Tese - Geocirene Tambaqui - Camarão

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA – UNESP
CENTRO DE AQUICULTURA – CAUNESP
DETERMINAÇÃO DAS FONTES DE

ALIMENTOS NO CULTIVO DO CAMARÃO-DA-
AMAZÔNIA E TAMBAQUI, UTILIZANDO
ISÓTOPOS ESTÁVEIS
Gelcirene de Albuquerque Costa

Engenheira de Pesca
Jaboticabal, São Paulo

2017
UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA – UNESP
CENTRO DE AQUICULTURA – CAUNESP
DETERMINAÇÃO DAS FONTES DE

ALIMENTOS NO CULTIVO DO CAMARÃO-DA-
AMAZÔNIA E TAMBAQUI, UTILIZANDO
ISÓTOPOS ESTÁVEIS
Gelcirene de Albuquerque Costa
Orientadora: Profa. Dra. Patrícia Maria Contente Moraes-Valenti
Tese apresentada ao programa de Pós-

Graduação em Aquicultura do Centro de
Aquicultura da UNESP, como parte dos
requisitos para a obtenção do título de
Doutora em Aquicultura.
Jaboticabal, São Paulo

2017
Costa, Gelcirene de Albuquerque
C837d Determinação das fontes de alimentos no cultivo do camarão-da-
amazônia e tambaqui, utilizando isótopos estáveis / Gelcirene de
Albuquerque Costa. – – Jaboticabal, 2017
v, 139 p. : il. ; 29 cm
Tese (doutorado) - Universidade Estadual Paulista, Centro de

Aquicultura da UNESP, 2017
Orientadora: Patrícia Maria Contente Moraes-Valenti
Banca examinadora: Eduardo Luis Cupertino Ballester, Helcio
Luis de Almeida Marques, Roberto Goitein, Vladimir Eliodoro Costa
Bibliografia
1. Aquicultura. 2. Isótopos estáveis. 3. Modelos de mistura. 4.

Tambaqui. 5. Camarão de água doce. I. Título. II. Jaboticabal-Centro
de Aquicultura da UNESP.
CDU 639.3.043
Ficha catalográfica elaborada pela Seção Técnica de Aquisição e Tratamento da Informação –

Diretoria Técnica de Biblioteca e Documentação - UNESP, Câmpus de Jaboticabal.
SUMÁRIO
LISTA DE ABREVIAÇÕES.......................................................................................... i
LISTA DE FIGURAS .................................................................................................. iii
LISTA DE TABELAS .................................................................................................. v
DEDICATÓRIA ........................................................................................................... 1
AGRADECIMENTOS .................................................................................................. 2
APOIO FINANCEIRO ................................................................................................. 4
RESUMO GERAL ....................................................................................................... 5
GENERAL ABSTRACT .............................................................................................. 6
Capítulo 1 - Introdução Geral ................................................................................... 7
1. INTRODUÇÃO ........................................................................................................ 8
1.1. Aquicultura mundial e no Brasil ..................................................................... 8
1.2. Aquicultura multitrófica integrada (IMTA) ...................................................... 9
1.3. Potencial do cultivo de espécies nativas ..................................................... 10
1.4. Camarão-da-amazônia ................................................................................ 11
1.5. Tambaqui..................................................................................................... 13
1.6. Ecologia alimentar de peixes e camarões de água doce na aquicultura ..... 14
1.7. Isótopos estáveis em estudos alimentares .................................................. 16
1.8. Modelos de mistura de isótopos estáveis .................................................... 18
2. OBJETIVO GERAL ............................................................................................... 20
2.1. Objetivos específicos ................................................................................... 21
3. REFERÊNCIAS..................................................................................................... 21
Capítulo 2 - Contribuição do alimento natural e dieta inerte no ganho de
massa do camarão-da-amazônia cultivado em diferentes sistemas,
utilizando isótopos estáveis .................................................................................. 29
1. RESUMO .............................................................................................................. 30
2. ABSTRACT ........................................................................................................... 31
1. INTRODUÇÃO ...................................................................................................... 32
2. MATERIAL E MÉTODOS ...................................................................................... 37
2.1. Área de estudo ............................................................................................ 37
2.2. Delineamento experimental ......................................................................... 38
2.3. Variáveis da água ........................................................................................ 38
2.4. Alimentação ................................................................................................. 39
2.5. Dados biométricos e desempenho zootécnico ............................................ 41
2.6. Coletas dos consumidores e fontes alimento .............................................. 42
2.7. Análise de isótopos estáveis ....................................................................... 44
2.8. Contribuição das principais fontes de alimento para o camarão-da-
amazônia ............................................................................................................ 46
2.9. Posição trófica do consumidor..................................................................... 46
2.10. Análise de dados ....................................................................................... 47
3. RESULTADOS ...................................................................................................... 47
3.1. Composição de δ13C e δ15N no músculo do camarão-da-amazônia e
fontes de alimento nos sistemas de cultivo ........................................................ 47
3.2. Contribuição relativa das fontes de alimento para o camarão-da-
amazônia nos sistemas de cultivo ...................................................................... 54
4. DISCUSSÃO ......................................................................................................... 61
4.1. Variação na composição de δ13C e δ15N dos consumidores e fontes de
alimento nos sistemas de cultivo ........................................................................ 61
amazônia nos sistemas de cultivo ...................................................................... 65
5. CONCLUSÃO ....................................................................................................... 69
6. REFERÊNCIAS..................................................................................................... 70
Capítulo 3 - Contribuição da biota aquática e dieta inerte no ganho de massa
do tambaqui cultivado em diferentes sistemas pela análise de isótopos
estáveis .................................................................................................................... 78
1. RESUMO .............................................................................................................. 79
2. ABSTRACT ........................................................................................................... 80
1. INTRODUÇÃO ...................................................................................................... 81
2. MATERIAL E MÉTODOS ...................................................................................... 84
2.1. Área de estudo ............................................................................................ 84
2.2. Delineamento experimental ......................................................................... 85
2.3. Variáveis da água ........................................................................................ 86
2.4. Alimentação ................................................................................................. 86
2.5. Dados biométricos e desempenho zootécnico ............................................ 87
2.6. Coletas e preparo das amostras para análise ............................................ 88
2.7. Análise de isótopos estáveis ....................................................................... 91
2.8. Contribuição das principais fontes de alimento para tambaqui nos
sistemas de cultivo ............................................................................................. 92
2.10. Análise de dados ....................................................................................... 93
3. RESULTADOS ...................................................................................................... 94
3.1. Composição de δ13C e δ15N no músculo do tambaqui e fontes de
alimento nos sistemas de cultivo ........................................................................ 94
3.2. Contribuição relativa das fontes de alimento para o tambaqui em
diferentes sistemas de cultivo. ......................................................................... 100
3.3. Densidade de grupos zooplanctônicos nos sistemas de cultivo. ............... 105
3.4. Posição trófica do consumidor................................................................... 106
4. DISCUSSÃO ....................................................................................................... 107
alimento nos sistemas de cultivo ...................................................................... 107
4.2. Contribuição da biota aquática e dieta inerte para o tambaqui nos
sistemas de cultivo ........................................................................................... 112
4.3. Densidade de grupos zooplanctônicos nos sistemas de cultivo ................ 113
4.4. Posição trófica do consumidor................................................................... 114
5. CONCLUSÃO ..................................................................................................... 114
6. REFERÊNCIAS................................................................................................... 115
Capítulo 4 - Considerações Finais ....................................................................... 122
ANEXOS ................................................................................................................. 125
LISTA DE ABREVIAÇÕES
~ A cerca de, aproximadamente

∆13C Fracionamento isotópico de carbono-13
∆15N Fracionamento isotópico de nitrogênio-15
°C Graus Celsius
µm Micrograma
µS/cm2 Microsiemens por centímetro quadrado
‰ Per mil
12C Carbono-12
13C Carbono-13
13C/12C Razão isotópica de carbono
14N Nitrogênio-14
15N Nitrogênio-15
15N/14N Razão isotópica de nitrogênio
16O Oxigênio-16
18O Oxigênio-18
1H Hidrogênio-1
2H Hidrogênio-2, Deutério
32S Enxofre-32
34S Enxofre-34
ACE Análise de conteúdo estomacal
C3 Ciclo fotossintético de Calvin-Benson
C4 Ciclo fotossintético de Hatch-Slack
CHONS Carbono, hidrogênio, oxigênio e enxofre
CID Carbono inorgânico dissolvido
CO2 Gás carbônico
IAAS Integrated agriculture-aquaculture systems/ Sistemas integrados
de agricultura-aquicultura
IE Isótopos estáveis
IFAS Integrated fisheries-aquaculture systems/ Sistemas integrados de
pesca-aquicultura
IMTA Integrated multi-trophic aquaculture/ Aquicultura multitrófica
CAUNESP i
integrada
ind. L-1 Indivíduo por litro
IPUAS Integrated peri-urban aquaculture systems/ Sistemas integrados de
aquicultura periurbana
IRMS Isotope ratio mass spectrometry/ Espectrômetro de massa de
razão isotópica
mg/L Miligrama por litro
NH4+ Íon amônio
NID Nitrogênio inorgânico dissolvido
NO3- Nitrato
PB Proteína bruta
SIAR Stable isotopes analysis in R
TEF Trophic enrichment factor/ Fator de enriquecimento trófico
Δ Notação delta
δ13C Enriquecimento isotópico relativo de carbono-13
δ15N Enriquecimento isotópico relativo de nitrogênio-15
CAUNESP ii
LISTA DE FIGURAS
Capítulo 2
Figura 1. Viveiros experimentais do Setor de Carcinicultura - CAUNESP ............... 37
Figura 2. Delineamento experimental ....................................................................... 38
Figura 3. Composição de δ13C e δ15N (Média ± SD) no músculo do camarão-da-
amazônia (M. amazonicum) e fontes de alimento nos diferentes sistemas de
cultivo da Coleta 1..................................................................................................... 51
Figura 6. Contribuição relativa média (%) das fontes de alimento para o camarão-
da-amazônia (M. amazonicum) nos sistemas de cultivo da Coleta 1, estimados
pelo Modelo de Mistura Bayesiano ........................................................................... 56
Figura 9. Posição trófica (Média ± SD) do camarão-da-amazônia entre os
tratamentos IMTA-FREE, IMTA-CAGE e PRAWN. ................................................... 59
Figura 10. Posição trófica (Média ± SD) do camarão-da-amazônia ao longo do
cultivo ........................................................................................................................ 60
Capítulo 3
Figura 1. Viveiros experimentais do Setor de Carcinicultura - CAUNESP ............... 84
Figura 2. Delineamento experimental ....................................................................... 85
CAUNESP iii
Figura 3. Composição de δ13C e δ15N (Média ± SD) no músculo do tambaqui (C.
macropomum) e fontes de alimento nos diferentes sistemas de cultivo da Coleta 1
.................................................................................................................................. 97
.................................................................................................................................. 98
.................................................................................................................................. 99
Figura 6. Contribuição relativa média (%) das fontes de alimento para o tambaqui
(C. macropomum) nos sistemas de cultivo da Coleta 1, estimados pelo Modelo de
Mistura Bayesiano................................................................................................... 102
Figura 9. Densidade (%) dos grupos zooplanctônicos nos sistemas de cultivo ..... 105
Figura 10. Posição trófica (Média ± SD) do tambaqui entre os tratamentos IMTA-
FREE, IMTA-CAGE e FISH..................................................................................... 106
Figura 11. Variação da posição trófica (Média ± SD) do tambaqui ao longo do
cultivo ..................................................................................................................... 107
CAUNESP iv
LISTA DE TABELAS
Capítulo 2
Tabela 1. Variáveis da água nos sistemas de cultivo durante 170 dias .................... 39
Tabela 2. Desempenho zootécnico do camarão-da-amazônia nos sistemas de
cultivo durante 170 dias ............................................................................................ 42
Tabela 3. Intervalos de pesagem para carbono e nitrogênio das fontes de
alimento e consumidor .............................................................................................. 45
Tabela 4. Composição de δ13C e δ15N no músculo do camarão-da-amazônia........ 48
Tabela 5. Composição de δ13C e δ15N dos lotes de ração fornecidos nos sistemas
IMTA-FREE e IMTA-CAGE durante 170 dias ........................................................... 49
Capítulo 3
Tabela 1. Variáveis da água nos sistemas de cultivo durante 170 dias. ................... 86
Tabela 2. Desempenho zootécnico do tambaqui nos sistemas de cultivo durante
170 dias .................................................................................................................... 88
alimento e consumidor .............................................................................................. 92
Tabela 4. Composição de δ13C e δ15N no músculo do tambaqui............................. 95
de cultivo durante 170 dias. ...................................................................................... 95
Tabela 6. Valores médios de densidade dos organismos zooplanctônicos nos
sistemas de cultivo .................................................................................................. 105
CAUNESP v
Doutoranda/Gelcirene de Albuquerque Costa Profa. Dra. Patrícia Maria Contente Moraes-Valenti
DEDICATÓRIA
Dedico aos meus pais Gelson Pinheiro da Costa e Darlene de

Albuquerque Costa, à minha irmã Jaqueline de Albuquerque Costa e minha tia
Maria da Saúde Araújo de Albuquerque pelo apoio incondicional nesta jornada,
amor, gratidão e principalmente pela minha formação como pessoa.
À minha filha Suzie, afinal mãe de cachorro também é mãe. Dedico a ti

minha melhor amiga, minha paz e minha calmaria.
“Se quisermos que a glória e o sucesso acompanhem nossas armas, jamais

devemos perder de vista os seguintes fatores: a doutrina, o tempo, o espaço, o
comando e a disciplina.”
Sun Tzu
CAUNESP 1
AGRADECIMENTOS
A Deus.
À minha família, meu porto seguro.
À minha orientadora Profa. Dra Patrícia Moraes-Valenti, pelo apoio,

amizade, confiança e orientação durante esses 48 meses de doutorado.
Ao Prof. Dr. Wagner Cotroni Valenti, pela oportunidade de fazer parte

do seu grupo de pesquisa, amizade e confiança durante esses 48 meses de
doutorado.
À Profa. Dra. Lúcia Helena Sipaúba-Tavares, pela amizade, pela

confiança, troca de conhecimentos, por gentilmente ceder sua equipe de
laboratório para auxiliar nas coletas e identificação das comunidades
planctônicas.
Ao Prof. Dr. Sérgio Ricardo Bautloni, coordenador do Projeto Mapará-

Camarão, pela ajuda financeira para realização desse estudo e suporte no
exame de qualificação.
Ao Prof. Dr. Carlos Ducatti (in memorian), pelo apoio em continuar com
os isótopos estáveis, amizade e pela troca de conhecimentos.
A toda equipe do Centro de Isótopos Estáveis – CIE, Botucatu, onde

foram realizadas as análises de isótopos estáveis, em especial a Mariana,
Cibele e Evandro.
Ao Prof. Dr. Vladimir Eliodoro Costa pelo suporte no exame de

qualificação para a melhoria desse trabalho.
À banca examinadora de defesa, Prof. Dr. Eduardo Ballester, Prof. Dr.

Vladimir Costa, Prof. Dr. Roberto Goitein e Prof. Dr. Helcio Marques pela
contribuição para a melhoria desse trabalho.
Ao Prof. Dr. Marcelo Moreira, Profa. Dra. Ana Cristina Belarmino de

Oliveira e MSc. Paula Reis pela troca de conhecimentos e principalmente por
me auxiliarem na interpretação dos modelos de mistura.
Ao Centro de Aquicultura da Unesp, alunos, professores e funcionários,

em especial Veralice, David, Valdecir e Márcio (Perereca).
A Capes pela concessão da bolsa durante os 36 meses.
CAUNESP 2
Ao Mateus Vitória Medeiros, meu companheiro de experimento, que

durante esses anos foi construída uma amizade e parceria pra toda vida.
Ao Jesaías Ismael da Costa, pelo apoio incondicional nesta jornada, pela

amizade durante esses 10 anos de vida acadêmica.
Ao André Luiz Antunes, pelo companheirismo, confiança, amizade,

parceria e muita paciência.
A todos do Setor de Carcinicultura do CAUNESP pelo apoio, ajuda no

experimento e amizade, em especial ao Roberto Polachini, Michélle (Mi),
Daniela (Val), Aline (Preta), Tavani, Danilo (Rabera), Rafael, Caio, Baltasar,
Marcelo (Zumbelis), Bruno (Bigode), Renato (Renatão), Dallas e Giordano (Kpi-
tchê).
A todos os alunos e ex-alunos do Laboratório de Limnologia do

CAUNESP, em especial ao Bruno, Taise, Lorena, Gislaine, Mayara e Gustavo.
Obrigada pela amizade de vocês, ajuda na identificação dos plânctons, parceria
e bons momentos compartilhados dentro e fora do laboratório.
Às minhas amigas e irmãs Erika Umemura, Fabrizia Sayuri, Fabianne

Naomi, Jaqueline Custódio, Adriana Pontes, Sandrelly Inomata, Maëla Péron
Gomide, Eliriane Jamas, Luana Malheiros e Érica Frazão. Obrigada meninas!
Sou grata a amizade de vocês e por contar com vocês em todas as minhas
dificuldades e por compartilhar minhas vitórias.
Aos amigos do CAUNESP, em especial a Carol Nebo, Gisele Favero,

Juliana Tomomi, Thyssia Bomfim Dairiki, Rafael Sabioni, Roberson Sakabe,
Rodrigo Gimbo, Rudney Weiber e Natalia Franco Montoya.
Aos meus grandes amigos Rafael Vicente, Ellan Paes e Samir Bressane.
A todos as pessoas, amigos e colegas que colaboraram de alguma forma

para a realização desse trabalho.
Obrigada!
CAUNESP 3
APOIO FINANCEIRO
Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior – CAPES.

Projeto financiado pela Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São
Paulo – FAPESP (Processo nº. 10/51271-6).
CAUNESP 4
RESUMO GERAL
O presente trabalho teve como objetivo determinar as principais fontes de

alimento no cultivo do camarão-da-amazônia (Macrobrachium amazonicum) e
tambaqui (Colossoma macropomum) utilizando isótopos estáveis. O delineamento
experimental foi inteiramente casualizado, com cultivo multitrófico integrado
(IMTA) de tambaqui e camarões livres (IMTA-FREE), peixes em tanque-rede e
camarões livres (IMTA-CAGE) e sistemas de monocultivo de camarão (PRAWN)
e tambaqui (FISH). Amostras de músculo dos consumidores e suas possíveis
fontes de alimento foram submetidas às análises de composição de δ 13C e δ15N.
Os resultados encontrados foram aplicados no modelo de mistura Bayesiano, pelo
software SIAR (Stable Isotopes Analysis in R), para estimar a contribuição das
fontes de alimento para o camarão-da-amazônia e tambaqui. Por meio da
composição de δ15N, foi estimada a posição trófica dos consumidores em todos
os sistemas de cultivo. Observou-se que o camarão não depende apenas da dieta
inerte (~23%), mas também das fontes autóctones presentes nos viveiros (~60%).
Nos sistemas IMTA-FREE e IMTA-CAGE, frações de material orgânico gerados
pelo tambaqui como fezes de peixe (~16%) e restos de ração de peixe (~23%)
complementaram a alimentação do camarão nesses sistemas. Para o tambaqui,
independente da fase (alevinagem e recria) e sistema de cultivo, a biota aquática
contribuiu consideravelmente na sua alimentação (47 a 51%). Em relação à
posição trófica dos consumidores ambos estão classificados como organismos
onívoros. Esses resultados sugerem que o camarão-da-amazônia tem potencial
para ser cultivado como espécie cocultivada com o tambaqui em sistemas
integrados, sendo esta uma boa alternativa para uma aquicultura sustentável com
espécies nativas.
Palavras-chave: aquicultura, isótopos estáveis, modelos de mistura, tambaqui,

camarão de água doce.
CAUNESP 5
GENERAL ABSTRACT
The present study aimed to determine the main food sources for farmed Amazon
River Prawn (Macrobrachium amazonicum) and Tambaqui (Colossoma
macropomum), using the stable isotopes composition. The experimental design
was completely randomized with four treatments: Integrated Multi-trophic
Aquaculture (IMTA) with tambaqui and free prawn (IMTA-FREE), tambaqui inside
cage and free prawn (IMTA-CAGE), prawn (PRAWN) and fish (FISH)
monoculture. Samples of muscles of both species and their possible food sources
were subjected to the δ13C e δ15N composition. The results were applied to the
Bayesian Mixing Model by the SIAR software (Stable Isotopes Analysis in R), to
estimate the contribution of food sources in Amazon River Prawn and tambaqui
feeding. By the δ15N composition, the trophic position of consumers was
calculated in all farming systems. The results showed that freshwater prawns
farmed do not depend only on the inert diet (~23%), but also on the autochthonous
sources (~60%) into the farming systems. In IMTA-FREE and IMTA-CAGE
systems, organic material fraction produced by farmed tambaqui, such as fish
faeces (~16%) and uneaten inert diet (~23%) complemented the freshwater
prawns feeding in these systems. For the tambaqui, the aquatic biota contributes
considerably to its diet (47 to 51%) regardless of development phase. Regarding
the trophic position of consumers, both are classified as omnivorous organisms.
These results suggest that Amazon River Prawn has potential to be reared with
tambaqui in integrated systems, as a great alternative to sustainable aquaculture
with native species.
Keywords: aquaculture, stable isotopes, mixing models, tambaqui, freshwater

prawn.
CAUNESP 6
Capítulo 1 – Introdução Geral
CAUNESP 7
1. INTRODUÇÃO GERAL
1.1. Aquicultura mundial e no Brasil
O aumento da demanda por pescado nos mercados mundiais aliado à

estagnação da produção pesqueira tem favorecido o crescimento da aquicultura.
Isso tem contribuído para oferta, aumento do consumo de pescado, redução de
preços e geração de renda para milhões de pessoas. Além disso, o incremento da
segurança alimentar para a população humana é garantido. Há ~40 anos, a
produção aquícola mundial representava apenas 7% da produção, aumentando
para 26% em 1994 e 39% em 2004 (FAO, 2016). Atualmente, a aquicultura tem
contribuído com 73,8 milhões de toneladas, ou seja, 44,1% da oferta de pescado,
tendo como valor estimado ~US$ 160,2 bilhões. Entre os principais países
produtores de pescado, a China se destaca com mais de 60% dessa produção,
seguidos da Índia, Vietnã, Bangladesh e Egito. A produção de plantas aquáticas
também merece destaque, principalmente as algas marinhas, que atualmente são
cultivadas em cerca de 50 países (FAO, 2016).
O Brasil está entre os 25 principais produtores de organismos aquáticos,

ocupando a 14ª posição (FAO, 2016) e sendo um dos poucos países que podem
vir atender à crescente demanda por pescado e derivados (Brasil, 2013).
Atualmente, a produção aquícola brasileira contribui com ~562,5 mil toneladas
(FAO, 2016), gerando R$ 3,87 bilhões (IBGE, 2015). Acredita-se que na próxima
década haja um crescimento de 104% dessa produção (FAO, 2016).
A piscicultura contribui com ~69,9% da produção nacional, e a

carcinicultura com ~20,6% Estes são os setores que mais representam a
produção nacional. Os demais setores como a malacocultura, alevinagem,
produção de larvas e pós-larvas de camarão e outros, contabilizam ~9,6% de
pescado produzido (IBGE, 2016). As principais espécies de peixes cultivadas são
a tilápia (Oreochromis niloticus) e peixes redondos dos gêneros Colossoma e
Piaractus. Já na carcinicultura, destaca-se o camarão-branco-do-pacífico
(Litopenaeus vannamei), originário do Oceano Pacífico (IBGE, 2016; Kubitza,
2016).
CAUNESP 8
A aquicultura apresenta vários benefícios para população humana, entre

eles o suprimento das necessidades alimentares ao redor do mundo. Mesmo
fornecendo vários benefícios, a aquicultura ainda é uma das atividades mais
criticadas por ambientalistas (Froehlich et al., 2017; Naylor et al., 2000). Uma das
razões é porque alguns sistemas de cultivo (i.e. monocultivo intensivo) geram
grandes descargas de efluentes, que contribuem para a poluição dos corpos de
água (Naylor et al., 2000). Outro motivo seria a introdução de espécies exóticas,
que pode trazer patógenos às espécies locais, além da competição de alimentos
em caso de escapes. Assim, esses danos podem contribuir com a diminuição e
perda da biodiversidade aquática local (Ferreira et al., 2011).
Desse modo, é necessário que a produção aquícola seja realizada de

forma segura para satisfazer as necessidades dietárias e preferências do
consumidor (Jennings et al., 2016). Essa produção deve também ser realizada
dentro das boas práticas de manejo (BMP) (Chopin et al., 2001). Nesse contexto,
a aquicultura moderna precisa ser realizada contemplando a sustentabilidade
social, ambiental e econômica. Esses componentes contemplam os três pilares da
sustentabilidade, portanto, são essenciais e indissociáveis para que a atividade
seja perene (Valenti et al., 2011).
1.2. Aquicultura multitrófica integrada (IMTA)
Recentemente, o termo “aquicultura multitrófica integrada” (Integrated

Multi-trophic Aquaculture - IMTA) tem sido bastante utilizado para responder as
preocupações ambientais, econômicas e sociais da aquicultura moderna. O IMTA
pode ser definido como o cultivo de espécies de diferentes níveis tróficos com
funções complementares no ecossistema (Marques et al., 2016). Essa forma de
cultivo permite alimentação de uma das espécies com resíduos, nutrientes e por
subprodutos gerados por outra espécie presente no mesmo ambiente (Chopin et
al., 2013). Os subprodutos gerados pelo cultivo de uma espécie são reciclados
para se transformarem em insumos (i.e. fertilizantes, alimentos e energia) para
outras espécies, aproveitando assim, as interações sinérgicas das mesmas
(Barrington et al., 2009; Chopin et al., 2013).
Como exemplo de sistemas IMTA, os cultivos de peixes e camarões podem

ser combinados com outras espécies da aquicultura (por exemplo, organismos
CAUNESP 9
filtradores, herbívoros e algas marinhas) de forma que os resíduos orgânicos e

inorgânicos sejam reaproveitados por elas. Com isso, o IMTA promove uma
abordagem mais equilibrada de gestão do ecossistema, contemplando assim, o
conceito e as exigências de uma aquicultura mais sustentável (Barrington et al.,
2009). O conceito de IMTA é muito flexível. Esses sistemas podem ser
desenvolvidos em ambientes terrestres, marinhos, águas abertas, salobras e
interiores, incluindo várias combinações de espécies (Neori et al., 2004), como
por exemplo, mariscos/camarões, peixes/camarões, algas/mariscos,
camarões/algas e peixes/camarões/algas (Troell et al., 2003). Outros sistemas
também considerados como IMTA são: a aquaponia, aquicultura fracionada,
sistemas integrados de agricultura-aquicultura (IAAS), sistemas integrados de
aquicultura periurbana (IPUAS) e sistemas integrados de pesca-aquicultura
(IFAS) (Barrington et al., 2009).
Entre os sistemas IMTA existentes, tem sido bastante utilizado o de

camarões de água doce, cultivados com uma variedade de espécies de peixes
como carpas, tilápias e bagres (Marques et al., 2016; Zimmermann et al., 2010). A
combinação de espécies com diferentes hábitos alimentares (policultivo
multitrófico) e distribuição espacial (multiespacial) pode resultar na diminuição dos
custos operacionais e melhoria dos aspectos da ecologia de viveiros,
principalmente na qualidade de água (Zimmermann et al., 2010). No Brasil, o
policultivo multitrófico e multiespacial já vêm sendo realizado com espécies como
o camarão-da-malásia, carpas e tilápias (Marques & Moraes-Valenti, 2012;
Rodrigues, 1995; Santos & Valenti, 2002; Souza et al., 2009). Apesar dos
avanços nas pesquisas, esses sistemas ainda não são muito praticados em nível
comercial. Além disso, como a maioria dos cultivos existentes é com espécies
exóticas, há uma grande necessidade de estudos de sistemas IMTA, usando
combinações de espécies nativas brasileiras. Além disso, o uso de espécies
exóticas pode trazer conseqüências para diversidade biológica, no caso da
liberação acidental no ambiente.
1.3. Potencial do cultivo de espécies nativas
O Brasil é um país megadiverso, privilegiado pela existência de várias

bacias hidrográficas em seu território e por possuir uma grande diversidade de
CAUNESP 10
organismos aquáticos. Assim, já existe o cultivo de várias espécies aquáticas (~

