INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA

PROGRAMA DE PÓS GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS DE FLORESTAS TROPICAIS –

PPG-CFT

Dissertação de Mestrado

TRAJETÓRIAS DE CRESCIMENTO DE ÁRVORES DE Goupia glabra - Aubl EM UMA

FLORESTA SECUNDÁRIA NA AMAZÔNIA CENTRAL

ALUANDRA FERREIRA REIS

Manaus, Amazonas
2023
 ALUANDRA FERREIRA REIS

Dissertação de Mestrado

TRAJETÓRIAS DE CRESCIMENTO DE ÁRVORES DE Goupia glabra - Aubl EM UMA

FLORESTA SECUNDÁRIA NA AMAZÔNIA CENTRAL

Orientador: Dr. Marciel José Ferreira

Coorientador: Dr. Victor Alexandre Hardt Ferreira dos Santos

Dissertação de mestrado apresentada ao

Programa de Pós-Graduação em Ciências
de Florestas Tropicais (PPG-CFT) como
parte dos requisitos para a obtenção do
título de Mestre em Ciências de Florestas
Tropicais.

Manaus, Amazonas

2023
 Lista de figuras

Figura 1. Localização da Fazenda Experimental FAEXP/UFAM, destacando a área de floresta

secundária. As imagens são do satélite LANDSAT 5 e PLANET, Datum = SIRGAS 2000......19
Figura 2. Histórico de desmatamento na área da FAEXP/UFAM, destacando a área de floresta
secundária utilizada nesse estudo. As imagens são do satélite LANDSAT 5 e PLANET, Datum
= SIRGAS 2000.........................................................................................................................20
Figura 3. Croqui com as parcelas e localização das 34 árvores de G. glabra estudadas na
floresta secundária.....................................................................................................................22
Figura 4 Distribuição diamétrica da população de Goupia glabra, com DAP > 10 cm, em uma
área de 10 hectares na floresta secundária.................................................................................22
Figura 5. Coleta (A) e preparo (B) dos discos de G glabra......................................................23
Figura 6. Seção transversal de um disco de Goupia glabra destacando a variação da coloração
do lenho, bem como os anéis de crescimento (A); imagem (aumento de 10 x) destacando as
zonas fibrosas ao longo do lenho (B); sessão transversal de discos sem cerne (C)...................30
Figura 7. Perfil densitométrico do lenho e imagem de uma amostra radial de G. glabra
demonstrando a variação de densidade aparente intra - anéis....................................................31
Figura 8. Crescimento acumulado em diâmetro (DAP) de árvores de G. glabra em função das
classes de exposição da copa (alta, média e baixa) em uma floresta secundária. A linha tracejada
indica o DAP = 10 cm das árvores. As linhas verticais representam as idades médias das árvores
com DAP = 10 cm nas diferentes classes de exposição das copas. Azul = alta; verde = média;
cinza = baixa.............................................................................................................................32
Figura 9. Incremento médio anual (IMA) em DAP (A), área transversal (B) e densidade básica
(C) do tronco das árvores de G. glabra por classe de exposição da copa, em que (1) corresponde
à baixa exposição; (2) média exposição; e alta exposição (3). As linhas são as médias e os
círculos os outliers. Os valores de significância dos modelos estão indicados pela letra p, valores
de p < 0,05 indicam que há diferença estatisticamente significativa; NS = não
significativo...............................................................................................................................34
Figura 10. Curvas de incremento médio anual (IMA), incremento corrente anual (ICA) e
acumulado de área transversal de árvores de G. glabra em função da classe de exposição das
copas, em que (A) corresponde á alta exposição; (B) média exposição; e (C) baixa exposição.
As linhas tracejadas verticais indicam as idades com valores máximos de ICA.........................36
Figura 11. Curvas de incremento médio anual (IMA), incremento corrente anual (ICA) e
acumulado de volume e biomassa de árvores de G. glabra em função da classe de exposição
das copas, em que (A e D) corresponde à alta exposição; (B e E) média exposição; e (C e F)
baixa exposição. As linhas tracejadas verticais indicam as idades com valores máximos de
ICA............................................................................................................................................38
 Lista de tabelas
Tabela 1. Parâmetros utilizados nos modelos por classe de exposição da copa.........................28
Sumário
Resumo ..................................................................................................................................... 11

Abstract ..................................................................................................................................... 12

1. Introdução ............................................................................................................................. 14

2. Objetivos............................................................................................................................... 17

3. Metodologia .......................................................................................................................... 18

3.1. Localização e caracterização da área de estudo ............................................................. 18

3.2. Seleção das árvores ........................................................................................................ 20
3.3. Coleta e preparo de amostras do lenho das árvores ....................................................... 23
3.4. Descrição macroscópica no plano transversal da madeira e propriedades organolépticas
.............................................................................................................................................. 24
3.5. Análise da densidade do lenho ....................................................................................... 24
3.6. Mensuração dos anéis de crescimento ........................................................................... 25
3.7. Estimativa da altura, volume e biomassa das árvores de G. glabra .............................. 25
3.8. Modelo de incremento diamétrico em função da idade ................................................. 27
3.9. Análise de dados ............................................................................................................ 28
4. Resultados e discussão ......................................................................................................... 29

4.1. Propriedades organolépticas, anatomia macroscópica do lenho e variação da

microdensidade dos anéis de crescimento em árvores de G. glabra .................................... 29
.................................................................................................................................................. 31

4.2 Crescimento e produtividade de árvores de G. glabra em uma floresta secundária ...... 31

5. Conclusão ............................................................................................................................. 39

6. Referências ........................................................................................................................... 40

7. Apêndice ............................................................................................................................... 46
 Agradecimentos

A Deus, primeiramente, por ter me guardado e permitido concluir mais uma etapa em
minha vida.

À minha família que me deu todo apoio durante o andamento do curso. Destaco os nomes das
minhas irmãs Alessandra e Aliandra e do meu cunhado Elioney que não mediram esforços para
ajudar no que estivesse aos seus alcances. A minha mãe Adinelza Rozendo que me incentivou
a prosseguir meus estudos e ingressar neste curso. Ao meu sobrinho Natanael que, com sua
presença tornou mais leve essa árdua jornada que é a pós-graduação.

Ao grupo do Laboratório de Silvicultura pelo convívio e auxilio para alcançar mais esta
formação. Especialmente a Taynãna pela grande amizade que formamos e o apoio durante o
curso. Também ao Guilherme e a Thayane pela contribuição direta no meu aprendizado.

Ao Programa de Pós Graduação em Ciências de Florestas Tropicais PPG-CFT-INPA por ter

me dado a oportunidade de realizar esse curso.

Ao Laboratório de Dendroecologia do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia- INPA pelo

apoio dado durante à etapa de processamento inicial das amostras.

Ao Laboratório de Anatomia e Identificação da Madeira da Escola Superior de Agricultura Luiz

de Queiroz – ESALQ/ USP, em nome do Prof. Mario Tomazello-Filho, pelo suporte dado ao
processamento das amostras e às análises de dendrocronologia.

Ao meu orientador Marciel José Ferreira pela paciência, compreensão e ensino que também foi
imprescindível para concluir essa dissertação e curso.

Ao meu coorientador Victor Alexandre Hardt Ferreira dos Santos por toda contribuição na
construção do projeto e dissertação.

À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior – Brasil (CAPES)- Código

de financiamento 001, pela bolsa de mestrado concedida durante o período de estudo.

