Plantas para o Futuro - Região Norte

Theobroma grandiflorum
Cupuaçu

Rafael Moysés Alves1, José Edmar Urano de Carvalho1, Walnice Maria Oliveira do Nascimento1,
Saulo Fabrício da Silva Chaves2

FAMÍLIA: Malvaceae.

ESPÉCIE: Theobroma grandiflorum (Willd. ex Spreng.) K.Schum.

SINONÍMIA: Bubroma grandiflorum Willd. ex Spreng.; Guazuma grandiflora (Willd. ex

Spreng.) G. Don; Theobroma macranthum Bernoulli e Theobroma silvestre Spruce ex K.
Schum. (Tropicos, 2018).

NOMES POPULARES: O nome do fruto, cupuaçu, vem do Tupy (kupu = que parece com
o cacau + uasu = grande). Entretanto, dependendo do local onde é produzido, possui rica
sinonímia. Por exemplo, na maioria dos estados da Amazônia também é conhecido como
cupu; no Maranhão como pupu ou pupuaçu; cacau-cupuaçu na Bahia; na região de Iquitos,
no Peru, como cupuazur; bacau na Colômbia; cacau blanco no México, Costa Rica e Panamá;
cupuassu na Inglaterra; patas no México; lupo no Suriname (Cuatrecasas, 1964; Clement;
Venturieri, 1990; Cavalcante, 1996). Com relação ao nome científico Theobroma significa
“manjar dos deuses” e grandiflorum “flores grandes”.

CARACTERÍSTICAS BOTÂNICAS: O cupuaçuzeiro, em condições naturais, é árvore retilí-

nea, podendo atingir mais de 30m de altura e perímetro de tronco superior a 100cm (Figura
1). Apresenta copa de formato variável, normalmente irregular e pouco espessa, com tron-
co de coloração acinzentada com manchas brancas. As folhas são simples, alternas, curto
pecioladas, com lâmina verde mais ou menos brilhante, ápice acuminado, borda lisa e base
obtusa. Há ocorrência de tricomas estrelados nas faces abaxial e adaxial. Os estômatos se
concentram na face abaxial das folhas (Ferreira et al., 2006). Em áreas cultivadas, a altura
varia de 6 a 10m. Porém, para facilitar o controle fitossanitário das plantas e a coleta de
frutos, recomenda-se a poda de condução após o lançamento do segundo fluxo, para for-
çar a emissão de ramos secundários e, com isso, reduzir a altura da planta (Alves, 2005).
As inflorescências são cimulosas, axilares ou ramifloras, com três a cinco flores. As flores
são hermafroditas (Figura 2), actinomorfas, heteroclamídeas e hipógenas. Apresentam três
brácteas no ápice do pedicelo, estreitamente lineares, tomentosas, com 3-4mm de compri-
mento; pedúnculos espessos, sem bractéolas, de 15-20mm de comprimento; sépalas pen-
ta-valvares, espessas, carnosas, ovado-oblongas, subagudas, 14-15mm de comprimento,

1
Eng. Agrônomo(a). Embrapa Amazônia Oriental
2
Graduando em Agronomia. Universidade Federal Rural da Amazônia

518
 Capítulo 5 - Alimentícias

6-8mm de largura, 1,5mm de espessura, unidas no terço inferior; corola com cinco pétalas,

Theobroma grandiflorum
mais raramente quatro ou seis, cada pétala com base em forma de cógula e porção terminal
laminar, subtrapezoidal ou suborbicular, ligada à cógula por uma porção estreitada em for-
ma de calha, mais comumente de cor roxo-escuro (Prance; Silva, 1975; Neves et al., 1993;
Cavalcante, 2010); também apresentam cinco estaminóides estéreis petalóides, triangular-
-lingüiformes, vermelho-escuros, independente da cor das pétalas; androceu com dois ver-
ticilios de estames localizados no interior da cógula; ovário súpero, pentalocular, cada lóculo
com cerca de 10 óvulos. Os óvulos são anátropos e o estilete filiforme (Venturieri, 2011). O
fruto é do tipo baga drupácea oblonga (Figura 3), elipsóide ou oboval, com as extremidades
obtusas ou arredondadas, que cai da árvore quando maduro, após quatro a quatro meses
e meio desde a polinização (Souza, 2007; Fraire-Filho et al., 2009). O epicarpo é lenho-
so recoberto de pelos ferrugíneos que, quando raspado, expõe uma camada clorofilada. O
mesocarpo é esponjoso e pouco resistente. O endocarpo (parte comestível) tem coloração
branco-amarelada, de sabor ácido e odor agradável, e recobre as sementes. Estas apresen-
tam-se em número variável, de 15 a 50, em média 32 por fruto, com 2,5cm de largura e
0,9cm de espessura. Apresentam-se superpostas em torno da placenta e longitudinalmente
dispostas em relação ao comprimento do fruto (Calzavara et al., 1984; Venturieri, 1993;
Souza et al., 1996; Carvalho, 2004).

DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA: O gênero Theobroma,

tipicamente neotropical, contém 22 espécies, e encontra-
-se distribuído nas florestas tropicais úmidas do hemis-
fério ocidental, entre as latitudes 18º Norte e 15º Sul,
estendendo-se do México ao Sul da floresta amazônica.
Segundo Cuatrecasas (1964) este gênero é composto por
seis seções: Andropetalum, Glossopetalum, Oreanthes,
Rhytidocarpus, Telmatocarpus e Theobroma. Todas essas
seções ocorrem na Amazônia, exceto a seção Andrope-
talum encontrada apenas na Costa Rica. O cupuaçuzeiro
está enquadrado na seção Glossopetalum, a qual engloba
12 das 22 espécies do gênero (Cuatrecasas, 1964).

No Brasil, Theobroma grandiflorum ocorre na Re-

MAPA 1 - Distribuição geográfica
gião Norte, nos estados do Acre, Amazonas, Pará e Ron- da espécie. Fonte: Flora do Brasil
dônia e no Nordeste (Maranhão) (Flora do Brasil, 2018;
Colli-Silva; Pirani, 2020) (Mapa 1).

A distribuição geográfica do cupuaçuzeiro originalmente restringia-se às áreas de flo-

resta nativa ao sul do rio Amazonas, oeste do rio Tapajós, incluindo o sul e sudeste do Esta-
do do Pará e a região pré-amazônica do estado do Maranhão (Alves, 2013). Esta região foi
considerada por Cuatrecasas (1964) como o centro de origem da espécie. Trata-se de uma
espécie pré-colombiana que, possivelmente, foi disseminada, de seu centro de origem, para
todos os estados da região Norte, por meio da intensa movimentação das nações indígenas
no interior da Amazônia (Clement, 1999; Cavalcante, 1996).

519
 Plantas para o Futuro - Região Norte

Atualmente essas populações estão restritas às áreas de floresta preservada, em par-

ques e reservas indígenas, bem como em áreas de reserva legal de propriedades particulares
do Sul e Sudeste Paraense. Saber atualmente se uma população é expontânea ou sub-ex-
pontânea não é tarefa fácil. A densidade das plantas pode ser um indicativo do tipo de ocor-
rência. As árvores, em sua área de ocorrência natural, a exemplo da maioria das espécies
arbóreas amazônicas, são encontradas em baixa densidade. Homma et al. (2001; 2014)
estimaram que a densidade do cupuaçuzeiro na região de Marabá, onde a concentração de
cupuaçuzeiro era relativamente alta, ficava em duas árvores por hectare, podendo chegar
até 3,75 plantas por hectare. Esta fruteira tem sido cultivada, em todos os estados do Norte
do país e, em pequena escala, em vários estados brasileiros, caso da Bahia, São Paulo, Pa-
raná entre outros, além de outros paises amaericanos, como a Guiana, Martinica, Equador,
São Tomé, Trinidad, Gana e Costa Rica (Venturieri; Aguiar, 1988).

