в клетке больше концентрации в окружающей среде.
В данном случае р-р окружающей среды называется гипотоническим (раствор с низкой
концентрацией растворимых веществ, но с высокой концентрацией воды). При возврате
клетки в чистую воду, вода по механизму простой диффузии поступает в клетку для
выравнивания равновесия, следовательно, объем вакуоли увеличивается, цитоплазма
растягивается и плотно прилегает к клеточной оболочке. Это явление называется
деплазмолизом. Деплазмолиз – процесс, обратный плазмолизу, при котором клетка
возвращается в первоначальное состояние, при помещении ее в гипертонический раствор.

Активный транспорт веществ.

Активный транспорт – транспорт веществ через ЦПМ, идущий с затратой энергии АТФ,
против градиента концентрации. Транспорт осуществляется белками-переносчиками,
деятельность которых требует затраты энергии, источником которой является АТФ.
Активный транспорт осуществляется при:
1. Проведение нервных импульсов, импульса по нервным волокнам.
2. Всасывание питательных веществ в кишечнике.
3. Обратное всасывание, реабсорбция.
Одна из наиболее изученных систем активного транспорта – натрий-калиевый насос (Na+-
K+ насос)— мембранный механизм, поддерживающий определенное соотношение ионов
Na+ и К+ в клетке, путем активного транспорта против градиента концентрации. В
состоянии покоя внутри клетки намного больше К+, чем в окружающей среде. Ионы К+
пассивно диффундируют через мембрану из клетки, а Nа+ в клетку. Однако для нормального
функционирования клетки необходимо поддерживать определенную концентрацию Nа+ и
К+ в цитоплазме и в окружающей среде. Эту задачу выполняет Na+-K+ насос, активно
перекачивающий Na+ из клетки, а К+ в клетку. Na+-K+ насос осуществляется благодаря
наличию в мембране особого белка, способного к изменению своей конформации, за счет
которых он может присоединить как ионы К, так и Na, причем за 1 цикл работы, насос
выкачивает из клетки 3Na+ и закачивает 2К+, для этого требуется энергия АТФ.

29
 Эндоцитоз и экзоцитоз.
В отличие от ионов и мономеров, высокомолекулярные вещества (белки, НК), а также
отдельные клетки в силу больших размеров не могут транспортироваться через мембрану
путем диффузии. Это осуществляется путем эндоцитоза. Проникновение биополимеров в
клетку путем фагоцитоза и пиноцитоза.
Эндоцитоз:
1. ЦПМ захватывает макромолекулы и заключает их в эндосому (первичная вакуоль,
возникшая в результате впячивания мембраны).
2. Слияние эндосомы с лизосомой (органоид, содержащий гидролазы).
3. Под действием гидролаз осуществляется внутриклеточное пищеварение, образуются
строительные блоки (мономеры), которые далее поступают в цитоплазму и могут
использоваться для реакции биосинтеза собственных органических веществ.
Эндоцитоз включает 2 процесса: фагоцитоз и пиноцитоз.
Эти процессы связаны с активной деятельностью и подвижностью ЦПМ.
Фагоцитоз – захват и поглощение клеткой крупных частиц (иногда даже клеток и их частей).
Это явление впервые описал в 1883 году русский ученый И.И. Мечников. Фагоцитоз очень
широко распространен. Он играет чрезвычайно важную роль во внутриклеточном
пищеварении у простейших и низших беспозвоночных. У высокоорганизованных животных
и человека процесс фагоцитоза выполняет защитную функцию. Фагоцитарная деятельность
лейкоцитов и макрофагов имеет огромное значение в защите организма от попадающих в
него патогенных микробов и других нежелательных частиц.
Пиноцитоз – процесс захвата и поглощения капелек жидкости с растворенными в ней
веществами. Фагоцитоз и пиноцитоз протекают очень сходно, поэтому эти понятия
отражают лишь различие в составе объемов поглощенных веществ. Общее для них то, что
поглощенные вещества на поверхности клетки окружаются мембраной, образуя вакуоль,
которая перемещается внутрь клетки (или фагоцитный, или пиноцитный пузырек).
Названные процессы связаны с затратой энергии; прекращение синтеза АТФ полностью их
тормозит. Плазматическая мембрана принимает участие и в выведении веществ из клетки,
это происходит в процессе экзоцитоза. Так выводятся гормоны, полисахариды, белки,
жировые капли и другие продукты жизнедеятельности клетки. Они заключаются в пузырьки,
ограниченные мембраной, и подходят к ЦПМ. Обе мембраны сливаются, и содержимое
пузырька выводится в среду, окружающую клетку.
Рецепторная функция мембраны.
Эта функция связана с локализацией на плазматической мембране специальных структур –
рецепторов, связанных со специфическим узнаванием химических или физических факторов.
Многие пронизывающие белки представляют собой гликопротеиды – с наружной стороны
клетки они содержат полисахаридные белковые цепочки. Часть таких гликопротеидов,
покрывающих клетку «лесом» молекулярных антенн, выполняет роль рецепторов гормонов.
Когда определенный гормон связывается со «своим» рецептором, он изменяет структуру
гликопротеида, что приводит к запусканию клеточного ответа. Открываются каналы, по
которым определенные вещества поступают в клетку или выходят из нее. Клеточная
поверхность обладает большим набором рецепторов, делающих возможным специфические
реакции с различными агентами. Роль многих клеточных рецепторов заключается в приеме и
передаче сигналов внутрь клетки.
Соединение Характеристика Пример
Простое Расстояние 10-12 нм между клетками, с помощью Эпителий, ткань
гликокаликса. сердечной мышцы.
Плотное Максимальное приближение слоев. Однослойный
эпителий.
«Замок» Впячивание одной мембраны в другую. Эпидерма.
Десмосомы Мембраны идут параллельно и разделены 30 нм, в Эпителиальные ткани.
которых расположена пластинка плотного вещества,

30
 поперечные волокна глубоко проникают в
цитоплазму.
Синапс Место контакта между нейронами, служащее для Нервная ткань
передачи информации от клетки, генерирующей
нервный импульс к другим клеткам.
Плазмодесм Цитоплазматические нити, соединяющие Клетки растений
а протопласты соседних растительных клеток.
Проходят через клеточные стенки, соединены в
единую сообщающуюся систему, обеспечивают
транспорт веществ.
Контактная функция мембраны.
Благодаря разнообразию и специфичности рецепторов, на поверхности клетки возникает
система маркеров, позволяющих отделять своих от чужих. Сходные клетки
взаимодействуют, а если клетка не обладает маркерами, то они уничтожаются. Образование
клеточных контактов с участием мембран. Межклеточные контакты – специальные
структуры, обеспечивающие соединение клеток между собой в составе тканей и органов
многоклеточных.
Аденилатциклазная система.
В настоящее время хорошо изучен механизм передачи сигнала клеткам с помощью
некоторых гормонов, в состав которых входят пептидные цепочки. Попробуем разобраться в
этом процессе на примере действия на рецепторы гормона инсулина. Инсулиновый рецептор
представляет собой гликопротеид, пронизывающий ЦПМ. В момент связывания гормона с
рецепторной частью этой сложной молекулы происходит активация внутриклеточной
каталитической части, представляющей собой фермент – аденилатциклазу. Функция этого
фермента заключается в том, что он катализирует синтез из АТФ циклической
аденозинмонофосфорной кислоты (цАМФ), которая, в свою очередь, может регулировать
скорость различных внутриклеточных процессов, вызывая активацию или подавление
(ингибирование) тех или иных ферментов клеточного метаболизма (обмена веществ).
Эффективность аденилатциклазной системы очень велика, синтез цАМФ аденилатциклазой
приводит к десятикратному усилению ответной реакции клетки на сигнал гормона. Так,
увеличивается проницаемость ЦПМ для глюкозы, в клетке возрастает скорость превращения
глюкозы в гликоген, усиливается синтез липидов.
Цитоплазма и органоиды.
Цитоплазма - обязательная часть клетки, заключенная между ЦПМ и ядром. В цитоплазме
осуществляются все процессы клеточного метаболизма за исключением синтеза
нуклеиновых кислот, происходящих в ядре.
В клетке животных различают 2 слоя цитоплазмы:
1. Наружный (эктоплазма). Лишена гранул и больших органоидов, обладает высокой
вязкостью. В ней расположены элементы цитоскелета.
2. Внутренний (эндоплазма). Содержит органоиды, гранулы, обладает меньшей
вязкостью. Структурные части цитоплазмы: гиалоплазма, органоиды, клеточные
включения.
Гиалоплазма (с греч. gialos –стекло) матрикс цитоплазмы. Сложная, без цвета, коллоидная
система клетки, способная к обратному переходу из золи в гель. Коллоид, состоит из воды,
ионов, молекул органических веществ (белки, полисахариды, липиды).
Функции:
1. Образует истинную внутреннюю среду клетки.
2. Через гиалоплазму происходит транспорт аминокислот, жирных кислот, нуклеотидов,
перенос АТФ
3. Содержание органоидов.

31
Органоиды - постоянные клеточные структуры, выполняющие в клетке жизненно важные
функции и передающие наследственную информацию, транспорт веществ, синтез и
превращение веществ в энергию, деление, движение и т.д.
Классификация:
1. Размер
a) Микроскопические.
Открыты с помощью светового микроскопа. Включают митохондрии, пластиды, аппарат
Гольджи, хромосомы.
b) Субмикроскопические. Открыты с помощью электронного микроскопа. Включают
биологические мембраны, ЭПС, рибосомы, лизосомы, центриоли.
2. Функция
a) Общего предназначения, присущего всем клеткам: рибосомы, митохондрии, аппарат
Гольджи.
b) Специальное для всех клеток: вакуоли, пластиды, жгутики, реснички.
3. Мембраны
a) Мембранные. Одномембранные: ЭПС, аппарат Гольджи, лизосомы. Двумембранные:
митохондрии, пластиды.
b) Немембранные: цитоскелет, клеточный центр, рибосомы, хромосомы, жгутики,
реснички.
Таблица№9 «Органоиды клетки».
Характеристика Функции
ЭПС Сеть многочисленных каналов, трубочек и пузырьков, Синтез белка, синтез
расположенных внутри цитоплазмы. Открыта в 1945г. с липидов и углеводов;
помощью электронного микроскопа. Обязательный транспорт в-в внутри и
органоид всех живых клеток, на её долю приходится снаружи клетки;
30-50% объема клетки. разделение клетки на
Существует 2 типа ЭПС:1)гранулярное (шероховатое, определенные секции,
зернистое). ЭПС на мембранах которой имеются в которых происходит
рибосомы. определенные
2)гранулярная (гладкая) ЭПС - мембрана, на которой биохимические и
нет рибосом, множество мелких трубочек, между физиологические
которыми расположены гранулы гликогена. процессы.
Преобладают в клетках сальных желез и печени у Резерв ионов Са2+.
животных, у растений - богаты запасными
питательными в-ми.
АГ Совокупность цистерн от 5-10нм, от которых отходят 1.АГ входит в систему
мелкие трубочки и пузырьки. Открыты в 1898г. мембран: ЦПМ, ЭПС,
итальянским гистологом Гольджи в клетке животных. наружная ядерная
Основной элемент - диктиосомы, представляют мембрана.
отдельные зоны - скопления мембран. АГ имеют 2.участвует в синтезе и
чашеобразную форму, состоят из уплощенных цистерн, переносе различных в-в
пронизанных порами. В центре мембраны цистерн (секретов), выделяемых
сближены, а на концах расширены. Часть вакуолей клеткой.
содержит гидролитические ферменты, предшествующие 3. формирует
лизосомам. В структуре диктиосомы различают 3 первичные лизосомы,
участка:1)формирующий. Сторона АГ, куда поступают структуры пероксисом,
в-ва от ЭПС обращенные к ядру. сборка мембран, синтез
2) срединный участок;3)зрелый участок. Обращен к полисахаридов.
ЦПМ. В нем происходит разделение и сортировка
секретируемых продуктов.
Лизосомы Пузырьки Д=0,5мкм, окруженной одинарной Внутриклеточное
мембраной. В клетках высших растений не обнаружены. пищеварение.

32
 Каждая Л содержит около 50 видов различных Осуществляется
гидролитических ферментов, способных расщеплять фагоцитоз при слиянии
биологические продукты в слабокислой среде. одиночных лизосом с
Мембраны устойчивы к заключенным в них ферментам, фагосомами, судьба
повреждающих целостность и приводящих к мономеров различна, в
последствиям вплоть до гибели клетки. одном случае
Молекулы гидролазы синтезируются на рибосомах транспортируется в ЦП
гранулярной ЭПС, откуда переносятся пузырьками в и участвует в обмене
АГ, где видоизменяются. веществ, в другом
Морфологические типы: 1) первичные: случае остается в
отпочковываются от зрелого участка цистерн АГ, клетке в виде
заполнены гидролитическим ферментом в неактивной остаточных телец.
форме.2)вторичные - в них происходит Эндогенное питание в
внутриклеточное переваривание. Разновидности: а) условиях длительного
фаголизосомы – образуются при слиянии первичной Л с голодания. Происходит
фагосомой - окруженные мембраной пузырек, переваривание в-в с
захваченный путем фаго - или пиноцитоза твердыми помощью лизосом
частицами, включениями или органоидами. В ФЛ части клеточных
ферменты активизируются и расщепляют в клетке структур и усвоение
биополимеры до мономеров. б) аутолизосомы – образовавшихся
осуществляют лизис и переваривание структур клеток, продуктов.
требующих замены или отслужившие свой срок.
Выполняют роль внутриклеточных санитаров,
контролирующих дефектные структуры. Так аутофаги
устраняют органоиды, утратившие свою активность в
процессе естествен старения и ставшие ненужными, в)
телолизосомы – вторичные лизосомы, в которых
процесс переваривания уже произошел, содержит не
переваренные в-ва. Их относит не к органоидам, а к
включениям. Их судьба двояка: выброс из клетки путем
экзоцитоза или остаться в клетке до ее гибели.

