AULAS TEÓRICAS DE FISIOLOGIA VEGETAL

DEPARTAMENTO DE BOTÂNICA

Prof. Paulo Henrique Pereira Peixoto

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1. RESPIRAÇÃO: Além da respiração aeróbia, cujo rendimento energético é maior, a
respiração celular também pode ocorrer em ausência de oxigênio, embora esse
Durante a respiração, compostos orgânicos reduzidos (substratos) são processo apresente um rendimento energético (produção de ATP) bastante
mobilizados e, posteriormente, oxidados de maneira controlada, sendo a energia reduzido. Os motivos dessa diferença e as particularidades do processo serão
livre produzida/liberada utilizada para a síntese de ATP (principal coenzima celular discutidos ao longo desse capítulo.
armazenadora de energia). As moléculas de ATP produzidas na respiração são
utilizadas para a manutenção e/ou crescimento das plantas. Respiração Aeróbia:
Os principais substratos respiratórios utilizados pelas plantas são os A respiração aeróbia é um dos ciclos mais importantes do metabolismo
carboidratos (açúcares solúveis ou não-solúveis), os lipídios (gordura e óleos) e as primário. Ela envolve três etapas: A glicólise, o Ciclo de Krebs e a Cadeia de
proteínas. Todavia, os substratos imediatos da respiração são os açúcares solúveis Transporte de Elétrons (CTE).
(glicose, frutose, sacarose, gliceraldeído-3-fosfato, dihidroxiacetona-fosfato, etc).
Os demais substratos (amido, lipídios e proteínas) devem ser inicialmente Glicólise:
quebrados e/ou transformados em açúcares solúveis, que então, atuam como A glicólise é a primeira etapa do processo respiratório. A glicólise é um
substratos respiratórios. Em plantas essas substâncias são produzidas direta ou processo oxidativo, tipicamente citoplasmático (e cloroplastídico), que não utiliza o
indiretamente pela fotossíntese, processo fisiológico que fornece diferentes oxigênio diretamente. A glicólise responde por cerca de 80% da respiração
“combustíveis” para a respiração (inicialmente trioses, como o gliceraldeído-3- citossólica, sendo os 20% restantes complementados pela Rota das Pentoses Mono-
fosfato (3PGAld) e a dihidroxi-acetona-fosfato (DHAP)), não havendo a necessidade Fosfato (RPMF).
da produção da glicose ou de sacarose para que o processo respiratório tenha Os substratos glicolíticos (açúcares solúveis) são direcionados para a
início. A respiração é um processo que consome cerca de 50% dos produtos produção de trioses fosfatadas, açúcares bastante simples contendo três carbonos.
(açúcares) diários da fotossíntese. Para cada molécula de sacarose metabolizada, quatro moléculas de trioses
A respiração aeróbia apresenta o oxigênio (O2) como agente de oxidação (gliceraldeído-3-fosfato = 3PGAld) são produzidas. Todavia, esse processo requer a
dos substratos. Os principais subprodutos desse processo são o dióxido de carbono adição de até 4 moléculas de ATP. Quando o substrato é glicose, os rendimentos,
(CO2) e a água (H2O). A glicose (monossacarídeo) utilizada na respiração é obtida a em termos de trioses e de consumo de ATP, caem pela metade. Nessa primeira fase
partir da hidrólise de moléculas de sacarose (dissacarídeo) ou de polissacarídeos de do processo, portanto, não há produção de ATP, mas há consumo. Essa etapa
reserva (amido). Em plantas, todavia, a sacarose o principal substrato da respiração. termina com a produção de 2 moléculas de 3PGAld por molécula de glicose
As equações, a seguir, apresentam um resumo dos processos de respiração oxidada.
aeróbia tendo como substratos a glicose ou a sacarose: A partir desse ponto, tem início a fase de conservação de energia da
glicólise, onde as duas moléculas de 3PGAld produzidas são convertidas, em uma
(Glicose) C6H12O6 + 6 O2  6 CO2 + 6 H2O + 36 ATP seqüência de reações, em duas moléculas de piruvato (C3H4O3), principal substrato
(Sacarose) C12H22O11 + 12 O2  12 CO2 + 11 H2O + 60 ATP do Ciclo de Krebs, que se processa na matriz mitocondrial. Para cada molécula de
3PGAld oxidada, 2 moléculas de ATP são produzidas, o que resulta em um
Na oxidação da glicose ou da sacarose ocorre a quebra dessas moléculas. Os rendimento final de 4 moléculas de ATP por molécula de glicose oxidada. Ao
átomos de hidrogênio são removidos e, posteriormente, combinados com o mesmo tempo, são formadas 2 moléculas de NADH, um cofator reduzido e
oxigênio que, por sua vez, é reduzido a água. No processo, os elétrons vão de níveis envolvido na bioenergética da respiração como agente redutor na CTE. O
mais altos de energia para níveis mais baixos, liberando, assim, energia para a rendimento líquido, em termos de ATP, é de 2 moléculas formadas por molécula de
produção de ATP. glicose oxidada. A produção de ATP na glicólise é denominada fosforilação ao nível
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de substrato, uma vez que o processo ocorre por meio da transferência enzimática hipoxia/anoxia? Para responder a primeira questão, é necessário que se observe a
de um grupo fosfato, retirado de um intermediário metabólico, para o ADP, o que fase de conservação de energia da glicólise. Nessa etapa, é possível verificar que a
difere da fosforilação oxidativa, que envolve o funcionamento de cadeias de produção de moléculas de ATP ocorre paralelamente à produção de moléculas de
transporte de elétrons. piruvato e de NADH. Todavia, sem O2 no meio, o piruvato não é transferido para a
Além do piruvato, outro importante intermediário formado durante a fase mitocôndria, organela onde as 34 moléculas restantes de ATP são produzidas,
glicolítica é o fosfoenol-piruvato (PEP), cuja produção também é de duas unidades associadas ao funcionamento do Ciclo de Krebs (2 moléculas) e, principalmente, da
por molécula de glicose oxidada. O PEP pode ser convertido em oxalacetato que, CTE (32 moléculas). A glicólise fermentativa é a única alternativa existente para a
posteriormente, é convertido em malato. O malato pode ser transportado para a manutenção da produção de ATP, que ocorrerá, entretanto, com um rendimento
matriz mitocondrial, onde funciona como um substrato alternativo, adicional e/ou extremamente baixo e com a produção de moléculas tóxicas (lactato, acetaldeído e
complementar ao piruvato no Ciclo de Krebs. Além dessa função, o PEP, juntamente etanol). Essa alternativa, contudo, torna-se necessária para que moléculas de NAD+
com a eritrose-4-fosfato (Eritrose-4P), uma molécula produzida na Rota das (NAD na forma oxidada) sejam produzidas, uma vez que a reação catalisada pela
Pentoses Mono-Fosfato, são substratos iniciais da síntese de moléculas precursoras enzima gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase utiliza essa coenzima. Durante a
do metabolismo secundário, responsáveis, por exemplo, pela síntese de compostos fermentação alcoólica e lática, moléculas de NADH são oxidadas (perdem e-)
como a lignina e os alcalóides. originando moléculas de NAD+, possibilitando a manutenção da respiração
Ao final da glicólise, os produtos formados podem apresentar diferentes glicolítica (fermentativa). Portanto, a resposta para a primeira pergunta é a
destinos, o que depende das necessidades metabólicas e, principalmente, da necessidade de produção de moléculas de NAD+, sendo a fermentação a alternativa
disponibilidade ou não de oxigênio (O2) no meio. Na atmosfera terrestre, a bioquímica existente para que essa reação ocorra em condições de anoxia/hipoxia.
concentração de O2 encontra-se próxima a 21%. Todavia, nos ambientes aquáticos e Deve-se ressaltar, entretanto, que sob condições normais de oxigênio, as moléculas
no solo, essa concentração é menor. Quando a concentração de oxigênio se reduz de NAD+ necessárias à reação enzimática da gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase
entre 5-2% (hipoxia) ou cai a 0% (anoxia), o processo respiratório normal, são formadas pela oxidação das moléculas de NADH (produzidas na glicólise) na
envolvendo o Ciclo de Krebs e a CTE é interrompido, passando a respiração a ser face externa da membrana interna das mitocôndrias, durante o funcionamento da
restrita à glicólise, resultando no metabolismo fermentativo. CTE, eliminando a necessidade da fermentação e os seus inconvenientes
A fermentação (respiração anaeróbia) é um mecanismo ineficiente para as metabólicos. Portanto, a fermentação para as plantas é um processo paliativo, de
plantas, uma vez que o número de moléculas de ATP produzidas por molécula de baixo rendimento energético (2 ATPs/molécula de glicose) e que somente funciona
glicose oxidada cai de 36 para apenas 2. Além disso, o processo fermentativo gera em tempo reduzido de exposição devido à toxidez de seus subprodutos.
substâncias tóxicas para o metabolismo celular, o que acaba causando senescência Sob quais situações ou condições ambientais as plantas são expostas à
e morte dos tecidos afetados em indivíduos não adaptados aos ambientes com anoxia/hipoxia? Essas situações, sem dúvida, se restringem a algumas condições ou
baixas tensões ou ausência de oxigênio. No processo fermentativo, as duas a ambientes específicos, como, por exemplo, em câmaras frigoríficas, onde a
moléculas de piruvato formadas são transformadas em lactato (fermentação lática) redução da concentração O2 é utilizada visando à conservação de frutos, verduras e
ou em acetaldeído, sendo esse convertido em etanol (fermentação alcoólica), em hortaliças e, principalmente, em ambientes de “terra-firme” eventualmente
reação que resulta na liberação de CO2. Em plantas, a fermentação alcoólica é mais alagados por inundações, causadas por chuvas em excesso e pela formação de lagos
comum que a lática, mas tanto o lactato quanto o etanol são tóxicos para as células, ou reservatórios em usinas hidroelétricas. No primeiro caso, os danos metabólicos
devendo ser rapidamente “varridos” do metabolismo para não causarem danos. dependem da duração da condição de alagamento em decorrência das chuvas.
Como se explica, então, a utilização pelas plantas da glicólise fermentativa, Quando a exposição à anoxia/hipoxia é reduzida, a planta pode se recuperar, o que
processo metabólico que pode resultar em danos celulares? Além disso, na não acontece quando a exposição a essas condições é prolongada, uma vez que as
natureza, em quais situações as plantas podem ser submetidas às condições de raízes são danificadas pelo etanol. Nos reservatórios e nos lagos das usinas
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hidroelétricas, a consequência final é a eliminação das espécies não adaptadas, que iniciais que produzem compostos fenólicos nos vegetais, incluindo aminoácidos
caracteristicamente não conseguem desenvolver estruturas morfológicas para aromáticos e precursores da lignina, flavonóides e fitoalexinas, por exemplo.
evitar a anoxia/hipoxia, além de não apresentarem enzimas e/ou metabolismo
adaptado para eliminação do etanol acumulado. Ciclo de Krebs:
Todavia, algumas espécies vegetais são adaptadas a essas condições, Na glicólise pela via aeróbia, a oxidação da glicose (C6H12O6) é incompleta,
apresentando estruturas que mantêm a oxigenação nos tecidos mesmo sob resultando na produção de moléculas de NADH, ATP e piruvato (C3H4O3). O piruvato
condições de alagamento, com destaque para a formação de aerênquimas, é uma molécula reduzida, apresentando grande quantidade de energia livre em
lenticelas e/ou pneumatóforos. Além disso, algumas espécies apresentam enzimas suas ligações químicas. A oxidação completa da glicose envolve a transferência do
que “varrem” o etanol produzido, evitando os danos celulares causados pela piruvato para as mitocôndrias, organela onde acontecem o Ciclo de Krebs e a CTE.
redução no conteúdo de oxigênio. Tipicamente, essas plantas são nativas de As mitocôndrias são organelas semi-autônomas com DNA, síntese de
várzeas e/ou de matas ciliares, ambientes sujeitos às inundações periódicas ou, proteínas e ribossomas (70S) próprios. Além disso, as mitocôndrias apresentam
ainda, são espécies aquáticas flutuantes, como o aguapé e a salvínia ou, então, duas unidades de membranas, que separam o espaço intermembranas e o citossol
espécies subaquáticas, incluindo desde algas até angiospermas. da matriz fluida. Os ribossomas 70S e a dupla membrana são características que
associam a origem das mitocôndrias à teoria da endosimbiose entre bactérias
Rota das Pentoses MonoFosfato: (procariotos tipicamente apresentam ribossomas 70S, enquanto os eucariotos têm
A rota glicolítica não é a única disponível para a oxidação citossólica de 80S) e células de eucariotos. A fagocitose das bactérias por células de eucariotos
açúcares em tecidos vegetais. Partilhando metabólitos comuns, a Rota das Pentoses explicaria a ocorrência da dupla membrana. Essas membranas apresentam
MonoFosfato (RPF) também pode realizar essa tarefa numa proporção de permeabilidade diferencial, sendo a externa pouco seletiva, enquanto a interna é
aproximadamente 20% do processo. As reações da RPMF são catalisadas por bastante seletiva. Entre ambas forma-se um ambiente denominado espaço
enzimas solúveis presentes no citossol e nos plastídios, predominando nesses intermembranas, extremamente importante para a síntese de ATP na fosforilação
últimos. Essa rota também tem como substrato um açúcar de 6 carbonos, a glicose- oxidativa em processo associado ao funcionamento da CTE.
6-fosfato (glicose-6P). A RPF tem como produto final a NADPH, outra coenzima Na respiração aeróbia, o piruvato é transportado para o interior das
reduzida e envolvida na bioenergética da respiração (atua em reações citossólicas, mitocôndrias por um mecanismo de troca do tipo antiporte envolvendo OH-, o que
nos plastídios e na CTE). A equação abaixo resume o processo de oxidação da acontece com a participação de uma proteína transportadora localizada na
glicose-6P na RPF. membrana interna das mitocôndrias. Quando o malato proveniente da glicólise
serve de substrato, ele é trocado por Pi, também num sistema de transporte do
6 glicose-6P + 12 NADP + 7 H2O  5 glicose-6P + 6 CO2 + Pi + 12 NADPH + 12 H
+ +
tipo antiporte. No interior da mitocôndria, o malato é transformado em piruvato. O
piruvato presente na mitocôndria é oxidado em uma série de reações conhecidas
Portanto, após 6 voltas no ciclo, o resultado líquido da RPMF é a completa como Ciclo de Krebs, em homenagem ao cientista Alemão Hans A. Krebs, que em
oxidação das moléculas de glicose-6P a CO2 (o CO2 não é produzido na via 1937 relatou a descoberta do Ciclo do Ácido Cítrico, fazendo jus, por esse trabalho,
glicolítica), com a síntese concomitante de 12 moléculas de NADPH. Além disso, a a um Prêmio Nobel em Fisiologia e Medicina no ano de 1953. Esse Ciclo é também
RPMF produz diversos intermediários metabólicos. A ribose-5-fosfato é um conhecido como Ciclo dos Ácidos Tricarboxílicos em função de dois importantes
precursor da síntese de riboses e desoxi-riboses, requeridas para a síntese de RNA e componentes do ciclo de Krebs apresentar três carboxilas.
DNA, respectivamente. A eritrose-4-fosfato, como salientado anteriormente, A reação de transformação do piruvato em acetil-CoA ainda não faz parte
combina com o PEP, produzido na glicólise. Ambos estão envolvidos nas reações do Ciclo. A primeira reação propriamente dita do Ciclo de Krebs envolve a
transformação do acetil-CoA e do oxalacetato (AOA) em citrato, que, então, é
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oxidado a isocitrato, 2-oxoglutarato, succinil-CoA, succinato, fumarato, malato e fumarato, com a produção de FADH2, que por sua vez também fornece elétrons ao
finalmente a oxalacetato, fechando o Ciclo. A cada molécula de piruvato que entra pool de UBQ. O Complexo II não bombeia prótons para o espaço intermembranas. O
no ciclo de Krebs são produzidas três moléculas de CO2 (local de produção desse gás Complexo III (citocromo bc1) oxida a ubiquinona reduzida (ubiquinol) e transfere
na respiração aeróbia). Os elétrons liberados nas reações oxidativas são utilizados elétrons ao citocromo c, uma proteína periférica fracamente presa à membrana
para reduzir quatro moléculas de NAD+ a NADH e uma molécula de FAD a FADH2. interna e que transfere elétrons do Complexo III ao Complexo IV. Quatro prótons
Em todas as reações onde ocorre a síntese da NADH e na reação de síntese da (H+) são bombeados para o espaço intermembranas para cada par de elétrons que
FADH2 as enzimas envolvidas são desidrogenases (malato desidrogenase, succinato passa pelo complexo. O Complexo IV, denominado citocromo c oxidase ou oxidase
desidrogenase, etc). A NADH é a principal coenzima redutora relacionada à Cadeia “normal”, contém, dentre outros, os citocromo c e a3. O Complexo IV é a oxidase
de Transporte de Elétrons. Além dessas substâncias reduzidas, uma molécula de terminal e realiza a redução do O2 a moléculas de H2O. Dois prótons (H+) são
ATP é sintetizada ao nível de substrato na reação catalisada pela enzima succinil Co- bombeados para o espaço intermembranas para cada par de elétrons que passa por
A sintetase. Como ao final da glicólise são produzidas duas moléculas de piruvato, esse complexo.
para a completa oxidação da glicose, é necessário que o Ciclo de Krebs gire duas A transferência de elétrons do citocromo c para o a3 (oxidase normal) é o
vezes. Portanto, todos os compostos desse Ciclo são produzidos em dobro (8 local onde a CTE dos animais é interrompida em resposta à adição de cianeto (CN),
moléculas de CO2, 8 moléculas de NADH e 2 moléculas de ATP). Como é possível azida (HN3) ou monóxido de carbono (CO), interrompendo totalmente o fluxo de
observar, até esse estágio da respiração aeróbia, foram produzidas, em termos elétrons e, consequentemente, toda a respiração, o que leva o indivíduo à morte
líquidos, apenas 4 moléculas de ATP do total esperado de 36 moléculas resultantes devido à acidose celular. Todavia, ao contrário do que ocorre em mitocôndrias
da completa oxidação da glicose. Tal fato evidencia que o principal sistema de animais, o funcionamento da CTE nas mitocôndrias dos vegetais não é interrompido
produção do ATP na respiração aeróbia envolve o funcionamento da CTE. pela adição de cianeto. Estudos subsequentes demonstraram que as mitocôndrias
vegetais apresentam uma via auxiliar de fluxo de elétrons, denominada oxidase
Cadeia de Transporte de Elétrons: alternativa (AOX), que consegue receber elétrons diretamente do pool de UBQ, sem
Os estudos relacionados ao funcionamento da Cadeia de Transporte de passar pelos complexos III e IV, reduzindo o O2 a H2O. Essa via, entretanto, não tem
Elétrons (CTE) são muito interessantes, pois envolvem conhecimentos relacionados por finalidade específica tornar as mitocôndrias vegetais resistentes ao cianeto,
às biologias celular e molecular e a utilização de inibidores de fluxo de elétrons. A mas, sim funções ecológicas e metabólicas, como veremos mais a frente. Além dos
CTE apresenta diferentes complexos protéicos localizados nas membranas internas quatro complexos protéicos e da AOX, as mitocôndrias vegetais também
das mitocôndrias. Três desses complexos são formados por proteínas trans- apresentam pelo menos mais quatro proteínas adicionais que atuam transferindo
membrana, enquanto um deles é formado por uma proteína periférica. Um quinto elétrons ao pool de UBQ, aumentando o rendimento do processo respiratório.
complexo protéico, também localizado na membrana interna, é o responsável pela O funcionamento da CTE resulta na transferência líquida de H+ da matriz
síntese de ATP. mitocondrial para o espaço intermembranas, o que possibilita a formação de um
O principal substrato da CTE é a NADH. Essa coenzima reduzida é oxidada gradiente de potencial eletroquímico entre esses dois compartimentos. Esse
no Complexo I (denominado NADH desidrogenase), um complexo enzimático capaz gradiente é utilizado como força motriz para a produção de energia durante a
de oxidar a NADH e transferir seus elétrons ao “Pool de Ubiquinona-UBQ”, um respiração aeróbia (produz as 32 moléculas restantes de ATP). Peter Mitchell
pequeno carregador de prótons e elétrons solúvel em lipídios e localizado no propôs, em 1961, a Teoria Quimiosmótica, explicando como os gradientes de
interior da membrana interna. Quatro prótons (H+) são bombeados para o espaço potencial eletroquímico são utilizados para a síntese de ATP. Essa teoria foi
intermembranas em resposta a cada par de elétrons que se movimenta através posteriormente comprovada, dando a Mitchell um Prêmio Nobel. Segundo a Teoria
complexo I (cada molécula de NADH oxidada libera um par de elétrons). O Quimiosmótica, “gradientes de potencial eletroquímico, gerados entre
Complexo II (succinato desidrogenase) promove a oxidação do succinato a compartimentos separados por membranas semipermeáveis, fornecem a força
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motriz necessária à síntese de ATP”. Essa teoria pode ser analogamente explicada balanço do rendimento da respiração aeróbia, apresentado a seguir, somente foi
pelo funcionamento de usinas hidroelétricas. Nas usinas, a massa de água possível pelo conhecimento atual da organização dos complexos protéicos na
armazenada nos lagos é forçada, através de uma tubulação, até as turbinas que, por membrana interna das mitocôndrias, assim como pela utilização de moléculas
sua vez, giram produzindo energia cinética, posteriormente transformada em inibidoras do fluxo de elétrons na CTE.
energia luminosa.
Os três complexos protéicos envolvidos no transporte de H+ para o espaço Rendimento da respiração aeróbia (por molécula de glicose):
intermembranas são denominados complexos conservadores de energia. Nas Quantidade produzida Local Rendimento Total Parcial
mitocôndrias das plantas e dos animais, o complexo protéico FoF1ATP-sintase
 2 ATP ao nível de substrato Glicólise - 2 ATP
(também denominado Complexo V), localizado na membrana interna da
mitocôndria, permite que os H+ bombeados para o espaço intermembranas  2 ATP ao nível de substrato Ciclo de Krebs - 2 ATP
retornem para a matriz mitocondrial através de um canal existente no seu interior.  2 moléculas de NADH Glicólise 2 x 2 ATP 4 ATP
Quando isso acontece, o gradiente de potencial eletroquímico é dissipado e a  8 moléculas de NADH Ciclo de Krebs 8 x 3 ATP 24 ATP
energia livre liberada possibilita que moléculas de fosfato inorgânico (Pi) sejam  2 moléculas de FADH2 Ciclo de Krebs 2 x 2 ATP 4 ATP
incorporadas ao ADP, originando moléculas de ATP. Estudos de bioenergética Saldo Total 36 ATP
demonstraram que para cada 3H+ que retornam do espaço intermembranas para a
matriz mitocondrial (força próton-motora), uma molécula de ATP é produzida. A A explicação para o menor rendimento na produção de ATP, quando a
síntese de 1 molécula de ATP exige ΔG = -11 a -13 Kcal/mol. Como o ΔGH+ = -5,06 NADH é proveniente da glicólise ou quando esta é procedente do Ciclo de Krebs,
Kcal/mol, são necessários pelo menos 3H+ (ΔG3H+ = -15 Kcal/mol). Esse processo, por está relacionada ao número de complexos protéicos conservadores de energia
envolver o funcionamento da CTE recebe a denominação de fosforilação oxidativa. envolvidos no processo. Ou seja, quantos complexos protéicos efetivamente
A produção de ATP e o fluxo de elétrons na CTE são processos acoplados (inter- participam do mecanismo de transferência de H+ para o espaço intermembranas.
relacionados), uma vez que se o fluxo de elétrons for interrompido, a produção de Quando a NADH é proveniente do citossol, apenas os complexos III e IV funcionam,
ATP também é paralisada. Esse fato pode ser comprovado com a utilização de lançando um total de 6H+ para o espaço intermembranas, o que sob o ponto de
substâncias desacopladoras como o dinitrofenol (DNP), por exemplo. Essas vista bioenergético permite a formação de apenas 2 moléculas de ATP (lembrando
substâncias são ionóforos, moléculas solúveis nas membranas e capazes de se que a cada 3H+ que voltam pela ATPsintase, uma molécula de ATP é produzida).
dissociarem em ambientes alcalinos, impedindo a formação do gradiente de Quando a NADH é proveniente do Ciclo de Krebs, todos os complexos protéicos
potencial eletroquímico e, consequentemente, a síntese de ATP. Esse processo entram em funcionamento, bombeando um total de 10H+ para o espaço
impede a produção de ATP, mas não interrompe o fluxo de elétrons (por isso é intermembranas, o que possibilita um rendimento de até 3 moléculas de ATP.
denominado desacoplante). Essas observações permitem retornar às informações relacionadas às
A quebra aeróbia da molécula de glicose a CO2 e H2O resulta na produção funções da oxidase alternativa (AOX). Essa via tem funções ecológica e metabólica,
de 36 moléculas de ATP. Em comparação ao que é produzido na fermentação, cujo atuando basicamente no aumento da temperatura em determinados órgãos ou de
saldo é de apenas 2 moléculas de ATP por molécula de glicose oxidada, percebe-se toda a planta e no controle da concentração intracelular de ATP. Naturalmente, o
um rendimento 18 vezes maior para a respiração aeróbia. Isso foi observado por funcionamento da AOX não é estimulado por cianeto, que uma vez interrompendo
Louis Pasteur em seus estudos de microbiologia utilizando microorganismos o fluxo de elétrons na oxidase normal dificilmente é eliminado, mas, por um
anaeróbios facultativos. Ele verificou que quando esses microorganismos eram análogo do princípio ativo da aspirina (ácido acetil-salicílico), o ácido salicílico. O
mantidos em ausência de oxigênio, o consumo de glicose era maior do que sob ácido salicílico, recentemente, tem sido associado a diferentes processos
condições aeróbias, fato que ficou conhecido como “Efeito Pasteur”. A análise do fisiológicos em plantas como uma molécula sinalizadora (característica de
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fitormônio). Em determinadas plantas de clima frio, o desvio do fluxo de elétrons, pela uva, abacaxi e citros (laranja, limão, mexericas, etc), não podem ser colhidos
ativado pelo ácido salicílico nas épocas de inverno, causa o aquecimento da planta muito verdes, pois não amadurecem em pós-colheita. O termo climatérico é uma
como um todo, permitindo a sua sobrevivência nesse ambiente. Esse efeito simplificação de respiração climatérica. Aqueles que se caracterizam pela
termogênico é observado de modo espetacular em plantas da família das Araceae, maturação em pós-colheita apresentam um segundo pico respiratório durante a
principalmente em Symplocarpus foetidus. Essa espécie apresenta uma espádice, maturação, acompanhado por um pico na produção de um fitormônio vegetal, o
que na época da polinização tem a sua temperatura aumentada em até 14ºC acima etileno, que está diretamente relacionado à maturação. Os frutos não-climatéricos
da temperatura ambiente, liberando odores, geralmente ruins, que atraem moscas não apresentam esse aumento, nem na respiração (segundo pico) e nem na
e outros insetos responsáveis pela polinização. Esse aumento de temperatura é produção do etileno.
antecipado pelo aumento na concentração de ácido salicílico em seus tecidos.
A explicação para o aquecimento está associada ao funcionamento da CTE.
Ao desviar o fluxo de elétrons para a AOX, o número de complexos conservadores
de energia que operam cai de 3 (três) para apenas 1 (um). Somente o Complexo I
passa a atuar, resultando na redução da quantidade de H+ transportados para
espaço intermembranas, fazendo com que a velocidade no fluxo de elétrons
aumente visando compensar a redução no acúmulo de H+ e na produção de ATP.
Como consequência, há aumento no consumo de substrato (NADH). O aumento na
velocidade do fluxo de elétrons é responsável pelo aumento na temperatura,
conforme ocorre, de modo análogo, quando utilizamos vários equipamentos
elétricos ligados em uma única tomada.
O tipo de substrato utilizado na respiração pode ser identificado pela
determinação do Quociente Respiratório (QR), que consiste a relação entre a
quantidade de CO2 liberado pela quantidade de O2 consumido (QR = CO2/O2).

Substrato Reação QR
Carboidratos
(glicose) C6H12O6 + 6 O2  6 CO2 + 6 H2O + 36 ATP 1,0
Lipídios (ácido oléico)
C18H34O2 + 25,5 O2  18 CO2 + 17 H2O ≈ 0,7
Ácidos orgânicos e fermentação
> 1,0

Na fisiologia de pós-colheita, os frutos são classificados com climatéricos e

não-climatéricos. Os primeiros, exemplificados pela banana, mamão, abacate,
caqui, tomate, etc. podem ser colhidos muito verdes que mesmo assim
amadurecem após a colheita. Todavia, os frutos não-climatéricos, exemplificados