À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Amazonas (FAPEAM) pelo suporte financeiro

aos projetos de pesquisa ligados à minha pesquisa, bem como o auxílio financeiro, via Programa
Pós-Grad, para viabilizar o deslocamento até Piracicaba, SP.
À Fazenda Experimental da Universidade Federal do Amazonas (FAEXP-UFAM) pelo suporte
logístico de campo.

Para finalizar, a todos que contribuíram direta e indiretamente na minha formação e realização
desse trabalho.
Resumo

As florestas secundárias, ou florestas em regeneração, têm se tornado tipologias florestais

dominantes em regiões tropicais. Na Amazônia Legal, estima-se que 20% das áreas desmatadas
estejam cobertas por florestas secundárias. Além da sua contribuição para os esforços de
restauração florestal, quando bem manejadas, florestas secundárias podem ser importantes
fontes de produtos florestais. Estudos realizados em regiões tropicais têm mostrado a
capacidade dessas florestas em recuperar tanto a riqueza de espécies quanto a produtividade de
madeira. Entretanto, este potencial ainda é pouco conhecido para as florestas secundárias da
Amazônia Central. Goupia glabra é umas das espécies de grande importância econômica na
região Amazônica e ocorre de forma abundante em florestas secundárias. No presente estudo,
o objetivo geral foi avaliar as propriedades do lenho e a trajetória de crescimento ao longo dos
anos de árvores de G. glabra em um sítio de floresta secundária. O estudo foi realizado em uma
área de floresta secundária de aproximadamente 37 anos de idade e 35 hectares de extensão,
localizada na propriedade da Fazenda Experimental da Universidade Federal do Amazonas
(FAEXP/UFAM). Para tanto, foi mensurado o diâmetro a altura do peito (DAP) das árvores de
G. glabra registradas em 10 parcelas de 1 hectare, as quais foram também classificadas quanto
ao grau de exposição da copa à luz solar. Foram coletados discos de DAP de 34 árvores,
distribuídas em diferentes classes de tamanho e posições no extrato vertical da floresta. A
técnica de densitometria de Raio X por imagem foi utilizada para identificar com mais precisão
os limites dos anéis de crescimento, bem como obter os perfis de microdensidade. A partir da
mensuração da largura dos anéis com o software WinDENDRO©, mediante imagens geradas
pelo equipamento Faxitron MX20-DC12O, foram calculados os indicadores de Incremento
Médio Anual (IMA) e Incremento Corrente Anual (ICA) das árvores. As estimativas de altura,
biomassa e volume das árvores foram obtidas a partir de modelagem. Os valores médios de
microdensidade do lenho variaram entre 0,93 e 0,87 g cm-³ no sentido medula-casca. Observou-
se variação no crescimento radial das árvores. As taxas de crescimento das árvores de G. glabra
foram significativamente influenciadas pelo grau de exposição das copas. Árvores pertencentes
à classe de alta exposição tiveram maiores taxas de crescimento médio anual em DAP (0,51 cm
ano-1), área transversal acumulada (0,0380 m2 ano-1) e incremento em área transversal estimada
(0,0008 m² ano-1), bem como dos valores de produtividade, IMA-volume (0,00636 m³ ano-¹) e
IMA-biomassa (5,028 kg ano-¹). Árvores da classe de baixa exposição tiveram valores de IMA–
DAP de 0,19 cm, área transversal acumulada de 0,0086 m², incremento em área transversal
estimada de 0,0004 m² e produtividade de 0,0022 m³ ano-1 para o IMA-volume e 1,720 kg ano-
1
para biomassa. Apesar das diferenças de crescimento observadas, as árvores não alcançaram
valores máximos de IMA nas três classes de exposição. Em relação à densidade básica da
madeira, não houve diferença entre as classes de exposição das copas. Os resultados obtidos
para árvores de G. glabra indicam que a espécie permanece com grande potencial de
crescimento no sítio de floresta secundária estudado, bem como possui significativa variação
intraespecífica de produtividade. Essas informações poderão contribuir para a definição da
viabilidade de manejo e implementação de futuras intervenções silviculturais neste
povoamento, o qual pode servir de referência para ações de conservação e manejo em outros
sítios de florestas secundárias no Amazonas.

Palavras chave: Manejo florestal sustentável, Dendrocronologia, Conservação, Dinâmica de

crescimento, Microdensidade.

Abstract

Secondary forests, or forests in regeneration, have become dominant forest typologies in

tropical regions. In the Legal Amazon, it is estimated that 20% of the deforested areas are
covered by secondary forests. In addition to their contribution to forest restoration efforts, when
well managed, secondary forests can be important sources of forest products. Studies conducted
in tropical regions have shown the ability of these forests to recover both species richness and
wood productivity. However, this potential is still poorly understood for the secondary forests
of central Amazonia. Goupia glabra is one of the species of great economic importance in the
Amazon region and occurs abundantly in secondary forests. In the present study, the general
objective was to evaluate the wood properties and growth trajectory over the years of G. glabra
trees in a secondary forest site. The study was conducted in an area of secondary forest
approximately 37 years old and 35 hectares long, located on the Experimental Farm of the
Federal University of Amazonas (FAEXP/UFAM). For this purpose, the diameter at breast
height (DBH) of the G. glabra trees recorded in 10 1-hectare plots was measured and classified
according to the degree of canopy exposure to sunlight. DBH disks were collected from thirty-
four trees, distributed in different size classes and positions in the vertical layer of the forest
were collected. The X-ray densitometry imaging technique was used to more accurately identify
the boundaries of the growth rings and to obtain the microdensity profiles. From the
measurement of the width of the rings with the software WinDENDRO©, using images
generated by the equipment Faxitron MX20-DC12O, the indicators of mean annual increment
(MAI) and current increment (CAI) of the trees were calculated. Estimates of tree height,
biomass and volume were obtained from modeling. The average values of wood microdensity
-
ranged between 0.93 and 0.87 g cm ³ in the pith-bark direction. A strong variation was
observed in the radial growth of the trees. The growth rates of G. glabra trees were significantly
influenced by the degree of canopy exposure. Trees belonging to the high-exposure class had
higher growth rates in average annual growth in DAP (0.51 cm), cumulative cross-sectional
area (0.0380 m 2) and increase in estimated cross-sectional area (0.0008 m² year -1), as well as
in values of productivity, MAI-volume (0.00636 m³ year - ¹) and MAI-biomass (5.028 kg year
-
¹). Trees of the low-exposure class had MAI–DBH values of 0.19 cm, cumulative cross-
sectional area of 0.0086 m², increase in estimated cross-sectional area of 0.0004 m² and
productivity of 0.0022 m³ year -1 for MAI-volume and 1.720 kg year -1 for biomass. Despite the
observed growth differences, the trees did not reach maximum MAI values in the three exposure
classes. Regarding basic wood density, there was no difference between the exposure classes
of the crowns. The results obtained for trees of G. glabra indicate that the species remains with
great growth potential in the secondary forest site studied and has significant intraspecific
variation in productivity. This information may contribute to the definition of management
feasibility and implementation of future silvicultural interventions in this stand, which may
serve as a reference for conservation and management actions in other secondary forest sites in
the Amazon.

