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Recebido: 9 de novembro de 2018 | Revisado: 7 de março de 2019 | Aceito: 11 de março de 2019

DOI: 10.1111/ef.12481

ARTIGO ORIGINAL

Quando o peixe-gato alienígena se encontra - Sobreposição de recursos entre o Norte

American Ictalurus punctatus e imaturo europeu Silurus
glanis no rio Arno (Itália)

Philip Joschka Haubrock1,2,3 | Martina Azzini4 | Paride Balzani4 |

Alberto Francesco Inghilesi3,4 | Elena Tricarico4

1
Departamento de Ecologia Fluvial e
Conservação, Pesquisa Senckenberg Abstrato
Instituto e Museu de História Natural Devido à crescente globalização e introdução contínua de espécies exóticas específicas
Frankfurt, Gelnhausen, Alemanha
2
em relação aos ecossistemas europeus de água doce, nativos e exóticos já presentes
Faculdade de Pesca e Proteção das Águas,
South Bohemian Research espécies serão confrontadas com competidores com resultados desconhecidos. Um desses casos
Centro de Aquicultura e Biodiversidade de
é a situação do bagre europeu Silurus glanis introduzido no rio Arno
Hidrocenoses, Universidade da Boêmia do Sul em
ÿeské Budÿjovice, Vodÿany, Tcheca (Itália Central), espécie procurada pelos pescadores, que enfrenta a concorrência da
República
mais tarde introduziu o peixe-gato alienígena norte-americano Ictalurus punctatus. gato grande-
3 NEMO, Nature and Environment
espécies de peixes são altamente valorizadas entre os pescadores, mas suas interações interespecíficas e
Management Operators srl, Florença, Itália
4
Departamento de Biologia, Universidade de os impactos potenciais no nível do ecossistema ainda são pouco conhecidos. Usamos o conteúdo do estômago
Florença, Florença, Itália
e análises de isótopos estáveis para estudar a partição de nicho entre esses dois gatos alienígenas

Correspondência espécies de peixes, coexistindo no rio Arno. Os resultados sugerem segregação de nicho parcial
Phillip Joschka Haubrock, Departamento de
ção, com S. glanis imaturo mostrando um nicho dietético e isotópico mais estreito e um
Ecologia e Conservação de Rios, Instituto
de Pesquisa Senckenberg e Museu de História Natural posição trófica ligeiramente mais alta que I. punctatus. Monitoramento da população de bagres
de Frankfurt, Gelnhausen, Alemanha.
tamanhos, nichos tróficos e efeitos em níveis tróficos inferiores são essenciais para o homem futuro

E-mail: [email protected] gestão e mitigação de seus impactos potenciais na água doce invadida

ecossistemas.
Informações de financiamento
2020 Marie Sklodowska-Curie, Bolsa/Prêmio
Número: ITN-2014-ETN-642197 PALAVRAS-CHAVE

espécies exóticas, análise dietética, interações, análises de isótopos, sobreposição de nicho, particionamento de nicho

1 | INTRODUÇÃO Britton, 2017; Strayer, 2010), a questão atual é compreender

interações entre espécies exóticas (Bissattini & Vignoli, 2017 ; Ricciardi,

Em alguns casos, as espécies introduzidas serviram ao bem-estar humano (Ewel et 2001). Particularmente interessante, embora difícil de abordar, é o cenário

al., 1999) sem afetar significativamente o ambiente receptor. nario de um predador de topo confrontado com a introdução de outro

(Jerscke & Strayer, 2005; Williamson & Fitter, 1996a,1996b). predador estrangeiro em potencial que se origina de uma área diferente, e

No entanto, muitas espécies exóticas tornam-se invasoras e dominam a natureza. como as relações com outras espécies presentes são afetadas (Griffen,

comunidades criativas (Crooks, 2002; Kolar & Lodge, 2001), levando aÿ Guy, & Buck, 2008; Wei, Wu e Guo, 2012).

visa uma homogeneização dos ecossistemas (Mack et al., 2000; Rahel, 2000). Embora Como em muitos países europeus (Gherardi, Gollasch, Minchin,

as interações entre espécies exóticas e nativas tenham Olenin, & Panov, 2009), os peixes exóticos aumentaram rapidamente nos últimos

tem recebido cada vez mais atenção (Balzani et al., 2016; Busst & 25 anos (por exemplo, Itália: 40 de 105 espécies—38% são espécies exóticas;

Este é um artigo de acesso aberto sob os termos da Creative Commons Attribution License, que permite o uso, distribuição e reprodução em qualquer meio, desde que o trabalho original seja
devidamente citado.
© 2019 Os Autores. Ecologia de peixes de água doce Publicado por John Wiley & Sons Ltd

Ecol Freshw Fish. 2019;1–14. wileyonlinelibrary.com/journal/eff | 1

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HAUBROCK et al.
2|

Gherardi et al., 2008; Nocita & Zerunian, 2007). Este processo re- LIFE03NAT/IT/000113 e LIFE15 NAT/IT/000989). Além disso,

moldaram a maioria das comunidades de água doce. Embora algumas introduções essas duas espécies de bagres têm diferentes estratégias de alimentação. Com um

pode ter ocorrido acidentalmente, uma proporção significativa de espécies expansão rápida da boca, mantendo as válvulas operculares fechadas em

foi introduzido voluntariamente por pescadores e associações de pesca desportiva Começando a maximizar o volume sugado, S. glanis embebe a presa dentro de sua

ações para melhorar a pesca recreativa. abertura oral (Bruton, 1996). Em contraste, a morfologia exata

Uma dessas espécies é o peixe-gato europeu ou Wels Silurus glanis (Linnaeus, 1758), O mecanismo dinâmico de presa de I. punctatus não foi estudado, mas uma combinação

um peixe nativo do nordeste da Europa e da Ásia. É conhecido por ser o maior Osteichthyes de sucção e perseguição e mordida é possível (Pavlov & Kasumyan, 2002). Além disso,

de água doce da Europa (tamanho máximo de 2,7 m e 130 kg; Stone, 2007; Boulêtreau & as relações peso-comprimento e, portanto,

Santoul, 2016). as taxas de crescimento podem diferir entre as duas espécies. No entanto, eles são

Nas últimas décadas, S. glanis experimentou um aumento drástico no popÿ ecossistema e fator dependente. Além disso, informações para ambos

tamanho e distribuição da população devido às atividades de pesca (Copp et al., 2009; I. punctatus na Europa, bem como S. glanis do rio Arno não

Cunico & Vitule, 2014). Foi introduzido na Itália na década de 1990 (Balma, Delmastro, & ainda não foi avaliado e permanece anedótico. Além disso, tais informações

Forneris, 1989) e posteriormente difundido É necessária mais informação para compreender melhor o impacto que estas espécies

em toda a península italiana com diversos impactos sobre espécies nativas e também têm nos ecossistemas recetores (Haubrock, Balzani, Johovic, et al., 2018b).

espécies recém-introduzidas (Castaldelli et al., 2013). no Arno No entanto, a dieta de I. punctatus foi recentemente analisada por colÿ

Bacia do rio, provavelmente foi introduzido no lago Bilancino e depois se espalhou a lecionando o conteúdo estomacal de espécimes no rio Arno (Haubrock, Balzani, Johoviÿ,

jusante em direção ao rio Sieve (um afluente do rio Arno; Gualtieri, Mecatti, & Cecchi, et al., 2018a; Haubrock et al., 2017). Em contraste,

2010). No trecho florentino dados recentes e relevantes para o hábito alimentar de S. glanis da Itália Central são

do rio Arno, S. glanis tem sido relatado por pescadores desde 2004 (Gualtieri & Mecatti, preliminares ou anedóticos (Gualtieri & Mecatti, 2005), tornando

2005). Ao longo de alguns anos, esta espécie investigar processos de facilitação ou interferir em processos de concorrência

tornou-se o alvo de muitos pescadores. O aumento da investigação processos difíceis.