64 espécies) tanto nativas como exóticas (Roubach et al., 2003). Porém, essa
produção ainda é muito pequena perto do potencial aquícola que o Brasil possui.
Das principais espécies nativas produzidas no Brasil, destaca-se o

tambaqui (Colossoma macropomum, Cuvier 1818), que contribui com ~28,1% da
piscicultura brasileira. A Região Norte é a principal produtora (78,6%), com
destaque para o Estado de Rondônia (IBGE, 2016). Outras espécies de peixes
nativos dos gêneros Colossoma e Piaractus e seus híbridos (tambacu,
tambatinga, pacu e patinga), Pseudoplastystoma (pintado, cachara, pintachara,
cachapira e surubim), Arapaima (pirarucu), Brycon (matrinxã, jatuarana,
piracanjuba e piabanha), Leporinus (piau, piapara e piava), Astyanax (lambari),
Prochilodus (curimbatá e curimatã), Hoplias (traíra, trairão), Cichla (tucunaré) e
Salminus (dourado), representam ~19,4 % (IBGE, 2016; Kubitza, 2016).
Além da piscicultura, a carcinicultura de água doce também é um dos

setores que apresenta grande potencial para o cultivo de espécies nativas. Isso
porque muitas espécies de camarões de água doce estão presentes em bacias
hidrográficas de toda América do Sul, especialmente nos rios brasileiros (Bond-
Buckup & Buckup, 1989). Dentro desse contexto, várias pesquisas têm
demonstrado o grande potencial do camarão-da-amazônia (Macrobrachium
amazonicum, Heller 1862) para o cultivo comercial, tanto para sistemas de
monocultivo, como sistemas integrados e consorciados (Maciel & Valenti, 2009;
Marques & Moraes-Valenti, 2012; Moraes-Valenti et al., 2010).
1.4. Camarão-da-amazônia
O camarão-da-amazônia (M. amazonicum) pertence à ordem Decapoda,

infraordem Caridea e família Palaemonidae (Holthuis, 1952). É uma espécie de
grande plasticidade, com ampla distribuição em lagos, reservatórios, áreas
alagadas e rios das regiões tropicais e subtropicais da América do Sul (Maciel &
Valenti, 2009). No Brasil ocorre em várias bacias hidrográficas como a do
Orinoco, Amazônica, São Francisco, Araguaia-Tocantins, Paraná e Paraguai
(Maciel & Valenti, 2009; Moraes-Valenti & Valenti, 2010). Trata-se de uma espécie
de pequeno porte, podendo alcançar ~16 cm e 30 g na natureza (Moraes-Valenti
& Valenti, 2010).
CAUNESP 11
No ambiente natural, o camarão-da-amazônia desempenha um papel

importante na teia alimentar (i.e. fluxo de energia e ciclagem de nutrientes) e
representa cerca de 80% da biomassa de macrocrustáceos em alguns biótopos
como lagos amazônicos (Maciel & Valenti, 2009; Oldinetz-Collart, 1988). Na
alimentação é considerada como uma espécie onívoro-detritívora e oportunista,
tendo sua dieta alimentar constituída por fungos, insetos, tecido vegetal,
pequenos crustáceos e material orgânico (Odinetz-Collart, 1988). Camarões do
Gênero Macrobrachium oriundos da aquicultura, possuem uma dieta tanto de
origem autóctone como alóctone, alimentando-se de invertebrados bentônicos,
oligoquetos, larvas de insetos e ração com alto teor de proteína animal (Valenti,
1996).
O camarão-da-amazônia tem grande importância para a pesca artesanal e

comercial na Região Norte, principalmente pela população ribeirinha (Holthuis,
1952; Maciel & Valenti, 2009; Marques & Moraes-Valenti, 2012) e possui grande
potencial para aquicultura (Kutty, 2005; Maciel & Valenti, 2009; New, 2005). No
Brasil, o cultivo comercial de camarões de água doce concentra-se apenas no
camarão-da-malásia (M. rosenbergii), uma espécie exótica introduzida no final da
década de 70 (Cavalcanti, 1998). Atualmente, estudos já reportaram o escape do
camarão-da-malásia nos estuários da região Amazônica, representando uma
ameaça para a diversidade biológica local (Iketani et al., 2016, 2011).
No final da década de 90, pesquisas no cultivo do camarão-da-amazônia

se iniciaram, tendo como base a tecnologia de cultivo do camarão-da-malásia. Em
2001, foi criado um programa de pesquisa multidisciplinar e multi-institucional
para desenvolver tecnologias de cultivo sustentável para essa espécie (Moraes-
Valenti & Valenti, 2010). Depois de 15 anos de pesquisa, o pacote tecnológico de
cultivo do camarão-da-amazônia encontra-se disponível, com todas as etapas de
cultivo (i.e. larvicultura, berçário e engorda), já dominadas (Moraes-Valenti &
Valenti, 2010). Esses avanços conferem ao camarão-da-amazônia como a
terceira espécie do gênero Macrobrachium mais pesquisada no mundo e entre as
cinco espécies de organismos aquáticos mais pesquisados no Brasil.
CAUNESP 12
1.5. Tambaqui
O tambaqui (C. macropomum) é um peixe pertencente à classe

Osteichthyes, subclasse Actinopterygii, ordem Characiformes e família
Serrasalmidae (Goulding, 1981; Santos et al., 2006). É uma espécie de ampla
distribuição, ocorrendo naturalmente nas bacias Amazônica e Orinoco (Araújo-
Lima & Goulding, 1998; Gomes et al., 2010). Trata-se de uma espécie tropical,
reofílica e de grande porte, podendo alcançar em média 100 cm e mais 30 kg
(Santos et al., 2006). Alguns autores o consideram como o segundo maior peixe
de escamas da América do Sul (Araújo-Lima & Goulding, 1998).
Na dieta, o tambaqui apresenta hábito alimentar onívoro, com trato

digestório característico de uma alimentação diversificada (Araújo-Lima &
Goulding, 1998). Como particularidades da espécie, a presença de dentes
molariformes e hábito alimentar oportunista permitem a esse peixe o consumo de
frutos e sementes de diferentes morfologias, cores e texturas (Araújo-Lima &
Goulding, 1998). Além disso, o tambaqui possui eficiente aparelho filtrador, com
grande número de rastros branquiais (85-100) (Goulding & Carvalho, 1982), o que
permite a captura de zooplâncton presente na água (Araújo-Lima & Goulding,
1998; Oliveira et al., 2006). Dependendo da época do ano, o zooplâncton
corresponde à principal fonte de alimento desses peixes, quando os itens de
origem vegetal não estão disponíveis (Oliveira et al., 2006; Silva et al., 2003).
Estudos com alimentação de tambaquis em ambiente de cultivo reportaram a
preferência por ração, insetos, zooplâncton e material vegetal, como fontes de
alimento (Gomes & Silva, 2009).
O tambaqui possui alto valor comercial e econômico, além de

características favoráveis para aquicultura em relação aos demais peixes nativos.
Essas vantagens incluem a rusticidade, alta resistência como: hipóxia, ação tóxica
de amônia e variação abrupta de pH (Aride et al., 2007; Baldisserotto, 2013), fácil
aceitação de dieta inerte, bom desempenho zootécnico, além de um sólido
mercado na produção de alevinos (Dairiki & Silva, 2011). Todas essas qualidades
conferem ao tambaqui como a espécie nativa mais produzida no Brasil, cuja
produção em 2014 foi de 139,27 mil toneladas e crescimento de 57% em relação
ao ano anterior (IBGE, 2015).
CAUNESP 13
Atualmente, a produção de tambaqui é realizada em viveiros escavados,

barragens e tanques-redes (Araújo-Lima & Goulding, 1998). As fases de criação
do tambaqui consistem em: larvicultura, criação de juvenis (alevinagem/recria) e
engorda (Dairiki & Silva, 2011). Alguns estudos têm reportado o seu potencial
para o cultivo integrado com outras espécies de peixes, entre esses, os peixes
detritívoros e herbívoros (Araújo-Lima & Goulding, 1998; Mavignier et al., 1995).
1.6. Ecologia alimentar de peixes e camarões de água doce na aquicultura

Dentro dos ecossistemas aquáticos, para se obter um bom aproveitamento
é necessário compreender os processos ecológicos inerentes nesses sistemas.
Isso inclui a dinâmica trófica (i.e. relações alimentares) entre os organismos no
ambiente, que podem ser limitadas e regidas pelas mesmas leis básicas dos
sistemas vivos e controladas pelo fluxo de energia (Odum, 1988). O processo
básico da dinâmica trófica consiste na transferência de energia (i.e. fluxo de
energia) entre organismos autótrofos para heterótrofos e decompositores (Chapin
et al., 2011). Portanto, a vida dentro desses ecossistemas depende da utilização
da fonte de energia externa e uma porção de energia incidente (Chapin et al.,
2011).
Nesses processos químicos a conversão de energia de um organismo para
outro nunca é 100%, implicando em uma série de diluição de energia (Golterman,
1977). Os produtores (i.e. algas) utilizam a radiação solar para o armazenamento
de energia dentro do tecido celular. Desse modo, geram compostos orgânicos, a
partir das formas inorgânicas (i.e. produtividade primária) para os consumidores
(i.e. zooplâncton, peixes, camarões, etc.). O material orgânico e inorgânico são
transformados e sintetizados pelos decompositores disponibilizando novamente
os nutrientes dissolvidos na água (Lindeman, 1942).
Em ambientes aquáticos, os sistemas produtivos são complexos, pois,
suportam alta diversidade e um mosaico de habitats terrestres e aquáticos. Esta
alta complexidade física e biológica tem contribuído para pesquisas, a fim de
compreender os processos ecológicos nesses sistemas. Na aquicultura, as
flutuações de fatores químicos e físicos da água estão associadas basicamente à
entrada e natureza da carga de nutrientes adicionados aos sistemas de cultivo
(Sipaúba-Tavares, 2013).
CAUNESP 14
Dentro desse contexto, estudos com ecologia alimentar de peixes de água

doce têm reportado sua elevada plasticidade trófica (Abelha et al., 2001). Peixes
podem alterar seu comportamento alimentar em virtude de fatores como
predação, competição, disponibilidade e abundância relativa do alimento. (Fugi et
al., 2007). Em peixes cultivados, o plâncton é um fator de grande importância em
fases iniciais, especialmente cladocéros e rotíferos (Feiden & Hayashi, 2005;
Sipaúba-Tavares, 1993).
Já em algumas espécies de camarões palaemonídeos, autores reportam

uma diversidade de itens alimentares, desde o alimento vivo à dieta inerte,
embora detritos sejam geralmente um componente bastante comum (Albertoni et
al., 2003; Walker, 2009). Schroeder (1983) e Tidwell et al. (1995) classificam
camarões de água doce como onívoros e bentônicos. Organismos onívoros, em
sistemas aquáticos continentais ajudam a estabilizar populações e comunidades,
combinando os recursos energéticos de diferentes eficiências de conversão
(Křivan & Diehl, 2005; Walker, 2009). Dessa forma, podem regular o fluxo de
energia e a recirculação de nutrientes no ambiente aquático (Buck et al., 2003;
Evans-White et al., 2001; Williner, 2010).
Para tentar compreender a ecologia trófica, os organismos aquáticos têm

sido estudados comumente pela análise de conteúdo estomacal (ACE). Essa
análise é um dos métodos mais importantes para validar a posição trófica,
estratégia de alimentação e composição alimentar por um tempo imediato
(Hyslop, 1980). Entretanto, reflete apenas a dieta aparentemente ingerida pelo
animal e não a que foi efetivamente incorporada aos tecidos. Assim, torna-se
difícil inferir com exatidão quais e quanto das fontes alimentares estão disponíveis
no seu habitat (Oliveira et al., 2006).
Nos últimos anos, a análise de isótopos estáveis (IE) tem sido utilizada
para estudos de ecologia trófica. Uma das condições básicas dos IE nesses
estudos, é que a assinatura isotópica das fontes e consumidores seja distinta.
Além disso, o uso dos IE podem também refletir a dieta do consumidor assimilada
ao longo do tempo (Boutton, 1991; Xu et al., 2008).
CAUNESP 15
1.7. Isótopos estáveis em estudos alimentares
A palavra isótopo é originária do grego ISO (mesmo ou igual) e TOPOS

(lugar). Consiste em elementos que apresentam mesmo número de prótons e
elétrons, mas diferem no número de nêutrons no núcleo. Em outras palavras, são
elementos que apresentam propriedades químicas iguais e físicas diferentes
(Boutton, 1991; Sulzman, 2007). O termo estável significa que não emitem
radiação (Ducatti, 2007).
Os isótopos estáveis dos elementos carbono, hidrogênio, oxigênio,

nitrogênio e enxofre (CHONS) ocorrem naturalmente (Sulzman, 2007) e são os
principais elementos dos ciclos hidrológico, geológico e biológico na natureza.
Cada elemento apresenta um isótopo leve, dominante (12C, 1H, 16O, 14N, 32S) e
um ou dois isótopos pesados (13C, 2H, 17O, 18O, 15N, 33S, 34S), com a abundância
natural menor. Entretanto, os isótopos de um dado elemento químico apresentam
comportamento físico-químico similar (Ducatti, 2007).
A utilização de isótopos estáveis (IE) vem sendo considerado como

importante ferramenta para fisiologistas e ecólogos em pesquisas que estudam os
ciclos dos elementos e matéria no ambiente (Benedito & Pereira, 2007). Os
ecologistas têm utilizado a análise isotópica para obter informações mais precisas
sobre a ecologia trófica dos organismos. (Forsberg et al., 1993; Martinelli et al.,
1988). Essas informações permitem estudar, delinear e compreender a dinâmica
entre organismos produtores, consumidores e decompositores nas teias
alimentares nos ecossistemas aquáticos (Forsberg et al., 1993; Fry, 2006; T
Yoshioka et al., 1988).
Nos últimos 40 anos, a análise isotópica vem sendo aplicada com sucesso
nos estudos de ecologia trófica, sendo que os isótopos estáveis de carbono e
nitrogênio são os mais utilizados por estarem presentes nos principais compostos
orgânicos (i.e. proteínas, lipídeos e carboidratos). O método baseia-se na
premissa de que a razão isotópica, que consiste na proporção entre o isótopo
pesado sobre o leve (por exemplo, 13C/12C e 15N/14N), varia de forma previsível
conforme o elemento cicla na natureza. Segundo Boutton (1991), cada tecido
orgânico apresenta uma razão isotópica característica ou “específica”, à medida
que é transformada seja por ações físicas, químicas ou biológicas.
CAUNESP 16
As pequenas diferenças na razão isotópica dos tecidos podem ser

mensuradas pelo espectrômetro de massa de razão isotópica (IRMS) e as
medidas de alta precisão são representadas por uma notação delta δ (i.e.
enriquecimento natural relativo), referentes aos padrões internacionais
reconhecidos e expressos em partes per mil (‰) (Tykot, 2004). Com base na
composição isotópica (por exemplo, δ13C e δ15N) dos tecidos dos consumidores e
suas fontes alimentares, tem-se a indicação mais precisa do item contido no
alimento, que vem sendo assimilado pelos organismos que os consomem (Fry,
2006; Fry & Arnold, 1982; Peterson & Fry, 1987). A existência de diferenças na
razão isotópica dos compostos que participam desses processos, é sensível o
suficiente para serem detectados pelo IRMS. As diferenças que ocorrem na
natureza são frutos de reações físico-químicas e/ou biológicas, possibilitando,
deste modo, a discriminação de um dos isótopos (Lopes et al., 2006; Martinelli et
al., 1988).
Esse processo de discriminação isotópica é chamado de fracionamento

isotópico (por exemplo, Δ15N e Δ13C). Esse fracionamento pode ser resumido
como um enriquecimento ou empobrecimento do isótopo pesado da amostra em
estudo (produto) em relação a sua fonte (substrato) (Lopes et al., 2006). Em
estudos ecológicos, Post (2002) demonstrou que tanto carbono como o nitrogênio
sofre um padrão de enriquecimento isotópico consistente, independentemente da
posição trófica do organismo na cadeia. Enquanto o carbono tem uma tendência
de aumento em torno de 0,4 a 4,6 ‰ (DeNiro & Epstein, 1978; Post, 2002), o
enriquecimento do nitrogênio dá-se de forma maior, sendo da ordem de 1,0 a
6,0‰ (DeNiro & Epstein, 1981; Minagawa & Wada, 1984; Post, 2002) para cada
nível trófico.
Com isso, os valores da composição isotópica de carbono (δ 13C)

possibilitam traçar fluxos de matéria orgânica e identificar fontes de energia para
consumidores. Produtores primários variam consideravelmente quanto ao δ13C,
dependendo da composição isotópica da fonte de CO2 e da forma como este é
fixado, ou seja, sua via fotossintética (Marshall et al., 2007). As duas principais
vias bioquímicas para a fixação de carbono na fotossíntese são o ciclo
fotossintético de Calvin – Benson (C3) e ciclo fotossintético de Hatch – Slack (C4).
As vias fotossintéticas C3, são empobrecidas em carbono pesado, pois
CAUNESP 17
apresentam valores isotópicos médios –27‰ (intervalo de -22 a -35‰) enquanto

que as vias fotossintéticas C4 são mais enriquecidas, com valor médio de –12,5‰
(intervalo de -10 a -16‰) (Vogel, 1993).
Para os valores de nitrogênio (δ15N), como seu enriquecimento trófico é

superior ao carbono, permite estimar a posição trófica dos organismos em uma
comunidade (por exemplo, produtores e consumidores) (DeNiro & Epstein, 1981).
Isto é possível porque a excreção preferencial de átomos de 14N pelos
organismos causa um fracionamento isotópico ao longo das cadeias alimentares,
aumentando os valores de δ15N à medida que se eleva o nível trófico (i.e.
fracionamento trófico). As reações de transformação do nitrogênio
(desnitrificação, nitrificação, volatilização e mineralização) são fracionantes,
promovendo alta variabilidade do δ15N no ambiente (DeNiro & Epstein, 1981).
Cada tecido pode apresentar uma memória isotópica própria em função do

conteúdo da alimentação e taxa de renovação bioquímica (Ducatti, 2007).
Entende-se como turnover isotópico, a renovação contínua dos elementos
químicos e, consequentemente de seus isótopos que compõem o tecido corporal
ou o organismo como um todo. O turnover pode ocorrer por meio de renovação
tecidual resultante do processo de síntese e degradação em tecidos adultos e/ou
pelo próprio crescimento nos tecidos em formação (Ducatti, 2007). Tecidos com
turnover isotópico rápido refletem dietas disponibilizadas recentemente, ao passo
que tecidos com turnover lento refletem dietas disponibilizadas em um período
anterior. Dado este fato, o uso de tecido metabolicamente menos ativo, com
assinatura isotópica uniforme e turnover lento como o músculo (Cabanellas-
Reboredo et al., 2009) pode ser utilizado em estudos de ecologia trófica em
determinado ambiente.
1.8. Modelos de mistura de isótopos estáveis
Uma aplicação comum em estudos de ecologia trófica é o uso da

composição isotópica de consumidores e suas fontes alimentares para fazer
inferências em relação à composição da dieta assimilada pelo consumidor. Isso é
possível pela utilização de modelos de mistura de isótopos estáveis (i.e. modelos
de mistura). Estes modelos convertem os dados isotópicos em estimativas de
contribuição das fontes alimentares dos diversos componentes da dieta do animal
CAUNESP 18
(Phillips, 2012). Isto é, a conversão de alimentos e nutrientes para os tecidos

pelos processos de digestão e absorção (Hopkins & Ferguson, 2012). Os modelos
de mistura para dietas são baseados na premissa de que “você é o que você
come” (mais alguns per mil) (DeNiro & Epstein, 1976).
Inicialmente os modelos de mistura foram baseados em equações de

equilíbrio (Fry, 2006) e resolvidos por meio de uma série de equações lineares.
Entretanto, o sistema de equações é limitado pelo número de isótopos utilizado
(três fontes e dois isótopos diferentes; seis fontes e cinco isótopos diferentes,
CHONS), uma vez que, na natureza, várias fontes participam na manutenção do
organismo (Ducatti, 2007). A necessidade de incorporar múltiplas fontes de
mistura levou ao desenvolvimento de novas abordagens de modelagem baseadas
não somente em soluções únicas, mas na identificação de intervalos potenciais
(Galván et al., 2012).
Para resolver este impasse, Phillips & Gregg (2003) desenvolveram um

software (IsoSource) que produz estimativas de contribuição proporcional quando
o número de fontes é muito grande para permitir soluções únicas. Neste método
todas as possíveis combinações de cada contribuição de fontes (0 – 100%) são
determinadas com pequenos incrementos (por exemplo, 1‰). As combinações
que somam as assinaturas isotópicas das misturas observadas dentro de uma
pequena tolerância (por exemplo, ± 0,1‰) são consideradas soluções viáveis, em
que a frequência e a variedade das potenciais contribuições de fontes possam ser
determinadas (Phillips & Gregg, 2003).
Avanços recentes têm desenvolvido modelos Bayesianos pelo desejo de

incorporar mais explicitamente a incerteza decorrente de dados isotópicos e
processos de mistura. Diferentemente dos modelos de mistura lineares, os
modelos Bayesianos permitem que o número de fontes (f) exceda o número de
isótopos (i) mais 1 (f > i + 1). Isso é muito útil em sistemas complexos onde as
fontes são diversas (Parnell et al., 2010). Além disso, os modelos Bayesianos
permitem representações mais realísticas da variabilidade dos parâmetros de
entrada (i.e. desvios padrões das fontes e fator de enriquecimento trófico - TEF)
(Parnell et al., 2010). Desse modo, esses modelos expressam o resultado em
distribuições de probabilidade permitindo estimativas mais acuradas das soluções
possíveis (Parnell et al., 2010).
CAUNESP 19
Inicialmente, Moore & Semmens (2008) desenvolveram um modelo de

mistura Bayesiana (MixSIR) que estima distribuições de probabilidade da
contribuição de fontes para uma mistura, enquanto as incertezas associadas às
múltiplas fontes, fracionamentos e assinatura isotópicas são contabilizadas. Este
modelo também permite a incorporação opcional de informação prévia nas
análises. Entretanto, Jackson et al. (2009) utilizando dados simulados, mostraram
que o MixSIR não consegue identificar corretamente as verdadeira proporções
dietéticas subjacentes. Além disso, o MixSIR utiliza formulações para uma
distribuição prévia que resulta numa estrutura de covariância opaca e não
intuitiva.
Parnell et al. (2010) apresentaram uma nova metodologia para análise de

modelos de mistura pelo software SIAR (Stable Isotopes Analysis in R). O SIAR é
similar ao MixSIR, porém apresentam diferenças relativamente menores, por
exemplo algoritmos de ajuste implementados. Além disso, o SIAR inclui um termo
de erro residual total que é ausente no MixSIR. Como vantagens, o SIAR pode
ser utilizado com inúmeros conjuntos de dados e as estimativas das contribuições
de fontes são confiáveis, com incertezas e variações de parâmetros incluídos.
Dessa forma, o SIAR é uma importante ferramenta para investigar sistemas
dietéticos complexos (Parnell et al., 2010).
Até o presente, não há informações com ecologia alimentar com espécies

nativas cultivadas em diferentes sistemas de produção. Por isso, a determinação
da composição isotópica de fontes alimentares e consumidores em sistemas de
cultivo e aplicação do modelo de mistura Bayesiano poderão identificar quais
fontes dietéticas esses animais assimilam ao longo do cultivo. Essas informações
poderão servir como base para ações mais sustentáveis na produção de
organismos aquáticos, assim como, a formulação de dietas adequadas para
esses organismos.
2. OBJETIVO GERAL
Determinar as principais fontes de alimento do camarão-da-amazônia e

tambaqui em diferentes sistemas de cultivo pela análise de isótopos estáveis.
CAUNESP 20
2.1. Objetivos Específicos
 Determinar os valores δ13C e δ15N das fontes alimento e consumidores nos

sistema de cultivo;
 Determinar a contribuição relativa das fontes de alimento do camarão-da-
amazônia e tambaqui nos sistemas de cultivo por meio do modelo de
mistura Bayesiano;
 Compreender o fluxo de nutrientes dentro dos diferentes sistemas de
cultivo;
 Estimar a posição trófica do tambaqui e camarão-da-amazônia nos
sistemas de cultivo;
Foram testadas as seguintes hipóteses:
1 - Em sistemas de monocultivo intensamente arraçoado, parte significativa das

fontes alimentares utilizadas pelo tambaqui e camarão-da-amazônia tem origem
autóctone;
2- A dieta fornecida é aproveitada em maior quantidade em sistemas IMTA que

em sistemas de monocultivo;
3- Sistemas IMTA e monocultivo apresentam mesmos fluxos de nutrientes;
O trabalho consistiu em um único experimento e foi dividido em dois

manuscritos. O primeiro refere-se à contribuição das fontes de alimento no cultivo
do camarão-da-amazônia enquanto o segundo refere-se à contribuição da biota
aquática e dieta inerte na alimentação do tambaqui em sistemas de cultivo.
3. REFERÊNCIAS
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CAUNESP 28
Capítulo 2 – Contribuição do alimento natural

e dieta inerte no ganho de massa do
camarão-da-amazônia cultivado em diferentes
sistemas, utilizando isótopos estáveis
CAUNESP 29
RESUMO
O camarão-da-amazônia (Macrobrachium amazonicum) é uma espécie onívora

que se adapta muito bem a diferentes sistemas de cultivo que vão desde
monocultivo intensamente arraçoado até os sistemas de cultivo integrado com
outras espécies (Aquicultura multitrófica integrada - IMTA). O objetivo desse
estudo foi determinar a contribuição relativa das fontes de alimento no ganho de
massa do camarão-da-amazônia cultivado por meio da composição de δ13C e
δ15N. O delineamento experimental foi inteiramente casualizado (DIC) e o tempo
de cultivo foi de 170 dias. Os tratamentos consistiram em: cultivo multitrófico
integrado com peixes e camarões livres (IMTA-FREE), cultivo multrófico integrado
de tambaqui em tanque-rede e camarão livre (IMTA-CAGE), e monocultivo de
camarão (PRAWN). Amostras de consumidores e fontes de alimento como
plâncton, material orgânico no sedimento, fezes de peixe, perifíton e ração
comercial foram coletadas durante o cultivo para determinar a composição de
δ13C e δ 15N. Por meio da composição isotópica, foi aplicado um modelo de
mistura Bayesiano para estimar a contribuição das fontes de alimento assimilada
no tecido e posição trófica dos consumidores nos diferentes sistemas de cultivo.
Além disso, foi determinado o desempenho zootécnico e qualidade de água. Os
resultados mostraram que houve diferença na composição isotópica do músculo
do camarão e das fontes de alimento (P<0,05) entre os tratamentos. É possível
dizer que o camarão não depende apenas da dieta inerte (~23%), mas também
das fontes autóctones presentes nos viveiros (~60%). Nos sistemas IMTA-FREE
e IMTA-CAGE, frações de material orgânico gerados pelo tambaqui como fezes
de peixe (~16%) e restos de ração de peixe (~23%) complementaram a
alimentação do camarão nesses sistemas. Por esta razão, a espécie M.
amazonicum pode ter um grande potencial para ser cocultivado em sistemas
IMTA, podendo ser excelente alternativa para uma aquicultura mais sustentável.
Palavra-chave: aquicultura sustentável, IMTA, camarão de água doce, isótopos

estáveis, modelos de mistura.
CAUNESP 30
Contribution of natural feeding and inert diet in weight gain of