Пероксис Небольшие одномембранные пузырьки диаметром 5 Защита от перекиси

ома мкм содержат оксидазы. водорода, обмен
липидов.
Митохонд Обязательные органоиды, обеспечивающие энергией. Синтез АТФ.
рия Округлые палочковидные структуры от 1 до 100.000 в
клетке в зависимости от потребности клетки в энергии.
Митохондрии ограничены внутренними (образует
многочисленные скаладки-кристы) и наружными
(гладкая) мембранами. Химический состав- 80%белки,
20 %фосфолипиды. Внутреннее содержимое – матрикс
имеет собственный генетический аппарат (ДНК),
рибосомы 70S, РНК, ферменты, в митохондриях
автономный синтез белка.
Пластиды Характерны для клеток растений. Имеют специальные Фотосинтез
пигменты (хлорофилл), способны синтезировать и Привлечение
накапливать запасные в-ва. Хлоропласты. опылителей
Фотосинтезирующие зеленые пластиды от 15 до 50нм. В Запас пит. в-в.
строме имеются тилакоиды, вместе образующие граны,
напоминающие стопку монет. В гранах происходят
световые реакции фотосинтеза. В строме-темновые.

33
 Опадая осенью, листья теряют хлорофилл и
превращаются в хромопласты. Пластиды, красного,
оранжевого, желтого цветов. Внутренняя сис-ма
представлена одиночными тилакоидами. Лейкопласты.
Бесцветные пластиды, в темноте в них накапливаются
запасные в-ва, в строме откладываются зерна
вторичного крахмала. Амилопласты запасают зерна
вторичного крахмала. Элайопласты запасают масла.
Протеинопласты запасают белки.
Рибосома Тельца сложной формы, диаметром 20 нм. Состоит из 2 Биосинтез белка
субъединиц. По химическому составу-
рибонуклеопротеиды. Состоят из белков и И-РНК.
Рибосомы присутствуют в клетках эукариот и
прокариот. У прокариотических бактерий 70S, в клетках
эукариот 2 типа: рибосомы цитоплазмы большая часть
прикреплена к гранулам ЭПС 80S; рибосомы,
локализованные в таких органоидах, как митохондрии,
пластиды,70с.
Клеточны Совокупность 2 центриолей, центросферы, Сборка микротрубочек,
й центр расположенных вблизи ядра, обе центриоли построение веретена
взаимоперпендикулярны друг другу. Цилиндр, стенка деления, образование
которого состоит из 9 триплетов микротрубочек (9+0). базальных телец,
Обнаружен в 1898г. В. Флемингом ресничек и жгутиков.
Ресничка Диаметр – 200 нм. У основания реснички находится Движение инфузорий,
базальное тельце, образованное 9 периферическими плоских червей,
триплетами, окружающих белковый цилиндр. личинок морских
На большей части протяженности реснички тянутся животных,
дуплеты микротрубочек мерцательный
В центре центральная пара микротрубочек (9+2). эпителий.
Движение ресничек – маятникообразное.
Жгутик В клетке в среднем от 1 до 4 жгутика Движение у бактерий,
Жгутики прокариот и эукариот отличаются по жгутиконосцев,
строению: жгутики прокариот простые из белка зооспор,
флагеллина, не окружены мембраной. сперматозоидов. С
Жгутики эукариот – выросты клетки, одетые мембраной, АТФ.
длиннее ресничек.
Вакуоль Ограниченные мембраной полости, содержащие жидкие Запасающая
вещества. Осмотическая
В животной клетки вакуоли небольшие: фаго- и
пиноцитозные, пищеварительные, сократительные. У
растений одна или несколько крупных вакуолей,
заполненных клеточным соком. Мембрана,
ограничивающая вакуоль называется тонопласт.
Микротру Немембранные полые цилиндры, образованные, Опорная
бочка большей частью, белком тубулином. Диаметр=24 нм, Образование ресничек
толщина=5нм. Видны в электронный микроскоп. и жгутиков
Образуют сеть в цитоплазме, веретено деления, входят в
состав ресничек и жгутиков, центриолей, базальных
телец ресничек и жгутиков.
Микронит Немембранные нити, образованные белком актином. Ø Двигательная
ь 5-7 нм. Видны в ЭМ. Циклоз – движение
цитоплазмы.

34
 Клеточные включения.
Клеточные включения – непостоянные внутренние образования в виде запасных
питательных веществ в виде жира, крахмала, гликогена и белка.
Основное место локализации включений - цитоплазма, но иногда они встречаются и в
ядре.
Различают трофические, секреторные и экскреторные включения.
Группа трофических включений объединяет углеводные, липидные и белковые
включения. Наиболее распространенным представителем углеводных включений
является гликоген.
Жиры откладываются в цитоплазме в виде маленьких капель. Большое количество
содержится у простейших. У животных в одних клетках жира мало, в других много
(жировая ткань -липоциты). Каждую клетку занимает центральная жировая капля. Также
встречается в семенах растениях – до 70%.
Полисахариды в виде гранул или зерен. Гранулы гликогена характерны для простейших
и животных. Большие скопления в печени, нейронах, мышечных волокнах. Крахмальные
зерна у растений формируются во время фотосинтеза как первичный крахмал, избытки
оттекают в лейкопласты, и формируется вторичный крахмал. Много их в злаках и
клубнях. Виды: простое, полусложное, сложное.
Белковые включения, например, вителлин в яйцеклетках, накапливается в цитоплазме в
виде гранул, в печени – в виде шариков и палочек. Так же есть в эндосперме и в
зародыше растений.
Пигменты – окрашенные соединения в составе организмов и участвующие в их
жизнедеятельности. В растениях содержатся в хлоропластах и вакуолях. У животных
пигментированные клетки образуются в глазах (ретинин), надпочечниках (митохромы),
коже (меланин), крови (гемоглобин).
Секреты – биологически активные вещества, выделяемые клетками в межклеточную
среду или во внешнюю среду. Белки (ферменты, гормоны), полисахариды. В виде гранул,
капель, кристаллов.
Функции: защита, пищеварение, регуляция, нейтрализация ионов кальция в растениях.
Секреторные включения синтезируются в клетках и выделяются (секретируются) в
просветы протоков (клетки экзокринных желез), в межклеточную среду (гормоны,
факторы роста и др.), кровь, лимфу, межклеточные пространства (гормоны).
Экскреторные включения — это, как правило, продукты метаболизма клетки, от которых
она должна освободиться. К экскреторным включениям относятся также инородные
включения — случайно, либо преднамеренно (при фагоцитозе бактерий, например)
попавшие в клетку субстраты.
В качестве включений во многих животных клетках присутствуют гранулы секрета,
вырабатываемого в клетках разных типов, в первую очередь в железах внутренней
секреции.
Ядро.
Ядро - важнейшая и обязательная часть клетки.
Впервые наблюдал чешский ученый Пуркенье в 1825г в яйцеклетке курицы. В клетке
растений описано Р. Броуном в 1831г. В клетке животного Т. Шванном в 1838г.
Эукариотические клетки имеют 1 ядро, редко 2. У человека это некоторые нейроны,
клетки печени. Многоядерные клетки: симпласт в составе поперечно полосатых
скелетных мышц (мышечное волокно).
Форма ядра разнообразна (шаровидные, палочковидные, сегментные). Размеры 3-25мкм.
крупнейшее ядро у яйцеклетки.
Строение
Окружено двумембранной ядерной оболочкой, пространство между кариоплазмой и
внутренней мембраной называется перенуклеарным пространством.

35
Со стороны ЦП наружная мембранная часть покрыта рибосомами непосредственно
переходящими в шероховатую ЭПС. Местами наружная и внутренняя мембрана ядерной
оболочки сливаются, образуя поровый комплекс.
Поровый комплекс представляет собой сложную структуру, состоящую из 8
периферических белковых гранул и крупной центральной гранулы, расположенных в
центре поры. Отверстие пор закрыто тонкой диафрагмой.
Через поровый комплекс осуществляется избирательный транспорт в-в из ядра в
цитоплазму разные виды РНК, а из цитоплазмы в ядро ферменты, необходимые для
синтеза белка.
Внутреннее содержимое ядра заполнено нуклеоплазмой - полужидким веществом с
погруженным в нее хроматином, ядрышками и их структурами.
Хроматин-форма существования хромосом в интерфазном состоянии. По химическому
составу - комплекс ДНК с белками-гистонами.
После специальной обработки в кариоплазме обнаружено 2 типа хроматина:
 Гетерохроматин (плотноспирализованный в виде темных пятен, расположен вблизи
ядерной оболочки и вокруг ядрышка).
 эухроматин (рыхлоспирализованный, светлый вид, находится между скоплений
гетерохроматина).
Хромосомы-органоиды клетки ядра, хранители и носители генетической информации.
Уплотняется во время деления ядра. Основу составляют молекулы ДНК, связанные с
гистоновыми белками – дезоксирибонуклеопротеидами.
В интерфазе хромосом практически не видно, т.к. она находятся в деспирализованном
состоянии. Лучше всего изучать хромосомы в момент максимальной спирализации (на
стадии метафазы, или начала анафазы)
Строение хромосом.
Покрыты эластичной оболочкой-пелликулой, имеет первичную перетяжку – центромеру.
К центромере во время деления клетки прикрепляются нити веретена деления.
Некоторые хромосомы несут на концах округлые спутники.
Число, размеры, форма постоянны и строго определены для каждого вида. Полный набор
хромосом в клетке называется кариотипом.
Клетки организма: соматические; половые.
1. В клетке каждая хромосома имеет пару. Парные хромосомы одинаковы по форме,
размеру и набору генов, одна из которых происходит от материнского организма, а
другая от отцовского - гомологичные. Набор гомологичных хромосом называется
диплоидным(«2n»)
2. Гаплоидный набор хромосом, в котором хромосома не имеет себе пары, обозначается
«n»
По функциям:
1. Аутосомы (неполовые) - одинаковые у мужского и женского организма.
2. Половые - по которым М и Ж пол отличаются друг от друга.
3. Ядрышкообразующие.
Мужские: ХУ; женские ХХ. Половые клетки человека имеют n=23, причем яйцеклетка
содержит только Х хромосомы, а сперматозоид 50%-Х, 50% -У. Пол организма
определяется в момент оплодотворения.
Верхушки петель разных хромосом, сближаясь, образуют ядрышко.
Функции: Синтез рРНК и образование предшественников рибосом.
Функции ядра:
 Хромосомы являются хранителями наследственной информации, передача ее
дочерним клетках во время деления.
 Контроль всех процессов жизнедеятельности
 Синтез РНК и предшественников рибосом

36
 Обмен веществ.
Метаболизм–совокупность химических и энергетических реакций в клетке, включающая
все способы поступления веществ в клетку и выделение продуктов обмена. Складывается
из двух процессов.
Ассимиляция (анаболизм) – процесс синтеза органических веществ, характерных для
данного организма (А+В=АВ–Е) Идет с участием ферментов и поглощением энергии.
Совокупность энергетических реакций синтеза органических веществ, идущих на
построение клетки и обновление ее состава – пластический обмен. У растений –
фотосинтез, у животных–биосинтез белка.
Различают: автотрофы–синтез органических веществ из неорганических. Гетеротрофы–
синтез собственных органических веществ из поступающих с пищей. Миксотрофы –
синтез, как у автотрофов, так и у гетеротрофов.
Диссимиляция (катаболизм) - процесс расщепления сложных веществ до более простых
(АВ=А+В+Е) Идет с участием ферментов и выделением энергии, необходимой для
синтеза АТФ и обогревание организма. Совокупность химических реакций распада
крупных органических веществ до простых и других с выделением энергии –
энергетический обмен. Различают: анаэробные (не используют для расщепления
кислород), аэробные (используют кислород). В процессах ассимиляции и диссимиляции
должна быть одинаковая скорость.
Фотосинтез.
Фотосинтез – синтез органических веществ из неорганических (вода и углекислый газ),
идущий с использованием света.
У растений идет в хлоропластах, у фотосинтезирующих бактерий – на
фотосинтезирующих мембранах при бактериохлорофилле.
История изучения.
В середине XVΙΙΙ в. английский ученый Пристли Эрзер доказал, что растения на свету
усваивают СО2 , выделяют кислород и органические вещества..
Во второй половине XΙX века Тимирязев доказал, что энергия солнечного света вводится
в цепь фотохимических превращений через зеленый пигмент растений.
1937г. - Хилл привел биохимическое доказательство существования темновой фазы.
1941г - Виноградов и Рубен доказали, что источником кислорода является вода, а не СО 2.
Середина XX века: доказано существование окислительно – восстановительных реакций,
двух фотосистем, фосфорелировании и цикле Кальвина.
Фотосистема – совокупность молекул фотосинтезирующих пигментов и белков-
переносчиков, упакованных в мембраны тилакоидов гран.
Существует 2 типа ФС: ФС-1 – реакционный центр хлорофилл Р700; ФС-2 –
реакционный центр хлорофилл Р680.
Фазы фотосинтеза.
I. Световая – поглощение и преобразование энергии.
II. Темновая – превращение веществ и синтез углеводов.

Ι. Световая фаза ― это совокупность фотохимических реакций, в результате которых

энергия кванта света преобразуются в энергию химических связей.
Осуществляется на свету, в тилакоидах гран. Световые реакции начинаются с
поглощения кванта хлорофиллом Р680.
Последовательность.
1. Поглощение кванта молекулой хлорофилла Р680
2. Квант улавливают молекулы ФС-2 и переходят в возбужденное состояние,
электроны переходят на более высокий энергетический уровень на акцептор Q.
3. Электроны достигают РЦ ФС-2, откуда парами переносятся на акцептор Q. От Q
электроны «спускаются» по ЭТЦ, состоящей из цитохромов. Энергия идет на
синтез АТФ из АДФ и Ф (нециклическое фосфорилирование).