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2. SEMENTES: GERMINAÇÃO E DORMÊNCIA: radícula (última etapa da germinação), processo que, sob o ponto de vista
biológico, é considerado evidência da germinação das sementes. Algumas espécies,
A vida das plantas tem início com a germinação. As sementes utilizadas nos todavia, ao invés de lançarem a radícula como primeira estrutura morfológica
plantios comerciais ou mesmo as naturalmente germinadas são oriundas de frutos durante a germinação, lançam, inicialmente, o gancho plumular/coleóptilos (parte
formados em uma estação recente ou mesmo há vários anos. As sementes são as aérea) e somente depois a radícula.
estruturas mais adequadas para a conservação e perpetuação das espécies nas mais As sementes são classificadas considerando diferentes categorias. Uma
variadas condições ambientais, muitas das quais as plântulas (e as plantas), após a delas leva em conta a posição dos cotilédones durante a germinação. Na
germinação, não sobreviveriam. As sementes toleram condições de seca, fogo, germinação epígea, os cotilédones ficam acima do solo, carregados pelo
temperaturas elevadas e congelamento, dentre diversas condições adversas. crescimento do hipocótilo, formando o gancho plumular. Como exemplos de
As sementes são constituídas pelo tegumento (casca), que protege a plantas que apresentam esse tipo de germinação podem ser incluídos o feijão, a
semente, pelo endosperma (albuminosas; ex: milho) ou cotilédones (exalbuminosas; soja, o algodão, a mamona, etc., sendo a forma mais comum de germinação nas
ex: feijão), que acumula diferentes tipos de reservas e, pelo embrião, estrutura eudicotiledôneas. Todavia, existem exceções, como nas sementes de ervilha, que
responsável pela organização da nova planta após a germinação. O embrião é uma apresentam germinação hipógea. Nesse caso, o hipocótilo não alonga e sim o
“planta em miniatura” mantida em estado de latência, aguardando condições epicótilo. Na germinação hipógea, os cotilédones ficam embaixo da terra durante a
ambientais adequadas para a ativação do processo germinativo. germinação, sendo exemplos desse grupo a germinação das sementes de milho,
A embebição é a primeira etapa da germinação. Nessa fase, diversas trigo, arroz, etc. Esse tipo de germinação é mais comum em monocotiledôneas,
estruturas presentes na semente contribuem para a absorção da água do meio e da embora também existam exceções nesse grupo, como em cebola, cujas sementes
atmosfera. Dentre os constituintes das sementes, o que mais contribui para a apresentam germinação epígea.
embebição é o amido (armazenado no endosperma), cujas características e As sementes também podem ser classificadas quanto à tolerância à
propriedades moleculares tornam o processo de embebição um fenômeno físico. O dessecação (desidratação). As sementes são formadas nos frutos com conteúdos de
elevado potencial matrico (potencial de embebição ou de adsorção) do amido água muito elevados (acima de 90%). À medida que as sementes amadurecem, elas
resulta em uma grande capacidade de absorção de água e, consequentemente, na desidratam, atingindo conteúdos de umidade muito baixos em algumas espécies
geração de forças de expansão que permitem, por exemplo, a ruptura do (entre 15 e 7%), embora elas sempre mantenham certa hidratação em seus tecidos,
tegumento, de pisos de cimento e asfaltos, possibilitando a germinação e o o que ocorre devido ao elevado potencial matrico resultante da presença de
estabelecimento das plântulas nos mais diferentes ambientes. As sementes, em estruturas encontradas nas sementes, especialmente o amido. Uma desidratação
estado de quiescência (latência) ou mesmo de dormência, apresentam taxas extrema somente é observada em sementes mantidas sob dessecação. Os embriões
respiratórias reduzidas, minimizando o consumo das reservas. Após a embebição, das sementes de algumas espécies toleram essa condição de “desidratação”,
caso a semente não apresente dormência, ocorre o aumento da taxa respiratória e suportando potenciais hídricos muito baixos, os quais as plantas estabelecidas no
a ativação do processo germinativo paralelamente ao consumo das reservas do ambiente, após a germinação, não toleram. As sementes das espécies que
endosperma. apresentam tolerância à dessecação são classificadas como ortodoxas. Essas
A fase Lag (estacionária), segunda etapa da germinação, correspondente à sementes apresentam atividade intensa dos genes LEA (Late embryogenesis
fase de “montagem dos processos fisiológicos”, culmina no desenvolvimento do abundant), que conferem tolerância à dessecação durante o estádio de sementes.
embrião. Em outras palavras, é nessa fase que as reservas são quebradas e a As proteínas codificadas por esses genes conferem proteção às organelas e às
respiração, utilizando as reservas armazenadas no endosperma/cotilédones, é estruturas celulares, evitando os danos causados pelo estresse hídrico. Após a
intensificada, permitindo o crescimento das estruturas do embrião. Como germinação, a atividade desses genes reduz e a plântula pode perder a tolerância à
consequências desses eventos, ocorrem a ruptura da casca e a protrusão da seca observada suas nas sementes. Outras substâncias, como açúcares e alguns
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osmólitos protetores e/ou compatíveis armazenadas no endosperma como, por Quebra do Amido:
exemplo, a prolina e a glicinabetaína, também contribuem para a manifestação da O amido é formado por diversas unidades de glicose ligadas entre si através
tolerância à seca. A maioria das espécies apresenta sementes ortodoxas, cuja de dois tipos de ligações químicas. Nas regiões lineares do amido, a ligação das
capacidade germinativa é aumentada à medida que a umidade da semente é moléculas de glicose é do tipo α-1,4 (ligação abaixo do plano e entre os carbonos 1
reduzida após a colheita. Todavia, as sementes de algumas espécies morrem e 4). Nos pontos de ramificação, as ligações são do tipo α-1,6 (ligação abaixo do
quando são submetidas à desidratação. Nas sementes que não apresentam plano e entre os carbonos 1 e 6). Os tipos de ligações químicas que compõem as
tolerância à dessecação, classificadas como recalcitrantes, a atividade desses genes moléculas do amido têm influencia direta no processo de quebra desse carboidrato
não é observada ou é muito baixa. Além disso, o embrião nessas sementes parece bem como na identidade das moléculas que compõem a sua estrutura, a amilose
ser mais sensível à ação dos radicais livres, sofrendo danos peroxidativos que (linear) e a amilopectina (ramificada). Quanto maior a quantidade de amilose nas
causam a sua morte. Como exemplos de espécies que não apresentam tolerância à moléculas de amido, mais fácil é a sua digestão (ex. amilomilho tem 80% de
dessecação podem ser incluídos diversas espécies tropicais como a seringueira, o amilose).
cacaueiro, o araçá e o cupuaçu, dentre outras. A quebra do amido ocorre com a participação de enzimas hidrolíticas e
As sementes também podem ser classificadas quanto ao tipo de reserva fosforolíticas. As enzimas hidrolíticas quebram as moléculas de amido utilizando
armazenada no endosperma/cotilédones, estruturas responsáveis pelo água no processo. Nos cereais, essa é a principal via de quebra das moléculas de
armazenamento do amido, óleos e proteínas. Exemplos de sementes com amido. Em trigo e cevada, o quebra do amido é muito bem estudada, envolvendo a
endosperma amiláceo (principalmente nos cereais) incluem o trigo, o milho, a aveia, participação de enzimas hidrolíticas e fosforolíticas. O processo de germinação
etc. As oleaginosas incluem a soja, o milho, o algodão, o amendoim e a canola, nessas espécies tem início com a embebição. Durante a embebição há um aumento
dentre outros. As espécies que apresentam endospermas ricos em proteínas na atividade respiratória do embrião e ativação da síntese de giberelinas (GA1,
incluem o algodão, a linhaça, o amendoim, a quinoa e, especialmente, a soja. O principalmente) tanto nos tecidos do embrião quanto nos tecidos do escutelo.
amido é o principal carboidrato de reserva das plantas. Entretanto, algumas Nessas estruturas, as giberelinas ativam a síntese de novo de enzimas hidrolíticas e
espécies, como a soja, por exemplo, acumulam grandes quantidades de proteínas fosforolíticas, utilizando como substratos aminoácidos componentes das proteínas
em seu endosperma, sendo utilizadas como fonte alternativa de proteínas na armazenadas na camada de aleurona das sementes. Quatro enzimas hidrolíticas são
nutrição humana e animal. Isso não quer dizer, todavia, que as sementes da soja, produzidas: α-amilase, β-amilase, enzima desramificadora (enzima D) e α-
como as sementes de muitas espécies vegetais, não apresentem outras moléculas glicosidase (maltase).
de reserva (amido e óleos). A classificação das sementes quanto à composição do - α-amilase: A α-amilase não é encontrada em sementes “secas”, sendo
endosperma/cotilédones, dependente da proporção de cada um dos substratos sintetizada de novo após a embebição e o aumento na biossíntese das giberelinas.
(amido, óleos ou proteínas) armazenados nessas estruturas. Aparentemente, a α-amilase é a primeira enzima a atuar na quebra das moléculas
Após a embebição, sementes não dormentes têm o processo germinativo de amido, uma vez que ela é a única enzima que consegue quebrar in vitro
ativado, entrando na fase estacionária (Lag), quando ocorre a “montagem” dos moléculas intactas de amido. Ela é uma endoamilase, pois atua no interior da
processos fisiológicos da germinação. Nessa etapa, as reservas de amido, lipídios e molécula do amido (não atua nas extremidades), quebrando somente ligações do
proteínas são quebradas pela ação de uma série de enzimas que atuam de forma tipo α-1,4. A α-amilase não atua nos pontos de ramificação (ligações α-1-6) das
conjunta, aumentando a transformação dessas substâncias em carboidratos moléculas de amido. A sua ação isolada não consegue quebrar totalmente as
solúveis (açúcares), substratos específicos e imediatos da glicólise no processo moléculas do amido, resultando na produção de algumas moléculas de glicose,
respiratório. maltose (duas moléculas de glicose com ligação α-1-4) e dextrinas limites (pequenas
moléculas de açúcares ainda ramificadas).

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 - β-amilase: Essa enzima também não ocorre em sementes “secas”, sendo no endosperma ou nos cotilédones. Essas organelas apresentam meia unidade de
sintetizada de novo. A β-amilase também quebra somente ligações do tipo α-1,4, membrana (não formam bicamada lipídica), sendo estabilizadas por pequenas
não atuando nos pontos de ramificação. Ao contrário da α-amilase, a β-amilase é moléculas de proteínas denominadas oleosinas. Após a embebição, também com a
uma exoamilase, atuando de fora para dentro das moléculas de amido a partir da participação de porções do escutelo e do embrião, ocorre a síntese de giberelinas
penúltima ligação α-1-4 (não atua na última ligação α-1-4). A ação conjunta da β- que estimulam a síntese de novo de lipases, enzimas que quebram as ligações
amilase e da α-amilase otimiza a quebra das moléculas de amido, mas também não ésteres, liberando os ácidos graxos do glicerol. Os ácidos graxos liberados se
consegue quebrá-la totalmente. Como resultado da atuação dessas duas enzimas difundem através da membrana dos oleossomos para o interior de uma organela
sobre as moléculas de amido são produzidas moléculas de glicose, maltose e encontrada exclusivamente em vegetais, os glioxissomos. Essa organela apresenta
dextrinas limites ligeiramente menores. uma unidade completa de membrana (bicamada lipídica e proteínas em mosaico).
- Enzima D: A enzima D também não é encontrada em sementes “secas”, Nos glioxissomos, ocorrem dois importantes processos da quebra dos lipídios, a β-
sendo sintetizada de novo. Ao contrário da α-amilase e da β-amilase, que somente oxidação e o ciclo do glioxilato. Na β-oxidação, cada molécula de ácido graxo é
atuam em ligações do tipo α-1,4, essa enzima atua nos pontos de ramificação quebrada originando moléculas de Acetil CoA em quantidade equivalente à metade
(ligações α-1,6), tornando as moléculas de amido lineares (não ramificadas). Como do número de carbonos presentes na molécula do ácido graxo oxidado (a oxidação
resultados da ação dessas três enzimas hidrolíticas, obtêm-se a formação de do ácido esteárico-18:0, por exemplo, gera 9 moléculas de Acetil CoA). Nas reações,
moléculas de glicose e de maltose. são produzidas também moléculas de água e de NADH. O Acetil CoA produzido na
- Maltase (α-glicosidase): Essa enzima também não é encontrada em β-oxidação serve de substrato para outro ciclo existente nos glioxissomos, o ciclo do
sementes “secas”, sendo sintetizada de novo. Ela atua especificamente sobre as glioxilato. Esse ciclo apresenta alguns intermediários comuns ao Ciclo de Krebs
ligações α-1,4 da maltose, produzindo duas moléculas de glicose. (ciclo do ácido cítrico), contando com seis reações químicas, que, em essência, têm
A ação conjunta dessas quatro enzimas hidrolíticas resulta na produção de a função de transformar Acetil CoA em succinato. O succinato é, então, exportado
moléculas de glicose a partir das moléculas de amido. A glicose é um importante para a mitocôndria, organela que apresenta duas unidades de membranas (duas
substrato da glicólise e, conseqüentemente, da respiração aeróbia, possibilitando o bicamadas lipídicas e proteínas na forma de mosaico), onde ele é convertido em
crescimento do embrião, a ruptura do tegumento e das camadas de solo e o malato, no Ciclo de Krebs. O malato é transportado para o citossol, sendo
desenvolvimento de uma nova planta. A glicose é utilizada como substrato para a convertido em oxalacetato e, posteriormente, em fosfoenol-piruvato (PEP), em
síntese de sacarose. reações que consomem NAD+ (na primeira reação) e ATP (na segunda reação),
Além das enzimas hidrolíticas, a fosforilase do amido (enzima fosforolítica) liberando CO2. O transporte do malato para fora da mitocôndria permite a entrada
complementa a quebra das moléculas de amido, tendo como produto da sua ação de novas moléculas de succinato provenientes dos glioxissomos. A partir do PEP, a
catalítica glicose-6P, principal substrato da Rota das Pentoses Mono-Fosfato (RPMF) glicólise passa, então, a operar no sentido inverso, produzindo glicose, processo
assim como alguns intermediários da via glicolítica. Essa enzima também não é pré- denominado gliconeogênese ou glicólise reversa. O produto final da gliconeogênese
existente em sementes “secas”. Ela é uma exoamilase, com atuação a partir da é sacarose, molécula formada a partir da glicose. A sacarose, então, é transportada
última ligação α-1,4. para os cotilédones, possibilitando o crescimento dos tecidos da plântula em
resposta à ativação do metabolismo respiratório. O processo descrito acima é
Quebra dos Lipídios: conhecido para a germinação de sementes de mamona (Ricinus comunis), sendo
Nas sementes, os lipídios são armazenados principalmente como óleos provavelmente similar em outras sementes que armazenam lipídios. Em mamona, o
(triglicerídeos), formados por moléculas de glicerol, um álcool de três carbonos, endosperma degenera após as reservas de lipídios e de proteínas serem totalmente
esterificado a três moléculas de ácidos graxos. Nas sementes, os óleos são consumidas. Contudo, nem todas as sementes transformam quantitativamente
armazenados em organelas denominadas oleossomos (esferossomos), localizadas óleos em carboidratos. Em muitas oleaginosas, como em sementes de girassol
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(Helianthus annus), algodão (Gossipium hirsutum) e abóboras (Curcubita sp.), os dormência é comum em espécies não domesticadas, sendo, entretanto,
cotilédones diferenciam em órgãos fotossintetizantes após as reservas serem inadequada para as sementes de espécies comerciais (agrícolas), que são
consumidas. Nesses tecidos, apenas uma parte dos lipídios é convertida em selecionadas para germinarem rapidamente quando expostas a condições
carboidratos exportáveis. A maior parte dos carbonos derivados dos lipídios ambientais favoráveis. A dormência em sementes pode ser classificada em dois
permanece nos cotilédones, contribuindo para a síntese dos cloroplastos e de tipos: primária e secundária.
outras estruturas celulares durante o enverdecimento. Durante a quebra dos A dormência primária, geneticamente controlada, é resultante de
lipídios observam-se alterações no predomínio das organelas celulares, havendo mecanismos que evitam a germinação das sementes sob condições desfavoráveis
redução na quantidade de glioxissomos e, em contraste, aumento na quantidade de ou que prolongam o tempo necessário à germinação, aumentando a possibilidade
peroxissomos. Essa transição é explicada pela redução na necessidade de quebra de de dispersão e, consequentemente, reduzindo a competição intra-específica. Os
lipídios e pelo aumento na produção de metabólitos tóxicos relacionados à principais tipos de dormência primária são associados à casca (tegumento da
fotorrespiração, especialmente, o H2O2. Essa transição é um marco cito-fisiológico semente), ao embrião (dormência interna) ou a ambos.
da passagem do estado heterotrófico para o autotrófico durante a germinação e A casca (tegumento) da semente pode ser o fator causador da dormência.
estabelecimento das novas plântulas. As sementes podem apresentar casca dura rica em esclereídeos (estruturas que
Quebra das Proteínas: endurecem o tegumento), ou impermeável devido à presença de tricomas
Durante a fase Lag da germinação das sementes, as proteínas também são (apêndices da epiderme presentes em diversos órgãos das plantas), e ceras
quebradas em aminoácidos, servindo de substratos para a síntese de proteínas e (moléculas hidrofóbicas que impedem a embebição). A escarificação é o principal
enzimas ou como substratos respiratórios, fornecendo intermediários glicolíticos ou procedimento utilizado para eliminar estas causas de dormência, podendo ser
do Ciclo de Krebs. As proteínas são armazenadas nas sementes nas formas de realizada pelo tratamento das sementes com ácidos (química), água quente
globóides (fitina) ou de cristalóides (proteínas birrefringentes). Em cereais as (térmica), impactos e lixas (mecânica), etc., fazendo com que o material que
proteínas são acumuladas na camada (ou grãos) de aleurona. compõe a estrutura do tegumento seja lixado, arranhado e/ou quebrado e
enfraquecido, facilitando a embebição e a posterior protrusão da radícula ou do
Dormência: gancho plumular. A passagem das sementes pelo trato digestivo de animais é uma
As sementes quando recém-colhidas nem sempre germinam de imediato. forma de escarificação mecânica/química/térmica natural. Como exemplos de
Algumas delas passam, logo após a dispersão, por um período de dormência. A espécies que apresentam dormência associada à casca podem ser incluídos o
dormência se caracteriza pela incapacidade de germinação das sementes mesmo flamboyant (ceras), o pessegueiro (drupa), a manga e o estilosantes, dentre outros.
que as principais condições ambientais estimuladoras do processo estejam Quando a casca da semente é retirada e ela germina, a causa da dormência
disponíveis. O conceito de dormência difere do conceito de quiescência, que se seguramente não é embrionária. Quando ela mesmo assim não germina, a
caracteriza pela não germinação das sementes devido à ausência de algum fator dormência pode ter causas embrionária ou tegumentar/embrionária.
ambiental necessário a sua ativação. Por exemplo, uma semente de feijão mantida A classificação dos tipos de dormência é bastante complexa. Alguns autores
em uma placa de Petri sem água, encontra-se em quiescência e não em dormência, associam a dormência embrionária a causas ligadas ao embrião ou a outras porções
uma vez que se for fornecida água ela germinará imediatamente. O contrário internas ao tegumento da semente, principalmente ao endosperma. Algumas
acontece com as sementes verdadeiramente dormentes, cujo fornecimento de espécies apresentam concentrações elevadas de substâncias inibidoras, como o
água e de outros fatores ambientais para as suas sementes não resulta em HCN (Rosaceae), a presença de substâncias solúveis, como os fenóis e as cumarinas
germinação imediata. (substâncias solúveis em água e “lavadas” pelas chuvas), a presença de etileno
A ocorrência de dormência em sementes tem caráter adaptativo, uma vez (espécies dos Cerrados) e, principalmente, a presença de ácido abscísico (inibidor
que ela geralmente evita a germinação em condições adversas para a plântula. A da α-amilase, principal enzima relacionada à quebra das reservas do endosperma e,
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consequentemente, à germinação). Outras espécies germinam somente após a a condições inadequadas de armazenamento das sementes em depósitos
ocorrência de queimadas, o que pode estar associado à eliminação da casca, mas, (ensacadas) ou mesmo no solo (no banco de sementes), podendo ocorrer mesmo
também, a efeitos promotores do etileno. Em desertos, algumas espécies somente em sementes que tipicamente não apresentam dormência. A dormência secundária
germinam após uma seqüência de chuvas, que “lavam” substâncias inibidoras, pode se manifestar em situações de grande variação na URar, onde o tegumento da
assegurando realmente se tratar de uma estação chuvosa. O período de dormência semente é submetido a um processo de “estica-encolhe” que pode causar
também parece estar associado à necessidade de desidratação das sementes endurecimento da casca, dificultando ou impedindo a germinação. Além disso, a
(ortodoxas), o que por um lado, evita a germinação ainda dentro dos frutos, como atividade respiratória aumenta e diminui, reduzindo a quantidade de reservas para
ocorre, por exemplo, com sementes de feijão, que podem germinar no interior das a germinação quando as sementes são efetivamente plantadas. Em condições
vagens quando ocorrem chuvas intensas na época da colheita. Esse fato está naturais, a dormência secundária se manifesta em sementes soterradas em
associado, principalmente, aos baixos níveis de ácido abscísico nas sementes dessa profundidades que impedem a germinação e, mesmo embebidas, essas sementes
planta. não germinam. Caso a semente seja trazida à superfície por uma aração do solo,
Em outras espécies, é o embrião que efetivamente encontra-se em por exemplo, ela germina imediatamente.
dormência, o que geralmente está associado ao seu desenvolvimento incompleto
(embrião mal-formado), como é comum em espécies de clima temperado que Vigor e Longevidade das Sementes:
apresentam crescimento rápido de frutos. Um exemplo da ocorrência desse tipo de O vigor se constitui na capacidade e nos atributos fisiológicos que
dormência são as sementes de pessegueiro, que não germinam imediatamente culminam na germinação de uma semente em percentuais próximos aos obtidos
após a dispersão. A germinação das sementes do pessegueiro exige a prática da logo após a dispersão. Essa capacidade reduz com o passar do tempo, sendo
estratificação, que consiste na manutenção das sementes (amêndoa) sob influenciada pelas condições de armazenamento. A longevidade das sementes está
refrigeração (temperatura entre 7-10oC), até que o embrião complete o seu diretamente relacionada à manutenção do vigor. Existem relatos de sementes
desenvolvimento (15-30 dias). Posteriormente, a semente deve ser colocada para germinando após mais de 150 anos em plantas mantidas em herbários, bem como
germinar em temperatura acima de 20oC, indicando que as baixas temperaturas da casos ainda mais espetaculares, associados à germinação de sementes encontradas
estratificação diferem das ideais para a germinação. A dormência embrionária em catacumbas de faraós ou soterradas em regiões turfosas. Nesses diferentes
também evita germinação das sementes do pessegueiro e de outras espécies de ambientes, uma característica comum é a manutenção quase constante das
clima temperado durante o inverno, o que certamente levaria as suas plântulas à condições de UR e de temperatura, o que reduz a atividade metabólica, evitando a
morte. germinação.
Uma semente após ter a dormência superada passa ao estado de
quiescência, uma vez que esse processo (superação da dormência) pode ocorrer em Fotoblastismo:
uma época em que as condições ambientais necessárias à germinação não estejam Denomina-se fotoblastismo à influência da radiação luminosa (qualidade e
disponíveis. Assim que elas se tornam disponíveis, a semente germina desde que intensidade) sobre a germinação das sementes. As sementes que germinam
não tenha entrado em dormência secundária. somente em presença de luz são denominadas fotoblásticas positivas, enquanto
A dormência primária é uma característica específica e, portanto, que, aquelas que germinam somente no escuro, são chamadas fotoblásticas
geneticamente controlada. Ela é decorrente de mecanismos de defesa que evitam a negativas. Existem, ainda, sementes neutras ou não-fotoblásticas, que
germinação das sementes em condições desfavoráveis ou que prolongam o tempo correspondem à maioria das sementes, que germinam tanto em presença de luz
necessário à germinação, aumentando a probabilidade de dispersão e, quanto no escuro.
consequentemente, reduzindo a competição intra-específica. Todavia, as sementes O fotoblastismo é resultante da ação de um pigmento encontrado em
também podem apresentar dormência secundária, processo geralmente associado plantas, o fitocromo. Os avanços mais importantes na identificação do fitocromo
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foram realizados entre os anos de 1945 e 1960, com a participação expressiva de máximos de absorção no vermelho (V) ou no vermelho-longo (VL), o espectro de
pesquisadores do Departamento de Agricultura dos EUA. Os pesquisadores, absorção das formas Fv e Fve se sobrepõem significativamente na região do
liderados por Harry Borthwich e Sterling Hendricks obtiveram resultados vermelho, sendo que a forma Fv também absorve uma pequena quantidade de luz
espetaculares em trabalhos com sementes de alface da variedade Grand Rapids na região do VL. Em função disso, há um equilíbrio dinâmico entre as duas formas
expostas a tratamentos alternados com luzes vermelha e vermelho-longo. de fitocromo e a proporção de fitocromo na forma Fve, após a saturação da
Aproximadamente 100% das sementes que recebiam luz vermelha germinavam ao irradiação com luz V, é de apenas 85% e não de 100% como seria esperado caso os
final dos tratamentos. Contudo, as sementes que recebiam luz vermelho-longo espectros não sofressem sobreposições. De modo similar, uma pequena quantidade
apresentavam redução intensa na germinação. Quando as sementes eram expostas da luz V absorvida pela forma Fve torna impossível a conversão de todo o Fve para
à luz vermelho-longo imediatamente após terem sido tratadas com luz vermelha, a a forma Fv em resposta à aplicação de um espectro amplo de luz VL. Ao invés disso,
germinação das sementes era inibida. O contrário ocorria quando um flash de luz um equilíbrio de 97% de Fv e de 3% de Fve é obtido. A proporção entre as formas
vermelha era dado às sementes após o tratamento com luz vermelho-longo. Nessa ativas e inativas após saturação com luzes V ou VL é denominada estado
condição, a germinação era aumentada. Através de tratamentos repetidos, fotoestacionário.
alternando exposições rápidas com as luzes vermelha e vermelho-longo, eles A fotoconversão do Fv para Fve e do Fve para o Fv não é um fenômeno que
estabeleceram que a qualidade da luz, ou seja, a faixa do espectro luminoso se processa em uma única etapa. Várias formas espectrais de vida curta são
aplicada por último é que determinava a germinação ou não das sementes, sendo a produzidas em seqüência antes que uma das formas, Fv ou Fve, seja gerada. Sob
luz vermelha promotora da germinação, enquanto que a luz vermelho-longo atuava condições de luz branca, tanto o Fv quanto o Fve tornam-se excitados e, portanto,
inibindo esse processo. formas intermediárias são produzidas, correspondendo a uma fração considerável
Moléculas de fitocromo são encontradas em todos os órgãos das plantas, do conteúdo total do fitocromo. Tais intermediários podem ser importantes no
inclusive nas sementes. O fitocromo é uma cromoproteína solúvel com massa início ou na ampliação das respostas relacionadas ao fitocromo, sob condições de
molecular de aproximadamente 250 kDa. Ele ocorre na forma de um dímero iluminação natural. Em sementes desidratadas, o último passo da conversão do Fv
composto por duas subunidades equivalentes. Cada subunidade apresenta dois para Fve é impedido, sendo que, após a re-hidratação, ocorre a restauração
componentes: uma molécula absorvedora de luz, o cromóforo, e uma cadeia completa da molécula. Em adição à absorção na região do vermelho, ambas as
polipeptídica, denominada apoproteína. O cromóforo do fitocromo é formado por formas do fitocromo também absorvem na região do espectro correspondente ao
um tetrapirrol de cadeia aberta, denominado fitocromobilina. Esse, por sua vez, se azul. Portanto, os efeitos do fitocromo também podem ser ativados pela luz azul,
liga à proteína através de uma ligação tioéter que é acoplada a um resíduo de que pode converter o Fv em Fve.
cisteína (CYS321). Em função do espectro de absorção do fitocromo ser bastante Algumas espécies domesticadas e um grande número de espécies não
parecido com o das clorofilas, assim como em função das concentrações das domesticadas apresentam o fenômeno de fotoblastismo, o que para algumas
clorofilas serem muito elevadas (pigmento de massa), a extração do fitocromo espécies está relacionado à proteção contra a germinação em ambientes com falta
(pigmento informacional) deve ser realizada a partir de plantas estioladas (crescidas de luz, fator que limita a fotossíntese. A ação do fitocromo é fundamental, uma vez
no escuro). Em plantas estioladas o fitocromo encontra-se presente na forma que que ele consegue “medir” não apenas a presença de radiação (intensidade), mas,
absorve a luz vermelha, denominada Fv. Esta é a forma de fitocromo sintetizada no principalmente, a qualidade da radiação que chega à superfície onde se encontram
escuro. A forma Fv, que é azul, é convertida pela luz vermelha para a forma que as sementes. Tal fato explica, por exemplo, o aparecimento de novas espécies de
absorve luz vermelho-longo, denominada Fve, que, por sua vez, é azul-esverdeada. plantas (não observadas previamente em determinada área) após a realização de
A forma Fve, pode ser convertida de volta para a forma Fv pela ação da luz aragem do solo e de desmatamentos, que, respectivamente, expõe sementes
vermelho-longo. Esta fotorreversibilidade é a propriedade mais importante do soterradas e altera a qualidade espectral incidente sobre as mesmas.
fitocromo. Embora as duas formas de fitocromo sejam referidas pelos seus picos
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 Dormência e Quebra de Dormência em Plantas de Clima Temperado:
As plantas de clima temperado precisam entrar em dormência para que as
suas gemas não sejam queimadas pelo congelamento causado pela neve ou pelo
gelo durante o inverno, e para que, posteriormente, os frutos sejam formados na
primavera. Nessas plantas, os sinais para a entrada em dormência são fornecidos
pela redução na temperatura e, principalmente, pela redução no fotoperíodo. O
principal sensor desse fenômeno também é o fitocromo, que localizado nas folhas,
pode efetivamente “medir” o comprimento do dia, mandando informações para o
metabolismo da planta que induz a ativação/inibição de genes específicos
relacionados à senescência, promovendo a queda das folhas e a proteção das
gemas. A quebra da dormência das gemas dessas plantas ocorre em resposta ao
número de horas de frio acumuladas pelas gemas, sendo eficientes temperaturas
entre 7-2oC. Temperaturas elevadas (acima de 10oC) durante o processo de
acúmulo de horas de frio podem reverter o acumulado, resultando em redução na
frutificação. Algumas espécies típicas de latitudes muito grandes são muito
exigentes em relação ao atendimento do número de horas de frio para a sua
frutificação. Outras, de latitudes menores, frutificam em temperaturas mais
elevadas (exigem menor número de horas de frio). Tal fato explica porque,
atualmente, o Brasil é um país auto-suficiente na produção de algumas variedades
mais precoces de maçãs, que até a década de 80 eram, quase na totalidade,
importadas. A aplicação de dinitro-orto-cresol (DNOC), um composto fenólico
misturado ao óleo mineral, pode suprir parte das horas de frio exigidas por algumas
espécies, permitindo a floração e a frutificação em plantas de clima temperado
mesmo em anos apresentando invernos pouco rigorosos ou em latitudes menores.

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3. FOTOSSÍNTESE: de Maxwell a afirmação de que a luz é uma "modalidade de energia radiante" que
se "propaga" através de ondas eletromagnéticas. Essas considerações levaram à
A fotossíntese é o processo através do qual as plantas e alguns outros elaboração da “Teoria da dualidade onda-partícula”, pela qual a luz apresenta
organismos transformam energia luminosa em energia química, processando o características tanto corpusculares quanto ondulatórias. A luz corresponde a uma
dióxido de carbono (CO2), água (H2O) e minerais em compostos orgânicos e pequena fração da radiação eletromagnética, perceptível ao olho humano, sendo
produzindo oxigênio gasoso (O2). A principal função da fotossíntese é a produção de constituída por movimentos ondulatórios emitidos na forma de pacotes de energia
carboidratos (açúcares solúveis), que são os “combustíveis” utilizados no processo (fótons). Num sentido mais geral, a luz visível pode ser definida como qualquer
respiratório e também precursores de metabólitos primários e secundários. A radiação eletromagnética que se situa entre as gamas do ultravioleta e do
fotossíntese ocorre não apenas nas fanerógamas, mas, também, em criptógamas, infravermelho.
algas e bactérias. Dentre várias características da luz, duas são muito importantes: o brilho
A fotossíntese pode ser definida como um processo de “síntese em (intensidade) e a cor (freqüência). A medição da radiação luminosa pode ser
presença de luz”. Todavia, essa definição é uma simplificação do intrincado sistema realizada com a utilização de diferentes equipamentos, quantidades e unidades,
de vias metabólicas, pigmentos, enzimas, gases e estruturas morfológicas como, por exemplo, pelo brilho (watts/cm2), iluminância ou iluminação (lux), fluxo
envolvidas na sua realização, conforme veremos ao longo desse capítulo. A equação luminoso (lumen) e/ou intensidade luminosa (candela). Todavia, para as plantas,
a seguir resume o processo fisiológico da fotossíntese: atualmente, a radiação luminosa é medida em termos da densidade de fluxo de
fótons de radiação fotossinteticamente ativa (RFA), cuja unidade é μmoles de fluxo
6 CO2 + 2 H2O luz + cloroplastos C(H2O) + H2O + O2 de fótons m-2 s-1.