ção em S. glanis invasora revelou economia positiva considerável (Cucherousset et al., As interações entre os principais predadores alienígenas são muito prováveis, porque

2017; Rees et al., 2017), mas ambiente negativo causa nas comunidades de peixes, a partição de recursos ocorre principalmente ao longo

impactos mentais (Castaldelli et al., 2013; Copp et al., 2009). das dimensões tróficas, ou seja, através dos níveis tróficos (Ross, 1986).

Ao mesmo tempo, o bagre norte-americano Ictalurus punctatus (Rafinesque, 1818) De acordo com o princípio da exclusão competitiva (Hardin, 1960),

também foi introduzido na Itália. No entanto, a coexistência só é possível se os recursos utilizados e as dimensões ocupadas (tempo

informações sobre vias e meios de introdução permanecem escassas (Haubrock, Balzani, de atividade, uso do habitat) forem diferentes (Chase & Leibold, 2003; Schoener, 1986).

Johoviÿ, Inghilesi, & Tricarico, 2018a; Haubrock Estudos que investigam a dieta e, portanto, diÿ

e outros, 2017; Ligas, 2008). No rio Arno, de acordo com as capturas por particionamento de nicho etário principalmente focado em estágios de vida maduros

autoridades locais e pescadores, é provável que I. punctatus tenha sido introduzido (Schulze, Dörner, Baade, & Hölker, 2012; Zaia Alves et al., 2017) ou variações

produzido perto de Pisa para fins de pesca e posteriormente transportado rio acima (G. ontogenéticas (Davis, Blanchette, Pusey, Jardine, & Pearson, 2012; Tarkan et al ., 2018).

Castaldelli pers. comm.), pois é cada vez mais No entanto, estágios de vida imaturos em bagres

preferido pelos pescadores devido à sua alta taxa de reprodução e capturabilidade espécies podem dominar um ecossistema e ter um impacto considerável

idade (T. Busatto pers. comm.). No trecho interior de Florença do rio Arno, apareceu pela em outras espécies, bem como o potencial para se tornar um alvo para o homem

primeira vez em 2004 (A. Nocita pers. comm.). interação com outras espécies (Alp, Kara, & Büyükçapar, 2004; Alp, Kara, Üçkardeÿ,

Bagres como S. glanis têm funções específicas nos ecossistemas, Carol, & GarcíaÿBerthou, 2011; Elrod, 1974;

afetando vários grupos ecológicos com sua presença. S. glanis é Pessoa, 1988).

conhecido por ser um generalista que é capaz de se adaptar rapidamente a novas fontes As análises do conteúdo estomacal podem fornecer uma visão direta sobre

de presas (Vejÿík et al., 2017). No entanto, dados sobre a dieta de imÿ itens mais consumidos e, consequentemente, o comportamento alimentar de diferentes

maduro (<60–80 cm) S. glanis de populações exóticas (mas veja Gualtieri fases da vida, enquanto a análise de isótopos estáveis (SIA) fornece

& Mecatti, 2005, e Syväranta et al., 2010, para uma análise básica da dieta de S. glanis ) termo informação dietética. Ambos combinados permitem a reconstrução da teia trófica

e sobre as interações com outras espécies de bagres são das comunidades estudadas e a investigação da partição de nicho (Boecklen, Yarnes,

escasso. Da mesma forma, muito mais informações estão disponíveis sobre genética Cook, & James, 2011; Layman et al., 2012). Isso é possível porque as assinaturas

e fisiologia de I. punctatus em relação ao uso na aquicultura, mas isotópicas se relacionam com a posição trófica (nitrogênio, N) e com a principal fonte de

a maioria dos estudos que investigaram o comportamento de I. punctatus são energia (carro).

consideravelmente antigo, com uma minoria de estudos com foco em sua capacidade de bon, C) de um consumidor (Layman et al., 2012). Além disso, o SIA permite estimar os

invasão e dieta (Busbee, 1968; Haubrock, Balzani, Johoviÿ, et al., 2018a; níveis tróficos (Post, 2002) e quantificar os nichos alimentares (Jackson, Parnell, Inger, &

Rosen, Schwalbe, Parizek, Holm, & Lowe, 1995). Bearhop, 2011; Newsome, Martinez del Rio, Bearhop, & Phillips, 2007; Swanson et al.,

Embora essas duas espécies de bagres sejam morfologicamente desiguais, 2015 ).

com S. glanis atingindo tamanhos maiores, eles são altamente tolerantes ao ambiente O grau de sobreposição entre nichos isotópicos de diferentes espécies

fatores mentais e apresentam alta capacidade invasiva (Copp et al., 2009; Hilge, 1985). pode aí ser avaliado para avaliar a competição alimentar potencial entre as espécies

As atividades de controle de S. glanis foram realizadas em países como a Itália (ver, por (Balzani et al., 2016; Layman et al., 2012) e partição de nicho (Barbour et al., 2009;

exemplo, Pascale et al., 2013; Projeto LIFE- Werner, 1979).

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HAUBROCK et al. 3
ÿÿ ÿ |

FIGURA 1 Áreas de amostragem dentro da seção do centro da cidade do rio Arno na Toscana (N43.7648903, E11.2697444)

