31

AULA
Carboidratos III
objetivos

Esperamos que, após o estudo do conteúdo desta aula, você seja capaz de:
1 conhecer as estruturas e a importância dos homopolissacarídeos;
correlacionar as estruturas com as funções exercidas pelos
2
homopolissacarídeos;
3 identificar as enzimas que hidrolisam os homopolissacarídeos.

Pré-requisito
Conhecimentos adquiridos nas Aulas 29 e 30.
Bioquímica I | Carboidratos III

Introdução Nesta aula nós vamos lhe mostrar a importância biológica dos POLISSACARÍDEOS,
considerando sua estrutura, classificação e funções. Para isto, começaremos com
os homopolissacarídeos. Você encontrará conceitos, tabelas e representações
estruturais que exemplificam e ilustram o que vamos expor.
Não deixe de tirar dúvidas eventuais com a tutoria.

Importância e ocorrência biológica

Os polissacarídeos são polímeros encontrados na natureza e

podem ter função estrutural ou de reserva.
Entre os principais polissacarídeos encontra-se o amido, a maior
fonte glicídica da alimentação animal. É o polímero de reserva energética
dos vegetais, principalmente em cereais e tubérculos. O amido está
presente nos amiloplastos da raiz e das sementes.
Nos animais e microorganismos, o material de reserva é o
glicogênio. Este polissacarídeo é encontrado na maior parte dos tecidos,
principalmente no fígado e músculos.
Importante também é a celulose, a matéria orgânica mais
abundante na natureza, principal constituinte das partes fibrosas das
plantas (97% a 99% no algodão, 41% a 53% nas madeiras), tendo,
portanto uma função estrutural.
Outros polissacarídeos são: inulina, material de reserva,
encontrado em bulbos de algumas plantas; quitina, material estrutural
do esqueleto dos artrópodes, crustáceos e insetos; pectina, encontrada
na polpa de frutas cítricas, maçãs, cenouras, tendo também uma função
estrutural; Agar, mucilagem vegetal obtida de algas.
Existem também os glicosaminoglicanos, como por exemplo a
heparina, um anticoagulante natural que se encontra no fígado e no
pulmão de mamíferos e na parede das artérias.

180 C E D E R J
Classificação dos polissacarídeos

31
AULA
Os polissacarídeos podem ser classificados em:
• Homopolissacarídeos: aqueles que contêm na sua molécula
uma única espécie de monossacarídeo. Ex: amido, glicogênio, celulose,
inulina e quitina.
• Heteropolissacarídeos: aqueles que contêm na sua molécula
duas ou mais espécies de monossacarídeos (ou seus derivados). Ex:
glicosaminoglicanos, ácido hialurônico.

Figura 31.1: Polissacarídeos podem ser compostos de um único ou de diferentes tipos

de unidades monoméricas. Homopolissacarídeos ou heteropolissacarídeos podem
ter tamanhos variados. Podem apresentar uma estrutura linear ou ramificada.

Nesta aula, abordaremos as características e propriedades dos

homopolissacarídeos. Na Aula 32, estudaremos as características
dos heteropolissacarídeos.

C E D E R J 181
Bioquímica I | Carboidratos III

Homopolissacarídeos

Os homopolissacarídeos mais abundantes na natureza são

a celulose e o amido, ambos de origem vegetal. Nós iremos verificar
que eles são constituídos por unidades de glicose, no entanto, o arranjo
destas moléculas forma polímeros com características completamente
diferentes.
A celulose é resistente e possui função estrutural nas plantas. O
amido é um composto utilizado pelas plantas como reserva energética
e por alguns animais como fonte de alimento.
A seguir, trataremos dos aspectos estruturais que conferem aos
polissacarídeos características e funções tão diferentes, apesar de serem
formados, em alguns casos, por moléculas de glicose.

Amido

O amido é um polímero de α-D-glicose, constituído por duas

frações de polissacarídeos que podem ser desdobradas, por métodos
químicos, em amilose e amilopectina.
A amilose (20% - 30% da maior parte do amido) é um polímero
formado por muitas unidades glicosídicas (PM – poucos milhares
– 500.000) unidas por ligações α1-4. As cadeias não são ramificadas e
tendem a assumir um arranjo helicoidal que apresenta seis resíduos de
glicose em cada passo (passo é uma volta na estrutura em alfa-hélice),
Figura 31.3.a.
A Amilopectina é o principal constituinte do amido (70% -
80%), apresenta uma estrutura ramificada, formada por moléculas de
α-D-glicose unidas por ligações glicosídicas do tipo α1-4. Nos pontos
de ramificações a estrutura possui ligações α1-6. O intervalo médio
entre as ramificações é de cerca de 24 - 30 resíduos e o comprimento
médio das ramificações é de 12 unidades de glicose. Em virtude desta
formação, é bem possível que tanto as cadeias principais como as laterais
representadas linearmente, apresentem-se na realidade retorcidas. Veja
a Figura 31.3.b.

