20/07/2022

População: Estrutura e
crescimento

Ecossistema:
Fluxo de energia e
Níveis de
ciclo de nutrientes organização
em Ecologia

Aulas
anteriores

Biosfera:
Processos globais Comunidade:
Interação entre
populações

Aula de População: Estrutura e

Hoje Dinâmica populacional

Organismo: Sobrevivência e
reprodução; unidade da seleção natural 2

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Ecologia de Populações: Objetivo

 Explicar como e porque populações mudam
em abundância no tempo e no espaço
 Pressuposto:
 Mudanças na abundância das populações
podem ser explicadas através das
propriedades dos indivíduos da população
e dos fatores ambientais que afetam esses
indivíduos

O que é população?

 Uma população é um conjunto de

indivíduos de uma mesma espécie numa
dada área:
 Cada população vive em manchas de hábitat
adequado
 Os hábitats existem naturalmente como
um mosaico de diferentes manchas:
 Muitas populações estão divididas em
subpopulações isoladas.

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Estrutura da População
 Estrutura populacional refere-se a:
 Densidade e distribuição de indivíduos no hábitat
adequado
 Proporção de indivíduos em cada faixa etária
 Sistema de acasalamento
 Variação genética
 As populações exibem um comportamento
dinâmico, mudando continuamente no tempo
por causa dos nascimentos, mortes e movimento
de indivíduos.

Distribuição geográfica é determinada pelos

hábitats ecologicamente adequados

 A distribuição de uma população é a sua

abrangência geográfica. Determinada por
fatores ambientais (clima, solo, disponibilidade de
água, etc.)

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Dentro da abrangência
geográfica de uma população,
apenas hábitats apropriados
são ocupados (distribuição da
Clematis fremontii)

Distribuição Região Agrupamento Glebas com Agregados de

geográfica de glebas agregados de indivíduos
calcárias indivíduos

Barreiras contra dispersão a longas

distâncias limitam a abrangência geográfica

 Espécies exóticas introduzidas podem se

expandir com sucesso em novas regiões:
 160 estorninhos europeus foram liberados na região
de Nova York entre 1890 e 1891; 60 anos mais tarde
a população de estorninhos cobria uma área de
mais de 7,7 milhões de km2

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 Outros exemplos de introdução com sucesso:

 Cachorros e raposa na Austrália, porcos e ratos nas
ilhas do Pacífico
 Eucaliptos e pinheiros de crescimento rápido por
todo o mundo

Distribuição dos indivíduos

dentro de uma população
 Distribuição de indivíduos dentro de uma
população descreve a distância relativa entre si
 Uma variedade de padrões é possível:
 Agrupada: indíviduos em grupos discretos
 Uniformemente espaçada ou homogênea: cada
indivíduo mantém uma distância mínima dos seus
vizinhos, distâncias da mesma ordem
 Aleatória: indivíduos se distribuem
independentemente dos demais dentro de uma área
homogênea

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Padrões de distribuição

Agrupada Aleatória Uniforme

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Distribuição uniforme

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Distribuição agrupada

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Causas do padrão de
distribuição espacial
 Espaçamento uniforme pode surgir de
interações diretas entre os indivíduos:
 Manutenção de uma distância mínima entre
indivíduos devido a competição direta dos recursos
limitados podem causar este padrão
 Distribuição agrupada pode surgir de:
 Predisposição social para formar grupos
 Distribuições agrupadas de recursos
 Tendência da progênie de permanecer perto dos pais

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Populações existem em paisagens

heterogêneas
 Hábitats uniformes são exceções dentro da regra:
 A maioria das populações está dividida em
subpopulações vivendo em manchas de hábitats
favoráveis, separadas por áreas de hábitat
desfavoráveis
 O grau com que os membros das subpopulações
são isolados uns dos outros depende da:
 distância entre as subpopulações
 natureza do ambiente interveniente
 mobilidade das espécies

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O movimento
entre as
manchas do
habitat integra
uma
população

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Fragmentação dos habitats e

Ecologia de Paisagem
 Fragmentação de hábitats originalmente contínuos
está acontecendo por todo o mundo, causados por:
 Desmatamento do florestas
 Construção de estradas
 Canalização de rios
 Ecologia de Paisagem estuda como o tamanho, a
distribuição de manchas de hábitats e o entorno
destas influenciam as populações e comunidades
biológicas