37
 4. Р680, потерявшая свои электроны, возмещает их электронами H2O. Фотолиз
―процесс расщепления воды, в рез образуются электроны и протоны (2H2O→ 4e-
+4H++O2↑). Протоны не проникают через мембраны митохондрий, а
накапливаются внутри, образуя электронное поле, используемое для заполнения «
электронных дыр» в ФС2.
5. Энергия в ФС1 будет способствовать выбиванию более труднодоступных
электронов на внешнюю орбиту.
6. От РЦ ФС1(Р680) электроны передаются акцептору Р340, который передает их
белку ферредоксину, и они идут в двух направлениях: электроны возвращаются в
ЭТЦ, в ФС 1 при этом происходит синтез АТФ (циклическое фосфорилирование)
или электроны выходят за пределы мембран тилакоида .
7. По обе стороны мембраны тилакоида, создается разнозаряженное электронное
поле. При достижении критической разности потенциалов, протоны выходят по
каналу, встроенному в мембрану тилакоида, наружу.
8. Протоны на мембране соединяются с электронами, образуя атомарный водород,
который используется для восстановления НАДФ+.
Результаты световой фазы:
1. Образование кислорода,
2. Синтез АТФ,
3. Образование НАДФ·Н2.
Факторы, влияющие на скорость фотосинтеза:
1. Свет. Скорость фотосинтеза прямо пропорциональна интенсивности света. При
повышении интенсивности скорость реакции увеличивается.
2. Время. Чем больше продолжительность действия света, тем обширнее идет
реакция.
3. Концентрация СО2. Норма концентрации 0,3 – 0,4%. При концентрации до 0,1%
скорость увеличивается.
4. Вода. Донор электронов и протонов. При уменьшении содержания воды в устьях,
они закрываются и СО2 не может проникнуть в клетку.
5. Температура. Оптимум температуры +25°С в средней полосе. При понижении
температуры снижается работоспособность клетки.
6. Питание растений (наличие Mg2+, Fe2+).
ΙΙ. Темновая фаза. Происходит в строме хлоропласта, без света, с участием АТФ и НАДФН
происходит восстановление CO2 до глюкозы (C6H12O6).
Последовательность:
1. Фиксация СО2 рибулозодифосфатом. Нестойкое соединение, распадающееся на 2
молекулы. РБФ + CO2 = 2 ФГК. Т.к. каждая молекула ФГК содержит три атома
углерода, то этот цикл принято называть С3 путем.
2. Восстановление ФГК до ФГА. Для этого используется способности НАДФ·Н2 и АТФ.
3. Образование глюкозы. 2 ФГА через ряд промежуточных реакций используются для
синтеза глюкозы. 2 ФГА → С6 →С6Н12О6.
4. Восстановление рибулозотрифосфата. Оставшаяся часть ФГА идет на регенерацию
рибулозотрифосфата при затрате основной части АТФ. 5 ФГА → 3 РТФ.
6 СО2 + 12 НАДФ·Н2 +12 АТФ = С6Н12О6 + 12 НАДФ+ + 12 АДФ + 12 Ф + 6 Н2О.
С4 – путь фотосинтеза.
Кроме цикла Кальвина, существует другой путь фиксации. У некоторых растений первый
продукт фиксации не С3, а С4 оксалоацетат. Оксалоацетат превращается в малат или
аспартат, которые переносит СО2 к РБФ цикла Кальвина. У С4 растений начало фотосинтеза
в клетках пучков, а С3 – в клетках мезофилла. Эти растения экономично фиксируют
углекислый газ. Они более приспособлены к экстремальным условиям (пустынные
растения).
Значение фотосинтеза:

38
 1. Основной способ синтеза органических веществ из неорганических.
2. Фотосинтезирующие организмы являются пищей для гетеротрофов.
3. Преобразование солнечной энергии в энергию химических связей.
4. Способствует сохранению равновесия в биосфере.
Хемосинтез.
Хемосинтез - способ автотрофного питания, при котором источником энергии для синтеза
органических веществ служат процессы окисления различных неорганических веществ:
аммиака, сероводорода, серы, водорода и соединений железа. Источником водорода для
восстановления является вода.
Открыт русским ученым С. Н. Виноградским в 1887 году.
Нитрифицирующие бактерии способны окислять аммиак, образующийся при гниении
органических остатков, до азотистой, а затем до азотной кислоты. 2NH3 + 3O2 = 2HNO2 +
2H2O + 663 кДж; 2HNO2 + O2 = 2HNO3 + 142кДж. Азотная кислота, реагируя с
минеральными соединениями почвы, образует нитраты, которые хорошо усваиваются
растениями.
Бесцветные серобактерии окисляют сероводород и накапливают серу. 2H2S + O2 = 2H2O + 2S
+ 272кДж. При недостатке Н2S, бактерии окисляют серу до серной кислоты.
2S+ 3O2 + 2 H2O = 2 H2SO4 + 636 кДж.
Железобактерии окисляют двухвалентное железо до трехвалентного:4FeCO3 + O2 + 6H2O =
4Fe(OH)3 + 4CO2 + 324 кДж.
Водородные бактерии используют энергию, выделяющуюся при окислении водорода:
2H2 + O2 = 2H2O + 235 кДж.
Экологическая роль:
1. Нитрифицирующие бактерии в почве и в водоемах участвуют в круговороте азота в
биосфере.
2. Серобактерии, образующие серную кислоту, способствуют разрушению и выветриванию
горных пород, разрушению каменных и металлических сооружений, выщелачиванию руд
и серных месторождений.
3. Серобактерии, окисляющие до сульфатов, участвуют в очищении промышленных
сточных вод.
4. В результате деятельности железобактерий образуется Fe(OH)3, отложения которого
образуют болотную железную руду.
5. Водородные бактерии используются для получения дешевого пищевого и кормового
белка и для регенерации атмосферы в замкнутых системах жизнеобеспечения.
Диссимиляция.
Диссимиляция – совокупность химических реакций окисления органических веществ,
сопровождаемая выделением энергии в виде макроэргических связей АТФ.
Основной путь получения энергии: АТФ + H2O = АДФ + Ф +30,6 кДж.
Энергия используется для осуществления работы.
Синтез АТФ происходит в процессе фосфорилирования – присоединения РО3 к АДФ.
Энергия для фосфорилирования образуется в процессе энергетического обмена.
У анаэробов процесс протекает в 2 этапа (подготовительный, бескислородный), у аэробов в 3
этапа (подготовительный, бескислородный, кислородный).
Аэробное дыхание.
Этапы:
I. Подготовительный. Органические вещества, поступающие с пищей, подвергаются
ферментативному расщеплению. Выделяющаяся энергия рассеивается в виде теплоты, а
простые вещества используются как строительный материал или подвергаются
расщеплению на более простые вещества.
II. Бескислородный (гликолиз). Происходит в цитоплазме, не нуждается в кислороде и не
связан с мембранами. Заключается в ферментативном расщеплении. Основной источник
энергии – глюкоза, при ее недостатке используются жиры (первый резерв), затем белки

39
 (второй резерв). Гликолиз – анаэробный, многоступенчатый, ферментативный процесс
распада глюкозы до двух молекул пировиноградной кислоты. В процессе гликолиза
глюкоза также теряет 4 атома водорода, т.е. происходит окисление. В процессе
синтезируются 2 АТФ. Общий выход энергии составляет 200 кДж (60% используется на
тепло, 40% - 2 молекулы АТФ).
Σ C6H12O6 + 2 АДФ + 2Ф + 2 НАД+ = 2 С3Н4О3 + 2 АТФ + 2 НАД·Н2 +Н2О.
У анаэробов происходит следующее:
1. У животных (мышцы) и у бактерий ПВК окисляется до молочной кислоты,
выделяется 2АТФ. Молочно-кислое брожение С3Н4О4 + НАД·Н2 = С3Н6О3 + 2 АТФ.
2. У растений и дрожжей. Спиртовое брожение: ПВК = СО2 + СН3СОН. СН3СОН +
НАД·Н2= С2Н5ОН + НАД+ + 2 АТФ.
Ни спиртовое, ни молочно-кислое брожение не дают дополнительной энергии т.к.
значительная часть энергии глюкозы не освобождается, а остается в конечных продуктах. У
анаэробов это единственный способ получения энергии.
III. Кислородный этап. ПВК поступает в митохондрии, где происходит аэробное окисление:
ПВК + О2 = Н2О + СО2 + 38 АТФ.
1. Окислительное декарбоксилирование. ПВК, АТФ, и ферменты находятся в матриксе
митохондрии.
 Окисление (отщепление Н2) и декарбоксилирование (отщепление СО2) от ПВК. Атом Н2
соединяется с НАД+, образуя НАД·Н2, отправляется в дыхательным цепям.
 ПВК соединяется с коА, и образуя ацетилКофермент А.
 АцетилКОА вовлекается в цепи Кребса. Цикл Кребса – цикл ферментативных
окислительных реакций три - и ди-карбоновых кислот. Цикл начинается образованием
лимонной кислоты, заканчивается образованием щавелевоуксусной кислоты. В цикле из
одной молекулы из АцетилКОА получается 2 молекулы углекислого газа, АТФ, ФАД·Н2, 3
НАД·Н2, которые направляются в дыхательные цепи до окисление до воды и АТФ.
Таким образом, глюкоза расщепляется до СО2, а энергия частично используется для АТФ, но
в основном запасается в ФАД·Н2 и НАД·Н2. Эти молекулы транспортируют Н2 к внутренней
мембране митохондрии, передают электроны в дыхательные цепи.
2. Окислительное фосфорилирование. Заключается в превращении энергии ФАД·Н2 и
НАД·Н2 в ходе гликолиза и цикла Кребса в энергию химических связей АТФ, водород
окисляется молекулярным кислородом, образуя воду. Роль кислорода заключается в
переводе ФАД·Н2 и НАД·Н2 в ФАД+ и НАД+, благодаря чему они являются
акцепторами водорода. Эти процессы происходят в дыхательных цепях. Дыхательная
цепь – многоступенчатая цепь переноса электронов от ФАД·Н2 и НАД·Н2 к их
конечному акцептору О2. При взаимодействии водорода с ФАД·Н2 и НАД·Н2, один из
них присоединяется к ФАД+ и НАД+, а другой диссоциирует на протон и электрон.
Протоны временно остаются в среде и используются позже. Электроны направляются
в ЭТЦ, встроенную во внутреннюю мембрану клетки. Дыхательная цепь состоит из
цитохромов, которые содержат железо, которое является переносчиком электронов.
Цитохромы легко окисляются и восстанавливаются. При переходе от одной молекулы
к другой в определенных участках цепи, освобождается энергия и используется для
синтеза АТФ т.к. реакции фосфорилирования сопровождаются окислением, данный
процесс получил название фосфорилирования.

40
 Механизм
транспорта
электронов.

Последовательность.
1. Электроны от ФАД·Н приходят к КоQ при этом происходит первое
фосфорилирование АТФ.
2. От КоQ электроны переходят к цитохромам в-с1-с-а-а3, при этом валентность
железа меняется. В ходе транспорта электронов происходит синтез АТФ.
3. Электроны переходят на внутреннюю мембрану крист, где они присоединяются к
О2, образуя анион.
4. На противоположных сторонах крист образуется разнозаряженное поле. На
внешней стороне положительный заряд, на внутренней – отрицательный.
Возникает мембранный потенциал. Когда разница становится 200 мВт, в АТФ–
синтетазе открывается протонный канал. Через него протоны, создавая высокий
уровень энергии, который расходуется на синтез АТФ. Протоны взаимодействуют
с кислородом, образуя воду. 4Н+ + О2 = 2Н2О.
Гипотезы синтеза АТФ.
1. Химическое сопряжение. Синтез АТФ связан с переходом электронов в дыхательные
цепи.
2. Хемосинтетическая. Синтез АТФ обеспечивается наличием мембранного потенциала
по обе стороны крист.
3. Синтетическая. Синтез АТФ при переходе электронов в дыхательные цепи и наличию
мембранного потенциала.
Таким образом, при окислении одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ.
Суммарное уравнение. С6Н12О6 + 6О2 + 38 АДФ + 38 Ф = 6СО2 + 38 АТФ + 44 Н2О.
Учитывая, что терминальная макроэргическая связь в молекуле АТФ сохраняет около 40
кДж, полное окисление сохраняет 1520 кДж.
Гетеротрофная ассимиляция.
Биосинтез белка.
Биосинтез белка - процесс образования белковых молекул из АК с участием ферментов.

41
Является разновидностью пластического обмена у гетеротрофных организмов. В результате
белки идут на построение клетки и обновление ее состава. Является способом реализации
генетической информации, передача которой имеет односторонний порядок: ДНК-РНК-
белок. (исключением являются ретровирусы, способные РНК - ДНК).
Роль ДНК в определении структуры белка.
Генетическая информация заключена в определенной последовательности АО молекулы
ДНК. ДНК состоит из множества участков, хранящих наследственную информацию – гены.
Ген-участок молекулы ДНК, содержащий информацию о первичной структуре белка.
Располагается в локусах ДНК один за другим.
Строение гена эукариотической клетки.
У эукариот ген состоит из нескольких участков:
1. Регуляторная зона (гены-подавители и гены-активаторы, координирующие работу
гена).
2. Промотор отвечает за связывание фермента РНК-полимеразы, осуществляющей
транскрипцию данного гена.
3. Структурная зона заключает в себе информацию первичной структуре белка, состоит
из экзонов (информативных участков кодирующих синтез белков) и интрунов
(неинформативных участков, не кодирующих синтез белка).
4. Терминатор отвечает за прекращение транскрипции.
Все виды РНК играют роль в синтезе белка. И-РНК посредник в передаче генетической
информации о структуре белка от ДНК к рибосомам. Т-РНК транспортирует АК к
рибосомам. Каждая АК присоединяется к специальной Т-РНК и образуется специальный
комплекс амилоацилТ-РНК. Р-РНК имеет структурную функцию в составе рибосом.
Этапы.
Ι. Транскрипция-процесс переписывания генетической информации о последовательности
азотистых оснований одной из цепей ДНК в комплементарную ей последовательность И-
РНК. Процесс требует больших затрат энергии и осуществляется РНК-полимеразой.
Одновременно переписывается не вся молекула, а отдельные участки – транскриптоны.
Транскриптон - участок молекулы ДНК, состоящий из 300 до 10⁸ нуклеотидов,
ограниченный промотором и терминатором.
Структурные гены транскриптона несут разную функцию: информационные (состоят из
интрунов и экзонов). Другие не несут информацию-неинформационные.
1.Подготовительный этап. РНК-полимераза связывается с промотором, одновременно
происходит локальное расщепление РНК на 10 пар нуклеотидов.
2.Осуществление транскрипции. На 1-ой цепи ДНК (кодирующей) синтезируется пре-РНК,
путём связывания свободных рибонуклеотидов, комплементарных, матричной цепи ДНК.
3.Завершение транскрипции. Как только фермент РНК-полимераза достигает терминатора,
она отщепляется от ДНК, при этом И-РНК тоже отделяется.
Постранскрипционные процессы. Из И-РНК удаляются гены-спейсеры.
Состоит из 3 этапов:
1. Вырезание неинформационных участков из И-РНК;
2. Сплазинг-сшивание разорванных участков гена при лигазе;
3. Модификация 5` и 3` кольцевых участков И-РНК. Процесс созревание И-РНК из пре-
РНК-процессинг. Результат: формирование зрелой И-РНК, которая выходит из ядра
цитоплазмы и направляется к рибосомам.
Генетический код.
Генетический код - принцип записывания генетической информации о последовательности
аминокислотных звеньев в белковой молекуле в виде определенной последовательности
нуклеотидов в молекулы ДНК или И-РНК. Состоит из кодовых триплетов (кодонов) - трех
последовательно связанных нуклеотидов в молекуле ДНК.
61нуклеотид является кодирующим, а остальные 3 являются стоп-кодонами, Информация с
ДНК на И-РНК передается с комплементарных кодоновых триплетов.