Nos últimos anos, muitos pescadores e autoridades locais relataram capturas chuvas, prejudicando a amostragem. O extremo oeste da
cada vez menores de S. glanis (abundância e biomassa) em O trecho do rio Florença interior foi escolhido devido à sua acessibilidade para a
o rio Arno dentro de Florença, enquanto simultaneamente a quantidade de I. pesca e à baixa atividade humana em ambas as margens (Figura 1).
punctatus aumentou (Gherardi et al., 2008; Nocita, 2007; Nocita & Zerunian, A área de amostragem foi caracterizada por alta turbidez e não
2007). Assim, o presente trabalho utiliza um aplicativo combinado vegetação aquática com vegetação escassa nas margens dos rios durante
abordagem do conteúdo estomacal e análises de isótopos estáveis de ambas as primeira metade do período de amostragem devido a padrões sazonais e
espécies co-ocorrentes (imaturo e maduro I. punctatus, imaturo S. glanis) a fim de distúrbio antropogênico. Os peixes foram capturados com peixe padrão
investigar o grau de interação interespecífica varas de pesca (2,20–3,90 m), linha de monofilamento de 0,30–0,44 mm e anzóis
(por exemplo, competição alimentar ou partição de presas), visando assim de tamanho 2–26 iscados com uma variedade de alimentos (larvas, vermes e
determinar se a presença de I. punctatus afeta potencialmente fígado ou peixe-isca recém-cortados) colocados (a) no fundo, (b ) no meio da água
a população de S. glanis. e (c) abaixo da superfície. Os espécimes capturados foram sacrificados (cortes
de brânquias) e colocados no gelo antes de serem transportados para
laboratório para posterior processamento. No total, 40 indivíduos de
2 | MATERIAIS E MÉTODOS
I. punctatus foram amostrados e o estágio de maturidade foi definido
de acordo com Haubrock, Balzani, Johovic, et al. (2018b) como 31,9 cm, resultando
2.1 | Amostragem
em 20 “Imature I. punctatus” e 20 “Mature I. punctaÿ
As amostragens foram realizadas duas vezes por semana, uma vez pela manhã assim.” Além disso, 39 indivíduos de “ S. glanis imaturos”, reconhecidos
(3–8h) e à noite (16–23h) entre maio e junho de 2018, pela falta de gônadas maduras e visíveis e faixas de tamanho para imÿ
pois esses meses são considerados um período de atividade ideal para ambas as indivíduos maduros nesta espécie identificados por Copp et al. (2009), foram
espécies (as amostras foram coletadas após o período inicial de 2 meses de reÿ amostrados e são referidos como “S. glanis. S. glanis mais velhos e maiores não
atividade somada, após os meses inativos de inverno). Esses tempos foram amostrados devido a (a) sua raridade no trecho amostrado e (b) pressão
foram escolhidos porque S. glanis mostra sua atividade principalmente durante local por pescadores.
a noite com picos de atividade antes do nascer do sol e depois do pôr do sol
(Carol, Zamora, & GarcíaÿBerthou, 2007) enquanto I. punctatus mostra
2.2 | Preparação de amostra
atividade diurna e noturna com maior atividade alimentar durante o crepúsculo e
o amanhecer (Boujard & Leatherland, 1992). Além disso, fevereiro Para todos os espécimes, o comprimento total (TL; cm) foi medido com precisão
e março são tipicamente períodos de altas correntes de água e forte raça de 1 mm e peso corporal (PF) com precisão de 1 g. valores
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HAUBROCK et al.
4|
º º
relatadas no texto são médias mais ou menos o desvio padrão são as proporções do i recurso usado pelo j e k-ésima espécie.

ção. As amostras foram armazenadas em um freezer (-20°C) até que o estômago Ambas as estimativas para sobreposição de dieta foram usadas juntas, como a média de Pianka

tendas foram extraídas para análises dietéticas. Para SIA, uma amostra de dorso certeza de sobreposição de nicho por si só pode ser insuficiente para identificar uma relação

o tecido muscular foi retirado de cada espécime, preservado sem quaisquer produtos químicos entre a sobreposição de nicho e a competição, ou seja, a partição de recursos (Krebs, 1999).

e armazenado em um freezer (-20°C). As amostras foram secas em Utilizamos uma análise de variância permutacional (PERMANOVA; S17 similaridade Bray-Curtis,

forno a 60°C por 48 horas e moído em pó fino e homogeneizado 3 fatores fixos, três níveis

der com um almofariz e pilão de ágata. Para cada amostra, aproximadamente els: “ I. punctatus imaturo”, “I. punctatus maduro ” e “S. glanis”; Tipo III (parcial) soma dos

0,25 mg de pó foi pesado e embalado em uma cápsula de estanho para quadrados, permutação irrestrita de dados brutos, 1 variável fictícia) e comparações pareadas

análises isotópicas. As amostras foram analisadas com um analisador elementar (FlashEA 1112) usando o software PRIMER (Clarke & Warwick, 2001) para determinar se as dietas variam

conectado a um espectrômetro de massa de razão isotópica (Thermo Finnigan Delta Plus

Advantage) no National Research entre espécies e estágios de vida.

Concílio de Montelibretti, Roma.

2.4 | Análises de isótopos estáveis

2.3 | Análises de crescimento e dieta
A posição trófica de cada indivíduo (TPc) foi calculada por apÿ

Como o comprimento do peixe afeta o peso do peixe, o exame do comprimento– aplicando a equação TPc =((ÿ15Nc ÿ ÿ15Nbase)ÿÿN)+ÿÿ, onde ÿ15Nc é a média ÿ15N do

relação de peso foi obtida com uma transformação logarítmica consumidor, ÿ15Nbase a média ÿ15N do produtor primário (Potamogeton nodosus, n = 5), ÿN o

de peso e comprimento do peixe. Aplicando um modelo de regressão linear, o enriquecimento padrão de 3,4 ‰ entre níveis tróficos, e ÿ o nível trófico basal (= 1 para plantas)

a inclinação de ambos os modelos lineares foi usada como proxy para identificar o crescimento (Britton et al., 2018; Post, 2002). Um produtor primário foi escolhido em vez de um consumidor

tipos (alométricos vs. isométricos; Karachle & Stergious, 2012). Por isso, primário (por exemplo, moluscos) devido à menor variabilidade dos valores de isótopos estáveis

o crescimento espécie-específico foi comparado testando a homogeneidade nas plantas (Bissattini, & Vignoli, 2017; McClelland, Valiela, & Michener, 1997) e a possibilidade

neidade de inclinações em uma análise de covariância (ANCOVA; Dhillon &

Fox, 2004) com o estado “espécie” usado como categoria independente

variável ent. Para comparar o peso ganho com o aumento do comprimento, sibilidade de valores altos e variáveis de ÿ15N no consumo primário

o peso foi definido como variável dependente e o comprimento como covariável. devido à natureza acumuladora de nitrogênio do também presente

O peso do alimento ingerido (STW) foi expresso como a porcentagem Phragmites australis.

peso total dos espécimes peso total (FW) seguindo a abordagem de Hureau (1969): FI = Um modelo de regressão linear foi aplicado para investigar o potencial reÿ

(100*STW)/FW, onde FI é considerado como o índice de plenitude. Apenas as partes cardíaca, relações entre TL de S. glanis , bem como I. punctatus e estável

ceco e pilórica foram consideradas valores isotópicos, enquanto a relação entre os dois foi analisada

sem descartar o conteúdo do intestino. A intenção de alimentação ysed para correlações potenciais (Spearman, estatística: r s). Adicionalmente,

A densidade foi calculada usando o índice de vacuidade (VI ), como a porcentagem de estômagos para estimar e quantificar a largura de nicho intraespecífico e, assim, poder comparar espécies,

vazios em relação aos estômagos que continham presas as métricas de Layman (Layman, 2007; Layman, Arrington, Montaña, & Post, 2007) foram