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Fragmentação Florestal

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Conseqüências da
fragmentação dos habitats
 Plantas e animais só podem usar uma mancha
específica de hábitat se tiverem acesso a ela.
 Mudanças nos padrões do uso da terra pelos
humanos reduziram este acesso.
 Populações pequenas e isoladas em fragmentos
de hábitats estão vulneráveis à extinção por
causa da:
 Perda da diversidade genética
 Perturbação ambiental aleatória

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Fragmentação Florestal
 Quando hábitats são fragmentados, mais áreas
ficam perto das bordas (diferente do núcleo)
 Fragmentos na Amazônia: resulta em maior
exposição das árvores que estão a menos de
100m das bordas, tendo como consequências:
 Ressecamento da vegetação
 Danos excessivos pelo vento
 Perdas de até 15 ton de biomassa por hectare
anualmente

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Fragmentação de hábitat coloca os

organismos mais próximos à borda

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Efeito de borda em aves

 Algumas aves parasitam ninhos de outras aves
silvestres: freqüência maior nas bordas (60% a
300 m da borda de florestas)

Cuco (o pássaro maior) sendo alimentado pela mãe adotiva

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A taxa de parasitismo nos ninhos

varia com a distância da borda

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Conseqüências da
Fragmentação Florestal
 Redução da área-núcleo das florestas
 Redução no tamanho populacional de algumas
espécies (com áreas de vida grandes)
 Alterações na estrutura etária de algumas
populações
 Isolamento de algumas populações: redução no
fluxo gênico e na variabilidade genética
 Extinção local de algumas espécies

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Mobilidade e isolamento
 A extensão do isolamento das subpopulações
dependerá da mobilidade das espécies:
 Os gaviões caramujeiros do sul da Flórida
mantêm-se unidos como uma única
população
 Geconídeos na Austrália estão separados
pelas terras de agricultura em subpopulações
entre as quais há pouco movimento de
indivíduos
 Muitos modelos descrevem estes padrões...

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Modelos de populações em
paisagens heterogêneas
Modelo de Modelo fonte-ralo Modelo de paisagem
metapopulação

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Modelo de Metapopulação

O modelo de metapopulação
olha a população como um
conjunto de subpopulações
ocupando manchas de um
determinado hábitat, sendo a
matriz uma barreira ao
movimento de indivíduos entre
subpopulações

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Modelo Source-Sink (Fonte-Ralo)

O modelo fonte-ralo assume

que há diferenças na
qualidade das manchas de
hábitat adequadas:
 manchas fonte: recursos
abundantes, maior
sobrevivência e reprodução
 manchas ralo: recursos
escassos, populações
mantidas por imigração

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Distribuição livre ideal

• Os organismos vão ocupar determinada mancha de
acordo com sua qualidade aparente (balanço entre
qualidade intrínseca do hábitat e densidade da
população que o ocupa)

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Modelo de paisagem

O modelo de paisagem
considera os efeitos de
diferenças de qualidade dos
hábitats dentro do hábitat-
matriz, sendo algumas
matrizes menos agressivas do
que outras e mais fáceis de
serem transpostas

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Estimando o tamanho da população

 Tamanho de uma população (número de
indivíduos) é uma medida definitiva de uma
população:
 É importante conhecer os fatores que causam
mudança no tamanho e os processos que regulam
este tamanho
 O tamanho total da população tem dois
componentes:
 Densidade: número de indivíduos por área
 Área ocupada

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Densidade Populacional:
Humanos

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Como medimos?
 Contar todos os indivíduos é possível:
 Para pequenas populações onde os indivíduos podem
ser identificados de forma diferenciada
 Para espécies ameaçadas, em especial para grandes
mamíferos e aves
 Para organismos sésseis, a densidade local pode
ser determinada dentro de áreas de tamanho
conhecido, então sendo extrapolada para o
cálculo da população da área total
 Outras técnicas são necessárias para
organismos móveis (p.ex., captura-recaptura)

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Movimento dos indivíduos da

população
 Movimentos dentro de uma população
são conhecidos como dispersão.
 Movimentos entre subpopulações são
conhecidos como migrações, ou mais
especificamente:
 emigração (saindo de uma subpopulação)

 imigração (chegando numa subpopulação)

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Diferenças genéticas entre populações em

manchas de habitat isoladas e pequenas indicam
ausência de movimento entre elas

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Populações:
Crescimento,
Regulação e
Dinâmica

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Populações
• Qualquer grupo de organismos da
mesma espécie que habita um
determinado espaço
• Atributos:
• Tamanho
• Densidade
• Dispersão
• Natalidade/Mortalidade
• Distribuição etária