A fotossíntese compõe-se de três processos parciais: Fator de Conversão: Fator de Conversão:

- Processo fotoquímico: resulta na conversão da energia luminosa em Ambiente ou fonte watts m-2 para K Lux (400 700 nm) para
energia química, com a formação de ATP e de NADPH, envolvendo a participação luminosa: μmoles de fluxo de μmoles de fluxo de fótons
dos pigmentos (na absorção da energia radiante) e das coenzimas (transportadoras fótons m-2 s-1 m-2 s-1
de elétrons); (multiplicar por:) (multiplicar por:)
- Processo físico de transporte dos gases: especialmente do CO2 e do O2, Luz solar (dia limpo) 4,6 18
que por difusão, são transportados do meio externo até o estroma, onde ocorrem Luz solar (dia nublado) 4,2 19
as reações bioquímicas da fotossíntese e; Lâmpada de metal halide 4,6 14
- Processo bioquímico: relacionado à redução do CO2 a açúcares, (lâmpadas de projetores)
envolvendo várias reações químicas e enzimas. Lâmpada fluorescente 4,6 12
Processo ou Fase Fotoquímica: branca
Em 1672, Isaac Newton propôs que a luz era formada por feixes de Lâmpada incandescente 5,0 20
partículas emitidas por uma fonte de radiação (componente corpuscular). Albert
Einstein, usando conceitos de Max Planck, conseguiu demonstrar que os feixes de Para se ter uma idéia, em termos de brilho, a intensidade de radiação solar
luz são pequenos pacotes de energia, conhecidos como fótons, explicando, assim, o na superfície externa da terra (denominada insolação ou brilho) é de 1.360 watts m-
fenômeno da emissão fotoelétrica. James Clerk Maxwell, ainda no século XIX, 2
. Comparativamente, a intensidade de radiação de uma lâmpada de 100 watts, a 3
provou que a velocidade de propagação de uma onda eletromagnética no espaço metros de distância, é de 0,88 watts/m2. Em termos de densidade de fluxo de
equivalia à velocidade de propagação da luz (aproximadamente 300.000 km/s). Foi fótons, o valor correspondente ao brilho de 1.360 watts/m2 da radiação solar seria
15
superior a 27.000 μmoles de fluxo de fótons m-2 s-1, o que é uma intensidade muito energia emitida pela fonte de radiação utilizada. Um resumo do espectro de
maior que os 1800 μmoles de fluxo de fótons m-2 s-1 (corresponde a 400 watts m-2) radiação emitido pelo sol é apresentado a seguir:
de radiação global que efetivamente chegam à superfície da terra (ao nível do mar).
Esse valor varia com a latitude, altitude e com as condições climáticas. Isso mostra
que a maior parte da radiação proveniente do sol é filtrada pelas camadas
superiores da atmosfera, atenuando a energia que chega até a superfície da terra,
onde as plantas são cultivadas. A radiação UV emitida pelo sol é filtrada pela
camada de ozônio e pelo oxigênio, enquanto que a radiação infravermelha
(calórica) é filtrada pelo vapor de água e pelo CO2. De toda a radiação solar que
efetivamente entra na terra, apenas 45% cai na faixa espectral de 380-710 nm, que
corresponde à radiação fotossinteticamente ativa (efetivamente considerada entre
400 e 700 nm).
A energia emitida por diferentes fontes de radiação eletromagnética pode
Para que a energia luminosa seja utilizada pelos sistemas vivos, é necessário
ser determinada pela Lei de Planck, que demonstra como as diferentes faixas de cor
que ela seja absorvida. Nas plantas a absorção dessa energia é realizada pelos
do espectro de radiação visível correspondem a diferentes intensidades de energia
pigmentos dos cloroplastos. O padrão de absorção da luz por parte dos pigmentos é
(freqüência). Segundo Lei de Planck, a energia (E) de um fóton é medida pela
denominado espectro de absorção, sendo obtido com a utilização de
freqüência (ν) de emissão de radiação desse fóton. A freqüência é definida pela
espectrofotômetros. Segundo a Lei da Equivalência Fotoquímica, cada pigmento
relação entre a velocidade da luz (c) e o comprimento de onda (λ). Em função disso,
pode absorver apenas um fóton, sendo que este fóton estimula apenas um elétron
a energia de um fóton pode ser é representada por:
de cada vez. Normalmente, os pigmentos apresentam picos de absorção nas
regiões correspondentes às suas cores complementares, conforme o modelo
E = h ν, onde:
abaixo:
 ν = c/λ
 h = constante de Planck; constante física usada para descrever o
tamanho dos quanta (= fótons), tendo papel fundamental na Teoria de Mecânica
Quântica (denominação homenageia a Max Planck, um dos fundadores da Teoria
Quântica). Seu valor é de aproximadamente de h = 6,6x10-27 erg s. Logo, a energia
de um fóton (denominada quantum) pode ser determinada pela equação:
E = h . c/λ
Utilizando a equação que representa a Lei de Planck, é possível concluir
que a energia de um fóton (E) é inversamente proporcional ao seu comprimento de
onda (λ). Portanto, quanto menor for o comprimento de onda, maior será a energia
do fóton. Em contraste, quanto mais longo o comprimento de onda, menor é a sua
A ativação da fotossíntese ocorre somente se a plântula formada estiver
energia.
exposta à luz após a germinação. As sementes germinadas no escuro ou em
O espectro de radiação pode ser obtido com a utilização de
intensidade luminosa reduzida originam plântulas que apresentam aparência pálida
espectroradiógrafos, que delimitam as faixas de radiação correspondentes à
e translúcida, quase etérea. Essa forma “estiolada” difere bastante daquela
observada em plântulas crescidas na presença da luz, as quais possuem
16
crescimento reduzido, folhas bem desenvolvidas e coloração verde. O estiolamento, repressores da fotomorfogênese. Os genes COP/DET/FUS são inativados por sinais
do francês étioler, que significa alvejar, é uma condição que envolve o aumento do luminosos percebidos pelos fotorreceptores (fitocromo e criptocromo). Esses
alongamento caulinar, o desenvolvimento foliar reduzido e a ausência de clorofila. mutantes, aparentemente, controlam um subconjunto de processos associados à
Esse programa de desenvolvimento ativado sob condições de escuridão ou sob resposta fotomorfogênica e podem atuar em pontos das vias de desenvolvimento
intensidade luminosa reduzida denomina-se escotomorfogênese, derivada de localizados posteriormente à definição primária entre a escotomorfogênese e a
skotos, palavra de origem grega que significa escuridão. A princípio, essa resposta fotomorfogênese. Além disso, a natureza recessiva desses genes indica que os seus
diferenciada foi atribuída e associada à fotossíntese. Entretanto, posteriormente, produtos funcionam na repressão da fotomorfogênese no escuro, enquanto que a
constatou-se que a transformação de uma plântula estiolada em uma planta verde presença da luz, percebida por fotorreceptores múltiplos, resulta em inativação das
(enverdecimento), ao contrário dos processos relacionados à fotossíntese, ocorre suas funções repressivas. Todos os genes COP/DET/FUS identificados operam
mesmo sob condições de baixa intensidade de fluxo de fótons e em tempo reduzido através da repressão direta ou indireta da transcrição dos genes induzidos pela luz
de exposição à luz. Algumas horas após a aplicação de um único flash (exposição e, dessa forma, reprimem a via normal da fotomorfogênese no escuro.
rápida) de intensidade luminosa reduzida, plântulas crescidas no escuro Após o recebimento da luz, a plântula em desenvolvimento reduz o seu
apresentam reduções na taxa de extensão do caule, início de abertura do gancho crescimento (estiolamento) e fica verde. Essa transformação envolve a produção de
apical e ativação da biossíntese de pigmentos cloroplastídicos. A luz atua, portanto, dois principais pigmentos, as clorofilas e os carotenóides. Todavia, antes mesmo
como um sinal, induzindo mudanças na forma da plântula que crescia embaixo do que esses pigmentos sejam formados, diversas transformações ocorrem na
solo, promovendo um crescimento adaptativo sob condições de luz plena. A estrutura de organelas presentes nos tecidos da plântula. A presença de um tipo
fotossíntese não pode dirigir tal processo, uma vez que a clorofila ainda não está específico de plastídio, denominado pró-plastídeo, é observada no embrião das
presente durante essa fase do desenvolvimento. sementes (antes da germinação), nas folhas jovens e nos meristemas. Esse tipo de
Aparentemente, a estiolação, que se manifesta pelo crescimento longitudinal plastídio apresenta dupla-membrana, DNA próprio (organelas semi-autônomas),
rápido e intenso observado em plântulas mantidas no escuro, é um mecanismo ribossomos (do tipo 70S) e um corpo pró-lamelar (emaranhado de membranas que
utilizado no sentido de possibilitar, o mais rápido possível, que o ápice das plantas originam os tilacóides ou lamelas). A presença de cloroplastos 70S, DNA próprio e a
seja exposto à luz, desencadeando o processo fotossintético antes que o existência de dupla-membrana são características que, tal como nas mitocôndrias,
suprimento de reservas armazenadas no endosperma seja exaurido, caracterizando também sugerem uma provável origem endosimbiótica para os pró-plastídios. Os
uma importante estratégia de sobrevivência. Em contraste à estratégia de pró-plastídios são os precursores de todos os plastídios encontrados nas plantas.
afluência, a fotomorfogênese, observada na presença de luz, é usada quando a Durante o desenvolvimento das plantas os pró-plastídios podem seguir duas vias. A
planta utiliza suas reservas o mais rápido possível, visando à formação de estruturas definição da via de desenvolvimento depende das condições de germinação, em
requeridas para a fotossíntese e para o transporte de água e de assimilados. Muito presença de luz ou no escuro. Quando a germinação ocorre no escuro, os pró-
provavelmente, as bases genéticas da escotomorfogênese foram desenvolvidas plastideos originam os etioplastos (característicos das plantas estioladas). Quando a
desde o advento das plantas com sementes, objetivando a otimização da germinação ocorre em presença de luz, eles originam aos cloroplastos (organelas
informação gênica para o desenvolvimento pós-embriônico do esporófito. que acumulam clorofila e carotenóides). Os pró-plastideos também podem dar
Estudos genéticos realizados com plantas mutantes de Arabidopsis origem aos cromoplastos (plastídios coloridos que acumulam carotenóides, como o
resultaram na identificação dos genes COP (COnstitutive Photomorfogênic), DET1 licopeno, da casca do tomate, e o β-caroteno, da cenoura) e aos leucoplastos
(De-Etiolated) e FUS (FUSCA). Esses estudos, conduzidos em escuridão completa, (plastídios incolores, como os amiloplastos). Uma característica marcante dos
resultaram na obtenção de indivíduos com fenótipos similares aos observados em plastídios é a sua capacidade de interconversão. Assim, os cloroplastos podem
plântulas crescidas em presença de luz. A natureza recessiva das mutações originar etioplastos, quando a planta é trazida da luz para o escuro. O inverso
cop/det/fus, juntamente com seu fenótipo, indicam que COP/DET/FUS atuam como acontece, por exemplo, com a batata-inglesa, que apresenta leucoplastos. Seus
17
tubérculos podem ficar com a casca verde (transformação de amiloplastos em amarela, sendo encontrados em plantas e em cianobactérias. Em tecidos verdes, a
cloroplastos) quando senescentes ou mantidos próximas às fontes de luz. Os coloração dos carotenóides é mascarada pela pigmentação das clorofilas. A terceira
cromoplastos, ao contrário, são considerados plastídios senescentes e, classe de pigmentos é constituída pelas ficobilinas, encontradas nas cianobactérias
normalmente, não originam outros tipos de plastídios, embora existam algumas e em cloroplastos de algas vermelhas, que, diferentemente dos carotenóides, são
exceções, como na laranja pêra-rio, por exemplo, que fica com sua casca verde em solúveis em água.
pós-colheita (quando colhida madura a sua casca é amarela).
Os cloroplastos são organelas que apresentam dupla-membrana (envelope Biossíntese dos Pigmentos Fotossintéticos:
do cloroplasto), estroma, uma matriz fluida e rica em água, e um conjunto de Biossíntese das clorofilas:
membranas internas (tilacóides) que ficam imersas no estroma. Os tilacóides As clorofilas têm como precursores o succinil-CoA, ácido glutâmico e
apresentam composição lipídica diferenciada e rica em ácidos graxos glicina, substâncias originárias do metabolismo primário. O início da síntese das
polinsaturados, que confere extrema fluidez, embora torne os tilacóides muito clorofilas é ativado pela luz, captada pelo fitocromo (encontrado nas sementes),
sensíveis à ação peroxidativa causada por radicais livres. As porções não- pela ação da ALA-sintetase, enzima envolvida na síntese do ácido δ-amino-levulínico
empilhadas das membranas dos tilacóides, que ficam em contato direto com o (δ-ALA). As moléculas das clorofilas são formadas por duas porções específicas: a
estroma, são denominadas tilacóides do estroma. As porções prensadas ou cromofórica, responsável pela captura da radiação luminosa, é constituída por um
empilhadas são denominadas tilacóides do grana. Os tilacóides, ao contrário do que tetrapirrol de cadeia fechada, cujo interior apresenta um átomo de Mg2+ preso na
a literatura sugere, não se tratam de moedas empilhadas. Eles são, na verdade, forma de um quelato. A presença desse átomo é fundamental para a manutenção
formados por dobramento das membranas, o que permite a formação de um da coloração verde das moléculas das clorofilas. Quando as clorofilas perdem esse
ambiente, no interior dessas dobras, denominado lúmen do tilacóide. Entre o lúmen átomo naturalmente ou por oxidação, o espaço é preenchido por dois átomos de
e o estroma é que se forma o gradiente de potencial eletroquímico na fotossíntese, H+, sendo as moléculas formadas denominadas feoftina. A existência de ligações
utilizado como força motriz para a produção de ATP, molécula fundamental para a simples e duplas conjugadas permitem a interferência e a captura da energia
transformação do CO2 atmosférico em açúcares. Os pigmentos envolvidos na radiante por parte da estrutura do cromóforo. As clorofilas a e b são derivadas de
fotossíntese se associam às membranas dos tilacóides, localizando-se nos um intermediário comum na rota de biossíntese, a protoclorofilida a, molécula que
fotossistemas (serão estudados mais a frente), não sendo encontrados, todavia, no já apresenta coloração ligeiramente esverdeada. Após a formação da
estroma ou mesmo nas duas membranas (envelope) dos cloroplastos. Isso é protoclorofilida a e antes da formação das clorofilidas a e b há, novamente,
possível em função da natureza hidrofóbica (apolar) dos pigmentos, que se “ligam” necessidade de luz para o término da biossíntese. Na última etapa do processo de
às membranas (clorofilas) ou são solúveis (carotenóides) nas porções hidrofóbicas biossíntese das clorofilas, uma “cauda” denominada fitol é esterificada ao
das membranas. O processo fotoquímico da fotossíntese acontece nas membranas tetrapirrol, originando as estruturas das clorofilas a e b, cuja proporção normal em
dos tilacóides (nos fotossistemas), enquanto que o processo bioquímico ocorre no plantas heliófilas é de 3:1, podendo ser alterado (aumenta a clorofila b e diminui a
estroma. clorofila a) em plantas umbrófilas. O fitol é um álcool apolar (hidrofóbico). Essa
Os principais pigmentos da fotossíntese são as clorofilas, os carotenóides e estrutura possibilita que as moléculas de clorofila se “prendam” às membranas dos
as ficobilinas. Os dois primeiros são lipossolúveis e característicos das tilacóides, uma vez que o tetrapirrol apresenta natureza hidrofílica. A elevada
angiospermas. As ficobilinas são hidrossolúveis, sendo encontradas em bactérias e apolaridade da cauda fitol torna as moléculas das clorofilas a e b
em algas. A clorofila é o pigmento responsável pela coloração verde das folhas das predominantemente apolares, embora sejam menos apolares do que as moléculas
plantas. Esse pigmento absorve luz nos comprimentos de onda correspondentes ao dos carotenóides. A única diferença entre as moléculas das clorofilas a e b está no
azul-violeta e, principalmente, no amarelo-vermelho. Os carotenóides são anel pirrólico de número dois. Na clorofila a, um grupo metil (CH3) se liga ao anel,
pigmentos solúveis em lipídios, apresentando coloração vermelha, laranja ou enquanto que, na clorofila b, a ligação se dá a um grupo carbonila/aldeído (CHO).
18
As clorofilas bacterianas também diferem das clorofilas dos vegetais apenas nesse
anel. A biossíntese das clorofilas pode ser resumida no esquema a seguir:

Biossíntese dos Carotenóides:

Os carotenóides são pigmentos solúveis em lipídios (e em solventes
orgânicos), de coloração amarela, laranja ou vermelha, encontrados em plantas e
cianobactérias. A biossíntese dos carotenóides ocorre inicialmente utilizando os
mesmos substratos e intermediários da biossíntese de lipídios e das giberelinas. O Os carotenóides contribuem para a absorção da energia radiante,
isopentenil difosfato é o precursor da rota biossintética. A primeira etapa da transferindo a energia de excitação às clorofilas b e a, aumentando a eficiência do
biossíntese envolve a transformação do geranil difosfato em fitoene. Uma série de processo de captura da energia. Todavia, além dessa função, os carotenóides
reações de desaturação resulta na síntese do licopeno (cor vermelha da casca do contribuem de modo fundamental para a proteção do aparelho fotossintético,
tomate), que então sofre uma ciclização, formando o β-caroteno (coloração evitando a fotoxidação das clorofilas, através da extinção rápida do estado excitado
alaranjada da cenoura; principal fonte de vitamina A (retinol) para os animais). Os das suas moléculas. A ação fotoprotetora depende do ciclo das xantofilas que
compostos anteriores ao ζ-caroteno (ζ = zeta) não absorvem luz na região do visível. funciona através de interconversões entre moléculas de zeaxantina e violaxantina,
As cores desses compostos na natureza não necessariamente correspondem às possibilitando a dissipação do estado de excitação das clorofilas, contribuindo como
cores dos mesmos em solução devido às interações com outros componentes das antioxidantes desses pigmentos e evitando a formação dos radicais livres
membranas dos cromoplastos e também pelo efeito de concentração. resultantes da transferência de elétrons das clorofilas para o oxigênio. Sem a
contribuição dos carotenóides não seria possível a ocorrência da fotossíntese em
presença de oxigênio e de luz. A violaxantina também é uma molécula precursora
da síntese do ácido abscísico (ABA), um importante fitormônio. Em folhas verdes, a
cor dos carotenóides frequentemente é mascarada pela presença massiva das
19
clorofilas, mas em regiões temperadas e durante a senescência foliar, os Quando se estuda os efeitos da luz de diferentes comprimentos de onda, usando
carotenóides tornam-se visíveis quando as clorofilas são destruídas no outono ou quantidades não saturantes, num processo fisiológico qualquer, como a
com o envelhecimento natural das folhas. fotossíntese, por exemplo, obtém-se um “espectro de ação”. O espectro de ação,
Nem todos os pigmentos encontrados nas plantas participam do processo comparado com o espectro de absorção do pigmento, ajuda a elucidar a possível
fotossintético. As antocianinas não contribuem para o processo de transferência de participação do mesmo no processo fisiológico.
energia durante a fotossíntese. Ao contrário dos pigmentos que participam da O funcionamento dos espectrofotômetros é explicado pela Lei de Lambert-
fotossíntese, que são lipossolúveis, as antocianinas são hidrossolúveis, sendo Beer, permitindo a determinação, de modo quantitativo, da concentração de
armazenadas nos vacúolos. Todavia, as antocianinas, em função de sua localização substâncias que absorvem radiação em solução. A Lei de Lambert-Beer é uma
e devido às dimensões dos vacúolos, que ocupam grande parte da célula, podem relação matemática que forma a base da análise espectrofotométrica e mostra que
atuar na proteção do aparelho fotossintético como filtros da radiação UV, a absorbância de uma solução é diretamente proporcional à concentração somente
potencialmente nociva aos pigmentos da fotossíntese. Ao contrário das clorofilas e até certo limite, apresentando ajustamento logarítmico. Portanto, na faixa de
dos carotenóides, as antocianinas têm a sua coloração dependente do pH, variando proporcionalidade direta, o valor da absorvância é proporcional à concentração do
do azul ao vermelho, embora algumas sejam incolores. A presença das antocianinas soluto na solução. A equação abaixo é a representação matemática da Lei de
em algumas folhas pode mascarar completamente as clorofilas (que por sua vez Lambert-Beer:
mascaram os carotenóides), condicionando colorações diferentes do verde nesses e
em outros órgãos. O acúmulo de antocianina é estimulado por níveis elevados de A = - log (I/Io)  A = a.b.c, onde:
luz, por deficiência de certos nutrientes (principalmente N, P e S) e por
temperaturas baixas. A = absorbância medida utilizando-se um espectrofotômetro, Io =
Cada pigmento que participa da fotossíntese apresenta coloração intensidade da radiação incidente em determinado comprimento de onda, I =
diretamente relacionada a sua estrutura química. Em função disso, cada pigmento intensidade da radiação transmitida pela amostra, b = caminho óptico pela amostra
apresenta regiões de absorção específicas no espectro de radiação que, (distância que a luz percorreu por ela, geralmente, 1 cm), a = constante conhecida
geralmente, correspondem às suas cores complementares. Os pigmentos como absortividade molar (varia de substância para substância e com o solvente), e
carotenóides apresentam comportamento típico, apresentando pico de absorção c = concentração da substância em estudo.
da radiação nas faixas correspondentes às suas cores complementares (azul-
violeta), absorvendo bem faixas de radiação com maior energia. Todavia, as Processo Fotoquímico da Fotossíntese:
clorofilas, além de absorverem nas faixas correspondentes a sua cor complementar Para leigos observando plantas, principalmente as suas folhas, a conclusão
(laranja-vermelho), também absorvem na região do azul-violeta, embora os picos de que elas são completamente verdes é uma possibilidade razoável. Todavia,
máximos de absorção encontrem-se nas faixas de menor energia do espectro quando estudamos a morfologia interna dos caules e folhas, verificamos que a
(vermelho e vermelho-longo). A determinação das faixas de absorção presença de pigmentos verdes se restringe a porções específicas, principalmente
características de cada pigmento pode ser obtida com a utilização de aos parênquimas clorofilianos, sendo a ocorrência de pigmentos restrita aos
espectrofotômetros, equipamentos que utilizam o princípio da decomposição das cloroplastos. Essa organela, a “olho nu” também parece totalmente clorofilada.
radiações componentes da luz branca pela sua passagem através de um prisma. Entretanto, quando ela é estudada com maior precisão, verifica-se que os
Cada faixa de radiação (monocromática) é obtida pela seleção (comprimento de pigmentos se restringem apenas às membranas dos tilacóides. Da mesma forma,
onda) através de um filtro (monocromador). Os espectrofotômetros permitem nem mesmo as membranas dos tilacóides apresentam-se completamente coloridas,
determinar o espectro de absorção de cada pigmento, através da determinação da sendo os pigmentos restritos aos fotossistemas (complexos protéicos pigmentados).
absorção relativa (absorvância) do pigmento em cada comprimento de onda (λ).
20
 Três experimentos foram fundamentais para a descoberta dos preferencialmente, luz na faixa de comprimento de onda mais curto (680 nm =
fotossistemas. No final da década de 50 e início da década de 60, vários estudos fotossistema II) e o outro absorve, preferencialmente, radiação de comprimento de
relacionados à fotossíntese foram conduzidos. Em um desses experimentos, foi onda na região do vermelho-longo (700 nm = fotossistema I), daí a explicação para
medida a produção quântica (recíproca do número de fótons necessários para a o Efeito Intensificador de Emerson e para o “Red Drop”. O fotossistema II apresenta
redução de uma molécula de CO2 a açúcar) em resposta à variação no comprimento um forte oxidante (P680), capaz de oxidar moléculas de água, enquanto o
de onda. Os resultados mostraram uma queda drástica na produção quântica fotossistema I produz um forte redutor (P700+), capaz de reduzir NADP+ a NADPH.
quando o material era iluminado com radiação na faixa do vermelho-longo (acima Os fotossistemas são constituídos por proteínas e pelo complexo antena,
de 680 nm). Tal fato ficou conhecido na literatura como “red drop” (queda no estrutura onde se organizam os pigmentos, além do centro de reação, formado por
vermelho). Posteriormente, outro experimento conduzido por Emerson e uma molécula de clorofila a “especial” (P680 no fotossistema II ou P700 no
colaboradores encontrou um resultado interessante. Eles verificaram que quando fotossistema I). Essas clorofilas especiais são os únicos pigmentos que efetivamente
plantas eram iluminadas apenas com lâmpadas vermelhas ou com lâmpadas participam da cadeia de transporte de elétrons. As antenas dos fotossistemas
vermelho-longo, a taxa de fotossíntese relativa era menor do que quando elas eram podem ser explicadas por analogia às antenas parabólicas das televisões, que
iluminadas com as duas lâmpadas ao mesmo tempo, sendo, o valor encontrado captam e afunilam o sinal até os receptores. Para que possa ser transformado em
superior ao somatório da produção quântica de cada uma das lâmpadas imagem de qualidade na televisão, o sinal deve chegar ate a periferia da antena em
isoladamente. Tal fato ficou conhecido na literatura como “efeito intensificador de uma forma conhecida (decodificada) e com intensidade adequada. Caso o sinal
Emerson”. Esse experimento frustrou inicialmente os seus autores que não tenha características desconhecidas ou, então, seja fraco, o resultado será a
conseguiram explicar os resultados, mas eles forneceram as evidências essenciais ausência de imagens ou uma imagem muito ruim.
em favor do conceito de que a fotossíntese é conduzida por dois sistemas A estrutura dos “complexos antenas” nos fotossistemas apresenta
fotoquímicos que diferem levemente em seus ótimos de comprimentos de onda. moléculas de carotenóides na periferia, uma vez que esses pigmentos absorvem
Todavia, em 1961, outro estudo explicou os resultados encontrados por Emerson. preferencialmente as radiações de comprimentos de onda mais curtos (de maior
Duysens e colaboradores demonstraram que quando amostras de algas vermelhas energia), na faixa do azul-violeta, reduzindo, assim, os riscos dos danos causados
eram iluminadas com radiação de comprimento de onda longo, os citocromos pelo excesso de energia. A energia absorvida pelos carotenóides é transferida às
tornavam-se intensamente oxidados. Se uma radiação de comprimento de onda clorofilas, num processo de transferência de energia puramente físico, na forma de
curto era ligada ao mesmo tempo, os efeitos de oxidação eram parcialmente ressonância (Fenton). Nesse tipo de transferência de energia, apenas o fato de um
revertidos (redução parcial). O desligamento dessa lâmpada fazia com que a pigmento apresentar afinidade pelo outro possibilita que a excitação seja
oxidação alcançasse novamente o seu nível máximo. O estado de redução total dos transferida entre eles. Uma analogia ao funcionamento desse mecanismo de
citocromos somente era obtido com o desligamento da lâmpada vermelho-longo. transferência física de excitação pode ser feita com a utilização de dois violões na
Esse efeito antagonístico já havia sido sugerido por Hill e Bendall, em 1960, quando mesma afinação. Ao tocarmos as cordas de um deles e se os aproximamos, por
eles propuseram que o mecanismo fotossintético envolvia dois eventos: um ressonância, as cordas do outro violão também vibram, como se tivessem sido
envolvendo a oxidação de citocromos e outro relacionado à redução desses tocadas. Isso acontece de modo semelhante com os pigmentos nas antenas dos
transportadores de elétrons. Esses estudos levaram à formulação do esquema em fotossistemas.
“Z”, “Zig-Zag” ou “Reação de Hill”, no qual cada um dos componentes da Cadeia de Uma vez que os fótons de radiação de determinadas energias são captados
Transporte de Elétrons da fotossíntese é posicionado em um eixo, de acordo com o pelos pigmentos localizados na periferia das antenas (carotenóides), esses a
seu potencial de oxido-redução (Em). transferem, por ressonância, para os pigmentos mais próximos (outras moléculas
Atualmente, a existência de dois complexos protéicos pigmentados de carotenóides e de clorofilas a e b). Caso esse fóton apresente energia adequada,
(fotossistemas) é amplamente aceita, sendo que um dos fotossistemas absorve, por ressonância, molécula a molécula, os pigmentos vão se tornando excitados.
21
Essa energia de excitação pode chegar até os centros de reação dos fotossistemas, Oxigênio (CEO), estrutura responsável pela fotoxidação (fotólise) das moléculas de
tornando as moléculas de clorofila a especiais inicialmente excitadas e, água, liberando 4 hidrogênios, 4 elétrons e uma molécula de oxigênio, conforme a
posteriormente, oxidadas, fazendo com que a cadeia de transporte de elétrons equação a seguir:
entre em funcionamento. Caso a energia do fóton seja baixa, a excitação é perdida
durante a transferência de energia entre os pigmentos da antena, não chegando 2 H2O + luz + pigmentos 4H+ + 4e- + O2↑
até o centro de reação, o que não ativa o fluxo de elétrons na CTE. Em contraste,
fótons com excesso de energia podem causar fotoinibição e, até mesmo, danos ao O funcionamento do CEO é de fundamental importância para o
aparelho fotossintético (foto-oxidação) em decorrência da degradação de proteínas funcionamento da cadeia de transporte de elétrons (CTE), resultando na formação
e lipídios das membranas e de danos aos próprios pigmentos das antenas. de NADPH (poder redutor) e ATP, coenzima essencial para a síntese de açúcares (no
processo bioquímico), assim como a liberação do oxigênio, possibilitando a
existência de vida em nosso planeta.