42
УАА, УАГ, УГА – биосинтез белка останавливается.
Свойства генетического кода.
1. Триплетность. Каждая АК кодируется 3 нуклеотидами в молекуле НК.
2. Универсальность. Генетический код един для всех организмов.
3. Избыточность (вырожденность). 1 АК кодируется более чем один триплетом (в
среднем от 1 до 6), кроме АК метионин и триптофан.
4. Неперекрываемость. Каждый нуклеотид входит лишь в 1 какой-либо кодон. Кодоны
располагаются друг за другом без перерыва.
5. Однозначность (специфичность). Каждой АК соответствует определенный кодовый
треплет.
6. Комплементарность. Соответствие линейной последовательности кодонов НК, АК в
белке.
ΙΙ. Трансляция - процесс перевода генетической информации в виде последовательности
нуклеотидов и РНК в последовательности АК звеньев синтезируемой белковой молекулы с
потребление энергии АТФ.
Участвуют все 3 вида РНК.
Матрица - кодирующая цепь ДНК.
Относится к реакциям матричного синтеза.
Этапы.
Ι. Рекогнация. Происходит в цитоплазме с помощью фермента амилоацилт-РНКсинтетазы,
происходит присоединение АК и образуется амилоацилТ-РНК, который направляется в
функциональный центр рибосом.
ΙΙ. Биосинтез белка. Происходит на рибосомах и включает в себя 3 фазы:
1.Инициация - начало синтеза.
Ход:
А) Поступление из ядра И-РНК и связывание с рибосомой при наличии протонов магния;
Б) К первому кодону И-РНК (АУГ) присоединятся инициаторная молекула Т-РНК. Синтез
начинается с метионина;
В) К образованному комплексу присоединяется большая субъединица рибосом, формируется
функциональный центр рибосом (ФЦР), который включает в себя 2 кодона и 2 центра: А-
центр-амилоацильный центр (центр узнавания АК) и место удержания АК; П-центр -
пептидный центр отвечает за присоединение АК к растущей белковой молекуле. После
формирование ФЦР инициаторная цепь т-РНК переходит из А-центра в П-центр.
2.Элонгация (удлинение).
Ход:
А) В освободившийся А-центр рибосом подходит новая амилоацилТ-РНК и в случае
комплементарности ее антикодонов взаимодействует с кодоном И-РНК;
Б) Далее особый фермент пептидилтрансфераза переносит первую АК (метионин) из П-
центра в А-центр, где между первой и второй АК образуется одна пептидная связь, т.е.
образуется дипептидилТ-РНК;
В) При перемещении рибосом относительно И-РНК (шаг рибосомы - 1 кодон), дипептидилТ-
РНК окажется в П-центре. При перемещении инициаторная Т-РНК покидает рибосому;
Г) Вновь освобожденный А-центр занимается амилоацилТ-РНК, связанный с 3-ей АК. И в
случае комплементарности она соединяется с очередным кодоном И-РНК и затем из П-
центра 1 и 2 АК транспортируется в А-центр и образуется 2-ая пептидная связь. Так
происходит наращивание полипептидной цепи по 1 АК в строгом соответствии с порядком
кодонов И-РНК. Движение рибосомы вдоль РНК – транслокация.
3. Терминация – окончание синтеза белка. Как только в ФЦР окажется стоп-кодонов (УАА;
УАГ; УГА) синтез белка прекращается. Происходит расщепление связи между
полипептидами и Т-РНК. Белок сходит с конвейера. Во время синтеза белка используется
несколько рибосом – полисом. Благодаря полисосам повышается результативность и клетке
нужен один экземпляр РНК.

43
Пострансляционные процессы.
Полипептидная цепочка, погруженная в канал ЭПС, АГ приобретает вторичную, третичную
или четвертичную структуру. Одна часть белков участвует в обмене веществ, другая
выделяется в кровь и переносится в разные органы и ткани.

Регуляция биосинтеза белка.

Процесс биосинтеза подвержен регуляции, что позволяет эффективно осуществлять
метаболизм.
Рассмотрим регуляцию на уровне оперона – функциональной единицы, включающей гены:
 ген - регулятор (синтез особого белка репрессора, легко соединяющегося с опероном),
 ген-промотор (место прикрепления фермента РНК-полимеразы перед началом синтеза
И-РНК),
 ген-оператор (управление функциональной структурой гена), если ген свободен, то
работа структурных генов разрешена, если занят, то работа генов прекращается,
 структурный ген (содержит генетическую информацию).
Регуляция биосинтеза белка наиболее изучена у бактерий.
Пример работы оперона — lac-оперон (лактозный оперон). Открыт французскими
биохимиками Жакобом и Моно в 1961 году.
Они показали, что фермент, который закодирован в генах, отвечает за превращение лактозы.
Если в среде бактерий лактозы нет, то фермент не синтезируется, т.к. синтез белка без
субстрата энергетически не рационален. Если в среду добавить в лактозу, то через 2-3
минуты начинается синтез ферментов для ее усвоения.
1. Индукция. Процесс синтеза нужных генов. Если в среде есть лактоза, то происходит
взаимодействие лактозы с экспрессором и его блокировка→регрессор не может
связаться с оператором и подавить его→оператор в активном
состоянии→включаются структурные гены,→ происходит синтез белка, который
расщепляет лактозу на глюкозу и галактозу.
2. Инактивация. В среде отсутствует индуктор, →репрессор связывается с оператором,
→блокируется, →РНК не может присоединиться к промотору→выключение
структурных генов→прекращение синтеза белка.

Раздел 3.
Размножение и развитие организмов.
Воспроизведение клетки.
Важнейшими органоидами ядра, играющими важную роль в самовоспроизведении, являются
хромосомы.
Хромосомы – содержатся в ядре в 2-х состояниях: спирализованном и деспирализованном.
В интерфазе они деспирализованны, поэтому не видны в микроскоп поэтому
обнаруживаются как хроматин различной окраской и концентрации. Обнаруживается во
время деление клетки – в профазе и, особенно в метафазе, где хромосомы мало
спирализованны. Смысл спирализации заключается в компактной упаковки хромосомного
материала.
Уровни компактизации ДНК в хромосомах.
1. «Нуклеосомная нить» – ДНК, связанная с белками-гистонами образует нуклеосомы,
напоминающие бусинки, диаметром 10 нм, с каждой нуклеосомой связан участок ДНК,
спирально оплетающий её снаружи.
2. Образование микрофибрилы – спирально закрученные нуклеосомные нити.
3. «Хромонемная нить» – микрофибрилы неравномерно скручиваются с образованием
хромосомных и хромонемных участков. В области хромосом – супер спираль.
4. «Хромосомный» – хромосомная нить укладывается в хроматиду, пара хроматид образует
хромосому.

44
Виды хромосом по форме:
a) Аутохромосомы (неполовые)
b) Половые
c) Ядрышкообразующие

Внешнее строение хромосом.

Хромосомы имеют 2 плеча, соединенные центромерой. На ней находится кинетохор, к
которому присоединяются нити веретена деление. В зависимости от места расположения
следуют различать:
1. Равноплечие (метацентрические хромосомы).
2. Субметоцентрические – плечи неодинаковой величины.
3. Акроцентрические - палочковидные(одно плечо меньше другого)
4. Телоцентрические – одноплечие ( следствия патологий)
Концы плеч хромосом – теломеры—специализированные участки, препятствующие
делению хромосом – обеспечивают индивидуальность хромосом.
Некоторые хромосомы имеют «спутник», вторичную перетяжку.
Верхушки петель хромосом могут сближаться друг с другом, образуя ядрышко. Основа
хромосом – ДНК, связанная с гистонами – дезоксирибонуклеотид.
До репликации – хромосома однохроматидна, после репликации - двухроматидна.
Хроматиды содержат ДКН (дексорибонуклеопротеид), уложенный в форме спирали.
Гаплоидный и диплоидный набор хромосом:
Парные хромосомы одинаковые по форме, размеру, набору хромосом – гомологичные
хромосомы.
Соматические Половые
клетки тела гаметы
диплоидный набор хромосом гаплоидный набор хромосом
каждая хромосома имеет пару хромосома не имеет пары
форма ядра:2n2с Форма ядра: nc

Кариотип.
- диплоидный набор хромосом специфичных для каждого вида.
Характеристика:
1. Определенное число хромосом
2. Число хромосом – видовой признак. У человека 46, у дрозофилов 8, у плазмодия 2.
3. Парность – каждая хромосома имеет пару
4. Индивидуальность – каждая хромосома имеет свои особенности: собственное
строение и набор хромосом
5. Размеры: мелкие, средние, большие
6. Непрерывность – постоянное число хромосом и их индивидуальное обеспечивается
благодаря способности хромосом к самовоспроизводству.
Способы деления клеток:
Митоз – основной способ деление клеток, в результате которого из исходного материала
образуется 2 дочерние клетки с идентичным числом хромосом. Открыт с помощью
светового микроскопа – Чистяковым в 1874 году в клетках растений и Перемешко – в 1878 в
клетках животных. Дальнейшие исследования были проведены Страсбургером на растениях
и Фрименгом на животных. У животных – 30-60 минут; у растений – 2-3 часа.
Значение: митоз обеспечивает образование генетически равноценных клеток и сохранение
признаков в ряду клеточных поколений.
Мейоз – редукционное деление – способ деление исходной диплоидной соматической
клетки на 4 дочерних с гаплоидным набором хромосом. Мейоз осуществляется в ходе

45
гаметогенеза – Флеминг у клеток животных и Страсбургером в клетках растений (1882-
1888).
Значение: обеспечивает случайную независимую комбинацию генетического материала,
следовательно, ведет к образованию новых признаков организма (лежит в основе
изменчивости).
Амитоз – деление клетки перетяжкой без образования хромосом и веретена деления. При
этом ядро и цитоплазма быстро делится на 2 части. Очень редкий способ деления.
Характерно для патологий и стареющих клеток, не обеспечивает равномерное распределение
генетического материала между дочерними клетками, следовательно, не может считаться
полным способом деления эукариотической клетки. Иногда сопровождает только деление
ядра без цитоплазмы что приводит к образованию 2-х ядерных клеток (клетки печени). В
норме наблюдается в клетках эпителия, печени. Используется для регенерации
поврежденных тканей (после травм и операций).
Выделяют также:
1. Эндомитоз – встречается в тех случаях когда отсутствует цитокинез, следовательно,
двуядерность, многоядерность.
2. Полимения – многократные воспроизведения в хромосомах таких структур как
хроматиды без увеличения числа хромосом. При этом хромосомы приобретают
гигантские размеры – в клетках слюнных железах.
Жизненный цикл клеток (ЖЦ).
Клеточный цикл – период существования от первого деления до другого или до ее гибели, у
одноклеточных организмов ЖЦ совпадает с длительностью жизни особи.
Жизненный цикл:
1. Митотический цикл: интерфазы(G1 - пресинтетический, S-синтетический,G2 –
постсинтетический).
2. Митоз – кариогенез (процесс деления ядра).
3. Цитогенез (деление цитоплазмы).
4. Период покоя.
Митотический цикл – совокупность процессов происходящих в клетке от первого деления
до следующего и заканчивается образованием 2-х дочерних клеток. Молодые клетки,
образованные сразу, не могут приступать к делению, в них должны предварительно
произойти подготовительные процессы. Период подготовки клетки к делению называется
интерфазой.
Митотический цикл состоит из 2 фаз:
1. Автосинтетическая интерфаза – 18-30 часов
2. митоз – 1-2- часа.
Автосинтетическая интерфаза.
1.Пресинтетический (G-1) - сразу после деления клетки, наиболее продолжительный
период (от 10 часов – несколько суток)
Процессы:
- биосинтез белков, ферментов, гистонов, белков веретена деления.
- синтез всех видов РНК, АТФ, нуклеотидов.
- образование АГ, ЭПС, митохондрий и др.
- клеточный метаболизм
- рост клетки
- форма ядра 2n2с
2.Синтетический период – наиболее важный период в жизни клетки.
- главное событие – редупликация ДНК
- к концу каждая хромосома удваивается
- форма ядра 2н4с
- 6-10 часов

46
Редупликация ДНК – процесс самовоспроизведения ДНК с целью обеспечения точного
копирование наследственной информации клеток и передача ее последующему поколению.
Способы:
1. Полуконсервативный метод – наиболее хорошо изученный. Суть: молекула ДНК
расщепляется на 2 полинуклеотидные цепи и на каждой материнской цепи, как на
матрице выстраивается новая дочерняя цепь по принципу комплементарности АО.
Осуществляется синхронно с участием ферментов и протекает в несколько этапов
( ферменты: 1- топоизомераза - раскручивает 2-ую спираль; гелитаза – расщепляет
водородные связи между АО соединяющие цепи. ; ДНК-полимераза – соединяет
нуклеотидов в цепь; ДНК-лигаза – склеивает фрагменты, синтезирующие на
остающихся цепи в единую цепь.
Этапы:
1. Раскручивание молекулы ДНК с помощью фермента топоизомеразы. При том
образуется участки «пузыри», где 2 соединенные цепи ДНК разделываются. На конце
«пузыря» образуется репликативная вилка – участок ДНК, где происходит
редупликация.
2. На расплетенных нитях ДНК по принципу комплементарности начинается синтез
дочерних цепей с помощью ДНК-полимеразы. Редупликация происходит на общих
материнских цепях, но с разной скоростью и с некоторыми особенностями.
3. Установлено, что фермент ДНК-полимераза движется по материнской цепи только в
одном направлении от 5 до 3, т.к. обе цепи антипараллельны, то ДНК-полимераза
может строить только одну цепь ДНК.
Итог: из 1 молекулы образуется 2 молекулы, каждая из которых состоит из материнской и
дочерней цепи. Синтезированная молекула является точными копиями друг друга.
Редупликация должна вовремя остановиться. Остановка связанна с наличием на концах
хромосом специфичного участка – теломеры. Они не содержат генетическую информацию и
поэтому служат сигналом к окончанию.
С каждой регенерацией каждый участок ДНК уменьшается, с помощью фермента
теломеразы утраченный участок может восстанавливаться .В соматических клетках
теломераза малоактивна, но является ограничителем деления клеток и жизни всего
организма в целом.
2. Консервативный метод. Рядом с материнской ДНК выстраивается ее точная копия
3. Дисперсный способ. Молекула ДНК распадается на отдельные фрагменты, к которым
достраиваются фрагменты новых ДНК.
Кроме регенерации ДНК в S период интерфазы удваивается каждая из центриолей
клеточного цикла, дочерних центриоли также строит себе пару
Важные события S периода:
a) Редупликация ДНК
b) Удвоение центриолей
c) Синтез белков гистонов
3. G-2 постсинтетический период – подготовка клетки к митозу. Непродолжительный.
Характеристика:
1. Активный синтез белков
2. Синтез РНК
3. Удвоение митохондрий
4. Накопление энергии в виде АТФ
5. Уменьшение массы цитоплазмы и объема ядра