182 C E D E R J
Glicogênio

31
AULA
A estrutura do glicogênio é análoga à da amilopectina, mas o
intervalo entre as ramificações é menor, 8-12 resíduos, o que torna
a molécula ainda mais ramificada. O glicogênio é encontrado no
retículo endoplasmático liso das células hepáticas e musculares. Este
polissacarídeo é a reserva glicídica animal. O glicogênio hepático é uma
peça importante no processo da regulação da glicemia. O glicogênio
muscular é a grande fonte de energia para o movimento. A hidrólise
parcial do glicogênio produz maltose e isomaltose.
A Figura 31.2 apresenta uma micrografia eletrônica evidenciando
a presença de grânulos de amido e de glicogênio. A Figura 31.3 apresenta
os tipos de ligações encontrados no amido.

(b)

(a)

Figura 31.2: Micrografia eletrônica do amido e de grânulos de glicogênio.

(a) grânulos de amido no cloroplasto* . O amido é formado a partir da glicose
formada na fotossíntese. (b) grânulos de glicogênio formado nas células hepáti-
cas. Estes grânulos formam-se no citosol e são muito menores (~0,1 μm) do que os
grânulos de amido (~1,0 μm).

C E D E R J 183
Bioquímica I | Carboidratos III

Figura 31.3: Amilose e amilo-

pectina são os polissacarídeos
que compõem o amido. (a) Um
pequeno segmento da amilose,
um polímero linear de unidades
de glicose unidas por ligações
α
α (1-4). Uma cadeia simples
pode conter milhares de resídu-
os de glicose. A amilopectina
tem fitas semelhantes entre
os pontos de ramificações. (b)
Um ponto de ramificação da
amilopectina com uma ligação
α 1-6.

Celulose

A celulose é uma substância fibrosa, flexível e insolúvel em água.

Ela é encontrada na parede das plantas, particularmente no talo, no
tronco e em toda a porção de madeira da planta. A celulose constitui
a principal matéria da madeira. A molécula de celulose contém entre
10.000-15.000 unidades de β-D-glicose. É composta por uma cadeia
linear de unidades de β-D-glicose unidas por ligações β1-4. Por hidrólise
parcial ela produz a celobiose, um dissacarídeo formado por glicose-
glicose em ligação β1-4. Na celulose, as cadeias encontram-se empilhadas,
em forma fibrilar, compactas e rígidas.
Ao compararmos a estrutura da amilose (um dos componentes
do amido) com a do polímero celulose verificamos que, apesar de serem
ambos polímeros lineares formados por unidades de glicose, no amido
estão presentes moléculas na conformação alfa e na celulose moléculas na
conformação beta. Este fato foi determinante para a conformação dos dois
polissacarídeos, ou seja, um tornou-se uma molécula rígida, com função de
sustentação (celulose), e o outro com função de reserva (amido). A maior
parte dos animais não possui a enzima b-amilase, logo, não apresentam a
capacidade de hidrolisarem a celulose para fins alimentícios.

184 C E D E R J
 Os ruminantes, que utilizam celulose como fonte alimentícia, têm

31
esta capacidade, pois possuem bactérias, em uma parte do seu sistema

AULA
digestivo, no rumem, que produzem a enzima β-amilase. Esta enzima
cliva a celulose para que ela possa ser utilizada pelo ruminante.
As Figuras 31.4 e 31.5 apresentam as estruturas do amido e da
celulose. Observe as inúmeras pontes de hidrogênio que estão presentes
na celulose, conferindo a este polímero uma estrutura bem mais rígida.

Figura 31.4: A estrutura do amido (amilose). (a) Na conformação mais estável de

cadeias rígidas adjacentes. (b) desenho de um segmento de amilose. As ligações α
α (1-4) levam os polímeros de glicose a assumirem uma conformação enovelada.

Figura 31.5: A estrutura da Celulose. (a) Duas unidades da cadeia de celulose. Os

resíduos de β-D-Glicose estão ligados por ligações β (1-4). A estrutura é rígida. (b)
Desenho de duas cadeias de glicose, mostrando a conformação dos resíduos de
β-D-glicose e as pontes de hidrogênio cruzadas que conferem maior resistência a
este polissacarídeo.