Keywords: Sustainable forest management, Dendrochronology, Conservation, Growth

dynamics, Microdensity.
 14

1. Introdução

Entre os anos de 1990 e 2020, as regiões tropicais perderam cerca de 368 milhões de
hectares de florestas (FAO, 2020). As principais causas incluem a expansão agropecuária e a
extração ilegal de madeira (CURTIS et al., 2018; HENRIQUES, 2010; BRANCALION, 2012).
Somente na Amazônia Brasileira, aproximadamente, 81,3 milhões de hectares de florestas
naturais foram convertidos à outras formas de uso do solo (INPE, 2021). Diante deste cenário,
uma importante estratégia para o uso mais responsável dos recursos florestais é através do
Manejo Florestal Sustentável (MFS). O MFS é uma ciência aplicada à administração da floresta
para obter produtos madeireiros e não madeireiros, incluindo a utilização de outros bens e
serviços oriundos da floresta de forma que respeitem os limites da exploração para garantir a
sustentabilidade do ecossistema (LEI Nº 11.284, DE 2 DE MARÇO DE 2006). No entanto,
garantir a sustentabilidade na oferta contínua de madeira a longo prazo, após a primeira
exploração, permanece um dos maiores desafios no manejo de florestas nativas, tendo em vista
a vasta diversidade e riqueza de espécies coexistindo no mesmo ambiente (AZEVEDO, et al.,
2008; MATTOS et al., 2011).

Em vista à capacidade de produção madeireira em florestas nativas maduras na

Amazônia, estudos recentes têm demonstrado a insustentabilidade da oferta contínua de
madeira a partir da investigação e simulação de diversos cenários de exploração (SIST, et al.,
2021; PIPONIOT et al., 2019). Portanto, diante da dificuldade de se garantir uma produção
contínua de madeira em longo prazo a partir das ações de manejo praticadas atualmente em
florestas maduras, há um reconhecimento crescente sobre a necessidade de se desenvolver
outros sistemas de produção sustentável de madeira (BOOT; GULLISON,1995). Uma
alternativa a ser considerada é a produção de madeira em florestas secundárias, pois, tornando-
as mais valorosas, contribuiria para reduzir a vulnerabilidade em que se encontram essas
florestas, assegurando os serviços ecossistêmicos prestados por essa tipologia, além de
favorecer na diminuição da pressão sobre florestas tropicais maduras (BIENG et al., 2021).

Floresta secundária é uma tipologia florestal que regenera na maioria das vezes por
processos naturais em áreas que foram perturbadas por ações humanas ou naturais, e que
apresentam uma diferença na estrutura e composição em relação às florestas maduras da mesma
paisagem (CHOKKALINGAM; JONG, 2001). A partir da conversão de florestas para outras
classes de uso do solo, estima-se que metade das florestas tropicais não são mais florestas
maduras, mas vegetações secundárias em diferentes estágios de regeneração (FAO, 2010;
 15

CHAZDON, 2014). Na Amazônia, o surgimento de paisagens compostas por florestas

secundárias decorreu, principalmente, do estabelecimento de propriedades rurais que
substituíram a floresta madura por usos alternativos da terra, mas, que com o passar do tempo
se mostraram insustentáveis e foram abandonadas, permitindo o estabelecimento da
regeneração natural (SAMPAIO et al., 2017). No ano de 2018, cerca de 57% dessa tipologia
florestal no Brasil estava concentrada na Amazônia Legal (SILVA JUNIOR et al., 2020). Em
2020, 20% da área que foi desmatada na Amazônia brasileira encontrava-se em diferentes
estágios de regeneração, cobrindo uma área de 16 milhões de hectares (INPE, 2021). Entre 1980
e 2012, o ganho líquido em áreas de florestas secundárias na Amazônia saltou de 3 milhões
para mais de 15 milhões hectares (AGUIAR et al., 2016; JAKOVAC et al., 2016).
Considerando o predomínio de florestas secundárias na Amazônia, há um grande potencial de
uso dessas florestas para restauração florestal (GUIMARÃES et al., 2022). Revelar o potencial
de florestas em regeneração na provisão de serviços ecossistêmicos tem sido foco de diversos
estudos (BIENG, 2021; CORDEIRO; VASCONCELOS; SCHWARTZ, 2017; PEREIRA;
VIEIRA, 2001). A despeito, florestas secundárias são responsáveis por colonizar novamente as
espécies nativas na área perturbada regulando a estrutura, composição e o acúmulo de biomassa
(CHAZDON, 2012; ZHU; LU; ZHANG, 2014). Também assumem o papel de sumidouro de
carbono, compensando parcialmente as emissões globais deste elemento (PAN et al., 2011).
Conforme ocorre a sucessão ecológica na área perturbada serviços ecossistêmicos vão se
estabelecendo, como, por exemplo, a recuperação da biodiversidade (BRANCALION, 2012;
ROZENDAAL et al., 2019).

A ausência de uma gestão silvicultural eficaz para aumentar o valor econômico e as

funções ecológicas leva os produtores a substituírem suas áreas de florestas secundárias por
outras atividades economicamente mais produtivas, com retorno a curto prazo, tais como,
agricultura e pecuária (BIENG et al., 2021; KAMMESHEIDT, 2002). Essas ações têm
impactado a expansão das florestas secundárias, uma vez que atualmente não há legislação
específica para a sua proteção na maioria dos estados da Amazônia Legal. Entretanto, estudos
têm demonstrado que, quando bem manejadas a partir de práticas silviculturais adequadas,
florestas secundárias podem ser fontes importantes de bens madeireiros e não madeireiros
(SCHWARTZ et al., 2015; KENNARD et al., 2002).
A produção sustentada de madeira a partir de ações de manejo em florestas nativas
requer informações contínuas acerca do incremento das árvores, dados esses que normalmente
são obtidos a partir da mensuração de parcelas permanentes, possibilitando estimar os
 16

rendimentos futuros. Porém, este método limita-se normalmente pelo curto período de
monitoramento das parcelas permanentes instaladas em sítios de florestas nativas maduras na
Amazônia (BRIENEN; ZUIDEMA, 2006; CONDIT, 1995). Em florestas secundárias, as
parcelas permanentes são instaladas para monitoramento de pesquisa e dificilmente para avaliar
a produção madeireira (BIENG, et al., 2021; LAURENCE et al., 2011). Diante da necessidade
de informações para elaborar planejamentos eficientes, a dendrocronologia pode ser uma
importante ferramenta complementar para fornecer subsídios ao manejo sustentável de florestas
secundárias, a partir do resgaste do histórico de incremento radial das árvores (LOTFIOMRAN;
KOHL et al., 2017). A dendrocronologia nos trópicos vem sendo praticada há mais de cem anos
por ser uma ciência de datação baseada nos anéis de crescimento do tronco das árvores e que
possibilita traçar comparativos com estudos de eventos e variações ambientais (WORBES,
2002; KAENNEL; SCHWEINGRUBER,2012). Tem sido amplamente empregado nas áreas da
botânica, silvicultura e climatologia (WORBES, 1995). É notório a eficácia desta ciência para
determinar a idade da árvore e descobrir o padrão individual de crescimento com base em
modelos de crescimento em árvores que formam anéis anuais (BRIENEN; ZUIDEMA, 2006;
LOTFIOMRAN; KOHL, 2017; SCHONGART et al., 2007). No entanto, devido à grande
diversidade de espécies arbóreas tropicais, o ritmo de crescimento de grande parte das espécies
ainda é desconhecido (MATTOS et al. 2011), além do fato de existirem diversos fatores intra e
interespecíficos determinantes do crescimento de uma árvore, por exemplo, autoecologia,
competição, condições de sítio e herbivoria (MATTOS et al., 2011). No que se refere à
competição, a exposição da copa em um dossel denso de floresta secundária pode ser
determinante para variação intraespecífica no crescimento, tendo em vista que, já foi
demonstrado que árvores dominantes (com copas predominantemente expostas à luz solar
direta), em floresta secundária, apresentaram taxas mais elevadas de crescimento em diâmetro
quando comparadas às árvores suprimidas (totalmente sombreadas) (MENDOZA et al., 2019).
Portanto, a obtenção de informações sobre o incremento radial ao longo da trajetória de
desenvolvimento de árvores individuais, em um determinado sítio, a partir das técnicas de
dendrocronologia é fundamental para o manejo florestal. A partir de mensurações feitas nos
anéis de crescimento, é possível produzir informações relacionadas ao ponto de inflexão do
crescimento das árvores, os fatores determinantes que influenciam o incremento das árvores e
recuperar situações de competição correlacionando com outras variáveis, contribuindo para a
escolha de tratamentos silviculturais adequados (LOTFIOMRAN; KOHL, 2017; MATTOS et
al., 2011).
 17