HÁBITAT: O cupuaçuzeiro ocorre em solos de terra firme e várzea alta, ocupando o estrato
de sub-dossel da floresta. Foi encontrado também em condições de baixios, associado ao
açaizeiro. O clima nas áreas de ocorrência natural do cupuaçuzeiro é quente e úmido, com
temperatura média anual variando de 21,6 a 27,5ºC; umidade relativa média anual de 77%
a 88% e pluviosidade media anual de 1.900mm a 3.100mm (Diniz et al., 1984). Entretanto,
o cultivo tem se estendido à diferentes tipos de solo e clima, o que muitas vezes contribui
para dificuldades de implantação, podendo até mesmo inviabilizá-la, com perdas de mudas
que desfalcarão os talhões. Alves et al. (1999) reportam uma metodologia para contor-
nar os problemas de implanta-
ção de cultivos em áreas com
distribuição irregular de chuvas.
Consiste, basicamente, no uso
de materiais de plantação se-
lecionados no próprio local e,
portanto, já adaptadas a essas
condições, e o emprego de li-
nhas de plantio dentro de capo-
eiras (sistema cabruco). Apesar
de divergências iniciais, hoje há
consenso de que o cupuaçuzei-
ro, para produzir na capacidade
máxima, necessita de sombrea-
mento parcial na fase inicial de
estabelecimento de campo. Con-
tudo, esse sombreamento deve
ir sendo paulatinamente retirado
até ser praticamente eliminado
após a estabilização da produ-
ção (em torno do 8º ano). En-
tretanto a utilização desse siste-
ma de condução oferece riscos
em plantações estabelecidas em

FIGURA 1 - Planta de Theobroma

grandiflorum em cultivo. Fonte:
520 Julcéia Camillo
 Capítulo 5 - Alimentícias

locais com prolongados períodos de déficit hídrico. Pois assim que as chuvas voltam, ou

Theobroma grandiflorum
quando são realizadas irrigações muito abundantes, ocorre uma rápida absorção de água,
provocando um aumento da pressão interna do fruto e, como a casca não é elástica, pro-
voca rachaduras favorecendo a penetração de fungos saprofíticos. A utilização de cobertura
morta ou irrigações suplementares durante esse período, constituem formas de minimizar o
problema (Carvalho et al., 1999).

USO ECONÔMICO ATUAL OU POTENCIAL: O principal produto obtido do fruto do cupua-

çuzeiro é a polpa (Figura 4), uma mucilagem que envolve as sementes. Vários produtos são
fabricados a partir da polpa, a exemplo de sucos, sorvetes, cremes, bombons, doces, licores
e compotas (Oliveira; Genovese, 2013; Pugliese et al., 2013).

As sementes (Figura 5) possuem aproximadamente 62% do seu peso seco constituído

de uma fina gordura, de fácil digestibilidade composta principalmente por ácidos oléico e
esteárico, da qual pode ser obtido um produto muito similar ao chocolate oriundo do cacauei-
ro. Esta gordura apresenta, em média, alto ponto de fusão (32,5ºC) e baixo nível de ácidos
graxos livres (0,9%) (Teixeira, 2014). As sementes deverão se tornar no futuro o fator de
viabilidade da cultura. Aproveitadas atualmente apenas para extração de óleo pela indústria
de cosméticos, as amêndoas poderão ser utilizadas no futuro para a fabricação do cupulate,
produto semelhante ao chocolate. A tecnologia já foi disponibilizada pela Embrapa Amazônia
Oriental (Nazaré et al., 1990). O entrave para a indústria reside na indisponibilidade de uma
máquina para executar a descortificação das amêndoas, bem como o aprimoramento dos
processos tecnológicos, que vão da fermentação das amêndoas até a obtenção do cupulate.

Aspectos econômicos e cadeia produtiva: A produção média de cupuaçuzeiros na-

tivos é de 25 frutos/planta. Nas áreas nativas, entretanto, estima-se uma perda de 10% dos
frutos, decorrente de rachaduras provocadas pela queda dos frutos da árvore e ainda, pela
presença de animais silvestres, como os macacos, por exemplo, que derrubam flores e frutos
imaturos, além de roedores que se alimentam de frutos caídos ao solo (Homma et al., 2014).
Em condições de cultivo a variação de produção entre plantas é bastante pronunciada, devi-
do a desuniformidade do material de plantação, além de variações nas condições climáticas
e de cultivo. Estima-se em 12 frutos/árvore a produtividade média dos cultivos no quinto
ano (Calzavara et al., 1984). Os materiais lançados recentemente pela Embrapa Amazônia
Oriental possuem produtividade média superior, com 14 frutos/árvore para as cultivares BRS
Manacapuru, BRS Belém, BRS Coari e BRS Codajás (Cruz; Alves, 2002); e 18 frutos/árvore
para a cultivar BRS Carimbó (Alves; Ferreira, 2012). Contudo, não são observadas as perdas
reportadas para as condições silvestres, devido ao porte baixo das árvores e a colheita sis-
temática dos frutos. Entretanto, secas prolongadas e ataques da doença vassoura-de-bruxa,
cujo agente etiológico é o fungo Moniliophthora perniciosa, respondem por mais de 20% das
perdas de safra.

Frutos maduros são facilmente reconhecidos em razão do aroma agradável que exalam
(Souza et al., 1996). Após caírem ao solo (normalmente à noite) os frutos devem ser imedia-
tamente recolhidos, e se mantidos a temperatura ambiente, conservam boas características
organolépticas por cinco dias. A polpa pode ser mantida congelada por sete meses, sem perda
de qualidade (Miranda, 1989). A desidratação da polpa, outra opção de conservação, consegue
manter as características fisico-químicas intactas por 90 dias (Moreira et al., 2011).

521
 Plantas para o Futuro - Região Norte

FIGURA 2 - Detalhes de flor de Theobroma grandiflorum

Fonte: Felipe Santos da Rosa

Em geral as plantações de cupuaçuzeiro são realizadas em pequenos módulos e apre-

sentam baixa produtividade, decorrente do emprego de material de plantação não sele-
cionado, com alta variabilidade e susceptibilidade as doenças (Alves et al., 2009). Dentre
as enfermidades que ocorrem no cupuaçuzeiro, a vassoura-de-bruxa, causada pelo fungo
Moniliophthora perniciosa (Stahel) Aime & Phillips-Mora é a mais importante e, quando não
controlada, pode inviabilizar as plantações (Figura 6). Provoca decréscimo vertiginoso do
rendimento dos plantios, semelhante ao que ocorreu na Bahia com o cacaueiro frente a essa
mesma doença (Pereira et al., 1996). Vale considerar também, que a Região Amazônica é o
centro de origem do cupuaçuzeiro e os patógenos coevoluíram com a espécie, promovendo
o aparecimento de ampla variabilidade, trazendo como consequências o risco de quebra de
resistência dos materiais lançados pelos institutos de pesquisa, como já aconteceu, recen-
temente, com a seringueira e cacaueiro (Kalil Filho; Junqueira, 1989; Pinto; Pires, 1998).

Além do mais, a região apresenta clima sempre úmido e temperaturas elevadas, con-
dições favoráveis a ocorrência de pragas e doenças. Esses fatores, atuando sistematicamen-
te, promovem uma oferta irregular de frutos ao longo dos anos, gerando, ao setor industrial,
incertezas quanto à aquisição da matéria prima.

PARTES USADAS: A polpa dos frutos como alimento e as sementes torradas para a produ-
ção de manteiga que é a base do cupulate.

522
 Capítulo 5 - Alimentícias

FIGURA 3 - Detalhes de frutos de Theobroma grandiflorum

Theobroma grandiflorum
Fonte: Afonso Rabelo-COBIO/INPA

ASPECTOS ECOLÓGICOS, AGRONÔMICOS E SILVICULTURAIS PARA O CULTIVO:

Theobroma grandiflorum, até pouco tempo, pertenceu a família Sterculiaceae e atualmente
está classificado dentro da família Malvaceae (APG IV, 2016). Assim como todas as espécies
do gênero Theobroma, esta espécie também é diplóide e apresenta 2n=20 cromossomos
(Martini, 2008). Moraes et al. (1994) reportam que o cupuaçuzeiro sem sementes (mamau),
coletado no município de Cametá, estado do Pará, é triplóide com 30 cromossomos, possi-
velmente decorrente de mutação natural. Esse clone, apesar do elevado rendimento de pol-
pa, superior a 60%, apresenta como desvantagem a susceptibilidade à vassoura-de-bruxa
e baixa produtividade (Müller; Carvalho, 1997). Outra matriz, cujos frutos apresentavam
número reduzido de sementes, foi coletada em Manacapurú, estado do Amazonas (Lima;
Costa, 1991), porém não é conhecido ainda o nível de ploidia. Segundo Moraes et al. (1994),
a descoberta na natureza de indivíduos triplóides viáveis abre a possibilidade de obtenção
de triplóides artificiais, com grande interesse mercadológico, através de cruzamento entre
diplóides e tetraplóides estes últimos obtidos por intermédio de indivíduos diplóides, teriam
o número de cromossomo duplicados através de agentes mutagênicos.

Segundo Venturieri et al. (1997), o cupuaçuzeiro é tido como espécie obrigatoriamente

alógama, auto-incompatível, com flores hermafroditas, cuja fecundação ocorre, além do estig-
ma, ao longo do estilete, semelhante ao milho. Segundo Souza (2007), o pico de floração do
cupuaçuzeiro ocorre no período de estiagem na região amazônica, que corresponde aos meses
de julho à setembro. No entanto, praticamente durante todos os meses do ano é possível en-
contrar pequenas quantidades de flores em algumas plantas (Alves et al., 1997). Essas flores,

523
 Plantas para o Futuro - Região Norte

produzidas fora do período normal de

floração, raramente levam à formação
de frutos, especialmente quando são
produzidas na época chuvosa, haja vis-
ta que nessa situação ocorre perda de
grãos de pólen pela ação das chuvas
e ainda em decorrência da presença e
do desempenho dos polinizadores, que
nessa condição tem sua efetividade
comprometida.