(Batistiÿ et al., 2005). A amplitude da dieta foi estimada com base em calculadas com o Rÿpackÿ
1
Fórmula do índice de Levin (Whittaker, Levin, & Root, 1973): Bi = ÿ p2 age SIAR (Análise de isótopos estáveis em R; Parnell, Inger, Bearhop e Jackson, 2010).
eu

onde Bi é o índice padronizado de amplitude da dieta para o espécime i e p a soma da proporção

As faixas ÿ15N e ÿ15C (NR e CR), bem como a distância média ao
ao quadrado de cada item de presa do espécime I (Levins, 1968). Para análises posteriores, os
centróide (CD), são medidas da extensão do ÿ15N/
dados do conteúdo estomacal foram expressos como frequência de ocorrência (F% = número
ÿ15C bi-parcela, refletindo a largura do nicho da comunidade. A distância
de estômagos
média do vizinho mais próximo (MNND) e o desvio padrão da proximidade
contendo cada item alimentar em relação ao número total de estômago cheio
distância do vizinho est (SDNND) refere-se à distância de espécies e
achs) e abundância (N% = número de indivíduos de cada item alimentar em relação ao número
indica o grau de redundância trófica. Enquanto as métricas de Layman
total de indivíduos). Com eles, estimou-se o valor de proeminência (PV) para cada componente
são geralmente empregados em análises de toda a comunidade, eles podem ser usados
dietético
comparar espécies presentes em um ecossistema sem considerar
seguindo a abordagem de Hickley, North, Muchiri e Harper
eração de toda a comunidade de espécies (Bissattini, & Vignoli, 2017; Jackson et al., 2011;
(1994): PV=N%ÿ ÿ F% para estimar o índice de sobreposição da dieta ÿ usando o
Layman, 2007). Além disso, o padrão corrigido
ÿ ÿ

com n
ÿ

PVxi ÿPVyi ÿ

área de elipse dard (SEAc; considerando 40% dos pontos de dados centrais) e a área de elipse
fórmula de Schoener (1986): ÿ = 1ÿ0,5 ÿÿn i=1
ÿ

ÿÿ,

de 95% correspondente (SEAb), que são áreas de casco convexas que abrangem uma população
sendo o número de itens alimentares, PVxi o valor de destaque do item alimentar i na espécie xi
amostrada em um espaço de duas parcelas ÿ15N/ ÿ15C e
e PVyi os valores de destaque do item alimentar i na espécie y. O índice estimado varia entre 0,
ou seja, sem sobreposição, e 1, quando as dietas são idênticas (Wallace, 1981). medida de servem como medidas de espaço de nicho isotópico total ocupado, foram calculados

Pianka de para ambas as espécies e estágios de vida de I. punctatus. Com estes, o grau de sobreposição

sobreposição de nicho baseada na dieta (Pianka, 1974) para as espécies j e espécies k de nicho isotópico (que fica entre 0, ou seja, sem excesso

ÿnj pjpk lapidação e 1, sobreposição total) podem ser estimados e subsÿ

usando a fórmula Oj&k = foi calculado, onde pij e pik
ÿÿn eu p2
j ÿn p2
k eu

freqüentemente usado como uma medida quantitativa para similaridade dentro da dieta de
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HAUBROCK et al. 5
ÿÿ ÿ |

FIGURA 2 Relação comprimento-peso

transformada em log de Ictalurus punctatus
(preto; y = 3,1177x ÿ 2,2405;
R2 = 0,9874) e Silurus glanis (cinza; y =
2,4836x ÿ 1,5297; R2 = 0,84)

espécies diferentes (Jackson et al., 2012). Os cálculos foram computados foi positivo; no entanto, o tipo de crescimento foi significativamente diferente

usando o pacote R SIBER (Jackson et al., 2011). Além disso, o por- entre as espécies (ANCOVA, T = 74,376; df = 1; p < 0,001; Figura 2).

A sobreposição de nicho isotópico centual entre os grupos foi calculada usando O tipo de crescimento I. punctatus resultante pode ser visto como quase isométrico

a fórmula de Stasko, Johnston e Gunn (2015). ric (crescimento de comprimento-peso semelhante), enquanto “S. glanis” crescem mais lentamente em

A probabilidade direcional par a par de espécies exercerem sobreposição peso do que em comprimento.

a largura do nicho de ping foi estimada para I. punctatus e S. glanis usando o

Pacote R “nicheROVER”, que aplica uma estimativa de Monte Carlo

3.1 | Análises dietéticas
(comprimento da cadeia: 10.000 passos) na sobreposição potencial. Assim, o pacote

idade calcula a probabilidade direcional de pares do nicho de um Dos 40 I. punctatus amostrados, todos continham itens de presas (VI = 100%),
espécie (não qualquer uma das espécies) sobrepondo-se ao nicho de outra para enquanto dos S. glanis coletados, 19 estômagos (VI = 48,7%) estavam vazios. O FI de
quantificar relações tróficas (Swanson et al., 2015). I. punctatus foi de 8,4 ± 3,3% (imaturo 8,2 ± 3,5; maduro 8,7 ± 3,1) e 3,2 ± 1,8 para “S.
Por fim, uma PERMANOVA (1 fator fixo, três níveis: “imatura glanis. A dieta de ambas as espécies

I. punctatus,” “I. punctatus maduro ” e “S. glanis”; Tipo III (parcial) soma bem como as fases de vida de I. punctatus foi significativamente diferente

de quadrados, permutação irrestrita de dados brutos) foi realizada para testar diferenças ent (PERMANOVA, F = 9,0434; df = 2; p < 0,05; testes post hoc:

significativas nos níveis ÿ15N e ÿ13C entre t = 1,4282; p < 0,05). A fonte de alimento mais comum para I. punctatus

fases da vida, bem como espécies e, eventualmente, determinar se foram as presas, detritos e plantas de fácil acesso (F% = 0,55;

grupos e/ou espécies são claramente distinguíveis por qualquer um dos isótopos. N% = 0,28), seguido por Palaemonetes sp. (F% = 0,35; N% = 0,20),

Além disso, uma análise canônica de coordenadas principais (CAP) para insetos terrestres (F% = 0,40; N% = 0,18) e aquáticos (F% = 0,35;

fatores cujos níveis foram identificados pelo teste PERMANOVA como significativamente N% = 0,09) e, por último, pequenos ciprinídeos (juvenis de Cyprinus carpio

diferentes foi aplicado para identificar como ÿ15N e ÿ13C Linnaeus, 1758, Alburnus alburnus Linnaeus, 1758, Pseudorasbora
contribuir para diferenciar os níveis. Correlações de Pearson com CAP Parva Temminck & Schlegel, 1846; F% = 0,20; N% = 0,05). o oc-

eixo para cada variável são relatados. Para todos os testes, o nível de significância corrente de detergente em I. punctatus, potencialmente remanescentes de

cância sob a qual a hipótese nula foi rejeitada é ÿ = 0,05. plantas de limpeza de água ou iscas de pescadores, foi discutido anteriormente

(Haubrock, Balzani, Johovic, et al., 2018b). Utilizando o estimado

valor de proeminência (PV) como um indicador da importância de uma presa

3 | RESULTADOS item indicou que Palaemonetes sp., insetos terrestres e plantas

foram os mais importantes para a dieta de I. punctatus. Para S. glanis, pequeno

Ao todo, 40 indivíduos de I. punctatus (CT médio = 33,8 ± 2,2 cm; ciprinídeos e material vegetal foram itens alimentares dominantes (Tabela 1).