Fotossistema I (PSI):
O fotossistema I (PSI) foi identificado anteriormente ao PSII. O PSI também
apresenta um complexo antena ou “sistema coletor de luz” constituído por
aproximadamente 250 moléculas de clorofila a/clorofila b, na proporção de 4/1.
Além desses pigmentos, um número menor de moléculas de carotenóides também
complementa a estrutura da antena do PSI. O centro de reação desse fotossistema
é formado por uma molécula de clorofila a especial, que apresenta pico máximo de
absorção de radiação luminosa em 700 nm (vermelho-longo), sendo denominada
P700. Associado ao PSI encontra-se a proteína ferredoxina NADP+-redutase,
responsável pela redução da NADP+ a NADPH, utilizando os elétrons provenientes
da água e transportados através da CTE. A NADPH é a principal substância
O processo fotoquímico da fotossíntese envolve a participação da luz, responsável pela redução do CO2 atmosférico a açúcar (gliceraldeído-3-fosfato = 3-
pigmentos (nos fotossistemas) e outros dois complexos protéicos não pigmentados, PGAld), durante a fase enzimática da fotossíntese.
o citocromo b6/f e o CFo:CF1-ATP sintase: Em plantas mantidas em ambientes ensolarados, a proporção entre os PSII
e PSI é de aproximadamente 1,5:1. Essa proporção é reduzida em plantas mantidas
Fotossistema II (PSII): sob sombreamento, tanto pelo aumento da quantidade de PSI, quanto pela
O fotossistema II (PSII) foi identificado posteriormente ao fotossistema I, o redução na quantidade de PSII. Plantas de sombra também apresentam aumentos
que explica sua denominação. O PSII apresenta um complexo antena (“sistema na quantidade de Clb e redução na quantidade de Cla.
coletor de luz”) constituído por aproximadamente 250 moléculas de clorofila
a/clorofila b, na proporção de 1/1. Além desses pigmentos, um número menor de Citocromo b6f:
moléculas de carotenóides complementa a estrutura da antena do PSII. O centro de A conexão entre os dois fotossistemas é realizada com a participação de
reação desse fotossistema é formado por uma molécula de clorofila a especial, que um terceiro complexo protéico, o citocromo b6/f. Esse complexo protéico não é
apresenta pico máximo de absorção de radiação luminosa em 680 nm (vermelho), pigmentado, sendo formado basicamente por essas duas proteínas transportadoras
sendo denominada P680. Associado ao PSII ocorre o Complexo de Evolução do de elétrons, o citocromo b6 e o citocromo f. Associado a esse complexo existe o
22
chamado pool de plastoquinonas, que permite o funcionamento da bomba substituídos por H+). Da feofitina, os elétrons são tranferidos para as quinonas (QA e
lançadeira de prótons, sistema que aumenta o gradiente de potencial eletroquímico QB), que por sua vez os transferem ao citocromo b6/f. Esse citocromo é a proteína
entre o lúmen do tilacóide e o estroma, aumentando a produção de ATP através da transportadora de elétrons que faz a conexão entre os fotossistemas II e I. Através
CFo:CF1-ATP sintase. Além disso, é através do citocromo b6/f que retornam os da reação de foto-oxidação da água (fotólise), os elétrons retirados das moléculas
elétrons da fotofosforilação cíclica da fotossíntese, com veremos mais a frente. de clorofilas a especiais (P680) são repostos. Portanto, no FSII, as moléculas da P680
A distribuição dos complexos protéicos nas membranas dos tilacóides é são as únicas que realmente sofrem reações redoxes, daí a denominação moléculas
bastante coerente, obedecendo a uma organização lógica que, provavelmente está de clorofila a especiais. As outras moléculas de clorofila a e os demais pigmentos,
relacionada aos compartimentos nos quais essas estruturas liberam os seus quando se oxidam, são destruídos, não sendo possível a sua regeneração.
produtos. Assim, o PSII e o citocromo b6/f ocorrem tanto em regiões prensadas No Fotossistema I ocorre a mesma excitação dos pigmentos da antena (por
quanto nas regiões não prensadas dos tilacóies, ao passo que o PSI (NADPH  ressonância) até o centro de reação, que, todavia, apresenta pico máximo de
estroma) e o CFo:CF1-ATP sintase (ATP  estroma) ocorrem exclusivamente em absorção de energia radiante em 700 nm (P700). A P700, quando excitada, tem o seu
regiões não prensadas dos tilacóides. potencial de oxido-redução (Em) também alterado (fica negativo), provocando a
perda de elétrons (oxidação) e a sua transferência para diversas moléculas
Esquema em “Z” (Zigue-Zague) e Cadeia de Transporte de Elétrons: intermediárias e componentes da CTE. As moléculas de ferredoxina NADP+-
redutase, enzima que permite a redução da NADP+ a NADPH, são os últimos
Estudos realizados por Hill e Bendall, desde o final da década de 30, componentes da cadeia a receber elétrons. Os elétrons removidos das moléculas da
resultaram no estabelecimento de um sistema conhecido como “esquema em Z” ou P700 são repostos pelos elétrons provenientes do fotossistema II, através da
“esquema de Hill e Bendal” ou, ainda, “Reação de Hill”, que explica o plastocianina (PC). Na verdade, em última análise, os elétrons que são
funcionamento da CTE de elétrons da fotossíntese e o processo denominado “foto- transportados através da CTE são todos provenientes da água, sendo esta molécula
fosforilação oxidativa” considerando o potencial redox de cada componente da considerada agente redutora da CTE da fotossíntese. Em contraste, a NADP+ é o
CTE. Pelo esquema, cada composto da CTE é posicionado, em um plano cartesiano, agente oxidante da CTE da fotossíntese.
considerando os valores médios (metade oxidado e metade reduzido) de seus O funcionamento da CTE e a fotoxidação da água resultam na produção de
potenciais de oxido-redução (Em), expressos em unidade de voltagem (V ou mV). ATP (fosforilação oxidativa) e NADPH, duas moléculas essenciais ao processo
Quanto menor o valor do Em, maior é o potencial de redução (ou de doação de enzimático da fotossíntese. A fosforilação oxidativa pode ser cíclica ou acíclica. No
elétrons) do composto em questão. primeiro caso, o PSI pode trabalhar independentemente do PSII. Neste processo, os
Na fotofosforilação oxidativa, a síntese de ATP está acoplada ao elétrons energizados da P700, ao invés de serem transportados para a NADP+, voltam
funcionamento da CTE, que permite a formação do gradiente de potencial para o citocromo b6f, reforçando o gradiente de potencial eletroquímico, o que
eletroquímico. Esse processo envolve, inicialmente, a excitação dos pigmentos nas pode resultar no aumento da produção de ATP. Entretanto, a produção de NADPH
antenas dos fotossistemas. Essa excitação é transferida por ressonância de não ocorre. Essa situação pode acontecer em condições de deficiência interna de
pigmento a pigmento, até o centro de reação, o que ativa o funcionamento da CTE. CO2, devido ao fechamento estomático em resposta aos estresses hídricos. Nessa
No PSII, a excitação chega até as moléculas do P680. Essa molécula torna-se condição, podem faltar moléculas de NADP+ (forma oxidada), sendo os elétrons da
inicialmente excitada, resultando no distanciamento de seus elétrons do núcleo, o CTE doados ao O2, o que resulta na formação dos radicais livres. Em contraste,
que faz com que elas tenham o seu potencial de oxido-redução (Em) alterado quando os elétrons fluem diretamente da água, através dos fotossistemas II,
(ficando negativo), provocando a sua oxidação (perda de elétrons) e, citocromo b6f e fotossistema I até a NADP+ produzindo a NADPH, o fluxo é
consequentemente, a transferência de seus elétrons para moléculas de feofitina unidirecional, sendo denominado fluxo acíclico, produzindo tanto o poder redutor
(moléculas de “clorofilas” nas quais os átomos de Mg++ do tetrapirrol são (NADPH) quanto ATP.
23
 alcançando o centro de reação. Em contraste, para a radiação na faixa do azul, é
necessária uma perda inicial da energia na forma de calor, antes que seja possível a
transferência de excitação por ressonância. Parte da energia de cada fóton,
independente da sua energia, cor, faixa do espectro ou comprimento de onda,
sempre é dissipada na forma de calor. Uma outra parte dessa energia é dissipada na
forma de fluorescência, emitida na região do vermelho pelas moléculas de
clorofilas. Esse processo de fluorescência consiste na emissão de radiação luminosa
em comprimento de onda maior que o recebido. Atualmente, a medição da
fluorescência em tecidos vegetais tem sido utilizada na detecção da ocorrência de
estresses de diferentes origens. A fluorescência é uma medida de eficiência
fotoquímica, ou seja, da eficiência como que os fótons absorvidos pelas antenas são
convertidos em poder redutor (NADPH). A determinação da fluorescência é obtida
com a utilização de equipamentos denominados fluorímetros, sendo que,
CFo:CF1-ATP-sintetase : normalmente, a eficiência fotoquímica é reduzida quando as plantas são
submetidas a condições de estresses.
O processo de fosforilação oxidativa ocorre envolvendo o acoplamento
quimiosmótico (Teoria Quimiosmótica de Mitchell), sendo o fluxo de elétrons Fase Bioquímica:
através da CTE responsável pela formação do gradiente de potencial eletroquímico
entre o lúmen do tilacóide e o estroma do cloroplasto. Como na respiração, a A principal função da fase fotoquímica da fotossíntese é transformar
dissipação desse gradiente ocorre através de um complexo protéico denominado energia radiante (luz) em energia química, ATP e NADPH2. Essas duas moléculas são
CFo:CF1-ATP-sintetase, inserido nas membranas dos tilacóides (pela porção CFo), utilizadas para a transformação do CO2 atmosférico em açúcares, principais
com a porção CF1 imersa no estroma. A estrutura da CFo:CF1-ATP-sintetase combustíveis da respiração.
apresenta um canal através do qual os prótons podem fluir, a favor do gradiente, de O processo envolvido nessa transformação foi descoberto por um grupo de
volta para o estroma do cloroplasto. A energia potencial da dissipação do gradiente pesquisadores liderados por Melvin Calvin, que desde 1950 desenvolveram estudos
é utilizada como força motriz para a síntese de ATP a partir de ADP e Pi. Para cada 3 relacionados à fotossíntese. Os estudos conduzidos por Melvin Calvin, Andrew Alm
H+ que retornam, 1 molécula de ATP é produzida. Benson e James Alan Bassham resultaram na identificação do Ciclo de Redução do
Os mecanismos envolvidos na formação do gradiente de potencial Carbono Fotossintético, Ciclo de Calvin ou Ciclo C3. A elucidação desse ciclo
eletroquímico envolvem o funcionamento da CTE e, em última análise, estão propiciou a Melvim Calvin o Prêmio Nobel de Química no ano de 1961.
relacionados à qualidade e à intensidade de radiação luminosa que chega até as
antenas dos fotossistemas. A qualidade da radiação fornecida pode ter efeito direto Ciclo de Calvin = Ciclo C3:
na eficiência de funcionamento da CTE. As radiações azul-violeta e laranja-vermelho O Ciclo C3 é universal nas plantas, uma vez que todas elas são, em última
são as mais eficientes para a promoção da fotossíntese. Todavia, a radiação análise, C3. Esse é o único dos Ciclos fotossintéticos que permite a transformação do
vermelha apresenta maior eficiência que a azul, uma vez que a excitação provocada CO2 em açúcares. Os demais Ciclos (bombeamento de CO2/carbonato, C4 ou CAM)
por essa faixa de radiação faz com que a excitação dos elétrons nos pigmentos da são adaptações a condições ambientais especiais, sendo os dois últimos
periferia da antena alcance níveis que permitem a transferência imediata da relacionados à redução progressiva na disponibilidade de água e ao aumento da
energia de excitação (por ressonância) ao pigmento que se encontra mais próximo, temperatura ambiente.
24
 Para ser transformado em açúcares, o CO2 precisa difundir do lado externo carboxilase (RuBPcase), uma vez que inicialmente acreditava-se que a RuBP podia
da folha, através dos estômatos e câmaras subestomáticas, atravessando diversas se combinar apenas com CO2. Posteriormente, descobriu-se que essa enzima
membranas (plasmática e as duas membranas do envelope do cloroplasto) até também pode catalisar a oxigenação da RuBP, na primeira reação do Ciclo
chegar ao estroma, local onde as enzimas e os intermediários do Ciclo possibilitam Fotorrespiratório (C2). Em decorrência da atuação da enzima RuBPcase tanto de
a conversão de CO2 em açúcares simples. Calvin e seus colaboradores trabalharam carboxilase quanto de oxigenase, ela passou a ser denominada Ribulose 1,5-
com uma espécie de alga do gênero Chlorella. As algas eram mantidas em bisfosfato carboxilase/oxigenase, sendo identificada pela sigla RUBISCO. A RUBISCO
recipientes transparentes contendo água e iluminadas com lâmpadas é a proteína mais abundante das folhas, alcançando percentual de até 40% do total.
incandescentes. Então, CO2 marcado com carbono 14 (14CO2) era injetado no Essa enzima, apesar de ser uma carboxilase/oxigenase apresenta maior afinidade
interior do recipiente. Após algum tempo a torneira do recipiente contendo as algas por carbono, sendo a relação 3/1 de carboxilação/oxigenação observada em
era aberta, sendo a solução coletada em etanol fervente. O material contido no condições normais de atmosfera (0,037% de CO2 e 21% de O2). A RUBISCO é uma
etanol era, então, avaliado por cromatografia em papel, através de auto- enzima solúvel no estroma dos cloroplastos. A sua ativação é estimulada por CO2,
radiografia, utilizando padrões conhecidos para a comparação. As principais Mg2+ e por pH básico, sendo esse último fator resultante da fase fotoquímica
substâncias encontradas nessas exposições ao 14CO2 eram ácidos orgânicos. Quando associado à formação do gradiente de potencial eletroquímico entre o estroma e o
os tempos de exposição ao 14CO2 e de abertura da torneira se tornaram bastante lúmen do tilacóide.
curtos (± 5 segundos), uma mancha principal e mais concentrada sempre Após a carboxilação, tem início a etapa de redução do Ciclo de Calvin.
predominava. Pela comparação com os padrões conhecidos essa mancha foi Nessa etapa, as moléculas de APG formadas durante a carboxilação são
identificada como correspondente ao ácido fosfoglicérico (APG), um composto que inicialmente fosforiladas, utilizando o ATP produzido na fase fotoquímica e,
apresenta três carbonos em sua molécula. Esse ácido é a primeira substância posteriormente reduzidas, utilizando-se a NADPH2, também formada na fase
estável do Ciclo de Redução do Carbono na fotossíntese e, por apresentar três fotoquímica. O produto final dessa etapa é uma triose-fosfatada, o gliceraldeído 3-
carbonos, o Ciclo também passou a ser denominado C3. Estudos posteriores fosfato (3PGAld). O carbono presente no CO2 é a forma mais oxidada que se
mostraram que no Ciclo de Calvin, o APG sempre é o primeiro produto estável conhece na natureza (+4). O carbono do APG é um pouco reduzido (+3), enquanto o
formado, independente da espécie de planta analisada. carbono do 3PGAld é mais reduzido ainda (+1). A transformação de um ácido (APG)
Após a identificação do APG, outra questão elucidada por Calvim e em um aldeído (3PGAld) é um processo de redução (os aldeídos sempre são mais
colaboradores foi a identidade da substância que, combinada com o CO2, originava reduzidos que os ácidos). O 3PGAld é considerado o primeiro açúcar formado em
o APG. Por uma questão lógica, inicialmente buscou-se uma substância presente qualquer planta (C3, C4 ou CAM), uma vez que o Ciclo de Calvin é o único Ciclo
nos cloroplastos contendo dois carbonos na sua molécula. Todavia, tal substância responsável pela transformação do CO2 em açúcares independente do tipo de
não foi encontrada. Em contraste, uma substância solúvel no estroma e contendo planta. Os açúcares sempre são aldeídos ou cetonas, sendo que o 3PGAld pode
cinco carbonos sempre estava presente, a Ribulose 1,5-bisfosfato (RuBP), o que originar, por isomerização, uma cetona (dihidroxi acetona fosfato = DHAP).
possibilitou a compreensão das reações envolvidas na produção do APG. A A última etapa do Ciclo de Calvin é a regeneração da RuBP. Esta etapa é
explicação para esse processo pressupõe que a condensação do CO2 à RuBP resulta fundamental para o funcionamento do Ciclo. De cada seis moléculas de CO2
na produção de uma molécula intermediária e instável contendo seis carbonos (2- incorporadas à RuBP, apenas uma pequena fração (1/6) origina carboidratos mais
carboxi-3-cetoarabinitol-1,5-bisfosfato). Imediatamente após a formação dessa complexos (sacarose, glicose, frutose, amido, celulose, etc.). A maior parte dessa
molécula, ela é quebrada originando duas moléculas de APG, sendo apenas uma fração de carbonos fixados (1/6) é transformada em sacarose, principal forma de
delas radioativa (quando se utiliza 14CO2). Esses fatos permitiram compreender a açúcar transportado através do floema, e/ou em amido, principal forma de
primeira etapa do Ciclo de Calvin, a carboxilação da RuBP pelo CO2. A catalise carboidrato armazenada nas plantas. O amido produzido na fotossíntese é
enzimática dessa reação foi atribuída inicialmente à enzima Ribulose 1,5-bisfosfato armazenado no próprio estroma dos cloroplastos (denominado amido primário),
25
local onde é sintetizado. Em contraste, em função de sua natureza osmótica, a formado é transformado em glicina, em uma reação de transaminação. Esse
sacarose não pode ser sintetizada e nem armazenada no cloroplasto, pois causaria aminoácido é, então, transportado para o interior das mitocôndrias. Nessa
a sua ruptura em decorrência da absorção de água. Essa substância é sintetizada no organela, em uma reação que envolve a formação de serina, é liberada uma
citossol. A maioria dos carbonos que entram no Ciclo de Calvim (5/6), entretanto, molécula de CO2, correspondente à molécula perdida para a atmosfera através dos
são utilizados para a regeneração da RuBP. Nessa etapa, vários intermediários com estômatos. A serina retorna aos peroxissomos originando, após duas reações, o
diferentes números de carbono são produzidos (xilulose (5C), ribulose (5C), sedo- glicerato, que por sua vez é transportado para o interior dos cloroplastos. Esse
heptulose (7C), etc), tendo como produto final a RuBP. Partes dos ATPs produzidos glicerato é fosforilado, originando o APG, fechando o Ciclo. Como o APG apresenta
na fase fotoquímica também são consumidas no processo de regeneração. Embora 3C e o APGlicólico possui apenas 2C e, ainda, como uma molécula de CO2 é perdida
a glicose seja normalmente representada como o produto final da fotossíntese, na para a atmosfera, para que a estequiometria fique correta, são necessárias 2
realidade pouca glicose livre é produzida nas células fotossintetizantes, sendo a moléculas de APGlicólico para que o Ciclo Fotorrespiratório tenha inicio. Portanto,
sacarose o principal carboidrato sintetizado. entram no Ciclo Fotorrespiratório 4C (duas moléculas de APGlicólico), perde-se 1C
Inicialmente, o Ciclo C3 foi considerado universal em plantas. Todavia, (CO2) e retornam 3C (APG), o que resulta numa perda total de aproximadamente
estudos posteriores mostraram que esse ciclo apresenta limitações diretamente 25% dos carbonos absorvidos.
relacionadas às características de funcionamento da RUBISCO, que também atua Como a fotorrespiração tem a sua origem bioquímica associada à atuação
como oxigenase. Trabalhos desenvolvidos por Otto Heinrich Warburg da RUBISCO como oxigenase, uma análise superficial pode sugerir que esse
demonstraram que quando plantas C3 são cultivadas em atmosfera enriquecida comportamento é resultante da não evolução paralela dessa enzima em resposta às
com O2 (concentração superior aos 21% normais da atmosfera), a taxa alterações na composição gasosa da atmosfera terrestre atual, especialmente ao
fotossintética é reduzida, observando-se perda de parte dos carbonos incorporados CO2 e ao O2, que modificaram bastante em comparação à atmosférica primitiva. A
em presença de luz (fenômeno conhecido como Efeito Warburg), o que é uma atmosfera primitiva continha muito mais CO2 e muito menos O2 que a atual (0,037%
situação contrária á finalidade da fotossíntese. Esse fato é explicado pela atuação de CO2 e 21% de O2), o que provavelmente não trazia problemas para a fotossíntese
da RUBISCO também como oxigenase, passando esse Ciclo a ser denominado Ciclo dessas plantas, uma vez que a RUBISCO atuava quase que exclusivamente como
fotorrespiratório. carboxilase. Todavia, esse comportamento e a existência de atividade de oxigenase
A fotorrespiração resulta na perda líquida de aproximadamente 25% dos na RUBISCO podem ter algumas explicações ou finalidades, embora elas não sejam
carbonos incorporados (CO2) em presença de luz, o que ocorre através dos totalmente comprovadas. Quando as plantas estão submetidas a condições de
estômatos. A explicação para esse processo tem início com a reação de oxigenação estresse hídrico, o primeiro fenômeno observado é o fechamento estomático.
de moléculas de RuBP, catalisada pela RUBISCO. Os produtos dessa reação são uma Como consequência, a concentração interna de CO2 (concentração no mesofilo) nos
molécula de APG (3C) e uma molécula de ácido fosfoglicólico (APGlicólico), sítios de carboxilação da RUBISCO cai bastante. Em decorrência disso, começam a
apresentando esta última dois carbonos em sua estrutura. Em função do número de sobrar moléculas de ATP e de NADPH2 e a faltar moléculas de NADP+ e ADP+Pi, uma
carbonos na molécula do APGlicólico, esse Ciclo também é denominado Ciclo C2. A vez que não há CO2 suficiente para ser reduzido. Nessa condição, os elétrons, que
fotorrespiração ocorre com a participação de 3 organelas: os cloroplastos, os fluem através da CTE da fotossíntese, que continua a ser estimulada pela radiação
peroxissomos e as mitocôndrias. Após a formação do APGlicólico, nos cloroplastos, luminosa, geralmente elevada em condições de estresse hídrico, passam a ser
ele sofre transformações, resultando na produção do glicolato que, por sua vez, é doados a outros agentes oxidados, como ao O2, podendo resultar na formação de
transportado para os peroxissomos. Nessa organela, o glicolato é transformado em espécies reativas de oxigênio (EROs). Essas EROs são radicais livres que degradam a
glioxilato, em reação que resulta na produção de H2O2, substância oxidante e tóxica estrutura dos cloroplastos, podendo causar danos irreversíveis ao aparelho
para o metabolismo. Todavia, o H2O2 é rapidamente quebrado a O2 e H2O pela ação fotossintético. A existência do Ciclo Fotorrespiratório seria um mecanismo de
da catalase, enzima presente em grande quantidade nos peroxissomos. O glioxilato proteção contra esses danos, uma vez que ele permite a recirculação de carbono
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(CO2) internamente nas folhas, reduzindo os danos causados pelo excesso de gramíneas típicas de clima frio, como o trigo e o arroz, por exemplo. Estudos
radiação. realizados em ambientes controlados (estufas) mostram que o enriquecimento da
As plantas C3 apresentam o fenômeno de fotorrespiração mesmo em atmosfera com CO2 (até a concentração de 2%) aumenta a produtividade dessas
atmosfera normal e com boa disponibilidade de água. Embora uma análise mais plantas em mais de 20%, demonstrando ser a fotorrespiração economicamente
otimista considere esse processo um mecanismo capaz de recuperar 75% dos prejudicial. Esse aumento no rendimento resulta exatamente da atuação da
carbonos que entram no Ciclo, evitando a perda total, os 25% dos carbonos RUBISCO quase que exclusivamente como carboxilase, diminuindo as proporções
perdidos (que em condições normais não impedem o desenvolvimento completo da de redução na produtividade decorrentes de sua atuação como oxigenase, evitando
planta) podem ser minimizados com o enriquecimento da atmosfera com CO2 ou minimizando a fotorrespiração.
(adubação carbônica), mostrando que a fotorrespiração reduz a produtividade das Inicialmente, o único mecanismo fotossintético conhecidos em plantas era
plantas C3. As plantas C3, em decorrência desse “problema”, são tipicamente de o C3. Todavia, estudos subsequentes demonstraram que as plantas apresentam
ambientes com temperaturas amenas (ótimo 25oC) e com disponibilidade elevada mecanismos complementares ao C3, sendo essas adaptações fisiológicas capazes de
de água, tendo o seu rendimento bastante reduzido em condições adversas. Isso eliminar e/ou minimizar as desvantagens provocadas pela fotorrespiração,
ocorre, exatamente, em decorrência do aumento da fotorrespiração, devido à otimizando a fotossíntese. Atualmente, três mecanismos que limitam a
solubilidade do CO2 ser mais reduzida do que a do O2 com o aumento da fotorrespiração são conhecidos.
temperatura. Consequentemente, a RUBISCO aumenta a sua atuação como
oxigenase. a) Bombeamento Ativo de CO2 e HCO3-:
O aquecimento global e o aumento do efeito estufa são assuntos Organismos marinhos (algas e cianobactérias) e plantas subaquáticas
relacionados ao Protocolo de Kyoto (proposta de redução na emissão de carbono na (Elodea canadensis, p.ex.) têm a capacidade de transportar para o interior de suas
atmosfera), ao “Mecanismo de Desenvolvimento Limpo”, assim como aos células o CO2 e o HCO3- dissolvidos na água, o que ocorre através de bombeamento
“Programas de Créditos de Carbono” ou “Seqüestro de Carbono”. O aquecimento ativo, com gasto de ATP produzido na fase fotoquímica da fotossíntese. A ação
global está diretamente associado ao aumento da emissão de CO2 na atmosfera. A dessas bombas somente é estimulada em atmosfera com concentração reduzida de
princípio, como os aumentos na temperatura ainda não são muito intensos, sob o CO2. O HCO3- acumulado é convertido em CO2 pela ação da enzima anidrase
ponto de vista exclusivo da fotossíntese, as plantas C3 poderiam se beneficiar desse carbônica (AC), aumentando a concentração interna de CO2, que pode atingir até 50
aumento, uma vez que a fotorrespiração seria reduzida em resposta ao aumento na mM. Essa concentração elevada de CO2 faz com que a RUBISCO atue quase que
disponibilidade de CO2. exclusivamente como carboxilase, praticamente eliminando a fotorrespiração.
O Programa de Crédito de Carbono é uma das possibilidades do Mecanismo
de Desenvolvimento Limpo. Os países que poluem muito podem investir em países b) Ciclo C4 ou Ciclo de Hatch e Slack:
que poluem menos em programas que visam à redução na emissão de CO 2 para a A partir de trabalhos preliminares realizados com a utilização de 14CO2 em
atmosfera ou que incorporem o carbono. O Brasil pode lucrar com isso, uma vez plantas de cana-de-açúcar (H.P.Kotshack e colaboradores, Hawaii, USA) e de milho
que as florestas tropicais (as árvores são C3) são as que potencialmente mais (Y. Karpilov e colaboradores, Russia), foi observado que, ao contrário do que se
incorporam CO2, reduzindo a sua disponibilidade na atmosfera. Todavia, como o verificava em plantas C3, o primeiro produto estável formado na fotossíntese dessas
carbono é apenas “seqüestrado”, as queimadas que, em contraste, liberam carbono plantas apresentava quatro carbonos. M.D. Hatch and C.R. Slack elucidaram, em
para a atmosfera, colocam o Brasil em evidencia como um dos principais 1966, o Ciclo C4, com a publicação do trabalho intitulado “Fotossíntese em folhas de
poluidores, contribuindo para o aumento do efeito estufa. cana-de-açúcar: uma nova reação de carboxilação e uma via de formação de
Como exemplos de plantas C3, podem ser incluídos diversas espécies, açúcar”. Nesse trabalho, foram apresentadas algumas características marcantes
dentre as quais o feijão, a soja, o algodão, quase 100% das espécies arbóreas e as observadas em plantas C4. Uma característica importante das C4 é a ocorrência de
27
uma anatomia especial, que possibilita a disposição dos tecidos das suas folhas em
dois compartimentos: as células do mesofilo e a estrutura conhecida como células
da bainha dos feixes vasculares ou anatomia Kranz, palavra alemã que significa halo
ou concêntrica, embora existam poucos relatos da ocorrência da via C4 em plantas
sem anatomia Kranz.
Hatch e Slack demonstraram que o Ciclo C4 ocorre em quatro etapas. Na
primeira etapa, de carboxilação, o CO2, ou mais precisamente, o carbonato (HCO3-)
formado pela enzima anidrase carbônica (AC), combina-se, no citossol, com um
composto de três carbonos, o fosfoenolpiruvato (PEP), originando um ácido
orgânico de quatro carbonos, o oxalacetato. Essa reação é catalisada por uma Existem plantas que transportam malato e outras que transportam
enzima citossólica, a PEPcase, que, ao contrário da RUBISCO, atua apenas como aspartato para as células da bainha. Além disso, as enzimas que atuam na
carboxilase e apresenta elevada afinidade por carbonato. O oxalacetato é descarboxilação dos ácidos de quatro carbonos nas células da bainha são
rapidamente transformado em dois outros ácidos orgânicos: malato ou aspartato. específicas, o mesmo ocorrendo com o ácido orgânico ou com a substância de três
Tem início, então, a segunda etapa do Ciclo: o transporte, onde um desses ácidos carbonos que retorna ao mesofilo. O quadro a seguir resume o que ocorre em três
orgânicos é transportado para as células da bainha através de conexões grupos de plantas C4.
plasmodesmáticas, estruturas observadas em grande quantidade nas células
localizadas na fronteira (no limite) entre as células do mesofilo e as células da Principal ácido ou
bainha. Nas células da bainha ocorre a descarboxilação do ácido orgânico Principal ácido de substância de 3C
4C transportado Enzima de Local da que retorna às
transportado, na terceira etapa do processo. O CO2 liberado nas células da bainha é para as células da descarboxilação: descarboxilação células do Exemplo de
incorporado à RuBP pela ação da RUBISCO, que em função da quantidade de CO2 bainha: mesofilo: planta:
liberado pela descarboxilação do malato ou aspartato, atua quase que Malato Enzima málica (cloroplasto) Piruvato Milho, cana-de-
exclusivamente como carboxilase. Nessas plantas, portanto, o primeiro açúcar dependente de açúcar, sorgo
formado também é o 3PGAld, mostrando que, em essência, todas as plantas são C3. NADP (EM-NADP)
Aspartato Enzima málica (mitocôndria) Alanina Mileto, Panicum
Por sua vez, a substância ou o ácido de três carbonos formado após a dependente de
descarboxilação é transportado de volta para as células do mesofilo, na última NAD (EM-NAD)
etapa do processo de fotossíntese C4, regenerando o PEP. Além do fato da Aspartato Fosfoenol (citoplasma) Alanina/piruvato Panicum
concentração de CO2 nas células do mesofilo reduzir a atuação da RUBISCO como piruvato maximum
carboxiquinase
oxigenase, mesmo que alguma fotorrespiração aconteça, o CO2 que poderia ser
(PEP-CK)
perdido através dos estômatos é recapturado pela elevada afinidade ou eficiência
de carboxilação da PEPcase. Portanto, as plantas C4 não apresentam
Portanto, no Ciclo C4, há uma separação espacial entre a assimilação ou
fotorrespiração aparente (detectável pelos métodos de trocas gasosas), embora
incorporação do carbono e a sua carboxilação através do Ciclo de Calvin, sendo a
sob o ponto de vista bioquímico ela possa ocorrer, não resultando, todavia, em
primeira mesofilica e a segunda específica das células da bainha, o que resulta,
perda líquida de carbonos em presença de luz.
praticamente, no desaparecimento da fotorrespiração, aumentando a eficiência
fotossintética dessas plantas em ambientes secos e com temperaturas mais
elevadas. Todavia, esse mecanismo de concentração de carbono nas células da
bainha apresenta um maior custo energético. A relação entre a quantidade de ATP
28
e de NADPH2 consumidos por molécula de CO2 incorporada em plantas C3 e C4 é Características diferenciais entre plantas C3 e plantas C4:
apresentada a seguir: Processo Plantas C3 Plantas C4

1. Fotorrespiração: Presente: 25 a 30% do valor da Presente: não mensurável pelos

Tipo de planta: CO2 NADPH2 ATP
FS métodos de trocas gasosas
Plantas C3 1 2 3
Plantas C4 1 2 5 Processo Plantas C3 Plantas C4

2. Primeiro produto estável: Ácido fosfoglicérico (3C) Ácido oxalacético (4C)

Como se observa, a concentração de CO2 nas células da bainha,
possibilitada pelo mecanismo C4, resulta no consumo de 2 ATPs a mais que nas 3. Ponto de Compensação de Alto: 50-150 ppm de CO2 Baixo: 0-10 ppm de CO2
CO2:
plantas C3. Tal fato resulta na necessidade das plantas C4 apresentarem fotossíntese
mais intensa do que as C3, o que, realmente, acontece, especialmente em 4. Anatomia foliar: Ausência de bainha vascular; Diferenciação de células do
ambientes com temperaturas elevadas (ótimo de 35oC) e com reduzida quando presente não contém mesofilo e bainha vascular
cloroplastos. contendo cloroplastos (existem
disponibilidade de água e alta luminosidade. Em ambientes frios e sombreados, as
exceções)
plantas C3 apresentam maior eficiência que as C4 devido ao menor consumo
energético (ATP) e ao seu baixo ponto de compensação luminoso. 5. Enzima primária de RUBISCO (Km ≈ 20 µM) PEP-carboxilase (Km ≈ 5 µM)
Descoberto em gramíneas tropicais como em milho e cana-de-açúcar, o carboxilação:
ciclo C4 ocorre sabidamente em 16 famílias, tanto de monocotiledôneas quanto de 6. Efeitos do oxigênio (21%) Inibição (± 25%) Sem efeito
eudicotiledôneas, sendo proeminente em Poaceae (milho, cana, mileto, sorgo, sobre a fotossíntese:
Panicum), Chenopodiaceae (Atriplex) e Cyperaceae. Em espécies arbóreas, o único
7. Fotossíntese versus Satura em ≈ 1/3 da radiação Satura somente em radiação
caso de planta C4 conhecido é restrito a uma Euphorbiaceae (Euphorbia forbesii). intensidade de luz: solar máxima solar elevada
Aproximadamente, 1% de todas as espécies conhecidas são C4. O quadro a seguir o o
apresenta uma comparação entre C3 e C4. 8. Temperatura ótima para a ≈ 25 C ≈ 35 C
fotossíntese:
-2 -2
Metabolismo Ácido das Crassuláceas (MAC ou CAM): 9. Taxa de fotossíntese líquida 15-35 mg CO2 incorporado dm 40-80 mg CO2 incorporado dm
-1 -1
Um mecanismo bastante interessante de fotossíntese foi descoberto em em condições de saturação de folha h de folha h
luminosa:
Crassulaceae, família onde a maioria das espécies apresenta tecidos suculentos.
Essas plantas são tipicamente de regiões quentes e com baixa frequência de chuvas Processo Plantas C3 Plantas C4
(até desérticas), mostrando elevada tolerância à seca. O mecanismo fotossintético -1 -1
10. Consumo de água para 450-1000 g de H2O g de peso 250-350 g de H2O g de peso
CAM também é observado em plantas de outras famílias quando mantidas em produção de matéria seca: seco seco
ambientes secos e quentes, como nas Bromeliaceae, Liliaceae, Orchidaceae,
Cactaceae, Euphorbiaceae e Portulacaceae. 11. Conteúdo de nitrogênio na 6,5-7,5% do peso seco 3,0-4,5% do peso seco
folha para atingir fotossíntese
máxima:
Estudos envolvendo plantas dessas famílias demonstraram que, em
decorrência do ambiente muito seco e quente, elas não abrem estômatos durante
o dia, pois sofreriam desidratação severa. Em decorrência disso, essas plantas
29
desenvolveram um mecanismo em que elas captam o CO2 atmosférico à noite,
armazenando-o no vacúolo na forma de ácido málico. Esse fato resulta na
acidificação dos tecidos dessas plantas, daí a denominação do Ciclo de Metabolismo
Ácido das Crassuláceas. No dia seguinte, elas promovem a descarboxilação do
malato, liberando o CO2 internamente, concentrando o ambiente em CO2. Como os
estômatos estão fechados, e nessas plantas o fechamento é muito eficiente
(condutância estomática próxima a zero), o CO2 não é perdido mesmo que a
RUBISCO atue como oxigenase. Portanto, essas plantas, de modo similar às C4,
também não apresentam fotorrespiração aparente. A incorporação do carbono à
noite, tal como em plantas C4, também envolve a carboxilação do fosfoenolpiruvato
(PEP) pelo CO2, ou, mais precisamente, pelo carbonato (HCO3-), o que ocorre no
citossol com a participação da PEPcase, originando o oxalacetato. Esse por sua vez é
transformado em malato, que é armazenado no vacúolo na forma de ácido málico.
No dia seguinte, o ácido málico é transportado para fora do vacúolo, sendo, então,
descarboxilado pela EM-NADP nos cloroplastos. O CO2 liberado é incorporado à
RuBP pela ação da RUBISCO, que atua quase que exclusivamente como carboxilase,
devido a elevada concentração interna de CO2 nos tecidos das plantas.
Nas plantas CAM o que se observa, portanto, é uma separação temporal
entre a assimilação do carbono, que ocorre à noite, e a fixação que ocorre durante
o dia através do Ciclo de Calvin, resultando, também, na produção do 3-PGAld como
primeiro açúcar formado, apresentando as plantas CAM, tal como as C4, também o
Ciclo C3. Todavia, quando bem irrigadas e cultivadas em temperaturas amenas, as
plantas CAM funcionam exatamente como uma planta C3 típica, abrindo os
estômatos durante o dia e realizando fotossíntese com a participação da RUBISCO,
dispensando a separação temporal dos processos passando, portanto, a apresentar
fotorrespiração aparente.
Não há um mecanismo fotossintético (C3, C4 ou CAM) mais eficiente do que
outro, pois a eficiência de cada um depende diretamente do ambiente onde as
respectivas espécies vegetais são cultivadas ou/ou mantidas. A tabela a seguir
apresenta uma relação de espécies C3 e C4, incluindo monocotiledôneas e
eudicotiledôneas.