Amazon River prawn farmed in different systems, using stable
isotopes analysis
ABSTRACT
Amazon River prawn (Macrobrachium amazonicum) is omnivorous species and

adapt very well to different farming systems. Thus, can be reared in monoculture
or polyculture in Integrated Multi-trophic Aquaculture (IMTA) systems. The aim of
this study was determine the relative contributions of food sources in weight gain
of Amazon River prawn farmed using δ13C and δ15N composition. The
experimental design was completely randomized and the growing time was 170
days. The treatments were Integrated Multi-trophic Aquaculture with tambaqui and
free prawn (IMTA-FREE), Integrated Multi-trophic Aquaculture with tambaqui in
cage and free prawn (IMTA-CAGE), and freshwater prawn monoculture (PRAWN).
Samples of consumers and food sources such plankton, organic matter in
sediment, fish faeces, periphyton and inert diet were collected during the culture to
determine δ13C e δ 15N composition. By the stable isotopes composition, was
applied a Bayesian Mixture Model to estimate the contribution of food sources
assimilated in tissue and the trophic position of consumers in different farming
systems. In addition, were determined the growth performance and water quality in
all treatments. The results showed that there were differences in stable isotopic
composition of prawn muscle and food sources (P ≤ 0.05) between treatments.
Amazon River prawn doesn´t depends on only inert diet (~23%), but also on
autochthonous sources (~60%) inside the ponds. In IMTA-FREE and IMTA-CAGE
systems, part of organic matter produced by tambaqui such as faeces fish (~16%)
and waste fish feed (~23%), supplemented prawns feeding in these farming
systems. For this reason, the results suggest that this specie has a great potential
to be co-cultivated in IMTA systems. Thus, the farmed species could be an
excellent alternative for a more sustainable aquaculture.
Keywords: sustainable aquaculture, IMTA, freshwater prawn, stable isotopes,

mixing models.
CAUNESP 31
1. INTRODUÇÃO
A aquicultura mundial cresceu nos últimos anos, principalmente pela

estabilização da produção pesqueira e a demanda do consumidor por pescado e
derivados (FAO, 2016). Dentro desse contexto, a carcinicultura de água doce
contribui significativamente para a produção mundial, tanto em quantidade como
em valor comercial (FAO, 2015; New, 2010). Em 2014, foram produzidos 496.168
t de camarões de água doce no mundo, gerando um valor de US$ 2,7 bilhões ao
ano (FAO, 2016).
Das espécies de camarões de água doce, as pertencentes ao gênero

Macrobrachium são as mais cultivadas, tanto para pesquisas experimentais
quanto para produção comercial (Marques et al., 2016). De acordo com os dados
da FAO (2016), somente nos países da Ásia foi produzido um total de 474.287
t/ano (US$ ~2,7. bilhões/ano). Esse valor total cultivado está distribuído entre
216.504 t de Macrobrachium rosenbergii (US$ ~1,3 bilhões/ano), 257.641 t de M.
nipponense (US$ ~1,2 bilhões/ano) e 142 t de Macrobrachium malcolmsonii (US$
~337 mil/ano) (FAO, 2015). Estes são valores muito acima se compararmos com
a produção somente da espécie M. rosenbergii de outros continentes, como as
Américas que produziram apenas 301 t anuais, gerando em torno de US$ 3,5
milhões (FAO, 2016). Já os países da Oceania produziram somente 18 t anuais,
movimentando US$ ~287 mil (FAO, 2016).
De todos os países Asiáticos, a China é o principal produtor mundial de

camarões de água doce (FAO, 2016). Somente com a produção do Gênero
Macrobrachium, esse país produziu ~384.845 t, movimentando US$ ~1,8 bilhões
por ano. Depois da China, seguem também como principais produtores os países:
Bangladesh com a produção de ~47.167 t anuais (US$ ~378 milhões); a Tailândia
com ~18.000 t por ano (US$ ~147); Índia com produção anual de ~8.680 t (US$
~71 milhões) e o Vietnam com ~5.674 t ao ano (US$ ~23 milhões /ano) (FAO,
2016).
No Brasil, até o presente, M. rosenbergii é a única espécie cultivada em

escala comercial (Marques & Moraes-Valenti, 2012). Segundo a FAO (2016), a
produção foi de ~100 t anuais (US$ ~370 mil). Segundo New & Kutty (2010), os
dados podem estar subestimados. Esses valores foram estimados pela própria
CAUNESP 32
FAO, visto que atualmente o Brasil não dispõe de uma estatística oficial da atual
produção de M. rosenbergii. Segundo Marques & Moraes-Valenti (2012) o cultivo
de M. rosenbergii na última década era realizado em pequenas propriedades,
distribuídas em vários estados brasileiros, tendo o Espírito Santo como o principal
produtor. Essa situação permanece até hoje. Apesar de o Brasil possuir
condições climáticas, terra, água em abundância, e outras características
favoráveis ao cultivo de camarões de água doce, seu principal obstáculo é a falta
de larviculturas comerciais que possam suprir a grande demanda de pós-larvas
dos aquicultores (Marques & Moraes-Valenti, 2012).
M. rosenbergii é uma espécie exótica, de origem asiática, que vem

escapando de cultivos comerciais e se instalando nos ecossistemas brasileiros
(Iketani et al., 2016). O escape de espécies exóticas cultivadas pode causar
problemas ambientais, tais como a competição e/ou predação em relação às
espécies nativas, alterações de habitats e disseminação de patógenos (Bridger &
Garber, 2002; Myrick, 2002). Por essas razões, observou-se que se houver o
surgimento de problemas com esta espécie pode ocasionar um colapso na
atividade. Além disso, o grande desenvolvimento da produção de M. nipponense
na China mostrou a importância e a viabilidade do uso das espécies nativas para
o cultivo (Moraes-Valenti & Valenti, 2010).
No Brasil existem várias espécies nativas do Gênero Macrobrachium com

potencial de cultivo. Destas, destacam-se Macrobrachium acanthurus,
Macrobrachium carcinus e Macrobrachium amazonicum (Marques & Moraes-
Valenti, 2012; Moraes-Valenti & Valenti, 2010). As espécies M. carcinus e M.
amazonicum, são de interesse nas Américas (Marques et al., 2016). O M.
carcinus, que é popularmente conhecido no Brasil como “pitú” (Holthuis, 1952) e
no México como “piguá”, é de grande interesse comercial tanto para o Brasil e
México, como para vários outros países (Moraes-Valenti, comunicação pessoal).
Porém, não existe tecnologia para cultivo dessa espécie. O M. carcinus é uma
espécie de difícil domesticação e até o presente, ainda não foi obtido o domínio
total de sua larvicultura, pois esta vem sendo realizada com baixa sobrevivência
(Kutty & Valenti, 2010). Atualmente, uma rede de pesquisa foi formada entre o
Brasil e o México, visando à reprodução desse camarão para fins comerciais e
CAUNESP 33
principalmente para repovoamento de rios, visto que se encontra na lista de

espécies ameaçadas de extinção (Moraes-Valenti, comunicação pessoal).
Já a espécie M. amazonicum, popularmente conhecido como camarão-da-

amazônia, é a espécie nativa que merece mais atenção, pois possui ampla
distribuição na América do Sul, ocorrendo desde a Venezuela até a Argentina. No
Brasil, pode ser encontrado em várias bacias hidrográficas como a do Orinoco,
Amazônica, São Francisco, Araguaia-Tocantins, Paraná e Paraguai (Maciel &
Valenti, 2009; Moraes-Valenti & Valenti, 2010). M. amazonicum tem grande
importância para pesca artesanal e comercial na Região Norte, principalmente
para a população ribeirinha (Holthuis, 1952; Maciel & Valenti, 2009; Marques &
Moraes-Valenti, 2012). Embora seja um camarão pequeno, atingindo no máximo
16 cm e 30 g (Moraes-Valenti & Valenti, 2010) sua carne apresenta textura mais
firme e sabor mais acentuado em comparação à carne de M. rosenbergii e, por
isso, é melhor aceita nos mercados consumidores (Moraes-Valenti & Valenti,
2010).
No ano de 2001, iniciou-se um programa de pesquisa multidisciplinar e

multi-institucional, visando o desenvolvimento de um pacote tecnológico para
produção sustentável de M. amazonicum (Moraes-Valenti & Valenti, 2010). O
programa foi concebido para contemplar todas as fases do processo produtivo,
incluindo aspectos econômicos, sócio-ambientais e o bem estar animal (Moraes-
Valenti & Valenti, 2010). Em mais de 15 anos de pesquisa, a tecnologia de cultivo
de M. amazonicum já se encontra dominada e o pacote tecnológico para
produção está disponível (Moraes-Valenti et al., 2010; Moraes-Valenti & Valenti,
2010) e atualmente já está em processo de validação.
Dentro do processo de validação da tecnologia para produção de camarão-

da-amazônia, intensos esforços nas pesquisas, buscam o desenvolvimento da
tecnologia de cultivo comercial desta espécie (Moraes-Valenti & Valenti, 2010).
Alguns estudos demonstraram que o cultivo do camarão-da-amazônia é uma
atividade de baixo impacto ambiental (Kimpara et al., 2013; Moraes-Riodades et
al., 2006). No entanto, a aquicultura tem recebido críticas pelo desperdício de
recursos, como uso excessivo de ração e, também por causar impactos
ambientais negativos no ambiente aquático (Boyd et al., 2007).
CAUNESP 34
Portanto, na tentativa de minimizar os impactos causados por sistemas

tradicionais como o de monocultivo intensivamente arraçoado, a implementação
de sistemas de cultivo integrado seria uma boa alternativa para uma aquicultura
mais sustentável. Assim, nos últimos anos, a utilização de camarões de água
doce em sistemas integrados tem sido relatada por alguns autores (Boock et al.,
2016; Marques et al., 2016; Zimmermann et al., 2010). Os sistemas integrados
podem ser realizados com o cultivo integrado de peixes e camarões,
rizicarcinicultura, aquaponia e sistemas integrados com a produção de animais e
plantas terrestres (Marques et al., 2016; Zimmermann et al., 2010).
Nessa linha de pesquisa, o termo aquicultura multitrófica integrada

(Integrated Multi-trophic Aquaculture - IMTA) tem sido descrito como o cultivo de
espécies aquáticas com diferentes níveis tróficos e funções complementares nos
ecossistemas aquáticos (Chopin et al., 2013). No IMTA, os alimentos alóctones
não consumidos, como os resíduos, nutrientes e subprodutos de uma espécie
podem ser consumidos por outras espécies e incorporados na biomassa das
mesmas (Chopin et al., 2013, 2012). Apesar da fácil adaptação dos camarões de
água doce em sistemas integrados, estudos com ecologia alimentar do camarão-
da-amazônia em sistemas de cultivo ainda são pouco conhecidos.
Em trabalhos realizados na natureza por Oldinetz-Collart (1988) analisando

o conteúdo estomacal (ACE), classificou o camarão-da-amazônia como uma
espécie onívora. Porém, somente com ACE não é possível estudar a dieta
assimilada por esse camarão ao longo do tempo. Desse modo, Padovani (1992)
utilizando a composição isotópica de carbono (δ13C), permitiu classificar o
camarão-da-amazônia como uma espécie detritívora. A utilização de isótopos
estáveis (IE) vem sendo considerada como uma importante ferramenta para
fisiologistas, ecólogos e pesquisas que estudam os ciclos dos elementos e
matéria no ambiente (Benedito & Pereira, 2007). Essa metodologia permite
estudar as relações tróficas entre os organismos, delinear e compreender a
dinâmica entre organismos produtores, consumidores e decompositores nas teias
alimentares nos dos ecossistemas aquáticos (Forsberg et al., 1993; Fry, 2006;
Yoshioka et al., 1988). Com base na composição isotópica dos tecidos dos
consumidores, tem-se a indicação mais precisa do item contido no alimento, que
vem sendo assimilado pelos organismos que os consomem (Fry & Arnold, 1982).
CAUNESP 35
Os isótopos estáveis de carbono e nitrogênio (13C e 15N) são bastante

utilizados para avaliar a contribuição relativa de diferentes fontes alimentares e a
posição trófica de organismos aquáticos (Anderson et al., 1987; Gamboa-Delgado
et al., 2008). A alta precisão da composição isotópica é expressa pela notação
delta (δ13C e δ15N) relativa aos padrões internacionais reconhecidos (Tykot,
2004). Os valores das composições isotópicas são expressos em partes per mil
(‰) e determinados pelo espectrômetro de massa de razão isotópica (IRMS).
A existência de diferenças na composição isotópica dos compostos que

participam do processo de estudos, é sensível o suficiente para serem detectados
pelo IRMS. Esse processo de discriminação isotópica é chamado de
fracionamento isotópico, que pode ser resumido como um enriquecimento ou
empobrecimento do isótopo pesado da amostra em estudo (produto) em relação a
sua fonte (substrato) (Benedito & Pereira, 2007). O enriquecimento médio de
isótopos durante cada transferência trófica é em média 0,4 ‰ (DP= ± 1,3‰) para
δ13C e 3,4 ‰ (DP= ± 1‰) para δ15N, mas com grandes variações nos dois
isótopos estáveis (Post, 2002).
Para estimar a contribuição relativa das fontes da dieta assimilada no

tecido dos animais, isto é, a conversão de alimentos, nutrientes para os tecidos
pelos processos de digestão e absorção se faz necessário a aplicação dos
modelos de mistura de isótopos estáveis (Hopkins & Ferguson, 2012). Um dos
modelos de mistura utilizados é o modelo Bayesiano, o qual tem permitido a
incorporação de vários parâmetros de entrada, tais como “end members”
(consumidores), fontes alimentares e fator de enriquecimento trófico (TEF). Os
resultados geram potenciais soluções dietéticas como verdadeiras distribuições
(Parnell et al., 2010).
Até o presente, não há conhecimento da dieta alimentar estimada pelo

camarão-da-amazônia em sistemas de cultivo. Assim, esse estudo teve como
objetivo principal estimar a contribuição relativa das fontes de alimento para o
camarão-da-amazônia em diferentes sistemas de cultivo. Os sistemas utilizados
neste estudo foram monocultivo e IMTA (Integrated Multi-trophic Aquaculture) com
o tambaqui (Colossoma macropomum), uma espécie de peixe nativa, endêmica
da Bacia Amazônica e Orinoco. Os dados obtidos permitirão o entendimento das
relações tróficas do camarão dentro dos diferentes sistemas de cultivo e poderão
CAUNESP 36
servir como base para futuras pesquisas em alimentação e nutrição dessa

espécie.
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1. Área de estudo
O estudo foi realizado no Setor de Carcinicultura do Centro de Aquicultura

da UNESP - CAUNESP, Câmpus de Jaboticabal, São Paulo. O experimento foi
conduzido em nove viveiros retangulares de fundo natural, com área aproximada
de 0,01 ha e profundidade média de 1 m durante 170 dias (novembro de 2013 a
abril de 2014, Figura 1). O sistema de abastecimento foi proveniente de duas
represas, e submetido previamente à filtragem mecânica.
Figura 1. Viveiros experimentais do Setor de Carcinicultura – CAUNESP.
As represas apresentam estruturas em disposição sequencial, com fluxo

contínuo de água, que recebem efluentes de outros sistemas de aquicultura
(Kimpara et al., 2011). Conforme o Índice de Estado Trófico (IET) de Carlson, as
elevadas concentrações de nutrientes desses corpos de água permitem classificá-
los como hipereutróficos (Macedo & Sipaúba-Tavares, 2005). Como o recurso de
água é escasso, a utilização de águas ricas em nutrientes é uma alternativa viável
para a aquicultura (Kimpara et al., 2011).
CAUNESP 37
2.2. Delineamento experimental
Foram estocados em viveiros de fundo natural, 36.360 juvenis de camarão-

da-amazônia e 1.505 alevinos de tambaqui com massa média inicial de 0,04 ±
0,01 g e 1,77 ± 0,71 g. O delineamento experimental foi inteiramente casualizado
(DIC) com três tratamentos e três repetições, que consistiram em:
 IMTA-FREE - cultivo multitrófico integrado de camarão e

tambaqui livres com estocagem de 30 camarões/m² + 3
peixes/m²;
 IMTA-CAGE - cultivo multitrófico integrado de camarão livre e

tambaqui em tanque-rede com estocagem de 30 camarões/m² +
30 peixes/m3;
 PRAWN - Monocultivo de camarão com estocagem de 30 ind/m 2;
Figura 2. Delineamento experimental com os três tratamentos: A) IMTA-FREE (cultivo

multitrófico integrado de camarão e tambaqui livres), B) IMTA-CAGE (cultivo multitrófico
integrado de camarão livre e tambaqui em tanque-rede) e C) PRAWN (monocultivo de
camarão).
2.3. Variáveis da água
A qualidade da água foi monitorada diariamente medindo as principais

variáveis físicas e químicas de interesse para a aquicultura. As variáveis
mensuradas foram temperatura (°C), oxigênio dissolvido (OD; mg/L), saturação
CAUNESP 38
(%), condutividade (µS/cm2) e pH, com auxílio de sonda multiparâmetro YSI

Professional Plus (Tabela 1).
Tabela 1. Variáveis da água nos sistemas de cultivo durante 170 dias.

Temperatura OD Saturação Condutividade
Tratamento pH
(°C) (mg/L) (%) (µS/cm2)
IMTA-FREE 27,41 ± 1,24ª 5,07± 0,48ª 66,88 ± 8,41ª 129,85 ± 10,31ª 8,14 ± 0,58ª
IMTA-CAGE 27,21 ± 1,14ª 5,35 ± 0,54ª 71,92 ± 7,42ª 127,41 ± 9,92ª 8,17 ± 0,57ª
PRAWN 27,01 ± 1,35ª 4,34 ± 0,93b 58,32 ± 12,98b 128,12 ± 11,92ª 7,96 ± 0,59ª
*Média e Desvio Padrão (SD). Letras diferentes na mesma coluna indicam que as médias diferem
significativamente entre os tratamentos (P ≤ 0,05) pelo Teste de Kruskal-Wallis.
Fonte: Medeiros, 2017.
2.4. Alimentação
O camarão-da-amazônia foi cultivado na fase engorda ou crescimento final

e a estocagem dos camarões em todos os tratamentos foi realizada 17 dias antes
do povoamento dos tambaquis. Nesse período, os camarões não receberam dieta
alóctone, pois se alimentavam das fontes autóctones presente nos viveiros. A
dieta inerte apenas começou a ser fornecida após o povoamento dos tambaquis
nos sistemas IMTA-FREE e IMTA-CAGE.
Nos sistemas de cultivo multitrófico integrado tanto o IMTA-FREE quanto o

sistema IMTA-CAGE, o tambaqui foi cultivado na fase juvenil, divididos em duas
fases: alevinagem e recria. Na primeira fase do cultivo (alevinagem), os
tambaquis receberam dieta comercial extrusada para peixes onívoros da marca
FRI-RIBE, com teor protéico de 45% (ração 1) até atingirem 100 gramas. Na
segunda fase (recria), os peixes receberam dieta comercial da marca FRI-RIBE
com teor protéico de 32% (ração 2 – lotes 1, 2 e 3) até o final do experimento.
Nos tratamentos IMTA, o camarão-da-amazônia, por ter hábito alimentar onívoro-
detritívoro, não recebeu dieta alóctone. Nesta fase, os camarões aproveitaram a
biota natural do viveiro e o material orgânico gerado pelo cultivo do tambaqui
(resíduos de ração e detritos no sedimento).
Nesses sistemas, os ingredientes principais da ração 1 (lote inicial, 45%

PB) consistiram em: fontes C3 (soja, girassol, trigo e mandioca) e farinha de
origem animal (vísceras e peixes). Enquanto que na ração 2 (32% PB), os lotes 1
CAUNESP 39
e 2 possuíam fontes C4 (sorgo e milho), fontes C3 (trigo, soja, arroz e girassol) e

farinha de origem animal (peixes e carne/ossos). Já no lote 3, a única diferença
em relação aos lotes anteriores foi a proteína animal que consistiu apenas na
farinha de carne e ossos.
Para o sistema de monocultivo de camarões (PRAWN), os juvenis foram

alimentados com dois tipos de dieta. No primeiro mês de cultivo receberam uma
dieta comercial extrusada e triturada. A dieta consistiu em ração para berçário de
camarões marinhos, da marca Guabi Potimar e teor proteico 40%. A taxa de
arraçoamento diária nesse período foi de 3% (nov. – dez. 2013) da biomassa.
Após o primeiro mês de cultivo, receberam a segunda dieta que consistiu em uma
ração comercial extrusada, da mesma marca para camarões marinhos de teor
proteico 38%, sendo fornecida nesta fase,10% da biomassa (dez. 2013 – jan.
2014). No terceiro mês de cultivo, após a biometria, a quantidade da mesma dieta
foi modificada para 3% da biomassa (jan-fev. 2014). Ainda nesse período, a
quantidade da dieta foi aumentada para 10% da biomassa (jan-fev 2014). No
quarto mês de cultivo, devido ao crescimento dos animais, que nesta fase
aumentam seu consumo do OD nos viveiros, a taxa de arraçoamento foi reduzida
para 5% da biomassa (mar. 2014). No mês seguinte, esta taxa foi reduzida
novamente para 3% da biomassa (mar-abr. 2014) até o final do experimento. A
composição básica dessas rações (38 – 40% PB) foi constituída de fontes C3
(soja, trigo e arroz), C4 (milho) e farinha de origem animal (peixe, carne,
vísceras/aves), em que a primeira dieta foi fornecida apenas no primeiro mês de
cultivo, enquanto a segunda dieta, a partir do segundo mês até o final do cultivo.
Conforme a literatura, arraçoamento diário foi reduzido a metade, em dias

que o OD variou pela manhã entre 2,5 a 3,5 mg/L e suspensos, quando esta
concentração apresentou nível abaixo de 2,5 mg/L. Nestes casos foi acionado um
aerador de emergência da marca Bernauer, modelo B-500 Aquahobby,
monofásico – água doce (6,18), por algumas horas. Esse manejo manteve a taxa
de OD na água sempre em níveis adequados para o bem estar dos organismos
cultivados (Moraes-Valenti & Valenti, 2010; Preto, 2007).
CAUNESP 40
2.5. Dados biométricos e desempenho zootécnico
Para os dados biométricos, uma amostra aleatória de 50 camarões de cada

viveiro foi coletada para aferições de massa total (W T; g) e comprimento total (LT;
cm). Para o W T, os camarões foram aferidos com auxílio de balança da marca
Marte A 500, com precisão de 0,01 g. Para o LT, que consistiu na distância entre a
margem distal do rostro até a extremidade distal do telson (Moraes-Riodades &
Valenti, 2002), os camarões foram medidos com o auxílio de um ictiômetro de
madeira, com precisão de 0,1 cm. Para avaliar o desempenho zootécnico do
camarão-da-amazônia foram calculados os seguintes índices:
 Sobrevivência: Porcentagem de indivíduos que sobreviveram até o

final do cultivo dado pela equação:
 Ganho de massa média:
 Consumo médio de ração: quantidade média de ração consumida

por cada indivíduo durante o período de cultivo dado pela equação:
 Conversão alimentar aparente: proporção entre o CMR e GMM em

cada viveiro, dado pela equação:
 Taxa de crescimento específico: percentual do crescimento diário,

dado pela equação:
 Densidade final: corresponde ao número de camarões por m 2 ao

final do experimento, dado pela equação:
CAUNESP 41
O desempenho zootécnico do camarão-da-amazônia nos diferentes

sistemas de cultivo está apresentado na Tabela 2:
Tabela 2. Desempenho zootécnico do camarão-da-amazônia nos sistemas de

cultivo durante 170 dias.
Desempenho zootécnico do camarão-da-amazônia
Variáveis IMTA-FREE IMTA-CAGE PRAWN
Sobrevivência (%) 75,07 ± 3,27ª 71,50 ± 14,46a 63,72 ± 7,06a
LT final (cm) 7,10 ± 0,44ab 6,83 ± 0,29b 8,17 ± 0,32ª
WT final (g) 2,97 ± 0,59ab 2,58 ± 0,42b 4,97 ± 0,64ª
GMM(g) 2,93 ± 0,59ab 2,54 ± 0,42b 4,94 ± 0,64ª
CAA ------- ------- 2,63 ± 0,45
CMR (g/camarão) ------- ------- 13,16 ± 3,68
TCE (%) 2,61 ± 0,13ª 2,50 ± 0,17ª 2,71 ± 0,08ª
DF 22,53 ± 0,98ª 21,50 ± 4,42ª 19,13 ± 2,15ª
*Média e Desvio Padrão (SD). Letras diferentes na mesma linha indicam que as médias diferem
significativamente entre os tratamentos (P ≤ 0,05) pelo Teste de Tukey HSD.
Fonte: Dantas, 2016 (Dados não publicados).
2.6. Coletas dos consumidores e fontes de alimento
Amostras de consumidores e suas fontes de alimento foram coletadas

durante o cultivo, totalizando quatro coletas. A coleta inicial foi realizada em
novembro de 2013, a Coleta 1 em fevereiro 2014, a Coleta 2 em março 2014 e a
Coleta 3 (final) em abril 2014. O material coletado foi congelado para a realização
da análise de isótopos estáveis.
2.6.1. Camarões
Amostras de consumidores (n= 6 por tratamento) foram realizadas durante

as biometrias dos viveiros. Nestas, cinquenta e quatro camarões, com W T e LT
variados, foram coletados ao longo do cultivo, com auxílio de puçás e rede arrasto
com abertura de malha de 5 mm. Das amostras coletadas, retirou-se o músculo
presente no abdômen dos camarões para posterior análise.
CAUNESP 42
2.6.2. Plâncton
Para a coleta do plâncton (n= 3 por tratamento), foram realizados arrastos

superficiais nos viveiros experimentais com redes de fitoplâncton (20 µm) e
zooplâncton (60 µm). Em seguida, o material coletado das redes foi
acondicionado em garrafas plásticas com volume de 1 L. As amostras foram pré-
filtradas, utilizando peneiras granulométricas em malhas de nylon de 500, 250, 80,
60, e 20 µm, com auxílio de uma piseta com água destilada. A cada pré-filtragem,
uma alíquota da amostra foi coletada e observada em microscópio óptico da
marca Olympus modelo BX51, com auxílio da câmara de Sedgewick-Rafter, para
que houvesse separação máxima dos organismos fitoplanctônicos e
zooplâncticos.
Após esse procedimento, as amostras resultantes foram colocadas em

béqueres de volume de 2 L e submetidas a filtragem. Dessa vez, com auxílio de
kit de filtração, bomba a vácuo da marca Prismatec, modelo 131 em microfiltros
de fibra de vidro tipo GF 3 da marca Machery-Nagel, com porosidade de 0,6 µm.
O material resultante presente nos microfiltros foi classificado em duas categorias:
 Plâncton 1: Correspondentes as amostras coletadas pela rede de

fitoplâncton. Os organismos foram selecionados entre as peneiras de 20 e
60 µm.