МИТОЗ
В периоде выделяется :
1. Кариогенез – процесс деление ядра.
4 фазы:

47
  Профаза
 Метафаза
 Анафаза
 Телофаза
2. Цитогенез – процесс разделения цитоплазмы.
Характеристика фаз митоза.
Название Рисунок Характеристика
I. КАРИОКЕНЕЗ
1. Профаза Самая продолжительная фаза (40 – 60 минут).
2n4c 1. Хромосомы упрочняются и утолщаются.
2. Клеточные центры расходятся к полюсам клетки.
К концу профазы в клетках животных образуется
центриоли, у растений центриолей нет.
3. К концу профазы ядрышко исчезает, ядерная оболочка
растворяется, хромосомы погружаются в цитоплазму.
4. Формируется веретено деления, состоящее из нитей,
тянущихся от центриолей и прикрепляющихся к
хромосомам.
2. Хромосомы максимально спирализованны и
Метафаза выстраиваются в плоскости экватора клетки
2n4c перпендикулярно оси веретена деления, образуя так
называемую «метафазную пластинку». Хромосомы
хорошо видны в микроскоп. К каждой хромосоме
подходят нити веретена деления.
3. Анафаза Очень короткая стадия. Главное событие: продолжение
2n2c расщепления центромеры и расхождение сестринских
хроматид. Нити веретена деления сокращаются и тянут за
собой хроматиды (дочерние хромосомы).
4. Дочерние хромосомы достигают полюсов,
Телофаза деспирализуются, теряют очертания. Каждая хромосома
2n2c становиться однохроматидной. Вторая достраивается в S
периоде. Каждый набор покрывается собственной
ядерной оболочкой. В клетке образуется два ядра. Они
приобретают строение сходное с интерфазным,
восстанавливается ядрышко.
II. ЦИТОКИНЕЗ
Клетки животных – начинается с образования на экваторе
клетки перетяжки, которая все более углубляясь наконец
отделяет другие клетки друг от друга. В клетках растении
разделение дочерних клеток происходит путем
образования внутриклеточных перегородки, мембраны
АГ.
Значение митоза:
1. Генетическая стабильность
Митоз обеспечивает точное распределение генетического материала, следовательно
стабильность кариотипа соматических клеток в течение всей жизни.
2. Рост органов и организма в целом
3. Лежит в основе бесполого размножения, регенерации и замещение клеток у много
клеточных организмов.
МЕЙОЗ
– редукционное деление – способ деления исходной диплоидной соматической клетки на 4
дочерних с гаплоидным набором хромосом.

48
 Процесс мейоза состоит из 2 последовательных делений исходной соматической диплоидной
клетки
1 деление – Редукционное
Основное событие:
- редукция числа хромосом (уменьшение)
2 деление – Эквационное – митотическое деление по принципу митоза
Основное событие:
-редукция числа нитей ДНК.
Характеристика фаз:
Профаза Ι Самая сложная и продолжительная фаза. Состоит из 5 стадий:
(2n4c) 1. Лептотена – стадия тонких нитей. Хромосомы спирализованны, на них заметны
хромомеры (наиболее спирализованный участок).
2. Зиготема – стадия конъюгации гомологичных хромосом. Хромосома сближаются
по всей длине и выстраиваются друг напротив друга.
3. Пахитема – стадия толстых нитей. Гомологичные хромосомы становятся в пары –
биваленты, т.к. каждая хромосома состоит из двух хроматид, то биваленты состоят
из 4. Главные события: кроссинговер – обмен гомологичными участками парных
хромосом (этот участок называется хиазма). Биологическое значение: хромосомы
обеспечиваются гомологичными участками – происходит перекомбинация
генетического материала и, следовательно, новые признаки и свойства (лежит в
основе изменчивости).
4. Диплотема – стадия раздвоение нитей. Гомологичные хромосомы начинают
отодвигаться друг от друга, но остаются связанными в области хиазмы.
5. Диакинез – стадия отталкивание гомологичных хромосом. Они по-прежнему
соединены в биваленты, максимально спирализованны. И образуют разные формы
– кресты, кольца и т.д.
В конце профазы центриоли расходятся к полюсам клетки, ядерная оболочка
растворена, ядрышки исчезают, биваленты погружаются в цитоплазму, формируется
веретено деление.
Метафаза Биваленты выстраиваются на экваторе. Хиазмы сохраняются и продолжают
Ι (2n4c) скреплять хромосомы, центромеры направлены к полюсам.
Анафаза Ι Главное событие: редукция числа хромосом. Центромеры хромосом НЕ делятся , 2
(2n2c) хроматиды скрепляются в 1 хромосому. Хромосомы с помощью нитей веретена
деление расходятся к полюсам. Хромосомы не идентичны. Т.е. состоят из
сестринской и некомплементарной хроматид. Каждая хромосома может отправляться
к любому полюсу независимо от хромосом.
Телофаза Начинается деспирализация хромосомы и формирование ядра.
Ι (n2c)
Результат первого деления - образуется 2 клетки (n2c), которые содержат по одной паре
гомологичных хромосом. Но каждая хромосома состоит из 2 хроматид. ПОСЛЕ ЭТОГО
ПРОЦЕССА , СЛЕДУЕТ КОРОТКАЯ ИНТЕРФАЗА , БЕЗ РЕДУПЛИКАЦИИ ДНК – ИНТЕРКИНЕЗ , И
СРАЗУ НАЧИНАЕТСЯ 2 ФАЗА МЕЙОЗА .
Профаза ΙΙ Ядерная оболочка и ядрышко разрушаются, хромосомы спирализуются, центриоли
(п2с) перемещаются к полюсам клетки, начинает формироваться веретено деления.
Метафаза ΙΙ Хромосомы выстраиваются в области экватора перпендикулярно оси веретена
(n2c) деления.
Анафаза ΙΙ Главное событие – редукция числа нитей ДНК, центромеры делятся,
(nc) следовательно, хроматиды (дочерние хромосомы) расходятся к
противоположенным полюсам клетки
Телофаза Хромосомы деспирализуются, утончаются, нити исчезают, центриоли
ΙΙ(nc) удваиваются. Вокруг каждого ядра, содержащая nc набор хромосом, образуется
ядерная оболочка. Таким образом, образуется гаплоидные клетки, содержащие

49
 по 1 хромосоме из каждой пары гомологичных однохроматидных хромосом.
Значение:
1. Генетическая изменчивость.
Возникновение различных комбинаций генов в результате оплодотворения.
2. Поддержание постоянного числа хромосом данного вида из поколения в поколение.

Таблица№10. Сравнительная характеристика митоза и мейоза.

Этап Показатель Митоз Мейоз
Весь Длительность. Короткий (при образовании Длительный (при образовании гамет).
процесс соматических клеток).
Интерфа Расхождение Хроматиды (имеется Гомологичные (длительная перед мейозомΙ,
за хромосом длительное) короткая между мейозомΙ и мейозомΙΙ).
S – фаза Предшествует каждому Только перед мейозомΙ, отсутствует в
делению интерфазеΙΙ.
Рост клетки Происходит Происходит
Репликация Происходит Происходит
органелл
Профаза Длительность Одна короткая ПрофазаΙ длительная (до 90% времени),
профазаΙΙ короткая.
Хромосомы Состоят из двух Состоят из двух сестринских хроматид,
сестринских хроматид, соединенных центромерой
соединенных центромерой.
Взаимоотнош Обособлены Конъюгируют с образованием
ение синаптонемальных компонентов
гомологичны
х хромосом.
Биваленты Отсутствуют Имеются
Хиазмы Отсутствуют Образуются
Кроссинговер Отсутствует Происходит
Метафаза Образование Происходит В метафазеΙ отсутствует, только в метафазеΙΙ.
метафазной
пластинки.
Расположение В одной плоскости, В метафазеΙ над и под экватором симметрично.
центромер. перпендикулярно оси В метафазеΙΙ на экваторе веретена.
веретена деления на его
экваторе.
Хромосомные Направлены в разные В метафазеΙ направлены в одну сторону. В
микротрубочк стороны к метафазеΙ в разные стороны.
и сестринских противоположным
хроматид полюсам.
Анафаза Репликация Происходит В анафазеΙ отсутствует, происходит в анафазеΙΙ.
ДНК в
области
центромер и
разделение S
– хромосом
Расхождение Не происходит В анафазеΙ вследствие распада хиазм.
D - хромосом
Расхождение Происходит вследствие В анафазеΙ не происходит, происходит в
S – хромосом разделения центромер анафазеΙΙ.

50
 Генетическая Хроматиды идентичны Вследствие кроссинговера хроматиды
идентичность неидентичны.
Телофаза Количество Аналогично материнской Вдвое меньше, чем в родительской клетке (в
хромосом клетки (S – хромосомы ) телофазеΙ D – хромосомы, в телофазеΙΙ – S –
хромосомы).
Гомологичны Две разделившиеся МейозΙ – в каждую кл попадают 2 сестринские
е хромосомы хроматиды попадают в хроматиды, соединенные в области центромеры.
в дочерних кл каждую клетку МейозΙΙ – в каждую кл попадает 1 хромтида

Гаметогенез.
Результатом мейоза является образование гамет.
Гаметы - высоко дифференцированные клетки обеспечивающие передачу генетической
информации между особями разного пола.
Черты отличия гамет от соматических клеток.
 Гаметы имеют гаплоидный набор хромосом, формула ядра: nc, следовательно,
обеспечивает в зиготе характерное воспроизведение характерное для данного вида
диплоидный набор хромосом.
У человека: nc(23х) + nc(23х)= 2n2c(46х)
 Гамета имеет определённое ядерноцитоплазматическое соотношение объемов, не
типичное для соматических клеток. У яйцеклеток объём ядра меньше чем
цитоплазмы, у сперматозоидов объём ядра больше объёма цитоплазмы, так как
основная функция – транспортировка наследственного материала к яйцеклетке.
 В половых клетках уровень обмена вещества близкий к амибиозу.
 Сперматозоиды не способны к митозу, у яйцеклеток эта способность
восстанавливается при оплодотворении.
У животных половая клетка находиться в половых железах, в яичниках - у самок,
в семенниках - у самцов. У растений в специальных половых органах: яйцеклетки в
архегониях, сперматозоиды – в антеридиях.
Эволюция половых клеток.
Сначала они не отличались друг от друга, были подвижны, одного размера. Затем произошло
увеличение размеров яйцеклетки и сохранение подвижности мужских половых клеток. В
дальнейшем яйцеклетка теряет подвижность, увеличивается, её цитоплазма насыщается
питательными веществами.
Изогамия — слияние 2-х одинаковых половых клеток;
Гетерогамия — одна клетка подвижна, но большая;
Оогамия — женская половая клетка сливается со сперматозоидом.
Гаметогенез - процесс образования половых клеток гамет.
Включает: Сперматогенез и Оогенез.
Сперматогенез.
Сперматогенез – процесс образования мужских половых клеток – сперматозоидов.
У животных происходит в мужских половых железах – семенниках – состоят из
многочисленных канальцев, на поперечном срезе видно, что в каналах имеется несколько
слоев клеток. Они представляют собой последовательные стадии развития сперматозоидов.
Начинается с момента заложения половых желез.
Идет в 4 стадии:
1. Размножение
2. Рост
3. Деление и созревание
4. Формирование
Характеристика периодов:
1. Размножение – клетки вступают в сперматогенез – сперматогониями – он составляет
наружный слой канальца семенника. Большие клетки, имеют большое ядро, и

51
 значительное количество цитоплазмы. Формула ядра 2n2c, способ деление митозом
многократно. Период интенсивного деления. После наступления половой зрелости
часть сперматогенов продолжает митотически делятся, и образовывается такие
клетки, часть переходит на следующую зону – зону роста, расположенную ближе к
просвету канальца.
2. Рост - период соответственный синтетическому периоду интерфазы. Главное событие:
редупликация ДНК, форма ядра стала 2n4с, происходит увеличение размеров клеток,
за счет увеличение количества цитоплазмы сперматогены превращаются в
сперматоциты Ι порядка.
3. Деление и созревание. Происходит 2 последовательных деления мейоза –
редукционное и эквационное. В результате первого мейотического деления из
сперматоцитов Ι подряда образуется сперматоциты ΙΙ подряда (n2с), после этого
наступает интеркинез и сразу второе деление, в результате которого из сперматоцитов
ΙΙ подряда образуется 4 гаплоидные клетки – сперматиды с формулой ядра nc, имеют
одинаковую форму небольшого размера. Несмотря на то, что они гаплоидны, они не
могу участвовать в оплодотворении, т.к. не имеет частей и форм сперматозоида.
4. Формирование. Сперматиды перемещаются в зону ближайшему к просвету
канальцев, где они подвергаются ряду сложных образований (изменение размера,
появление жгутика, центриолей, акросомного аппарата и т.д.) в результате которого
формируется 4 гаплоидных сперматозоида, способных к оплодотворению.
Результат: образование 4 половозрелых сперматозоидов.
У большинства диких животных этот процесс происходит в определенный период года. У
человека и домашних животных практически весь год, в течение всей жизни.
Строение и функции сперматозоидов.
Сперматозоиды разных видов разнообразны по форме, количество жгутиков, размеров, но
они имеют все общее строение. Состоят из 3 частей: головка, шейка, жгутик.
Головка – ядро окружено незначительным количеством цитоплазмы, в передней части
содержится акросомный аппарат – видоизмененный АГ. Акросома у некоторых видов
животных входит в состав акросомного аппарата, преобразуется при контакте с яйцеклеткой
в длинную нить. Акросомный аппарат обеспечивает проникновения ядра сперматозоида в
цитоплазму яйцеклетки, путем растворения ее ядерной оболочки специальными ферментами.
В месте перехода головки в среднюю часть располагается переход (шейка), состоящий из 2
центриолей – дистальной и проксимальной, а также митохондриальной нити (совокупность
митохондрий), проксимальная нить во время оплодотворения проникает в яйцеклетку и
формирует веретено деления, дистальная нить связана с жгутиком.
Хвостик (жгутик) – аппарат движения. Состоит из осевого цилиндра окруженного
цитоплазмой, система, образованная микротрубочками (9+2) , аппарат движения
сперматозоида в семенной жидкости. Мужские гаметы развивают скорость 5 см/час, размеры
микроскопичны (самый большой у тритона 500 нм, у человека 50-70нм.
Овогенез.
Овогенез - процесс образования женских половых клеток.
У животных образуется в женских половых железах – яичниках. Предшественники
яйцеклетки у млекопитающих закладываются в желчном мешке, а затем мигрируют в
область половых желез.
Всего 3 периода образования:
a. размножение
b. рост
c. деление и созревание
В отличие от сперматогенеза, период формирование отсутствует , т.к. деление и созревание
заканчивается оплодотворением.
У млекопитающих различий и рост происходит в фолликулах. Зрелые фолликулы заполнены
жидкостью с яйцеклеткой. Во время овогенеза стенка лопается, яйцеклетка выходит в