O cupuaçuzeiro apresenta gran-

de investimento em flores, porém com
baixo vingamento de frutos. Apenas
0,16% a 1,08% das flores transfor-
A mam-se em frutos maduros (Falcão;
Lleras, 1983). Alguns genótipos apre-
sentam maior taxa de conversão de flo-
res em frutos (Alves et al., 1997). A pri-
meira condição para que uma flor atinja
o estádio de fruto maduro é que du-
rante a polinização seja depositado nos
cinco estiloides, número superior a 400
grãos de pólen compatíveis com o pro-
genitor feminino. Em condições de po-
linização natural, somente cerca de 2%
das flores recebem quantidade superior
a 60 grãos de pólen. Obviamente, essa
característica, por si só, já se constitui
em fator que contribui bastante para a
baixa relação flor/fruto maduro, haja
vista que para uma flor polinizada com
B 60 grãos de pólen, a probabilidade que
se transforme em fruto é de apenas
20% (Venturieri, 1994).

As flores apresentam barreiras

físicas que isolam o estigma das an-
teras, além de um complexo sistema
de auto-incompatibilidade (Ventu-
rieri, 1993; Venturieri; Ribeiro Filho,
1995). As flores de cupuaçuzeiro são

FIGURA 4 - Frutos e polpa de cupuaçu.

A) Fruto inteiro; B) Fruto partido, expon-
C do polpa e sementes; C) Polpa. Fonte:
Julcéia Camillo (A, B) e Ronaldo Rosa (C)

524
 Capítulo 5 - Alimentícias

visitadas por muitas espécies de insetos como abelhas e formigas, o que tem tornado difícil

Theobroma grandiflorum
distinguir entre polinizadores, predadores e pilhadores de pólen. Falcão e Lleras (1983) con-
cluíram que, para a região de Manaus, AM, não havia um polinizador específico e que várias
espécies de abelhas deveriam ser as responsáveis pela polinização. Entretanto, Venturieri
(1993) reportou que as abelhas sem ferrão (Plebeia minima, Trigonisca sp. e Ptilotrigona
lurida), seriam os prováveis polinizadores. A espécie Plebeia minima tem frequência de visi-
tas muito baixa, sendo encontrada nos pomares no período de 07h30min às 10h30min horas
e das 15h30min às 18h00min (Maués et al., 1996). Venturieri et al. (1997) concluíram ainda
que sete espécies de besouros (família Chrysomelidae: subfamília Eumolpinae) deveriam ser
consideradas os polinizadores efetivos do cupuaçuzeiro. Em razão das flores não apresenta-
rem nectários, acredita-se que a presença abundante de pólen e exalação de odor sejam os
componentes utilizados para atrair os insetos polinizadores (Neves et al., 1993; Venturieri,
1994).

Embora a antese possa ocorrer em qualquer horário, verifica-se maior freqüência en-
tre 16h00min e 18h00min horas, quando mais de 70% das flores manifestam o evento. O
estigma permanece receptível até as 10h00min horas do dia seguinte. As flores que não são
polinizadas sofrem abscisão 41h00min a 60h00min horas após a antese (Venturieri, 1994).
A viabilidade dos grãos pólen normalmente é alta, superior a 95%.

Os frutos apresentam características físicas e químicas bastantes variáveis. Ribeiro et

al. (1992) encontraram uma variação para peso de fruto entre 0,88 a 1,66kg, enquanto que
Carvalho (2004) ressalta que o peso do fruto pode variar entre 0,7 e 3,0kg. Segundo Alves
e Ferreira (2012), o rendimento da polpa e das semente é, em média, 38 e 13%, respecti-
vamente do peso total do fruto. Os valores de Brix variam entre 10,9 a 13,4% (Gonçalves et
al., 2013). A polpa possui elevado teor de vitamina C (média de 10,5mg/100g de polpa), fla-
vonoides, proteínas e traços de diversos minerais, que tornam o cupuaçuzeiro relativamente
superior à maioria das outras fruteiras amazônicas. A acidez natural e a pectina favorecem a
fabricação de néctares, geléias e outros doces pastosos. Essa acidez é suficiente para man-
ter a qualidade do néctar durante o armazenamento (Barbosa et al., 1978; Chaar, 1980).
Nas sementes foram encontrados altos índices de gordura e de proteína. Venturieri (1993) e
Carvalho et al. (1999) relataram estudos comparativos entre diferentes autores que realçam
a diversidade dos resultados disponíveis, decorrentes de características intrínsecas dos ma-
teriais e da falta de padronização das metodologias de avaliação e análise.

O cupuaçuzeiro é fruteira precoce, uma vez que a produção de frutos tem início no
terceiro ano (Figura 7). Entretanto, a produção é bastante irregular, com grande variação
entre plantas, sendo, também, muito afetada pelas condições ambientais. Venturieri (2011)
atribui a irregularidade da produção à dois principais fatores: a falta de polinizadores e a
instabilidade na produção de flores, pois, se em um ano ela produz mais flores, há um ten-
dência de que esta produção diminua no ano seguinte, e volte a aumentar no outro ano.

A dispersão da espécie é efetuada, prioritariamente, por zoocoria, por meio de maca-

cos (Cebus apella), que quebram os frutos nos galhos para retirar as sementes envolvidas
com a polpa. Roedores como as cotias (Dasyprocta spp.) comem as sementes e, eventu-

525
 Plantas para o Futuro - Região Norte

almente, escondem/enterram algumas, além de outros animais a exemplo da paca (Agouti

paca), que apesar de se alimentar dos frutos, aparentemente não “estocam” sementes (Smi-
th et al., 1992; Homma et al., 2001).

Vale considerar ainda que a própria altura das árvores, muitas vezes superior a 30m,
facilita a dispersão das sementes por autocoria, pois um porcentual significativo de frutos
quando caem ao solo se rompem, liberando as sementes. Entretanto, normalmente não são
observadas plântulas na circunvizinhança da planta matriz, possivelmente porque a herbo-
voria é mais intensa nessa região. Fruto rachado, por outro lado, é um dos fatores que con-
tribuem para o baixo rendimento econômico a partir do extrativismo de frutos dessa espécie
(Homma et al., 2001).

Contudo, conforme reportado por Clement (1999) o grande agente dispersor da es-
pécie tem sido o próprio homem, que em razão de ser uma das fruteiras preferidas pelos
índios que, de hábito nômade, levavam as sementes de uma aldeia a outra, sendo assim dis-
seminada para todos os estados da região Norte. Devido ao intenso movimento das nações
indígenas o cupuaçuzeiro foi levado ao longo da calha do rio Amazonas e seus tributários,
chegando a países limítrofes do Brasil, caso do Peru e da Colombia (Smith et al., 1992).

PROPAGAÇÃO: O cupuaçuzeiro pode ser propagado por sementes ou por enxertia. A propa-
gação por sementes é o processo de uso mais corrente, porém tem como grande limitação
o fato de que as plantas, assim propagadas, apresentam grandes variações, devido ser uma
espécie de polinização cruzada. Já a enxertia é indicada quando se deseja propagar matrizes
que apresentam características desejáveis: elevado rendimento de polpa, boa produtividade
e tolerância a pragas e doenças, entre outras.

FIGURA 5 - Sementes de cupuaçu

Fonte: Ronaldo Rosa

526
 Capítulo 5 - Alimentícias

Propagação sexuada: No processo de produção de mudas por via sexuada a primei-

Theobroma grandiflorum
ra etapa consiste na extração e beneficiamento das sementes. A polpa pode ser removida
por processo manual, com tesoura ou mecânico, com máquina despolpadora. No transporte
das sementes, a estratificação em substrato úmido, constituído de serragem curtida ou ver-
miculita, é o método recomendado, para que não haja comprometimento da capacidade de
germinação. A participação relativa das sementes na composição do fruto varia em função
do genótipo. Em média, representam 15,0% do peso do fruto (Tabela 1).

TABELA 1 - Peso de fruto e rendimentos percentuais de casca, polpa, sementes e restos

placentários de frutos de quatro clones de cupuaçuzeiro

Resto
Peso do fruto Casca Polpa Sementes
Clone placentário
(g) (%) (%) (%)
(%)
Coari 1.491 53,0 33,5 11,9 1,6
Codajás 1.297 48,4 35,7 14,3 1,6
Manacapuru 1.420 44,5 36,2 17,3 2,0
Belém 742 48,7 32,6 16,7 2,0
Média 1.238 48,7 34,5 15,0 1,8

Fonte: Alves e Cruz (2003)

Para sementes recém extraídas e semeadas logo após o processo de extração, a ger-
minação é rápida e uniforme, iniciando-se a emergência das plântulas 13 dias após a seme-
adura, atingindo o patamar de germinação no 25º dia, ocasião em que a porcentagem de
sementes germinadas atinge valor próximo a 100% (Müller; Carvalho, 1997).