zooplâncton. Os organismos foram selecionados entre as peneiras de 60 a
500 µm.
2.6.3. Material orgânico no sedimento (MOS) e perifíton
Para o material orgânico presente no sedimento (MOS; n=3 por

tratamento), as amostras foram coletadas nos viveiros com auxílio da draga tipo
Petersen. O MOS coletado foi peneirado, com auxílio de peneira granulométrica
em aço inox de malha de 1000 µm e água destilada, para a retirada de partículas
maiores como restos de folhas, galhos e areia. O material resultante dessa
triagem foi armazenado em sacolas herméticas para posterior análise.
Quanto ao perifíton, as amostras foram coletadas nos tanque-redes (três

réplicas por tanque-rede, n= 9) ao final do cultivo. Foi selecionado um ponto do
CAUNESP 43
tanque-rede e com auxílio de um quadrante (24 x 21 cm), o material foi raspado e

lavado com água destilada para a retirada do perifíton. As amostras coletadas
foram acondicionadas em garrafas plásticas de 1 L. Em seguida, com auxílio de
kit de filtragem e bomba a vácuo da marca Prismatec (modelo 131), o material foi
filtrado em microfiltro de fibra de vidro tipo GF 3 da marca Machery-Nagel, com
porosidade de 0,6 µm. O material presente no microfiltro foi armazenado para
posterior análise.
2.6.4. Ração comercial e fezes de peixe
Amostras de ração de peixe (n= 15) e camarão (n= 10) foram coletadas
durante o cultivo, a cada lote que era fornecido aos consumidores. Já as amostras
de fezes de peixes (n= 6 por tratamento) foram coletadas pelo método de
dissecação. Neste método, os peixes coletados na biometria foram sacrificados e
abertos lateralmente, para que o conteúdo fecal presente no intestino fosse
retirado.
2.7. Análise de isótopos estáveis
Amostras de músculo do camarão-da-amazônia e fontes de alimento de

origem autóctone (plâncton, MOS, perifíton e fezes de peixe) e alóctone (dieta
inerte) foram secas em estufa com ventilação forçada da marca Nova Ética a
50°C durante 48 horas no Laboratório de Ecologia Aquática – Setor de
Carcinicultura do CAUNESP. Após a secagem, as amostras foram transportadas
para o Centro de Isótopos Estáveis Prof. Dr. Carlos Ducatti – CIE/UNESP,
Instituto de Biociências da UNESP, Câmpus Botucatu e moídas em moinho
criogênico modelo Geno/Grinder da marca SPEX Sample Prep a fim de obter
partículas de fina granulometria, exceto para as amostras de plâncton e perifíton.
Em seguida, as amostras foram pesadas em microbalança modelo XP6 da marca
Mettler Toledo, com precisão de 0,1 µg em cápsulas de estanho com tamanho de
3,3 x 5,0 mm. Para a pesagem das amostras de plâncton e perifíton, o material foi
raspado do microfiltro e este foi pesado pelo mesmo procedimento anterior. O
peso das amostras (Tabela 3) variou de acordo com o material analisado,
conforme padronizado pelo CIE/UNESP:
CAUNESP 44

alimento e consumidor.
MATERIAL CARBONO (µg) NITROGÊNIO (µg)
Músculo de camarão 50-70 500-600
Ração de peixe/camarão 50-70 2100-2200
Plâncton 1 (20-60 µm; com filtro) 600-650 3000-3200
Fezes de peixe 50-70 2100-2200
Material orgânico no sedimento (MOS) 300-400 5000-6000
Perifiton (com filtro) 600-650 3000-3200
As cápsulas contendo amostras pesadas foram submetidas em analisador

elementar (Carlo Erba EA 1108 Elemental Analyzer) acopladas ao espectrômetro
de massa de razão isotópica (IRMS) para determinar a composição isotópica de
carbono e nitrogênio. Os resultados foram expressos em parte por mil (‰)
relacionados aos padrões internacionais Pee Dee Belemnite – PDB e nitrogênio
atmosférico – N2 para carbono e nitrogênio respectivamente, de acordo com a
seguinte expressão (Peterson & Fry, 1987):
Onde, δX, representa δ13C ou δ15N.
2.8. Contribuição das principais fontes de alimento para o camarão-da-

amazônia
Para estimar a contribuição das fontes de alimento no camarão-da-

amazônia cultivados, os valores isotópicos (δ13C e δ15N) dessas fontes foram
ajustados pelo fator de fracionamento. Para o carbono, o fracionamento isotópico
correspondeu a 1‰ (DeNiro & Epstein, 1978) enquanto para o nitrogênio
correspondeu a 3,4 ‰ (Minagawa & Wada, 1984). A partir disso, os valores de
δ13C e δ15N das fontes de alimento ajustadas e dos consumidores foram
aplicados em um modelo de mistura Bayesiano para isótopos estáveis. Este
permite aos ecologistas ajustarem os modelos de probabilidade ao dado
isotópico. Diferindo dos modelos de mistura lineares, o modelo Bayesiano pode
CAUNESP 45
incluir várias fontes de incerteza, maior do que n + 1 fontes, informação prévia e

uma estrutura hierárquica em um quadro de estimativa flexível e intuitiva (Hopkins
& Ferguson, 2012).
Para resolver o modelo de mistura Bayesiano em isótopos estáveis, foi

utilizado o pacote computacional Stable Isotope Analysis in R (SIAR) no software
R (versão 3.3.2). Este software utiliza estatística Bayesiana não-paramétrica, pelo
algoritmo Monte Carlo via Cadeia de Markov (MCMC) e distribuição Dierichlet.
Esse método se baseia em amostragens aleatórias massivas, a fim de obter os
resultados numéricos e a distribuição. O SIAR apresenta vantagens em relação
aos demais modelos de mistura, como por exemplo, a incorporação de
variabilidade nas fontes e fatores de enriquecimento trófico (TEF). No resultado, é
gerada uma distribuição de probabilidades (Parnell et al., 2010). O TEF de
carbono e nitrogênio utilizado no modelo foi com base na literatura para
organismos aquáticos (DeNiro & Epstein, 1978; Minagawa & Wada, 1984)
2.9. Posição trófica do consumidor
Para estimar a posição trófica do camarão-da-amazônia foi necessário

identificar e escolher uma fonte alimentar coletada como “linha de base”, visando
analisar a variação do nitrogênio na base da cadeia alimentar. Entre as possíveis
fontes alimentares coletadas nos sistemas de produção durante o cultivo,
identificou-se aquela que apresentou menor valor de δ15N.
Assim, para o cálculo da posição trófica nos camarão-da-amazônia, foi

utilizado o organismo “linha de base” escolhido e a equação de Vander Zanden et
al. (1997) modificada (Post, 2002):
Sendo: δ15Nlinha de base é o δ15N na base cadeia alimentar (a fonte com

menor valor de δ15N) e o ΔN é o enriquecimento do δ15N por nível trófico,
considerado neste trabalho o valor proposto por Minagawa & Wada (1984) de
3,4‰.
CAUNESP 46
2.10. Análise de dados
Para cada coleta, os valores de δ13C e δ15N dos consumidores foram

submetidos à análise estatística não-paramétrica pelo teste de Kruskal-Wallis. As
diferenças encontradas entre os tratamentos (P ≤ 0,05) foram submetidas a
comparações pelo teste de Wilcoxon para amostras pareadas. Os valores de δ 13C
e δ15N das fontes de alimento de cada coleta foram submetidos aos testes de
normalidade de Shapiro-Wilk e homocedasticidade pelo teste de Levene. Após
passarem por esses pressupostos, foi realizada a análise estatística paramétrica
por meio da análise de variância fator-1 (ANOVA one-way). As médias que
apresentaram diferenças entre os tratamentos (P ≤ 0,05) foram submetidas ao
teste e comparação mútipla Tukey HSD (honestly significant difference).
No cálculo da posição trófica dos consumidores, os valores foram
submetidos à análise estatística não-paramétrica pelo teste de Kruskal-Wallis. As
diferenças encontradas entre os tratamentos e coletas ao longo do cultivo foram
submetidas a comparações pelo teste de Wilcoxon para amostras pareadas.
Todas as análises dos dados foram realizadas utilizando-se o software R (versão
3.3.2).
3. RESULTADOS
3.1. Composição de δ13C e δ15N no músculo do camarão-da-amazônia e

fontes de alimento nos sistemas de cultivo
A composição de δ13C e δ15N presente nas amostras de músculo de

camarão antes do povoamento (coleta inicial, n= 5) apresentou média de -21,15 ±
0,05‰ e 6,38 ± 0,06‰ para carbono e nitrogênio respectivamente. Durante o
cultivo, a análise de isótopos estáveis mostrou que a composição de δ13C
presente no músculo do camarão foi enriquecida nos tratamentos IMTA-FREE e
IMTA-CAGE em relação ao tratamento PRAWN (P ≤ 0,05) (Tabela 4). Apenas na
Coleta 2, os três tratamentos: IMTA-FREE, IMTA CAGE e PRAWN apresentaram
diferenças significativas (P ≤ 0,05) (Tabela 4). Para a composição de δ15N, o
músculo do camarão do tratamento IMTA-FREE na Coleta 3 apresentou
diferenças significativas em relação tratamentos IMTA-CAGE e PRAWN (P ≤
CAUNESP 47
0,05). Porém, não houve diferença significativa entre esses dois últimos
tratamentos (P ≥ 0,05) (Tabela 4).
Tabela 4. Composição de δ13C e δ15N no músculo do camarão-da-amazônia.

δ13C δ15N
Coleta Tratamento
Média ± SD N P-valor Média ± SD N P-valor
Coleta 1 IMTA-FREE -15,74 ± 0,30a 6 10,94 ± 0,83ª 6
(Fevereiro IMTA-CAGE -15,30 ± 0,48ª 6 11,63 ± 0,50ª 6 0,140

0,016
2014) PRAWN -16,71 ± 0,93b 6 11,53 ± 0,39ª 6
Coleta 2 IMTA-FREE -15,91 ± 0,26b 6 11,00 ± 0,63ª 6
(Março IMTA-CAGE -15,19 ± 0,31a 6 0,001 11,51 ± 0,57ª 6 0,095

2014) PRAWN -17,03 ± 0,95c 6 11,85 ± 0,78ª 6
Coleta 3 IMTA-FREE -15,32 ± 0,33a 6 10,07 ± 0,73b 6

(Abril IMTA-CAGE -15,11 ± 0,71a 6 0,024 11,38 ± 0,98ª 6 0,049
2014) PRAWN -16,99 ± 1,17b 6 11,19 ± 0,83a 6
significativamente entre os tratamentos (P  0,05) pelo de Kruskal-Wallis.
Os lotes das rações comerciais (ração 1 e 2, n= 15) fornecidos aos

sistemas IMTA-FREE e IMTA-CAGE apresentaram diferenças significativas (P ≤
0,05) na composição de δ13C e δ15N (Tabela 5). Os valores médios das
composições isotópicas das rações 1 (lote inicial) e 2 (lotes 1, 2 e 3) de peixes
variaram entre -22,54 ± 0,13‰ a -16,98 ± 0,01‰ para o δ13C e 2,83 ± 0,04‰ a
4,39 ± 0,16‰ para o δ15N.
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IMTA-FREE e IMTA-CAGE durante 170 dias.
δ13C δ15N
Lote
Ração1- Lote lnicial
-22,54 ± 0,13b 2 4,39 ± 0,16ª 2
(Novembro 2013)
Ração 2 – Lote1
-16,98 ± 0,01ª 2 4,19 ± 0,98ª 2
(Fevereiro 2014) 0,001 0,001
Ração 2 – Lote 2
-18,15 ± 2,07ª 6 4,32 ± 0,54ª 6
(Março 2014)
-22,53 ± 0,53b 5 2,83 ± 0,04b 5
(Abril 2014)
entre os lotes de ração (P ≤ 0,05) pelo teste de Tukey HSD.
Quanto à composição isotópica das fontes de alimento autóctone que
poderiam contribuir na alimentação do camarão-da-amazônia, não houve
diferenças significativas (P ≥ 0,05) na composição de δ13C entre os tratamentos
(Anexos I, II e III). Os valores médios de δ13C das fontes autóctones durante o
cultivo variaram de:
 -21,56 ± 1,04‰ a -16,82 ± 2,87‰ para o plâncton 1;
 -21,78 ± 0,85‰ a -18,66 ± 0,58‰ para o plâncton 2;
 -21,68 ± 0,19‰ a -20,68 ± 0,78 para o MOS;
Para a composição de δ15N das fontes autóctones ao longo do cultivo

(Anexo I, II e III), houve diferenças para a fonte plâncton entre os tratamentos (P ≤
0,05). As médias variaram de:
 3,96 ± 0,46‰ a 8,21 ± 0,40‰ para o plâncton 1;
 5,35 ± 0,26‰ a 9,47 ± 0,19‰ para o plâncton 2;
 6,52 ± 0,44‰ a 8,26 ± 0,31‰ para o MOS.
Nas coletas 1 (Figura 3, Anexo I) e 2 (Figura 4, Anexo II), a fonte plâncton 1

presente no tratamento IMTA-FREE foi mais empobrecida na composição de δ15N
em relação aos demais tratamentos (P ≤ 0,05). No entanto, os tratamentos IMTA-
CAGE e PRAWN não apresentaram diferenças significativas (P ≥ 0,05) nessas
coletas para o δ15N. Na Coleta 3, o tratamento PRAWN apresentou composição
de δ15N mais enriquecido que os demais tratamentos (P ≤ 0,05) e os tratamentos
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IMTA-FREE e IMTA-CAGE não apresentaram diferenças nos valores δ15N (P ≥

0,05) (Figura 5, Anexo III).
Para fonte plâncton 2, o tratamento IMTA-FREE apresentou valor de δ15N

mais empobrecido em relação aos demais tratamentos (P ≤ 0,05) nas Coletas 1
(Figura 3, Anexo I) e 2 (Figura 4, Anexo II). Nessa mesma coleta os tratamentos
IMTA-CAGE e PRAWN não diferiram (P ≥0,05) na composição de δ15N. Na coleta
3 não houve diferenças entre os tratamentos para a fonte plâncton 2 (Figura 5,
Anexo III).
Para as fezes de peixe, apenas para o tratamento IMTA-FREE (n= 4 para

coleta 1; n= 3 para coletas 2 e 3) foi obtida uma quantidade suficiente para
análises durante o cultivo. Para o tratamento IMTA-CAGE, apenas na Coleta 3
(Figura 5, Anexo III), as amostras de fezes (n= 4) apresentaram quantidades
suficientes para análise de isótopos estáveis. A composição δ 13C e de δ15N das
fezes presentes nos tratamentos IMTA-FREE e IMTA-CAGE variaram de 23,90 ±
0,30‰ a -19,34 ± 3,62‰ para o carbono e 5,00 ± 0,23‰ a 6,11 ± 0,65‰ para o
nitrogênio (Figuras 3. 4 e 5, Anexos I, II e III). O perifíton formado no tanque-rede
foi coletado apenas no final do cultivo, com composição isotópica de -18,17 ±
2,48‰ para o carbono e 6,43 ± 1,61‰ para o nitrogênio (Figura 5, Anexo III).
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Figura 3. Composição de δ13C e δ15N (Média ± SD) no músculo do camarão-da-amazônia (M.

amazonicum) e fontes de alimento nos diferentes sistemas de cultivo da Coleta 1. O círculo
pontilhado indica a posição do consumidor (camarão). Os valores estão ajustados pelo fator de
fracionamento isotópico.
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CAUNESP 53

amazônia nos sistemas de cultivo.
Por meio do Modelo de Mistura Bayesiano foi possível observar que todas
as fontes de alimento apresentaram contribuições relativas consideráveis na dieta
do camarão-da-amazônia. No entanto, a participação média da dieta inerte em
relação às outras fontes de alimentares durante o cultivo, se expressou de forma
diferente. Podemos observar que no sistema IMTA-FREE, a participação da dieta
inerte (ração 1 e ração 2) foi de 36% e para demais fontes (plâncton, MOS e fezes
de peixe) totalizou 64% (Figura 6, 7 e 8). Para o IMTA-CAGE, a participação da
dieta inerte foi de 41% e para demais fontes valor médio de 59% (Figuras 6, 7 e
8). Em todas as coletas, a ração 1 que foi fornecida apenas na primeira fase
(alevinagem), foi considerada como fonte alimentar em todas as coletas. Isso se
deve ao fato do músculo possuir um turnover mais lento e possivelmente o sinal
isotópico desta fonte poderia estar presente no tecido dos consumidores ao longo
do cultivo. No tratamento PRAWN, as participações das fontes foram mais
equilibradas com média de 50% tanto para dieta inerte, como para as demais
fontes. (Figuras 6, 7 e 8).
Na Coleta 1 (Figura 6), a ração 2 apresentou maior contribuição relativa em

todos os sistemas de cultivo, com média percentual de 20,75% para o IMTA-
FREE e 27,79% para o IMTA-CAGE e 26,27% para o tratamento PRAWN. As
fontes secundárias apresentaram contribuições relativas diferentes entre os
tratamentos. Para o IMTA-FREE, a ração 1 foi a maior fonte secundária com
média de 16,78%, seguidos do plâncton 1 (16,62%), fezes de peixe (15,86%),
plâncton 2 (15,23%) e MOS (14,78%) (Anexo IV). No tratamento IMTA-CAGE, a
contribuição relativa das fontes foram para o plâncton 1 (21,51%), ração 1
(17,78%), MOS (16,76%) e plâncton 2 (16,16%) (Anexo V). No tratamento
PRAWN, as fontes secundárias corresponderam ao plâncton 1 (25,72%), MOS
(24,30%) e plâncton 2 (23,71%). A contribuição relativa das fontes pode ser
visualizada na Figura 6 (Anexo VI).
Na Coleta 2 (Figura 7), a ração 2 teve maior participação na dieta do

camarão nos sistemas IMTA-FREE E IMTA-CAGE, com contribuição relativa de
19,47% para o IMTA-FREE e 24,71% para o IMTA-CAGE. As fontes de
contribuição secundária no tratamento IMTA-FREE corresponderam ao plâncton 1
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(17,69%), fezes de peixe (17,13%), ração 1 (16,52%), plâncton 2 (14,62%) e MOS

(14,56%) (Anexo IV). Para o tratamento IMTA-CAGE, a segunda maior fonte de
alimento foi a ração 1 (21,28%), seguidos do plâncton 1 (19,88%), MOS (17,76%)
e plâncton 2 (16,37%) (Anexo V). Os valores percentuais estão apresentados na
Figura 7. Nessa mesma coleta, para o tratamento PRAWN, a ração se manteve
como principal fonte de nutriente (26,71%) incorporada no tecido desses animais,
seguidos do plâncton 1 (25,72%), MOS (24,30%) e plâncton 2 (23,71%) (Anexo
VI).
No último mês de cultivo, a Coleta 3 apresentou contribuição equilibrada

das fontes de alimento incorporados nos camarões em todos sistemas de cultivo.
No tratamento IMTA-FREE, a ração 2 apresentou valor médio de 18,52%,
seguidos do plâncton 1 (17,46%), ração 1 (16,75%), plâncton 2 (16,44%), fezes
de peixe (15,87%) e MOS (14,96%) (Anexo IV). Já no tratamento IMTA-CAGE, o
acréscimo das fontes perifíton e fezes de peixe influenciaram na contribuição
relativa das fontes nesse sistema, em relação às coletas anteriores. A ração 2
contribuiu com 15,62%, seguidos da ração 1 (14,78%), fezes de peixe (14,56%),
plâncton 1 (14,33%), plâncton 2 (13,65%), perifíton (13,61%) e MOS (13,45%),
conforme apresentados na Figura 8 (Anexo V). No tratamento PRAWN, a ração
apresentou média de 25,39%, seguidos do plâncton 1 (25,20%), plâncton 2
(25,31%) e MOS (24,10%). (Anexo VI).
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Figura 6. Contribuição relativa média (%) das fontes de alimento para o camarão-da-amazônia (M.
amazonicum) nos sistemas de cultivo da Coleta 1, estimados pelo Modelo de Mistura Bayesiano.
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De acordo com a assinatura isotópica das fontes de alimentares, o plâncton

1 foi o que apresentou menor valor médio de δ 15N na maioria dos tratamentos
durante o cultivo. Por essa razão, o plâncton 1 foi considerado a linha de base
(i.e. consumidor primário) para o cálculo de posição trófica dos consumidores.
Nos resultados, o camarão-da-amazônia apresentou variação nas posições
tróficas ao longo do cultivo (P ≤ 0,05), assim como, diferenças significativas nos
valores da posição trófica entre os tratamentos (P ≤ 0,05) (Figura 9; Anexo VII).
5,0 5,0
A B
4,5 4,5
a a a ab
4,0 4,0
b
Posição trófica
3,5 b
Posição trófica
3,5
3,0 3,0
2,5 2,5
2,0 2,0
1,5 1,5
1,0 1,0
0,5 0,5
0,0 0,0
IMTA-FREE IMTA-CAGE PRAWN IMTA-FREE IMTA-CAGE PRAWN
5,0
4,5
C
4,0 a a
Posição trófica
3,5 b
3,0
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
IMTA-FREE IMTA-CAGE PRAWN
Figura 9. Posição trófica (Média ± SD) do camarão-da-amazônia entre os tratamentos IMTA-

FREE, IMTA-CAGE e PRAWN. A- Coleta 1; B- Coleta 2; C- Coleta 3. Houve diferenças
significativas (P ≤ 0,05) entre os tratamentos pelo teste de Kruskal-Wallis.
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Na Coleta 1, as posições tróficas do camarão-da-amazônia nos sistemas

IMTA-FREE e IMTA-CAGE apresentaram diferenças em relação ao tratamento
PRAWN (P ≤ 0,05). Os valores da posição trófica foram de 3,65 ± 0,19 para o
IMTA-FREE, 3,26 ± 0,15 para o IMTA-CAGE e 2,98 ± 0,10 para o tratamento
PRAWN. Na Coleta 2, a posição trófica encontrada no sistema IMTA-FREE foi
superior em relação ao tratamento PRAWN (P ≤ 0,05). Ambos os tratamentos não
apresentaram diferenças ao serem comparados com tratamento IMTA-CAGE (P ≥
0,05). A posição trófica na Coleta 2 apresentaram médias de 3,89 ± 0,13 para o
IMTA-FREE, 3,60 ± 0,27 para o IMTA-CAGE e 3,30 ± 0,22 para o sistema
PRAWN. Já na Coleta 3, os tratamentos IMTA-FREE e IMTA-CAGE CAGE (P ≥
0,05) apresentaram posições tróficas superiores quando comparados ao
tratamento PRAWN (P ≤ 0,05). Os valores da posição trófica do camarão foram
de 3,80 ± 0,16 para o IMTA-FREE, 3,70 ± 0,17 para o IMTA-CAGE e 3,02 ± 0,27
para o tratamento PRAWN.
Durante o cultivo (Anexo VIII), os tratamentos IMTA-FREE e PRAWN não

apresentaram diferenças na posição trófica ao longo do cultivo (P ≥ 0,05).
Entretanto no tratamento IMTA-CAGE, houve variação da posição trófica ao longo
do cultivo. Na Coleta 1 os camarões apresentaram menores quando comparados
com a Coleta 3 (P ≤ 0,05). Porém, os valores dessas coletas 1 e 3 não diferiram
quando comparados a Coleta 2 (P ≥ 0,05).
Figura 10. Posição trófica (Média ± SD) do camarão-da-amazônia ao longo do cultivo. Houve
variação diferenças significativas (P ≤ 0,05) entre as coletas pelo teste de Kruskal-Wallis.
CAUNESP 60
4. DISCUSSÃO

alimento nos sistemas de cultivo
A composição de δ13C e δ15N presente no músculo do camarão-da-

amazônia (M. amazonicum) apresentou variações nos diferentes sistemas de
cultivo e os valores isotópicos foram mais enriquecidos em relação aos dados
semelhantes encontrados na literatura. Acredita-se que este enriquecimento da
composição isotópica e as diferenças entre os tratamentos estejam relacionados
com os as condições dos sistemas de cultivo (IMTA e monocultivo), associado à
composição isotópica e disponibilidade das fontes alimentares nos sistemas.
Segundo Padovani (1992), as variações na composição δ13C no camarão-

da-amazônia estão relacionadas com habitat, época de coletas e tamanho dos
indivíduos. Costa (2013) também encontrou variações nos valores de δ 13C e δ15N
em camarões da mesma espécie em diferentes épocas do ano, habitat (estuário,
lago de várzea e aquicultura) e origem geográfica. Em camarão-da-amazônia
proveniente de aquicultura, Costa (2013) encontrou média de -20,95‰ para o
δ13C e 9,12‰ para δ15N. No ambiente natural, os valores foram mais
empobrecidos, variando de -27,24 a -25,98‰ para o δ13C e 7,80 a 10,37‰ para o
δ15N. Valores mais empobrecidos de δ13C em camarões de água doce também
foram reportados por Padovani (1992), com média de -28,2‰ para o camarão-da-
amazônia no ambiente natural.
No atual experimento, os viveiros utilizados nos sistemas de cultivo foram

abastecidos com água hipereutrófica e sem fluxo contínuo de água, pois esta era
apenas reposta pelas perdas por evaporação e infiltração dos viveiros. Condições
de corpos de águas hipereutróficos são caracterizadas pelas elevadas
concentrações de matéria orgânica (MO) e nutrientes (CETESB, 2007). Dentro
dessa abordagem, o arraçoamento e a adubação são os principais fatores que
afetam o grau de “trofia” em sistemas de cultivo (Sipaúba-Tavares, 2013).
Nessa linha de pesquisa, D’Abramo & New, (2010) reportaram que a

alimentação do camarão pode ser considerada um dos principais fatores que
determina a composição do tecido muscular associado à genética, sexo, estágio
CAUNESP 61
de vida e fatores ambientais. Em condições de cultivo, Valenti (1996) descreveu

que camarões de água doce derivam sua alimentação tanto de origem autóctone
como alóctone. O fornecimento de recursos alóctones freqüentemente aumenta a
produtividade local e assim, influencia na estrutura, estabilidade da comunidade
(Huxel et al., 2002), e substancialmente da teia alimentar (Polis et al., 1997). Na
aquicultura, os sistemas intensivos e semi-intensivos utilizam dietas com elevados
teores de nutrientes na alimentação dos organismos cultivados. Sabe-se que
apenas uma fração da dieta fornecida é consumida e absorvida pelos organismos
(Arana, 2004). Desse modo, pelas condições de cultivo do experimento descritas,
possivelmente o arraçoamento e a reposição de água hipereutrófica foram
responsáveis pela entrada de nutrientes nos sistemas de cultivo.
Isso pode ser confirmado por Flickinger (dados não publicados) que avaliou
o balanço de nutrientes (carbono, nitrogênio e fósforo) desse estudo e reportou
que a ração e água hipereutrófica foram fonte de entradas dos nutrientes. Nos
sistemas IMTA-FREE e PRAWN, o arraçoamento contribuiu com 56,7 e 39,3%
para o carbono 75,4 e 61,5% para o nitrogênio. Já no IMTA-CAGE, a água
hipereutrófica contribuiu de 25,4% para o carbono e 41,2% para o nitrogênio.
Enquanto o arraçoamento teve contribuição de 24,3% e 39,6% para carbono e
nitrogênio respectivamente.
Nos sistemas de cultivo, as rações fornecidas nos tratamentos,

apresentaram diferenças nos valores de δ13C e δ15N. O enriquecimento e
empobrecimento de carbono nas rações comerciais são decorrentes às plantas
C3, por serem mais empobrecidas em δ13C (~27‰), quando comparadas às
plantas C4 δ13C (~13‰) (Ducatti, 2007). A proporção de ingredientes nas dietas
comerciais como fontes C3, C4 e farinha de origem animal podem empobrecer ou
enriquecer os valores isotópicos das rações (Denadai et al., 2011; Gottmann et
al., 2008). Além disso, o valor isotópico da farinha de origem animal pode refletir o
sinal isotópico da dieta do animal que a originou e enriquecer o δ13C nas rações
comerciais (Denadai et al., 2011). Já no δ15N, o enriquecimento das rações pode
ser causado pelo reflexo da dieta do animal que a deu origem, associada ao
enriquecimento a cada elevação no nível trófico do organismo animal (Denadai et
al., 2011; DeNiro & Epstein, 1981). Como as rações comerciais foram uma das
principais fontes alóctones dos sistemas de cultivo, possivelmente o sinal
CAUNESP 62
isotópico de carbono e nitrogênio dessas fontes foi assimilado por produtores e

consequentemente, consumidores primários e secundários.
Neste experimento, o plâncton 1 (organismos de 20-60µm) e o perifíton

foram considerados como fontes basais de energia para os consumidores, devido
a presença do material vegetal (fitoplâncton) em sua composição. A composição
de δ13C do plâncton 1 encontrados nos sistemas de cultivo foram mais
enriquecidos em comparação aos os valores encontrados na natureza. Amostras
puras de fitoplâncton em sistemas de água doce (lagos) são bastante
empobrecidas em δ13C (-37,2 a -34‰). A presença desses valores em habitats de
água doce está relacionada com a influência da decomposição da matéria
orgânica in situ (Martinelli et al., 2009), detritos terrestres da vegetação ripária (via
C3), CO2 biogênico e fracionamentos entre a fonte de carbono e o fitoplâncton
(Benedito-Cecilio & Lopes, 2002).
Nas condições de cultivo, não houve variação (P ≥ 0,05) de δ13C entre os

tratamentos, porém seu enriquecimento em relação à literatura pode estar
relacionado ao fato das amostras não serem puras em fitoplâncton. Além disso,
as fontes de entrada de carbono pela ração comercial e a reposição de água
hipereutrófica, possivelmente enriqueceram os valores de δ 13C para esta fonte.
Produtores primários merecem importância em ecossistemas aquáticos por serem
base de sustentação de cadeias alimentares e fundamentais na ciclagem dos
nutrientes (Moreira et al., 2001). Como esses organismos são fotossintetizantes,
fixam o carbono do meio em que vivem (Martinelli et al., 2009). A composição
isotópica, a concentração e origem da forma inorgânica do carbono (CID) fixado
pelas algas são os principais fatores que determinam o seu valor de δ13C
(Hamilton & Lewis Jr, 1992; Martinelli et al., 1988).
Para o nitrogênio, além da composição de δ15N do plâncton 1 ser mais

enriquecida em relação a literatura, houve diferenças nas composições entre os
tratamentos. Em ambiente natural, (Wada, 1997) verificaram valores médios para
o fitoplâncton de 2,0‰ nos lagos do Médio Rio Doce. Na planície de inundação do
rio Orinoco (Venezuela) foram constatados valores para o fitoplâncton de 2,7 a
4,4‰ (Hamilton & Lewis Jr, 1992). A variabilidade espacial e temporal dos
produtores primários se deve à assimilação de várias fontes de nitrogênio (N 2,
NO3- e NH4+) e a vida curta desses organismos (Dore et al., 2002; Rolff, 2000). Da
CAUNESP 63
mesma forma que o carbono, o enriquecimento do plâncton 1 possivelmente foi

devido as fontes de entrada de nitrogênio, assim como a amostra não pura em
fitoplâncton.
Em relação às diferenças de δ15N entre os tratamentos, as quantidades de

reposição de água e o arraçoamento podem ter contribuído para essas variações.
No tratamento IMTA-FREE, houve uma menor proporção da entrada de nitrogênio
pela água hipereutrófica (16%), devido à maior entrada desse nutriente pela ração
comercial (Flickinger, dados não publicados). Esses fatores podem ter contribuído
para o empobrecimento de δ15N neste sistema. Já nos tratamentos IMTA-CAGE e
PRAWN, a participação da água hipereutrófica, que é rica em nutrientes e MO, foi
maior (28 e 41,2%) e isso deve ter favorecido o enriquecimento de δ 15N na fonte
plâncton 1.
No perifíton, a variação de δ13C e δ15N pode ser explicada como resultado

da grande diversidade de espécies que o compõe, e que o faz ser geralmente
mais enriquecido que o fitoplâncton (Martinelli et al., 1994). A assimilação do
carbono do perifíton pode está relacionada também ao uso de CO 2 biogênico
presente no substrato, sobre o qual está freqüentemente aderido (Benedito-
Cecilio et al., 2000). Os valores isotópicos encontrados neste trabalho também
foram mais enriquecidos em comparação à literatura por Benedito-Cecilio et
al.(2000) para o carbono (-21,1 a –30,3‰) e Lopes et al. (2006) para o nitrogênio
(2,7 a 7,1‰).
Já no plâncton 2, por se constituírem em sua maioria, organismos

zooplanctônicos, e sua composição de δ15N serem mais enriquecidas que o
plâncton 1, podem indicar que estes organismos estejam em uma posição trófica
acima da categoria plâncton 1. Por essa razão, podem ser considerados como
produtores secundários e consumidores primários nos sistemas de cultivo. As
comunidades zooplanctônicas merecem importância por serem condutores do
fluxo de energia dos produtores primários para consumidores de níveis tróficos
superiores (peixes onívoros, carnívoros e outros organismos topo de cadeia)
(Reis et al., 2016; Sipaúba-Tavares, 2013). Dessa forma, talvez seja a explicação
do por que os valores de δ15N do plâncton 2 sejam mais empobrecidos no
tratamento IMTA-FREE e mais enriquecidos nos tratamentos IMTA-CAGE e
PRAWN.
CAUNESP 64
No MOS dos viveiros experimentais, não houve variação na composição de