52
брюшную полость, а оттуда в трубы яйцевода. Период деления и созревания происходит в
маточных трубах (также как и оплодотворение), в отличие от сперматогенеза, который
происходит только после достижения половой зрелости (у позвоночных). Процесс
образования яйцеклетки начинается еще в раннем эмбриональном периоде (2-5 месяц).
Характеристика периодов:
1. Размножение - начинается с момента заложения яичника и заканчивается у
млекопитающих еще до рождения. Суть: из первичных овогенных клеток (2n2с)
путем митоза образуется оогонии (2n2с) - клетки с относительно крупным ядром и
незначительным количеством цитоплазмы. Часть оогоний продолжает деление, а
часть переходит в период роста(11-12 лет).
2. Рост — с наступлением половой зрелости, часть ооген увеличивается в размерах, в
них накапливается желток, жир, пигменты. Рост также ответствует S периоду
интерфазы. Из ооген образуются ооциты 1 порядка(2n4с).
3. Деление и созревание: идет в два последовательных этапа мейоза.
Первое мейотическое деление редукционное – длительная профаза 1. С периодами «малого и
большого» роста. В период « малого» хромосомы приобретает структуру «ламповых щеток»
в результате политомии, начинается копирование отдельных генов, усиленный синтез иРНК,
тРНК, белков, ферментов, витаминов, митохондрий. В результате первого мейотического
деления образуется 2 клетки, одна из которых овоцит 2 подряда. В период большого роста
происходит накопление экзогенного желтка, вырабатываемого печенью. Далее на стадии
диагенеза деление прекращается (блок 1). Далее в период полового созревания под
действием половых гормонов, в результате первого мейотического деления из овоцита 1
порядка образуется 2 клетки – овоцит 2 порядка и первого полярное тельце. В ходе мейоза
происходит неразмерное распределение цитоплазмы. После короткой интерфазы (без
редупликации ДНК) начинается второе деление, которое блокируется на стадии метафазы 2
- блок 2. И заканчивается только после того, как овотида встретится со сперматозоидом и
произойдет оплодотворение. Втрое полярное тельце делится на два полярных тельца. Из
яичника выходит не яйцеклетка, а яйцо (овотида). Лишь после оплодотворения овотида
становится яйцеклеткой.
Биологическое значение редукции полярных телец: неравномерное деление цитоплазмы
между овоцитом и полярным тельцем обеспечивает овоцит дополнительным источником
запасных питательных веществ, необходимых для развития зародыша.
Строение и функции яйцеклетки.
Яйцеклетки неподвижны, т.к. имеют шарообразную или немого вытянутую форму; состоит
из ядра, цитоплазмы, несколько оболочек; объём ядра меньше объема цитоплазмы;
значительно крупнее соматической клетки. Открыта К.Бером в 1827 году.
Снаружи покрыта несколькими оболочками:
- внешняя – фолликулярная, образована клетками фолликулярного эпителия,
- внутренняя – блестящая, называется так благодаря оптическим свойствам.
Пронизывающие оболочку выросты фолликулярные клетки контактируют с цитоплазмой.
- в центре яйцеклетки ядро с ядрышками, окруженное цитоплазмой. В цитоплазме огромное
количество включений в виде желточных гранул, как запас питательных веществ,
необходимый для развития зародыша.
Функции оболочек:
1. Защитная;
2. Обеспечивает необходимый уровень обмена веществ;
3. Препятствует проникновению более одного сперматозоида;
4. Способствует внедрению (имплантации) зародыша в стенку матки;
5. Поддерживает форму ядра.
Размеры: у некоторых животных яйцеклетки настолько большие, что их видно
невооруженным глазом – икринки рыб, земноводных, яйца птиц и пресмыкающихся.
У современных животных – у сельдевой акулы яйцо до 30 см и у страуса.

53
Небольшие размеры – у животных, у которых во время развития зародыша, он получает
питательные вещества из материнского организма – высшие плацентарные животные.
Оболочки по происхождению: первичные, вторичные, третичные.
1.Первичная – производное цитоплазмы — желточная, характерна для всех животных.
2. Вторичная – за счет деятельности клеток, питающих яйцеклетку— хитиновые оболочки
яиц членистоногих.
3. Третичная – возникает в результате деятельности половых желез самки: скорлупа,
подскорлупа— белковая оболочка у яиц птиц и рептилий, а также студенистая оболочка у
земноводных.
Строение яйца птицы.
В яйце различают желток, белок, подскорлупные оболочки и скорлупу. Желток составляет
32—36% общей массы яйца. В строении желтка отмечается выраженная слоистость. В
центре желтка расположен бледно-желточный шар — латебра, состоящий из светлого
желтка, который соединен тяжом с зародышем — бластодермой, расположенной на
поверхности желтка в виде белого непрозрачного образования. Латебра последовательно
окружена чередующимися слоями светлого и желтого желтка. Число таких слоев около 6.
Периферическая часть желтка покрыта желточной оболочкой, отделяющей желток от белка.
В желтке сконцентрированы все наиболее ценные в биологическом отношении вещества. В
нем сосредоточены все липиды яйца, вое основные витамины и микроэлементы. Скорлупа
состоит из смеси солей углекислого кальция и фосфорнокислых солей кальция и магния.
Типы яйцеклеток:
В зависимости от количества желтка и характер его распределения в цитоплазме различают
несколько типов:
1. Изолецитальная – небольшое количество желтка равномерно распределено по
цитоплазме: первичноизолецитальные ( для яйцеклетки иглокожих, моллюсков),
вторичноизолецитальные ( клетки млекопитающих).
2. Алецитальные – без желтка. Питаются за счет фолликулярных клеток, характерно для
млекопитающих.
3. Телолецитальные – основная масса желтка скапливается в нижней вегетативном
полюсе, в то время как ядро и цитоплазма в верней анимальной зоне, без желтка.
Умеренотелолецитальные (желток погружен в цитоплазму, а не отделен от нее в виде
отдельной массы – осетровые рыбы, земноводные). Резкотелолецитальные (желток
полностью отделен от цитоплазмы, яйцеклетки птиц, и яйцекладущих
млекопитающих)
4. Центролецитальные – имеют желток, сосредоточенный в центре клетки, в то время как
цитоплазма образует тонкий поверхностный слой, земноводные.
Оплодотворение.
Оплодотворение — процесс слияние женских и мужских половых клеток, в результате
которого образуется оплодотворенная яйцеклетка – зигота.
Следствия оплодотворения:
1. Активация яйца – побуждение развитию.
2. Синкариогамия — образование диплоидного ядра в результате слияния гаплоидных
ядер половых клеток, несущих генетическую информацию обоих родителей.
Для того чтобы произошло оплодотворение, сперматозоидам необходимо встретиться с
яйцеклеткой. Осеменение – процесс встречи женских и мужских половых клеток.
Осеменение:
 Наружное - встреча сперматозоида и яйцеклетки во внешней среде (земноводные,
рыбы).
 Внутреннее - сперматозоиды вводятся самцом в половые пути самки во время
полового акта (обитатели суши, высшие позвоночные, рептилии,
млекопитающие).

54
  Смешанное - спермий заключен в особый «пакет» - сперматофор, он попадает в
воду, затем заглатывается клоакой самки, вследствие чего сперматозоиды
оказываются внутри тела самки (хвостатые головоногие).
Оплодотворение у животных.
1. Фаза сближения: в основе лежит выделение половыми клетками особых химических
веществ - гамонов – активизирует их сближение, вырабатывание гамонов
обуславливается избирательностью оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом того
же вида. Яйцеклетки выделяют гиногамоны, а сперматозоиды – андрогамоны. Эти
вещества действуют как система антиген - антитело по принципу комплементарности.
Одни из этих веществ активизируются движениями сперматозоидов, другие
способствуют их слиянию, а также растворяют их ядерную оболочку.
2. Фаза проникновения: начинается с проникновение одного (моноспермия) или
нескольких (полиспермия) сперматозоидов в яйцеклетку. Различают 2 способа
проникновения:
 1 способ менее распространен: через микропили (проникающие отверстия в оболочке
яйцеклетки, через которые проникают сперматозоиды), только для некоторых видов.
 2 способ – для большинства видов – проникновение сперматозоидов в результате
акросомальной реакции, которая осуществляется в результате соприкосновения
головки сперматозоида с поверхностью яйцеклетки.
При контакте с яйцеклеткой оболочка акросомы разрушается, из нее выбрасывается
акросомная нить, а также выделяются ферменты, разрушающие оболочку яйцеклетки.
Акросомная нить проникает через растворенную оболочку и сливается с мембранной
яйцеклетки. В этом месте из цитоплазмы яйца образуется яйцевидный бугорок. Он
захватывает ядро, центриоли, митохондрии сперматозоида и втягивают их внутрь яйца.
После образования так называемой оболочки оплодотворенной клетки другие
сперматозоиды уже не могут проникать в яйцо. Ядро сперматозоида набухает и
приобретает черты интерфазного ядра. Такое ядро называется мужским пронуклеусом.
Фазы внутреннего оплодотворения моно разделить на 2 стадии:
1. Стадия двух пронуклеусов – морфологически обособленные мужские и женские
яйцеклетки. К этому времени яйцеклетка еще не завершила 2-ое мейотическое
деление, поэтому в ней увеличивается вязкость, что препятствует быстрому
сближению ядер.
2. Синкарион – ядра мужское и женское тесно подходят друг к другу – происходит
слияние ядер, образуется диплоидный синкарион (зигота). После образования
синкариона зигота приступает к дроблению (митоз) и начинается эмбриональный
период развития организмов – эмбриогенез.
Двойное оплодотворение растений и развитие половых клеток.
Процесс образование половых клеток у растений состоит из двух этапов:
1. Спорогенез.
2. Гаметогенез.
Оплодотворение у цветковых растений представлено в формировании мужских и
женских гаметофитах.
Основные этапы двойного оплодотворения:
1. Образование мужских и женских гаметофитов.
2. Опыление.
3. Двойное оплодотворение и формирование семени.
Формирование гаметофита.
А) мужского гаметофита.
1. Микроспорогенез происходит в пыльниках тычинок. Тычинка представляет собой
микроспорофиллы, состоит из тычиночной нити, на верхушке которой находится
пыльник – микроспорангий – органелла, где происходит образование микроспор.

55
Состоит из 2-х частей. В микроспорангиях у материнской клетки (2n) в результате
мейоза из одной диплоидной клетки образуется 4 гаплоидные микроспоры. После мейоза
микроспоры покрываются двумя оболочками, внешняя – экзима, внутренняя – энтима.
2.Мегагаметогенез заключается в двух последовательных митотических делениях ядра
микроспоры, в результате первого митотического деления образовываются 2 клетки
вегетативная и генеративная. Второе митотическое деление претерпевает только
генеративная клетка, из которой образуется 2 спермия. Таким образом формируется
мужской гаметофит – рыльцевое зерно, состоящее из 3 гаплоидных клеток (1
вегетативная и 2 спермия).
Б) образование женского гаметофита
1)Мегаспорогенез происходит в завязи пестика. На внутренней поверхности завязи
пестика располагаются семязачатки-мегаспорангии, в центральной части которых
формируется мегаспора.
Строение семязачатка
Состоит из: внешних покровов (интигументов) над верхним полюсом центральной части
находится отверстие-пыльцевход (микропиле) и нуцеллуса (центральная часть), в
которой образуется и прорастает женский гаметофит мегаспорангии и где происходит
образование зародыша, он сообщается со стенкой завязи с помощью семяножки. В тканях
семязачатка обособлена материнская клетка макроспоры(2n), из которой путем мейоза
образуется 4 гаплоидных мегаспоры, из которых одна продолжает дальнейшее развитие и
приводит к образованию женского гаметофита, а три отмирают.
2)Мегагаметогенез.
Исходная клетка (мегаспора) претерпевает 3 митотических деления, причем кариокинез
не сопровождается цитокинезом, в результате 3-х делений образуется 1 клетка,
содержащая 8 гаплоидных ядер, то есть формируется женский гаметофит(зародышевый
мешок). У каждого полюса остается по 3 ядра, а 2 ядра остаются в центре, затем они
сливаются, образуя диплоидное ядро, вокруг каждого ядра формируется клеточная
оболочка, таким образом, женский гаметофит состоит из 8 клеток: 3х клеток яйцевого
аппарата (включая 1 яйцеклетку(nc) и 2 сопровождающие синергиды). Яйцевой аппарат
находится у верхнего полюса гаметофита, на другом полюсе 3 клетки антиподы (nc), не
участвующие в оплодотворении и позднее погибающие. В центре находится диплоидная
клетка.
Опыление.
Предшествует оплодотворению. Опыление – перенос пыльцы с пыльников тычинок на
рыльце пестика, бывает перекрестное и самоопыление.
Перекрестное – перенос пыльцы с пыльников тычинок одного растения на рыльце
пестика другого растения, с помощью насекомых, ветра, воды. Встречается в природе
чаще и обеспечивает генетическое разнообразие потомства.
Приспосабливание цветка: яркая окраска, запах.
Самоопыление – перенос пыльцы с пыльников тычинок на рыльце пестика одного
цветка. Встречается редко.
Оплодотворение.
Оплодотворение предшествует прорастанию пыльцевого зерна и образованию пыльцевой
трубки. Прорастание начинается с разбухания зерна и образования вегетативных клеток.
Длинный отросток пыльцевой трубки достигает зародышевого мешка. По каналу
пыльцевой трубки двигаются 2 спермия, образованные при делении генеративной клетки
(пыльцевого зерна). Кончик пыльцевой трубки выделяет ферменты, размягчающие ткани
рыльца и столбика в конечном итоге пыльцевая трубка через микропиле проникает в
зародышевый мешок, при этом оболочки растворяются. Спермии сливаются с
яйцеклеткой, образуется зигота, дающая начало зародышу семени. Второй спермий
сливается с диплоидной центральной клеткой, образуя триплоидную ткань, дающую
начало эндосперму.