A espécie Goupia glabra Aubl, popularmente conhecida como cupiúba, é uma espécie
da família Goupiaceae e abundante em florestas secundárias (FERREIRA; TONINI, 2004). Na
Amazônia, é uma das espécies mais comercializadas a partir da exploração em florestas nativas
maduras (FERREIRA; TONINI, 2004; HIRAI; CARVALHO; PINHEIRO, 2007). Esse
destaque ocorre em função das boas características da madeira da espécie, dura e pesada
(densidade 0,87 g/cm³), de cor parda a castanho – rosada e com alta resistência ao ataque de
organismos xilófagos (LORENZI, 1998; FLORSHEIM, 2020). Além de ser uma árvore de
grande porte, podendo atingir até 40 m de altura, a espécie apresenta características típicas de
pioneiras de vida longa (FERREIRA; TONINI, 2004; FINEGAN, 1992). Portanto, G. glabra é
uma espécie que necessita exposição direta a luz (heliófita) para regenerar e se desenvolver
(FINEGAN, 1992). A ocorrência da cupiúba foi confirmada no Brasil nos estados de Acre,
Amazonas, Amapá, Pará, Rondônia, Roraima, Mato Grosso e Maranhão em áreas de Floresta
Ciliar, Floresta de Terra Firme, Floresta de Várzea, Floresta Ombrófila e vegetação antropizada
(BIRAL, 2019). A formação dos anéis de crescimento da espécie já foi demonstrada, sendo os
anéis delimitados por uma zona fibrosa formada a partir de células com paredes mais espessas
(LOTFIOMRAN; KÖHL, 2017). A espécie é semidecídua, por isso, provavelmente, forma o
lenho tardio no início do período seco quando perde, parcialmente, suas folhas (LORENZI,
1998).
Em uma floresta secundária com idade de 37 anos e alta densidade de árvores de G.
glabra, foram coletadas amostras do lenho de indivíduos com diferentes tamanhos e níveis de
exposição da copa, com o objetivo de investigar as seguintes questões científicas: i) Como é a
característica do lenho e a trajetória de crescimento ao longo dos anos de árvores de G. glabra
em um sítio de floresta secundária? ii) Como é a variação de crescimento radial e a
produtividade de árvores de Goupia glabra em floresta secundária? iii) Quais os efeitos dos
níveis de exposição da copa sobre o crescimento radial de árvores de G. glabra?

2. Objetivos

Objetivo Geral:
Avaliar as propriedades do lenho e a trajetória de crescimento ao longo dos anos de
árvores de G. glabra em um sítio de floresta secundária.

Objetivos específicos:
 18

1) Caracterizar o lenho de árvores de G. glabra em uma floresta secundária;

2) Investigar como é a variação de crescimento radial e produtividade de árvores de G.

glabra em floresta secundária;

3) Analisar quais os efeitos dos níveis de exposição da copa sobre o crescimento radial
e a produtividade (volume e biomassa) de árvores de G. glabra.

3. Metodologia
3.1. Localização e caracterização da área de estudo

O sítio de estudo está localizado na Fazenda Experimental da Universidade Federal do

Amazonas - FAEXP/UFAM (02°38’S, 60°03’W) (Figura 1), no quilômetro 38 da BR 174 (ao
norte de Manaus) em uma floresta secundária de 35 hectares no município de Manaus,
Amazonas. A precipitação média anual da região é de 2355 mm, com temperatura média do ar
variando entre 24,5°C e 31,6°C (dados de 1991-2021; INMET, 2022). O tipo de solo no qual
as florestas da propriedade estão estabelecidas é classificado como latossolo amarelo álico
argiloso e bem drenado (CHAUVEL, 1982).
 19

Figura 1. Localização da Fazenda Experimental FAEXP/UFAM, destacando a área de floresta secundária. As

imagens são do satélite LANDSAT 5 e PLANET, Datum = SIRGAS 2000.

A floresta secundária objeto deste estudo possui, atualmente, 37 anos de idade. A

regeneração natural se estabeleceu na área após o corte e queima da vegetação nativa para
implantação de monocultivos, mas que, posteriormente foram abandonados. As atividades
ocorreram entre os anos de 1984 e 1986. Primeiramente, foram suprimidos cerca de 14 hectares
de vegetação nativa, através do corte e queima, para a implantação de um monocultivo de
castanheira - da - Amazônia (Bertholletia excelsa Bonpl.). Posteriormente, ocorreu a supressão
do restante da vegetação (21 hectares), também por corte e queima, para implantação de
diferentes tipos de monocultivos, destacando o cultivo de pupunha (Bactris gasipaes Kunth).
Entretanto, os cultivos foram abandonados permitindo a regeneração natural da vegetação
nativa. Importante mencionar que, antes da supressão era realizada a exploração madeireira na
área, formando clareiras e certamente influenciando os processos de sucessão. Portanto, embora
a floresta tenha 37 anos é possível que haja indivíduos mais velhos, que regeneraram nessas
clareiras de exploração e não foram cortados durante as atividades de supressão. Tais
informações foram obtidas por meio de relatos de funcionários da FAEXP/UFAM e após
 20

análise temporal de imagens de satélite (Figura 2). No ano de 2020, foi realizado o inventário
da área a partir da instalação de dez parcelas de 1 hectare cada, onde foram mensurados o
diâmetro a altura do peito (DAP) e feita a identificação botânica de todos os indivíduos com
DAP ≥ 10 cm. Foi registrado uma densidade de 582 ± 19 indivíduos ha-1 (x̅ ± IC 95%) e uma
área basal de 16,94 ± 0,71 m2 ha-1 (x̅ ± IC 95%). De acordo com o inventário realizado, os
gêneros mais dominantes são: Goupia > Vismia > Bellucia > Miconia > Guatteria > Croton.
Entre as espécies inventariadas, destaca-se Goupia glabra, que teve uma densidade de 110 ±
26,3 indivíduos ha-1 (x̅ ± IC 95%), com DAP médio de 16 ± 0,5 cm (x̅ ± IC 95%).

Figura 2. Histórico de desmatamento na área da FAEXP/UFAM, destacando a área de floresta secundária utilizada
nesse estudo. As imagens são do satélite LANDSAT 5 e PLANET, Datum = SIRGAS 2000.