O grau de umidade das sementes é um fator crítico para a germinação, pois as se-
mentes de cupuaçu apresentam comportamento recalcitrante no armazenamento, ou seja,
não suportam secagem, perdendo completamente a capacidade de germinação quando a
umidade é reduzida para valores abaixo de 17%. Apresentam, também, sensibilidade às
temperaturas baixas. Normalmente quando expostas a temperaturas inferiores a 15°C há
comprometimento da capacidade de germinação. A sensibilidade ao frio é tão pronunciada
que sementes expostas durante seis horas à temperatura de 5°C perdem completamente a
viabilidade. A temperatura ótima para germinação situa-se entre 25 e 30°C (Garcia, 1994).

A semeadura pode ser efetuada em sementeiras, com posterior repicagem para sacos
plásticos. Um bom substrato pode ser obtido com a mistura de areia e pó de serragem, na
proporção volumétrica de 1:1. O substrato é colocado na sementeira, que deve ter profun-
didade em torno de 20cm. Após a distribuição das sementes no leito de semeadura estas
devem ser recobertas com uma camada de cerca de 2cm do mesmo substrato. A repicagem
das plântulas deve ser, preferencialmente, efetuada antes da abertura do primeiro par de
folhas, ou seja, no ponto popularmente denominado de “ponto palito” (Figura 8).

As plântulas são repicadas para sacos plásticos arrumados no viveiro. O tamanho do

recipiente para formação das mudas é importante para que a mesma apresente bom cres-
cimento e sem riscos de enovelamento do sistema radicular. Recomenda-se sacos plásticos

527
 Plantas para o Futuro - Região Norte

sanfonados, de cor preta, com 18cm de largura e 35cm de altura. Recipientes menores retar-
dam o crescimento das mudas (Dantas et al., 1996) e provocam enovelamento do sistema
radicular.

A semeadura direta em sacos plásticos é indicada quando se utiliza sementes pré-ge-

minadas ou com germinação superior a 90%. O substrato básico para enchimento desses
recipientes é constituído de 60% de solo, 20% de esterco e 20% de pó de serragem. É im-
prescindível que o esterco esteja devidamente fermentado e que seja utilizado pó de serra-
gem que tenha ficado exposto ao sol e à chuva por, pelo menos, três meses.

Propagação assexuada: Tem por objetivo fundamental a reprodução integral de

genótipos de plantas que apresentam características superiores, tais como: alta produtivi-
dade, resistência à vassoura-de-bruxa e outras doenças, safras mais longas e característi-
cas agroindustriais superiores do fruto. A redução do período de juvenilidade da planta não
se constitui em objetivo da propagação assexuada, haja vista que o cupuaçuzeiro, mesmo
quando propagado por sementes, tem característica de precocidade, iniciando a produção de
frutos dois anos e meio a três anos após o plantio no local definitivo.

Um aspecto que deve ser considerado na implantação de pomares de cupuaçuzeiro,

com mudas propagadas por via assexuada, é que jamais se podem estabelecer pomares
com um só clone, em decorrência da autoincompatibilidade genética, que impede a auto-
fertilização. Assim sendo, para que pomares sejam estabelecidos com plantas propagadas
assexuadamente, há necessidade de determinar, previamente, se os genótipos a serem
multiplicados apresentam elevado grau de compatibilidade entre si. Além disso, é necessário
que haja perfeita sincronia no período de floração dos diferentes genótipos, e que os mes-
mos sejam distribuídos no campo de tal forma que plantas de um mesmo clone não sejam
dispostos uma ao lado da outra (Alves et al., 1997).

No cupuaçuzeiro a propagação assexuada é realizada, basicamente, por meio da en-

xertia, visto que, tanto a estaquia como a micropropagação carecem de pesquisas mais
aprofundadas para se tornarem exequíveis no sistema de produção. Na sequencia serão
descritos brevemente os métodos:

A) Propagação por enxertia: A enxertia pode ser feita pelos métodos de gemas ou
escudo e garfagem no topo em fenda cheia, ambas apresentam boa porcentagem de en-
xertos pegos (Addison; Tavares, 1952; Müller et al., 1986a; 1986b; Venturieri et al., 1986;
1987).

B) Enxertia de gema ou escudo: Para a utilização desse método de enxertia é ne-

cessário que o porta-enxerto, obtido por via sexuada, apresente diâmetro em torno de 1cm
no ponto de inserção do escudo. Os porta-enxertos, para atingirem esse diâmetro, necessi-
tam de cerca de dez a doze meses após a semeadura.

O escudo contendo a gema deve apresentar largura equivalente ou muito próxima ao

da janela aberta no porta-enxerto, enquanto o comprimento deve ser um pouco maior, de
tal forma que, quando da inserção, a sua parte superior ultrapasse a janela aberta, sendo
cortada quando do amarrio, permitindo, assim, perfeita união cambial entre o cavalo e o

528
 Capítulo 5 - Alimentícias

Theobroma grandiflorum
A

B D

FIGURA 6 - Sintomas em plantas afetadas pela Vassoura-de-bruxa. A) Sintoma em planta ver-

de; B) Seca de folhas; C) Seca e queda de flores; D) Sintoma nos frutos. Fonte: Ronaldo Rosa

529
 Plantas para o Futuro - Região Norte

FIGURA 7 - Árvore de Theobroma grandiflorum em produção

Fonte: Ronaldo Rosa

cavaleiro. Após a inserção, o enxerto é amarrado com fita transparente de polietileno ou po-
livinil, com cerca de 2cm de largura e 15cm a 20cm de comprimento, em espiral, iniciando-se
o amarrio de baixo para cima.

Quando enxertadas por esse método, as mudas podem permanecer em viveiro com
50% de interceptação da radiação solar, até o momento de serem levadas para o plantio no
local definitivo, sem que haja comprometimento na porcentagem de enxertos pegos e no
crescimento dos enxertos. A remoção da fita que envolve o enxerto é efetuada 30 a 35 dias
após a enxertia, tempo este suficiente para que haja a formação do calo no tecido cambial. A
decapitação do porta-enxerto, com o objetivo de favorecer o crescimento da gema, pode ser
efetuada imediatamente após a retirada da fita. No entanto, caso haja dúvida se a união do
enxerto com o porta-enxerto não está devidamente consolidada é aconselhável que se faça
a decapitação somente sete dias após a retirada da fita, quando, então, é possível identificar
com segurança se houve sucesso ou não na enxertia. Caso o enxerto esteja morto, é possível
o reaproveitamento imediato do porta-enxerto para nova enxertia. A decapitação do porta-
-enxerto é efetuada a 1cm da parte superior do escudo. Esses procedimentos possibilitam
porcentagens de enxertos pegos em torno de 80,0% (Müller et al., 1986; Venturieri et al.,
1986; 1987). Mudas enxertadas por esse método estão em condições de serem plantadas
em local definitivo três a quatro meses após a enxertia. Como a enxertia modifica comple-
tamente o padrão de crescimento tricotômico da planta, com brotações essencialmente pla-
giotrópicas, há necessidade de tutoramento para correção do tropismo.

530
 Capítulo 5 - Alimentícias

C) Enxertia de garfagem no topo em fenda cheia: O método de enxertia por gar-

Theobroma grandiflorum
fagem oferece algumas vantagens em relação ao método de escudo. A garfagem, especial-
mente no topo em fenda cheia, é um método muito mais simples e fácil de ser executado,
apresentando maior rendimento de mão-de-obra e exigindo menor habilidade do enxertador.
Outra vantagem é que pode ser efetuada em porta-enxertos com seis a oito meses de idade.
As ponteiras, após serem retiradas da planta matriz, são submetidas a toalete, eliminan-
do-se todas as folhas, com exceção das duas situadas na extremidade apical do garfo, que
são cortadas transversalmente, de tal forma que permaneçam com comprimento do limbo
em torno de 5cm. Durante a operação de enxertia, a primeira etapa consiste na decapitação
do porta-enxerto, que deve ser executada em altura cujo diâmetro seja semelhante ao diâ-
metro basal da ponteira a ser enxertada. A decapitação é efetuada com um corte transver-
sal. Em seguida, efetua-se na parte inferior da ponteira corte em bisel duplo, em forma de
cunha, inserindo-a, posteriormente, em incisão vertical de, aproximadamente, 4cm no ápice
do porta-enxerto. Após a inserção, as partes unidas são firmemente amarradas com fita
plástica e o enxerto é protegido com um saco de polietileno transparente, previamente ume-
decido com água em sua parte interna, com o objetivo de evitar o ressecamento do enxerto.