δ13C e δ15N entre os tratamentos, porém, seu sinal isotópico reflete a
decomposição de MO, que podem derivar do plâncton morto, restos de ração e
fezes de peixes que possuem valores mais enriquecidos. O sedimento de
aquicultura consiste na mistura de partículas de solo de vários tamanhos e
estágios de decomposição da MO (Boyd, 1995). Além disso, funciona como
reservatório de nutrientes para os demais componentes do viveiro onde ocorrem
processos biológicos, químicos e físicos que afetam o metabolismo de todo o
sistema (Boyd, 1995). Geralmente resíduos sólidos que estão suspensos ou
acumulados sobre o sedimento são constituídos principalmente, de carbono
orgânico e compostos nitrogenados (Sipaúba-Tavares, 2013).

amazônia nos sistemas de cultivo
O camarão-da-amazônia em ambiente natural é classificado como uma

espécie onívora, pois se alimentam de fungos, insetos, pequenos crustáceos e
detritos (Odinetz-Collart, 1988). Padovani (1992) determinou que plantas C3 são
as principais fontes autotróficas de carbono para o camarão-da-amazônia
mostrando também a limitação de utilizar apenas um marcador isotópico
(carbono). Porém, ao observar os valores de δ13C da matéria orgânica particulada
(MOP), associado às características nutricionais e distribuição espacial dos
camarões, o autor sugeriu que o perifíton e secundariamente o fitoplâncton são as
principais fontes autotróficas de carbono para os camarões. Em estudo com
camarão-da-amazônia cultivado em ambiente indoor, os valores de δ13C e δ15N
das fontes alimentares mostraram que 46 a 91% da dieta assimilada por essa
espécie deriva do plâncton, seguidos da ração, com médias de 24 a 33% (Heldt,
2016).
No presente estudo, a utilização dos dois marcadores isotópicos (carbono e

nitrogênio) permitiu mostrar que o camarão-da-amazônia cultivado em viveiros
escavados, assimila fontes tanto de origem autóctone (plâncton, MOS e fezes de
peixe) como alóctone (resíduos da ração de peixe e ração de camarão),
dependendo da disponibilidade no ambiente. Os resultados corroboraram com
(Parker & Anderson, 1989), que por meio modelo de mistura simples, verificaram
CAUNESP 65
que camarões cultivados em viveiros escavados não se alimentavam apenas da

ração fornecida, mas também da biota primária do fundo dos viveiros. Em relação
ao nitrogênio, Boyd et al. (2007) estimaram que 25 a 30% do N adicionados na
aquicultura são convertidos em biomassa animal. O restante é perdido na coluna
d’água, adsorvido às partículas do sedimento ou lançados para fora do viveiro
como efluente. Burford et al. (2002) mostrou que no cultivo de camarões, 13 a
57% do nitrogênio encontrado na água e no sedimento são oriundos da ração
fornecida. Os autores observaram que 67 a 81% do nitrogênio fornecido não era
aproveitado pelo camarão, mas é incorporado na cadeia alimentar pelo plâncton.
A importância do plâncton como fonte de alimento para camarões também

foi reportado por Guo et al. (2014) para as espécies Penaeus chinensis e
Macrobrachium nipponense e por Heldt (2016) para o camarão-da-amazônia.
Neste experimento, os dois marcadores isotópicos mostraram que a fonte
plâncton 1 teve contribuição secundária na alimentação do camarão-da-amazônia
em todos os sistemas de cultivo. Como esta fonte se constituiu em sua maioria de
organismos fitoplanctônicos, podemos reforçar que o fitoplâncton é uma fonte
autotrófica importante para essa espécie.
Como o perifíton e MOP são fontes importantes na dieta do camarão,

acredita-se que a contribuição relativa estimada pelo modelo de mistura
Bayesiano esteja superestimada nas coletas 1 e 2 para o sistema IMTA-CAGE.
Isso pode ter ocorrido devido à ausência de fontes de alimento como fezes e
perifíton nessas coletas. Já na coleta 3, com a maior disponibilidade das fontes de
alimento, a contribuição relativa estimada no sistema IMTA-CAGE foi similar ao
IMTA-FREE. Em relação à quantidade de ração fornecida, o sistema IMTA-FREE
foi superior em comparação ao IMTA-CAGE. Talvez seja porque a taxa de
arraçoamento foi calculada com base na massa média e quantidade total dos
tambaquis nesses sistemas de cultivo e isso pode ter influenciado na proporção
das fontes.
Já no tratamento PRAWN, em todas as coletas, o fornecimento da ração

de camarões permitiu que a espécie tivesse melhor crescimento. Porém, o
camarão independente da ração comercial, assimilou outras fontes autóctones
presente nos viveiros, assim como nos sistemas IMTA. Esse resultado corrobora
com Heldt (2016) no qual o fornecimento da dieta inerte proporciona um melhor
CAUNESP 66
desempenho zootécnico dos camarões, seja pelo seu consumo direto ou pelo
estímulo das sobras de alimento no desenvolvimento do alimento natural presente
no sistema de produção. Com as diferenças na proporção das fontes alimentares
assimiladas pelo camarão-da-amazônia, é possível dizer que sistemas de cultivo
possuem fluxo de nutrientes distintos.
Sistemas de monocultivo intensivamente arraçoados, apesar de serem

mais praticado no mundo, podem afetar o meio ambiente a partir dos efluentes
produzidos e sedimentação (Boyd, 2003). Esses sistemas geram grandes
quantidades de resíduos orgânicos na forma de restos de alimentos e fezes de
animais que enriquecem o sedimento (Yokoyama et al., 2010). Isso pode causar
desoxigenação da água no fundo, produção de compostos reduzidos e mudanças
na estrutura das comunidades bentônicas (Black, 2001). Os impactos do cultivo
de organismos aquáticos nas características físicas, químicas e biológicas da
água dependem da espécie cultivada, intensidade de produção, manejo alimentar
e tecnologia empregada (Boyd, 2003). Para as espécies M. amazonicum e M.
rosenbergii em sistemas de monocultivo, a quantidade e o baixo aproveitamento
da dieta fornecida, densidade de estocagem, atividade natatória e confrontos
agonísticos desses animais contribuem na qualidade dos efluentes gerados nos
sistemas (Henares et al., 2011; Henry-Silva & Camargo, 2008; Kimpara et al.,
2013). O excesso de quantidades nutrientes como carbono e nitrogênio
produzidos pela aquicultura terrestre e offshore é considerado uma das principais
fontes de poluição nos ambientes aquáticos (Mahmood et al., 2015).
Em contrapartida, os sistemas IMTA têm um conceito mais ecológico,

definido pela produção de organismos aquáticos, em que algumas espécies (i.e.
mexilhões, pepinos-do-mar, macroalgas e crustáceos) são cocultivadas com
peixes, como medida de biorremediação (Cranford et al., 2013; Reid et al., 2013,
2010; Sarà et al., 2009). O IMTA além de possuir potencial na produção, utiliza
menos recursos de água doce, rações e gera menos desperdício (Diana et al.,
2013). Em sistemas IMTA, Weldrick & Jelinski (2016) observaram que por meio
da composição de δ13C e δ15N, o mexilhão azul (Mytilus edulis) reduz a carga de
efluentes derivados de sistema IMTA enquanto que Park et al. (2015) também
reportaram que o pepino-do-mar (Apostichopus japonicus) se mostrou como
espécie potencial para reduzir os efluentes nesses sistemas. Ambas as espécies
CAUNESP 67
estudadas são filtradoras e incorporaram em seu tecido, o material orgânico

(fezes e rações) oriundo de peixes cultivados em tanques-redes.
Neste estudo, a metodologia isotópica com o uso do modelo de mistura

Bayesiano, mostrou que o camarão-da-amazônia assimilou em sua dieta frações
de compostos orgânicos (fezes e resíduos de ração de peixe). Isso confirma que
M. amazonicum é uma espécie onívora-detritívora. Todos esses alimentos foram
oriundos do cultivo do tambaqui nos sistemas IMTA-FREE e IMTA-CAGE. Logo,
os camarões de água doce são uma boa opção como espécie para cultivo em
sistemas integrados. Assim, eles podem aproveitar uma grande quantidade de
resíduos na alimentação, tanto de espécies aquáticas como terrestres, que caem
no ambiente através da coluna d’água por gravidade. Além desses resíduos, o
camarão-da-amazônia se alimenta também do material orgânico presente no
sedimento no fundo dos sistemas de cultivo (Marques et al., 2016).
Os camarões de água doce possuem uma distribuição espacial bem

definida no ambiente e ocupam uma fina camada no fundo dos viveiros
(bentônicos). Isso evita a competição com várias espécies de peixes que ficam na
coluna d’água e até permite a associação com plantas (Marques et al., 2016).
Engle (1987) reportou que o policultivo de Macrobrachium com carpas foi mais
lucrativo que o monocultivo. (Santos & Valenti, 2002), também relataram o
aproveitamento dos resíduos e fezes de tilápias pelos camarões M. rosenbergii
em policultivo, em que os resíduos foram convertidos em biomassa de camarões
(800 kg/ha). Isso reforça a adição do camarão-da-amazônia como espécie
cocultivada em cultivo integrado com o tambaqui, uma vez que as duas espécies
têm alto valor comercial e econômico.
A variação da posição trófica entre tratamentos e ao longo do tempo pode

ser explicada pela disponibilidade de fontes de nitrogênio presentes nos sistemas
de cultivo. Por meio da composição δ15N, Coat et al. (2009) determinou a posição
trófica de algumas espécies do gênero Macrobrachium classificando-as como
onívoras/detritívoras em ambiente natural, levando em consideração sua
abundância e dieta. Camarões de água doce exercem uma pressão de predação
em níveis adjacentes e inferiores (i.e. camarões palaemonídeos) e como
CAUNESP 68
importantes processadores de matéria orgânica (March et al., 2001; Parkyn et al.,

2001). Já Lesutiene et al. (2014) estimou a posição trófica para camarões da
espécie Palaemon elegans (3,0 ± 0,8) e sugeriram que esses camarão poderiam
ser consumidores secundários (i.e. predadores). Essa classificação e valor médio
também foram estimados por Vander Zanden et al. (1997) em decápodes.
A posição trófica do camarão-da-amazônia encontrada neste estudo nos

sistemas de cultivo corroborou com valores encontrados na literatura. Dessa
forma, a utilização de isótopos estáveis parece ser bastante eficiente na
determinação de fontes de alimento para consumidores, avaliação da relação
trófica entre os organismos, compreensão das diferentes fontes de matéria
orgânica e avaliação de impacto ambiental (Costanzo et al., 2001; Risk &
Erdmann, 2000; Wada, 1997).
5. CONCLUSÃO
Investigando a variação dos valores de δ 13C e δ15N das fontes de alimento

e consumidores podemos concluir que:
- A metodologia isotópica foi eficiente em estimar a contribuição de fontes de

alimento e posição trófica do camarão-da-amazônia. Os resultados mostraram
que esta espécie possui hábito alimentar diversificado e parece aproveitar grande
parte das fontes autóctones em todos os sistemas de cultivo;
- A dieta inerte e água hipereutrófica possivelmente foram responsáveis pelo

enriquecimento do plâncton, perifíton, MOS (organismos bentônicos e detritos) e
consumidores por serem a maior fonte de entrada de carbono e nitrogênio nos
sistemas de cultivo;
- Nos sistemas IMTA-FREE e IMTA-CAGE, o camarão aproveitou frações dos

resíduos gerados no cultivo do tambaqui, como fezes e restos de ração de peixe
além da biota aquática;
- No sistema PRAWN, o plâncton foi uma potencial fonte de nutriente para o

camarão-da-amazônia, especialmente a categoria plâncton 1 (organismos de 20-
CAUNESP 69
60 µm), que possui o fitoplâncton em sua composição. Isso pode resultar em

futuras pesquisas em nutrição para esta espécie;
- O Brasil até o presente, ainda não possui uma ração específica pra camarões de
água doce. Esse conhecimento gerado poderá vir ajudar a elaboração de uma
ração para camarões de água doce e o desenvolvimento de manejos mais
sustentáveis com aproveitamento da biota natural presente no ambiente aquático;
- Esse trabalho mostrou que os camarões aproveitam os nutrientes e energia

contidos na ração, nos resíduos gerados pelos tambaquis, no MOS e na biota
aquática. Isto pode possibilitar a geração de novas técnicas de manejo na
carcinicultura de água doce;
- O camarão-da-amazônia tem potencial de cultivo como espécie cocultivada em

sistemas IMTA com o tambaqui de forma sustentável. As novas alternativas de
alimentos para os animais aquáticos em sistemas integrados poderão vir a reduzir
os custos de produção para o aquicultor, visto que o consumo de ração contribui
com grande parte desses custos e, também a redução dos impactos ambientais
gerados pelos efluentes da aquicultura.
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CAUNESP 77
Capítulo 3- Contribuição da biota aquática e

dieta inerte no ganho de massa do tambaqui
cultivado em diferentes sistemas pela análise
de isótopos estáveis.
CAUNESP 78
RESUMO
O tambaqui (Colossoma macropomum) é uma espécie onívora, com grande

importância na aquicultura brasileira, principalmente pela fácil adaptação e alto
valor comercial. O objetivo desse trabalho foi determinar a contribuição da biota
aquática e dieta inerte em tambaquis cultivados nas fases de alevinagem e recria
por meio da composição de δ13C e δ15N. O delineamento experimental foi
inteiramente casualizado e tempo de cultivo de 170 dias. Os tratamentos
consistiram em: cultivo multitrófico integrado com tambaqui e camarão livre
(IMTA-FREE), cultivo multitrófico integrado com tambaqui em tanque-rede e
camarão livre (IMTA-CAGE) e monocultivo de tambaqui (FISH). Amostras da biota
aquática (plâncton e perifíton), dieta inerte (ração comercial) e músculo do
tambaqui foram coletados durante o cultivo para mensuração de δ 13C e δ15N. A
partir disso, foi aplicado um modelo de mistura Bayesiano para estimar a
contribuição das fontes de alimento na biomassa do tambaqui entre os sistemas
de cultivo e sua posição trófica. O desempenho zootécnico do tambaqui,
qualidade de água e densidade dos grupos zooplanctônicos desses sistemas
também foram reportados neste estudo. Os resultados mostraram variação na
composição isotópica das fontes e consumidores nos diferentes sistemas (P ≤
0,05). Independente da fase (alevinagem e recria) e sistema de cultivo, a biota
aquática contribuiu consideravelmente na alimentação do tambaqui (47 a 51%).
Essa contribuição pode estar relacionada com as condições de cultivo
favorecerem a existência de uma alta densidade dos grupos zooplanctônicos e o
arraçoamento como importante fonte de entrada de carbono e nitrogênio para os
sistemas. Os resultados sugerem o potencial do tambaqui para o cultivo em
sistemas IMTA juntamente com o camarão-da-amazônia, como boa alternativa de
aquicultura mais sustentável. Entretanto, são necessários futuros estudos com o
manejo adequado para diminuição do arraçoamento e produção de plâncton de
boa qualidade para o crescimento do tambaqui. Além disso, deve-se continuar
pesquisas para estimar a contribuição das fontes alimentares no tambaqui na fase
de engorda em diferentes sistemas de cultivo.
Palavras-chave: aqüicultura sustentável, IMTA, tambaqui, isótopos estáveis,

modelos de mistura.
CAUNESP 79
Contribution of aquatic biota and inert diet in weight gain of

tambaqui farmed in different systems by stable isotopes analysis
ABSTRACT
Tambaqui is an omnivorous species, with great importance in Brazilian
aquaculture, mainly due to easy adaptation and high commercial value. The aim of
this study was to determine the contribution of aquatic biota and inert diet to
tambaqui farmed in juvenile phase, using the δ 13C and δ15N composition. The
experimental design was completely randomized during 170 days. The treatments
were Integrated Multi-trophic Aquaculture with tambaqui and free prawn (IMTA-
FREE), Integrated Multi-trophic Aquaculture with tambaqui inside cage and free
prawn (IMTA-CAGE) and tambaqui monoculture (FISH). Samples of aquatic biota
(plankton and periphyton), inert diet (commercial feed) and tambaqui muscle were
collected during the culture for measurement of δ13C and δ15N. By the stable
isotopes composition, was applied a Bayesian Mixture Model to estimate the
contribution of food sources in tambaqui biomass among farming systems and its
trophic position. The tambaqui growth performance, water quality and groups of
zooplanktonic density in these systems were also reported in this study. The
results showed variation of the isotopic composition for sources and consumers in
the different systems (P ≤ 0.05). Regardless of the stage and farmed system, the
aquatic biota contributed considerably to tambaqui feeding (47 to 51%). This
contribution may be explained by the culture conditions that also allowed the high
density of zooplankton groups and the commercial feed as an important source of
carbon and nitrogen for the systems. The results suggest the tambaqui potential to
be reared in IMTA systems with Amazon River Prawn, as a great alternative to
more sustainable aquaculture. Nevertheless, studies with appropriate
management to reduce feeding and production of good quality plankton for
tambaqui growth in these systems are necessary. Moreover, future researches will
be usefull to estimate the contribution of food sources to tambaqui in the growth-
out phase in different farmed systems
Keywords: sustainable aquaculture, IMTA, tambaqui, stable isotopes, mixture

models.
CAUNESP 80
1. INTRODUÇÃO
Nos últimos anos, a preocupação do consumidor na escolha de alimentos

de boa qualidade nutricional tem contribuído para o aumento da demanda e oferta
do pescado. Como consequência, a aquicultura mundial tem crescido e
atualmente foi responsável por 73,8 milhões de toneladas, o equivalente a US$
160,2 bilhões de dólares (FAO, 2016). Entre os países produtores de pescado, a
China produziu 58.795,3 t (60%) e se destaca como o maior produtor de
organismos aquáticos (FAO, 2016).
Com o aumento da população mundial, cresceu também a demanda pelo
consumo de alimentos com proteínas de origem animal. Assim, a aquicultura é
uma grande alternativa para suprir essa demanda. Entre os países com grande
potencial para a aquicultura, o Brasil destaca-se por possuir ~13% de toda a água
doce superficial do planeta (ANA, 2013), ~8,5 milhões de km de costa e 4,2
milhões de hectares de reservatórios em águas interiores (Kubitza, 2016). Com
todas essas características, o Brasil é um dos países que pode vir atender à
crescente demanda por pescado e derivados, por meio da aquicultura (Brasil,
2013).
Atualmente, a produção aquícola brasileira é de aproximadamente 562,5
mil toneladas e a expectativa é um crescimento de 104% para a próxima década
(FAO, 2016). Das espécies nativas cultivadas no Brasil, os peixes redondos como
o tambaqui e seus híbridos (tambacu e tambatinga) destacam-se com ~186.000 t,
o equivalente a 36% da aquicultura no país (IBGE, 2016; Kubitza, 2016). Segundo
o (IBGE, 2016) a produção de tambaqui em 2015 foi de ~135,86 mil toneladas,
sendo a principal espécie de peixe nativo produzida no país.
O tambaqui (Colossoma macropomum) pertence à ordem Characiformes,
Família Serrasalmidae e está distribuído nas bacias Amazônica e do Orinoco
(Santos et al., 2006). O tambaqui possui várias qualidades como: rusticidade,
rápido crescimento, boa aceitação de dietas comerciais, além de fácil adaptação a
sistemas de cultivo (Val & Honczaryk, 1995). Essas qualidades fizeram o
tambaqui se tornar o segundo peixe mais cultivado no Brasil, perdendo somente
para a tilápia (IBGE, 2016; Kubitza, 2016).
CAUNESP 81
No Brasil, o cultivo do tambaqui, ocorre geralmente em sistemas de

monocultivo em viveiros escavados e tanques-redes (Araújo-Lima & Goulding,
1998; Dairiki & Silva, 2011). Esses sistemas podem gerar grandes quantidades de
resíduos orgânicos e compostos tóxicos ao ambiente aquático (Cao et al., 2007;
Froehlich et al., 2017). Assim, existe a necessidade da adoção de sistemas que
utilizem boas práticas de manejo (BMP), bem como, a adoção de sistemas de
cultivos que melhorem a sustentabilidade na aquicultura.
Aquicultura multitrófica integrada (Integrated Multi-trophic Aquaculture -

IMTA) é uma boa alternativa de sistemas mais sustentáveis em aquicultura. O
IMTA consiste no cultivo de espécies de diferentes níveis tróficos com funções
complementares no ecossistema, de forma que permita a alimentação de uma
das espécies com resíduos, nutrientes e por subprodutos aproveitando interações
sinérgicas entre as espécies (Chopin et al., 2013). Desse modo, os compostos
orgânicos e inorgânicos gerados por um organismo (peixes e camarões) podem
ser aproveitados como fonte de alimento por outros organismos como: filtradores,
herbívoros e algas (Barrington et al., 2009). Assim, o IMTA pode criar um sistema
equilibrado para sustentabilidade ambiental, estabilidade econômica
(diversificação de produtos e redução de riscos ambientais), além de
aceitabilidade social (melhores práticas de manejo) (Barrington et al., 2009). O
tambaqui se adapta bem em sistemas de policultivo integrado, principalmente
com organismos detritívoros e herbívoros (Araújo-Lima & Goulding, 1998;
Mavignier et al., 1995; Tortolero et al., 2015). Sendo assim, pode ser considerada
uma espécie nativa para o cultivo em sistemas IMTA.
Para compreender as relações tróficas em sistemas de cultivo se faz
necessário o conhecimento da ecologia alimentar das espécies cultivadas. Na
natureza, o tambaqui é classificado como peixe onívoro, e seus principais
alimentos são frutos, sementes e zooplâncton (Forsberg et al., 1993; Oliveira et
al., 2006). Estudos anteriores com alimentação de tambaquis cultivados pela
análise de conteúdo estomacal (ACE) reportaram a predominância de ração,
insetos, zooplâncton e material vegetal, como fontes de alimento (Gomes & Silva,
2009). Entre esses alimentos, o plâncton tem grande contribuição para o
crescimento, desenvolvimento e reprodução de peixes planctófagos (Sipaúba-
Tavares, 2013).
CAUNESP 82
Uma das metodologias mais utilizadas em estudos alimentares consiste na

análise de isótopos estáveis (IE). Os IE são uma importante ferramenta para
avaliar as contribuições relativas das fontes alimentares e posição trófica de
consumidores nas teias alimentares (Gamboa-Delgado et al., 2008; Peterson &
Fry, 1987). Isso é possível devido à assinatura isotópica do animal refletir a sua
dieta assimilada (DeNiro & Epstein, 1978). Assim, essas informações permitem
delinear e compreender melhor a dinâmica trófica entre os organismos
produtores, consumidores e decompositores (Forsberg et al., 1993; Fry, 2006;
Takahito Yoshioka et al., 1988).
Os isótopos estáveis de carbono e nitrogênio (13C e 15N) são os mais
utilizados em estudos ecológicos (Manetta & Benedito-Cecilio, 2003). O carbono é
utilizado para revelar as fontes basais de energia para a espécie consumidora,
enquanto o isótopo de nitrogênio é usado para avaliar a posição trófica do
consumidor (Post, 2002). A composição isotópica é mensurada pelo
espectrômetro de massa de razão isotópica (IRMS), utilizando a notação delta
(δ13C e δ15N) e os resultados são expressos em per mil (‰) (Manetta & Benedito-
Cecilio, 2003). O processo de diferenciação isotópica pode ser resumido como
um enriquecimento ou deplecionamento de uma determinada matéria orgânica
em relação a um dos isótopos (Martinelli et al., 1988).
Para estimar a contribuição relativa das fontes alimentares dos
consumidores, se faz necessário o uso de modelos de mistura isotópica que
convertem os dados isotópicos, em estimativas de contribuições dos vários
componentes da dieta do animal (Phillips, 2012). Recentemente, a aplicação de
modelos de mistura Bayesianos tem permitido a incorporação de vários
parâmetros de entrada, tais como end members (i.e. consumidores), fontes
alimentares e fator de enriquecimento trófico (TEF) (Parnell et al., 2010). Esses
modelos permitem a especificação de modelos flexíveis, em um rigoroso quadro
estatístico Bayesiano para incorporar algumas ou todas essas características,
incertezas, e dependência de concentração (Phillips et al., 2014). Os resultados
geram potenciais soluções dietéticas como verdadeiras distribuições (Parnell et
al., 2010).
Desse modo, esse estudo teve como objetivo principal estimar a

contribuição relativa da biota aquática e dieta inerte para o tambaqui (C.
CAUNESP 83
macropomum) em diferentes sistemas de cultivo, por meio da composição de

δ13C e δ15N. Os sistemas utilizados neste estudo foram monocultivo e IMTA
(Integrated Multi-trophic Aquaculture) com o camarão-da-amazônia (M.
amazonicum), uma espécie de camarão de água doce nativo do Brasil. Os
resultados obtidos permitirão o entendimento das relações tróficas do tambaqui
em diferentes sistemas de cultivo, considerando que esta espécie possui fácil
adaptação em ambientes variados. Além disso, como o tambaqui é a segunda
espécie de peixe mais cultivada no Brasil, o conhecimento gerado poderá ser de
grande importância para o cultivo sustentável de espécies aquáticas em várias
regiões do país.
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1. Área de estudo
O estudo foi realizado no Setor de Carcinicultura do Centro de Aquicultura

da UNESP - CAUNESP, Câmpus de Jaboticabal, São Paulo. O experimento foi
conduzido em nove viveiros retangulares de fundo natural, com área aproximada
de 0,01 ha e profundidade média de 1 m durante 170 dias (novembro de 2013 a
abril de 2014, Figura 1). O sistema de abastecimento foi proveniente de duas
represas, e submetido previamente à filtragem mecânica.
Figura 1. Viveiros experimentais do Setor de Carcinicultura – CAUNESP.
CAUNESP 84
As represas apresentam estruturas em disposição sequencial, com fluxo

contínuo de água, que recebem efluentes de outros sistemas de aquicultura
(Kimpara et al., 2011). Conforme o Índice de Estado Trófico (IET) de Carlson, as
elevadas concentrações de nutrientes desses corpos de água permitem classificá-
los como hipereutróficos (Macedo & Sipaúba-Tavares, 2005). Como o recurso de
água é escasso, a utilização de águas ricas em nutrientes é uma alternativa viável
para a aquicultura (Kimpara et al., 2011).
2.2. Delineamento experimental
Foram estocados 2.742 alevinos de tambaqui com massa média de 1,77 ±

0,71 g e 24.171 e juvenis de camarão-da-amazônia com massa média de 0,04 ±
0,01 g. O delineamento experimental foi inteiramente casualizado (DIC) com três
tratamentos e três repetições, que consistiram em:
 IMTA-FREE – cultivo integrado livre de tambaqui e camarão com

estocagem de 3 peixes/m² + 30 camarões/m²;
 IMTA-CAGE - cultivo integrado de tambaqui em tanque-rede e

camarão livre com estocagem de 30 peixes/m 3 + 30
camarões/m²;
 FISH - monocultivo de tambaqui com estocagem de 3 peixes/m²;
Figura 2. Delineamento experimental com os três tratamentos: A) IMTA-FREE (cultivo

multitrófico integrado de camarão e tambaqui livres); B) IMTA-CAGE (cultivo multitrófico
integrado de camarão livre e tambaqui em tanque-rede) e C) FISH (monocultivo de tambaqui).
CAUNESP 85
2.3. Variáveis da água
A qualidade da água foi monitorada diariamente, medindo as principais

variáveis físicas e químicas de interesse para a aquicultura. As variáveis
mensuradas foram temperatura (°C), oxigênio dissolvido (OD; mg/L), saturação
(%), condutividade (µS/cm2) e pH, com auxílio de sonda multiparâmetro YSI
Professional Plus (Tabela 1).
Tabela 1. Variáveis da água nos sistemas de cultivo durante 170 dias.