3.2. Seleção das árvores

Em 2021, foi instalado na área inventariada um experimento de melhoramento de

floresta secundária via cortes de liberação. Antes da aplicação dos tratamentos, foram
selecionadas árvores potenciais para a produção de madeira (AFC – árvores de futura colheita)
que estivessem regenerando naturalmente na área, para serem beneficiadas pelos tratamentos.
 21

As AFCs foram selecionadas com base no reconhecido interesse de mercado pela espécie e na
qualidade do fuste dos indivíduos. Foram aplicados dois tratamentos: 1) Cortes de liberação =
beneficiamento das AFCs com: corte de lianas, remoção de indivíduos com DAP ≥ 10 cm em
um raio de dois metros em torno da AFC e remoção de indivíduos além do raio de dois metros
que estivessem impedindo a expansão da copa da AFC; 2) Controle = sem aplicação de
tratamentos silviculturais (HUTCHINSON; WADSWORTH, 2006). Cada tratamento foi
aplicado em cinco das dez parcelas experimentais (Figura 3). Para a coleta das amostras do
presente estudo, foram selecionadas árvores de Goupia glabra abatidas pelos cortes de
liberação . Quando duas AFCs de Goupia glabra estavam competindo, uma teve que ser
retirada. As árvores-amostra foram selecionadas com base na distribuição diamétrica da espécie
na floresta, onde, a maior frequência de indivíduos está na menor classe diamétrica e, conforme
aumenta as classes a frequência diminui formando uma curva do tipo exponencial (Figura 4).
Antes de serem abatidas, as árvores foram classificadas quanto à exposição da copa em cinco
categorias de acordo com Dawkins e Field (1978), posteriormente agrupadas em três classes:
alta exposição (1 Total exposição lateral e vertical; 2 Exposição vertical total); média exposição
(3 Exposição vertical parcial) e baixa exposição (4 Apenas iluminação oblíqua; 5 Sem
iluminação direta).
 22

Figura 3. Croqui com as parcelas e localização das 34 árvores de G. glabra estudadas na floresta secundária.

Figura 4 Distribuição diamétrica da população de Goupia glabra, com DAP > 10 cm, em uma área de 10 hectares
na floresta secundária.
 23

3.3. Coleta e preparo de amostras do lenho das árvores

A partir das árvores de G. glabra abatidas em campo, foi retirado, com o auxílio de uma
motosserra, um disco de cada árvore (34 discos) na posição de 1,30 m de altura desde a base da
tora (DAP) (Figura 5A). As amostras foram levadas para o Laboratório de Dendroecologia do
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia- INPA, onde foi feito o polimento (Figura 5B).
Posteriormente, o material foi encaminhado ao Laboratório de Anatomia da Madeira da Escola
Superior de Agricultura Luiz de Queiroz – ESALQ/ USP para os procedimentos de
dendrocronologia.
As amostras foram polidas com lixas de diferentes granulometrias até chegar ao grânulo
600 para melhor visualização dos anéis de crescimento. Em seguida, todas as amostras foram
digitalizadas em um escâner de alta resolução para posterior auxílio nas demarcações dos
limites dos anéis. Após obter as imagens digitais das amostras, os discos foram reduzidos em
tamanho. Em sua sessão transversal, foram feitas marcações com lápis para retirar duas
amostras radiais (10 x 20 mm, largura x espessura), onde, posteriormente, foram coladas em
suporte de madeira.
Todas as amostras radiais coladas no suporte de madeira foram cortadas em finas fatias
(10 mm x 2mm, largura x espessura) por equipamento de dupla serra circular e, em seguida,
foram acondicionadas em câmara climatizada (20°C, 60% de umidade relativa por 24h) até
obter 12% de umidade (TOMAZELLO – FILHO et al., 2008).

Figura 5. Coleta (A) e preparo (B) dos discos de G glabra.

 24

3.4. Descrição macroscópica no plano transversal da madeira e propriedades organolépticas

A descrição macroscópica no plano transversal e determinação das propriedades

organolépticas da madeira foram realizadas segundo Coradin e Muñiz (1992). Foram utilizadas
para essa descrição discos de madeira polidos. Os caracteres não anatômicos (cor, cheiro, brilho
e textura) foram observados em amostras secas em temperatura ambiente. O cerne e o alburno
foram classificados quanto à distinção por meio da cor em: 1) distintos 2) poucos distintos, e 3)
indistintos. Quando distintos, a cor foi especificada separadamente para o cerne e alburno. A
característica quanto ao brilho foi observada em local iluminado dividido em: 1) com brilho e
2) sem brilho (moderado e acentuado). O odor foi verificado em amostras úmidas e recém
polidas seguindo a orientação de classificação 1) perceptível (característico, desagradável e
agradável) e 2) imperceptível. Para a análise de textura, as classes foram: 1) textura fina, 2)
textura média e 3) textura grossa.
No que diz respeito a descrição macroscópica, alguns caracteres foram observados com
o auxílio de uma lupa de bolso com aumento de 10 x. O parênquima axial foi analisado quanto
a 1) visibilidade: visíveis a olho nú; visíveis somente sob lente de 10 x; invisíveis mesmo sob
lente de 10 x e 2) Disposição: apotraqueal, paratraqueal e faixas. As camadas de crescimento
foram identificadas como: 1) distintas: individualizadas por zona fibrosa tangenciais mais
escuras, individualizadas por parênquima marginal e individualizadas por distribuição dos
poros em anéis porosos e semiporosos e 2) indistintas. Os raios e os poros foram analisados
somente quanto à 1) visibilidade: visíveis a olho nú; visíveis somente sob lente de 10 x;
invisíveis mesmo sob lente de 10 x.

3.5. Análise da densidade do lenho

Após a secagem, cada amostra foi submetida à análise pela técnica de densitometria de
raio - X. As fatias radiais das amostras foram digitalizadas no equipamento Faxitron MX20-
DC12 (Faxitron X-Ray, Illinois, EUA. Nesta técnica é necessário fazer a calibração. Para isso,
foi inserido no equipamento de raio X, juntamente com as amostras, uma cunha de calibração
de acetato. Em seguida, foi realizada a operação de calibração e de leitura automática (30 Kv,
19 segundos), gerando imagens digitais (resolução 513pp) das amostras, juntamente com a
cunha de calibração na tela do monitor. Após a obtenção dos perfis de microdensidade aparente,
foram calculadas a densidade média e a variação radial de densidade do lenho. O valor de
 25

densidade aparente foi multiplicado por 0,828 para obter a densidade básica da madeira
(VIEILLEDENT et al., 2018).

3.6. Mensuração dos anéis de crescimento

As imagens de Raio X das amostras foram salvas em formato TIFF e analisadas com o
software WinDENDRO©. Em cada amostra radiografada foram demarcados os limites dos
anéis de crescimento no sentido medula – casca e mensuradas as larguras dos anéis em
milímetros. Posteriormente, as larguras radiais foram transformadas em diâmetro, sendo os
valores convertidos para centímetros.

3.7. Estimativa da altura, volume e biomassa das árvores de G. glabra

Além das árvores inicialmente abatidas, foi mensurado o DAP de outras 40 árvores de
G. glabra, onde, posteriormente, parte desses dados também foi utilizada para o ajuste da
equação de volume. A altura das árvores foi estimada por meio de uma equação logarítmica
(Equação 1) com entrada simples, usando o DAP como variável independente. O ajuste do
modelo foi avaliado pelos parâmetros estatísticos R² (0,74) e Erro padrão (0,1458).