56
 Суть двойного оплодотворения: первый спермий сливается с яйцеклеткой, образуя
зиготу, из которой далее развивается зародыш семени; второй спермий сливается с
центральной клеткой, образуя (3n) ткань, дающую начало эндосперму.
Данный процесс получил название двойного оплодотворения – оплодотворение у
цветковых растений, при котором яйцеклетка оплодотворяется одним спермием, а
диплоидное ядро центральной клетки другим спермием. Процесс открыт в 1898 г С.Г.
Новашиным.
Биологическое значение:
1. Существенная экономия энергетических ресурсов, благодаря триплоидному
эндосперму семяпочка не запасает питательные вещества впрок.
2. Более быстрый рост полиплоидной ткани ускоренное развитие зародыша.
Оплодотворённая яйцеклетка – семя; стенка завязи – околоплодник; завязь – плод.
Количество семян = количеству семязачатков.
Формы размножения.
Размножение - способность живых организмов воспроизводить себе подобных для
обеспечения непрерывности и преемственности жизни.
Формы.
В основе классификации лежит тип деления клеток (митоз - бесполый, мейоз-половой)
I. Бесполое размножение - различные формы и способы размножения организмов,
характеризующиеся отсутствием полового процесса и без участия половых клеток.
II. Половое размножение - различные способы размножения, при которых организм
обычно развивается из зиготы, образовавшейся в результате слияния половых клеток.
Таблица№11. Сравнительная характеристика бесполого и полового размножения.
Признак Бесполое Половое
Способ Митоз Мейоз
деления
Родители 1 особь 2 особи (1 особь – гермафродит)
Потомство Генетические копии родителей Не идентичны
Скорость Быстрое Медленное
Эволюционное Сохранение, приспособленность к Генетическое разнообразие,
значение среде комбинации генов, изменчивость.
Пример Бактерии, грибы, растения, низшие Большинство растений,
животные. высокоорганизованные животные.
Классификация форм размножения.
Бесполое Половое
Одноклеточные Многоклеточные Без С половыми клетками
половых
клеток
Деление Спорообразовани Конъюгаци С Без
е я оплодотворение оплодотворени
м я
Спорообразовани Почкование Изогамия Партеногенез
е
Почкование Фрагментация Гетерогамия Андрогенез
Вегетативное Оогамия Гиногенез
Полиэмбриония
Клонирование

Бесполое размножение.

57
 Без образования гамет и с участием одной клетки. Способ деления-митоз. Потомки—
точные генетические копии материнской особи. Более древняя форма размножения,
возникшая в ходе эволюции раньше полового размножения.
Способы бесполого размножения у одноклеточных организмов:
 Деление—исходная соматическая клетка делится митозом на две и более дочерних клеток,
каждая из которых подвергается дальнейшему делению. Самый простой способ. Делению
предшествует репликация ДНК, а у эукариот—деление ядра.
Разновидности:
a. Бинарное-материнская клетка делится на две дочерних, объём которых в двое меньше
исходной клетки, по мере роста и развития дочерние клетки достигают размеров
материнской. Характерен для простейших (амебы, жгутиковые, инфузории).
b. Шизогония-множественное деление ядра, при котором происходит многократное
деление ядра без цитокинеза. Вокруг каждого ядра обособляется цитоплазма. Из одной
клетки возникает множество дочерних клеток. Чередуется с половым размножением в
ходе жизненного цикла (споровики, простейшие).
 Спорообразование-деление с помощью спор. Спора - гаплоидная клетка, покрытая
защитной оболочкой, защищающей от неблагоприятных условий, внутри ядро и небольшое
количество цитоплазмы. Спора является одной из стадий ЖЦ, наблюдается у бактерий и
простейших. Значение: участвует в бесполом размножении, необходимы для переживания
неблагоприятных условий.
 Почкование-на материнской клетке образуется небольшой бугорок, содержащий дочернее
ядро. Почка растет, увеличивается в размерах, отделяется или остается (бактерии, дрожжи,
сосущие инфузории).
Бесполое размножение у многоклеточных организмов.
 Спорообразование (многоклеточные растения и грибы). Споры могут быть разными по
строению и образовываться в спорангиях (у грибов, моховидных, папоротниковидных), в
пыльцевом мешке (микроспоры), в семязачатке (макроспоры). Образуются в огромном
количестве, имеют ничтожный вес (облегчает их распространение). Виды распространения:
пассивно (ветер, вода), активное (зооспоры, имеющие жгутик-участвуют в половом
размножении). Хламидомонада.
 Почкование-способ бесполого размножения, при котором дочерние особи образуются из
выростов тела исходного материнского организма. Характерен для кишечнополостных
(гидра), губок. Оконченное-отделение от материнского организма, неоконченное-
коралловые полипы, дочерние особи не отделяются от материнских. Необычная форма
почкования встречается у комнатных растений. По краям листа образуются маленькие
листья с корешками. Попадая на почву, укореняются, растут.
 Фрагментация-разделение исходной особи на две или более частей, каждая из которых
растет и образует новую особь. В основе регенерации - восстановление поврежденных или
утраченных частей тела. Может восстановиться особь из 1/200 части, (гидра). Белая
планария, белые плоские черви, морские звезды. Если рассечь на две продольные
половины, каждая восстановиться и сформируется особь.
 Вегетативное размножение - один из способов, при котором от материнского организма
отделяется хорошо дифференцированная часть, развивается в самостоятельный организм
или образуются особые структуры, предназначенные для вегетативного размножения
(луковицы, клубни). Широкораспространенный способ, характерный для растений (от
водорослей до цветковых).
 Полиэмбриония. У животных - развитие нескольких зародышей из одной зиготы, каждый
из которых развивается в самостоятельный организм. Близнецы одного пола и
однояйцевые. Полиэмбриония бывает специфическая и случайная. Специфическая
полиэмбриония характерна для наездников (из одной зиготы до 3000 личинок) и
броненосцев (из одного яйца до девяти зародышей). Случайная полиэмбриония встречается
у всех животных. У позвоночных путем разделения зародыша на несколько частей в начале

58
 гаструляции. У человека в результате случайной полиэмбрионии рождается от 2 до 5
генетически однородных близнецов одного пола.
 Клонирование. Искусственный способ размножения, не встречается в естественных
условиях. Получил развитие в последние 30 лет и чаще используется в хозяйственных целях.
Способ получения генетически идентичного потомства в результате бесполого размножения.
Производится на растениях из-за их высокой способности к регенерации. Отдельные клетки
помещают в питательную среду, где они делятся митозом, далее используется специальный
метод, получающий неограниченную массу клеток - каллус. Затем выводят
дифференцированную однородную массу каллусов (образование различных тканей и
органов) и в результате целый организм, идентичный материнскому. У животных - ядро
яйцеклетки удаляют или разрушают, а на его место помещают ядро соматической клетки из
того же организма. Может быть получен организм, идентичный по признакам животному-
донору ядра. В настоящее время клонированы лягушки, мыши, овечка Долли. Клонирование
нужных животных может быть выгодно человеку, но применение методики клонирования к
самому человеку сопровождается серьезными проблемами нравственного характера.
Половое размножение.
Характерно для подавляющего числа живых организмов. Имеет большее эволюционное
преимущество по сравнению с бесполым. В результате получается генетически не
идентичное потомство, что обеспечивает способность организмов приспосабливаться к
изменяющимся условиям среды.
Способы размножения организмов без участия половых клеток.
Конъюгация - своеобразная форма полового размножения, характерная для инфузорий,
водорослей, низших грибов и бактерий. У бактерий это способ переноса генетического
материала от одной бактериальной клетки к другой.
Две клетки образуют протоплазматический мостик, через который часть нитей ДНК
переходит из донора(М) в реципиент(Ж). Этот процесс приводит к появлению
комбинативной изменчивости. У водорослей и низших групп - это половой процесс, при
котором сливается содержимое двух внешнесходных безжгутиковых клеток. У инфузорий –
это форма полового процесса, которая заключается во временном соединении двух особей и
частичном обмене ядерной материей и цитоплазмой.
Способы размножения организмов с участием половых клеток.
У большинства организмов в половом размножении участвуют гаметы, при слиянии которых
образуется зигота, дающая начало новому организму. У большинства яйцеклетки и
сперматозоиды вырабатываются разными особями (самками и самцами). Такие организмы
называют раздельнополыми. Четкое различие самцов и самок называется диморфизмом.
Если мужские и женские гаметы располагаются в одной особи, то называются
гермафродитами. Гермафродитизм характерен для многих животных. Считается
примитивным половым размножением, представлен приспособленностью к сидячему,
малоподвижному или паразитическому образу жизни.
Половое размножение с оплодотворением.
 Изогамия – процесс слияния двужгутиковых гамет, одинаковых по форме и размерам.
Характерна для первых этапов эволюционного полового размножения, когда
морфологически гаметы не дифференцировались (хламидомонада).
 Гетерогамия - процесс слияния подвижных гамет, резко различающихся по величине
(некоторые жгутиконосцы).
 Оогамия - процесс слияния крупных неподвижных женских гамет с мелкими
мужскими гаметами (сперматозоидами). Характерно для многоклеточных животных и
некоторых растений.
Половое размножение без оплодотворения.
 Партеногенез – одна из форм полового размножения, при котором женская половая клетка
развивается без оплодотворения. Значение: возможность размножения при редких
контактах разнополых особей, а также возможность резкого увеличения численности

59
 потомства, что особенно важно для популяции с циклической смертностью. Виды:
естественный и искусственный.
1. Естественный (характерен для некоторых растений, червей, насекомых, ракообразных).
Естественный делится на факультативный (яйцо свободно развиваться как без
оплодотворения, так и с оплодотворением, пчелы, муравьи, у которых из
оплодотворенного яйца развиваются самки, из неоплодотворенных - самцы) и облигатный
(яйца развиваются без оплодотворения, кавказская скальная ящерица, в настоящее время
все особи данного вида представлены лишь самками). Часто партеногенез чередуется с
половым размножением - циклический партеногенез. Характерно для дафнии, у которых в
летнее время присутствуют лишь самки, лишь партеногенез, а осенью партеногенез
сменяется размножением с оплодотворением.
2. Искусственный – открыл Тихомиров, он добился развития неоплодотворенной яйцеклетки
тутового шелкопряда, раздражая их тонкой кисточкой или обрабатывая личинок
несколькими каплями серной кислоты. В ходе опыта выяснилось, что для развития яйца
необходима активация. В естественных условия это проникновение сперматозоида в
яйцеклетку, в искусственных условиях такие факторы могут быть химическими,
термическими, механическими.
 Андрогенез – форма полового размножения, при которой участвуют только мужские ядра,
принесенные сперматозоидами, в то время как женское ядро погибает и не участвует в
оплодотворении. Характерно для наездников, некоторых видов табака.
 Гиногенез – размножение, при котором сперматозоиды проникают в яйцеклетку и лишь
стимулируют ее развитие, но ядро сперматозоида не сливается с ядром яйца и не участвует
в развитии зародыша. В потомстве только женские особи. Встречается у некоторых групп
червей.
Онтогенез.
Онтогенез – полный цикл индивидуального развития каждой особи от момента образования
зиготы и до естественной смерти.
Краткая история учения об индивидуальном развитии.
Ранние представления об индивидуальном развитии отражались в двух взаимоисключающих
концепциях:
1. Концепция преформизма
2. Концепция эпигенеза
Сторонники концепции преформизма считали, что структура будущего организма
представлена в половых клетках родителей, что в онтогенезе нет развития. Развитие
происходит в заранее существовавшем зародыше. Преформисты считали, что зародыш
находится в яйце, и получили название овисты. Те, кто считал, что зародыш находится в
сперматозоиде, получили название – анималькулисты.
Концепция эпигенеза исходит из принципа постепенного развития, в ходе которого
происходит усложнение организма от неорганизованной массы до высокоорганизованной
формы.
Ни преформизм, ни концепция эпигенеза не отражает действительного пути и процесса
развития. Несомненно, что в ходе онтогенеза осуществляется эволюционно обусловленная
программа индивидуального развития характерная для данного биологического вида и
заложенная в генетическом аппарате зиготы.
В основе онтогенеза лежит реализация наследственной информации на всех стадиях
существования в определенных условиях внешней среды.
Ученые, внесшие существенный вклад в эмбриологию и онтогенез:
 А.В. Левенгук (1667год) – обнаружил сперматозоиды, изучил партеногенез у тлей.
 М. Мальпиги – первый исследовал под микроскопом анатомическое развитие
организма зародыша курицы.
 К. Вольф – исследовал развитие цыпленка в яйце.