Temperatura OD Saturação Condutividade
Tratamento pH
(°C) (mg/L) (%) (µS/cm2)
IMTA-FREE 27,41 ± 1,24ª 5,07± 0,48ª 66,88 ± 8,41ª 129,85 ± 10,31ª 8,14 ± 0,58ª
IMTA-CAGE 27,21 ± 1,14ª 5,35 ± 0,54ª 71,92 ± 7,42ª 127,41 ± 9,92ª 8,17 ± 0,57ª
FISH 27,32 ± 1,24ª 4,68 ± 0,60b 62,93 ± 8,86b 134,07 ± 12,30ª 7,94 ± 0,55ª
significativamente entre os tratamentos (P ≥ 0,05) pelo Teste de Kruskal-Wallis.
Fonte: Medeiros, 2017.
2.4. Alimentação
O tambaqui foi cultivado na fase de juvenil, divididos em etapas fases:

alevinagem e recria. Portanto, o tipo de dieta comercial e a taxa de arraçoamento
foram distintos conforme a etapa de cultivo. Na alevinagem, os tambaquis
receberam dieta comercial extrusada para peixes onívoros da marca FRI-RIBE,
com teor proteico de 45% até atingirem 100 gramas (ração 1 – lote inicial).
Enquanto que na recria, os peixes receberam dieta comercial da marca FRI-RIBE
com teor proteico de 32% (ração 2 – lotes 1, 2 e 3). até o final do experimento. Os
ingredientes principais da ração 1 (lote inicial, 45% PB) consistiram em: fontes C 3
(soja, girassol, trigo e mandioca) e farinha de origem animal (vísceras e peixes).
Enquanto que na ração 2 (32% PB), os lotes 1 e 2 possuíam fontes C 4 (sorgo e
milho), fontes C3 (trigo, soja, arroz e girassol) e farinha de origem animal (peixes e
carne/ossos). Já no lote 3, a única diferença em relação aos lotes anteriores foi a
proteína animal que consistiu apenas na farinha de carne e ossos.
A taxa de arraçoamento diário foi inicialmente de 6% da biomassa na fase

de alevinagem e depois reduzidos a 3% na fase de recria até o final do
experimento. Nos tratamentos IMTA, o camarão-da-amazônia, por ter hábito
CAUNESP 86
alimentar onívoro-detritívoro, não recebeu dieta alóctone. Desse modo, os

camarões como espécie cocultivada, aproveitaram a biota natural e os co-
produtos gerados pelo o cultivo do tambaqui (resíduos de ração, fezes de peixe e
material orgânico no sedimento).
Conforme a literatura, o arraçoamento diário foi reduzido à metade, em dias

que o OD variou pela manhã entre 2,5 a 3,5 mg/L e suspensos, quando esta
concentração apresentou nível abaixo de 2,5 mg/L. Nestes casos esporádicos foi
acionado um aerador de emergência da marca Bernauer, modelo B-500
Aquahobby, monofásico – água doce (6,18), por algumas horas. Esse manejo
manteve a taxa de OD na água sempre em níveis adequados para o bem estar
dos organismos cultivados (Moraes-Valenti; Valenti, 2010; Preto, 2007).
2.5. Dados biométricos e desempenho zootécnico
Para os dados biométricos, uma amostra aleatória de 20 a 50 tambaquis de

cada viveiro foi coletada para aferições de massa total (W T; g), comprimento total
(LT; cm) e comprimento padrão (LS; cm). Para o W T, os tambaquis foram aferidos
com auxílio de balança Marte A 500, com precisão de 0,01 g. Para o L T e LS, os
tambaquis foram medidos com auxílio de ictiômetro de madeira, com precisão de
0,1 cm. Conforme a literatura, o LT correspondeu à distância do focinho até a
extremidade do lobo mais comprido da nadadeira caudal, enquanto o L S consistiu
na distância do focinho até a extremidade do pedúnculo caudal (Holden & Raitt,
1974). Para avaliar o desempenho zootécnico do tambaqui foram calculados os
seguintes índices:
 Sobrevivência: Porcentagem de indivíduos que sobreviveram até o

final do cultivo dado pela equação:
 Ganho de massa média:
 Consumo médio de ração: quantidade média de ração consumida

por cada indivíduo durante o período de cultivo dado pela equação:
CAUNESP 87
 Conversão alimentar aparente: proporção entre o CMR e GMM em

cada viveiro, dado pela equação:
 Taxa de crescimento específico: percentual do crescimento diário,

dado pela equação:
 Densidade final: corresponde ao número de peixes por m 2 ao final

do experimento, dado pela equação:
O desempenho zootécnico do tambaqui cultivado nos diferentes sistemas

de cultivo está apresentado na tabela abaixo:
Tabela 2. Desempenho zootécnico do tambaqui nos sistemas de cultivo durante

170 dias.
Desempenho zootécnico do tambaqui
Variáveis IMTA-FREE IMTA-CAGE FISH
Sobrevivência (%) 95,60 ± 1,48ª 92,50 ± 2,98a 96,57 ± 2,08a
LT final (cm) 16,00 ± 1,30ª 15,07 ± 1,33ª 17,07 ± 0,81ª
WT final (g) 153,23 ± 33,81ª 129,13 ± 35,52ª 180,63 ± 27,39ª
GMM(g) 151,46 ± 33,81ª 127,24 ± 35,35ª 178,99 ± 27,26ª
CAA 1,02 ± 0,04ª 0,99 ± 0,21ª 1,09 ± 0,05ª
CMR (g/peixe) 152,82 ± 28,37ª 123,91 ± 33,21ª 194,30 ± 23,20ª
TCE (%) 2,61 ± 0,13ª 2,50 ± 0,17ª 2,71 ± 0,08ª
DF 2,88 ± 0,04 28,41 ± 0,38 2,89 ± 0,06
*Média e Desvio Padrão (SD). Letras iguais na mesma linha indicam que as médias não diferem
significativamente entre os tratamentos (P ≥ 0,05) pela ANOVA e Teste de Kruskal-Wallis.
Fonte: Dantas, 2016 (Dados não publicados).
2.6. Coletas e preparo das amostras para análises
2.6.1. Período de coletas
CAUNESP 88
Amostras de consumidores e suas fontes de alimento foram coletadas

durante o cultivo, totalizando quatro coletas. A coleta inicial foi realizada em
novembro de 2013, a Coleta 1 em fevereiro 2014, a Coleta 2 em março 2014 e a
Coleta 3 (final) em abril 2014. O material coletado foi congelado para a realização
da análise de isótopos estáveis. Para a análise qualitativa e quantitativa dos
grandes grupos zooplanctônicos, as amostras de zooplâncton foram coletadas
mensalmente, totalizando seis coletas durante o experimento (novembro 2013 a
abril 2014).
2.6.2. Plâncton
2.6.2.1. Coleta de plâncton para análise de isótopos estáveis
Para a coleta do plâncton (n= 3 por tratamento), foram realizados arrastos

superficiais nos viveiros experimentais com redes com abertura de malha de 20
µm e 60 µm). Em seguida, o material coletado das redes foi acondicionado em
garrafas plásticas com volume de 1 L. As amostras foram pré-filtradas, utilizando
peneiras granulométricas em malhas de nylon de 500, 250, 80, 60, e 20 µm, com
auxílio de uma piseta com água destilada. A cada pré-filtragem, uma alíquota da
amostra foi coletada e observada em microscópio óptico da marca Olympus
modelo BX51, com auxílio da câmara de Sedgewick-Rafter, para que houvesse
separação máxima dos organismos fitoplanctônicos e zooplâncticos.
Após esse procedimento, as amostras resultantes foram colocadas em

béqueres de volume de 2 L e submetidas a filtragem. Dessa vez, com auxílio de
kit de filtração, bomba a vácuo da marca Prismatec (modelo 131) em microfiltros
de fibra de vidro tipo GF 3 da marca Machery-Nagel, com porosidade de 0,6 µm.
O material resultante presente nos microfiltros foi classificado em duas categorias:

fitoplâncton. Os organismos foram selecionados entre as peneiras de 20 e
60 µm.

zooplâncton. Os organismos foram selecionados entre as peneiras de 60 a
500 µm.
CAUNESP 89
2.6.2.2. Análise qualitativa e quantitativa dos grupos zooplanctônicos
Para análise qualitativa dos grupos zooplanctônicos, foram realizados

arrastos superficiais em cada viveiro, com auxílio de rede de plâncton, com
abertura de malha de 20 µm. O material coletado nos viveiros foi acondicionado
em garrafas plásticas de 1 L, fixados com formaldeído puro e corados com rosa
de bengala. As amostras foram observadas em microscópio para preliminar
identificação taxonômica.
Em relação à análise quantitativa dos grupos zooplanctônicos, 10 L de

água dos viveiros experimentais (n=1 por tratamento) foram coletados com auxílio
de balde graduado. Em seguida, esse material foi filtrado em rede de plâncton
com abertura de malha de 60µm. O material filtrado foi acondicionado em frascos
claros, fixados em formaldeído a 4% e corados com rosa de bengala.
As contagens dos grupos zooplanctônicos foram realizadas no laboratório

de Limnologia do Centro de Aquicultura da Unesp – CAUNESP, seguindo os
critérios de Bicudo & Bicudo (2004). Organismos que compõem o mesoplâncton
como Copepoda (Calanoida, Cyclopoida e Harpacticoida), Cladocera e Ostracoda
foram contados com auxílio de placa acrílica reticulada e microscópio
estereoscópico WILD M3Z da marca Leica, com aumento de 50x. Toda a amostra
concentrada foi analisada, contando-se em zigue-zague. Já os organismos que
compõem o microplâncton como Rotifera, naúplios de Copepoda (Calanoida e
Cyclopoida) e Protozoa foram contados em zigue-zague em câmara de Sedwick-
Rafter, com cinco subamostragens (1 mL), totalizando 5 mL por amostra. Esses
organismos foram analisados com auxílio do microscópio binocular DM500 da
marca Leica, com aumento de 100x. Por se tratar da identificação de grandes
grupos zooplanctônicos, foi calculado apenas a densidade de organismos por litro
em cada tratamento.
2.6.3. Perifíton e dieta inerte
Para o perifíton, as amostras foram coletadas nos tanque-redes (três

réplicas por tanque-rede, n= 9) ao final do cultivo. Foi selecionado um ponto do
tanque-rede e com auxílio de um quadrante (24 x 21 cm), o material foi raspado e
lavado com água destilada para a retirada do perifíton. As amostras coletadas
CAUNESP 90
foram acondicionadas em garrafas plásticas de 1 L. Em seguida, com auxílio de

kit de filtragem e bomba a vácuo da marca Prismatec (modelo 131), o material foi
filtrado em microfiltro de fibra de vidro tipo GF 3 da marca Machery-Nagel, com
porosidade de 0,6 µm. O material presente no microfiltro foi armazenado para
posterior análise. Para dieta inerte, amostras de ração de peixe (n= 15) foram
coletadas a cada lote que era fornecido aos consumidores durante o experimento.
2.6.4. Tambaqui
As coletas dos consumidores (n= 6 por tratamento) foram realizadas

mensalmente durante as biometrias. Nestas, cinquenta e dois tambaquis com
massa média variando de 1,48 ± 0,57 a 174,24 ± 47,76 g e comprimento total de
4,38 ± 0,45 a 20,65 ± 1,04 cm foram coletados durante o experimento. As coletas
foram realizadas com auxílio de puçás e rede arrasto com malha de 5,0 mm. O
músculo dorsal desses animais foi retirado e desengordurado pelo método de
Sohxlet (1879) para posterior análise.
2.7. Análise de isótopos estáveis
Amostras de músculo de tambaqui e suas fontes de alimento (biota

aquática e dieta inerte) foram secas em estufa com ventilação forçada da marca
Nova Ética a 50°C durante 48 horas no Laboratório de Ecologia Aquática – Setor
de Carcinicultura do CAUNESP. Após a secagem, as amostras foram
transportadas para o Centro de Isótopos Estáveis Prof. Dr. Carlos Ducatti –
CIE/UNESP, Instituto de Biociências da UNESP, Câmpus Botucatu e moídas em
moinho criogênico modelo Geno/Grinder da marca SPEX Sample Prep a fim de
obter partículas de fina granulometria, exceto para as amostras de plâncton e
perifíton. Em seguida, as amostras foram pesadas em microbalança modelo XP6
da marca Mettler Toledo, com precisão de 0,1 µg em cápsulas de estanho com
tamanho de 3,3 x 5,0 mm. Para a pesagem das amostras de plâncton e perifíton,
o material foi raspado do microfiltro e este foi pesado pelo mesmo procedimento
anterior. O peso das amostras (Tabela 3) variou de acordo com o material
analisado, conforme padronizado pelo CIE/UNESP:
CAUNESP 91
Tabela 3: Intervalo de pesagem para carbono e nitrogênio das fontes de alimento

e consumidor.
MATERIAL CARBONO (µg) NITROGÊNIO (µg)
Músculo de peixe 50-70 500-600
Ração de peixe 50-70 2100-2200
As cápsulas contendo amostras pesadas foram submetidas em analisador

elementar (Carlo Erba EA 1108 Elemental Analyzer) acopladas ao espectrômetro
de massa de razão isotópica (IRMS) para determinar a composição isotópica de
carbono e nitrogênio. Os resultados foram expressos em parte por mil (‰)
relacionados aos padrões internacionais Pee Dee Belemnite – PDB e nitrogênio
atmosférico – N2 para carbono e nitrogênio respectivamente, de acordo com a
seguinte expressão (Peterson & Fry, 1987):
Onde, δX, representa δ13C ou δ15N.
2.8. Contribuição das principais fontes de alimento para tambaqui nos

sistemas de cultivo
Para estimar a contribuição das fontes de alimento nos tambaquis

cultivados, os valores isotópicos (δ13C e δ15N) dessas fontes foram ajustados pelo
fator de fracionamento. Para o carbono, o fracionamento isotópico correspondeu a
1‰ (DeNiro & Epstein, 1978) enquanto para o nitrogênio correspondeu a 3,4 ‰
(Minagawa & Wada, 1984). A partir disso, os valores de δ13C e δ15N das fontes de
alimento ajustadas e dos consumidores foram aplicados em um modelo de
mistura Bayesiano para isótopos estáveis. Este permite aos ecologistas ajustarem
os modelos de probabilidade ao dado isotópico. Diferindo dos modelos de mistura
lineares, o modelo Bayesiano pode incluir várias fontes de incerteza, maior do que
n + 1 fontes, informação prévia e uma estrutura hierárquica em um quadro de
estimativa flexível e intuitiva (Hopkins & Ferguson, 2012).
CAUNESP 92
Para resolver o modelo de mistura Bayesiano para isótopos estáveis, foi

utilizado o pacote computacional Stable Isotope Analysis in R (SIAR) no software
R (versão 3.3.2). Este software utiliza estatística Bayesiana não-paramétrica, pelo
algoritmo Monte Carlo via Cadeia de Markov (MCMC) e distribuição Dierichlet.
Esse método se baseia em amostragens aleatórias massivas, a fim de obter os
resultados numéricos e a distribuição é multivariada . O SIAR apresenta vantagens
em relação aos demais modelos de mistura, como por exemplo, a incorporação
de variabilidade nas fontes e fatores de enriquecimento trófico (TEF). No
resultado, foi gerada uma distribuição de probabilidades (Parnell et al., 2010). O
TEF de carbono e nitrogênio utilizado no modelo foi com base na literatura para
organismos aquáticos (DeNiro & Epstein, 1978; Minagawa & Wada, 1984).
Para calcular a posição trófica do tambaqui, foi necessário a identificar e

escolher uma fonte alimentar coletada como “linha de base”, visando analisar a
variação do nitrogênio na base da cadeia alimentar. Entre as possíveis fontes
alimentares coletadas nos sistemas de produção durante o cultivo, identificou-se
aquela que apresentou menor valor de δ15N.
Assim, para o cálculo das posições tróficas dos tambaquis, foi utilizado o
organismo “linha de base” escolhido e a equação de Vander Zanden et al. (1997)
modificada (Post, 2002):
Sendo: δ15Nlinha de base é o δ15N na base cadeia alimentar (a fonte com

menor valor de δ15N) e o ΔN é o enriquecimento do δ15N por nível trófico,
considerado neste trabalho o valor proposto por Minagawa & Wada (1984) de
3,4‰.
2.10. Análise de dados
CAUNESP 93
Para análise de dados de densidade dos organismos zooplanctônicos, as

amostras (n=6 por tratamento) foram submetidas à análise estatística não-
paramétrica comparando os sistemas de cultivo, pelo teste de Kruskal-Wallis.
Na análise de isótopos estáveis, os valores de δ13C e δ15N dos
consumidores e fontes de alimento (plâncton e dieta inerte) de cada coleta foram
submetidos aos testes de normalidade de Shapiro-Wilk e homocedasticidade pelo
teste de Levene. Após passarem por esses pressupostos, foi realizada a análise
estatística paramétrica por meio da análise de variância fator-1 (ANOVA one-
way). As médias que apresentaram diferenças entre os tratamentos (P ≤ 0,05)
foram submetidas ao teste e comparação mútipla Tukey HSD (honestly significant
difference).
No cálculo da posição trófica dos consumidores, os valores também foram

submetidos à análise estatística não-paramétrica pelo teste de Kruskal-Wallis.
Porém, as diferenças encontradas entre os tratamentos e coletas ao longo do
cultivo foram submetidas às comparações pelo teste de Wilcoxon para amostras
pareadas. Todas as análises dos dados foram feitas utilizando-se o software R
(versão 3.3.2).
3. RESULTADOS
3.1. Composição de δ13C e δ15N no músculo do tambaqui e fontes de

alimento nos sistemas de cultivo
A composição de δ13C e δ15N presente no músculo do tambaqui antes do

povoamento (Coleta inicial, n= 5), apresentou valores de -22,80 ± 0,20‰ para
δ13C e 6,95 ± 0,37‰ para o δ15N respectivamente. Durante o cultivo, a
composição do δ13C dos tambaquis apresentou diferenças (P ≤ 0,05) entre os
tratamentos (Tabela 2). Na Coleta 2 o valor de δ13C para do tratamento IMTA-
CAGE foi mais enriquecido em relação ao tratamento IMTA-FREE (P ≤ 0,05). No
entanto, ambos os tratamentos, não diferiram sua composição de δ 13C quando
comparados ao tratamento FISH (P ≥ 0,05). Já na composição de δ15N não houve
diferenças significativas (P ≥ 0,05) no músculo do tambaqui nos diferentes
tratamentos, conforme apresentados na Tabela 4:
CAUNESP 94
Tabela 4. Composição de δ13C e δ15N no músculo do tambaqui.

δ13C δ15N
Coleta Tratamento
Coleta 1 IMTA-FREE -18,83 ± 0,24ª 6 8,27 ± 1,50ª 6
(Fevereiro IMTA-CAGE -18,89 ± 0,49ª 6 0,176 8,67 ± 0,94ª 6 0,848

2014) FISH -19,26 ± 0,45ª 6 8,28 ± 1,56ª 6
Coleta 2 IMTA-FREE -18,76 ± 0,32b 6 8,00 ± 0,67ª 6
(Março IMTA-CAGE -18,09 ± 0,42a 6 0,006 7,94 ± 0,67ª 6 0,969

2014) FISH -18,60 ± 0,16ab 6 8,05 ± 1,02ª 6
Coleta 3 IMTA-FREE -18,76 ± 0,37a 6 7,76 ± 0,62ª 6

(Abril IMTA-CAGE -18,62 ± 0,54ª 4 0,472 7,85 ± 0,81ª 4 0,248
2014) FISH -18,92 ± 0,23ª 6 8,42 ± 0,56ª 6
significativamente entre os tratamentos (P  0,05) pelo Teste de Tukey HSD.
Nos sistemas de cultivo, os lotes das rações comerciais (ração 1 e 2, n=

15) fornecidos nas duas etapas de cultivo (alevinagem e recria) apresentaram
diferenças significativas (P ≤ 0,05) na composição de δ13C e δ15N (Tabela 5). As
composições isotópicas das rações comerciais variaram entre -22,54 ± 0,13‰ a -
16,98 ± 0,01‰ para o δ13C e 2,83 ± 0,04‰ a 4,39 ± 0,16‰ para o δ15N.
de cultivo durante 170 dias.
δ13C δ15N
Lote
Ração1- Lote lnicial
-22,54 ± 0,13b 2 4,39 ± 0,16ª 2
(Novembro 2013)
Ração 2 – Lote1
-16,98 ± 0,01ª 2 4,19 ± 0,98ª 2
(Fevereiro 2014) 0,001 0,001
-18,15 ± 2,07ª 6 4,32 ± 0,54ª 6
(Março 2014)
-22,53 ± 0,53b 5 2,83 ± 0,04b 5
(Abril 2014)
entre os lotes de ração (P ≤ 0,05) pelo teste de Tukey HSD.
CAUNESP 95
Os organismos que compõem a biota aquática (plâncton 1 e 2), que não

apresentaram diferenças significativas (P ≥ 0,05) para a composição de δ13C
entre os tratamentos (Anexo IX). Os valores médios de δ 13C da biota aquática
durante o cultivo variaram de:
 -23,43 ± 1,04‰ a -15,76 ± 3,40‰ para o plâncton 1;

 -22,20 ± 2,31‰ a -16,25 ± 3,47‰ para o plâncton 2;
Para a composição de δ15N, houve diferenças significativas (P ≤ 0,05) entre

os tratamentos para a biota aquática (Anexo IX). Os valores médios de δ 15N da
biota aquática durante o cultivo variaram de:
 3,96 ± 0,46‰ a 7,35 ± 0,08‰ para o plâncton 1;

 5,35 ± 0,26‰ a 9,47 ± 0,19‰ para o plâncton 2;
Na Coleta 1, o tratamento IMTA-CAGE apresentou valor de δ15N mais

enriquecido para o plâncton 1 em relação aos demais tratamentos (P ≤ 0,05). Os
tratamentos IMTA-FREE e FISH não apresentaram diferenças no valor de δ 15N
para esta fonte (Figura 3, Anexo IX). Já no plâncton 2 o tratamento IMTA-FREE
foi mais empobrecido em δ15N quando comparados aos tratamentos IMTA-CAGE
e FISH (P ≤ 0,05). Ambos os tratamentos não apresentaram diferenças no valor
de δ15N para o plâncton 2 (Figura 3, Anexo IX).
Na Coleta 2, apenas a fonte plâncton 2 apresentou variação na

composição de δ15N. O tratamento IMTA-FREE foi mais empobrecido em δ15N em
relação aos tratamentos IMTA-CAGE e FISH (P ≤ 0,05). Os dois últimos
tratamentos não apresentaram diferenças significativas (P ≥ 0,05) para esta fonte
(Figura 4, Anexo IX).
Na coleta 3, não houve variação na composição de δ 15N para as fontes

plâncton 1 e 2 entre os tratamentos (P ≥ 0,05) (Figura 5, Anexo IX). Nessa mesma
coleta, o perifíton do tanque-rede do tratamento IMTA-CAGE foi coletado por ser
uma possível fonte alimentar para o tambaqui. Os valores médios da composição
de δ13C e δ15N do perífiton foram de -18,17 ± 2,48‰ e 6,41 ± 1,61‰
respectivamente (Figura 5).
CAUNESP 96
Figura 3. Composição de δ13C e δ15N (Média ± SD) no músculo do tambaqui (C. macropomum) e
fontes de alimento nos diferentes sistemas de cultivo da Coleta 1. O círculo pontilhado indica a
posição do consumidor (tambaqui). Os valores estão ajustados pelo fator de fracionamento
isotópico.
CAUNESP 97
isotópico.
CAUNESP 98
isotópico.
CAUNESP 99
3.2. Contribuição relativa das fontes de alimento para o tambaqui em

diferentes sistemas de cultivo.
A dieta inerte e a biota aquática apresentaram contribuições consideráveis

para o tambaqui pelo Modelo de Mistura Bayesiano. No entanto, houve variação
entre os sistemas de cultivo. Para o IMTA-FREE a biota aquática contribuiu com
51% enquanto a dieta inerte contribuiu com. No IMTA-CAGE, ambas a fontes
contribuíram com 50%. Já no tratamento FISH, houve menor participação da biota
aquática, com média de 47% em relação à dieta inerte, com média de 53%.
Dentro do modelo de mistura considerou-se a dieta inerte como a soma das duas
rações fornecidas durante o cultivo. No entanto, como a ração 1 foi fornecida
apenas na primeira etapa de cultivo (1° mês), acredita-se que o sinal isotópico
desta fonte estaria presente no músculo do tambaqui. A ração 2 (lotes 1, 2 e 3),
que foi fornecida durante a segunda etapa até o final de cultivo (4 meses)
apresentou contribuição de 22,03% para o IMTA-FREE, 23,10% para o IMTA-
CAGE e 25,30% para o tratamento FISH.
Na coleta 1, a ração 1 apresentou maior contribuição relativa para o

tambaqui em todos os sistemas de cultivo. Os valores percentuais dessa fonte de
alimento foram de 32,30% para o IMTA-FREE, 36,20% para o IMTA-CAGE e
32,90% para o tratamento FISH (Figura 6). Já a contribuição relativa das fontes
secundárias da Coleta 1 se expressou diferente. No IMTA-FREE, a segunda
maior fonte incorporada foi o plâncton 1 (25,90%), seguidos do plâncton 2
(22,10%) e ração 2 (19,70%). Para o IMTA-CAGE o plâncton 2 (22,70%) foi a
principal fonte secundária, seguidos da ração 2 (21,60%) e plâncton 1 (19,40%).
No tratamento FISH as fontes secundárias foram ração 2 (23,20%), seguidos do
plâncton 2 (22,50%) e plâncton 1 (21,40%) (Figura 6).
Na Coleta 2, o plâncton 1 apresentou maior contribuição relativa para o

sistema IMTA-FREE (26,80%) e as fontes secundárias incorporadas no tambaqui
nesse sistema foram ração 1 (25,90%), plâncton 2 (24,30%) e ração 2 (22,90%).
Para o IMTA-CAGE a maior contribuição relativa foi por parte da ração 2
(27,10%), seguidos do plâncton 2 (24,50%), plâncton 1 (24,30%) e ração 1
(23,90%). No tratamento FISH, a contribuição relativa das fontes foi maior para a
ração 2 com 26,70%, seguidos da ração 1 (26,50%), plâncton 1 (24,80%) e
plâncton 2 (21,90%), conforme apresentados na Figura 7.
CAUNESP 100
Na coleta 3, a participação da biota aquática foi maior para o sistema