FIGURA 8 - Germinação de Theobroma grandiflorum. A) Sementes despolpadas; B) Plântulas

em sementeira; C) Aspecto geral de plântula e sistema radicular

B C

Fonte: Ronaldo Rosa

531
 Plantas para o Futuro - Região Norte

Essa câmara úmida só deve ser retirada quando a primeira brotação estiver completamente
desenvolvida, o que normalmente ocorre entre 30 e 35 dias após a enxertia. Imediatamente
após a enxertia e até o pegamento dos enxertos, há necessidade de ambiente totalmente
protegido da radiação solar direta, sob pena de comprometer totalmente o pegamento dos
enxertos. Depois da remoção da câmara úmida as mudas devem permanecer por mais dez
dias na condição de sombra densa, quando então são levadas para viveiro com 50% de inter-
ceptação de luz, até atingirem tamanho adequado para serem plantadas no local definitivo,
ou seja, dois a três meses após a brotação do enxerto. Em mudas obtidas por esse método
de enxertia não há necessidade de tutoramento, pois a correção da copa pode ser consegui-
da somente com podas de formação.

EXPERIENCIAS RELEVANTES COM A ESPÉCIE: Para promover a obtenção de genótipos

superiores, vários programas de melhoramento genético do cupuaçuzeiro têm sido conduzi-
dos na Amazônia brasileira (Alves et al., 2010; Souza et al., 2002). O principal foco desses
programas visa à obtenção de plantas resistentes à vassoura de bruxa, bem como alta pro-
dução de polpa. Buscam-se plantas com muitos frutos, elevado rendimento de polpa, frutos
grandes, casca fina, e baixo rendimento de sementes (poucas sementes e com tamanho
pequeno). Nos últimos anos, o interesse despertado pelas sementes de cupuaçu induziu uma
nova linha de pesquisa, que tem por ideótipo, o elevado rendimento de sementes, além das
características agronômicas tradicionalmente exploradas (Regazzi et al., 2002; Machado et
al., 2002). Em 2002, a Embrapa Amazônia Oriental lançou as quatro primeiras cultivares de
cupuaçuzeiro (Coari, Codajás, Manacapuru e Belém) com resistência à vassoura-de-bruxa.

Em 2012 ocorreu o lançamento da cultivar BRS Carimbó (Figura 9), propagada por se-
mentes e estrutura genética de população melhorada de primeiro ciclo (Alves et al., 2010).
Em 2014 a Embrapa Amazônia Ocidental lançou as cultivares BRS 297, BRS 298, BRS 299,

FIGURA 9 - Variabilidade observada em frutos de genótipos parentais da cultivar BRS Carimbó

Fonte: Ronaldo Rosa

532
 Capítulo 5 - Alimentícias

BRS 311 e BRS 312, adaptados ao Estado do Amazonas (Souza et al., 2008). Assim, a linha

Theobroma grandiflorum
de pesquisa mais desafiadora para a cultura do cupuaçuzeiro na Amazônia continua sendo o
desenvolvimento de novos materiais genéticos que possam aliar resistência à vassoura-de-
-bruxa com alta produção de frutos, polpa e sementes, além de resistência a outros agentes
bióticos e abióticos (Alves et al., 2014).

SITUAÇÃO DE CONSERVAÇÃO DA ESPÉCIE: A Amazônia é um dos principais centros

de diversidade de fruteiras domesticadas do mundo. Segundo Clement (1999), pelo menos
40 espécies de fruteiras nativas da Amazônia foram domesticadas pelos silvícolas antes da
chegada dos portugueses, assim como outras 40 fruteiras foram introduzidas do Nordeste
brasileiro e de outros países americanos antes do contato, contribuindo para a riqueza de
espécies hoje existente. Porém, fatores como a aculturação dos povos indígenas, o êxodo
rural dos cablocos, a imigração de povos extra-regionais e a expansão da fronteira agrícola,
têm contribuído para que parte dessa diversidade esteja sendo perdida. Em cada população
podem ser observadas características agronômicas específicas, relacionadas Ao tamanho e
forma do fruto, espessura da casca, entre outrAs. Por exemplo, nas populações de cupuaçu-
zeiro do rio Anapú alto predominam frutos com peso superior a 3,0kg.

Por apresentar semente recalcitrante o cupuaçuzeiro não pode ser conservado em

câmara frigorífica, que implicaria em custos de manutenção mais reduzidos. Conservação in
vitro e criopreservação, que seriam outras tecnologias viáveis, ainda não estão disponíveis,
por carência de protocolos adequados, tanto para micropropagação quanto regeneração de
sementes ou embriões criopreservados.

Portanto, as únicas alternativas disponíveis à curto prazo, Se referem à conservação in

situ e ex situ, esta na forma de coleções vivas no campo, que constituem o Banco Ativo de
Germoplasma - BAG de cupuaçuzeiro. Dentre essas, a conservação in situ é a mais adequa-
da, por manter a espécie no seu ambiente natural, que permite a continuidade do processo
evolutivo. Por outro lado, quando a conservação in situ é impraticável, a conservação ex situ
deve ser implementada (Dias; Kageyama, 1991). Vale ressaltar que, via de regra, estas duas
modalidades são complementares e não excludentes.

O cupuaçuzeiro nativo tem uma ocorrência restrita, que coincide com uma das regiões
de maior pressão antrópica do país. Para a conservação in situ há necessidade, de definição
das áreas mais representativas da variabilidade genética da espécie, para serem transfor-
madas em reservas legais. Definidas as populações, deverão ser iniciados estudos mais
aprofundados sobre os mecanismos mantenedores da variabilidade genética e, responsáveis
pela perpetuação da espécie, caso do fluxo gênico, definição de polinizadores e dispersores
de sementes entre outros. Isso permitirá, além da conservação, um manejo sustentável
desses recursos, especialmente com fins de direcionamento de coletas e aproveitamento de
acessos diretamente para o programa de melhoramento genético (Alves; Figueira, 2002).
Outra vantagem da conservação in situ refere-se aos custos de manutenção, infinitamente
menores em relação à conservação ex situ. A grande dificuldade é conseguir a transformação
dessas populações nativas em reservas legais e, que seus limites sejam permanentemente,
respeitados.

533
 Plantas para o Futuro - Região Norte

A formação de coleções ex situ tem sido a primeira etapa para dar suporte a um pro-
grama de melhoramento. Quase todas as instituições de pesquisa do norte do Brasil mantêm
sua coleção de cupuaçuzeiro com essa finalidade. Pesquisas desenvolvidas nessas coleções
permitiram romper o ciclo de extrativismo e cultura de fundo de quintal à que a espécie es-
tava submetida (Müller; Carvalho, 1997).

Porém, acredita-se que a variabilidade genética conservada nessas coleções ainda está
muito longe de contemplar uma amostragem significativa da existente na espécie. Coletas
em áreas de forte pressão antrópica, que oferecem risco iminente, deverão ser empreen-
didas imediatamente. No Pará, o sul e sudeste do estado, especialmente a microregião de
Marabá, enquadram-se dentro dessa categoria e, portanto, merecem ser priorizados (Alves
et al., 2013).

A falta de metodologias adequadas para conservação das coleções à campo, o custo

oneroso de manutenção, a carência de material humano capacitado para maneja-las, aliado
às frustações de experiências anteriores com outras espécies amazônicas, principalmente
decorrentes de condicionantes bióticos, têm servido como desestímulo para novas coletas
de germoplasma na região. Porém, apesar desses problemas, as coleções à campo tem a
vantagem de permitir a caracterização e avaliação dos acessos, o que facilita a conservação
e utilização pelos programas de melhoramento, que, normalmente, estão acoplados ao pro-
grama de recursos genéticos.

Nos programas de recursos genéticos e melhoramento do cupuaçuzeiro, os BAG’s de-

sempenham um papel de extrema importância, uma vez que são os depositários da variabili-
dade genética à disposição do melhorista. Os genótipos selecionados podem ser utilizados de
forma direta, como variedades comerciais, ou empregados nos programas de melhoramen-
to, visando a criação de novas cultivares. Desta forma, os acessos nos BAG’s precisam estar
caracterizados e avaliados para facilitar, além das ações de recurso genético, o trabalho dos
melhoristas na seleção dos materiais a serem utilizados (Alves; Figueira, 2002).

Para dar suporte técnico à cultura do cupuaçuzeiro foi estabelecido, pela Embrapa
Amazônia Oriental, um programa de recursos genético e melhoramento, que objetivou, basi-
camente, a formação de coleções constituídas por genótipos coletados em condições silves-
tres e em plantios comerciais (Pimentel; Alves, 1995). As expedições tiveram início no pe-
ríodo de 1984 à 1988, relatadas por Lima et al. (1986) e Lima e Costa (1991; 1997). Como
produto dessas campanhas foi constituída uma coleção formada por 46 acessos coletados
em vários estados da Amazônia brasileira.