30
 Relação de Espécies Monocotiledôneas e Eudicotiledôneas (C3 ou C4): Euphorbiaceae: (Espinafre)
- Euphorbia maculata L. Cruciferae:
Monocotiledôneas – C4: Monocotiledônea - C3: - Euphorbia phorbesii L. - Brassica nigra (L.) Koch.
Cyperaceae: Cyperaceae: Portulacaceae: (Mostarda)
- Cyperus esculentus L. - Cyperus alternifolium - Portulaca oleraceae L. Compositae:
- Cyperus rotundus L. (Tiririca) gracillis L. - Helianthus annus L. (Girassol)
Aristidoideae: Graminae: - Lactuca sativa L. (Alface)
- Aristida purpurea Nutt. - Andropogon repens (L.) - Xanthium strumarium L.
Eragrostoideae: Beauv. Leguminosae:
- Chloris gayana Kunth (Capim- - Agrotis alba L. - Arachis hypogea L.
rhodes) - Avena sativa L. (Aveia) (Amendoim)
- Cynodon dactylum (L.) Pers. - Hordeum vulgare L. - Glycine max (L.) Merrill (Soja)
(Grama Bermudas) (Cevada) - Phaseolus vulgaris L. (Feijão)
- Eragrotis pilosa (L.) Beauv. - Oryza sativa L. (Arroz) Malvaceae:
Panicoideae (Subfamília de gramínea = - Panicum commutatum - Gossypium hirsutum L.
Poaceae): Schult. (Algodão)
- Andropogon scoparius Michx. - Poa pratensis L. (grama Solanaceae:
- Digitaria sanguinalis (L.) Scop. azul) - Datura stramonium L.
- Panicum antidotale Retz. - Triticum aestivum L. Umbelliferae:
- Panicum capillare L. (Trigo) - Daucus carota L. (Cenoura)
- Paspalum notatum Flügge
- Pennisetum purpureum Schum.
(Capim-gordura)
- Saccharum officinarum L. (Cana-
de-açúcar)
- Setaria italica (L.) Beauv.
- Sorghum bicolor (L.) Moench.
(Sorgo)
- Zea Mays L. (Milho)

Eudicotiledônea – C4: Eudicotiledôneaes - C3:

Chenopodiaceae:
Amaranthacea: - Atriplex hastata L.
- Amaranthus albus L. - Beta vulgaris L. (Beterraba)
- Atriplex rosea L. - Chenopodium album L.
- Gomphrena globosa L. - Spinacea oleraceae L.
31
4. RELAÇÕES HÍDRICAS:  Calor específico: representa a quantidade de calor necessária para
aumentar a temperatura de uma substância até um determinado valor.
A molécula de água (H2O), embora eletricamente neutra, funciona como um
Para se aumentar a temperatura de 1 g de água pura em 1oC é necessária
dipolo. Esse funcionamento é resultante da ligeira separação de cargas que se
uma caloria (1 cal = 4,1868 J). A água apresenta um elevado calor específico
verifica entre os dois átomos de hidrogênio e o átomo de oxigênio. Por ser mais
e, quando comparada a outros líquidos, ela requer uma adição de energia
eletronegativo do que o hidrogênio, o oxigênio tende a atrair mais fortemente os
relativamente grande para aumentar a sua temperatura, o que contribui
elétrons da ligação covalente. Essa atração desigual resulta em uma carga negativa
para a manutenção do equilíbrio da temperatura da planta.
parcial na extremidade da molécula formada pelo oxigênio e uma carga positiva
 Calor latente de vaporização: representa a quantidade de energia
parcial para cada hidrogênio. Essas cargas parciais são iguais, de modo que a
necessária para separar as moléculas da fase líquida e levá-las para a fase
molécula de água não possui carga líquida.
As cargas parciais opostas entre moléculas de água vizinhas tendem a atraí- gasosa, à temperatura constante. Para a água a 25oC, o calor latente de
las mutuamente. A fraca atração eletrostática entre moléculas de água, conhecida vaporização é de 44 kJ mol-1 (586 cal), o valor mais alto determinado para
como ligações (ou pontes) de hidrogênio, é responsável por muitas das líquidos. O elevado calor latente de vaporização da água permite às plantas
propriedades físicas da água. Ligações de hidrogênio também podem se formar dissipar calor e se refrescarem por evaporação da água das superfícies
foliares (o que ocorre durante a transpiração), em decorrência do
entre moléculas de água e outras moléculas que contenham átomos
acréscimo de radiação proveniente do sol. A transpiração é um
eletronegativos (O e N). Em soluções aquosas, as ligações de hidrogênio entre as
moléculas de água geram grupamentos ordenados (“pencas oscilantes”) locais, que componente importante para a redução da temperatura foliar e para a
regulação térmica das plantas;
devido à agitação térmica constante das moléculas de água, continuamente
formam-se, quebram-se e se refazem.
Outras propriedades das moléculas de água como a coesão, a adesão e a
A polaridade da água torna sua molécula um excelente solvente. Ela
dissolve quantidades maiores de uma variedade muito mais ampla de substâncias tensão superficial também são devidas às ligações de hidrogênio.
do que outros solventes correlatos. Essa versatilidade deve-se, em parte, ao  Coesão: a atração mútua entre as moléculas de água devido às ligações de
pequeno tamanho de sua molécula e, em parte, a sua natureza polar, tornando-a hidrogênio é responsável por essa propriedade. A coesão existente entre as
um solvente particularmente bom para substâncias iônicas e para moléculas como moléculas de água confere a elas elevada resistência à tensão (pressão
os açúcares e as proteínas, que contêm grupos polares (–OH e –NH2). negativa);
As ligações de hidrogênio entre moléculas de água e íons e entre a água e  Adesão: refere-se à atração que as moléculas de água apresentam por
solutos polares em solução reduzem efetivamente a atração eletrostática entre superfícies sólidas. As moléculas de água tendem a aderir às superfícies
substâncias carregadas, aumentando, portanto, a sua solubilidade. Além disso, as carregadas tanto de capilares de vidro quanto nos capilares do xilema
extremidades polares das moléculas de água podem orientá-las para perto de (parede celular);
grupos carregados ou parcialmente carregados de macromoléculas, formando  Tensão superficial (T): as moléculas de água na interface ar-água são mais
capas de hidratação. As ligações de hidrogênio entre macromoléculas e a água atraídas por suas próprias moléculas do que pela fase gasosa, o que
reduzem a interação entre as macromoléculas e ajudam na sua solubilização. Em também ocorre em função das ligações de hidrogênio. Como consequência
função dessas características, a água é considerada um solvente universal. dessa atração desigual, a interface ar-água minimiza a sua área superficial.
As numerosas ligações de hidrogênio entre as moléculas de água resultam A energia necessária para aumentar a área superficial é conhecida como
em propriedades térmicas incomuns como, por exemplo, calor específico e calor tensão superficial. A tensão superficial nas superfícies de evaporação das
latente de vaporização elevados: folhas gera as forças físicas (pressão hidrostática) que “tracionam” a seiva
xilemática pelo sistema vascular das plantas.
32
 As moléculas de água apresentam elevada resistência à tensão, o que está Como se percebe, a altura máxima alcançada (h) por capilaridade é
diretamente associado à coesão entre as suas moléculas. Se utilizarmos uma inversamente proporcional ao raio do vaso. Adicionalmente, os capilares do xilema
seringa de vidro com água e fecharmos a sua ponta com os dedos, ao tentarmos apresentam diferenças importantes em relação aos capilares de vidro, o que faz
“arrancar” o seu embolo (criamos uma pressão negativa), poderemos verificar, com que a altura máxima alcançada seja ainda menor (menor que 2 cm), reduzindo
instantaneamente, a elevada resistência à tensão que as moléculas de água a possibilidade de a capilaridade ser o principal mecanismo de ascensão da seiva
apresentam. Por mais força que empregamos no embolo, não é possível retirá-lo e xilemática, principalmente para plantas de maior porte, como as árvores, por
nem “quebrar” a coluna de água, o que ocorre, justamente, em decorrência da exemplo. Além disso, no xilema, a coluna de água é contínua, desde as raízes até os
coesão entre as suas moléculas. Estudos demonstraram que a água tolera tensões terminais (traqueídeos) nas folhas, não existindo ao longo desse sistema vascular a
de até - 26,4 MPa (264 atm) sem sofrer rupturas. Paralelamente, os pequenos interface ar-água, responsável pela criação da tensão superficial. Todavia, não
capilares do xilema também são capazes de resistir a tensões de até - 30MPa (296 podemos desconsiderar a contribuição da capilaridade para a realização do
atm), sem o seu colabamento. Todavia, as elevadas tensões desenvolvidas no processo.
xilema, podem levar ao fenômeno da cavitação, que resulta da formação de bolhas Qual é, então, o mecanismo responsável pelo transporte de água (seiva
de vapor de água ao longo dos vasos do xilema. Em árvores, essas bolhas podem xilemática) através da planta? A resposta para esse questionamento implica no
ser ouvidas como “clics” empregando-se microfones de alta sensibilidade. estudo de dois outros tipos de transporte observados em sistemas físicos e
As forças de coesão, adesão e tensão superficial somadas são responsáveis biológicos: a difusão e o fluxo em massa.
pelo fenômeno da capilaridade observado tanto em estruturas físicas quanto em Difusão:
sistemas biológicos. A capilaridade se caracteriza como um movimento da água A difusão é um mecanismo de transporte que se caracteriza pelo
resultante da sua atração por superfícies polarizadas de tubos (adesão) e da movimento de moléculas em resposta a gradientes de concentração (∆C). A difusão
elevada força de coesão de sua molécula, o que possibilita o “tracionamento” da é um movimento termo-caótico que ocorre ao acaso. Se colocarmos um corante em
coluna sem a sua quebra, mesmo sob condições de baixa disponibilidade de água. um dos extremos de um recipiente com água, após algum tempo, por difusão, todo
Seria a capilaridade, o principal mecanismo de ascensão da seiva o recipiente estará uniformemente colorido. A difusão em líquidos é mais lenta,
xilemática? Para respondermos essa questão vamos analisar a equação e a tabela a mas a difusão dos gases é bastante rápida.
seguir: Na década de 1880, o alemão Adolf Fick descobriu que a taxa de difusão de
substâncias é diretamente proporcional ao gradiente de concentração,
-5 2 estabelecendo as bases da 1ª. Lei de Fick, representada pela equação a seguir:
h = 1,49 . 10 m
raio (m)
Js = - Ds ∆Cs
Raio do capilar de vidro (μM) Altura (cm) ∆x
1 149 Onde: Js = densidade de fluxo (mol m-2 s-1)
Ds = coeficiente de difusão
100 1,49 ∆Cs/∆x = diferença de concentração entre dois pontos
1000 0,149
O coeficiente de difusão (Ds) é uma constante de proporcionalidade que
75 μm (capilar de xilema típico) 2,0
mede o quão mais facilmente a substância s se move através de um determinado
33
meio, sendo uma característica da substância (moléculas maiores têm menores
valores de Ds) e também dependente do meio de difusão (no ar é mais rápido do Para uma distância de 1 m (altura de uma planta):
que em líquidos). O sinal negativo da equação indica que o movimento ocorre a
favor do gradiente de concentração. Pela equação, verifica-se que uma substância (1.m) 2
se difunde mais rapidamente quando o ∆Cs torna-se mais acentuado ou quando o Tc1/2 = 9 2 1
= 109 s  32 anos
10 m s
Ds é aumentado.
Em função disso, seria a difusão o mecanismo responsável pelo fluxo da
Os valores encontrados indicam que a difusão em líquidos (soluções)
seiva no xilema? A resposta para este questionamento pode ser obtida pela análise
somente é rápida em dimensões intracelulares (distâncias curtas), mas é
do quadro a seguir, que emprega uma equação matemática derivada a partir da 1ª.
demasiadamente lenta para transporte de massas a longas distâncias, o que
Lei de Fick. Essa equação estima a metade do tempo necessário para uma
impossibilita que o fenômeno da difusão seja o principal mecanismo de transporte
determinada substância se difundir ao longo de uma distância específica. Pela
de água no xilema.
equação, é possível verificar que o tempo exigido para uma substância se difundir
Que mecanismo, então, é responsável pelo fluxo da seiva no xilema? O
aumenta em proporção ao quadrado da distância de difusão:
fluxo em massa é definido como um movimento conjunto de grupos de moléculas
em resposta a gradientes de pressão. Jean Leonard Marie Poiseuille (1797-1869) foi
Pela 1ª. Lei de Fick, temos que:
um médico/fisiologista francês que estabeleceu as bases matemáticas para se
estudar esse tipo de movimento. Conforme os estudos de Poiseuille, a taxa de fluxo
Cs volumétrico (m3 s-1) depende do raio (r) do tubo, da viscosidade (η) do líquido e do
Js = - Ds
x gradiente de pressão (ΔΨp/Δx) que governa o fluxo, conforme equação a seguir,
que ficou conhecida como Lei de Poiseuille:
A partir da derivação da 1ª. Lei de Fick, temos que:
r 4 P 3 -1
(distância) 2 TFV = . (m s )
Tc1/2 = .K 8 x
D
Pela equação observa-se que o fluxo em massa governado por pressão é
Onde: D = coeficiente de difusão
muito sensível ao aumento do raio do tubo. Se o raio do tubo for duplicado, a taxa
K = constante (depende da forma do sistema, K = 1) de fluxo volumétrico aumenta por um fator de 16 vezes (24), o que contrasta com a
Tc1/2 = metade do tempo necessário para o movimento necessidade de um diâmetro muito reduzido dos vasos do xilema para o transporte
por capilaridade. Além disso, o fluxo em massa independe da concentração (desde
que a viscosidade da solução permaneça constante).
Exemplo da difusão da sacarose em água: O fluxo em massa de água é, portanto, o principal mecanismo responsável
pelo transporte de longa distância de água no xilema, explicando, também, a maior
Distância intracelular (50 µm; D = 10-9 m2 s-1): parte do fluxo de água no solo e nas paredes celulares dos tecidos vegetais.
A osmose é um tipo de movimento que se relaciona tanto à difusão quanto
(50.10 6 m) 2 ao fluxo em massa, sendo um processo espontâneo. A osmose pode ser definida
Tc1/2 = = 2,5 s
10 9 m 2 s 1 como a passagem de um solvente, através de uma membrana semi-permeável, do
34
meio mais diluído para o mais concentrado. A direção e a taxa de fluxo da água (em O Ψw (potencial hídrico total) apresenta diferentes componentes, sendo
osmose) através de uma membrana não são determinadas apenas pelo gradiente considerados, comumente os fatores pressão, concentração, gravidade e superfície,
de concentração de água ou pelo gradiente de pressão, mas pela soma dessas duas cuja contribuição de cada um depende dos tecidos ou do sistema em questão. A
forças propulsoras. equação a seguir resume a contribuição desses componentes para o Ψw:
Estudos iniciais indicaram que a difusão da água através da dupla camada
lipídica não era suficiente para explicar as taxas de movimento observadas através Ψw = Ψp + Ψs + Ψg + Ψm (Equação 1)
das membranas. Essas dúvidas foram desfeitas com a descoberta das aquaporinas,
proteínas integrais de membrana que formam canais seletivos à água através da Onde:
membrana. Embora as aquaporinas aumentem a velocidade do fluxo de água, elas Ψw = potencial hídrico total (MPa);
não interferem na direção do transporte, que se dá sempre em favor do gradiente Ψp = potencial hidrostático (ou de parede)  condicionado pela dureza da
de potencial hídrico. parede celular (positivo) ou pela pressão negativa no xilema. Ao nível celular,
contribui para o aumento da energia livre da água impondo resistência à expansão
Grau de Hidratação das plantas e os Potenciais da Água: da parede celular;
A estimativa da quantidade de água em uma planta ou do grau de Ψs = potencial osmótico (ou de solutos)  os solutos reduzem a energia
hidratação de seus tecidos pode ser obtida pela determinação do potencial hídrico livre da água por diluição da mesma. Esse é primariamente um efeito de entropia,
ou através da determinação do teor relativo de água. O potencial hídrico de uma ou seja, a mistura de solutos e água aumenta a desordem do sistema e, portanto,
folha é obtido levando-se em conta o potencial químico das moléculas de água. O reduz a energia livre. Para soluções diluídas de substâncias indissociáveis, como a
potencial químico da água é uma expressão quantitativa da energia livre a ela sacarose, a potencial osmótico pode ser estimado pela equação de van´t Hoff: (Ψs =
associada. Em termodinâmica, a energia livre (energia livre de Gibbs) é uma medida - RTCs, onde: R = constante dos gases (8,32 J mol-1 K-1); T = temperatura absoluta
do potencial para realizar trabalho. em Kelvin (273 + temperatura oC); C = concentração de solutos na solução expressa
O potencial químico é uma grandeza relativa que expressa a diferença entre em osmolalidade (moles de soluto L-1 de água). O sinal negativo indica que os
o potencial químico de uma substância em um determinado estado e o potencial solutos dissolvidos reduzem o potencial hídrico da solução em relação ao Ψw*);
químico da mesma substância em estado padrão. Por convenção, estabeleceu-se Ψg = potencial gravitacional  condicionado pelo peso da coluna de água
que o potencial químico da água pura (estado padrão onde somente existem (negativo). A gravidade faz com que a coluna de água mova-se para baixo. É
moléculas de H2O) é igual a 0 (zero). Essa situação não existe em sistemas representada pelo termo Ψg = ρwgh, onde ρwg tem o valor de 0,01 MPa m-1. Assim,
biológicos, representando uma condição hipotética de máxima energia livre das uma distância vertical de 10 m traduz-se em uma mudança de 0,1 MPa no potencial
moléculas. Em decorrência disso, nos sistemas biológicos, a energia livre da água hídrico. Quando se lida com o transporte de água ao nível celular o componente
sempre é reduzida, sendo os valores dos seus potenciais sempre negativos. gravitacional é desprezível. Todavia, ao longo do xilema em plantas acima de 10 m,
Portanto, o potencial hídrico em um tecido vegetal representa o valor do potencial a sua contribuição negativa deve ser considerada conforme veremos mais adiante;
químico da água, nesse tecido, comparado com o potencial químico da água pura Ψm = potencial matricial  relacionado à adsorção (embebição) das
(Ψw* = 0). O potencial hídrico é simbolizado pela letra grega psi (Ψw), sendo uma moléculas de água a diferentes estruturas. Envolve interações das moléculas de
medida da energia livre da água por unidade de volume (J m-3). Essas medidas são água com as superfícies de estruturas como das paredes celulares, do amido e das
equivalentes a unidades de pressão, sendo utilizada o Pascal (Pa), mais diferentes membranas biológicas através de suas porções hidrofílicas. Também
especificamente o Mega Pascal (MPa). Como exemplo, 0,1 MPa equivale a 1 Bar, atua reduzindo a energia livre da água.
que, por sua vez, equivale a 0,987 atm (aproximadamente 1 atm).

35
 Alternativamente à equação 1, uma notação diferente pode ser utilizada A água no solo fica retida às suas partículas em função dos componentes
para expressar o potencial hídrico total nos tecidos das plantas. Ela, como veremos, osmóticos e matriciais, além da pressão hidrostática. O componente osmótico do
envolve componentes expressos em termos de pressão (quação 2): solo geralmente não interfere de modo prejudicial, a não ser nos solos salinos, onde
a quantidade de sais acumulados é muito alta, impedindo o crescimento da maior
Ψw = P - π - g - τ (Equação 2) parte das plantas cultivadas. Valores típicos de potencial osmótico encontram-se na
faixa de - 0,02 MPa. Para solos salinos esse componente pode alcançar valores bem
Onde: mais baixos, na faixa de - 0,2 MPa ou ainda menor. O componente matricial está
Ψw = Potencial hídrico total (MPa); relacionado, principalmente, à quantidade de matéria orgânica existente no solo e
P = Pressão hidrostática ou de parede; ao filme de água aderido às partículas físicas do solo. A pressão hidrostática (Ψp) é,
π = Pressão osmótica (ou de solutos); provavelmente, o componente mais importante da força de retenção da água no
g = Pressão gravitacional; solo. Para solos úmidos o seu valor é próximo à zero. Todavia, à medida que o solo
τ = Pressão matricial. resseca, a Ψp decresce podendo tornar-se extremamente negativo. Isso é devido à
elevada tensão superficial (T) das moléculas de água, que tendem a reduzir a sua
Comparando-se a equação 1 com a equação 2, temos, que: superfície de interação com o ar. À medida que o solo resseca, a água é removida
Ψw = Ψw primeiro do centro dos maiores espaços entre as partículas do solo. Em decorrência
Ψp = P das forças de adesão, a água tende a se prender às superfícies das partículas do
Ψs = - π solo, de forma que uma grande área de superfície entre a água e o ar do solo se
Ψg = - g desenvolve. À medida que o conteúdo de água diminui, a água retrocede para os
Ψm = - τ interstícios entre partículas do solo e as superfícies ar-água tornam-se curvas. A
água sob tais superfícies curvas desenvolve uma pressão negativa, que pode ser
Na planta, o Ψw pode ser determinado com a utilização das bombas de estimada pela relação a seguir:
pressão (bomba de Schollander) e, no solo, com a utilização dos tensiômetros.
2T
Fluxo de água no solo: Ψp = - Onde:
r
As taxas de transporte de água do solo para as raízes dependem da força
T = tensão superficial da água (7,28 x 10-8 MPa m)
propulsora e da condutividade hidráulica do solo e das membranas das células
radiculares. O solo apresenta três componentes fundamentais para o crescimento r = raio de curvatura da interface ar-água
das plantas: a estrutura, propiciada por seus diferentes constituintes físicos (areia,
silte e argila), a água e o ar. A quantidade de água no solo depende do tipo de solo Os valores de Ψp podem ser muito negativos porque os raios de curvatura
(argiloso ou arenoso) e da precipitação atmosférica (chuvas) ou das irrigações. Os das superfícies ar-água podem tornar-se muito pequenos em solos que estão muito
solos arenosos apresentam menor retenção de água, drenando mais enquanto que secos. Por exemplo, uma curvatura com r = 1 μm (mais ou menos o tamanho das
os solos argilosos retêm mais a água, drenando menos. A matéria orgânica contribui maiores partículas de argila) corresponde a um valor de Ψp de -0,15 MPa. Os
para a retenção de água, principalmente em solos argilosos. Para o crescimento das valores do Ψp podem alcançar facilmente -1 a - 2 MPa à medida que a interface ar-
plantas sob cultivo agrícola os solos arenosos são melhores, desde que se tenha boa água recua para as fissuras menores, entre partículas de argila.
disponibilidade de água. A capacidade de campo consiste na capacidade máxima de retenção de
água de um solo, parâmetro que corresponde ao conteúdo de água retida no solo
36
depois de este ter sido saturado com água e de ter sofrido drenagem gravitacional. A absorção de água pelas plantas ocorre através de pêlos radiculares,
O solo apresenta macroporos e microporos (capilares). Quando o solo encontra-se extensões microscópicas das células da epiderme radicular que aumentam
em capacidade de campo até os capilares encontram-se cheios, sendo o seu significativamente a área de superfície radicular, proporcionando, assim, maior
potencial hídrico bastante elevado (Ψw ≈ - 0,05 MPa). Os solos argilosos e ricos em capacidade de absorção de água e de sais do solo. A água e os sais são absorvidos
matéria orgânica apresentam maior capacidade de campo do que os arenosos, principalmente pela zona pilífera da raiz. Em função da fragilidade dessas
podendo reter até 40% de água por unidade de volume. Em contraste, os solos estruturas, elas são muito facilmente rompidas, devendo-se manter cuidados
arenosos retêm apenas 3% do seu volume após a saturação. especiais com as plântulas quando se efetuam transplantios de mudas. A interação
A água também se move no solo por fluxo em massa, governada por de fungos do solo com as raízes das plantas origina as micorrizas, associação
gradientes de pressão. À medida que os pêlos radiculares absorvem água eles simbiôntica que potencializa a absorção de água e nutrientes pelas plantas
esgotam a água do solo nas proximidades das suas raízes. Esse esgotamento reduz (principalmente de fósforo).
(torna mais negativa) a pressão hidrostática (Ψp) da água próxima à superfície A água, durante a absorção, pode seguir dois caminhos através das raízes: o
radicular e estabelece um gradiente de pressão em relação às regiões vizinhas do apoplasto, que se constitui nos espaços intercelulares e de paredes celulares e, o
solo, que apresentam valores maiores de Ψp. Uma vez que os espaços porosos simplasto, que corresponde ao continum citoplasmático, propiciado pela existência
preenchidos com água interconectam-se no solo, a água move-se em direção à dos plasmodesmos. O apoplasto, também denominado espaço livre aparente, é
superfície radicular por fluxo em massa através desses canais, em resposta ao limitado pela endoderme, camada de células existente entre o córtex e o estelo nas
gradiente de pressão. raízes. A endoderme, em função da impregnação de suberina (molécula
A taxa de fluxo depende do gradiente de pressão e da condutividade impermeável à água) ao longo da superfície das suas células, constitui em uma
hidráulica do solo. Os solos arenosos apresentam maior condutividade hidráulica do barreira à livre penetração da água. Essa estrutura é denominada Faixa ou Estria de
que os argilosos. À medida que o conteúdo de água no solo reduz, sua Caspari. A barreira à livre penetração da água na célula somada à excessiva perda
condutividade hidráulica diminui muito, o que ocorre em decorrência da de água pelas folhas gera uma pressão negativa ou tensão (Ψp negativo) no xilema
substituição da água nos espaços do solo pelo ar. Em solos muito secos o Ψw do das plantas, o que ocorre na maior parte do tempo de vida das plantas. Todavia, em
solo pode cair abaixo do que se denomina ponto de murcha permanente, que algumas situações específicas e menos comuns para a maioria das plantas, pressão
representa a quantidade mínima de água que o solo deve apresentar para a planta positiva (máximo de 0,1 MPa) pode ser observada na seiva do xilema, o que resulta
não sofrer danos irreversíveis e morrer. Em termos agronômicos, o ponto de no fenômeno da gutação. Para ocorrer gutação, a umidade relativa do ar tem que
murcha permanente encontra-se, em média, próximo ao Ψw de - 1,5 MPa (≈ 15 estar elevada, a temperatura do ambiente deve estar amena e solo deverá estar
atm). Isso significa que os vacúolos das células das raízes não conseguem mais úmido. Nessas situações, a transpiração é reduzida, criando condições para que as
concentrar íons, impossibilitando que o potencial osmótico e, consequentemente, o raízes absorvam água suficiente para preencher os vasos do xilema desde as raízes
potencial hídrico das células das raízes fique abaixo do potencial hídrico do solo, até os seus terminais nas folhas, ocorrendo a perda da seiva xilemática, no estado
podendo, até mesmo, ocorrer perda de água das raízes para o solo. Algumas líquido, através dos hidatódios. Todavia, em função da pressão hidrostática (peso
plantas, todavia, apresentam o fenômeno conhecido como ajustamento osmótico, da coluna de água), o limite para a ocorrência de gutação é de aproximadamente 10
possibilitando uma maior amplitude de acúmulo de íons em seus vacúolos, m.
reduzindo bastante o seu potencial hídrico, bem como apresentando acúmulo de A absorção da água está condicionada ao potencial hídrico do solo e dos
osmólitos compatíveis (prolina, glicina-betaína, poliaminas, amônio-quaternário, tecidos das raízes. As células de parênquima localizadas ao redor dos tecidos de
açúcares, etc), moléculas que protegem os tecidos contra os efeitos prejudiciais da condução acumulam grandes quantidades de íons. A absorção desses íons,
dessecação. especialmente dos ânions ocorre ativamente (com gasto de energia), e será
discutida no tópico relacionado à nutrição mineral. O acúmulo dos íons faz com que
37
as células do parênquima tenham seu potencial osmótico reduzido e, por Mecanismo de ascensão da seiva:
consequência, o potencial hídrico também é reduzido, ficando, geralmente, menor A redução do Ψw nas folhas é decorrente da liberação de água para a
do que o potencial hídrico do solo. Em decorrência disso, o fluxo de água se verifica atmosfera através dos estômatos, processo denominado transpiração. Esse
do solo em direção às raízes. A presença da endoderme impede que a solução processo se caracteriza pela perda de água, no estado gasoso, para a atmosfera, o
absorvida retorne para o solo. A concentração salina nas células de parênquima é que ocorre por difusão (processo rápido para gases) das câmaras subestomáticas
elevada e, por isso, a pressão osmótica dessas células fica muito alta, o que para o meio externo.
possibilita a absorção de grandes quantidades de água do solo. Como o elevado
volume de água absorvido não pode ser totalmente armazenado nas células de Difusão para gases (vapor de água):
parênquima, essa solução (água e sais minerais, principalmente) extravasa
diretamente nos vasos do xilema, preenchendo todo o seu diâmetro e exercendo (10 3 m) 2
pressão positiva sobre as suas paredes (pressão radicular máxima de 0,1 MPa), Tc1/2 = = 0,042 s
2,4.10 5 m 2 s 1
podendo ser perdida, em estado líquido através dos hidatódios. Em função do
acúmulo de íons nas células de parênquima, o transporte da água e o seu
extravasamento no xilema (nas raízes e até o colo das plantas) sempre estão A perda de água depende do gradiente de vapor entre o interior da folha e
acontecendo. Todavia, o fenômeno da gutação desaparece quando a temperatura meio externo (UR do ar), existindo resistências ao processo difusivo conferidas
ambiente se eleva, a umidade relativa do ar diminui e a disponibilidade de água no pelos estômatos, pelos espaços intercelulares, pela camada limítrofe, pelo mesófilo
solo reduz, uma vez que o fenômeno da transpiração passa a operar nessas e pela cutícula. A força dirigida para perda de água é o gradiente absoluto de
condições, criando pressões negativas no xilema, que podem chegar até próximo às concentração de vapor d’água (“sucção da copa”). A teoria mais aceita para explicar
suas bases (colo), impedindo a ocorrência da gutação. o fluxo de seiva xilemática através da planta foi proposta por Dixon e Joley, em
Rota de ascensão da seiva xilemática: 1895, sendo conhecida com teoria tenso-coeso-transpiratória, teoria da tensão-
Os tecidos do xilema são formados, basicamente, por dois tipos de células: coesão, ou, ainda, teoria de Dixon e Joley.
os traqueídeos e os elementos de vasos. Os traqueídeos são longos, apresentam Modernamente essa teoria propõe que a água encontra-se no estado
perfurações (pontuações areoladas) e extremidades fechadas. Os elementos de vaso líquido dos capilares das raízes até os terminais do xilema no mesófilo; que as
são mais curtos, apresentam extremidade aberta, que podem ser simples ou perfurações no xilema permitem evaporação da água (formação de bolhas de vapor
composta e, também perfurações. Essas perfurações (pontuações) permitem a de água) mas impedem a penetração de ar externo (devido à hidratação dos vasos
transferência lateral da água entre as células. Os tecidos dos traqueídeos e dos do xilema); que as colunas persistem no xilema por coesão (atração entre moléculas
elementos de vasos morrem quando maduros, o que ocorre em decorrência da de água) e por adesão (atração pelas paredes do tubo); e que a energia para o
deposição de lignina durante a formação da parede secundária. A deposição de processo é a evaporação da água nas folhas (gradiente absoluto de concentração
lignina nas paredes é um marco da conquista do ambiente terrestre pelas plantas, de vapor d’água), não havendo gasto energético para que o processo ocorra
uma vez que essa substância fenólica confere elevada força tensil aos vasos do (processo passivo).
xilema, possibilitando que ele resista às elevadas pressões negativas causadas pela O transporte de seiva xilemática ocorre por fluxo em massa, sendo
transpiração excessiva. Nas regiões das pontuações existem somente parede explicado pela Lei de Poiseuille. Qual seria então a diferença mínima de gradiente
primária e lamela média. As angiospermas apresentam em sua estrutura elementos absoluto de concentração de vapor para que o fluxo de água ocorra ao longo de
de vasos e traqueídeos, ao passo que as gimnospermas apresentam apenas uma planta. A resposta para esse questionamento envolve algumas aferições. A
traqueídeos. velocidade de fluxo da seiva no xilema varia em função do diâmetro dos vasos. Para
árvores com vasos do xilema com raio medindo r = 100 - 200 μm, a velocidade de
38
fluxo é de 16 - 45 m h-1. Para árvores com vasos de menor diâmetro a velocidade Portanto, para uma árvore de 100 m de altura o gradiente absoluto de
pressão de vapor mínimo seria de 3 MPa. Em árvores abaixo de 10 m não é
de fluxo cai para 1 - 6 m h-1 (r = 25 – 75 μm). Observe os cálculos apresentados no
necessário adicionar o peso da coluna de água, pois a força da gravidade não exerce
quadro a seguir:
resistência suficiente para impedir a ascensão da seiva xilemática. Todavia, a
elevada tensão gerada pela transpiração pode resultar em quebras na coluna de
Gradiente de pressão (P) mínimo para ascensão da coluna de água no xilema:
água, gerando o fenômeno da cavitação, que pode comprometer o sistema (uma
das pré-suposições da teoria de Dixon e Joley é que a coluna fique integra das raízes
Dividindo-se a TFV por πr2 (área da seção transversal do tubo),
até os capilares nas folhas). A cavitação é eliminada por pressão radicular, quando
obtêm-se a velocidade de fluxo (Jv):
as bolhas são expulsas, ou pela própria redução na temperatura, que permite que
as bolhas se desfaçam e que vaporização reduza. Em casos de danos mecânicos
 .r 4 P r 2 P intensos, os vasos do xilema são selados definitivamente pela formação das tiloses
[TFV = . ]  [ πr2 ]  Jv = .
8 x 8 x ou pela deposição de gomas e resinas. A tensão existente no xilema pode ser
determinada com a utilização de bombas pressão (Bomba de Schollander).
Para um arbusto de 1 m, temos: A composição da seiva do xilema, que a princípio se considerava constituída
apenas de água e sais minerais, atualmente, sabe-se que é composta também de
Jv = 4.10-3 m s-1 diversas substâncias metabolizadas, incluindo fitormônios (ABA e citocininas),
η = 10-3 Pa s ureídeos e aminoácidos (fixação biológica do nitrogênio), dentre outras substâncias
r = 40 µm metabolizadas. Em função da pressão positiva gerada pelo acúmulo de íons nas
raízes, caules decapitados exsudam seiva, o que possibilitou a identificação dessas
r 2 P (40.10 6 m) 2 P substâncias, demonstrando, de modo convincente, que o termo seiva bruta deve
Jv = .  4.10-3 m s-1 = .  ser abolido das publicações relacionadas ao transporte no xilema, devendo ser
8 x 8.10 3 Pa.s x substituído por seiva xilemática.
Transpiração:
P 0,000032 .ms 1 Pas P P A transpiração consiste na perda de água, na forma de vapor, de modo
= 9
 = 20.000 Pa m-1  = 0,02 MPa/m
x 1,6.10 m 2
x x relativamente controlado através dos estômatos. O porômetro é um dos
equipamentos disponíveis para a medição das trocas gasosas. Esse equipamento
Para uma árvore de 100 m: determina o grau de abertura estomática, conhecido como condutância estomática
(gs). Quanto maior a abertura estomática, maior será o valor da gs.
0,02 MPa x 100 m = 2 MPa Diversos fatores podem influenciar na taxa transpiratória, dentre os quais, o
0,01 MPa x 100 m = 1 MPa * déficit de pressão de vapor (UR do ar), a luminosidade, os ventos, a temperatura
__________ (do ar e da folha), a radiação luminosa e térmica (IV) e a morfologia das folhas e dos
estômatos. Dentre as funções da transpiração, duas merecem destaque: a
Total = 3 MPa contribuição para a ascensão de íons (fluxo em massa) e o resfriamento das folhas.
*Peso da coluna de água (pressão hidrostática) A primeira, per si, não é fundamental, uma vez que existem outros mecanismos que
equivalente a 0,01 MPA m-1 (adicionado para podem operar (contra fluxo de Munch, por exemplo). Todavia, para o Ca2+ e para o
árvores acima de 10 m de altura) B, que não são translocados no floema, a contribuição do fluxo xilemático é
39
importante. O resfriamento das folhas tem na transpiração um importante acúmulo de solutos nos seus vacúolos, aumentando a sua pressão osmótica. Os
mecanismo de dissipação de calor. Um balanço líquido de radiação solar nos principais solutos acumulados são o K+, o Cl- e a sacarose, como veremos a seguir.
trópicos e ao nível do mar estabelece que aproximadamente 0,46 cal cm-2 min-1 são A abertura estomática:
interceptados pelas folhas. Sob o ponto de vista energético, uma planta mantida O processo de abertura estomática ocorre com a participação da luz. Logo
sob a luz do sol, alcançaria a temperatura de 100ºC (ferveria) em 1 minuto de no início da manhã há um predomínio da radiação azul sobre a vermelha, sendo a
exposição caso não apresentasse transpiração e outros mecanismos de dissipação radiação azul aquela que mais estimula a abertura matinal dos estômatos. Assim
de calor. O elevado calor latente de vaporização da água consegue dissipar grande que as folhas recebem fótons de radiação azul, no início da manhã, essa radiação é
parte do calor absorvido, evitando o aquecimento da folha. Além da transpiração, captada por um pigmento receptor (sensor), que é um carotenóide (zeaxantina).
parte da radiação é dissipada pela emissão, por parte da folha, de radiação de onda Esse pigmento estimula, então, o aumento do bombeamento de H+ para fora da
longa, condução e convecção de calor para o ar frio (perda de calor sensível). célula guarda, o que é realizado com consumo de ATP (proveniente da fotossíntese
Os estômatos são as principais barreiras à perda excessiva de água. Essas ou da respiração) com a participação da proteína denominada H+-ATPase.
estruturas têm a função de maximizar a fotossíntese e, ao mesmo tempo, minimizar Tipicamente a ação dessa proteína é responsável pela manutenção da carga líquida
a transpiração. A razão de transpiração mede a relação entre a perda de água e o negativa no citossol das células (gradiente de potencial eletroquímico ou potencial
ganho de carbono pela planta. Esse valor é definido como a quantidade de água de membrana), mas o estímulo da radiação azul aumenta a quantidade de H+
perdida pela transpiração dividida pela quantidade de dióxido de carbono transportados para fora, tornando o citossol ainda mais negativo, promovendo
assimilado pela fotossíntese. A recíproca da razão de transpiração é definida como alterações de 0,5 a 1 unidade de pH, o que causa alterações de até 50 mV no
eficiência no uso da água. Em plantas C3, cerca de 500 moléculas de água são potencial de membrana. Essa situação torna possível a abertura de canais de K+,
perdidas para cada molécula de CO2 fixada pela fotossíntese, resultando numa que permitem a entrada desse cátion do meio externo para o citossol.
eficiência de 0,2%. Em plantas C4, 250 moléculas de água são perdidas para cada Paralelamente à entrada do K+, átomos de H+ retornam ao citossol trazendo consigo
molécula de CO2 fixada pela fotossíntese, resultando numa eficiência de 0,4%, átomos de Cl-, num processo de co-transporte do tipo simporte. Além da entrada do
numa maior eficiência no uso da água que as plantas C3. Todavia, as plantas CAM K+ e do Cl-, a radiação azul também estimula a quebra de moléculas de amido nos
são as que apresentam maior eficiência de uso da água, com apenas cerca de 50 cloroplastos (amido → PEP + CO2 → AOA → malato), resultando na produção do
moléculas de água perdidas para cada molécula de CO2 fixada pela fotossíntese, o malato, que, em função do pH citossólico, apresenta-se na forma aniônica (malato2-
que resulta numa eficiência de 2%. ). O malato2-, juntamente com o Cl-, são transportados para o interior do vacúolo
Os mecanismos de funcionamento estomático são resultado da sua das células-guarda, o que ocorre a favor do gradiente de cargas, uma vez que o
morfologia e de processos bioquímicos e fotoquímicos observados na sua estrutura. vacúolo apresenta carga líquida predominantemente positiva. Após a entrada
Os estômatos são estruturas epidérmicas que tipicamente apresentam um conjunto desses ânions no vacúolo das células-guarda, o K+ se difunde para o interior dessa
de células, denominadas células-guarda e células anexas (subsidiárias). A abertura estrutura, permitindo a formação de um composto, o KCl, molécula osmoticamente
do estômato é denominada poro ou ostíolo. Quando as células dos estômatos estão ativa. A presença desse sal no vacúolo causa aumento da pressão osmótica, o que
túrgidas, o ostíolo encontra-se aberto, permitindo a entrada de CO2 e a perda de resulta no fluxo de água das células adjacentes para o vacúolo das células-guarda,
água na forma de vapor. Quando as células-guarda encontram-se murchas, o tornando-as túrgidas, promovendo a abertura estomática (ou o aumento da gs).
ostíolo se fecha ou diminui a sua abertura (gs). Tal fato decorre da orientação O acúmulo de 0,5 M de K+ no interior dos vacúolos provoca um aumento de
(micelação) radial das microfibrilas de celulose existentes nas paredes das células- ≈ 2,0 MPa na pressão osmótica das células-guarda. Em média, quando os estômatos
guarda e de espessamentos na sua superfície, que alteram a forma das células. A encontram-se fechados, a concentração de K+ no vacúolo das células-guarda é de
absorção de água pelas células-guarda é decorrente de processos que resultam no aproximadamente 100 mM. Essa concentração alcança valores de 400-800 mM
quando os estômatos encontram-se bem abertos. A abertura matinal dos
40
estômatos é possibilitada pelos eventos relatados acima. Todavia, com o passar do Fechamento Estomático:
dia, a contribuição do K+ para a manutenção da abertura estomática vai diminuindo, A cadeia de eventos que resulta no fechamento estomático ocorre,
passando a sacarose a ser responsável pela abertura estomática da metade até o basicamente, de forma inversa à relatada para a sua abertura. O processo de
final da tarde. Essa sacarose é proveniente da fotossíntese que ocorre na própria fechamento estomático pode ocorrer de modo hidropassivo, pela própria
célula-guarda. desidratação das células-guarda na superfície das folhas, ou de modo hidroativo, o
Em plantas CAM (funcionando como CAM), os estômatos encontram-se que ocorre com a participação de um hormônio vegetal denominado ácido
fechados durante o dia, uma vez que as elevadas temperaturas, a baixa umidade abscísico (ABA). A origem do ABA é motivo de alguma controvérsia. Alguns autores
relativa do ar e a baixa disponibilidade de água causariam sua completa consideram que o ABA que promove o fechamento estomático já se encontra
desidratação. Nessas plantas, a abertura estomática ocorre à noite e, portanto, não presente nas folhas (nos estromas dos cloroplastos), enquanto outros consideram
há luz para estimular o processo. A abertura estomática nessas plantas ocorre de que ele é proveniente da coifa.
um modo específico, mas que se relaciona ao observado para plantas C3 e C4 (que O ABA é sintetizado continuamente nos cloroplastos (nas folhas) na mesma
abrem seus estômatos durante o dia, na presença de luz, principalmente da via de síntese dos carotenóides, sendo derivado da violaxantina. O ABA é um ácido
radiação azul). O primeiro processo para que ocorra a entrada do K+ nas células, fraco que se dissocia em pH acima de 4,7 nas seguintes formas:
como vimos, é o aumento do bombeamento dos átomos de H+ para fora do citossol,
pela ação da H+-ATPase. Ou seja, para que ocorra a abertura estomática o pH do ABAH  ABA- + H+
citossol deve aumentar e é exatamente isso que acontece nas células-guarda das A forma ABAH caminha livremente através das membranas, enquanto a
plantas CAM para que elas abram os seus estômatos à noite. forma ABA- é “aprisionada” em compartimentos alcalinos. Em plantas mantidas sob
Mas de que forma isso ocorre? Como sabemos, em excesso, o CO2 em meio boa disponibilidade de água, o pH do estroma encontra-se alcalino (pH ≈ 8,0),
líquido tende a acidificar a fase aquosa, o que ocorre pelo deslocamento da reação sendo superior ao pH do apoplasto, o que faz com que a maior parte de suas
para a direita, conforme pode ser observado pela equação a seguir: moléculas fiquem retidas nesse compartimento na forma ABA- que não consegue
atravessar as membranas. Quando a planta é exposta a um estresse hídrico a
↑ CO2 + H20  H2CO3  HCO3- + H+ fotossíntese cai, o que resulta no retorno de H+ para o estroma, reduzindo o seu pH,
fazendo com que o ABA passe para a forma ABAH (permeável às membranas).
Como nas plantas CAM o CO2 começa a ser incorporado à noite, sendo Nessa situação o pH do apoplasto encontra-se mais elevado, o que facilita a difusão
armazenado na forma de ácido málico no vacúolo, a quantidade desse gás do ABAH para esse ambiente. No apoplasto, o ABA pode se difundir até as células-
dissolvido nas células-guarda diminui: guarda onde promove o efluxo do K+ como veremos a seguir. Quando o ABA é
proveniente na coifa, a chegada desse hormônio até as células-guarda ocorre
CO2 + H20  HCO3- + PEP  AOA  malato2- através da seiva xilemática. Quando o potencial hídrico do solo encontra-se
elevado, o pH da seiva xilemática fica mais ácido predominando a forma molecular
Esse acúmulo de ácido málico, resulta, indiretamente, em aumento no pH (ABAH), o que possibilita uma maior distribuição e armazenamento desse
citossólico, mesmo sem o aumento no bombeamento de H+ para fora do citossol. fitormônio nos tecidos foliares em decorrência da sua permeabilidade. Quando a
Como consequência, os canais de K+ se abrem permitindo a entrada desse cátion, o disponibilidade de água no solo é baixa, a solução xilemática fica menos ácida,
que resultará na mesma cadeia de eventos descrita anteriormente para a abertura havendo predomínio do ABA na sua forma dissociada (ABA-), que não consegue se
estomática em presença de luz. difundir para o interior dos tecidos ao longo do trajeto, chegando em
concentrações mais elevadas nas células-guarda, ocasionando o fechamento
estomático. Aparentemente, a contribuição do ABA, proveniente da folha (contato
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mais próximo com a atmosfera seca) ou proveniente da coifa (contato mais
próximo com o solo secando), é somatória, o que aumenta a eficiência da
sinalização para o fechamento estomático. O massivo efluxo de K+ dos vacúolos das
células-guarda parece ser o principal evento que desencadeia o fechamento
estomático. Esse processo é estimulado pelo ABA, como veremos a seguir.
Ao alcançar as células-guarda, o ABA é reconhecido por proteínas
receptoras específicas, embora, até o momento, estas ainda não tenham sido
identificadas. A primeira alteração detectável após a exposição das células-guarda
ao ABA é a despolarização transitória da membrana causada pelo influxo de cargas
positivas e o aumento transitório de cálcio citossólico. O ABA estimula o aumento
da concentração citossólica do Ca2+ pela indução tanto do influxo através de canais
na membrana plasmática quanto da liberação desse elemento de compartimentos
de armazenamento, o que parece envolver a ação de radicais livres. As
concentrações citossólicas de Ca2+ passam de 50 nM para 350-1100 nm (1,1 mM).
Esse aumento na concentração do Ca2+ resulta na abertura de canais de ânions, que
permitem que grandes quantidades de Cl- e malato2- saiam da célula, movendo-se
ao longo de seu gradiente eletroquímico. O fluxo para o exterior desses ânions gera
uma forte despolarização da membrana, desencadeando a abertura de canais de
efluxo de K+. Além do aumento na concentração citossólica de Ca2+, o ABA também
promove a alcalinização do citossol de 7,67 para 7,94, tendo sido demonstrado que
esse aumento ativa canais de membrana para efluxo de K+. A redução na
concentração de KCl no vacúolo das células-guarda promove a perda de água e,
consequentemente, o fechamento estomático (ou diminuição da gs). A reabertura
dos estômatos somente ocorre após a quebra (catabolismo) de todo o ABA
presente na célula.
Outro fator que pode contribuir para a despolarização da membrana é a
inibição da ativação H+-ATPase. O ABA inibe a ativação das bombas de prótons
promovida por luz azul, embora a sua ação não seja direta sobre a bomba.
Aparentemente, os dois fatores que mais contribuem para a redução na atividade
da H+-ATPase são o aumento da concentração citossólica de Ca2+ e a alcalinização
do citossol. Ambos são decorrentes da ação do ABA. Além de reduzir a perda de
água por transpiração, o ABA ainda reduz o crescimento da parte aérea e aumenta
o crescimento e a condutividade hidráulica das raízes em plantas submetidas a
estresses hídricos, o que facilita a recuperação da planta nessas condições.