FW médio = 538,5 ± 672,1 g) consistindo de 20 imaturos (TL médio = 22,4 ± 1,4 cm; A amplitude de nicho baseada na dieta para I. punctatus foi de 8,1 para imaturos,

FW médio = 117,8 ± 96,3 g) e 20 espécies maduras 6,7 para espécimes maduros e 8,8 para a população geral, enquanto

mens (CT médio = 45,2 ± 2,1 cm; FW médio = 959,2 ± 738,5 g). S. glanis (n = 39; S. glanis apresentou menor largura de nicho (B = 5,6) do que I. punctatus.

média TL ± SD = 27,1 ± 1,1 cm; média A sobreposição de nicho foi moderadamente alta entre “Imature I. puncÿ

FW ± SD = 122,8 ± 89,9 g) correspondeu à faixa de tamanho da amostra de I. puncÿ tatus” e “maduro I. punctatus” bem como “maduro I. punctatus” ou beÿ

tatus, permitindo uma comparação direta. O tipo de crescimento de ambas as espécies entre a população total de I. punctatus e “S. glanis. Em contraste,
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TABELA 1 Frequência de ocorrência (%F), abundância (%N) e valor de proeminência (PV) dos itens alimentares analisados para Ictalurus punctatus e
Silurus glanis

Ictalurus punctatus Ictalurus punctatus

(imaturo) (maduro) Ictalurus punctatus (Total) Silurus glanis (imaturo)

Itens de presa [F%] [N%] [PV] [F%] [N%] [PV] [F%] [N%] [PV] [F%] [N%] [PV]

detritos 0,30 0,08 0,05 0,25 0,04 0,02 0,30 0,06 0,03 0,10 0,09 0,03

plantas 0,45 0,09 0,05 0,60 0,14 0,11 0,45 0,12 0,08 0,13 0,11 0,04

Detergente 0,20 0,08 0,05 0,05 0,01 0,00 0,20 0,04 0,02 0,00 0,00 0,00

Palaemonetes sp. 0,25 0,18 0,11 0,15 0,04 0,02 0,25 0,10 0,05 0,03 0,02 0,00

Dikerogammarus villosus 0,18 0,14 0,05 0,20 0,03 0,02 0,18 0,08 0,03 0,05 0,07 0,02

Procambarus clarkii 0,10 0,01 0,00 0,15 0,03 0,01 0,10 0,02 0,01 n/D n/D n/D

unid. Crustáceos 0,08 0,14 0,05 n/D n/D n/D 0,08 0,06 0,02 0,03 0,02 0,00

Terr. insetos 0,43 0,16 0,10 0,45 0,29 0,19 0,43 0,23 0,15 n/D n/D n/D

Aq. insetos 0,13 0,00 0,00 0,25 0,06 0,03 0,13 0,03 0,01 0,03 0,02 0,00

Hirudinea 0,03 0,00 0,00 0,05 0,01 0,00 0,03 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00

larvas de peixe 0,08 0,02 0,01 0,05 0,01 0,00 0,08 0,01 0,00 n/D n/D n/D

unid. peixe n/D n/D n/D n/D n/D n/D n/D n/D n/D 0,03 0,02 0,00

pequenos ciprinídeos 0,25 0,05 0,02 0,30 0,08 0,04 0,25 0,06 0,03 0,18 0,16 0,07

Grandes ciprinídeos 0,03 0,00 0,00 0,05 0,01 0,00 0,03 0,00 0,00 n/D n/D n/D

Ictalurus punctatus n/D n/D n/D n/D n/D n/D n/D n/D n/D 0,08 0,09 0,03

moluscos 0,05 0,00 0,00 0,10 0,04 0,01 0,05 0,02 0,01 n/D n/D n/D

pequenos mamíferos 0,03 0,00 0,00 0,05 0,01 0,00 0,03 0,00 0,00 0,03 0,02 0,00

passarinhos 0,08 0,01 0,00 0,10 0,02 0,01 0,08 0,01 0,00 0,03 0,02 0,00

Testudines 0,03 0,00 0,00 0,05 0,01 0,00 0,03 0,00 0,00 n/D n/D n/D

Observação. “0,00” indica que os itens específicos de presas na dieta dos peixes foram consideravelmente baixos; “na” indica que o respectivo item de presa não estava presente.

todos os grupos de I. punctatus expressaram índice de sobreposição de dieta I. punctatus. Em contraste, ambos I. punctatus apresentaram uma faixa C mais

moderado a alto com “S. glanis” ( faixa ÿ: 0,612–0,839; Tabela 2). estreita (Tabela 3). O modelo de regressão linear aplicado para ÿ15N

e o comprimento total de ambas as espécies indicou uma diminuição trófica

posição com tamanho crescente que foi significativo para I. punctatus

3.2 | Análises de isótopos estáveis
(p < 0,05; Figura 3). Com relação a TL e ÿ13C, estatisticamente significantes

Com um escore trófico de 3,3, S. glanis ocupou uma posição trófica ligeiramente regressões significativas (p < 0,05), bem como correlações negativas foram
mais alta que I. punctatus imaturo (3,1) e maduro (2,9). encontradas para S. glanis (rs = ÿ0,512; n = 39; p = 0,001) e I. puncÿ

Silurus glanis, no entanto, teve uma menor variabilidade no estudo de Layman. tatus (r s
= ÿ0,665; n = 40; p < 0,001). Calculando a sobreposição

rics e menor faixa de N em comparação com imaturos e maduros de SEAc e SEAb revelaram resultados diferentes (Tabela 3): enquanto

TABELA 2 Nicho estimado (Índice de Levins) e sobreposição da dieta com base nos dados do conteúdo estomacal

Ictalurus punctatus Ictalurus punctatus Ictalurus punctatus Silurus glanis

Índice (imaturo) (maduro) (Total) (imaturo)

A medida de sobreposição de nicho de Pianka

Ictalurus punctatus (imaturo) x 0,634 x 0,363

Ictalurus punctatus (maduro) 0,634 x x 0,591

Ictalurus punctatus (Total) x x x 0,549

Silurus glanis (imaturo) 0,363 0,591 0,549 x

Índice de sobreposição de dieta a

Ictalurus punctatus (imaturo) x 0,740 x 0,779

Ictalurus punctatus (maduro) 0,740 x x 0,839

Ictalurus punctatus (Total) x x x 0,612

Silurus glanis (imaturo) 0,779 0,839 0,612 x

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ÿÿ ÿ |

FIGURA 3 Regressão linear entre o comprimento total (TL) e ÿ15N e ÿ13C para Ictalurus punctatus (a, b) e Silurus glanis (c, d) da seção interna de Florença
do rio Arno