O Banco Ativo de Germoplasma de cupuaçuzeiro é constituído por pequenas coleções

instaladas nos institutos de pesquisa da Região Norte. São constituídas por clones e progê-
nies maternas de polinização livre, que foram estabelecidas em Belém - PA, Manaus - AM,
Porto Velho - RO e Rio Branco - AC. Os acessos foram coletados em áreas de ocorrência
natural, plantios comerciais e pomares caseiros (Moraes et al., 1994).

Uma dessas coleções, constituída por 128 clones e 119 progênies maternas de poli-
nização livre, coletados no Alto Solimões (AM), Médio Amazonas (AM) e região Bragantina
(PA), está localizada na Embrapa Amazônia Ocidental, Manaus, AM (Souza et al., 1997).

534
 Capítulo 5 - Alimentícias

Ainda em Manaus encontra-se a coleção instalada pelo INPA, composta por 132 acessos co-

Theobroma grandiflorum
letados em Tucuruí - PA, no local inundado para formação do lago, formado pela barragem
da hidrelétrica de Tucuruí, na região da pré - Amazônia Maranhense.

Na Embrapa Amazonia Oriental estão sendo conservados 192 acessos de cupuaçuzei-

ro, que foram coletados em populações silvestres e plantios comerciais nos estados do Pará,
Amazonas e Amapá (Alves, 1997). Estes acessos encontram-se conservados em coleções
instaladas nos campos experimentais de Belém e Tomé Açu, sendo estas instaladas em Sis-
temas Agroflorestais (Figura 10), que garante maior longevidade aos acessos (Alves et al.,
1999).

Em Rondônia os trabalhos de pesquisa para formação de uma coleção foram iniciados

em 1992 pela Embrapa Rondônia, sendo que foram prospectadas e identificadas 64 matrizes
promissoras em vários municípios daquele estado, das quais 36 encontram-se instaladas
à campo, na forma de progênies
(Ribeiro, 1997). Idêntico traba-
lho teve início no Acre, em 1992,
quando foram realizadas coletas
em plantações comerciais de vá-
rios municípios do estado, sendo
introduzidas 12 matrizes promis-
soras na coleção da Embrapa -
Acre (Cavalcante; Costa, 1997).

PERSPECTIVAS E RECOMEN-
DAÇÕES: O aproveitamento in-
tegral do fruto, aliado ao fato do
cupuaçuzeiro ser uma espécie
preferencial para Sistemas Agro-
florestais - SAFs torna o cultivo
dessa fruteira, uma excelente
opção para agricultores amazôni-
cos, por oferecer excelente retor-
no econômico, além de benefícios
ambientais e sociais oriundos da
utilização em sistemas agroflo-
restais, a exemplo do sequestro
de caborno e da diversificação da
produção, escalonando a renda
do produtor e atribuindo melho-
res condições para o mesmo (Bol-
fe; Batistella, 2012).

FIGURA 10 - Sistema Agroflo-

restal envolvendo cupuaçuzeiro.
Fonte: Ronaldo Rosa

535
 Plantas para o Futuro - Região Norte

REFERÊNCIAS

ADDISON, G.; TAVARES, R. Hibridization and grafting in species of Theobroma, which occur
in Amazonia. Evolution, 6(4), 380-386, 1952.

ALVES, R.M.; CORREA, J.R.V.; GOMES, M.R.O.; FERNANDES, G.L.C. Melhoramento genético
do cupuaçuzeiro (Theobroma grandiflorum) no Estado do Pará. In: Embrapa Amazônia
Oriental-Artigo em anais de congresso (ALICE). In: SEMINÁRIO INTERNACIONAL SO-
BRE PIMENTA-DO-REINO E CUPUAÇU, 1996, Belém, PA. Anais... Belém, PA: Embrapa-CPA-
TU: JICA, 1997., 1997.

ALVES, R.M.; MARQUES, L.C.T.; FERREIRA, C.A.P.; FERNANDES, G.L.C.; SOUZA, L.P. Ava-
liação preliminar de clones de cupuaçuzeiro em área com acentuado déficit hídrico,
utilizando o sistema “cabruco”. Belém: Embrapa Amazônia Oriental, 1999. 4p. (Comu-
nicado Técnico, 104).

ALVES, R.M.; FIGUEIRA, A. Cupuassu (Theobroma grandiflorum) genetic resources and

breeding in the Brasilian Amazon. Ingenic Newsletter, 7, 25-32, 2002.

ALVES, R.M. Recomendações técnicas para o plantio de clones de cupuaçuzeiro. Embrapa

Amazônia Oriental. Comunicado técnico, 2005.

ALVES, R.M.; RESENDE, M.D.V.; BANDEIRA, B.S.; PINHEIRO, T.M.; FARIAS, D.C.R. Evolução
da vassoura de bruxa e avaliação da resistência em progênies de cupuaçuzeiro. Revista
Brasileira de Fruticultura, 31, 1022-1032, 2009.

ALVES, R.M., RESENDE, M.D.V.; BANDEIRA, B.S.; PINHEIRO, T.M.; FARIAS, D.C.R. Avaliação
e seleção de progênies de cupuaçuzeiro (Theobroma grandiflorum), em Belém, Pará. Revis-
ta Brasileira de Fruticultura, 32, 204-212, 2010.

ALVES, R.M.; FERREIRA, F.N. BRS Carimbó: Nova cultivar de cupuaçuzeiro da Embrapa
Amazônia Oriental. Belém, PA. Embrapa Amazônia Oriental. 2012. (Comunicado Técnico 232).

ALVES, R.M.; SILVA, C.R.S.; SILVA, M.S.C.; SILVA, D.C.S.; SEBBENN, A.M. Diversidade ge-
nética em coleções amazônicas de germoplasma de cupuaçuzeiro [Theobroma grandiflorum
(Willd. ex Spreng.) Schum.]. Revista Brasileira de Fruticultura, 818-828, 2013.

ALVES, R.M.; FILGUEIRAS, G.C.; HOMMA, A.K.O. Aspectos socioeconômicos do cupua-

çuzeiro na Amazônia: do extrativismo a domesticação. In: SANTANA, A. C. (ed.).
Mercado, cadeias produtivas e desenvolvimento rural na Amazônia. 1.ed. Belém, PA: UFRA,
p.197-223. 2014.

BARBOSA, W.C.; NAZARÉ, R.F.R.; NAGATA, I. Estudos tecnológicos de frutas da Amazô-

nia. Belém: EMBRAPA, CPATU, 1978. 19p. (Comunicado Técnico, 3).

BOLFE, E.L.; BATISTELLA, M. Análise florística e estrutural de sistemas silviagrícolas em To-

mé-Açu, Pará. Pesquisa Agropecuária Brasileira, 46(10), 1139-1147, 2012.

BYNG, J.W.; CHASE, M.C.; CHRITENHUSZ, M.J.M.; FAY, M.F.; JUDD, W.S.; MABBERLEY, D.J.;
SENNIKOV, A.N.; SOLTIS, D.E.; SOLTIS, P.S; STEVENS, P.F. An update of the Angiosperm
Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Bota-
nical Journal of the Linnean Society, 181(1), 1-20, 2016.

536
 Capítulo 5 - Alimentícias

CALZAVARA, B.B.G.; MULLER, C.H.; KAHWAGE, O.N.C. Fruticultura tropical: o cupuaçu-

Theobroma grandiflorum
zeiro - cultivo, beneficiamento e utilização do fruto. Belém: EMBRAPA, CPATU, 1984. 101p.
(Documentos, 32).

CARVALHO, J.E.U.; MÜLLER, C.H.; BENCHIMOL, R.L.; KATO, A.K.; ALVES, R.M. COPOASU
[Theobroma grandiflorum (Willd. ex Spreng.) Schum.]: cultivo y utilización: manual
técnico. Caracas: FAO, Tratado de Cooperacion Amazonica, 1999. 152p.

CARVALHO, J.E.U.; MULLER, C.H.; ALVES, R.M.; NAZARÉ, R.F.R. Cupuaçuzeiro. Embrapa
Amazônia Oriental. Comunicado técnico, 2004.

CAVALCANTE, P.B. Frutas Comestíveis da Amazônia. Coleção Adolpho Ducke, 6ª edição,

Belém: CNPq / Museu Paraense Emílio Goeldi. 1996. 279p.

CAVALCANTE, A.S.L.; COSTA, J.G. Situação atual e perspectivas da cultura do cupuaçuzeiro

no estado do Acre, Amazônia ocidental brasileira. In: SEMINÁRIO INTERNACIONAL SOBRE
PIMENTA-DO-REINO E CUPUAÇU, 1., Belém, 1996. Anais. Belém: EMBRAPA, CPATU/JICA,
1997. p.119-124. (Documentos, 89).

CAVALCANTE, P.B. Frutas comestíveis da Amazônia. 7 ed. Belém: Museu Paraense Emilio
Goeldi, 2010. 282p.