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5. TRANSPORTE E MOBILIZAÇÃO DE SOLUTOS E DOS ASSIMILADOS: as células companheiras a qualquer outra célula adjacente, com exceção ao seu
próprio elemento crivado, o que isola o simplasto dessas células das demais.
Os primeiros estudos relacionados ao transporte e mobilização de solutos Existem pelo menos três tipos de células companheiras: as células companheiras
e/ou assimilados em plantas foram realizados no século XVII pelo italiano Marcello (propriamente ditas), as células de transferência (desenvolvem invaginações na
Malpighi. Trabalhando com plantas de salgueiro, ele observou que quando um anel parede) e as células intermediárias.
da casca era removido de um caule, os tecidos localizados acima do anelamento se A composição da seiva nos dois sistemas de condução das plantas também
dilatavam e, após algum tempo, a planta acabava morrendo. Experimentos é bastante diferente. No xilema, a seiva é bem menos concentrada em substâncias
modernos, empregando traçadores radioativos, explicaram esses resultados metabolizadas e muito pobre em açúcares e, embora apresente íons solubilizados,
atribuídos ao movimento de substâncias transportadas no floema. Esses resultados a sua pressão osmótica é menor do que a do floema. Isso se explica,
estão diretamente relacionados à morfologia do floema e a algumas características principalmente, pela elevada quantidade de açúcares presentes na seiva do floema.
do transporte dos solutos e assimilados nesse sistema de condução das plantas. Como consequência da elevada pressão osmótica da seiva do floema, ela encontra-
se sempre sob pressão positiva, ao contrário da seiva do xilema que, na maior parte
Morfologia e Composição da Seiva do Floema: do tempo, encontra-se sob pressão negativa (tensão). A pressão no xilema somente
Ao contrário do que acontece no xilema, em que o transporte de seiva é positiva sob condições que favoreçam a ocorrência de gutação, processo que
ocorre de modo passivo (sem gasto de energia) utilizando a “energia” gerada pela apresenta exigências ambientais características e incomuns para sua realização.
transpiração (teoria tenso-coeso-transpiratória), o transporte no floema ocorre por A manutenção da pressão positiva no floema é condição fundamental para
meio de um processo dependente de energia (com gasto de energia em algum o transporte da seiva. Em função disso, em caso de ocorrência de danos que
ponto do sistema). Os tecidos do floema, também ao contrário dos tecidos do resultem em perda de pressão nos elementos de condução do floema, as placas
xilema, são fechados e vivos, contendo membranas, organelas e outros crivadas mais próximas do local do dano são vedadas, num sistema análogo à
componentes citoplasmáticos. Embora algumas células desse sistema não coagulação sanguínea. Os elementos crivados das angiospermas são ricos em uma
apresentem núcleo (elementos de tubos crivados), divisões celulares e síntese proteína denominada proteína de precipitação ou proteína-P, identificada
protéica são observadas nesses tecidos,o que se processa com a participação das inicialmente como mucilagem ou tampão de mucilagem. Essa proteína é
células companheiras (em angiospermas) ou das células albuminosas (em encontrada em todas as eudicotiledôneas e em monocotiledôneas, mas está
gimnospermas). Nas gimnospermas, ao contrário do que se observa nas ausente nas gimnospermas. Ela ocorre em várias formas (tubular, fibrilar, granular e
angiospermas, as placas crivadas não são morfologicamente diferenciadas das cristalina), dependendo da espécie e do estádio de desenvolvimento da célula.
demais áreas crivadas. Quando há danos nos tecidos do floema a seiva é perdida através das placas
Cada elemento de tubo crivado está associado a uma ou mais células crivadas. Todavia, as proteínas-P e outras inclusões celulares ficam presas nos poros
companheiras. A origem dessas células é comum e da divisão de uma única célula- da placa, promovendo a vedação do elemento de tubo crivado, evitando a perda de
mãe formam-se o elemento de tubo crivado e a célula companheira. Numerosos pressão. Uma solução de longo prazo para os danos nos tubos crivados é a produção
plasmodesmas atravessam as paredes entre os elementos de tubos crivados e as e deposição nas placas crivadas de um polissacarídeo denominado calose (β-1,3-
suas células companheiras, indicando uma relação funcional estreita e a troca de glucano). Essa substância é sintetizada pela enzima calose sintase, localizada na
solutos entre essas células. As células companheiras exercem a função de membrana plasmática, sendo depositada entre as membranas e a parede celular. A
transporte de produtos fotossintéticos a partir das células produtoras nas folhas calose é sintetizada em um elemento de tubo crivado funcional em resposta às
maduras para os elementos de tubos crivados nas nervuras menores das folhas. lesões e a outros tipos de estresses como, por exemplo, estímulo mecânico,
Elas apresentam cloroplastos com tilacóides bem desenvolvidos e uma parede temperaturas altas ou em resposta a eventos normais do desenvolvimento, como
celular com superfície interna lisa. Relativamente poucos plasmodesmas conectam na dormência das plantas de clima temperado. Os depósitos de calose de lesão nos
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poros da placa crivada isolam eficientemente os elementos crivados danificados do Quase todos os hormônios endógenos das plantas incluindo as auxinas,
tecido intacto adjacente. À medida que os elementos crivados recuperam-se das giberelinas, citocininas e ácido abscísico são encontrados nos elementos crivados.
lesões, a calose, por ação enzimática, desaparece desses poros. Os nucleotídeos fosfato (ATP e outros) e as proteínas também são encontrados no
A determinação da composição da seiva do floema pode ser obtida pela floema. As proteínas encontradas no floema incluem as proteínas-P, as proteínas
técnica conhecida como técnica do rostro (estilete) seccionado de pulgões. Os quinases (fosforilação de proteínas), a tioredoxina (redução de proteínas), a
pulgões são insetos (afídios) que se alimentam inserindo seu aparelho bucal nas ubiquitina (degradação de proteínas), as chaperonas (dobramento de proteínas) e
células do floema. Pela técnica, os pulgões são anestesiados com CO2, sendo o seu as inibidoras de proteases (proteínas de defesa contra predação por herbívoros e
aparelho bucal (rostro) seccionado. A seiva pode ser facilmente coletada uma vez por insetos sugadores).
que a alta pressão de turgescência provoca a exsudação da seiva do floema através Os solutos inorgânicos que se movem no floema incluem o potássio,
dos estiletes seccionados. A composição da seiva coletada é muito precisa. Como a magnésio, fosfato e cloreto. Por outro lado, cálcio, boro, nitrato, enxofre e ferro são
exsudação pode se manter por bastante tempo (horas) após a excisão, é possível relativamente imóveis no floema. A tabela a seguir apresenta a composição do
que alguma substância liberada pelos pulgões impeça ou retarde a “cicatrização” do floema determinada em plantas de mamona (Ricinus communis L.).
vaso. Uma técnica alternativa e um pouco menos precisa de determinação da
composição da seiva do floema é a coleta do honey dew (“gotas de mel”), que Componente Concentração (mg mL-1)
corresponde às gotículas liberadas através do aparelho digestório de pulgões que
Açúcares 80,0-106,0
sugam a seiva do floema.
A água é a substância mais abundante transportada no floema. Dentre os Aminoácidos 5,2
solutos, as principais substâncias transportadas são a sacarose, aminoácidos, Ácidos orgânicos 2,0-3,2
hormônios, enzimas, ATP, vitaminas e alguns íons inorgânicos. A sacarose é o Proteína 1,45-2,20
principal carboidrato transportado no floema. Sua concentração pode alcançar
Potássio 2,3-4,4
valores entre 0,3 - 0,9 M (1 M de sacarose = 342 g L-1). A principal vantagem do
transporte da sacarose em relação à glicose e à frutose é que a sacarose é um Cloreto 0,355-0,675
açúcar não-redutor. As porções redutoras nas moléculas correspondem aos grupos Fosfato 0,350-0,550
aldeído (no carbono 1) da glicose e da manose e aos grupos cetona (no carbono 2) Magnésio 0,109-0,122
da frutose, que nesses carboidratos encontram-se livres. Na sacarose, o grupo
cetona ou aldeído é reduzido a um álcool ou combinado com um grupo semelhante Fontes e Drenos de assimilados:
em outro açúcar. A sacarose é menos reativa que glicose e frutose (açúcares Pelos menos três critérios podem ser adotados para a classificação dos
redutores). Outros açúcares transportados no floema são derivados da sacarose órgãos vegetais com base nos conceitos de fontes e drenos de assimilados:
(rafinose, estaquiose, verbascose). Açúcares-alcoóis translocados no floema a) Critério de transporte:
incluem o manitol e o sorbitol. Por esse critério, as fontes correspondem aos órgãos que exportam
O nitrogênio é encontrado no floema principalmente na forma de assimilados enquanto que os drenos correspondem aos órgãos que importam
aminoácidos e amidas, em especial como glutamato e aspartato e nas suas os assimilados. Pelo critério uma folha seria fonte ou dreno? E uma semente, o
respectivas aminas, glutamina e asparagina. Os níveis de compostos nitrogenados que seria? Vamos analisar o próximo critério antes de responder essa questão.
variam bastante, sendo, contudo, menores do que os dos carboidratos. b) Critério morfológico:
Tipicamente, o nitrogênio encontrado no floema encontra-se na forma orgânica, Por esse critério, por exemplo, as folhas são consideradas fontes de
enquanto que no xilema o predomínio é de nitrogênio na forma inorgânica. assimilados enquanto que os demais órgãos seriam drenos. Então, as folhas
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 sempre são fontes e os demais órgãos sempre são drenos? A resposta para essa fonte reduzindo seu potencial hídrico. Em resposta ao gradiente de potencial
pergunta é não e, portanto, esse critério é falho. hídrico, a água das células de parênquima adjacentes entra no tubo crivado
c) Critério metabólico: aumentando sua pressão de turgescência. Como resultado, a seiva floemática é
Em decorrência das dificuldades para caracterizar fontes e drenos de transportada por fluxo em massa de água e solutos em direção ao dreno através
assimilados pelos critérios de transporte e morfológico, o critério metabólico das placas crivadas. Nesse trajeto não é mais necessário o concurso de energia
passa a ser o mais adequado, uma vez que considera efetivamente o momento metabólica. Nos drenos ocorre o descarregamento do floema, também envolvendo
metabólico do órgão em questão. Por esse critério, as fontes correspondem a um processo ativo, reduzindo a pressão osmótica e a pressão de turgescência. O
todos os órgãos que apresentam maior produção do que consumo de potencial hídrico do floema aumenta para valores maiores do que o potencial
assimilados (fotossíntese maior que a respiração) ou àqueles órgãos que hídrico do xilema. Como consequência, ocorre perda de água (por osmose) das
exportam assimilados (por mobilização de reservas). Por sua vez, os drenos células do floema, que se movimenta em direção às células de parênquima
correspondem aos órgãos que utilizam (respiração maior que a fotossíntese), adjacentes. Com isso, ocorre decréscimo na pressão de turgescência dos elementos
armazenam ou importam assimilados. Portanto, uma folha nem sempre é do floema nas células do dreno. Em última análise, a água utilizada na criação da
fonte. Folhas jovens demais ou muito velhas são drenos, uma vez que pressão de turgescência é proveniente dos vasos do xilema, ou seja, em uma planta
consomem mais metabólitos por respiração do que os produzem pela mantida sob condições de estresse hídrico, a velocidade e a quantidade de
fotossíntese. Nessa mesma linha de raciocínio, uma semente em formação é assimilados transportados no floema serão menores.
um dreno, mas quando essa semente germina e origina uma nova planta ela se Um exame cauteloso dos valores de potencial hídrico observados durante o
comporta como uma fonte. O mesmo acontece com tubérculos de batata, por transporte no floema mostra que a água nesse tecido é movida contra o gradiente
exemplo. de potencial hídrico da fonte para o dreno. Todavia, tal movimento da água não
transgride as Leis da Termodinâmica, pois a água move-se mais por fluxo em massa
Mecanismo de Transporte da Seiva no Floema: do que por osmose. Assim, nenhuma membrana é transposta durante o transporte
As primeiras explicações para o transporte no floema foram associadas à de um tubo crivado para outro e os solutos movem-se na mesma velocidade das
difusão. Todavia, essas hipóteses foram descartadas quando se tornou conhecido moléculas de água. Sob tais condições, o potencial osmótico não pode contribuir
que as velocidades para o transporte eram muito grandes, algo inviável para que para a força motriz do movimento da água, embora influencie o potencial hídrico.
esse mecanismo (difusão) contribuísse para o transporte a longa distância nos Em conclusão, a translocação passiva da fonte para o dreno (a distâncias longas),
tubos crivados. Atualmente, a explicação mais aceita para o transporte no floema impulsionada por pressão nos tubos crivados, depende, em última instância, dos
ainda é a hipótese do fluxo em massa (fluxo por pressão) proposta pelo alemão mecanismos de transporte ativos (de curta distância) envolvidos no carregamento e
Ernst Munch em 1930 e modificada por outros pesquisadores. Por essa hipótese, a no descarregamento do floema. Tais mecanismos ativos são responsáveis pelo
translocação no floema é explicada como um fluxo de solução (fluxo em massa) estabelecimento do gradiente de pressão.
governado por um gradiente de pressão (ou pressão de turgescência) gerado O modelo hipotético utilizado para explicar o fluxo em massa no floema,
osmoticamente entre a fonte e o dreno. segundo a proposta de Munch, pode ser montado com a utilização de dois
osmômetros (sacos de diálise) interligados por um tubo em U. Num dos
Transporte ativo x Transporte passivo: osmômetros é colocada sacarose e água enquanto que no outro é colocada apenas
O gradiente de pressão é estabelecido como uma consequência do água. O sistema contendo os osmômetros é submergido em um recipiente
carregamento do floema nas fontes. Por exemplo, a sacarose, em função de seu contendo água, ocorrendo a entrada de água no saquinho que contém a sacarose.
elevado tamanho molecular, é transportada ativamente para dentro das células do Consequentemente, ocorre o transporte da solução (por fluxo em massa) em
floema, o que resulta no aumento da pressão osmótica nos elementos crivados da direção ao outro saquinho, que, por sua vez, perde água para o recipiente externo.
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De modo contrário ao que acontece nas plantas, quando a concentração de metabólitos como os ácidos orgânicos e os hormônios entram passivamente nos
sacarose entre os dois saquinhos se iguala, o fluxo de solução entre eles paralisa. elementos crivados.
Na planta, o fluxo de assimilados das fontes em direção aos drenos é realizado Uma vez dentro dos elementos crivados, a sacarose e outros solutos são
durante o tempo todo através dos tecidos do floema, uma vez que sempre há translocados para longe da fonte, em processo denominado exportação. A
carregamento e descarregamento do floema nas fontes e nos drenos. translocação por meio do sistema vascular para o dreno é referida como transporte
Esse mecanismo teórico é o mais aceito para explicar a translocação da a longa distância. Os açúcares podem se mover das células do mesofilo para os
seiva no floema das angiospermas. Nas gimnospermas, pouca informação é elementos crivados através do simplasto (via plasmodesmas) ou podem passar para
disponível, sendo essas interpretações baseadas em eletromicrografias. As áreas o apoplasto em pontos da rota do floema. Nesse último caso, os açúcares são
crivadas nessas plantas são diferentes das observadas em angiospermas, sendo ativamente carregados do apoplasto para os elementos crivados e células
relativamente pouco especializadas. Elas, aparentemente, não apresentam poros companheiras por um transportador seletivo acionado por energia, estando esse
abertos, o que é uma pressuposição fundamental para a aceitação da Teoria de translocador localizado nas membranas plasmáticas das células.
Munch. Embora tais eletromicrografias possam ser artefatos e não a realidade dos Na rota apoplástica, um carregador de sacarose-H+ do tipo simporte parece
tecidos intactos, a translocação em gimnospermas pode realmente envolver algum ser o mediador do transporte de sacarose do apoplasto para o complexo elemento
outro mecanismo, o que requer maiores investigações. crivado-célula companheira. Evidências indicam que o gradiente de prótons é a
força motriz para o carregamento apoplástico da sacarose, o qual é gerado por uma
Carregamento e Descarregamento do Floema: bomba de prótons com consumo de ATP. A energia dissipada pelos prótons no
Várias etapas de transporte estão envolvidas no movimento dos movimento de retorno para a célula é usada para absorver o substrato, no caso a
fotoassimilados no mesofilo dos cloroplastos até os elementos crivados das folhas sacarose. Tal fato é comprovado pela redução da quantidade de sacarose absorvida
maduras, o que se denomina carregamento do floema. As trioses fosfato (3-PGAld e em resposta ao aumento do pH do apoplasto. As ATPases de bombeamento de
DHAP) produzidas durante a fotossíntese são translocadas dos cloroplastos para o prótons e os transportadores de sacarose-H+ do tipo simporte são encontrados,
citossol, onde são convertidas em sacarose. À noite, os carbonos do amido primário preferencialmente, nas membranas plasmáticas dos elementos crivados do que nas
armazenado deixam o cloroplasto, provavelmente na forma de glicose, sendo membranas das células companheiras. Espécies com carregamento apoplástico do
convertidos em sacarose e dessa forma para outros açúcares. A sacarose move-se floema translocam quase que exclusivamente sacarose e apresentam quantidades
do mesofilo para os elementos crivados adjacentes nas nervuras das folhas. Esta reduzidas de conexões entre o complexo elemento crivado-célula companheira e as
rota de curta distância normalmente corresponde ao diâmetro de duas ou três células adjacentes. Espécies herbáceas, tipicamente de clima tropical e subtropical,
células. Em processo denominado carregamento dos elementos crivados, os apresentam essas características. As espécies que apresentam carregamento
açúcares são transportados para os elementos crivados e para as células simplástico do floema translocam oligossacarídeos (rafinose, estaquiose) além da
companheiras. Na maioria das espécies estudadas, os açúcares concentram-se mais sacarose e apresentam muitas conexões entre o complexo elemento crivado-célula
nas células dos elementos crivados e das células companheiras do que nas células companheira e as células adjacentes. Árvores, arbustos e trepadeiras, típicas de
do mesofilo, o que caracteriza a ocorrência de transporte contra o gradiente de climas temperados e ambientes áridos possuem essas características. Existem
concentração e, portanto, o concurso de energia metabólica. Em beterraba, o exemplos de comportamento intermediários entre os dois tipos de carregamentos.
potencial osmótico das células do mesofilo é aproximadamente - 1,3 MPa e o As substâncias transportadas no floema são descarregadas nos drenos para
potencial osmótico dos elementos crivados e das células companheiras é cerca de - o seu armazenamento ou para o seu consumo. O descarregamento também pode
3,0 MPa. A dependência de concurso de energia metabólica (transporte ativo) para ser realizado pelas rotas simplástica ou apoplástica. Estudos com inibidores
esse processo é evidenciada pela inibição do carregamento do floema em resposta respiratórios têm demonstrado que a importação para os tecidos drenos também
à adição de inibidores respiratórios ou a temperaturas baixas. Em contraste, outros envolve gasto de energia. As folhas em crescimento, as raízes e os tecidos de
46
reserva utilizam o descarreagamento simplástico do floema. Os açúcares sinalização para o carregamento e descarregamento do floema nas fontes e nos
transportados são usados como substratos para a respiração e metabolizados em drenos. O entendimento do processo de partição permite que os especialistas em
polímeros de reserva (amido, por exemplo) e em compostos necessários ao seu melhoramento vegetal selecionem e desenvolvam variedades que apresentam
crescimento. O metabolismo da sacarose resulta em uma baixa concentração desse maior taxa de transporte para as porções de interesse na planta. Os aumentos na
açúcar nas células dreno, mantendo, assim o gradiente de concentração para a taxa de fotossíntese nas folhas-fonte geralmente resultam em aumento na taxa de
absorção de mais açúcar. Durante a absorção de açúcares nas células dreno não translocação a partir da fonte. Os pontos de controle para a alocação de
ocorre o transporte pelas membranas e o descarregamento, através dos fotoassimilados incluem a regeneração de intermediários do Ciclo C3 (nos
plasmodesmas, é passivo, pois os açúcares movem-se de uma alta concentração cloroplastos), a síntese do amido (nos cloroplastos) e a síntese de sacarose (no
nos elementos de tubos crivados para uma baixa concentração nas células dos citossol).
drenos. Portanto, o consumo de energia metabólica é necessário apenas para a
respiração e para reações de biossíntese. Medições das Forças das Fontes e dos Drenos de Assimilados:
No descarregamento apoplástico do floema os açúcares devem cruzar pelo Diferentes experimentos indicam que a intensidade de atividade nas fontes
menos duas membranas: a membrana plasmática da célula que está exportando o e nos drenos de assimilados dependem tanto do tamanho e quanto da atividade.
açúcar e a membrana plasmática da célula do dreno. Quando os açúcares são Nesse caso, a força da fonte (medida da produção/mobilização de assimilados) e a
transportados para o vacúolo eles devem atravessar também o tonoplasto. O força do dreno (medida da utilização/armazenamento de assimilados) apresentam
transporte de macro-moléculas através das membranas geralmente é dependente dois componentes: a magnitude (tamanho) e a intensidade (atividade). Portanto,
de energia. Nas regiões dos drenos que apresentam crescimento vegetativo para determinarmos as forças das fontes e dos drenos devemos considerar as
(meristemas), o descarregamento e o transporte paras as células-drenos são seguintes equações:
simplásticos. Em outros tecidos-drenos, o descarregamento é apoplástico.
A regulação do desvio do carbono fixado em várias rotas metabólicas é Força da Fonte = tamanho x atividade Força do Dreno= tamanho x atividade
denominada alocação. Os feixes vasculares em uma planta formam um sistema de 2
Força da Fonte (g/dia) = Área foliar (dm ) x TAL
*
Força do Dreno (g/dia) = Peso do fruto (g) x TCR
*