“Imaturo I. punctatus” e “S. glanis” mostrou um excesso moderado enquanto nenhuma sobreposição foi estimada entre “mature I. punctatus”
lap (SEAc = 0,22/SEAb = 0,28), “mature I. punctatus” sobrepõe-se a “S. glanis” e “S. glanis” ou a população total de I. punctatus e “S. glanis.
foi muito baixa (0,00/0,09). No geral, I. punctatus imaturo e maduro As sobreposições de pares (95%) entre os grupos indicaram que “imaturos
apresentaram sobreposição média (0,27/0,42), consideravelmente I. punctatus” apresentou maior probabilidade de ocorrência no nicho de “ I.
maior do que a sobreposição SEAc da população geral de I. puncÿ punctatus maduro” (95%) e “S. glanis” (97%), seguido da probabilidade de
tatus com “S. glanis” (0,01/0,19; Tabela 4; Figura 4). “mature I. punctatus” cair no nicho de “immaÿ
Além disso, a sobreposição de nicho isotópico percentual foi baixa ture I. punctatus” (80%). No entanto, S. glanis apresentou menor probabilidade
entre “ I. punctatus imaturo” e “S. glanis” (14,3%) bem como habilidades para cair em qualquer nicho de imaturo (68%) ou maduro (33%)
entre “ I. punctatus imaturo” e “ I. punctatus maduro” (13,4%), I. punctatus.

TABELA 3 Métricas de Layman estimadas e resultados de isótopos estáveis para ÿ15N e ÿ13C de todos os grupos de Ictalurus punctatus e imaturos Silurus glanis

Métricas leigas e resultados de análise de isótopos estáveis

Média ÿ15N Média ÿ13C

Grupo (±DP) (±DP) PT NR CR TA CD MNND SDNND SEAc

Ictalurus punctatus 16,2 (±1,0) ÿ27,0 (±0,7) 3.1 4.1 3.0 8.76 0,93 0,45 0,49 2.20
(imaturo)

Ictalurus punctatus 15,6 (±1,2) ÿ26,2 (±0,5) 2.9 4.1 2.0 5..39 0,91 0,29 0,24 1,84
(maduro)

Ictalurus punctatus 15,9 (±1,1) ÿ26,6 (±0,7) 3.0 5.7 3.0 11h55 1.11 0,34 0,35 2.59
(Total)

Silurus glanis 17,1 (±0,6) ÿ25,5 (±0,6) 3.3 2.8 4.1 4.09 0,79 0,19 0,17 0,87
(imaturo)

Observação. CD: distância média ao centróide; CR: gama ÿ13C; MNND: distância média do vizinho mais próximo; NR: intervalo ÿ15N; SDNND: desvio padrão da distância
do vizinho mais próximo; SEAc: área da elipse padrão; TA: área convexa do casco.
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TABELA 4 Sobreposição de nicho estimada para todos os grupos usando a área de elipse padrão ajustada de máxima verossimilhança (SEAc) e a sobreposição entre a área de
elipse de 95% correspondente (SEAb)

Ictalurus punctatus
(imaturo) (SEAc/ Ictalurus punctatus (maduro) Ictalurus punctatus (Total) Silurus glanis (imaturo)
Índice sobreposição SEAb) (sobreposição SEAc/SEAb) (sobreposição SEAc/SEAb) (sobreposição SEAc/SEAb)

SEAc sobreposição

Ictalurus punctatus x 0,27/0,42 x 0,22/0,28

(imaturo)

Ictalurus punctatus 0,27/0,42 x x 0,00/0,09

(maduro)

Ictalurus punctatus x x x 0,01/0,19

(Total)

Silurus glanis (imaturo) 0,22/0,28 0,00/0,09 0,19 x

O teste principal PERMANOVA confirmou diferenças significativas Syvaranta et al., 2010). Além disso, S. glanis foi identificado como menos

entre os grupos, e as comparações post hoc mostraram que os três de um generalista do que I. punctatus, que mostrou uma dieta mais diversificada

níveis são claramente diferentes (Tabela 5). Considerando os resultados de incluindo insetos, material vegetal, lagostins e peixes altamente

análise CAP (Figura 5), as diferenças de grupo são bem explicadas por variável entre as fases da vida. Além disso, todos os espécimes de I. punctatus
2
o primeiro eixo (CAP1, correlação canônica quadrada de ÿ1 = 0,5957; continham presas em seu estômago, enquanto quase metade dos estômagos de S. glanis
2
CAP 2 ÿ2 = 0,004). Ambos ÿ13C (r = ÿ0,926) e ÿ15N (r = ÿ0,771) são achs estavam vazios. O alto número observado de estômagos vazios em
s s

altamente inversamente correlacionada ao CAP1 e contribui efetivamente para o S. glanis imaturo foi inesperado, pois a alimentação de peixes especialmente menores

diferenciação dos grupos, sugerindo em particular que S. glanis é claramente diferente de todos os dias (Ricker, 1946). No entanto, este resultado pode estar relacionado com a

outros dois grupos por valores mais altos para ÿ15N e ÿ13C. No geral, I. punctatus maduros métodos de amostragem utilizados, induzindo muito estresse nas especificações em forma de gancho

têm valores mais baixos enquanto imaturos imens e potencialmente resultando em vômitos de alimentos ingeridos anteriormente

I. punctatus estava em uma posição intermediária (ver Figura 4). presa, e não no momento da amostragem. Além disso, o comprimento a

relação de peso de I. punctatus foi maior do que a de S. glanis e o

índice de plenitude estimado para I. punctatus foi em todos os três casos (immaÿ

4 | DISCUSSÃO tura, maduro e todos os espécimes) mais que o dobro do medido

para S. glanis. Em I. punctatus, alimentação onívora com insetos

Interações entre espécies de peixes exóticos, especialmente com vida diferente tendência tívora concorda com sua dieta e comportamento alimentar de

histórias, são um tema pouco estudado. Mais especificamente, falta a área nativa (Busbee, 1968; Franssen & Gido, 2006). o alto

de estudos sobre relações tróficas entre predadores alienígenas de topo ocorrência de plantas (folhas terrestres e aquáticas) dentro do

tor é nativo de diferentes áreas geográficas enquanto co-ocorre em um novo dieta de S. glanis amostrada é altamente incomum (Carol, Benejam, Benito, &

região, tornando este, pelo menos que seja do nosso conhecimento, o primeiro estudo GarcíaÿBerthou, 2009). No entanto, espécies exóticas (e especialmente S. glaÿ

esta questão. nis) são conhecidos por se adaptarem a presas novas e facilmente acessíveis (Copp et al.,

Neste estudo, observou-se que S. glanis se alimenta principalmente de pequenos cypr- 2009; Strayer, 2010). Algas ou plantas abundantes podem ser potencialmente um

inids e Dikerogammarus villosus, adequando-se ao desenvolvimento precoce desta espécie. resposta a presas animais escassas ou uma adaptação a abundantes

oping dieta piscívora com tendências generalistas (Copp et al., 2009; vegetação como um substituto para evitar intra e interespecíficos