C E D E R J 185
Bioquímica I | Carboidratos III

Quitina

É uma substância de sustentação para alguns animais.Está presente

na carapaça de caranguejos. É um polímero linear, com ligações β1-4
entre as unidades de N-acetil glicosamina.

Figura 31.6: Um pequeno segmento de quitina. Um homopolímero de N-acetil-gli-

cosamina unidas por ligações β-1–4.

Inulina

A inulina é um polímero de frutoses, linear, onde as ligações são

do tipo β2-1; a molécula é constituída por um número relativamente
pequeno de unidades de frutose (menor que 1000). Sendo, por isso,
facilmente solúvel em água.

Agar

O agar é um polissacarídeo de estrutura não estabelecida

completamente. Sabe-se que contém D-L-galactose com radical
sulfato.

Pectina

A pectina é um derivado metilado do ácido péctico. Este é

constituído de unidades de ácido galacturônico unidas através de
ligações α1-4.
A Tabela 31.1 apresenta um resumo das principais características
dos homopolissacarídeos.

186 C E D E R J
Tabela 31.1: Estrutura e função de alguns homopolissacarídeos.

31
Polímero Tipo Unidade Tamanho Função

AULA
repetida
Amído Homo Glicose (α1-4) 50 - 50000 Fonte de ener-
Amilose Glicose (α1-4; α1-6) Mais 10 gia para as
Amilopectina plantas
Glicogênio Homo Glicose (α1-4; α1-6) Mais 50000 Fonte de ener-
gia em bactérias
e animais
Celulose Homo Glicose (β1-4) Mais 15000 Estrutural em
plantas; rigidez
e força para a
parede celular
Quitina Homo N-acetil- Glico- Muito longa Estrutural em
samina (β1-4) insetos, ara-
nhas, crustá-
ceos; dá rigidez
e força ao enve-
lope celular

Degradação enzimática de polissacarídeos

Agora que já mostramos o aspecto estrutural de alguns dos

homopolissacarídeos, você irá conhecer o processo de degradação
enzimática que envolve alguns deles.
As enzimas mais importantes no processo de digestão são as
amilases, que degradam o amido e o glicogênio em fragmentos menores.
Há dois tipos de amilases: alfa-amilase (dextrinogênica) e beta-amilase
(sacarogênica). Elas estão amplamente distribuídas na natureza. As alfa-
amilases estão presente principalmente na saliva (ptialina) e no intestino,
aparecendo em pequenas quantidades no malte (grãos de cevada
germinada), e podem ser excretadas por alguns tipos de microorganismos.
As beta-amilases se encontram quase que exclusivamente no reino vegetal,
principalmente em grãos em germinação como, por exemplo, o malte.
Outras polissacaridases importantes são as celulases (responsáveis pela
degradação da celulose), presentes em microorganismos e no rúmen de
alguns animais.

C E D E R J 187
Bioquímica I | Carboidratos III

resumo

Os polissacarídeos podem ser homo ou heteropolímeros. Nesta aula, descrevemos

as características e funções dos homopolissacarídeos. O Amido e a celulose são de
origem vegetal e apresentam as funções de reserva e estrutural respectivamente.
Estas funções nos animais podem ser atruibuídas ao glicogênio (reserva) e à quitina
(estrutural). Aprendemos que a resistência encontrada na molécula de celulose
é devida à presença de um grande número de pontes de hidrogênio formadas
entre moléculas deββ-D-glicose. Por outro lado, vimos que o amido e o glicogênio
são polímeros menos resistentes, formados por moléculas deαα-D-glicose cuja
conformação não propicía a formação de muitas pontes de hidrogênio. O ser
humano possui somente enzimas que hidrolisam ligações glicosídicas do tipo alfa
e por isto glicogênio e amido são moléculas de reserva energética.

atividades finais

1. Celulose é:

a. O terceiro composto orgânico mais abundante na natureza.

b. Constituída de glicose que tem o anel na forma b.

c. Um homopolissacarídeo ramificado.

d. Um componente do citoesqueleto.

e. Todas as respostas estão corretas

2. O glicogênio ...

a. Ocorre nos cloroplastos e estoca energia.

b. Contém diversos tipos de açúcares.

c. Ocorre no citoplasma das células animais e contem ramificações.

d. b e c estão corretas.

e. Nenhuma das respostas acima está correta.

188 C E D E R J
3. Complete a tabela abaixo:

31
AULA

C E D E R J 189