Equação 1:

𝐻𝑡 = ((𝑎) + ln(𝐷𝐴𝑃) ∗ 𝑏)

Em que:
𝑎 e b = parâmetros dados pelo modelo
a = 1,517 b = 0,454
DAP = diâmetro a altura do peito

Para o ajuste do modelo de volume, foi realizada a cubagem rigorosa de 30 árvores de

G. glabra dentre as 40 mensuradas anteriormente. A cubagem rigorosa foi realizada pelo
 26

método de Hohenadl em 10 secções. O volume de cada secção foi calculado de acordo com a
Equação 2 e somados para obtenção do volume total. Todas as medidas foram feitas com a
inclusão da casca. Foram selecionadas árvores sem bifurcações ou fustes muito tortuosos. A
distribuição diamétrica das 30 árvores levou em consideração a distribuição da própria floresta
secundária que é do tipo J invertido. Para cada árvore selecionada foi mensurado o DAP. Em
seguida, todas as árvores foram abatidas e coletadas informações de altura do fuste (Hf) e
volume real pela cubagem rigorosa, com auxílio de uma trena. Posteriormente, foi ajustada uma
equação volumétrica de Schumacher-Hall (Equação 3) para estimar o estoque de volume do
fuste das árvores de G. glabra da floresta secundária. A qualidade do ajuste do modelo de
volume foi verificada pelos critérios estatísticos Coeficiente de determinação (R²) que
correspondeu a um valor de 0,95 e Erro padrão (0,195).
A partir das equações geradas (volume e altura) foram aplicados os dados de largura dos
anéis de crescimento para estimar os incrementos em volume das árvores de G. glabra. Após
isso, foram calculados os incrementos em biomassa do tronco multiplicando o volume pela
densidade básica média obtida a partir da técnica de densitometria de Raio X.

Equação 2:
𝐴𝑆1+ 𝐴𝑆2
𝑉= ∗𝐿
2

Em que:
V = Volume
AS1 = Área seccional 1
AS1 = Área seccional 2
L = comprimento

Equação 3:

𝑉 = ((𝑎) + (ln(𝐷𝐴𝑃) ∗ 𝑏) + 𝑐 ∗ (ln(𝐻𝑡 )))

Em que:
V = volume
a, b e c = parâmetros dados pelo modelo
a = -9,117 b = 2,108 c = 0,519
 27

DAP = diâmetro a altura do peito

Ht = Altura total

3.8. Modelo de incremento diamétrico em função da idade

Para estes modelos utilizamos os dados de diâmetro acumulado em função da idade.

Primeiramente, a equação foi ajustada por meio de regressão não linear simples (NLS) usando
a função nls no software R. Para isso, foram feitas tentativas de valores iniciais para os
parâmetros até encontrar o parâmetro que garantisse um mínimo global (Tabela 1).
Posteriormente, a equação foi aprimorada ao incluir efeitos aleatórios, aplicando modelos não
lineares de efeitos mistos (NLEM). O modelo NLEM com um único nível foi ajustado em duas
etapas. Primeiramente, foram avaliados os parâmetros para saber quais seriam considerados
efeitos aleatórios, sendo neste caso todo parâmetro com intervalo de confiança a 95% que não
se sobrepôs para todas as árvores. Em seguida, foi realizado o ajuste do modelo NLEM com os
parâmetros aleatórios necessários (PINHEIRO; BATES, 2000; XU et al. 2014). O modelo final
foi selecionado com base no Critério de Informação de Akaike (AIC). Foram utilizados NLEM
pois os dados obtidos são longitudinais (várias combinações de DAP e idade de um mesmo
indivíduo), fazendo com que os ajustes possam ser dependentes dos indivíduos. Ao incluir
parâmetros aleatórios no modelo buscamos controlar este efeito e eliminar o possível viés. Os
modelos foram ajustados separadamente para cada classe de exposição da copa (Equação 4).
Foi aplicado as curvas de DAP e idade geradas a partir da aplicação da equação 4 foram
utilizadas para calcular os valores de ICA e IMA em área transversal, volume e biomassa por
classe de exposição da copa.

Equação 4:
𝐷𝐴𝑃 = 𝑎 ∗ exp (−𝑏/(𝑋 + 𝑐))

Em que:
DAP = Crescimento médio cumulativo em diâmetro
a, b e c = são os paramentos das equações

Tabela 1. Parâmetros dos modelos por classe de exposição da copa.

 28

Classe de Erro Erro Erro

a b c AIC
exposição padrão a padrão b padrão c

Exposição
60,057 5,678 49,938 2,363 10,025 1,569 198,3
alta
Exposição
31,984 1,941 38,769 0,881 9,348 0,482 237,0
média
Exposição
23,604 1,132 27,904 0,726 6,1741 0,369 221,7
baixa

3.9. Análise de dados

Primeiramente, foi testada a variação de densidade nos perfis densitométricos entre
todas as árvores amostradas. Foram calculadas as médias de densidade dos primeiros 5 anéis e
dos últimos 5 anéis de cada árvore. Posteriormente, calculamos as diferenças em porcentagem
da densidade dos primeiros e dos últimos anéis.
Reconstruímos as curvas de diâmetro acumulado em função da idade para cada um dos
indivíduos amostrados através da soma da largura dos anéis mensurados em cada ano de vida
da árvore. Posteriormente, calculamos quanto tempo em média as árvores de cada classe de
exposição da copa levaram para atingir 10 cm de diâmetro.
Foram analisados os efeitos do nível de exposição da copa sobre a área transversal,
incremento médio anual e densidade básica da madeira através de Modelos Lineares
Generalizados Mistos (GLMMs), sendo essas variáveis as dependentes e os níveis de exposição
da copa as variáveis independentes. Utilizamos os blocos experimentais como variável
aleatória, considerando a distribuição Gamma e a função de ligação logarítmica. Essas análises
foram feitas com o pacote glmmTMB do software R versão 4.3.2 (R Core Team, 2023).
Os valores dos modelos de DAP-idade foram transformados em valores de seção
transversal, volume e biomassa a partir dos modelos descritos acima. Assim, conseguimos
reconstruir como a área transversal, o volume e a biomassa se acumulam em função da idade.
A partir desses valores, calculamos as curvas de Incremento Corrente Anual (ICA) e Incremento
Médio Anual (IMA). Com isso, observamos as tendências de estabilização das curvas e as
idades em que as árvores de cada classe de exposição da copa alcançaram os valores de ICA
máximo.
 29

4. Resultados e discussão

4.1. Propriedades organolépticas, anatomia macroscópica do lenho e variação da

microdensidade dos anéis de crescimento em árvores de G. glabra

A madeira das árvores de G. glabra crescendo em floresta secundária possui cerne

distinto e acastanhado, com porções avermelhadas que estão em processo de cernificação. É
predominantemente constituída de uma porção amarelada (alburno) com cheiro perceptível,
agradável (Figura 6A). Diferentemente do que foi descrito anteriormente por Florshein (2020)
e Gurgel et al. (2015), a madeira de G. glabra tem um cheiro perceptível, mas não desagradável.
Essa ausência de cheiro pode estar relacionada à menor proporção de cerne em relação ao
alburno ou a madeira jovem. Na grande maioria das árvores da floresta secundária não se
observou cerne, apenas a porção mais clara da madeira (Figura 6B). Essa característica de cor
e ausência de cheiro desagradável podem ser um indicativo de potencial de uso dessa espécie
para móveis internos e ambientes mais claros, pois a madeira mais clara proporciona um aspecto
“clean” à decoração. Essas aplicações se complementam aos usos já consagrados da madeira
de árvores exploradas em florestas maduras devido as características positivas da madeira
jovem.
Após ser polida, a madeira possui um brilho discreto e sabor amargo. A textura é média
com poros visíveis apenas sob lente de aumento de 10 x. Quanto a anatomia do lenho, as árvores
possuem parênquima axial apotraqueal com um padrão difuso, visível sob lente de aumento de
10 x (Figura 6C). É possível observar também camadas de crescimento classificadas como
distintas, visíveis a olho nú e individualizadas por zonas fibrosas tangenciais mais escuras. Esta
característica determina o potencial de árvores jovens de G. glabra para estudos
dendrocronológicos. No entanto, em anéis localizados mais próximos à medula percebeu-se
maior dificuldade de demarcar os limites por formarem anéis de crescimento que marcam de
forma parcial e são menos distintos. Esta característica de anéis parcialmente vagos também foi
observada por Lotifiomran e Kohl (2017) em um estudo realizado no Suriname com 38
espécies, onde G. glabra foi caracterizada pela formação de anéis distintos. Em nosso estudo,
os poros são na maioria solitários e desobstruídos. Os raios são finos e espaçados, visíveis sob
lente de aumento de 10 x.
 30

Figura 6. Seção transversal de um disco de Goupia glabra destacando a variação da coloração do lenho, bem
como os anéis de crescimento (A); sessão transversal de discos sem cerne (B) imagem (aumento de 10 x)
destacando as zonas fibrosas ao longo do lenho (C).