60
  К. Берр – создал эмбриологию, как науку. Первый показал, что при развитии
позвоночных, зародыши закладываются из двух клеточных пластов.
 А.О. Ковалевский – автор «Истории развития ланцетника», изучив развитие
ланцетника, он подтвердил идеи о существовании развития во всем Царстве
животных.
 И.И. Мечников – основатель теории фагоцетеллы.
 А.Н. Северцов – создатель современной эмбриологии, создатель теории
полиэмбриогенезов – отклонений от онтогенеза.
Типы онтогенеза:
 Прямой
 Непрямой

Непрямой (личиночный) тип онтогенеза

Данный тип развития организмов характерен для организмов, яйца которых бедны
желтком, и имею одну или несколько личиночных стадий. Существенное отличие
взрослого организма от личинки обуславливается разным образом жизни: одни ведут
активный образ жизни, другие имеют органы расселения. Для осуществления жизненных
функций у личинок есть ряд временных провизорных органов (у головастика – хвост,
жабры, двухкамерное сердце). Личиночный тип развития сопровождается метаморфозом.
Представители: сцифоидные, сосальщики, насекомые земноводные.
Схема развития организма:
Яйцо→ Личинка→ Взрослая особь
Прямой тип развития организмов.
Яйцекладный тип развития организмов (неличиночный).
Данный тип развития характерен для рыб, птиц беспозвоночных, яйца которых богаты
желтком, количество которого достаточно для завершения онтогенеза. Зародыш длительное
время развивается внутри яйца, личиночной стадии нет. Питание, дыхание и выделение
осуществляются провизорными органами (желток).
Схема развития организма:
Яйцо→ Молодая особь похожая на взрослую особь
Внутриутробный тип развития организмов.
Данный тип развития характерен для высших млекопитающих, в том числе и человека.
Отряды высших млекопитающих:
 Приматы
 Грызуны
 Ластоногие
 Хищные
 Парнокопытные
При данном типе развития яйцеклетка почти не содержит желтка, все жизнеобеспечение
организма осуществляется через сложный провизорный орган – плаценту. Внутриутробный
тип развития организмов является наиболее поздним в истории развития животных. Он
обеспечивает высокую выживаемость и жизнеспособность , но зародыш нуждается в
вскармливании материнским молоком.
Периодизация онтогенеза.
В онтогенезе животных, развивающихся половым путем, выделяют следующие периоды:
1. Проэмбриональный период, включает в себя:
 Гаметогенез
 Оплодотворение
2. Эмбриональный период – эмбриогенез, начинается с дробления зиготы и завершается
рождением новой особи. Эмбриогенез включает в себя следующие этапы:
 Дробление зиготы и бластуляция

61
  Гаструляция
 Гистогенез – образование тканей
 Органогенез – образование органов и систем органов
3. Постэмбриональный период начинается от рождения нового организма и завершается его
смертью, включает следующие этапы:
 Ювенильный
 Зрелость
 Старость
Характеристика периодов онтогенеза.
1. Проэмбриогенез включает гаметогенез и оплодотворение. Проникшие в яйцеклетку
сперматозоиды вызывают ряд процессов, которые называются активацией яйца.
 Усиливают метаболизм яйца (увеличение потребления кислорода, использование
гликогена)
 Расслоение составных частей цитоплазмы яйца. Яйцо приобретает полярность, то есть
образуется вегетативное дно и анимальная верхняя часть. Вегетативное дно
заполнено цитоплазмой, которая богата желтком и митохондриями, а анимальная
часть заполнена безжелтковой цитоплазмой.
2. Эмбриогенез начинается с дробления зиготы и заканчивается выходом организма из яйца.
Зигота - одноклеточная стадия развития многоклеточного организма.
Этапы:
1. Бластуляция.
Дробление зиготы, образование бластулы – ряд последовательных митотических делений
зиготы, в результате которых образуются клетки – бластомеры. Они отличаются от клеток
взрослого организма. В ходе дробления одно деление следует за другим, с каждым
последовательным деление бластомеры становятся все меньше и меньше, так как не
происходит роста клеток, как в митозе. Характер дробления зиготы обуславливается типом
яйцеклетки, то есть количеством желтка и особенностями его расположения в цитоплазме.
Типы расположения желтка в яйцеклетке.
Изолецетальный тип расположения желтка в яйцеклетке - небольшое количество желтка
равномерно расположено по цитоплазме.
Алицитальный тип расположения желтка в яйцеклетке – яйцеклетка практически без
желтка, зародыш существует за счет организма матери.
Телолецитальный тип расположения желтка в яйцеклетке – желток скапливается на
вегетативном полюсе, анимальный полюс остается без желтка, содержит ядро и цитоплазму.
Центролецитальный – желток расположен в центре яйцеклетки и окружает ядро.
Схема дробления зиготы
Дробление зиготы
Полное Неполное
Цитоплазма яйцеклетки полностью Цитоплазма яйцеклетки не полностью разделена
разделена на бластомеры на бластомеры
а) равномерное синхронное а) дискоидальное
б) равномерное асинхронное б) краево-поверхностное
в) неравномерное асинхронное
1) Полное равномерное синхронное дробление характерно для низших хордовых
животных (ланцетник). Первая борозда дробления проходит меридиально, в результате чего
образуется зародыш, состоящий из двух бластомеров – стадия двух бластомеров. Второе
дробление проходит также меридильно, но перпендикулярно первому, образуется четыре
бластомера. Третья борозда деления проходит в экваториальной плоскости, следовательно,
образуется восемь бластомеров, в дальнейшем образуется шестнадцать, тридцать два,
шестьдесят четыре и так далее бластомеров. Зародыш, состоящий из тридцати двух
бластомеров, напоминает малину и называется морулой. Зародыш, состоящий из ста

62
двадцати восьми бластомеров, напоминает полый шар, стенки которого представлены
бластомерами, расположенными в один слой. Процесс образования бластулы называется
бластуляцией. Однослойные стенки бластулы, полые внутри, образуют первичную полость
тела (бластоцель и бластодерма). Верхняя полость – анимальная, нижняя – вегетативная.
Образование бластулы заканчивается дроблением яйца, период, начиная с бластуляции,
называется эмбриональным. Стадию бластулы проходят зародыши всех типов животных.
2) Полное неравномерное асинхронное дробление характерно для рыб, происходит при
скоплении желтка у одного из полюсов. Первая, вторая, третья борозды долбления проходят
так же как и в полном равномерном синхронном дроблении, но из-за скопления желтка на
вегетативном полюсе, третья борозда дробления смещается к анимальному полюсу. Далее
борозды дробления чередуются, но на вегетативном полюсе прохождение борозд дробления
затруднено из-за скопления желтка, следовательно, образуются бластомеры незначительной
величины – микромеры на анимальном полюсе, и макромеры на вегетативном полюсе.
3) Неполное дискоидальное дробление характерно для пресмыкающихся и птиц. У птиц
дробятся небольшие участки цитоплазмы на анимальном полюсе, так как нет желтка,
прохождение борозд дробления затруднено из-за скопления желтка на вегетативном полюсе.
4) Неполное краевое дробление характерно для членистоногих. Дробится только
поверхностный слой цитоплазмы и зиготы. Первым дробится ядро, затем происходит
краевое дробление цитоплазмы.
2) Гаструляция
После того как сформировалась бластула, начинается новый этап эмбриогенеза –
образование зародышевых листков. Происходит интенсивное движение отдельных клеток и
отдельных участков стенки бластулы, в результате чего зародыш расчленяется на два-три
слоя – зародышевых листка:
 Эктодерма (наружный слой)
 Эндодерма (внутренний слой)
 Мезодерма (средний слой)
Процесс расчленения зародыша на зародышевые листки называется гаструляцией.
Образованный двух- или трехслойный зародыш называется гаструлой. В процессе
гаструляции выделяют два этапа:
 Образование эктодермы и эндодермы (двуслойный зародыш)
 Образование мезодермы (трехслойный зародыш)
Образование эктодермы и эндодермы.
Различают четыре способа образование гаструлы:
 Инвагинация (впячивание) - характерна для полного равномерного дробления. Один
из участков бластодермы впячивается во внутрь бластулы, таким образом, первичная
полость полностью вытеснена, а зародыш становится двуслойным. Бластомеры,
расположенные с внешней стороны, образуют эктодерму, с внутренней – эндодерму.
Впячивание образует гастроцель – первичную кишечник, ведущее из него отверстие
– бластопор – первичный рот, края бластопора – губы. Судьба бластопора различна:
у моллюск и членистоногих первичный рот развивается и превращается
окончательный рот взрослого организма, такие животные называются
первичноротыми. Животные, у которых первичный рот превращается в анальное
отверстие, а вторичный рот возникает на месте брюшной стенки, называются
вторичноротыми (кишечнополостные, иглокожие, хордовые).
 Эпиболия (обрастание) – характерно для некоторых животных с телолицетальным
типом зиготы. Эпиболия происходит, когда более мелкие бластомеры анимального
полюса дробятся быстрее и “наползают” на макромеры вегетативного полюса ,
образуя эктодерму, клетки вегетативного полюса дают начало эндодерма.
 Делимитация (расслоение) характерна для некоторых кишечнополостных. Суть
данного процесса: дробление бластомеров происходит параллельно поверхности

63
 зародыша синхронно, поэтому наблюдается расщепление одного слоя клеток на два
слоя. Пласт первых клеток образует эктодерму, а пласт вторых клеток - эндодерму.
 Иммиграция (выселение) характерна краевого неполного дробления. Происходит
перемещение части клеток бластодермы в бластоцель, гастроцель не образуется.
Выселенные клетки образуют внутренний слой – эндодерму. Иммиграция
подразделяется на:
а) униполярную – клетки иммигрируют из одного участка бластодермы.
б) мультиполярную - иммиграция клеток происходит из разных участков
бластодермы.

Чаще всего в гаструляции происходит впячивание и обрастание. На стадии двух

зародышевых листков завершается формирование губок и кишечнополостных. У всех
организмов, стоящих на более высокой ступени эволюционного развития (начиная с
плоских червей), развивается третий зародышевый листок.
3) Образование мезодермы (трехслойного зародыша).
Мезодерма – средний зародышевый листок, образующийся между эндодермой и эктодермой,
на последней стадии гаструлы.
Способы закладки мезодермы:
 Телобластический способ
 Энтроцельный способ.
Телобластический способ встречается у беспозвоночных. Во время гаструляции вблизи губ
бластопора отделяется по одной крупной клети - телобластулы, происходит дробление, в
результате количество клеток увеличивается, они заполняют пространство между
эктодермой и эндодермой, так формируется третий зародышевый листок – мезодерма.
Энтороцельный способ характерен для хордовых. Происходит смыкание губ бластопора,
ограждается пространство первичного кишечника, образуется карманоподобное
выпячивание, которое постепенно увеличивается в размерах, затем оно разрастается между
эктодермой и эндодермой. Клетки этих участков дают начало мезодерме.
Параллельно закладке мезодермы происходит образование осевых органов (нервной трубки,
хорды, кишечной трубки). На спине обосабливаются клетки эктодермы в виде пластины,
затем края полости сближаются, образуя желобок. Из передней части нервной трубки
образуется головной мозг и органы чувств, а из задней части нервной трубки образуется
спинной мозг и периферическая нервная система. На спинной стороне начинает
отшнуровываться хорда – осевой тяж, выполняющий функции внутреннего скелета. Образуя
карманы, мезодерма разрастается, заполняет пространство между осевыми органами, их
стенки образованы мезодермой, а полость внутри – внутренняя полость тела – целом, в
отличии от первичной полости тела, целом имеет собственные эпителиальные стенки.
Сомиты Мезодермы.
Сомиты – первые сегменты тела, на которые разделяется мезодерма в ходе эмбрионального
развития организма.
Основные сомиты.
1. Дерматом – зачаточные соединительные ткани, образуют кожу и ее производные.
2. Склеритом – зачаток костного и хрящевого скелета.
3. Миотом – зачаточная скелетная мускулатура, из которой формируются вся поперечно
- полосатая мускулатура, кроме миокарда.
4. Спланкхотом – кровеносная система, составляющие компоненты крови.
5. Нефрогонотом - зачаточные органы выделительной системы, образуют почки и
семявыносящие канальца.
3) Гистогенез и органогенез
Гистогенез – процесс образования тканей.
Органогенез – процесс образования органов.

64
После гаструляции начинается процесс формирования тканей и органов. Определенные
органы берут начало от определенных зародышевых листков.
Зародышевый листок Органы и системы органов
Эктодерма Органы чувств, кожа и ее производные, эмаль зубов,
задняя доля гипофиза, эпифиз.
Эндодерма Эпителий средней кишки, пищеварительные железы,
печень, поджелудочная железа, ротовая полость, язык,
передняя доля гипофиза, щитовидная железа, легкие.
Мезодерма Соединительная ткань, скелет, органы выделения,
кровеносная система, половые железы, целом,
надпочечники.
Органогенез завершается к концу эмбрионального развития, но дифференцировка и
усложнение органов продолжается в постэмбриональном периоде, что связано с активным
изменением формы тела зародыша и с формированием ряда временных провизорных
органов.
Провизорные органы.
Временные вспомогательные органы, которые образуются у зародышей позвоночных в ходе
эмбрионального развития, называются провизорными органами. Данные органы
обеспечивают жизненные функции зародыша в разнообразных условиях среды. Функции и
степень развития этих органов различны, для всех животных с яйцекладным типом развития
(птицы, рыбы) характерны желточный мешок, выполняющий функции питания, дыхания,
выделения, кровообращения. У млекопитающих желточный мешок редуцирован. У
истинноназемных животных, потерявших связь с водной средой, зародыш развивается в
специальных зародышевых оболочках:
1. Амнион – ближняя к зародышу оболочка, содержит жидкость, которая омывает
зародыш со всех сторон, осуществляет функции обмена веществ, защищает зародыш
от высыхания. В связи с наличием или отсутствием амниона животные делятся на:
а) Анамнии - позвоночные животные, не имеющие амниона, провизорный орган -
желточный мешок. Зародыш покрыт студенистой оболочкой (птицы,
пресмыкающиеся, яйцекладные млекопитающие).
б) Аниониты – животные имеющие амнион, подразделяются на плацентарных и не
плацентарных животных (млекопитающие).
2. Аллантоис – есть только у амниотных животных, это вырост задней кишки зародыша,
служащий местом скопления продуктов обмена –зародышевый мочевой пузырь. У
высших амнионых животных аллантоис срастается с оболочкой и образует хорион.
3. Хорион – наружная оболочка зародышей высших позвоночных, покрыта ворсинками,
врастает в слизистую оболочку матки и участвует в образовании плаценты.
Плацента образуется из хориона и аллантоиса, через пуповину хорион связан с
кровеносными сосудами матери, является особым провизорным органом у человека.
У человека яйцеклетка бедна желтком, аллантоис не развит, и его зачаток входит в состав
пуповины.
В результате эмбрионального периода формируется организм, способный к более-менее
самостоятельному существованию. Происходит рождение новой особи в результате
вылупления из яйца или выхода из тела матери.
3) Постэмбриональный период.
1. Ювенильный период – начинается с рождением организма.
Непрямое постэмбриональное развитие (с метаморфозом) – зародышевый период
заканчивается с рождением личинки (отличной от взрослой особи), в данном случае у
личинки развиваются специальные временные органы, которые исчезают при
превращении личинки во взрослую особь.
Прямой тип развития – новая особь мало отличается от взрослого организма и ведет
тот же образ жизни.

65
2. Зрелость наступает, когда организм достигает способность к размножению, при этом
некоторые организмы останавливаются в росте, некоторые продолжают расти.
3. Старение – период жизни, являющийся видовым признаком. В этом периоде
начинаются закономерные возрастные изменения, изменяются адаптационные
возможности, увеличивается вероятность смерти, затрагиваются все уровни
организации живого. Накопленные изменения сохраняются в молекуле ДНК,
изменяется синтез белков иРНК, нарушается энергетический обмен, ослабляются
функции нервной, эндокринной, сердечно-сосудистой и других систем.

66