TABELA 5 Resultados dos testes principais e post hoc do PERMANOVA

Exclusivo
Fonte df SS EM Pseudo-F P (perm) permanentes

Gr 2 63.519 31.76 28.53 0,001 999

res 80 89.057 1.1132

Total 82 152,58

Grupos t P (perm) Permanências exclusivas

“Imaturo I. punctatus” “S. glanis” 4.3082 0,001 958

“Mature I. punctatus” “S. glanis” 7.6838 0,001 969

“Imaturo I. punctatus” “Mature I. punctatus” 2.4983 0,003 747

Observação. Projeto: 1 fator fixo, três níveis; matriz de semelhança medida de distância: distância euclidiana; Tipo III (parcial) soma de quadrados, permutação irrestrita de dados brutos.
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ÿÿ ÿ |

FIGURA 5 Gráfico de dispersão bidimensional do primeiro e segundo eixo principal de

coordenadas (após matriz de semelhança com distância euclidiana, n amostras = 83,
n variáveis = 2,) para Ictalurus punctatus e Silurus glanis imaturos e maduros.
Os vetores das correlações lineares (Pearson) entre variáveis individuais (ou seja,
ÿ15N e ÿ13C rotulados no gráfico como isótopos N e C) são sobrepostos no gráfico

FIGURA 4 Área da elipse padrão (SEAc; linha cinza contínua); área total do casco
a sobreposição de SEAc, SEAb, nem a sobreposição de nicho isotópico percentual reÿ
convexo (TA; linha preta tracejada), bem como 95% da área da elipse
refletiu os resultados obtidos a partir de informações dietéticas diretas. As análises de
(SEAb; linha preta sólida) para Silurus glanis (A), imaturo (B) e maduro (C)
Ictalurus punctatus dietas são muito focadas e confiáveis em itens ingeridos observáveis que podem ser

afetados por tempos de atividade ou respostas das espécies à captura, enquanto as

competição (Copp et al., 2009; Davidson, Jennions, & Nicotra, 2011; Haubrock, Balzani, análises de isótopos consideram previamente

Johovic, et al., 2018b). Ainda assim, o usado presas somadas e assimiladas, portanto, um tempo consideravelmente mais longo (Tarkan

índice de plenitude é potencialmente afetado por fatores fisiológicos ou morfológicos et al., 2018). Além disso, todos os três grupos pertencem aproximadamente à mesma

diferenças físicas, por exemplo, diferentes relações peso-comprimento, mas como ambas posição trófica estimada como esperado de I. punctatus

as espécies pertencem à ordem Siluriformes, estas podem ser consideradas de importância e S. glanis (Gido & Franssen, 2007; Syväranta et al., 2010), mas “S. glanis” teve um

secundária. No entanto, esses resultados indicam intervalo de ÿ13C ligeiramente mais amplo do que os dois estágios de vida de I. punctatus.

caracterizam uma adaptação vantajosa ao ecossistema invadido, predação mais eficiente Esta observação reflete o consumo de uma maior variedade de fontes de carbono. Um

por I. punctatus ou uma taxa de crescimento comparativamente mais alta comumente estudo sobre S. glanis na França descobriu que S. glanis era consideravelmente

encontrada em espécies de peixes produzidos principalmente em aquicultura. enriquecido e variável em ÿ13C em relação a outros peixes, explicável com a predação

frequente em terresÿ

aves e/ou mamíferos experimentais (Syväranta et al., 2010). No entanto, este estudo
4.1 | Sobreposição de dieta e nicho
carecia de indivíduos de grande porte. No entanto, parece real

A sobreposição da dieta de Schoener entre todos os grupos foi consideravelmente alta (ÿ É razoável esperar resultados semelhantes, pois as observações dos pescadores

> 0,6), mas enquanto a sobreposição de nicho baseada na dieta de Pianka foi semelhante confirmam a predação ativa de pombos por grandes S. glanis no rio Arno (T. Busatto,

entre “ I. punctatus maduro” e “S. glanis,” “Imaturo I. punctatus” comunicação pessoal; Cucherousset et al., 2012). Da mesma forma, os valores de ÿ15N

e “S. glanis” mostrou um menor valor de sobreposição de nicho baseado na dieta (0,36) tendem a aumentar com o comprimento do bagre (Syväranta et al., 2010), refletindo um

em relação ao valor de sobreposição da dieta de Schoener. Essa diferença pode ser aumento da dieta piscívora ou animal. Embora isso possa ser verdade para S. glanis

devido ao “valor de destaque” na fórmula utilizada, pesando a imÿ (Syväranta et al., 2010), nossos resultados mostram valores médios de ÿ15N geralmente

portância de itens de presas e, portanto, sendo afetados pelo tamanho da amostra. mais baixos e posição trófica mais baixa de “maÿ

Em contraste, o SIA e a sobreposição de elipse estimada derivada de SEAc indicaram tura I. punctatus” em relação a “Imatura I. punctatus”. Isso pode ser potencialmente

uma maior similaridade entre nichos ocupados por “Imature I. punctatus” e “S. glanis” do explicado pelo alto nível de eutrofização (Romero et al., 2013) e o acúmulo natural de

que entre “ I. punctatus maduro” e “S. glanis. nutrientes (ou seja,

matéria) no fundo do rio (Hansen & Kristensen, 1998; Hendrix

Ao contrário das informações com restrição de tempo apresentadas pela análise do e outros, 1986). I. punctatus imaturos são bentívoros e frequentemente

conteúdo estomacal, o SIA oferece integração temporalmente integrada. tritívoros, enquanto indivíduos maduros exercem maior alimentação offshore

formação na dieta, bem como, com SEAc e SEAb, ocuparam nichos alimentares. Assim, (conforme indicado pela diferença nos valores de ÿ13C ; Gido, Franssen, & Propst, 2006).

uma sobreposição de nicho moderada a alta pode indicar que as espécies comparadas Além disso, os valores médios mais baixos de ÿ15N podem estar ligados a uma

consomem recursos semelhantes, embora não diga se elas podem coexistir por um competição considerável por I. punctatus maduro cada vez mais piscívoro com outras

período de tempo mais longo nem se se alimentam de recursos de presas semelhantes espécies como S. glanis maduro (Fry et al., 1999). Além disso, Fry et al. (1999) observaram

devido à competição de interferência limitada. que especialmente os valores de ÿ15N de I. punctatus tendem a permanecer constantes

Portanto, nem a similaridade alimentar entre os grupos estimada com com o aumento do tamanho,
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10 |

enquanto a amostragem em várias ocasiões resultou em dois grupos maduros esta hipótese é apoiada pela ocupação de nicho trófico mais ampla

com nichos claramente distintos; eles ligaram essa observação a variações e uma dieta menos especializada emparelhada com a maior ingestão total observada

alimentação de diferentes cardumes de I. punctatus. Além disso, uma faixa maior de ÿ15N índice de densidade, bem como uma maior relação comprimento-peso em I. punctatus.

foi encontrada em I. punctatus, subjacente à sua generalidade Além disso, enquanto ambas as espécies são geralmente ativas durante a noite, I.

e comportamento oportunista. Assim, é possível que a relação punctatus (especialmente os imaturos) tende a estender seu tempo de atividade durante o

de espaço de nicho compartilhado continua a enfraquecer à medida que classes de idade maiores dia, dando-lhe uma vantagem sobre S. glanis (Boujard,