CHAAR, J.M. Composição do cupuaçu (Theobroma grandiflorum Schum.) e conservação de

seu néctar por meios físicos e químicos. Rio de Janeiro, 1980. 87p. Dissertação (Mestrado)
- Universidade Federal do Rio de Janeiro.

CLEMENT, C.R.; VENTURIERI, G.A. Bacuri and cupuassu. In: NAGY, S.; SHOW P.E.;
WARDOWSKI, W. (eds.). Fruits of tropical and subtropical origin: composition, proper-
ties, uses. 1990 Florida Science Source, Lake Alfred, Florida p. 178-192. 1990.

CLEMENT, C.R. 1492 and the loss of Amazonian crop genetic resources. I. The relation between
domestication and human population decline. Economic Botany, 53(2), 188-202, 1999.

COLLI-SILVA, M.; PIRANI, J.R. 2020. Theobroma in Flora do Brasil 2020. Jardim Botâ-
nico do Rio de Janeiro.Disponível em: <http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora/floradobrasil/
FB23619>. Acesso em: 26 mai. 2021.

CRUZ, E.D.; ALVES, R.M. Clones de cupuaçuzeiro tolerantes à vassoura-de-bruxa. Belém:

Embrapa Amazônia Oriental, 2002.

CUATRECASAS, J.A. Cocoa and its aliies: a taxonomic revision of the genus Theobroma.
Contributions from the United States National Herbarium, 35(6), 32-46, 1964.

DANTAS, S.C.; SOUZA, V.F.; ARAÚJO FILHO, O.S. Efeito do volume no recipiente no cresci-
mento de mudas de cupuaçu. In: WORKSHOP SOBRE AS CULTURAS DE CUPUAÇU E PUPU-
NHA, 1., 1996, Manaus. Anais...Manaus: Embrapa Amazônia Ocidental, 1996. p. 156-157
(Embrapa Amazônia Ocidental. Documentos, 6).

DIAS, L.A.S.; KAGEYAMA, P.Y. Variação genética em espécies arbóreas e conseqüências para
o melhoramento florestal. Agrotrópica, 3(3), 119-27, 1991.

537
 Plantas para o Futuro - Região Norte

DINIZ, T.D.A.S.; BASTOS, T.X.; RODRIGUES, I.A.; MULLER, C.H.; KATO, A.K.; SILVA, M.M.M.
Condições climáticas em áreas de ocorrência natural e de cultivo de guaraná,
cupuaçu, bacuri e castanha-do Brasil. Belém: EMBRAPA, CPATU, 1984. (Pesquisa em
andamento, 133).

FALCÃO, M.A.; LLERAS, E. Aspectos fenológicos, ecológicos e de produtividade do cupuaçu

(Theobroma grandiflorum Willd ex Spreng Schum). Acta amazônica, 13(5/6), 725-735,
1983.

FERREIRA, M.; NOGUEIRA, A.E.; DAMIÃO FILHO, C.F. Estudo morfológico de folhas de
cupuaçu (Theobroma grandiflorum Schum.). Embrapa Rondônia-Boletim de Pesquisa e
Desenvolvimento (INFOTECA-E), 2006.

FLORA DO BRASIL. Theobroma in Flora do Brasil 2020 em construção. Jardim Botâni-

co do Rio de Janeiro. Disponível em: <http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora/floradobrasil/
FB23619>. Acesso em: 02 Set. 2018.

FRAIRE FILHO, G.A.; PINTO, W.S.; DANTAS, J.L.L. Cupuaçu. p. 173 – 184. In: SANTOS-SE-
REJO, J.A.; DANTAS, J.L.L.; SAMPAIO, C.V.; COELHO Y.S. Fruticultura Tropical: espécies
regionais e exóticas. Brasília: Embrapa Informação Tecnológica, 2009.

GARCIA, L.C. Influência da temperatura na germinação de sementes e no vigor de plântulas

de cupuaçuzeiro (Theobroma grandiflorum (Willd. Ex. Spreng.) Schum.). Pesquisa Agro-
pecuária Brasileira, 29(7), 1145-1150, 1994.

GONÇALVES, M.V.V.A.; SILVA, J.P.L.; MATHIAS, S.P.; ROSENTHAL, A.; CALADO, V.M.A. Ca-
racterização físico-química e reológicas da polpa de Cupuaçu congelada (Theobroma grandi-
florum). Exatas & Engenharia, 3(7), 46-53, 2013.

HOMMA, A.K.O.; CARVALHO, R.A.; MENEZES, A.J.E.A. Extrativismo e plantio racional de

cupuaçuzeiros no sudeste paraense: a transição inevitável. (Compact disc). In: CONGRES-
SO BRASILEIRO DE ECONOMIA E SOCIOLOGIA RURAL, 39., Recife, 2001. Anais. Brasília:
SOBER, 2001.

HOMMA, A.K.O.; CARVALHO, R.A.; MENEZES, A.J.E.A. Extrativismo e plantio racional de

cupuaçuzeiros no Sudeste Paraense: a transição inevitável. p. 297-305. In: HOMMA, A. K. O.
Extrativismo vegetal na Amazônia: história, ecologia, economia e domesticação. Embrapa
Amazônia Oriental-Livro científico (ALICE), 2014.

KALIL FILHO, A.N.; JUNQUEIRA, Ν.Τ.V. Bases e procedimentos para o programa de me-
lhoramento de seringueira no CNPSD -Manaus, AM. Manaus, EMBRAPA-CNPSD, 1989.
13 p. (EMBRAPA-CNPSD. Documentos, 8).

LIMA, R.R.; ALENCAR, S.A.; FRADE JÚNIOR, J.M.; BRANDÃO, G.R. Coleta e avaliação de
plantas amazônicas de cultura ou de exploração pré-colombiana: recursos genéticos da re-
gião do Solimões. In: SIMPÓSIO DO TRÓPICO ÚMIDO, 1., Belém, 1984. Anais. Belém: EM-
BRAPA, CPATU, 1986. v.4, p.39-49. (Documentos, 36).

LIMA, R.R.; COSTA, J.P.C. Registro de introduções de plantas de cultura pré-colom-

biana coletadas na Amazônia Brasileira. Belém: EMBRAPA, CPATU, 1991. 191p. (Série
Documentos, 58).

538
 Capítulo 5 - Alimentícias

LIMA, R.R.; COSTA, J.P.C. Coleta de plantas de cultura pré-colombiana na Amazônia

Theobroma grandiflorum
brasileira: I. Metodologia e expedições realizadas para coleta de germoplasma. Belém:
EMBRAPA, CPATU, 1997. 148p. (Documentos, 99)

MACHADO, G.M.E.; REGAZZI, A.J.; VIANA, J.M.S.; CRUZ, C.D.; GRANATE, M.J. Estimação de
parâmetros genéticos de uma população amazônica de cupuaçuzeiro (Theobroma grandiflo-
rum (Willd ex Spreng) Schum). Revista Ceres, 49(281), 13-27, 2002.

MARTINI, M.H.; LENCI, C.G.; FIGUEIRA, A.; TAVARES, D.Q. Localization of the cotyledon
reserves of Theobroma grandiflorum (Willd. ex Spreng.) K. Schum., T. subincanum Mart.,
T. bicolor Bonpl. and their analogies with T. cacao L. Brazilian Journal of Botany, 31(1),
147-154, 2008.

MAUÉS, M.M.; VENTURIERI, G.C.; SOUZA, L.A.; NAKAMURA. J. Identificação e técnicas de

criação de polinizadores de espécies vegetais de importância econômica no estado do Pará.
In: EMBRAPA. Centro de Pesquisa Agroflorestal da Amazônia Oriental (Belém, PA). Geração
de tecnologia agroindustrial para o desenvolvimento do trópico úmido. Belém: Em-
brapa-CPATU/JICA, 1996. p. 17-55.

MIRANDA, R.M. Conservação de polpa de cupuaçu (Theobroma grandiflorum, Schum)

com o uso do frio. Manaus, 1989. 82p. Dissertação (Mestrado) - Instituto de Pesquisa da
Amazônia.

MORAES, V.H.F.; MULLER, C.H.; SOUZA, A.G.; ANTÔNIO, I.C. Native fruit species of econo-
mic potential from the brazilian Amazon. Angewandte Botanik, 68, 47-52, 1994.

MOREIRA, J.S.A.; SOUZA, M.L.; ARAÚJO NETO, S.E.; SILVA, R.F. Estudo da estabilidade mi-
crobiológica e físico-química de polpa de cupuaçu desidratada em estufa. Revista Caatinga,
24(2), 26-32, 2011.

MÜLLER, C.H.; CALZAVARA, B.B.G.; KAHWAGE, O.N.C. VIÉGAS, R.M.F.; KATO, A.K.; GUI-
MARÃES, P.E.O. Enxertia de gema em cupuaçuzeiro (Theobroma grandiflorum Schum.).
In: SIMPÓSIO DO TRÓPICO ÚMIDO, 1., 1984, Belém, PA. Anais.... Brasília: Embrapa-DDT,
1986a. p.232-235.