IMTA-FREE, com participação de 28,70% para o plâncton 2, seguidos do plâncton
1 (25,60%), ração 2 (23,50%) e ração 1 (22,20%) (Figura 8). Para o tratamento
IMTA-CAGE, o plâncton 2 e ração 2 e exibiram o mesmo valor percentual de
20,60%, seguidos da ração 1 (20,20%), plâncton 1 (20,10%) e perifíton (18,60%).
Já no tratamento FISH (Figura 8), a Ração 2 foi a maior fonte de alimento
incorporada no tecido, com média de 26,0%, seguidos da Ração 1 (25,00%),
Plâncton 2 (25,30%) e Plâncton 1 (23,70%).
CAUNESP 101
Figura 6. Contribuição relativa média (%) das fontes de alimento para o tambaqui (C.
macropomum) nos sistemas de cultivo da Coleta 1, estimados pelo Modelo de Mistura Bayesiano.
CAUNESP 102
CAUNESP 103
CAUNESP 104
3.3. Densidade de grupos zooplanctônicos nos sistemas de cultivo
Durante o cultivo, não houve diferença entre os tratamentos em relação a

densidade do zooplâncton total (P ≥ 0,05). Todos os tratamentos apresentaram
maior densidade para o grupo Rotifera (~50%), seguidos de Copepoda (~36%),
Cladocera (~9%). Nos demais grupos, exceto para o tratamento FISH a
densidade do grupo Ostracoda (2,53%) foi superior ao grupo Protozoa (0,5%). Os
valores de densidade e porcentagem dos grupos zooplanctônicos entre os
tratamentos estão apresentados na tabela 6 e figura 9.
Tabela 6. Valores médios de densidade dos organismos zooplanctônicos nos

sistemas de cultivo.
IMTA-FREE IMTA- CAGE FISH P-valor
Zooplâncton total 8.081,06 7.985,75 6.646,21 0,810

Rotifera (ind L-1) 4.150,76 4.995,02 3.039,39 0,459
Cladocera (ind L-1) 463,64 513,81 998,50 0,470
Copepoda (ind L-1) 3.461,36 2.455,61 2.406,82 0,470
Ostracoda (ind L-1) 1,52 7,25 168,01 ----
Protozoa (ind L-1) 3,79 14,06 33,50 ----
*Valores médios de todas as coletas durante o cultivo (Novembro 2013 – Abril 2014). Não houve
diferença estatisticamente significativa pelo teste de Kruskal-Wallis (P ≥ 0,05).
Figura 9. Densidade (%) dos grupos zooplanctônicos nos sistemas de cultivo.
CAUNESP 105
De acordo com a caracterização isotópica das fontes de alimento e

consumidores, o Plâncton 1 (20-60 µm) apresentou menor valor médio de δ 15N
durante o cultivo e por isso foi considerado a linha de base (i.e. consumidor
primário) para o cálculo de posição trófica. Como resultados, o tambaqui
apresentou a mesma a mesma posição trófica entre os tratamentos e não houve
variação ao longo do cultivo (P ≥ 0,05) (Figuras 10 e 11, Anexos XIII e XIV). Isso
pode indicar que a espécie tem preferência alimentar pelas mesmas fontes de
alimento.
4,0
4,0
3,5 A B
3,5 a
a a
3,0
3,0 a a
a
Posição trófica
Posição trófica
2,5
2,5
2,0
2,0
1,5
1,5
1,0
1,0
0,5
0,5
0,0
0,0
IMTA-FREE IMTA-CAGE FISH IMTA-FREE IMTA-CAGE FISH
4,0
C
3,5 a a
a
3,0
Posição trófica
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
IMTA-FREE IMTA-CAGE FISH
Figura 10. Posição trófica (Média ± SD) do tambaqui entre os tratamentos IMTA-FREE, IMTA-
CAGE e FISH. A- Coleta 1; B- Coleta 2; C- Coleta 3. Não houve diferenças significativas (P ≥ 0,05)
entre os tratamentos pelo teste de Kruskal-Wallis.
CAUNESP 106
Na coleta 1, o IMTA-FREE apresentou posição trófica de 2,87 ± 0,42,

enquanto os tratamentos IMTA-CAGE e FISH apresentaram valores de 2,39 ±
0,29 e 2,55 ± 0,61 respectivamente (P ≥ 0,05). A posição trófica encontrada na
Coleta 2 foram de 2,82 ± 0,58 para o IMTA-FREE, 2,55 ± 0,28 para o IMTA-CAGE
e 2,56 ± 0,33 para o tratamento FISH (P ≥ 0,05). Já na Coleta 3, a posição trófica
variou entre 3,12 ± 0,15 para o IMTA-FREE, 2,76 ± 0,24 para o IMTA-CAGE e
3,08 ± 0,19 para o tratamento FISH (P ≥ 0,05).
Figura 11. Posição trófica do tambaqui (Média ± SD) ao longo do cultivo. Não houve diferenças
significativas (P ≥ 0,05) pelo teste de Kruskal-Wallis.
4. DISCUSSÃO

alimento nos sistemas de cultivo.
Neste experimento, apesar de haver sistemas de cultivo distintos, os

tambaquis receberam o mesmo manejo alimentar. No entanto, houve variação na
composição de δ13C no músculo do tambaqui apenas na coleta 2. Além disso, os
valores δ13C e δ15N encontrados neste trabalho foram mais enriquecidos em
comparação com a literatura.
Em peixes, essas variações na composição de δ 13C e δ15N são

decorrentes a diversos fatores como: variação individual, qualidade dos itens
CAUNESP 107
alimentares, fracionamento isotópico, tipos de tecido e turnover isotópico (Fry,

1999; Post, 2002). DeNiro & Epstein (1978) reportaram que indivíduos da mesma
espécie diferem no seu fracionamento isotópico quando alimentados com a
mesma dieta e a variação de carbono entre os indivíduos pode ser atribuída à
perda rápida de 12CO em relação ao 13CO pela respiração. A qualidade e
2 2
assimilação dos nutrientes das fontes alimentares alóctones e autóctones também

influenciam diretamente na composição isotópica de peixes cultivados (Gannes et
al., 1997; Sant’Ana et al., 2010). Independente destas características, a
composição isotópica do animal pode variar também de acordo com a
sazonalidade e o local onde os animais exploram suas fontes alimentares (Smith
et al., 1996). Esses fatores podem explicar a variação de δ 13C dos tambaquis
cultivados nos sistemas IMTA-FREE e IMTA-CAGE.
Em relação à composição de δ13C e δ15N do tambaqui, Costa (2013)

encontrou valores isotópicos em tambaquis cultivados variando de -22,23 a -
20,62‰ para o carbono e 4,84 a 7,13‰ para o nitrogênio. Valores mais
empobrecidos de carbono também foram reportados por (Oliveira et al., 2006)
para tambaquis na natureza que variaram de -28,8 a -25,9‰. Quanto ao
nitrogênio, os autores encontraram médias de 7,0 a 9,8‰ que corroboraram com
o presente estudo.
No entanto, as condições de cultivo do presente estudo foram diferentes

em relação à literatura. Na aquicultura, tanques em geral e viveiros de peixes são
ambientes que sofrem constantemente com influências de manejo. Isto é o efeito
das condições autóctones e alóctones na dinâmica dos nutrientes da água
(Sipaúba-Tavares, 2013). Fatores como arraçoamento e adubação antes e
durante a permanência dos peixes podem interferir no estado trófico desses
sistemas (Lachi & Sipaúba-Tavares, 2008). Os viveiros experimentais desse
trabalho foram abastecidos com águas hipereutróficas que se caracterizam por
serem ricas em nutrientes e matéria orgânica (MO) (CETESB, 2007). Além disso,
não houve fluxo contínuo de água, pois esta era reposta apenas para compensar
as perdas por evaporação e infiltração.
Deste modo, devido às condições de cultivo desse experimento, o

arraçoamento e a reposição de água hipereutrófica podem ser considerados
como importantes fontes de entrada de nutrientes nesses sistemas de cultivo.
CAUNESP 108
Isso pode ser confirmado por Flickinger (dados não publicados) ao estudar o
balanço de carbono e nitrogênio neste experimento. Nos sistemas IMTA-FREE e
FISH, o arraçoamento foi à principal fonte de entrada de carbono e nitrogênio,
com médias de 56,7% e 64,6% para o carbono e 75,4% e 77,6% para o
nitrogênio, respectivamente. No tratamento IMTA-CAGE, as fontes de entrada de
carbono e nitrogênio, foi por meio da água hipereutrófica (25,4 e 41,2%), seguido
do arraçoamento (24,3 e 30,2%).
O fornecimento dos recursos alóctones em ambientes aquáticos costuma

aumentar a produtividade local e afetar a dieta dos peixes, bem como a teia
trófica inteira (Dodds, 2007). Como consequência, esses fatores podem ter
influenciado nos valores de δ13C e δ15N tanto da biota aquática, como dos
tambaquis. Marcadores biológicos como o carbono e o nitrogênio, baseiam-se na
premissa de que a composição isotópica é conservativa e que as combinações de
distintas fontes determinam o fluxo de nutrientes entre organismos produtores,
consumidores e decompositores (Forsberg et al., 1993).
Em relação às fontes que compõem a biota aquática, o plâncton 1 e

perifíton por apresentarem material vegetal (i.e fitoplâncton) em suas
composições, podem ser considerados como produtores primários nestes
sistemas. Porém os valores de δ13C e δ15N dessas fontes foram mais
enriquecidos quando comparados com a literatura. Na natureza as composições
de δ13C (-37,2 a -34‰) e δ15N (2,7 a 4,4‰) do fitoplâncton são bem
empobrecidas (Hamilton & Lewis Jr, 1992; Martinelli et al., 2009). Por outro lado,
no perifíton, a composição isotópica também é mais empobrecida, porém com
ampla variação de δ13C (–36,6 a –24,3 ‰) (Benedito-Cecilio & Lopes, 2002) e
δ15N (2,7 a 7,1‰) (Lopes et al., 2006) .
Deste modo, os recursos alóctones, bem como as condições de cultivo,

podem ser responsáveis pelo enriquecimento dessas fontes, assim como na
variação de δ15N do plâncton 1 entre os tratamentos IMTA-FREE e IMTA-CAGE.
No tratamento IMTA-FREE, houve menor entrada de nitrogênio pela água
hipereutrófica e maior pelo arraçoamento (Flickinger, dados não publicados).
Enquanto que no sistema IMTA-CAGE houve menor arraçoamento em relação
aos demais tratamentos, e por isso, a principal entrada de nitrogênio nesses
CAUNESP 109
sistemas, foi proveniente da água hipereutrófica (Flickinger, dados não

publicados).
Os produtores primários são organismos fotossintetizantes que fixam o

carbono no meio em que vivem. As variações de δ 13C para o fitoplâncton estão
relacionadas com a origem do carbono inorgânico dissolvido (CID) (Boutton,
1991). No perifíton, as variações de δ13C e δ15N podem ocorrer devido à
complexa comunidade de organismos e o ao uso de CO 2 biogênico presente no
substrato em que está aderido (Benedito-Cecilio et al., 2000). Além disso, os
valores de δ13C dos produtores primários também dependem das vias
fotossintéticas (C3 e C4) nas espécies de algas (Finlay, 2001). Para o nitrogênio,
as formas predominantes de nitrogênio inorgânico dissolvido (NID) fixado pelos
produtores primários são na forma de nitrato (NO 3-) e íon amônio (NH4+)
(Schmidt, 1982). A origem do nitrogênio, bem como os processos de
desnitrificação e a evaporação da amônia podem aumentar δ 15N na água (Wada,
2009). Outra hipótese que pode ter contribuído para o enriquecimento das fontes
plâncton 1 e perifíton, é o fato das amostras não serem puras em fitoplâncton,
podendo haver outros organismos em sua composição (séston).
As fontes de carbono e nitrogênio de produtores primários sustentam a

produção de zooplâncton (Brett et al., 2009; Reis et al., 2016). Estes representam
um importante elo na cadeia alimentar de ecossistemas aquáticos. Isso porque
são condutores do fluxo de energia dos produtores primários para consumidores
de níveis tróficos superiores (i.e. peixes onívoros, carnívoros e outros organismos
topo de cadeia) (Reis et al., 2016; Sipaúba-Tavares, 2013). A fonte plâncton 2
desse experimento, constituiu-se em sua maioria de organismos zooplanctônicos
e por isso, podem ser considerados como consumidores primários nestes
sistemas. Assim como no plâncton 1, os valores de δ 15N do plâncton 2 no sistema
IMTA-CAGE foram mais enriquecidos enquanto que no IMTA-FREE foram mais
empobrecidos. O consumo de produtores primários pela comunidade
zooplanctônica podem explicar essas variações.
Durante o cultivo, as rações comerciais fornecidas aos tambaquis

apresentaram composição de δ13C (-22,54 a -16,98‰) e δ15N (2,83 a 4,39‰)
variadas. Os ingredientes principais e eventuais substitutivos dessas rações
constituíram-se em fontes C3, C4 e farinha de origem animal. Alguns autores
CAUNESP 110
reportam que o empobrecimento e enriquecimento isotópico de dietas são devido

à variação na composição percentual dos ingredientes (Vogel, 1993; Werner &
Schmidt, 2002).
A inclusão de fontes C3 em dietas comerciais favorece valores de δ13C

mais empobrecidos enquanto fontes C4 favorecem valores mais enriquecidos
(Denadai et al., 2011; Vogel, 1993). Quanto à origem e a quantidade da fonte de
proteína animal, podem favorecer tanto ao empobrecimento como enriquecimento
de δ13C e δ15N presente em rações (Carrijo et al., 2006; Gottmann et al., 2008).
Deste modo, pode-se dizer que o empobrecimento de δ13C na ração 1 pode ter
sido decorrente às fontes C3,. Enquanto o enriquecimento de δ15N pode estar
relacionado ao alto teor de proteína animal (45%). Já na ração 2, os lotes 1, 2 e 3
tiveram as mesmas fontes de carbono (C3 e C4). Porém, o enriquecimento de δ13C
e δ15N nos lotes 1 e 2 em comparação ao lote 3, se deve a proteína de origem
animal que foi diferenciada nesses lotes.
4.2. Contribuição da biota aquática e dieta inerte para o tambaqui nos

sistemas de cultivo
Estudos de composição isotópica mostraram que a importância do

zooplâncton na natureza para o crescimento do tambaqui é de até 80% (Araújo-
Lima & Goulding, 1998). A composição de carbono dessas fontes é distinta em
relação às outras fontes alimentares do tambaqui, como frutos e sementes. Isso
porque o zooplâncton recebe seu carbono do fitoplâncton que possui composição
isotópica distinta em comparação aos frutos e sementes (Araújo-Lima et al.,
1996). Dependendo do ambiente e sazonalidade, o zooplâncton é considerado o
item mais importante na sustentação dos estoques pesqueiros dessa espécie
(Araújo-Lima & Goulding, 1998; Oliveira et al., 2006).
Em sistemas de cultivo, produtores primários e consumidores primários

podem ser utilizados diretamente como alimento para peixes planctófagos
(Sipaúba-Tavares, 2013). Em larvas de tambaquis de ambiente indoor, por
exemplo, o zooplâncton é uma importante fonte de nutrientes de acordo com sua
disponibilidade e tamanho (Sipaúba-Tavares, 1993). Geralmente, a presença de
rotíferos, copépodes (i.e. naúplios e copepoditos), e principalmente cladóceros
são positivas para alimentação no estágio inicial do tambaqui e pacu. Pois, esses
CAUNESP 111
peixes costumam ingerir facilmente organismos zooplanctônicos menores

(Sipaúba-Tavares, 1993; Sipaúba-Tavares & Braga, 2007; Sipaúba-Tavares et al.,
2001). Alguns estudos reportam que tanto as larvas como juvenis de tambaqui
costumam selecionar, preferencialmente zooplâncton da classe Cladocera
(Carvalho & Tundisi, 1981; Sipaúba-Tavares, 1993).
Nos sistemas de cultivo, a fonte plâncton 1 assimilada pelo tambaqui nos

diferentes tratamentos, não indica que esta espécie tem preferência por
fitoplâncton. Como a fonte plâncton 1 se trata de uma amostra não pura de
fitoplâncton, há a presença de fragmentos de outros organismos maiores e
menores que compõem o séston. Com isso, fragmentos de organismos
zooplanctônicos podem estar presentes na fonte plâncton 1.
Utilizando os isótopos estáveis de carbono e nitrogênio associado à

aplicação de modelo de balanço de massa simples, Costa (2013) verificou que em
viveiros experimentais de monocultivo, a participação de zooplâncton foi inferior a
30%. Sendo assim, a ração comercial contribuiu com 77 a 94,5% para o tambaqui
na fase de recria. Porém, as condições de cultivo no presente estudo, como
qualidade da água de abastecimento e fluxo contínuo da água foram diferentes
em relação ao trabalho deste autor.
Por meio do modelo de mistura Bayesiano foi possível estimar nesses

sistemas que a contribuição do plâncton na alimentação do tambaqui foi superior
e a dieta inerte inferior se comparadas às da literatura existente. No IMTA-FREE,
a participação do plâncton na dieta dos tambaquis foi superior quando
comparados aos tratamentos IMTA-CAGE e FISH. Porém, esses valores foram
muito equilibrados. Independente do sistema de cultivo e fase do mesmo
(alevinagem e recria), a participação do plâncton contribuiu consideravelmente
para o crescimento do tambaqui (47 a 51%). Já o perifíton teve uma contribuição
inferior a 20% no sistema IMTA-CAGE. Alguns autores reportaram que o
crescimento do tambaqui pode ser atribuído também ao efeito indireto do
perifíton, devido a sua assimilação por alimento natural (Silva et al., 2007;
Tortolero et al., 2015).
Furuya et al. (1999) observaram que o plâncton é uma importante fonte

alimentar para diminuir a quantidade de proteína na ração, visto que estes
CAUNESP 112
animais possuem um elevado valor biológico, principalmente os pertencentes ao

filo Rotifera. De acordo com Roa et al. (1998), rotíferos são muito importantes
como itens alimentares para peixes onívoros planctófagos e participam de 27,4 e
43,8% na dieta desses peixes. A utilização de dietas artificiais como única fonte
de alimento não tem resultado em sucesso para a maioria das espécies de
peixes, porém o seu consórcio com o alimento vivo tem sido mais eficiente
(Fermin & Recometa, 1988).
Alguns fatores como: grau de trofia da água de abastecimento, flutuação do

zooplâncton, qualidade nutricional da ração, assim como, o turnover isotópico e
fracionamento isotópico da fonte em relação ao consumidor também tiveram
participação. Estes podem ter colaborado no aumento da contribuição pela biota
aquática e menor aproveitamento da dieta inerte para os tambaquis cultivados.
Apesar da dieta inerte não ter sido aproveitada integralmente pelo tambaqui
(22,03 a 25,30%), foi uma importante fonte de alimento alóctone para toda a
cadeia trófica desses sistemas, incluindo o camarão-da-amazônia nos sistemas
IMTA. Porém, a ração é um dos itens mais caros na produção de peixes
chegando a contribuir com 70% dos custos (Gomes et al., 2006; Kubitza, 2016).
Por isso, se faz necessário a aplicação de um manejo adequado nesses sistemas
de cultivo para que haja uma redução da quantidade de ração fornecida,
favorecendo assim, o consumo de alimento natural presente nos viveiros.
4.3. Densidade de grupos zooplanctônicos nos sistemas de cultivo
As altas densidades de indivíduos encontradas neste trabalho se devem as

condições de cultivo e estado trófico da água de abastecimento dos tratamentos.
A água de abastecimento desse experimento provém de um viveiro que possui
grande aporte de MO e elevada eutrofização (Sipaúba-Tavares et al., 2010).
Esses ambientes possuem altas quantidades de nutrientes, como nitrogênio e
fósforo, os quais alteram a composição do fitoplâncton, que por sua vez,
determina a composição do zooplâncton (Benndorf et al., 2002).
Os organismos que compõem a comunidade zooplanctônica são sensíveis
a mudanças ambientais como estado trófico da água. Essas mudanças estão
relacionadas à biomassa e densidade desses indivíduos (Matsumura-Tundisi &
Tundisi, 2003). A densidade encontrada neste trabalho foi maior para os grupos
CAUNESP 113
Rotifera, Copepoda e Cladocera corroborando assim, com a literatura (Travaini-

Lima et al., 2016).
A alta carga de MO dos viveiros experimentais proporcionou fontes de
alimentos em alta densidade para os rotíferos, que são grandes consumidores de
bactérias (Travaini-Lima et al., 2016). Por serem mais adaptados a mudanças de
ambientes em longo prazo se tornam (Sipaúba-Tavares et al., 2008). A densidade
de Copepoda e Cladocera em sistemas depende de fatores como: nutrientes em
suspensão na água, oxigênio disponível, transparência e mudanças de
temperatura (Sipaúba-Tavares & Braga, 1999). Alguns autores também
reportaram que em ambientes eutróficos verifica-se a predominância de alguns
grupos de Copepoda, como o Cyclopoida, além de algumas espécies de
Cladocera e Rotifera (Parra et al., 2009; Rietzler et al., 2002; Sendacz et al.,
2006). A menor densidade de Cladocera nos sistemas de cultivo também pode
estar associada ao consumo pelo tambaqui. Visto que no modelo de contribuição
de fontes, a biota aquática contribuiu com 47 a 51% na alimentação do tambaqui.
Em estudos anteriores, Santos (2009) encontrou o valor médio de 2,81

para a posição trófica do tambaqui em diferentes períodos (seca e cheia). Isso
permitiu a classificação dessa espécie como consumidor primário, por ser
onívoro, mas com tendência a frugivoria (Goulding & Carvalho, 1982; Santos,
2009). Os valores médios encontrados para o tambaqui neste trabalho não
diferenciaram entre os tratamentos e ao longo do cultivo. Os resultados
encontrados corroboram com os valores de posição trófica encontrados na
natureza para esta espécie. Dessa forma, a determinação da composição
isotópica das fontes de alimento e dos consumidores parece ser bem eficiente
para avaliar a posição trófica do tambaqui nos diferentes sistemas de cultivo.
5. CONCLUSÃO
Os resultados obtidos neste trabalho nos levam a concluir que:
CAUNESP 114
- Por meio da metodologia isotópica e modelo bayesiano foi possível

estimar a contribuição das fontes de alimento do tambaqui nos diferentes
sistemas de cultivo. No entanto, a determinação do fator de fracionamento
isotópico para a espécie seria essencial para a eficácia do modelo.
- O sistema IMTA-FREE apresentou contribuição maior pela biota aquática

para o tambaqui em relação aos sistemas IMTA-CAGE e FISH. No entanto,
independente do sistema de cultivo, o tambaqui apresentou bom
aproveitamento da biota aquática, caracterizando o plâncton como uma
importante fonte de alimento para o crescimento desta espécie nas
condições de cultivo estudadas;
- O estado trófico da água de abastecimento permitiu maior densidade de

comunidades zooplanctônicas;
- De acordo com a sua posição trófica, o tambaqui pode ser considerado

como consumidor primário nesses sistemas, por ser onívoro e filtrador;
- Há a necessidade de estudos de manejo adequado para que ocorra uma

diminuição do arraçoamento e ao mesmo tempo a produção de
zooplâncton de alta qualidade nutricional para o tambaqui nessas
condições de cultivo;
- O modelo de contribuição de fontes mostrou que o tambaqui cultivado na

fase de alevinagem e recria se adaptou bem em sistemas integrados com o
camarão-da-amazônia. No entanto, são necessários estudos futuros para
estimar a proporção das fontes alimentares no cultivo do tambaqui na fase
de engorda.
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CAUNESP 121
Capítulo 4 – Considerações finais
CAUNESP 122
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Com base nos resultados encontrados, é possível dizer que o camarão-da-

amazônia e o tambaqui assimilam nutrientes tanto da dieta inerte como da biota
aquática. Portanto, foi confirmada a hipótese de que parte significativa da dieta
desses animais é constituída por fontes de alimento autóctone, com contribuições
relativas de ~50% no monocultivo do camarão e ~47% no monocultivo do
tambaqui. Nos sistemas IMTA, o alimento autóctone contribuiu de ~59 a 64%
para o camarão e ~50 a 51% para o tambaqui. Entretanto nos sistemas IMTA, a
dieta alóctone (ração 1 e ração 2) teve contribuição relativa de ~49 a 50% para os
tambaquis e 36 a 41% para o camarões. Portanto, parte da ração fornecida aos
tambaquis que não foi consumida pelos mesmos foi assimilada pelos camarões,
confirmando a hipótese de otimização do uso da dieta em sistemas IMTA.
Portanto, houve melhor aproveitamento da dieta alóctone nos sistemas
IMTA, pois serviu como fonte direta de alimento para o tambaqui e para o
camarão-da-amazônia. Nos sistemas monocultivo, a dieta inerte não consumida
foi desperdiçada, gerando apenas nutrientes para esses sistemas. Dessa forma
rejeitou-se a hipótese que os sistemas IMTA e monocultivo tivessem o mesmo
fluxo de nutrientes. Sabe-se que a ração comercial é um dos custos mais
elevados nos sistemas de produção. O baixo aproveitamento pelos peixes e
camarões em sistemas de monocultivo, mostra a necessidade de adoção de
melhores práticas de manejo. Assim, o uso de sistemas IMTA permite produzir
duas ou mais espécies de organismos aquáticos usando a mesma quantidade de
ração.
Viu-se que a água hipereutrófica favorece o aumento da produção da biota
aquática, contribuindo com alimentação autóctone nos sistemas aquícolas. Assim,
a fertilização da água nos viveiros oligotróficos seria uma boa alternativa como
fonte de entrada de nutrientes nos sistemas de cultivo. Mas, essa adubação
precisa ser feita de forma correta, pois o tipo de adubo utilizado e sua frequência
de uso podem eutrofizar em excesso o ambiente aquático, favorecendo o
crescimento de algumas espécies fitoplanctônicas (i.e. cianobactérias). Porém,
sabe-se que essas comunidades, exercem papel ecológico negativo nos sistemas
de cultivo, pois produzem cianotoxinas que causam “off-flavor” no pescado. Além
CAUNESP 123
disso, esses fatores podem causar mortalidade de peixes/camarões, riscos ao

mercado consumidor, além de causar prejuízo ao produtor. Portanto, todos esses
impactos ambientais negativos podem comprometer a sustentabilidade desses
sistemas.
Em relação à posição trófica dos consumidores, apesar do camarão-da-
amazônia e tambaqui serem classificados como organismos onívoros, ocupam
nichos diferentes dentro dos sistemas (i.e. tambaqui é pelágico enquanto o
camarão é bentônico). Além disso, essas espécies possuem preferências
alimentares diferenciadas. No cultivo do tambaqui, apesar deste ter recebido a
dieta inerte, teve um excelente aproveitamento da biota aquática presente nos
viveiros (i.e. plâncton). Já o camarão por sua vez apresentou a dieta com fontes
mais diversificadas. Como exemplo, observou-se que além da dieta inerte, a fonte
plâncton 1 (organismos de 20-60µm) teve importância considerável na
alimentação do camarão-da-amazônia. Esse resultado sugere futuras pesquisas
na área de nutrição para esta espécie. Pois até o presente, estudos com nutrição
de camarões de água doce ainda são escassos, por isso ainda não existe uma
ração específica para esses camarões no Brasil.
De uma forma geral, os resultados mostraram o potencial de ambas as
espécies para produção em sistemas IMTA, como excelente alternativa de
aquicultura mais sustentável. Viu-se que o camarão como espécie cocultivada é
capaz de aproveitar o material orgânico gerado pelo tambaqui em sistemas de
cultivos integrados. Mesmo assim, ainda são necessários mais estudos a respeito
da determinação do fator de fracionamento isotópico das espécies e
conhecimentos na estrutura trófica de cada sistema. Assim, os resultados obtidos
nesses estudos poderão proporcionar um melhor entendimento da ecologia trófica
desses organismos nessas condições de cultivo
CAUNESP 124
Anexos
CAUNESP 125
Anexo I. Composição de δ13C e δ15N das fontes de alimento no cultivo do camarão-da-amazônia durante a Coleta 1 (Fev. 2014).
δ13C (‰) δ15N (‰)