S. glanis estão incluídos, porque o tamanho das presas aumenta com a idade e 1995; Boujard & Leatherland, 1992; Noeske-Hallin, Richard, Nick & Suttle, 1985).

tamanho de S. glanis. Isso parece sugerir que a diferença de nicho

espaço pode ser exagerado ainda mais, incluindo classes de tamanho maiores As diferenças observadas nas análises do conteúdo estomacal e

e que a preferência por presas de S. glanis e a estratégia de alimentação podem mudar à A SIA, com base nas diferentes informações que fornecem, sublinha

medida que crescem de imaturos para maduros. De fato, S. glanis' Layman's o comportamento alimentar oportunista de I. punctatus. Além disso,

métricas mostraram uma ocupação de nicho menos variável ligada a uma este comportamento alimentar oportunista leva a dieta e nicho excessivo

dieta especializada e posicionamento de nicho em comparação com I. punctatus. Os colo. Além disso, os resultados também destacam o potencial para aqueles

valores de ÿ15N mais baixos em “ I. punctatus maduro” podem ser devidos ao mesmo duas espécies que compartilham um habitat comum e se sobrepõem em suas

ple, outras perturbações (falta de presas, competição, etc.) tempo de atividade para competir por recursos caso eles se tornem

alimentação portunística do indivíduo “ I. punctatus imaturo”, portanto limitado. Além disso, essa sobreposição de nicho observada provavelmente afeta o

necessitando de mais investigações. S. glanis mais especializado e pode aumentar em tempos quando reÿ

Os resultados apresentados pelo SIA indicam que “ I. punctatus maduro” fontes são cada vez mais limitadas. Portanto, o potencial de ambos

e “S. glanis” provavelmente ocupam diferentes nichos tróficos com espécies exóticas de peixe-gato para competir pode estar entre as principais razões

baixa similaridade em sua dieta. No entanto, ambas as espécies apresentam algumas deficiências. por que uma diminuição na abundância de S. glanis maduros foi observada

grau de sobreposição de dieta para itens de presas comuns como pequenos cyprinidae e após a introdução de I. punctatus, mas mais estudos de longo prazo

A medida baseada na dieta de Pianka para sobreposição de nicho, uma observação cobrindo o ano inteiro, incluindo também S. glanis maduros

provavelmente ligada à predação limitada pelo tamanho da lacuna em bagres (Johnson, ser necessário.

Martinez, Hawkins e Bestgen, 2008). Enquanto algumas análises indicaram baixa

probabilidade de sobreposição (por exemplo, SEAc e SEAb), a computação direcional

probabilidades usando o pacote nichoROVER relataram alta probabilidade 5 | CONCLUSÃO

habilidades de sobreposição. Essa sobreposição pode estar relacionada à natureza

oportunista de I. punctatus muito generalista (Busbee, 1968; Rosen et al., 1995), enquanto A presença do bagre estrangeiro norte-americano I. punctatus foi

“S. glanis” mostrou uma dieta mais baixa e nicho baseado em dieta acreditava-se anteriormente ter um impacto negativo sobre a população de

sobreposição, mas uma ocupação de nicho isotópico mais semelhante. Considerando a S. glanis, indicado pela abundância decrescente de S. glanis e um aumento nas bacias de

estimativa de maiores probabilidades de I. punctatus (imaturo e maduro) ocorrer dentro do I. punctatus (Rio Arno: A. Nocita e T.

nicho um do outro, bem como dentro do Pess. obs.; Rio Po: M. Fiedler, A. Battaglini e P. Haubrock pers. obs.). No entanto, enquanto

O nicho de S. glanis indicou que I. punctatus apresenta maior plasticidade os resultados sugerem segregação de nicho parcial,

em sua ocupação de nicho. também indicam a possibilidade de competição que pode ser devida

O alto número de estômagos vazios em S. glanis e alta frequência ao potencial para imaturos I. punctatus, que são os dominantes

A frequência de certos itens de presas (por exemplo, detritos, plantas, algas, pequenos estágio de vida (Haubrock, Balzani, Johovic, et al., 2018b; Haubrock et al., 2017; Ligas,

ciprinídeos) na dieta de I. punctatus resulta em uma presa geral semelhante 2007), e S. glanis imaturo, uma espécie que é mais

variedade para as análises de dieta, enquanto a energia associada especializada em seu nicho de ocupação, para competir. Embora ambos espeÿ

tomar e, portanto, a assimilação de isótopos pode diferir. No entanto, o es- Embora as espécies sejam estranhas, S. glanis é um peixe de tamanho grande (Copp et

sobreposição estimada e, portanto, competições potencialmente emergentes (além da al., 2009) e apreciado entre os “pescadores de pesca e soltura” (Arlinghaus et al., 2007)

competição por abrigo) são apenas explicações potenciais para como um peixe troféu. No entanto, com a crescente distribuição de

a diminuição observada em S. glanis. Além disso, é possível que o mecanismo de o crescimento rápido e comparativamente mais generalista, bem como oportunista

alimentação de “sucção” de S. glanis de pequeno porte seja tunístico I. punctatus (Olden & Poff, 2005; Tucker & Hargreaves, 2004),

menos eficiente em comparação com o mecanismo de predação mais ativo usado por I. a população de S. glanis pode ser afetada negativamente por meio de

punctatus. Além disso, Menzel (1945) observou que especialmente petição. Novos estudos devem se concentrar no grau de predação

I. punctatus imaturos antecedem ovos e larvas ou espécies de peixes, como entre Silurus glanis de tamanho grande (> ~ 70 cm) e os dois estágios de vida do

eles geralmente compartilham o mesmo habitat, permitindo que esta espécie O bagre norte-americano sob a consideração de diferentes idades e

ameaçam populações inteiras em um tempo relativamente curto após sua introdução classes de comprimento.

(Lentsch, Converse, & Thompson, 1996; Marsh & Brooks, 1989; Nesler, 1995). No caso do

rio Arno, I. punctatus é aparentemente

RECONHECIMENTOS
mais eficiente no consumo de suas presas e mostra sinais de vantagem

biológica, tornando-a mais bem adaptada ao ecossistema não nativo Queremos agradecer a Laura Buonanno (Florida State University, EUA) e Lauren Tonelli

tem que é S. glanis de crescimento mais lento de comprimentos semelhantes. Além disso, (Invasive Species Center, CA) por
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revisão do manuscrito. O financiamento foi fornecido pelo projeto AquainvadÿED (2020 Boecklen, WJ, Yarnes, CT, Cook, BA e James, AC (2011). Sobre o uso de
isótopos estáveis em ecologia trófica. Revisão Anual de Ecologia, Evolução
Marie SklodowskaÿCurie ITNÿ2014ÿ
e Sistemática, 42, 411–440. https://doi.org/10.1146/
ETN-642197). Por fim, agradecemos aos três revisores anônimos por
annurev-ecolsys-102209-144726
seus comentários úteis. Boujard, T. (1995). Ritmos diários da atividade alimentar no gato europeu
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