O perfil densitométrico do lenho das árvores demonstrou variação na densidade aparente

intra - anéis com picos nos limites dos anéis de crescimento (zona fibrosa) de aproximadamente
1,2 g cm-³ (Figura 7). Esses picos contribuíram para uma delimitação mais precisa dos anéis
crescimento de G. glabra. A descrição anatômica juntamente com o perfil de microdensidade
constituem metodologias complementares para a demarcação correta dos limites dos anéis e
aplicação da dendrocronologia em espécies tropicais (PALERMO; LATORRACA; ABREU,
2012; TOMAZELLO – FILHO, 2009). Devido ao espessamento da parede e diminuição no
diâmetro das fibras ocorre uma diferença de densidade entre lenho inicial e tardio, sendo essa
diferença capitada pela técnica de Densitometria de Raio X (PALERMO; LATORRACA,
ABREU, 2012; COSTER 1927-1928, citado por WORBES, 1989).
 31

Além da variação intra - anéis, observou-se também uma variação decrescente dos
valores de microdensidade no sentido medula - casca das árvores (0,93 - 0,8 g cm-3). Ao
comparar a média dos primeiros 5 anéis das 34 árvores de G. glabra com os últimos 5,
observou-se redução de 7 % nos valores de densidade. Devido à baixa variação de densidade,
que indica um perfil de lenho mais homogêneo, o qual deve estar associado à baixa idade das
árvores, podemos considerar a utilização de toda área transversal para usos alternativos da
madeira. No entanto, são necessários mais estudos de ensaios físicos e mecânicos da madeira
para definir o uso final da madeira.

1,4

1,2
Densidade aparente (g cm )
-3

1,0

0,8

0,6

0,4

0,2

0,0
0 50 100 150 200 250 300
Distância radial (mm)

Figura 7. Perfil densitométrico do lenho e imagem de uma amostra radial de G. glabra demonstrando a variação
de densidade aparente intra - anéis.

4.2 Crescimento e produtividade de árvores de G. glabra em uma floresta secundária

As árvores de G. glabra tiveram variação no diâmetro à altura do peito (DAP)

acumulado de aproximadamente 3 vezes em função do grau de exposição das copas (Figura 8).
Os indivíduos com copas na porção superior do dossel (alta exposição) tiveram maiores valores
médios de DAP acumulado, 21,80 cm aos 39 anos de idade. Árvores de G. glabra com copas
em nível intermediário de exposição (média exposição), alcançaram DAP médio de 12,81 cm
 32

após 31 anos, enquanto as árvores da classe de baixa exposição tiveram DAP médio de 10,34
cm aos 28 anos de idade. O crescimento acumulativo de G. glabra já foi avaliado em outros
sítios, por exemplo, no trabalho de Lotfiomran e Kohl (2017), onde a espécie apresentou
crescimento linear constante ao longo de 174 anos. Considerando um valor de referência de
DAP = 10 cm, as árvores que estavam com as copas mais expostas (alta exposição) levaram em
média 19 anos para alcançar este valor de referência. Em contrapartida, as árvores que estavam
em condição intermediária de exposição (média exposição) levaram mais tempo para atingir
esse mesmo valor de DAP (24 anos em média); porém, foram mais rápidas quando comparadas
às árvores mais sombreadas, que atingiram o mesmo diâmetro somente após 27 anos (Figura
8).

Figura 8. Crescimento acumulado em diâmetro (DAP) de árvores de G. glabra em função das classes de exposição
da copa (alta, média e baixa) em uma floresta secundária. A linha tracejada indica o DAP = 10 cm das árvores. As
linhas verticais representam as idades médias das árvores com DAP = 10 cm nas diferentes classes de exposição
das copas. Azul = alta; verde = média; cinza = baixa.

O incremento médio anual (IMA) em DAP das árvores variou entre 0,19 cm ano-1 (baixa
exposição) e 0,51 cm ano-1 (alta exposição) (Figura 9A). Quanto a área transversal acumulada,
a classe de alta exposição exibiu valores cerca de 4 vezes superiores (0,0380 m²) em relação a
baixa exposição (0,0086 m²) (Figura 9B). No estudo de Lotfiomran e Kohl, (2017), o valor de
incremento de 0,29 cm ano-1 ao longo dos 174 anos foi inferior às árvores de alta exposição do
 33

presente estudo e indicou lento crescimento da espécie. Em grande parte, as diferenças

observadas no crescimento acumulado em DAP, incremento médio anual em DAP e área
transversal das árvores de G. glabra estão associadas à variação do grau de exposição das copas
das árvores à luz solar. A disponibilidade de luz consiste em um dos principais fatores que
influenciam o crescimento de árvores tropicais (LANPRECHT, 1989). Resultados semelhantes
para o efeito do grau de exposição das copas foi observado por Mendoza Hernandes et al.
(2019), onde árvores que estavam na classe superior do dossel tiveram praticamente o dobro
das taxas de crescimento em relação aquelas que se encontravam na classe mais suprimida.
Outro fator que também pode ter influenciado a variação observada é o componente genético,
uma vez que há árvores de baixa exposição com bom crescimento. De acordo com Monteiro et
al. (2016), dentro de uma população de uma mesma espécie existem variações entre as árvores
que são influenciadas por alta variabilidade genética e ambiente. Além disso, a variação no
crescimento das árvores, que não foi explicada pelo grau de exposição das copas, também pode
estar associada às diferenças de qualidade das copas e à intensidade de competição com lianas
que não foram avaliados no presente estudo (PEÑA-CLAROS et al., 2008; KING et al., 2005).
Compreender os fatores que podem influenciar no crescimento das espécies tropicais é de suma
importância, pois fornecem subsídios para delinear estratégias de manejo florestal sustentável
(LOTFIOMRAN; KOHL, 2017). Avaliar esse crescimento de forma individual é a chave para
o manejo, pois o tempo de passagem entre as classes de diâmetro é o que regula um ciclo e
intensidade de corte sustentáveis (MATTOS et al., 2011). Além disso, a análise de séries
históricas de crescimento por meio da dendrocronologia permite determinar o máximo
incremento da espécie ajudando na definição da idade ótima de exploração, bem como na
definição do melhor momento de aplicação de tratamentos silviculturais, pois recuperam
informações de competição correlacionado com outras variáveis, tais como, dados climáticos
(MATTOS et al., 2011). Os resultados das taxas de crescimento da espécie indicam o potencial
para incluí-la em programa de manejo de produção madeireira em floresta secundária.
Diferentemente dos resultados de IMA-DAP e área transversal, os valores de densidade
básica da madeira foram semelhantes entre os níveis de exposição das copas, com 0,65 g cm-3
na classe de exposição alta/ média e 0,64 g cm-3 na classe baixa (Figura 9C). A densidade básica
da madeira de G. glabra proveniente de um sítio de floresta secundária foi menor ao encontrado
na literatura (0,87 g cm3), sendo classificado como densidade média o que compromete o uso
da madeira pra áreas onde as aplicações já são amplamente consagradas, como fabricações de
pontes, caibros (GURGELET AL., 2015). Essa diminuição de praticamente 28% na densidade
 34

básica pode estar relacionada ao fato de que as análises foram feitas em maior parte no alburno
devido à ausência de cerne.