MÜLLER, C.H.; CALZAVARA, B.B.G.; KAHWAGE, O.N.C. VIÉGAS, R.M.F.; KATO, A.K.; GUI-
MARÃES, P.E.O. Enxertia de ponteira em cupuaçuzeiro (Theobroma grandiflorum Schum.).
In: SIMPÓSIO DO TRÓPICO ÚMIDO, 1., 1984, Belém, PA. Anais.... Brasília: Embrapa - DDT,
1986b. p.237-243.

MÜLLER, C.H.; CARVALHO, J.E.U. Sistemas de propagação e técnicas de cultivo do cupua-

çuzeiro (Theobroma grandiflorum). In: SEMINÁRIO INTERNACIONAL SOBRE PIMENTA-DO-
-REINO E CUPUAÇU, 1., Belém, 1996. Resumos. Belém: EMBRAPA, CPATU/JICA, 1997.
p.57-75. (Documentos, 88).

NAZARÉ, R.F.R.; BARBOSA, W.C.; VIÉGAS, R.M.F. Processamento das sementes de cupuaçu
para a obtenção de cupulate. Embrapa Amazônia Oriental-Séries anteriores (INFOTE-
CA-E), 1990.

539
 Plantas para o Futuro - Região Norte

NEVES, M.P.H.; OLIVEIRA, R.P.; MOTA, M.G.C.; SILVA, R.M. Sistema reprodutivo do cupua-
çuzeiro (Theobroma grandiflorum): época de floração, frutificação e mudança foliar. In:
CONGRESSO BRASILEIRO DE BOTÂNICA, 44., 1993, São Luís, MA. Resumos.... São Luís:
SBB/UFMA, 1993. v.2, p.395.

OLIVEIRA, T.B.; GENOVESE, M.I. Chemical composition of cupuassu (Theobroma grandi-

florum) and cocoa (Theobroma cacao) liquors and their effects on streptozotocin-induced
diabetic rats. Food research international, 51(2), 929-935, 2013.

PEREIRA, J.L., ALMEIDA, L.C.C.; SANTOS, S.M. Witches-broom disease of cocoa in Bahia -
attempts at eradication and containment. Crop Protection, 15, 743-752. 1996.

PIMENTEL, L.P.; ALVES, R.M. Avaliação de progênies de Cupuaçuzeiro (Theobroma grandi-

florum) nas condições de Tomé-açu. In: SEMINÁRIO DE INICIAÇÃO CIENTÍFICA, 5., Belém,
1995. Anais. Belém: EMBRAPA, CPATU/FCAP, 1995. p.153.

PINTO, L.R.M.; PIRES, J.L. Seleção de Plantas de Cacau Resistentes à Vassoura-de

-bruxa. Ilhéus. CEPLAC/CEPEC.1998.

PRANCE, G.T.; SILVA, M.F. Árvores de Manaus. Manaus: INPA, 1975. p.249-25.

PUGLIESE, A.G.; TOMAS-BARBERAN, F.A.; TRUCHADO, P.; GENOVESE, M.I. Flavonoids, pro-
anthocyanidins, vitamin C, and antioxidant activity of Theobroma grandiflorum (Cupuassu)
pulp and seeds. Journal of agricultural and food chemistry, 61(11), 2720-2728, 2013.

REGAZZI, A.J.; MACHADO, G.M.E.; VIANA, J.M.S.; CRUZ, C.D.; GRANATE, M.J. Avaliação da
divergência genética em uma população amazônica de cupuaçuzeiro (Theobroma grandiflo-
rum (Willd ex Spreng) Schum) por procedimentos multivariados. Revista Ceres, 49(283),
265-281, 2002.

RIBEIRO, N.C.A.; SACRAMENTO, C.K.; BARRETTO, W.S.; SANTOS FILHO, L.P. Características
físicas e químicas de frutos de cupuaçuzeiro (Theobroma grandiflorum) do sudeste da Bahia.
Agrotrópica, 4(2), 33-37, 1992.

RIBEIRO, G.D. Situação atual e perspectivas da cultura do cupuaçuzeiro (Theobroma gran-

diflorum, Schum) no estado de Rondônia, Brasil. In: SEMINÁRIO INTERNACIONAL SOBRE
PIMENTA-DO-REINO E CUPUAÇU, 1., Belém, 1996. Anais. Belém: EMBRAPA, CPATU/JICA,
1997. p.109-118. (Documentos, 89)

SMITH, N.J.H.; WILLIAMS, J.T.; PLUCKNETT, D.L.; TALBOT, J.P. Tropical forests and their
crops. Comstock Publishing Associates, London. 1992. 482p.

SOUZA, A.G.C.; SOUZA, N.R.; SILVA, S.E.L.; NUNES, C.D.M.; CANTO, A.C.; CRUZ, L.A.A.
Fruteiras da Amazônia. Brasília: EMBRAPA, SPI, 1996. 204p.

SOUZA, A.G.C.; RESENDE, M.D.V.; SILVA, S.E.L.; SOUZA, N.R. The cupuaçuzeiro genetic
improvement program at Embrapa Amazonia Ocidental. Crop Breeding And Applied Bio-
technology, 2(3), 471- 478, 2002.

SOUZA, A.G.C.S. Boas práticas agrícolas da cultura do cupuaçuzeiro. Manaus: Embra-

pa Amazônia Ocidental, 2007.

540
 Capítulo 5 - Alimentícias

SOUZA, A.G.C.; SOUZA, M.G.; SOUZA, N.R.; BERNI, R.F.; SILVA, S.E.L. Clones de cupua-

Theobroma grandiflorum
çuzeiro para o Amazonas. Manaus: Embrapa Amazônia Ocidental. 2008. 4p. (Comunicado
Técnico, 67).

TEIXEIRA, G.L. Estudo da estabilidade e do comportamento reológico de emulsões

de gordura de cupuaçu (Theobroma grandiflorum) com diferentes tensoativos. Dis-
sertação. Curitiba, 2014.

TROPICOS. Theobroma grandiflorum (Willd. ex Spreng.) K. Schum. Tropicos.org. Mis-

souri Botanical Garden. 01 Sep 2018. http://www.tropicos.org/Name/30400582.

VENTURIERI, G.A. MARTEL, J.H.I. MACHADO, G.M.E. Enxertia do cupuaçuzeiro (Theobroma

grandiflorum (Willd ex Spreng) Schum.) com uso de gemas e garfos com e sem toalete.
Acta Amazônica, 16/17, 27-40, 1986/1987.

VENTURIERI, G.A.; AGUIAR, J.P.L. Composição do chocolate caseiro de amêndoas de cupua-

çu (Theobroma grandiflorum (Willd ex Spreng) Schum). Acta Amazônica, 18(1/2), 3-8,
1988.

VENTURIERI, G.A. Cupuaçu: a espécie, sua cultura, usos e processamento. Belém: Clube
do Cupu, 1993. 108p.

VENTURIERI, G.A. Floral biology of cupuassu (Theobroma grandiflorum (Willdenow ex Spren-

gel) Schumann). Reading, 1994. 206p. Thesis (Ph.D.) - University of Reading.

VENTURIERI, G.A.; RIBEIRO FILHO, A.A. Polinização manual do cupuaçuzeiro (Theobroma

grandiflorum). Acta Amazônica, 25(3/4), 181-191, 1995.

VENTURIERI, G.C.; MAUÉS, M.M.; MIYANAGA, R. Polinização do cupuaçuzeiro (Theobroma

grandiflorum, Sterculiaceae): um caso de cantarofilia em uma fruteira amazônica. In: Em-
brapa Amazônia Oriental-Artigo em anais de congresso (ALICE). In: SEMINÁRIO
INTERNACIONAL SOBRE PIMENTA-DO-REINO E CUPUAÇU, 1996, Belém, PA. Anais... Belém,
PA: EMBRAPA-CPATU: JICA, 1997., 1997.

VENTURIERI, G.C.; MAUÉS, M.M; MIYANAGA, R. Polinização do cupuaçuzeiro (Theobroma

grandiflorum, STERCULIACEAE): um caso de cantarofilia em uma fruteira amazônica. In:
SEMINÁRIO INTERNACIONAL SOBRE PIMENTA-DO-REINO E CUPUAÇU, 1., Belém, 1996.
Anais. Belém: EMBRAPA, CPATU/JICA, 1997. p.341-350. (Documentos, 89).

VENTURIERI, G.A. Flowering levels, harvest season and yields of cupuassu (Theobroma
grandiflorum). Acta Amazonica, 41(1), 2011.

VILLACHICA, Hugo et al. Frutales y hortalizas promisorios de la Amazonia. Lima: Tra-

tado de Cooperacion Amazonica, Secretaria Pro-Tempore, 1996.

541