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Fatores que afetam o

Crescimento Populacional
• Crescimento Populacional depende das taxas:
• Natalidade (B)
• Mortalidade (D)
• Imigração (I)
• Emigração (E)

Nt+1 = Nt + B - D + I – E
Onde N = número de indivíduos
t = tempo

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População Humana: Crescimento

2020 – atingimos 7,8 bilhões! 2050 – estabilizaremos (?) nos 9 bilhões

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Crescimento Populacional:
Modelos e Pressupostos
• Exponencial: população fechada e recurso
ilimitado
• Logístico: população fechada e recurso
limitado

Obs. População fechada = não há movimento de

indivíduos entre populações (Emigração e
Imigração)
Nt+1 = Nt + B – D

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Curva de Crescimento
Exponencial
• População vs. tempo
• Quanto maior a
população maior o
crescimento: maior
número de indivíduos
em reprodução
• Recursos ilimitados,
espaço para todos os
indivíduos e ausência de
predadores

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Crescimento Exponencial
• Resulta em uma curva de crescimento continuamente
acelerado
• A taxa com que os indivíduos são adicionados à
população é:
dN r=b–d
modelo:  rN (taxas per capita)
dt
• Esta equação engloba dois princípios :
• a taxa de crescimento instantânea (r) expressa o
aumento de população per capita
• a taxa de crescimento (dN/dt) varia em
proporção direta o tamanho da população (N)

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O crescimento exponencial resulta numa curva

de crescimento continuamente acelerado
modelo:
dN
 rN
dt
solução:
Nt = N0ert

A inclinação se
torna mais forte
conforme a
população
aumenta

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Padrões variados de mudança

populacional

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Crescimento Logístico
• Curva Logística: modelo leva em conta a
redução dos recursos disponíveis com o
aumento da população
• Assume que número de nascimentos (B) e
mortes (D) não são constantes: com
crescimento da população nascimentos
caem e mortes aumentam
• Em determinado ponto nascimento=mortes,
população para de crescer (inflexão)

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Crescimento Logístico: proposta de

Pearl e Reed
• Pearl e Reed propuseram que a relação entre r e
N deveria ter a forma

r = r0(1 - N/K),

onde: K = capacidade de suporte do ambiente

para a população

• A equação diferencial modificada para o

A partir do momento que N =
crescimento  Né, então,
dNpopulacional a equação
logística:  r0 N 1   K a taxa de crescimento
cessa
dt  K

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Curva de Crescimento Logístico

• Fases de
aceleração e
desaceleração
do crescimento
populacional
têm mesma
forma: ponto de
inflexão = k/2

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O comportamento da
equação logística
• A equação logística descreve uma população que
se estabiliza em sua capacidade de suporte (K):
• as populações abaixo de K crescem
• as populações acima de K decrescem
• uma população em K permanece constante
• Uma população crescendo de acordo com a
equação logística exibe crescimento sigmoidal
• Capacidade suporte (K): tamanho populacional
máximo suportável por uma variedade de recursos
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Crescimento Logístico: Dependência

de Densidade

O tamanho das populações é regulado por

fatores dependentes da densidade
(recursos potencialmente limitantes):
 Alimento
 Abrigo
 Espaço
 Predadores, parasitas e doenças

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Dois modelos de crescimento

populacional
Curva Exponencial (curva-J):
quando não há limites para o Curva Logística (curva-S):
tamanho da população há efeito de fator limitante

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Fatores Dependentes da
Densidade
Fecundidade e
tempo de vida
decaem com o
aumento da
densidade em
populações de
laboratório

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Algumas limitações do modelo de

crescimento logístico

• Capacidade de suporte é constante

• Ausência de estrutura etária

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Capacidade de Suporte (K)

Desenvolvimento tecnológico permitiu sustentar
maiores populações

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Tamanho da População Humana

Brasil: 5o país mais populoso (2011)

2010: 190,7 milhões
2015: 205 milhões
2019: 210 milhões

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Algumas limitações do modelo de

crescimento logístico

• Capacidade suporte é constante

• Ausência de estrutura etária

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Estrutura Etária

• Proporção de
indivíduos
em cada
classe de
idade
• Influencia a
taxa de
crescimento
populacional