Fontes
Plâncton 1 (20-60 µm)
IMTA –FREE -20,93 ± 1,60ª 3 5,32 ± 0,23b 3
IMTA-CAGE -16,82 ± 2,87ª 3 0,111 7,35 ± 0,08ª 3 0,000*
PRAWN -20,17 ± 2,27ª 3 8,21 ± 0,40ª 3

IMTA –FREE -19,37 ± 1,62ª 3 7,45 ± 0,59b 3
IMTA-CAGE -18,86 ± 2,37ª 3 0,443 9,47 ± 0,19ª 3 0,002

PRAWN -20,56 ± 1,92ª 3 9,22 ± 0,36ª 3
Sedimento
IMTA –FREE - 20,94 ± 0,36ª 3 7,74 ± 0,50ª 3
IMTA-CAGE -20,95 ± 0,66ª 3 0,106 7,00 ± 0,50ª 3 0,190

PRAWN -21,00 ± 0,65ª 3 8,26 ± 0,31ª 3
Fezes de peixe
IMTA –FREE -21,64 ± 0,48 4 5,64 ± 0,57 4
IMTA-CAGE ---- ---- ---- ---- ---- -----
PRAWN ---- ---- ---- ----

*Média e Desvio Padrão (SD). *Letras diferentes na mesma coluna indicam que as médias diferem significativamente (P  0,05) entre os tratamentos pelo teste de
Tukey (HSD).
CAUNESP 126
Anexo II. Composição de δ13C e δ15N das fontes de alimento no cultivo do camarão-da-amazônia durante a Coleta 2 (Mar. 2014).
δ13C (‰) δ15N (‰)

Fontes
IMTA –FREE -20,26 ± 0,68ª 3 4,56 ± 0,33b 3
IMTA-CAGE -20,69 ± 1,68ª 3 0,901 6,06 ± 1,22ª 3 0,002
PRAWN -19,64 ± 2,76ª 3 7,42 ± 0,84ª 3

IMTA –FREE -21,78 ± 0,85ª 3 6,23 ± 0,83b 3
IMTA-CAGE -20,39 ± 0,22ª 3 0,078 8,57 ± 0,68ª 3 0,013
PRAWN -20,16 ± 0,88ª 3 9,03 ± 0,40ª 3
Sedimento
IMTA –FREE - 21,03 ± 0,51ª 3 6,60 ± 0,48ª 3

IMTA-CAGE -20,97 ± 0,48ª 3 0,238 7,30 ± 0,11ª 3 0,111
PRAWN -20,68 ± 0,78ª 3 7,33 ± 0,31ª 3
Fezes de peixe
IMTA –FREE -19,34 ± 3,62 3 5,62 ± 0,50 3
IMTA-CAGE ---- ---- ---- ---- ---- -----
PRAWN ---- ---- ---- ----

Tukey (HSD).
CAUNESP 127
Anexo III. Composição de δ13C e δ15N das fontes de alimento no cultivo do camarão-da-amazônia durante a Coleta 3 (Abr. 2014).
δ13C (‰) δ15N (‰)

Fontes
IMTA –FREE -21,56 ± 1,04ª 3 3,96 ± 0,46b 3
IMTA-CAGE -21,51 ± 0,57ª 3 0,290 5,61 ± 0,61ª 3 0,001
PRAWN -20,44 ± 0,97ª 3 7,73 ± 1,21ª 3
IMTA –FREE -20,04 ± 1,44ª 3 5,35 ± 0,26a 3
IMTA-CAGE -18,66 ± 0,58ª 3 0,218 7,71 ± 2,30ª 3 0,062
PRAWN -20,03 ± 2,51ª 3 8,98 ± 1,21ª 3
Sedimento
IMTA –FREE -21,68 ± 0,19ª 3 6,52 ± 0,44ª 3
IMTA-CAGE -21,39 ± 0,86ª 3 0,237 7,47 ± 0,87ª 3 0,310
PRAWN -21,05 ± 0,58ª 3 7,58 ± 0,46ª 3
Fezes de peixe
IMTA –FREE -23,76 ± 0,93 3 5,00 ± 0,23 3
IMTA-CAGE -23,90 ± 0,30 4 ---- 6,11 ± 0,65 4 ----
PRAWN ---- ---- ---- ----
Perifíton
IMTA –FREE ---- ---- ----
IMTA-CAGE -18,17 ± 2,48 9 ---- 6,43 ± 1,61 9 ----
PRAWN ---- ----
Tukey (HSD).
CAUNESP 128
Anexo IV. Limites inferiores (5%), superiores (95%) e médias das proporções, referentes à contribuição de fontes de alimento nos
sistema IMTA-FREE durante o cultivo do camarão-da-amazônia, estimados pelo Modelo de Mistura Bayesiano.
Coleta/Fontes Plâncton 1 Plâncton 2 Sedimento Fezes de peixe Ração 1 Ração 2
Coleta 1 Lim. inf. Proporção Lim. inf. Proporção Lim. inf. Proporção Lim. inf. Proporção Lim. inf. Proporção Lim. inf. Proporção
(Fevereiro 2014) e sup. média e sup. média e sup. média e sup. média e sup. média e sup. média
Réplica 1 0 – 0,19 0,167 0 – 0,03 0,146 0 – 0,13 0,142 0 – 0,18 0,155 0 – 0,21 0,168 0 – 0,22 0,218
Réplica 2 0 – 0,21 0,163 0 – 0,20 0,163 0 – 0,19 0,156 0 – 0,20 0,160 0 – 0,20 0,161 0 – 0,23 0,194
Réplica 3 0 – 0,21 0,167 0 – 0,04 0,146 0 – 0,11 0,144 0 – 0,20 0,159 0 – 0,22 0,172 0 – 0,23 0,209
Proporção
---- 0,166 ---- 0,152 ---- 0,147 ---- 0,158 ---- 0,167 ---- 0,207
média total
(Março 2014) e sup. média e sup. média e sup. média e sup. média e sup. média e sup. média
Réplica 1 0 – 0,21 0,179 0 – 0,07 0,143 0 – 0,10 0,142 0 – 0,20 0,170 0 – 0,22 0,165 0 – 0,23 0,198
Réplica 2 0 – 0,21 0,173 0 – 0,17 0,150 0 – 0,18 0,151 0 – 0,21 0,173 0 – 0,20 0,159 0 – 0,22 0,191
Réplica 3 0 – 0,22 0,178 0 – 0,05 0,145 0 – 0,03 0,142 0 – 0,21 0,168 0 – 0,21 0,170 0 – 0,22 0,194
Proporção
---- 0,176 ---- 0,146 ---- 0,145 ---- 0,171 ---- 0,165 ---- 0,194
média total
(Abril 2014) e sup. média e sup. média e sup. média e sup. média e sup. média e sup. média
Réplica 1 0 – 0,21 0,173 0 – 0,21 0,165 0 – 0,05 0,149 0 – 0,20 0,158 0 – 0,21 0,168 0 – 0,22 0,185
Réplica 2 0 – 0,18 0,172 0 – 0,18 0,165 0 – 0,19 0,156 0 – 0,17 0,160 0 – 0,20 0,166 0 – 0,20 0,178
Réplica 3 0 – 0,19 0,177 0 – 0,19 0,162 0 – 0,03 0,143 0 – 0,20 0,156 0 – 0,19 0,168 0 – 0,21 0,191
Proporção
---- 0,174 ---- 0,164 ---- 0,149 ---- 0,158 ---- 0,167 ---- 0,185
média total
*Os valores da contribuição relativa (%) das fontes de alimento apresentados no texto são correspondentes aos valores da proporção média total.
CAUNESP 129
Anexo V. Limites inferiores (5%), superiores (95%) e médias das proporções, referentes à contribuição de fontes de alimento nos
sistema IMTA-CAGE durante o cultivo do camarão-da-amazônia, estimados pelo Modelo de Mistura Bayesiano.
Coleta/Fontes Plâncton 1 Plâncton 2 Sedimento Fezes de peixe Perifíton Ração 1 Ração 2
Coleta 1
Lim. inf. Prop. Lim. inf. Prop. Lim. inf. Prop. Lim. inf. Prop. Lim. inf. Prop. Lim. inf. Prop. Lim. inf. Prop.
(Fevereiro
e sup. média e sup. média e sup. média e sup. média e sup. média e sup. média e sup. média
2014)
Réplica 1 0 – 0,25 0,210 0 – 0,04 0,154 0 – 0,10 0,164 ---- ---- ---- ---- 0 – 0,13 0,178 0 – 0,30 0,292
Réplica 2 0 – 0,26 0,224 0 – 0,22 0,178 0 – 0,08 0,173 ---- ---- ---- ---- 0 – 0,04 0,170 0 – 0,30 0,253
Réplica 3 0 – 0,26 0,211 0 – 0,04 0,151 0 – 0,07 0,165 ---- ---- ---- ---- 0 – 0,06 0,184 0 – 0,26 0,287
Proporção
---- 0,215 ---- 0,161 ---- 0,167 ---- ---- ---- ---- ---- 0,177 ---- 0,277
média total
Coleta 2 Lim. inf. Prop. Lim. inf. Prop. Lim. inf. Prop. Lim. inf. Prop. Lim. inf. Prop. Lim. inf. Prop. Lim. Inf. Prop.
(Março 2014) e sup. média e sup. média e sup. média e sup. média e sup. média e sup. média e sup. média
Réplica 1 0 – 0,24 0,198 0 – 0,04 0,171 0 – 0,23 0,181 ---- ---- ---- ---- 0 – 0,24 0,209 0 – 0,26 0,239
Réplica 2 0 – 0,24 0,199 0 – 0,04 0,160 0 – 0,09 0,175 ---- ---- ---- ---- 0 – 0,26 0,216 0 – 0,29 0,247
Réplica 3 0 – 0,23 0,198 0 – 0,04 0,159 0 – 0,18 0,175 ---- ---- ---- ---- 0 – 0,25 0,212 0 – 0,28 0,253
Proporção
---- 0,198 ---- 0,163 ---- 0,177 ---- ---- ---- ---- ---- 0,212 ---- 0,247
média total
Coleta 3 Lim. inf. Prop. Lim. inf. Prop. Lim. inf. Prop. Lim. inf. Prop. Lim. inf. Prop. Lim. inf. Prop. Lim. inf. Prop.
(Abril 2014) e sup. média e sup. média e sup. média e sup. média e sup. média e sup. média e sup. média
Réplica 1 0 – 0,16 0,142 0 – 0,17 0,139 0 – 0,18 0,135 0 – 0,18 0,145 0 – 0,17 0,136 0 – 0,17 0,146 0 – 0,17 0,154
Réplica 2 0 – 0,17 0,142 0 – 0,04 0,130 0 – 0,05 0,126 0 – 0,18 0,143 0 – 0,16 0,132 0 – 0,16 0,152 0 – 0,20 0,170
Réplica 3 0 – 0,18 0,144 0 – 0,13 0,139 0 – 0,15 0,141 0 – 0,17 0, 147 0 – 0,19 0,138 0 – 0,17 0,143 0 – 0,18 0,143
Proporção
---- 0,143 ---- 0,136 ---- 0,134 ---- 0,145 ---- 0,136 ---- 0,147 ---- 0,156
média total
CAUNESP 130
Anexo VI. Limites inferiores (5%), superiores (95%) e médias das proporções, referentes à contribuição de fontes de alimento nos
sistema PRAWN durante o cultivo do camarão-da-amazônia, estimados pelo Modelo de Mistura Bayesiano.
Coleta/Fontes Plâncton 1 Plâncton 2 Sedimento Ração
Coleta 1 Proporção Proporção Proporção Proporção

Lim. inf. e sup. Lim. inf. e sup. Lim. inf. e sup. Lim. inf. e sup.
(Fevereiro 2014) média média média média
Réplica 1 0 – 0,28 0,258 0 – 0,28 0,239 0 – 0,28 0,243 0 – 0,30 0,259

Réplica 2 0 – 0,31 0,250 0 – 0,28 0,233 0 – 0,28 0,241 0 – 0,29 0,273
Réplica 3 0 – 0,29 0,262 0 – 0,28 0,238 0 – 0,28 0,244 0 – 0,29 0,255
Proporção média total ---- 0,257 ---- 0,237 ---- 0,243 ---- 0,262

(Março 2014) média média média média
Réplica 1 0 – 0,30 0,261 0 – 0,05 0,217 0 – 0,27 0,242 0 – 0,31 0,278

Réplica 2 0 – 0,29 0,254 0 – 0,17 0,205 0 – 0,29 0,243 0 – 0,35 0,296
Réplica 3 0 – 0,29 0,265 0 – 0,30 0,249 0 – 0,30 0,257 0 – 0,27 0,227

(Abril 2014) média média média média
Réplica 1 0 – 0,29 0,250 0 – 0,31 0,255 0 – 0,28 0,243 0 – 0,29 0,251

Réplica 2 0 – 0,30 0,246 0 – 0,30 0,236 0 – 0,28 0,239 0 – 0,30 0,277
Réplica 3 0 – 0,31 0,258 0 – 0,31 0,268 0 – 0,28 0,240 0 – 0,27 0,232
Proporção média total 0,252 0,253 0,241 0,253
CAUNESP 131
Anexo VII. Posições tróficas do camarão-da-amazônia nos diferentes sistemas de cultivo
Posição trófica do consumidor

Coleta/Tratamento
Média ± SD N P-valor
Coleta 1 (Fevereiro 2014)
IMTA-FREE 3,65 ± 0,19ª 6
IMTA-CAGE 3,26 ± 0,15ª 6 0,001
PRAWN 2,98 ± 0,11b 6
Coleta 2 (Março 2014)
IMTA- FREE 3,89 ± 0,13ª 6
IMTA-CAGE 3,60 ± 0,27ab 6 0,005
PRAWN 3,30 ± 0,22b 6
Coleta 3 (Abril 2014)
IMTA-FREE 3,80 ± 0,16ª 6
IMTA-CAGE 3,70 ± 0,18ª 6 0,004
PRAWN 3,02 ± 0,27b 6
*Média e Desvio Padrão (SD). Letras diferentes na mesma coluna indicam que as médias diferem significativamente (P  0,05) entre os tratamentos pelo Teste de
Kruskal-Wallis.
CAUNESP 132
Anexo VIII. Variação temporal nas posições tróficas do camarão-da-amazônia nos diferentes sistemas de cultivo.

Tratamento/Coleta
IMTA-FREE
Coleta 1 (Fevereiro 2014) 3,65 ± 0,19ª 6
Coleta 2 (Março 2014 3,89 ± 0,13ª 6 0,104
Coleta 3 (Abril 2014) 3,80 ± 0,16ª 6
IMTA-CAGE
Coleta 2 (Março 2014 3,60 ± 0,27ab 6 0,012
Coleta 3 (Abril 2014) 3,70 ± 0,18b 6
PRAWN
Coleta 2 (Março 2014 3,30 ± 0,22a 6 0,063
Coleta 3 (Abril 2014) 3,02 ± 0,27a 6
*Média e Desvio Padrão (SD). Letras diferentes na mesma coluna indicam que as médias diferem significativamente (P  0,05) entre as coletas pelo Teste de
Kruskal-Wallis.
CAUNESP 133
Anexo IX. Composição de δ13C e δ15N das fontes de alimento nos sistemas de cultivo do tambaqui (Fev. 2014 – Abr. 2014).
δ13C (‰) δ15N (‰)

Coleta/Fontes
IMTA –FREE -20,93 ± 1,60ª 3 5,32 ± 0,23b 3
IMTA-CAGE -16,82 ± 2,87ª 3 0,111 7,35 ± 0,08ª 3 0,000
FISH -15,7 3,40ª 3 6,42 ±0,68b 3
IMTA –FREE -19,37 ± 1,62ª 3 7,45 ± 0,59b 3
IMTA-CAGE -18,86 ± 2,37ª 3 0,443 9,47 ± 0,19ª 3 0,001
FISH -16,99 ± 3,82ª 3 8,32 ± 0,51ª 3
IMTA –FREE -20,26 ± 0,68ª 3 4,56 ± 0,33a 3
IMTA-CAGE -20,69 ± 1,68ª 3 0,901 6,06 ± 1,22ª 3 0,068
FISH - 20,61 ± 1,91ª 3 6,15 ± 0,23ª 3
IMTA –FREE -21,78 ± 0,85ª 3 6,23 ± 0,83b 3
IMTA-CAGE -20,39 ± 0,22ª 3 0,230 8,57 ± 0,68ª 3 0,001
FISH -22,20 ± 2,31ª 3 8,25 ± 0,17ª 3
IMTA –FREE -21,56 ± 1,04ª 3 3,96 ± 0,46a 3
IMTA-CAGE -21,51 ± 0,57ª 3 0,686 5,61 ± 0,61ª 3 0,069
FISH -23,43 ± 1,04 3 4,77 ± 0,16ª 3
IMTA –FREE -20,04 ± 1,44ª 3 5,35 ± 0,26a 3
IMTA-CAGE -18,66 ± 0,58ª 3 0,218 7,71 ± 2,30ª 3 0,062
FISH -16,25 ± 3,47ª 3 5,88 ± 1,51ª 3
*Média e Desvio Padrão (SD). *Letras diferentes na mesma coluna indicam que as médias diferem significativamente (P  0,05) entre os tratamentos pelo teste de Tukey (HSD).
CAUNESP 134
Anexo X. Limites inferiores (5%), superiores (95%) e médias das proporções, referentes à contribuição de fontes de alimento nos
sistema IMTA-FREE durante o cultivo do tambaqui, estimados pelo Modelo de Mistura Bayesiano.
Coleta/Fontes Plâncton 1 Plâncton 2 Ração 1 Ração 2
Coleta 1 Lim. inf. e Proporção Lim. inf. e Proporção Lim. inf. e Proporção Lim. inf. e Proporção
(Fevereiro 2014) sup. média sup. média sup. média sup. média
Réplica 1 0 – 0,30 0,261 0 – 0,28 0,220 0,02 – 0,35 0,327 0 – 0,15 0,190
Réplica 2 0 – 0,30 0,254 0 – 0,28 0,219 0,03 – 0,33 0,320 0 – 0,23 0,206
Réplica 3 0 – 0,30 0,260 0 – 0,22 0,223 0,02 – 0,33 0,319 0 – 0,19 0,195
(Março 2014) sup. média sup. média sup. média sup. média
Réplica 1 0 – 0,30 0,264 0 – 0,29 0,253 0,01 – 0,31 0,279 0 – 0,16 0,202
Réplica 2 0 – 0,30 0,270 0 – 0,27 0,231 0 – 0,28 0,233 0,01 – 0,30 0,263
Réplica 3 0 – 0,31 0,268 0 – 0,28 0,244 0,01 – 0,31 0,263 0 – 0,26 0,223
(Abril 2014) sup. média sup. média sup. média sup. média
Réplica 1 0 – 0,30 0,255 0 – 0,33 0,288 0 – 0,25 0,221 0 – 0,29 0,235

Réplica 2 0 – 0,29 0,256 0 – 0,34 0,290 0 – 0,27 0,220 0 – 0,28 0,232
Réplica 3 0 – 0,29 0,256 0 – 0,31 0,282 0 – 0,27 0,224 0 – 0,29 0,236
CAUNESP 135
Anexo XI. Limites inferiores (5%), superiores (95%) e médias das proporções, referentes à contribuição de fontes de alimento nos
sistema IMTA-CAGE durante o cultivo do tambaqui, estimados pelo Modelo de Mistura Bayesiano.
Coleta/Fontes Plâncton 1 Plâncton 2 Perifíton Ração 1 Ração 2
Coleta 1 Lim. inf. Proporção Lim. inf. Proporção Lim. inf. Proporção Lim. inf. e Proporção Lim. inf. Proporção
(Fevereiro 2014) e sup. média e sup. média e sup. média sup. média e sup. média
Réplica 1 0 – 0,05 0,196 0 – 0,29 0,233 ---- ---- 0,04 – 0,34 0,349 0 – 0,22 0,221
Réplica 2 0 – 0,04 0,186 0 – 0,22 0,222 ---- ---- 0,05 – 0,34 0,378 0 – 0,22 0,213
Réplica 3 0 – 0,05 0,200 0 – 0,25 0,225 ---- ---- 0,01 – 0,33 0,359 0 – 0,05 0,214
Proporção média
---- 0,194 ---- 0,227 ---- ---- ---- 0,362 ---- 0,216
total
Coleta 2 Lim. inf. Proporção Lim. inf. Proporção Lim. inf. Proporção Lim. inf. e Proporção Lim. inf. e Proporção
(Março 2014) e sup. média e sup. média e sup. média sup. média sup. média
Réplica 1 0 – 0,29 0,245 0 – 0,28 0,246 ---- ---- 0 – 0,28 0,248 0,01 – 0,30 0,259
Réplica 2 0 – 0,31 0,242 0 – 0,29 0,246 ---- ---- 0 – 0,29 0,232 0,01 – 0,30 0,278
Réplica 3 0 – 0,28 0,242 0 – 0,28 0,245 ---- ---- 0 – 0,28 0,235 0,01 – 0,30 0,275
Proporção média
---- 0,243 ---- 0,245 ---- ---- ---- 0,239 ---- 0,271
total
Coleta 3 Lim. inf. Proporção Lim. inf. Proporção Lim. inf. Proporção Lim. inf. e Proporção Lim. inf. e Proporção
(Abril 2014) e sup. média e sup. média e sup. média sup. média sup. média
Réplica 1 0 – 0,24 0,192 0 – 0,25 0,216 0 – 0,25 0,211 0 – 0,23 0,187 0 – 0,23 0,191
Réplica 2 0 – 0,24 0,208 0 – 0,23 0,194 0 – 0,16 0,160 0 – 0,24 0,217 0,01 – 0,25 0,219
Proporção média
---- 0,201 ---- 0,206 ---- 0,186 ---- 0,202 ---- 0,206
total
CAUNESP 136
Anexo XII. Limites inferiores (5%), superiores (95%) e médias das proporções, referentes à contribuição de fontes de alimento nos
sistema FISH durante o cultivo do tambaqui, estimados pelo Modelo de Mistura Bayesiano.
Coleta/Fontes Plâncton 1 Plâncton 2 Ração 1 Ração 2
Réplica 1 0 – 0,05 0,212 0 – 0,27 0,229 0 – 0,32 0,328 0 – 0,28 0,229

Réplica 2 0 – 0,05 0,210 0 – 0,05 0,216 0 – 0,32 0,338 0 – 0,29 0,233
Réplica 3 0 – 0,11 0,218 0 – 0,28 0,229 0 – 0,32 0,320 0 – 0,29 0,232
0,232
Proporção média total ---- 0,214 ---- 0,225 ---- 0,329 ----
Réplica 1 0 – 0,28 0,245 0 – 0,27 0,221 0 – 0,30 0,268 0 – 0,29 0,264
Réplica 2 0 – 0,27 0,248 0 – 0,26 0,214 0 – 0,30 0,259 0 – 0,31 0,277
Réplica 3 0 – 0,30 0,249 0 – 0,27 0,223 0 – 0,30 0,266 0 – 0,29 0,259
Réplica 1 0 – 0,28 0,234 0 – 0,27 0,248 0 – 0,29 0,251 0 – 0,29 0,265

Réplica 2 0 – 0,27 0,230 0 – 0,27 0,258 0 – 0,31 0,248 0 – 0,29 0,262
Réplica 3 0 – 0,27 0,246 0 – 0,29 0, 250 0 – 0,29 0,249 0 – 0,29 0,253
CAUNESP 137
Anexo XIII. Posições tróficas do tambaqui nos diferentes sistemas de cultivo.

Coleta/Tratamento
IMTA-FREE 2,87 ± 0,42ª 6
IMTA-CAGE 2,39 ± 0,29ª 6 0,128
FISH 2,55 ± 0,61ª 6
IMTA- FREE 2,82 ± 0,58ª 6
IMTA-CAGE 2,55 ± 0,28ª 6 0.130
FISH 2,56 ± 0,33ª 6
IMTA-FREE 3,12 ± 0,15ª 6
IMTA-CAGE 2,76 ± 0,24ª 4 0.125
FISH 3,08 ± 0,19ª 6
*Média e Desvio Padrão (SD). Médias não diferem significativamente (P ≥ 0,05) entre os tratamentos pelo Teste de Kruskal-Wallis.
CAUNESP 138
Anexo XIV. Variação temporal nas posições tróficas do tambaqui nos diferentes sistemas de cultivo.

Tratamento/Coleta
IMTA-FREE
Coleta 1 (Fevereiro 2014) 2,87 ± 0,42a 6
Coleta 2 (Março 2014 2,82 ± 0,58ª 6 0,170
Coleta 3 (Abril 2014) 3,12 ± 0,15ª 6
IMTA-CAGE
Coleta 2 (Março 2014 2,55 ± 0,28ª 6 0,191
Coleta 3 (Abril 2014) 2,76 ± 0,24ª 6
FISH
Coleta 2 (Março 2014 2,56 ± 0,33ª 6 0,062
Coleta 3 (Abril 2014) 3,08 ± 0,19ª 4
*Média e Desvio Padrão (SD). Médias não diferem significativamente (P ≥ 0,05) entre as coletas pelo Teste de Kruskal-Wallis.
CAUNESP 139

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À banca examinadora de defesa, Prof. Dr. Eduardo Ballester, Prof. Dr.

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Ao Centro de Aquicultura da Unesp, alunos, professores e funcionários,

A Capes pela concessão da bolsa durante os 36 meses.

Ao Mateus Vitória Medeiros, meu companheiro de experimento, que

Ao Jesaías Ismael da Costa, pelo apoio incondicional nesta jornada, pela

Ao André Luiz Antunes, pelo companheirismo, confiança, amizade,

A todos do Setor de Carcinicultura do CAUNESP pelo apoio, ajuda no

A todos os alunos e ex-alunos do Laboratório de Limnologia do

Às minhas amigas e irmãs Erika Umemura, Fabrizia Sayuri, Fabianne

Aos amigos do CAUNESP, em especial a Carol Nebo, Gisele Favero,

A todos as pessoas, amigos e colegas que colaboraram de alguma forma

Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior – CAPES.

O presente trabalho teve como objetivo determinar as principais fontes de

Palavras-chave: aquicultura, isótopos estáveis, modelos de mistura, tambaqui,

Keywords: aquaculture, stable isotopes, mixing models, tambaqui, freshwater

Capítulo 1 – Introdução Geral

1.1. Aquicultura mundial e no Brasil

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