Figura 9. Incremento médio anual (IMA) em DAP (A), área transversal (B) e densidade básica (C) do tronco das
árvores de G. glabra por classe de exposição da copa, em que (1) corresponde à baixa exposição; (2) média
exposição; e alta exposição (3). As linhas são as médias e os círculos os outliers. Os valores de significância dos
modelos estão indicados pela letra p, valores de p < 0,05 indicam que há diferença estatisticamente significativa;
NS = não significativo.
 35

O padrão de crescimento (incremento) em área transversal das árvores ao longo dos anos
mostrou-se diferente em função dos níveis de exposição das copas (Figura 10). Árvores com
alta exposição tiveram IMA de 0,0008 m² ano-1, com ICA máximo de 0,0015 m² aos 40 anos
de idade (Figura 10A). Nas classes intermediária, o valor de IMA correspondeu a metade da
classe anterior, 0,0004 m² ano-1, com ICA máximo da classe de média exposição, 0,0006 m²
aos 30 anos de idade (Figura 10B). O menor ICA máximo foi observado na classe de baixa
exposição com 0,0004 m² aos 22 anos de idade com IMA de 0,0003 m² ano-1 (Figura 10C). A
diferença entre o IMA da classe alta para baixa foi de 62,5%.
 36

Figura 10. Curvas de incremento médio anual (IMA), incremento corrente anual (ICA) e acumulado de área
transversal de árvores de G. glabra em função da classe de exposição das copas, em que (A) corresponde á alta
exposição; (B) média exposição; e (C) baixa exposição. As linhas tracejadas verticais indicam as idades com
valores máximos de ICA.

A produtividade em volume e biomassa acima do solo das árvores foi fortemente

influenciada pelas classes de exposição das copas (Figura 11). Árvores com maior exposição
 37

das copas à luz solar (alta exposição) tiveram IMA-volume de 0,0064 m³ ano-¹ (Figura 11A).
Em relação a biomassa, nesta mesma classe, o valor médio foi de 5,028 kg ano-¹ (Figura 11D).
Para as árvores pertencentes a classe de exposição média, comparando com a classe de alta
exposição, o volume e biomassa reduziram em 51% (0,0027 m³ ano-¹ - 2,124 kg ano-¹) (Figura
11B e 11E). Os menores valores de incremento em volume e biomassa foram observados para
árvores na classe de baixa exposição com 0,0022 m³ ano-1 e 1,720 kg, respectivamente (Figura
11C e 11F).
Para ambas as variáveis, volume e biomassa, não se observou estabilização dos valores
de IMA nas diferentes classes de exposição (Figura 11). Entretanto, o ICA alcançou valores
máximos em diferentes idades dependendo da classe de exposição das copas. Na classe de alta
exposição, o ICA máximo em volume e biomassa foi alcançado aos 42 anos de idade (0,0161
m³ e 12,774 kg). Já para a classe de média exposição, o maior ICA foi quase 3 vezes menor
comparando à classe mencionada anteriormente, com valores de 0,0048 m³ em volume e 3,829
kg de biomassa aos 37 anos. Por fim, na classe de baixa exposição, o ICA máximo obtido aos
27 anos foi de 0,003 m³ (volume) e 2,605 kg (biomassa) representando uma diminuição de 80%
do volume e biomassa comparados aos valores observados sob alta exposição (Figura 11). As
árvores de G. glabra, mesmo na classe de alta exposição, não mostraram estabilização das
curvas de incremento, ou seja, não alcançaram valores máximos de incremento médio anual.
Isso indica que as árvores ainda apresentam um importante potencial de crescimento a
considerar também o grupo ecológico da espécie, pioneira de vida longa (FINEGAN, 1992),
que indica um longo período de permanência dos indivíduos na floresta. Em contrapartida,
árvores de exposição baixa a partir dos 27 anos começaram a reduzir o ICA, indicando que a
aplicação dos tratamentos silviculturais deverá ser feito primeiro nas árvores suprimidas, visto
que, dependendo da disponibilidade de luz as árvores podem impulsionar seu investimento no
crescimento em diâmetro, do contrário, na ausência de luz árvores jovens tendem a investir
mais em crescimento relativo em altura do que em diâmetro (BEAUDET et al., 2007; JAOUEN
et al. 2010; ROZENDAAL et al., 2015). Neste contexto, a aplicação de tratamentos
silviculturais de desbaste, a exemplo da liberação, pode reduzir a competição e melhorar o
crescimento das árvores (LAMPRECHT, 1990). Em um estudo realizado por Hu et al. (2020),
os efeitos positivos dos tratamentos silviculturais de desbaste sobre o crescimento de Flindersia
bourjotiana, uma espécie tropical, foram determinados pelo tamanho das árvores, pelo tamanho
e posição das copas no dossel. Esses resultados reforçam a importância de identificar aspectos
fenotípicos das árvores, bem como suas condições de crescimento, para a melhor efetividade
 38

das intervenções silviculturais. Portanto, a partir dos resultados alcançados no presente estudo,
espera-se que esforços contínuos de monitoramento do crescimento das árvores em médio e
longo prazo, além da avaliação de outras características (por exemplo, a qualidade das copas e
o grau de infestação por lianas), além da ampliação deste diagnóstico para outras espécies de
interesse comercial, possam ser decisivos para futuras ações de manejo neste povoamento.

Figura 11. Curvas de incremento médio anual (IMA), incremento corrente anual (ICA) e acumulado de volume e
biomassa de árvores de G. glabra em função da classe de exposição das copas, em que (A e D) corresponde à alta
exposição; (B e E) média exposição; e (C e F) baixa exposição. As linhas tracejadas verticais indicam as idades
com valores máximos de ICA.
 39

5. Conclusão

Árvores de G. glabra crescendo em um sítio de floresta secundária possuem

propriedades do lenho que destoam do padrão observado em árvores de maior idade das
florestas maduras.
A presença de anéis de crescimento distintos indica o grande potencial dessas árvores
em estudos de dendrocronologia aplicados ao manejo e à sucessão florestal.
A população de árvores de G. glabra possui forte variação intraespecífica de
crescimento, o qual é também influenciado pelo grau de estratificação das copas no dossel da
floresta.
As taxas de crescimento e produtividade sugerem um estágio de incremento ainda
acentuado, onde esforços de monitoramento adicionais poderão determinar as idades ótimas
para a aplicação de tratamentos silviculturais e futuras intervenções de exploração.
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 46

7. Apêndice

1. Ilustrações das coletas e análises

1. Coleta dos discos de G. glabra 2. Polimento dos discos de G. glabra para

na altura do DAP. melhor visualização dos anéis de crescimento.

3. Coleta de informações das árvores: altura e 4. Lenho de G. glabra sob a lente de aumento

cubagem. 10 vezes para descrição macroscópica.

 47

5. Recorte dos raios transversais em equipamento de

dupla serra circular para retirar finas fatias radiais
com medidas ideais para o Raio x.

6. Aclimatação das amostras radiais a 20°C, 60% de umidade

relativa por 24h.
 48

7. Amostras (fatias radiais) na 8. Mensuração dos anéis de crescimento no

etapa de Raio X. Software WinDENDRO©.