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Estrutura Etária influencia a taxa

de crescimento populacional
• Quando as taxas de nascimento (B) e morte (D)
variam com a idade dos indivíduos na
população, contribuições de indivíduos mais
jovens e mais velhos devem ser calculadas
separadamente
• Tabelas específicas de sobrevivência e
fecundidade para cada idade permitem
modelar e projetar o tamanho e a estrutura
etária da população no futuro

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As pirâmides populacionais da Suécia e da Costa

Rica em 1997 refletem a história das taxas de
natalidade e sobrevivência

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Estrutura Etária na China

• Projeção para população da China 2025:
população se tornará mais velha nas próximas
duas décadas

2000 2025

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China: Política de 1 filho

• China: controle de crescimento da população
por programa de recompensa/punição para
encorajar famílias a ter apenas 1 filho
• Programa reduziu crescimento populacional –
governo como regulador de decisão particular
de escolha reprodutiva

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Tabelas de vida
• Usadas para resumir os dados populacionais por
classe etária, incluindo:
• idade (x)
• número de vivos
• probabilidade de sobrevivência (sx)
• taxa de mortalidade (mx)
• fecundidade (bx)
Com base nesses dados é possível calcular a
taxa de crescimento instantânea (r)
considerando diferentes taxas de mortalidade
e sobrevivência nas classes etárias

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Razão Sexual

• Razão sexual
também
influencia o
crescimento
da população

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Fatores reguladores
Doenças vs. Aumento população

AIDS: aumento rápido do número de contaminados

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Recursos Limitados: Energia

• Consumo de energia aumenta com aumento da
população - Maioria recursos não-renováveis

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Recursos Limitados: Água

• 1950: pessoas
utilizavam metade da
água disponível
• Poluição: perda de
33% de água
potencialmente
utilizável
• Proximidade ao limite

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Pegada Ecológica
• Quantidade de área
da superfície da Terra
requerida para prover
recursos consumidos
por uma população e
para dispor seus
dejetos produzidos
Brasil (2012 - 2,9 ha)

Pegada ecológica de um cidadão

em várias nações

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Dinâmica
Populacional

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Flutuações nas Populações

Flutuações regulares

Flutuações não
regulares

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Flutuações devido a práticas agrícolas

e mercado para derivados de carneiros
População de
ovelhas

Populações de fitoplâncton podem explodir ou

desabar ao longo de um período de poucos dias

Populações de
Fitoplâncton: mais
sujeitas às
variações
ambientais

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Dinâmica de Populações
 Charles Elton: primeiro a chamar a atenção para
ciclos regulares de populações em 1924
 Populações são levadas a números de equilíbrio por
fatores dependentes da densidade
 Mas também flutuam ao redor de tais números de
equilíbrio:
 respondem a mudanças nas condições
ambientais:
 efeitos diretos da temperatura, umidade, etc.

 efeitos ambientais indiretos (na quantidade de

alimentos, por exemplo)

 ou podem ser inerentemente instáveis

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Curvas de crescimento
logístico com retardo
O comportamento do modelo
depende de rT (o produto da taxa
intrínseca de crescimento (r) pelo
tempo de retardo (T).

a) rT pequeno = comportamento
semelhante ao do modelo sem
Fonte: Gotelli 2007. Ecologia.

retardo

b) rT médio = gera oscilações

amortecidas e convergência para a
capacidade suporte

c) rT grande = gera um ciclo limite

estável sem convergência para a
capacidade suporte

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Existe um mecanismo para

regular os ciclos de população?

As principais causas intrínsecas dos ciclos

na população são tempos de retardo nas
respostas de taxas de nascimento e
mortalidade a variações ambientais

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Modelos Determinísticos x
Estocásticos
 Modelos determinísticos: assumem que não há
variação nos valores médios das taxas de
nascimento e de mortalidade.
 Modelos estocásticos: assumem a existência
do acaso (incerteza), representado, p.ex., pela
média e variância do tamanho da população
 A aleatoriedade (estocasticidade) pode afetar
populações no mundo real (p.ex. catástrofes,
estocasticidade demográfica associada às
flutuações populacionais)

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Extinção estocástica de
populações pequenas

 Eventos aleatórios exercem maior

influência em populações menores...
 … e moedas: 5 caras chance de 1/32 e
10 caras chance de 1/1024
 Se igualarmos morte de indivíduos com
caras: população menor é mais
suscetível ao efeito aleatório, à
estocasticidade

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Probabilidade de Extinção

• Aumenta com
o tempo (t),
mas
• Para cada t,
diminui com o
aumento do
tamanho da
população (N)

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