tubos que podem direcionar o fluxo de fotoassimilados para vários tecidos drenos: 2
(g/dm /dia) (g/g/dia)
folhas jovens, caules, raízes, frutos ou sementes. Entretanto, o sistema vascular é *
TAL = Taxa assimilatória líquida
*
TCR = Taxa de crescimento relativo
frequentemente muito interconectado, formando uma rede aberta, que permite a
comunicação entre as folhas-fonte e os múltiplos drenos. A distribuição diferencial
de fotoassimilados na planta entre os diferentes drenos é denominada partição. A Taxa de movimento de assimilados:
alocação inclui a reserva, a utilização e o transporte do carbono fixado. O carbono A taxa de movimento de materiais nos elementos crivados pode ser
fixado em uma célula-fonte pode ser usado para síntese de compostos de reserva expressa de duas maneiras: em função do volume de seiva translocada ou em
(amido), para a utilização metabólica (necessidades energéticas) ou para a síntese termos da massa. Ambos levam em consideração a seção transversal do tubo. Em
dos compostos transportados. termos de fluxo de volume a unidade é m3 m-2 h-1 e em fluxo de massa a unidade
Quanto maior a capacidade de um dreno em estocar ou metabolizar os passa a ser g m-2 h-1. Em termos gerais, a taxa de fluxo de massa pode variar de 1 -
açúcares importados durante o processo de alocação, maior será a sua capacidade 15 g de carboidratos m-2 h-1. A velocidade de fluxo varia bastante conforme a
de competir pelo assimilado que está sendo exportado. O processo de partição espécie, como pode ser observada na tabela a seguir:
determina os padrões de crescimento na planta e tal crescimento deve ser
equilibrado entre a parte aérea (produtividade fotossintética) e as raízes (absorção
de água e nutrientes minerais). Os mensageiros químicos são importantes na
47
 Espécie
-1
Velocidade (cm hora ) eles verificaram que a maior radioatividade foi encontrada nos pulgões da colônia
Cana-de-açúcar 84 – 270 grande, o que os permitiu concluir que, na colônia pequena, os fotoassimilados
eram perdidos (por esgotamento) durante o percurso. Por sua vez, na colônia
soja 100
grande, por esta corresponder a um dreno forte, ocorreu uma menor distribuição
uva 60 radial e uma maior taxa de absorção de assimilados. Como ressaltamos
beterraba 85 – 100 anteriormente, o tamanho e a atividade do dreno apresentam influência direta
sobre a taxa e direção do fluxo de assimilados (diretamente proporcional). Em
Direção do Movimento de Assimilados: função disso, a força da colônia grande de pulgões se manifestou devido ao seu
A direção do transporte sempre será da fonte em direção ao dreno. O maior tamanho (número de indivíduos) e, consequentemente, à maior intensidade
movimento pode ser basípeto (do ápice para base), acróptero (da base para o (atividade) de sucção da seiva do floema. Esses resultados explicam, por exemplo, o
ápice) ou radial (lateral). O movimento de seiva no floema pode ser bidirecional, procedimento agronômico conhecido como raleio ou desbaste de frutos, onde um
mas, nesse caso, será realizado através de diferentes tubos crivados. grande número de frutos, ainda pequenos, é eliminado (raleados, desbatados) da
planta, possibilitando que os frutos remanescentes cresçam bem mais do que eles
Evidências das Fontes e Drenos afetando a Translocação: cresceriam se todos os frutos fossem mantidos na planta. Ou seja, o número de
As folhas apicais translocam mais para os ápices, enquanto as folhas basais drenos é reduzido, mas o “tamanho” da fonte de assimilados (quantidade de folhas)
translocam mais para as bases. As folhas intermediárias translocam tanto no é mantido, o que resulta numa menor partição de assimilados.
sentido basípeto quanto no acrópeto. A remoção de uma folha (fonte) aumenta a
atividade das folhas remanescentes. Em cana-de-açúcar, por exemplo, a formação
de filhotes provoca maior translocação para esses drenos ativos (que não
acumulam sacarose), reduzindo a produção. O mesmo ocorre com os “ramos-
ladrão” de cafeeiro.
O poder de competição dos drenos está relacionado à taxa de fluxo e à
direção do transporte. Durante o desenvolvimento das plantas ocorrem mudanças
no poder de competição e na direção do transporte. Durante o crescimento
vegetativo, as prioridades são para os meristemas radiculares e para os meristemas
da parte aérea (incluindo o engrossamento nas angiospermas). Na época da
reprodução, as flores, os frutos e as sementes passam a ser prioridade, reduzindo o
crescimento vegetativo.
Um experimento desenvolvido por Peel et al. (1970) exemplifica bem o
poder de competição dos órgãos e a força dos drenos. Eles utilizaram plantas de
salgueiro para estudar esse fenômeno. Inicialmente, eles retiraram uma faixa de
casca no caule da planta. De um dos lados eles colocaram uma colônia contendo
poucos pulgões presa à planta. Do outro lado, eles colocaram uma colônia com um
número muito maior de pulgões. Em seguida, eles forneceram 14CO2 às plantas.
Após algum tempo de fotossíntese e de translocação dos assimilados, eles mediram
a radioatividade num mesmo número de pulgões das duas colônias. Após a análise,
48
6. NUTRIÇÃO E METABOLISMO MINERAL: número de minhocas, insetos, artrópodes, protistas, nematóides e organismos
decompositores como bactérias e fungos. O horizonte B contém menos material
As plantas, além dos elementos gasosos obtidos da atmosfera, para a sua orgânico e não é tão atingido pelo intemperismo como o horizonte A. É tipicamente
sobrevivência, também necessitam absorver água e elementos minerais uma região de deposição. A água que penetra no solo pelo horizonte A carrega uma
provenientes do solo. Esses elementos, necessários às reações químicas que grande variedade de material orgânico para essa camada. O horizonte C é a base do
ocorrem nos vegetais, são retirados dos solos pelas raízes e distribuídos na planta solo, sendo composto por rochas intemperizadas e minerais a partir dos quais o
através dos tecidos de condução. Depois de transportados na planta, os nutrientes verdadeiro solo dos horizontes superiores é formado.
podem ser utilizados na fotossíntese, na síntese de aminoácidos, de vitaminas, de Sob condições naturais, os elementos minerais é formados a partir do
enzimas e de outras substâncias. O solo não tem como função apenas fornecer intemperismo das rochas. Esses elementos encontram-se presentes nos solos (na
elementos químicos necessários ao metabolismo vegetal. Ele também está solução do solo) em diferentes concentrações. Todavia, diversos estudos
envolvido na sustentação das plantas, no armazenamento de água, além de evidenciaram que nem todo elemento encontrado no solo e/ou nos tecidos das
propiciar um ambiente gasoso conveniente para o desenvolvimento do sistema plantas são essenciais ao seu metabolismo. Alguns elementos minerais encontrados
radicular. Os solos disponibilizam pelo menos três fatores fundamentais para o nos tecidos vegetais são tóxicos, causando problemas para o metabolismo das
crescimento das plantas: a estrutura, proporcionada pelos diferentes constituintes plantas, o que evidencia uma seletividade relativamente baixa à entrada de
físicos do solo (areia, silte e argila), a água e o ar. A capacidade de armazenamento elementos minerais através das raízes. Em decorrência disso, estudos realizados a
de água no solo depende do tipo de solo (argiloso ou arenoso), das precipitações partir da década de 50 resultaram no estabelecimento de critérios para a o
atmosféricas (chuvas) e/ou da frequência das regas (irrigações). Os solos arenosos estabelecimento da essencialidade dos elementos minerais para o metabolismo das
apresentam menor capacidade de retenção de água, drenando mais rapidamente, plantas. Para que os elementos minerais considerados essenciais fossem incluídos
enquanto que os solos argilosos retêm mais a água, drenando menos. A matéria nessa categoria, eles deveriam atender a três critérios (critérios indiretos de
orgânica contribui para a retenção de água, principalmente em solos arenosos. Para essencialidade). Segundo esses critérios:
o crescimento das plantas sob cultivo agrícola os solos arenosos são melhores, 1) na ausência do elemento a planta não completa o seu ciclo de vida;
desde que se tenha boa disponibilidade de água. 2) o elemento não pode ser substituído por nenhum outro;
Os nutrientes inorgânicos utilizados pelas plantas têm origem na atmosfera 3) o elemento deve ter um efeito direto na vida da planta e não exercer
e, principalmente, no intemperismo das rochas da crosta terrestre. Dois ou mais apenas o papel de, com a sua presença no meio, neutralizar efeitos físicos,
elementos químicos formam os minerais. A rocha é um agregado sólido que ocorre químicos ou biológicos desfavoráveis para o vegetal.
naturalmente, sendo constituido por um ou mais minerais ou mineraloides. A ação A demonstração da essencialidade dos elementos em obediência aos
do intemperismo faz com que as rochas ígneas sejam decompostas liberando critérios indiretos foi realizada experimentalmente do seguinte modo:
componentes solúveis e componentes insolúveis que podem ser transportados pelo 1) Inicialmente a planta era cultivada em solução nutritiva na presença ou
vento ou pela água, formando depósitos em outros lugares, originando as rochas na ausência do elemento cuja essencialidade se procurava. Se a planta mostrava
sedimentares. Já as rochas metamórficas se originam de outras rochas submetidas anormalidades visíveis e depois morria, o passo primeiro havia sido dado;
a grandes pressões e temperaturas. 2) Então, se na falta do elemento em questão e na presença de outros
O solo apresenta camadas verticais que variam na cor, na quantidade de elementos que apresentassem características químicas muito próximas, a planta
matéria orgânica distribuída, na porosidade, na estrutura e na extensão do também morresse, isto significava que ele não podia ser substituído por nenhum
intemperismo. Essas camadas são conhecidas como horizontes. O horizonte A é a outro;
camada mais superficial onde há um acúmulo de húmus e onde ocorre maior 3) Finalmente, se o elemento em estudo, ausente da solução nutritiva,
atividade física, química e biológica. Nesse horizonte se encontram um grande fosse fornecido às folhas e com isso garantisse o crescimento normal da planta,
49
ficava então evidenciado que ele participava diretamente no metabolismo do secundário), componente da parede celular
vegetal, não estando, com sua presença, apenas neutralizando condições (pectato de cálcio, fitato), armazenamento
(carbonato, oxalato), permeabilidade de
desfavoráveis presentes, porventura, no sistema radicular, sendo, portanto, membranas; componente da calmodulina.
essencial. 2+
Magnésio Mg 0,1-0,8 Ativação enzimática, estabilidade de
Em função dessas observações, conclui-se que todo elemento essencial
ribossomos, parte importante da molécula de
deve estar disponível para absorção pelas raízes (ou pelas folhas) das plantas, o que clorofila.
resulta na sua presença nos seus tecidos. Contudo, nem todo elemento mineral 2-
Enxofre SO4 0,05-1 Grupo ativo de proteínas, enzimas e da
encontrado nos tecidos das plantas é essencial. A partir desses estudos iniciais coenzima A, componente de aminoácidos
relacionados à nutrição mineral, 13 elementos oriundos do solo são, até o (cisteína, cistina, metionina).
momento, considerados essenciais (excluem-se os elementos provenientes da
água, do oxigênio e do gás carbônico). Esses elementos foram agrupados em duas
classes: os macronutrientes e os micronutrientes. Essa separação considera critérios Micronutrientes:
quantitativos. Os macronutrientes são necessários em maior quantidade e também Elemento Principal forma Concentração Principais funções ou compostos que
encontrados em maior quantidade nos tecidos das plantas. Em contraste, os na qual o usual nos apresentam o elemento em sua estrutura
elemento é tecidos (ppm)
micronutrientes são necessários em menor quantidade e também encontrados em absorvido:
menor quantidade nos tecidos das plantas. As tabelas a seguir apresentam os
2+ 3+
elementos minerais essenciais (macro e micronutrientes), a forma iônica absorvida, Ferro Fe ou Fe 25-300 Necessário á síntese da clorofila; grupo ativo
algumas das suas funções metabólicas e alguns dos compostos que apresentam em enzimas e em transportadores de elétrons
(citrocromos e ferredoxina), componente de
esses elementos em sua molécula.
enzimas (catalase, peroxidase, redutase do
Macronutrientes: nitrato, nitrogenase, redutase de sulfito).
Elemento Principal forma Concentração Principais funções ou compostos que
-
na qual o usual nos apresentam o elemento em sua estrutura Cloro Cl 100-10.000 Envolvido na osmose e no balanço iônico;
elemento é tecidos (%) provavelmente essencial para as reações
absorvido: fotossintéticas que produzem oxigênio
- + (complexo de evolução do oxigênio); envolvido
Nitrogênio NO3 ou NH4 ± 1-4 Componente de aminoácidos, proteínas, na abertura e no fechamento estomático.
nucleotídeos, ácidos nucléicos, clorofilas e
coenzimas. Cobre Cu
2+
4-30 Ativador ou componente de algumas enzimas
Fósforo H2PO4
-
ou HPO4
2-
0,1-0,8 Armazenamento e transferência de energia (polifenoloxidase, SOD), componente da
(ATP e ADP), componentes de compostos fotossíntese (plastocianina).
fosfatados ácidos nucléicos, coenzimas e 2+
fosfolipídios. Manganês Mn 15-800 Fotossíntese (complexo de evolução do
oxigênio); necessário à integridade dos
+
Potássio K 0,5-6 Predomina na forma iônica. Envolvido na cloroplastos; metabolismo de ácidos orgânicos;
osmose e no balanço iônico, na abertura e componente de enzimas (SOD).
fechamento estomático e em alguns
2+
movimentos násticos; ativador enzimático, Zinco Zn 15-100 Ativador ou componente de muitas enzimas
síntese e estabilidade de proteínas. (anidrase carbônica, aldolase, SOD).
2+
Cálcio Ca 0,2-3,5 Ativação e regulação enzimática (mensageiro
50
Molibdênio MoO4
2-
0,1-0,5 Metabolismo do nitrogênio: necessário para o do solo. Essa análise deve abranger toda a área a ser plantada e levar em conta as
processo de fixação biológica do nitrogênio características do terreno, como declividade (plano, inclinado), a coloração (claro,
(nitrogenase) e ao processo de redução do escuro ou intermediário), a umidade (terra firme ou várzea) e a textura (arenoso ou
nitrato (redutase do nitrato).
argiloso), dentre outros. Após a coleta das sub-amostras (20x20x20 cm), uma
Boro B(OH)3 ou B(OH)4
-
5-75
2+
Influência na utilização do Ca , na síntese de amostra composta de aproximadamente 1 kg deve ser preparada e encaminhada
ácidos nucléicos e na integridade de para Laboratórios de Análise de Solos, geralmente localizados em Universidades
membranas e no transporte de carboidratos. agrícolas e nos Órgãos Governamentais relacionados à Agropecuária. Após a
Cobalto* Co
2+
Traço Necessário aos organismos fixadores de
definição da(s) espécie(s) que a ser(ão) cultivada(s) na(s) área(s) e de posse da(s)
nitrogênio. análise(s) do solo, os primeiros passos são a avaliação da fertilidade (quantidade de
2+
alguns nutrientes e a CTC), da acidez e a da presença de alumínio tóxico. Quando os
Sódio* Na Traço Não essencial para a maioria das plantas,
sendo tóxico para muitas espécies. Envolvido
solos são ácidos e, principalmente, sendo detectada a presença de alumínio tóxico,
no balanço iônico e osmótico em plantas de deverá ser realizada a calagem, processo que consiste na aplicação de calcário
desertos e de mangues; necessário para todas (calcítico ou dolomítico), procedimento realizado pelo menos dois meses antes do
2+
as C4 (embora a deficiência de Na seja rara). plantio. Em função dos resultados da análise do solo e sendo constatada a
2+ necessidade de correção do solo, durante o plantio deverá ser realizada a adubação
Níquel * Ni Traço Componente da enzima Urease
*Essencial somente para algumas espécies.
corretiva, considerando as quantidades dos elementos existentes no solo e a
cultura a ser estabelecida. A calagem tem por objetivos aumentar o pH do solo,
A ausência desses elementos pode ocasionar deficiências nutricionais, cujos que, por sua vez, interfere sobre a solubilidade dos elementos essenciais e,
sintomas são bastante variáveis, desde crescimento reduzido dos ramos e folhas promover a imobilização da principal forma tóxica do alumínio (Al3+), que se
até a clorose (folhas amarelas devido à perda ou redução da clorofila) ou necrose precipita na forma de hidróxido de alumínio [Al(OH)3], uma forma insolúvel e que,
(morte localizada dos tecidos). Os sintomas de deficiência dependem não apenas portanto, não causa toxicidade para o sistema radicular.
do papel exercido pelo elemento na planta, mas, também, da sua mobilidade no Um dos principais indicadores da fertilidade fornecido pela análise de solo é
floema. Por exemplo, no caso da deficiência de magnésio, cuja presença é a capacidade de troca de cátions, conhecida pela sigla CTC. A CTC é o parâmetro
fundamental para as moléculas da clorofila, as folhas mais jovens são capazes de mais importante da fertilidade do solo. Como no solo são encontrados tanto cátions
receber o magnésio das folhas mais velhas, sendo esse elemento transportado pelo quanto ânions, na verdade, o solo apresenta capacidade de troca de íons (CTI).
floema. Quando o elemento químico possui mobilidade no floema (floema-móvel) Todavia, como a maioria dos metais do solo forma íons positivos (cátions) e como
os sintomas da sua deficiência ocorrem primeiro nas partes velhas (folhas) das esses cátions se ligam (adsorvem) mais facilmente às partículas de argila, que
plantas. Outros exemplos de elementos móveis no floema incluem o fósforo, o predominantemente são carregadas com cargas negativas, o conceito de CTC é
potássio e o nitrogênio. Em contraste, alguns elementos apresentam baixa mais importante. A adsorção iônica é fundamental, pois os cátions ficam retidos às
mobilidade nesse tecido de condução (ferro, manganês, zinco, cobre e molibdênio), partículas do solo, evitando assim a sua lixiviação. Em contraste, os ânions, com
existindo, ainda, aqueles elementos que são imóveis no floema, como o cálcio e o exceção do fosfato que forma precipitados insolúveis no solo, são mais facilmente
boro. Os sintomas de deficiência nutricional desses elementos aparecem primeiro perdidos por lixiviação, uma vez que eles são “repelidos” pelas cargas negativas
nas partes novas (meristemas) das plantas. presentes nas partículas de argila, sendo conduzidos até o lençol freático, podendo
provocar a poluição de cursos e de reservatórios de água. A origem das cargas
Fertilidade do Solo: negativas na superfície das partículas de argila é a substituição isomórfica do Al3+ e
Antes do plantio de qualquer espécie vegetal, deve-se realizar uma análise do Si4+ (alumino-silicatos). Os cátions adsorvidos às partículas de argila são trocados
51
por outros cátions mantidos na solução do solo ou na superfície das raízes, que empobrecimento dos solos, uma vez que elas volatilizam alguns nutrientes, além de
também apresentam predominantemente cargas negativas em decorrência da eliminar microorganismos e promover a erosão do solo. É em decorrência do
dissociação do H+ dos ácidos carboxílicos e de compostos fenólicos das microfibrilas aumento inicial na produtividade (pela mineralização da matéria orgânica) que
de celulose, tornando-se disponíveis para o crescimento das plantas. Esse processo muitos agricultores apostam nessa “técnica” de preparo do solo para o plantio,
envolve troca catiônica e, portanto, a CTC realmente reflete o grau de fertilidade do efetuando repetidas queimadas e, a cada uma delas, não entendendo as causas da
solo. redução na produtividade da área e do empobrecimento progressivo do solo.
A origem principal de todos os elementos do solo são as rochas. Pela ação As micorrizas são associações simbiônticas entres as raízes das plantas e
do intemperismo, as rochas liberam lentamente os elementos minerais para a determinadas espécies de fungos. Existem dois tipos de micorrizas: as endo-
solução do solo, onde esses ficam adsorvidos às partículas de argila. Nos cultivos micorrizas (colonizam o interior das raízes, principalmente o córtex; são conhecidas
intensivos (agricultura comercial), a quantidade e a velocidade de extração dos como micorrizas vesículo-arbusculares = VAM) e as ecto-micorrizas (somente se
nutrientes são maiores do que a de reposição pela ação natural do intemperismo, associam à superfície externa das raízes). As micorrizas têm um importante papel
tornando necessárias adubações corretivas periódicas, realizadas a cada novo na absorção de água e de alguns nutrientes, principalmente do fósforo, e de
plantio. Outra consequência da utilização intensiva do solo é a sua acidificação, micronutrientes como o manganês, o cobre e o zinco. A ação das micorrizas sobre o
decorrente das trocas entre os cátions das superfícies das argilas (CTC) e os H+ das aumento da absorção do fósforo está relacionada à presença de fosfatases,
superfícies das raízes, da respiração radicular (CO2 acidifica a fase aquosa), das enzimas que aumentam a solubilidade desse elemento, que normalmente
chuvas e da decomposição da matéria orgânica (também libera CO2 e NH3, que encontra-se insolúvel no solo, dificultando a sua absorção.
podem gerar ácidos fortes, como o ácido nítrico). Embora o pH de um solo possa Como resultado da CTC observada entre as plantas e os solos, a
variar, algumas plantas apresentam uma faixa estreita de tolerância. A acidificação fitorremediação vem sendo empregada com o objetivo de se eliminar elementos
pode resultar na redução da solubilidade de diversos elementos essenciais e, em minerais tóxicos do solo utilizando-se o plantio de espécies tolerantes
contraste, na solubilização do alumínio, que passa da forma insolúvel [Al(OH)3] para (hiperacumuladoras) ou não tolerantes ao poluente. Pela técnica, grandes
a sua forma solúvel e tóxica (Al3+). Em decorrência disso, a realização de uma nova extensões de área podem ser “remediadas” ou limpas de determinados elementos
calagem, torna-se necessária, sendo esta realizada em intervalos de 2, 3 ou 4 anos, tóxicos (matéria orgânica em ambientes aquáticos, íons metálicos, metais pesados,
dependendo da intensidade de cultivo do solo. elementos radioativos, etc.). As espécies escolhidas são plantadas e cultivadas na
A adubação orgânica é uma alternativa à adubação química, uma vez que a área contaminada e, em função da absorção radicular ou foliar (plantas aquáticas),
adição de restos de cultura, esterco e húmus pode efetivamente suprir as são capazes de eliminar total ou parcialmente o elemento do ambiente,
necessidades nutricionais das plantas. Além de melhorar a estrutura e, “sequestrando” o mesmo em seus tecidos. Posteriormente, as plantas são
consequentemente, a capacidade de retenção de água do solo, a adubação colhidas/coletadas e, então, incineradas sob condições controladas, aumentando a
orgânica pode fornecer os elementos essenciais às plantas. Todavia, para que a eficiente de “limpeza” da substância poluidora do ambiente. Três exemplos
matéria orgânica possa efetivamente contribuir como fonte de nutrientes para o importantes nessa linha de estudos podem ser destacados: a utilização do aguapé
solo é necessário que ela seja decomposta e mineralizada, o que ocorre com a como filtros biológico na Lagoa da Pampulha, em Belo Horizonte (o aguapé se
participação de diversos microorganismos do solo. É exatamente por esse motivo tornou uma praga pelo excesso de esgoto - matéria orgânica - lançado na Lagoa); a
que uma queimada aumenta a fertilidade do solo, uma vez que ela acelera a fitorremediação para eliminação do Agente Laranja no Vietnam; e a
velocidade de degradação da matéria orgânica, transformando-a em cinzas e fitorremediação para elementos radioativos liberados no acidente nuclear de
promovendo a sua rápida mineralização. As queimadas são processos importantes Chernobyl.
em ecossistemas naturais, aumentando a velocidade de ciclagem dos nutrientes.
Todavia, quando realizada de modo intensivo, as queimadas levam ao
52
 Movimento dos Íons entre o Solo e as Raízes: Duas hipóteses são aceitas para explicar o transporte ativo dos ânions
A absorção iônica está intimamente relacionada à absorção de água, sendo através das raízes. Elas envolvem a contribuição de uma ou de duas bombas
esses eventos paralelos. Para serem absorvidos, os íons devem, obrigatoriamente, (proteínas de membrana transportadoras de ânions com gasto de ATP):
em uma forma solúvel em água. Em função disso, as rotas através das raízes pelas a) Hipótese da bomba estelar: por essa hipótese, existe uma única bomba nas
quais os íons se movimentam até serem efetivamente absorvidos são as mesmas células do estelo; ela bombeia ânions para as células do parênquima do
que a água percorre: o apoplasto e o simplasto. O apoplasto (ou Espaço Livre xilema que, por sua vez, têm função de acumular os íons e de secretá-los
Aparente = ELA) consiste em um sistema interconectado de paredes celulares e nos vasos do xilema.
espaços intercelulares que permitem o livre movimento de água e solutos (íons), b) Hipótese das duas bombas: por essa hipótese duas bombas operariam
correspondendo de 10-15% do volume das raízes. O ELA compreende a região do radialmente no simplasma: uma nas células corticais e, a outra, nas células
córtex da raiz, desde a epiderme até endoderme (faixa de Caspari). Nesse do parênquima do xilema.
ambiente, o movimento da solução (H2O + íons) é passivo (sem gasto de energia).
Enquanto se encontra no ELA, o elemento não foi efetivamente absorvido. O outro Aparentemente, o funcionamento dessas bombas é controlado por um
caminho possível, o simplasto, corresponde ao “continuum citoplasmático”, que “sistema do tipo retroalimentador negativo”, mantido sob controle hormonal, que
existe graças à presença dos plasmodesmas, estruturas que permitem a pode “desligar” a(s) bomba(s) iônica(s) em caso de excesso de nutrientes no meio.
interconexão entre células adjacentes. Para que um elemento seja realmente Todavia, a seletividade e o controle do “desligamento” dessas bombas não são
absorvido (entre no simplasma), é necessário o gasto de energia (pelo menos para muito precisos e tampouco eficientes. Como consequência, verifica-se a intoxicação
os ânions). Essas duas rotas de entrada não são exclusivas. Provavelmente, os e/ou morte das plantas em decorrência da absorção excessiva de elementos
elementos se movimentam até certa distância através do apoplasto (maior essenciais, principalmente de micronutrientes, assim como em resposta à absorção
facilidade) até um “sítio de absorção”, onde o mesmo entra no simplasto. de elementos minerais tóxicos (não essenciais).
A absorção dos íons pelos tecidos das raízes exige o gasto de energia. Em
decorrência da predominância de cargas negativas no citossol (resultante do Mecanismos de Ascensão da Seiva Xilemática:
potencial de membrana gerado pela ação das H+-ATPase), a absorção dos ânions Os elementos minerais, absorvidos com gasto de energia (ânions) ou na
ocorre através de mecanismos ativos (com gasto de energia), uma vez que eles são dependência dela (cátions), solubilizados em água (absorvida por osmose), são
transportados contra o gradiente de cargas. Após a absorção dos ânions por secretados (descarregados) nos vasos do xilema. A endoderme se encarrega de
transporte ativo, os cátions são absorvidos por transporte passivo, todavia evitar que a seiva xilemática retorne pela ação da gravidade e extravase para o solo
dependente de energia, o que ocorre em resposta ao balanço elétrico de cargas no através das raízes. Essa seiva, contendo água, sais minerais e as demais substâncias
citossol. Como os ânions e os cátions são armazenados no vacúolo das células de metabolizadas produzidas nas raízes, é transportada para a parte aérea através do
parênquima localizadas nas raízes (ao redor dos tecidos de condução), a pressão xilema. Esse transporte pode ocorrer com a contribuição de diferentes
osmótica nesses tecidos aumenta, fazendo com que ocorra fluxo de água do solo mecanismos:
para as raízes. Essa sequência de eventos é responsável pela absorção de água a) Corrente transpiratória:
pelas plantas e pode resultar no fenômeno da gutação (pressão radicular). Todavia, Representa o principal mecanismo de transporte dos elementos minerais e
sabe-se que a gutação apresenta reduzida contribuição para o transporte de íons (e da água (de toda a seiva xilemática) para a parte aérea. Depende diretamente da
de água) em plantas de porte elevado, sendo a transpiração o principal mecanismo taxa de transpiração (fluxo em massa), o que está relacionado à disponibilidade de
de transporte da água e, consequentemente, dos íons nela solubilizados. água no solo e à umidade relativa do ar, componentes que afetam diretamente a
abertura estomática. Normalmente, esse transporte no xilema ocorre sob pressão
negativa.
53
 b) Pressão radicular: floema. No extremo contrário aos elementos móveis no floema, estão o cálcio e o
Em decorrência do acúmulo dos íons nas raízes (nas células de parênquima boro, que quase não se movimentam no floema. O cálcio forma complexos
dos tecidos de condução) e da consequente absorção de água (por osmose), existe insolúveis na seiva do floema, precipitando na forma de Ca(OH)2 ou de Ca(PO4)2. O
a possibilidade de que a seiva xilemática seja transportada por pressão positiva, boro forma complexos do tipo cis-diol, moléculas que também são insolúveis no
gerada nas células das raízes, o que resulta no fenômeno da gutação. Todavia, floema. Em decorrência dessa baixa mobilidade, os sintomas de deficiência
como ressaltamos, a ocorrência desse fenômeno se limita à altura de nutricional desses elementos aparecem primeiro nas partes novas (meristemas) das
aproximadamente 10 m, além de exigir elevada disponibilidade de água no solo, plantas, uma vez que o solo ou a solução nutritiva não os possuem em
temperatura amena e elevada umidade relativa do ar. Sob condições de elevada concentração suficiente e os mesmos não podem ser transportados das partes mais
URar, a transpiração é reduzida, passando a gutação a ser importante para o velhas das plantas. Em função disso, os meristemas ficam deficientes nesses
transporte para a parte aérea dos elementos que não são solúveis (não elementos o que, em decorrência de suas participações na estrutura, na integridade
retranslocam) no floema, como o cálcio e o boro. das membranas e na composição da parede, resulta na ocorrência de necroses e de
c) Trocas iônicas: morte de brotos apicais (die back).
Outro mecanismo de transporte envolve trocas iônicas que podem ocorrer
em decorrência do fenômeno da adsorção da água e dos elementos solúveis na Uso de Soluções Nutritivas em Estudos de Nutrição Mineral:
seiva xilemática às paredes dos vasos do xilema. As paredes dos vasos e dos A maioria dos estudos relacionados à nutrição mineral de plantas e ao
traqueídeos possuem carga fixas predominantemente negativas, que apresentam estabelecimento da essencialidade dos elementos no metabolismo das plantas foi
maior afinidade por cátions. Quanto maior a carga do cátion, maior será a sua realizada com a utilização de sistemas de cultivos em soluções nutritivas. As
adsorção às cargas das paredes dos vasos (monovalentes < divalentes < trivalentes). formulações das soluções nutritivas mais antigas e ainda bastante utilizadas são as
d) Transferência lateral de íons: de Hoagland & Arnon (1933), de Clark (1990) e de Long Ashton.
A transferência lateral de íons para os elementos do floema também é As principais vantagens da utilização desses sistemas são a definição prévia
possível com a participação das células de transferência, o que permite a e a precisão da composição do meio, além de os sistemas radiculares das plantas
redistribuição dos íons solúveis via floema através da planta. poderem ser mais facilmente retirados para análises, o que é dificultado ou não é
possível quando as plantas são cultivadas no solo. Todavia, esse sistema também
Redistribuição dos íons no Floema: apresenta desvantagens, uma vez que as plantas requerem maiores cuidados, além
A redistribuição dos íons no floema é um mecanismo que permite o de o mesmo ser relativamente artificial. Para se realizarem estudos envolvendo a
transporte dos elementos em todas as direções na planta. Todavia, como ressaltado nutrição mineral utilizando soluções nutritivas, algumas características específicas
anteriormente, nem todos os elementos essenciais ao metabolismo das plantas são devem ser consideradas e determinados cuidados adicionais devem ser adotados:
móveis na seiva do floema. Em função do pH e da concentração da sua seiva, alguns 1) Recipientes:
elementos apresentam baixa solubilidade no floema enquanto outros são quase Os recipientes devem ser de vidro (Pyrex®) ou de polivinil carbonato (PVC).
que completamente imóveis nesse sistema de condução. Quando o elemento O PVC é mais barato e vem sendo bastante utilizado. Esses recipientes são menos
químico possui mobilidade no floema (floema-móvel), os sintomas da sua reativos embora também possam interferir pela liberação de micronutrientes ou
deficiência ocorrem primeiro nas partes mais velhas (folhas) da planta, uma vez que pela adsorção de elementos da solução as suas paredes. Vidros de boro-silicatos
esse elemento pode ser desmobilizado dessas porções e transportado, através do devem ser evitados, pois liberam micronutrientes, especialmente o boro.
floema, para as regiões de crescimento. Como exemplos de elementos móveis no 2) Água:
floema destacam-se o nitrogênio, o fósforo, o potássio e o nitrogênio. Por sua vez, o A água deve ser destilada e desmineralizada, pois os microorganismos e os
ferro, o manganês, o zinco, o cobre e o molibdênio apresentam baixa mobilidade no nutrientes presentes interferem nos resultados.
54
 3) Sais minerais: não deionizada. Os principais tipos de cultivo sem solo são a hidroponia e a
Os sais minerais devem ser de alta pureza (P.A.), evitando-se assim a aeroponia. Na hidroponia, as plantas são cultivadas com suas raízes mergulhadas
presença de íons contaminantes. em solução nutritiva (em estado líquido), o que ocorre de forma contínua ou quase
4) Aeração: continuamente (lâmina de imersão). Na aeroponia, a solução é aplicada na forma
Quando a espécie estudada não é aquática ou tolerante ao alagamento a de névoa e as raízes das plantas não entram em contato com a solução nutritiva no
aeração é obrigatória para se evitar a fermentação. estado líquido. A hidroponia é o tipo mais comum de cultivo sem solo e vem sendo
5) Suporte para as plantas: empregada (em termos comerciais) para a produção de diferentes espécies
Quando a espécie estudada não é aquática (flutuante ou subaquática), para vegetais, principalmente para hortaliças como a alface, cebolinha, salsa, rúcula, etc.
que as plantas não afundem na solução deve ser utilizado algum tipo de suporte, A principal vantagem dessa técnica é que as plantas não entram em contato com o
como o poliestireno expandindo (Isopor®) ou cortiças. solo, fonte de grande número de fitopatógenos, principalmente fungos e bactérias,
6) Iluminação, Temperatura e Umidade Relativa do Ar: que reduzem a sua qualidade. Todavia, essa técnica de cultivo pode trazer alguns
Quando o cultivo é realizado no interior de laboratórios torna-se necessário problemas. Como as plantas não apresentam um controle muito rigoroso da
o fornecimento de iluminação artificial, que deve estar na faixa de radiação quantidade de nutrientes absorvidos, o preparo das soluções nutritivas com
fotossinteticamente ativa (50-2000 μmoles RFA m-2 s-1). A radiação é obtida com a concentração excessiva de íons resulta em crescimento intenso e mais rápido das
utilização de lâmpadas fluorescentes dos tipos luz do dia, branca-fria ou grow-lux plantas. Todavia, pode ocorrer um acúmulo excessivo de determinados elementos
ou com lâmpadas de vapor de sódio, mercúrio, xenon ou alógenas. O fotoperíodo, a nos seus tecidos. Alguns elementos, em excesso, podem ser tóxicos para humanos,
temperatura e a URar devem ser ajustados para a espécie em estudo. causando problemas de saúde. O nitrogênio, em excesso, nas formas de NO2- e/ou
Alguns cuidados também são necessários para a condução das plantas em NO3-, pode causar uma doença em humanos conhecida como metemoglobinemia.
solução nutritiva. O primeiro deles está relacionado ao preparo das soluções Essa doença é uma forma grave de anemia causada pela redução, no fígado, do
estoques e da própria solução nutritiva. Cuidados com a compatibilidade e diluição NO3- à NO2-. Esse, por sua vez, se combina com a hemoglobina, dificultando, por
também devem ser considerados. As plantas devem ser selecionadas e competição, a ligação do oxigênio à molécula provocando distúrbios metabólicos, o
uniformizadas. O pH deve estar entre 4 e 8, sendo a faixa de máxima absorção que demonstra a necessidade de controle rigoroso da concentração de elementos
-
iônica localizada entre 5 e 7. A relação NO 3 / NH+4 deve ser de 8:1, pois permite que na solução nutritiva a fim de se evitar problemas.
o pH fique relativamente constante (excesso de NH+4 resulta em acidificação muito
rápida da solução exigindo correções constantes no pH). A concentração de fósforo Ciclos dos Nutrientes:
deve ser equilibrada, uma vez que o seu excesso causa incompatibilidade, que Os elementos essenciais ao crescimento e desenvolvimento das plantas
resulta em precipitação de sais e em toxidez. O ferro deve ser fornecido ligado a um vasculares estão disponíveis em um suprimento limitado, uma vez que o Planeta
agente quelante, como o EDTA ou EGTA, moléculas que formam complexos solúveis Terra é um sistema fechado. Os macro e os micronutrientes são constantemente
e evitam a sua precipitação na forma de hidróxido de ferro (Fe3+ + 3 OH- → reciclados através da decomposição da matéria orgânica proveniente dos corpos
Fe(OH)3). das plantas e de animais mortos, retornando ao solo, sendo absorvidos novamente
Como consequências dos estudos de cultivo em solução nutritiva foram pelas plantas. Cada elemento apresenta um ciclo característico envolvendo a
desenvolvidas técnicas agronômicas que permitem o cultivo de hortaliças e a participação de muitos organismos e de sistemas enzimáticos. Alguns ciclos são
produção de frutos em sistemas “sem solo”. Todavia, existem algumas diferenças globais (envolvem elementos que apresentam a forma gasosa), enquanto outros,
básicas entre as soluções nutritivas e esses sistemas, principalmente relacionadas à que envolvem elementos não gasosos, são de natureza mais localizada. Por
qualidade da água e dos sais minerais, que normalmente não são puros, englobarem tanto organismos vivos quanto o ambiente físico, estes ciclos também
empregando-se na formulação das soluções, na maioria das vezes, adubos e água
55
são chamados ciclos biogeoquímicos. Nem todos os nutrientes retornam ao solo e Embora as plantas possam absorver o nitrogênio na forma NH4+,
ficam disponíveis para o uso vegetal. Alguns se perdem no sistema. preferencialmente elas absorvem esse elemento na forma de NO3-, que é menos
reativo. Em alguns solos, bactérias nitrificantes (Nitrossomonas), oxidam a amônia
Nitrogênio e o Ciclo do Nitrogênio: (nitrificação) formando íons nitrito (NO2-) em um processo que libera energia. O
O nitrogênio é o macronutriente encontrado em maior quantidade nos NO2- é tóxico para as plantas, mas a ação de outra bactéria (Nitrobacter) promove a
tecidos das plantas. A atmosfera terrestre é um grande reservatório de nitrogênio, sua oxidação, formando íons de nitrato (NO3-), que são menos tóxicos, liberando
mas apesar de ser composta por aproximadamente 78% de N2, a maioria dos seres novamente energia. Assim, o (NO3-) é a forma pela qual quase todo o nitrogênio é
vivos não tem a capacidade de usá-lo diretamente para produzir aminoácidos absorvido pela maioria das plantas cultivadas que crescem em terra firme.
(proteínas) e outras substâncias orgânicas, necessitando de compostos mais Além de reciclar o nitrogênio, o sistema solo-planta também perde
reativos como o amônio e o nitrato, presentes no solo. Esses compostos não são nitrogênio por intermédio da desnitrificação, processo anaeróbico no qual o nitrato
tão abundantes quanto o nitrogênio gasoso e, por isso, a escassez de nitrogênio nos (NO3-) é reduzido a formas voláteis de nitrogênio, nitrogênio gasoso (N2) ou óxido
solos é, normalmente, o principal fator limitante ao crescimento vegetal. de nitrogênio (N2O), que retornam à atmosfera. O nitrogênio também é perdido nos
A fixação de nitrogênio industrial tem um alto custo energético, pois ecossistemas devido à remoção de plantas (durante a colheita), à erosão, à
depende da queima de combustíveis fósseis. Neste processo, o N2 reage com o H2 destruição da cobertura vegetal pelo fogo e à lixiviação. A reposição do nitrogênio é
[N2 (g) + 3H2 (g) → 2NH3 (g)], em alta temperatura (400 a 600 °C) e pressão (140 a necessária à manutenção da vida na Terra e ocorre, primariamente, por meio do
340 atm), na presença de metais catalisadores (FeO com pequenas impurezas de processo de fixação biológica (executada por bactérias específicas). Uma
AlO, MgO, CaO e K2O), para formar amônia NH3). É o hidrogênio, derivado do gás quantidade muito menor é adicionada via precipitação atmosférica e pelo
natural, petróleo ou carvão, o responsável pelo gasto energético. Apesar do seu intemperismo de rochas.
alto custo, em países desenvolvidos, como os Estados Unidos, esse processo chega
a contribuir com um terço do nitrogênio fixado por ano. Isso dá uma idéia das Assimilação de nitrogênio:
vantagens e da redução nos custos de produção em culturas que fixam o N2 O nitrato (NO3-) é a principal fonte de nitrogênio disponível para plantas
atmosférico, como, por exemplo, ocorre no Brasil na produção da soja nos cultivadas. Por ser um ânion, esse íon é absorvido ativamente pelas raízes. Uma vez
Cerrados. no interior das raízes, o NO3- pode ser reduzido e metabolizado formando
O ciclo do nitrogênio é o processo pelo qual essa limitada quantidade de aminoácidos ou, então, ser transportado para a parte aérea, onde seguirá o mesmo
nitrogênio circula e recircula por todas as partes do mundo e dos organismos. Os processo de transformação verificado nas raízes. Essa transformação de uma
três principais estágios desse ciclo são: (1) amonificação, (2) nitrificação e (3) molécula inorgânica (NO3-) em um composto orgânico (aminoácidos) ocorre com a
assimilação. participação de enzimas redutases, que liberam amônia, e das enzimas sintetase da
O nitrogênio do solo é derivado de organismos mortos e encontra-se na glutamina (GS), sintetase do glutamato (GOGAT) e glutamato desidrogenase (GDH),
forma de materiais orgânicos complexos (proteínas, aminoácidos, ácidos nucléicos possibilitando a formação de glutamina e de glutamato, os quais originam os
e nucleotídeos) que são quebrados em compostos simples por bactérias saprófitas demais aminoácidos através de reações de transaminação. Na maioria das plantas
do solo e por vários fungos. O nitrogênio é incorporado na forma de aminoácidos e herbáceas, esse processo ocorre nos cloroplastos das folhas, estando associada à
proteínas por esses microrganismos e o excesso é liberado sob a forma de gás fotossíntese. Quando a quantidade de nitrato disponível para as raízes é pequena, a
amônia (NH3). No solo, a amônia (NH3) produzida pela ação microbiana é dissolvida redução do nitrato ocorre primariamente nos plastídios das raízes e o produto final,
na água, onde se combina com prótons (H+) para formar o íon amônio (NH4+), em um aminoácido, é transportado via xilema para as demais partes da planta. Quando
um processo denominado amonificação ou mineralização do nitrogênio. há disponibilidade suficiente de NO3- nas raízes, esse é translocado para a parte
aérea na forma de KNO3 (conforme esquema a seguir):
56
Esquema 1. Transporte do nitrato e resumos da sua transformação em aminoácido. Fixação Biológica do Nitrogênio (N2):
O processo de fixação biológica do nitrogênio consiste na redução do N2
atmosférico até NH4+, forma disponível para ser transferida a compostos contendo
carbono, possibilitando a produção de aminoácidos e outras substâncias orgânicas
contendo nitrogênio.
A fixação biológica do nitrogênio é catalisada por uma enzima sintetizada
pelas bactérias fixadoras, denominada nitrogenase. Essa enzima contêm grupos
prostéticos de molibdênio, ferro e sulfato. Por esse motivo, esses elementos são
essenciais às plantas fixadoras de N2. A nitrogenase utiliza grande quantidade de
ATP como fonte de energia, tornando a fixação biológica um processo
metabolicamente dispendioso. A equação que resume esse processo é apresentada
a seguir:

N2 + 8 e- + 16 ATP  (nitrogenase)  2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi

Sob condições naturais, quantidades consideráveis de H+ são reduzidas a H2

(gás). Esse processo pode competir com a redução do N2 pelos elétrons da
nitrogenase. Nos rizóbios, 30 a 60% da energia fornecida para a nitrogenase pode
ser perdido como H2, reduzindo a eficiência de fixação do nitrogênio. Alguns
rizóbios, entretanto, apresentam além da nitrogenase, a hidrogenase, uma enzima
que pode clivar o H2 formado e gerar elétrons para a redução do N2, aumentando,
assim, a eficiência de fixação do nitrogênio. Rizóbios que possuem hidrogenase são
denominados estirpes “up+”.
As bactérias fixadoras de nitrogênio mais eficientes formam associações
simbiônticas com as plantas. As mais comuns são Rhizobium e Bradyrhizobium, as
quais colonizam raízes de leguminosas. A associação entre as bactérias e as plantas
é altamente específica. O resultado é um solo enriquecido em nitrogênio. Essas
bactérias (genericamente denominadas rizóbio) entram nos pêlos radiculares das
leguminosas quando elas ainda estão no estágio de plântulas, formando estruturas
tubulares, os canais de infecção. Ao aumentar de tamanho e tornarem-se
Esquema 2. Resumo da transformação da amônia em aminoácido.
efetivamente fixadores de nitrogênio, as rizóbios param de se multiplicar, sendo
denominadas bacterióides (ou bacteróides). Com a proliferação contínua dos
bacterióides e também das células corticais das raízes, surgem crescimentos
tumorais, conhecidos como nódulos.

57
 Para o funcionamento desse processo, é necessária a regulação da corticais desdiferenciam e iniciam um processo de divisão celular, dando origem a
concentração de O2 nos nódulos, uma vez que esse gás é um potente inibidor uma área distinta denominada primórdio nodular (meristema nodular primário). Os
irreversível da nitrogenase. Em contraste, as bactérias fixadoras de N2 são aeróbias, primórdios nodulares são formados em posição oposta aos pólos do protoxilema. O
o que exige a participação de uma molécula transportadora de oxigênio, a leg- nucleosídeo uridina (atividade similar às citocininas) difunde-se do estelo para o
hemoglobina. A leg-hemoglobina está presente em concentrações elevadas no córtex, na zona do protoxilema da raiz e estimula a divisão celular. O etileno é
citossol das células do nódulo (700 μM em soja), conferindo a esses uma coloração sintetizado na região do periciclo, difundindo-se para o córtex onde bloqueia a
rosada. Essa molécula somente é formada em resposta à simbiose, sendo a porção divisão celular no pólo oposto ao floema na raiz. Após a penetração do canal de
heme sintetizada pelo DNA da bactéria enquanto que a porção globina é sintetizada infecção até a região de nodulação e de uma sinalização da planta, as bactérias
pelo DNA da planta. A leg-hemoglobina apresenta uma alta afinidade pelo oxigênio param de se multiplicar e aumentam de tamanho, momento em que elas são
(Km ≈ 0,01 μM), cerca de 10 vezes mais do que a cadeia β da hemoglobina humana. liberadas no interior de vesículas se diferenciando em organelas endosimbióticas
Embora inicialmente tenha sido atribuída à leg-hemoglobina o papel de tampão de denominadas bacteróides. A membrana que envolve os bacteróides é denominada
oxigênio, estudos recentes indicam que ela armazena uma quantidade suficiente de membrana peribacterióide. O nódulo como um todo se desenvolve e adquire
oxigênio para a manutenção da respiração nodular apenas por poucos segundos. A características semelhantes a um sistema vascular, o que facilita as trocas entre o
leg-hemoglobina se liga ao oxigênio no citoplasma das células infectadas dos nitrogênio fixado pelos bacteróides por nutrientes disponibilizados pelas plantas. É
nódulos, facilitando a difusão do oxigênio, permitindo a respiração da bactéria formada também uma camada de células que tem por finalidade excluir o oxigênio
(importante para suprir a demanda de ATP) sem a ocorrência de inibição da do interior do nódulo nas raízes. Nas cianobactérias, as condições de anaerobiose
nitrogenase. são criadas em células especializadas denominadas heterocistos. Os heterocistos
O mecanismo de ligação inicial das bactérias à superfície dos pelos são células com paredes espessadas, que se diferenciam quando as cianobactérias
radiculares é ainda pouco conhecido, mas sugere-se que as raízes atraem as são privadas de NH4+. Tais células não apresentam fotossistema II, relacionado à
bactérias para a sua superfície em uma resposta quimiostática devido à liberação produção de oxigênio nos cloroplastos, o que poderia inativar a nitrogenase. Os
de atrativos químicos, em especial de isoflavonóides e betaínas. Tais atrativos heterocistos parecem representar uma adaptação para que ocorra a fixação do
ativam a proteína NodD da rizóbio, induzindo a transcrição dos seus genes nod, o nitrogênio, sendo encontrados largamente entre cianobactérias aeróbias fixadoras
que resulta na liberação de fatores Nod, pequenos oligossacarídeos de lipoquitina, do nitrogênio.
que vão ativar, posteriormente, os genes Nod de nodulação da planta. Os As leguminosas fixadoras de nitrogênio podem ser classificadas em
receptores na planta (leguminosa) para os fatores Nod parecem ser lectinas exportadoras de amidas ou exportadoras de ureídeos, considerando-se a
especiais (proteínas de ligação a açúcares) que interagem com as bactérias e composição da seiva do xilema. As amidas (asparagina ou glutamina) são
facilitam a sua ligação às paredes celulares dos pêlos radiculares. A consequência exportadas por leguminosas de regiões temperadas, tais como ervilha (Pisum),
dessa interação é a curvatura dos pelos radiculares, permitindo o acúmulo das trevo (Trifolium), fava (Vicia) e lentilha (Lens). As ureídas são exportadas por
bactérias e a posterior degradação das paredes celulares dos pelos no início do leguminosas de origem tropical, tais como a soja (Glycine), o feijão (Phaseolus), o
processo de infecção. amendoim (Arachis) e a Vigna. As três principais ureídas são a alantoína (sintetizada
Durante a infecção é formado um canal de infecção devido à invaginação da nos peroxissomos a partir do ácido úrico), o ácido alantóico (sintetizado no retículo
membrana plasmática dos pelos radiculares. Novos materiais para a formação de enoplasmático a partir da alantoína), e a citrulina (sintetizada em local ainda
membranas são sintetizados a partir do complexo de Golgi. Durante a infecção as desconhecido a partir do aminoácido ornitina). Esses três ureídeos são liberados no
bactérias se multiplicam. Paralelamente ao processo de infecção ocorre o xilema e transportados para a parte aérea, onde são rapidamente catabolizados a
desenvolvimento dos nódulos. Esse processo envolve a participação de diferentes amônio. Esse amônio entra na rota de assimilação descrita anteriormente
fitormônios. Nas regiões mais profundas das raízes, próximo ao xilema, as células envolvendo o sistema GS/GOGAT/GDH.
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 Outra relação simbiôntica de interesse agrícola/biológico envolve a Azolla, Fixação Não-Simbiôntica do Nitrogênio (fixadores de vida livre):
uma pequena pteridófita aquática e a Anabaena, uma cianobactéria fixadora de Tipo: Gêneros:
nitrogênio, que vive nas cavidades da Azolla. Sua relação é única, pois é mantida
Cianobactéria (alga verde azulada): Nostoc, Anabaena, Calothrix.
durante todo o ciclo de vida do hospedeiro. Na Ásia, seu crescimento massivo é
permitido nas plantações de arroz, cujas plantas em desenvolvimento acabam Outras bactérias:
sombreando as plantas de Azolla. À medida que a pteridófita morre, o nitrogênio é Aeróbicas: Azotobacter, Derxia, Azospirillum, Beijerinckia.
liberado para a nutrição das plantas de arroz. A associação Azolla-Anabaena pode
fixar 0,5 kg de nitrogênio por hectare/dia, taxa suficiente para manter uma lavoura Facultativas: Bacillus, Klebsiella.
de arroz.
Existem outras formas de fixações simbiônticas do nitrogênio que não Anaeróbicas:
envolvem leguminosas, sendo os nódulos formados preenchidos por actinomicetos
Não fotossintetizante: Clostridium.
e por outros organismos procariontes. Existem também bactérias fixadoras de
nitrogênio não simbiontes, encontradas vivendo livremente no solo, embora Fotossintetizante: Rhodospirillum.
algumas delas também possam realizar simbiose para a fixação do nitrogênio
atmosférico. As bactérias de vida livre fixadoras de nitrogênio podem ser aeróbias,
anaeróbias ou facultativas. As bactérias aeróbias, como Azotobacter, mantêm
condições reduzidas de oxigênio (condições microaneróbias) por meio de suas altas Associação entre plantas hospedeiras e rizóbios:
taxas respiratórias. Outras bactérias, como Gloeothece, liberam oxigênio Planta hospedeira Rizóbios simbiontes:
fotossintético durante o dia e fixam nitrogênio durante a noite. As espécies
Parasponia (não leguminosa, anteriormente Bradyrhyzobium sp.
facultativas somente fixam o nitrogênio quando estão em condições de
denominada Trema)
anaerobiose.
Soja (Glycine max) Bradyrhyzobium japonicum (crescimento lento).
O quadro a seguir apresenta um resumo com os organismos que podem
Sinorhyzobium fredii (crescimento rápido).
realizar a fixação do nitrogênio e as principais associações simbiônticas entre
plantas hospedeiras e os rizóbios. Alfafa (Medicago sativa) Sinorhyzobium meliloti.
Sesbania (aquática) Azorhyzobium (forma nódulos nas raízes e no
caule; no caule se desenvolvem raízes
Fixação Simbiôntica do Nitrogênio: adventícias).
Planta hospedeira: Organismo simbiôntico: Feijão (Phaseolus vulgaris) Rhyzobium leguminosarum bv. phaseoli;
Legumes: Leguminosas e Parasponia Rhizobium, Bradyrhizobium, Azorhizobium, Rhyzobium tropicii; Rhyzobium etli.
Photorhizobium, Sinorhizobium. Trevo (Trifolium) Rhyzobium leguminosarum bv. trifolii.
Actinorrízicas: Alnus (árvore), Ceanothus (arbusto), Frankia (actinomiceto). Trevo doce Sinorhyzobium meliloti.
Casuarina (árvore), Datisca (arbusto).
Gunnera Nostoc. Ervilha (Pisum sativum) Rhyzobium leguminosarum bv. viciae.
Azolla (pteridófita aquática) Anabaena. Aeschenomene (aquática) Photorhyzobium (rizóbios fotossintética-mente
Cana-de-açúcar Acetobacter. ativos, que formam nódulos no caule,
provavelmente associados a raízes adventícias).
Gramíneas tropicais Azospirillum (actinomiceto).

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 Pesquisas em nutrição mineral de plantas:

A aplicação de adubos químicos ou mesmo a correção do pH do solo, ou

ainda a remoção de minerais em excesso podem não ser os únicos meios para
melhoria de cultivares. Técnicas que visam obter plantas mais adaptadas a
ambientes deficientes e/ou com concentração excessiva em certos nutrientes são
desenvolvidas para melhor atenderem a essa necessidade. Para ambientes ricos em
substâncias tóxicas, utilizam-se cultivares adaptadas e/ou capacitadas na absorção
dessas substâncias em excesso nos solos, promovendo a remoção e a recuperação
do solo (fitorremediação). Essa estratégia apresenta maiores sucessos quando são
utilizadas plantas hiperacumuladoras, por exemplo, para absorção de metais
pesados ou radioativos acima de níveis normais.
Plantas geneticamente modificadas vêm sendo desenvolvidas, por exemplo,
para adsorver (mecanismos de exclusão) ou tolerar (tolerância interna) íons de
alumínio, evitando que esse elemento fique disponível para as raízes das plantas,
tendo em vista seu efeito tóxico. Com isso, foi possível desenvolver cultivares de
importância econômica para solos com essa limitação. O melhoramento genético
também vem sendo utilizado para aumentar a eficiência na relação entre plantas
leguminosas e bactérias fixadoras de nitrogênio, contribuindo, assim, para o
aumento da quantidade de carboidratos disponíveis para as bactérias fixadoras do
nitrogênio, e de nitrogênio para as plantas, aumentando, desse modo, a
produtividade.

60
7. CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL: pressão necessária para que a célula aumente o seu volume em uma determinada
magnitude. A equação matemática para obtenção do módulo de elasticidade é
A fase vegetativa do desenvolvimento inicia na embriogênese e continua representada a seguir:
durante toda a vida da planta. Ao longo dos anos, diferentes estudos elucidaram
diversas questões relacionadas à vida das plantas, esclarecendo como o zigoto V1  V 0 P
origina o embrião e este uma plântula e como novas estruturas vegetais surgem a Ψp1 – Ψp0 = m ( ) m=
V0 V / V
partir de estruturas preexistentes.
Os órgãos vegetais são formados em resposta à divisão e expansão celular, Pela equação, é possível concluir que quanto menor o valor do m, menor
mas também são capazes de formar tecidos nos quais grupos de células adquirem será a resistência da parede celular à expansão, resultando em uma maior taxa de
funções especializadas, se organizando em padrões específicos. Como esses tecidos crescimento relativo do tecido.
formam um padrão particular de desenvolvimento e como as células se As principais medidas de crescimento são as determinações do
diferenciam, além dos princípios básicos que governam o crescimento durante o comprimento (altura, entrenós, etc.), da área, da relação peso fresco/peso seco, do
desenvolvimento vegetal são perguntas que os biologistas buscam entender e número de células e de estômatos e, de dosagens de substâncias (clorofila, N, etc.),
responder. O objetivo final dos biologistas do desenvolvimento é compreender dentre outros. O peso da matéria fresca não é um bom parâmetro para a
como o crescimento, a diferenciação celular e o padrão de formação são regulados determinação do crescimento, uma vez que ele depende do potencial hídrico da
ao nível celular, bioquímico e molecular. Essa concepção deve também incluir as planta ou do órgão em estudo no momento da sua coleta.
bases genéticas do desenvolvimento, que consiste na revelação dos programas Outro conceito importante relacionado ao desenvolvimento vegetal é a
codificados geneticamente, ou seja, o esclarecimento de quais genes estão diferenciação. A diferenciação corresponde às mudanças bioquímicas, anatômicas e
envolvidos, a sua ordem hierárquica e, como esses genes originam as mudanças morfológicas que ocorrem ao nível celular, visando à especialização para
observadas no desenvolvimento. histogênese e posterior organogênese. Ao contrário das alterações envolvendo o
O crescimento envolve “mudanças quantitativas irreversíveis ao nível crescimento, que são irreversíveis, as mudanças envolvendo a diferenciação podem
celular, de tecidos e órgãos”. O crescimento compreende variações irreversíveis em ser reversíveis.
termos de peso, tamanho e volume, apresentando dois componentes básicos: a Simplificadamente, o desenvolvimento vegetal pode ser definido como um
divisão celular, que ocorre especificamente nas células dos meristemas e o fenômeno decorrente do somatório dos processos de crescimento e diferenciação
alongamento (expansão) celular, que ocorre exclusivamente em células com celular. O desenvolvimento vegetal encontra-se sobre o controle e a influência de
paredes primárias. A expansão está diretamente associada ao aumento do tamanho fatores genéticos, hormonais e ambientais. Os hormônios dos vegetais, em função
do vacúolo, dependendo, portanto, da pressão osmótica resultante do acúmulo de de suas estruturas simples e peculiares, e das diferenças em relação aos hormônios
substâncias osmoticamente ativas em seu interior, assim como do “afrouxamento” dos animais são denominados fitormônios (ou fitorreguladores). Todavia, os
da parede celular, processo diretamente dependente da ação de auxinas, principais fitormônios são caracterizados segundo os mesmos critérios básicos utilizados na
fitormônios relacionados à produção dos “fatores de afrouxamento da parede”, conceituação dos hormônios dos animais. Os fitormônios são definidos como
como veremos mais à frente. substâncias naturais (mensageiros químicos), produzidas em concentrações
Uma medida da capacidade de crescimento dos tecidos pode ser obtida reduzidas pela planta, com atuação nos locais de síntese e/ou à distância, e que
com a determinação do módulo de elasticidade (m). O módulo de elasticidade é apresentam um amplo espectro de atividades biológicas. Os fitormônios, tal como
obtido através de estimativas envolvendo a determinação de componentes os hormônios dos animais, são considerados mensageiros químicos primários do
relacionados ao potencial hídrico, levando-se em conta o aumento esperado no metabolismo, sendo, provavelmente, as moléculas mais importantes e elaboradas
volume celular. O módulo de elasticidade (m) fornece informações relacionadas à do metabolismo, o que se justifica pela sua participação no controle do crescimento
61
e desenvolvimento dos vegetais e dos animais. Nas plantas, a síntese dos A água também é essencial para o C&D uma vez que ela direta ou
fitormônios encontra-se sob controle endógeno (genético e metabólico) e/ou indiretamente interfere sobre processos metabólicos, sendo fundamental para a
ambiental. Além dos fitormônios, que são naturais, as plantas também podem ter vida celular. Sem água ou com baixa disponibilidade, o alongamento (expansão)
seu crescimento e desenvolvimento controlados por substâncias sintéticas com celular é reduzido, resultando em uma menor taxa de crescimento do indivíduo. A
atuação similar às dos fitormônios. Essas moléculas são denominadas reguladores hidroperiodicidade (regime de chuvas ou de irrigação) também pode controlar
de crescimento, sendo definidas como substâncias sintéticas (artificiais), com alguns processos de mudança de fase (vegetativo-reprodutiva).
propriedades biológicas análogas às dos fitormônios e que também atuam em A nutrição mineral também tem efeitos diretos sobre o C&D uma vez que
baixas concentrações, tanto no local onde foram aplicadas quanto à distância. os elementos essenciais interferem em diferentes processos do metabolismo,
Para que o crescimento e o desenvolvimento (C&D) ocorram, alguns fatores podendo inclusive exercer atividade sinalizadora, como no caso do Ca2+,
são importantes, sendo, parte deles, endógenos. O C&D somente ocorrem em considerado um mensageiro secundário do metabolismo vegetal. As deficiências
células, tecidos e órgãos que apresentam potencial de crescimento, ou seja, que nutricionais resultam em menores taxas de crescimento ou mesmo em morte da
ainda possuem paredes primárias e capacidade para sintetizar fitormônios ou, planta. As respostas das plantas dependem do tipo solo, do pH, da salinidade, da
então, para que os fitormônios e/ou os reguladores de crescimento possam atuar. presença de íons tóxicos, da textura e dos gases, dentre outros. Tanto o excesso
Além dos fatores endógenos, fatores ambientais também interferem nos processos quanto a carência de elementos essenciais podem ser prejudiciais ao C&D das
de C&D. Dentre esses fatores, os mais importantes são a luz, a temperatura, a água plantas.
e a nutrição mineral.
A luz pode influenciar o C&D em função da intensidade (brilho), qualidade Os Fitormônios:
(faixa do espectro) e da duração (fotoperíodo). A radiação luminosa em intensidade Os fitormônios são moléculas sinalizadoras primárias do metabolismo. A
reduzida pode causar estiolamento e redução do crescimento; em intensidade atividade dos fitormônios depende, basicamente, de três condições:
elevada pode provocar espessamento das folhas, aumento na temperatura e a) da existência do sinalizador (fitormônio) em quantidades suficientes na
redução do crescimento, dentre outros efeitos. Em ambientes trópicais, a célula;
intensidade de radiação luminosa encontra-se próximo a 2000 μmoles de fótons m-2 b) do reconhecimento do fitormônio e da sua ligação às células alvo
s-1. Em muitas espécies, a duração do período de iluminação (fotoperíodo) controla (molécula receptora);
a passagem do estádio de crescimento vegetativo para o reprodutivo c) da ativação da molécula receptora, causando alterações metabólicas que
(fotoperiodismo). A qualidade da radiação luminosa deve estar dentro da faixa da resultam em modificação do fenótipo.
radiação fotossinteticamente ativa, ou seja, entre 400-700 nm. Nos tecidos vegetais existem inúmeras substâncias naturais com
A temperatura também pode influenciar o C&D através de seus efeitos propriedades hormonais. Dentre essas substâncias, a maioria pertence a um dos
sobre diversos processos metabólicos, em especial sobre os processos enzimáticos. grupos de sinalizadores específicos, denominados fitormônios clássicos. Essa
Se considerarmos apenas os efeitos da temperatura na fotossíntese, verificamos classificação é devida à ocorrência generalizada na maioria das espécies estudadas,
que a faixa de temperatura ótima para trigo encontra-se entre 20-25ºC; para milho à sua identificação mais remota, além da sua popularidade. Cinco diferentes classes
encontra-se entre 30-35ºC; para espécies árticas entre 5-10ºC e, para espécies de de fitormônios (e de reguladores de crescimento) se destacam: auxinas, giberelinas,
desertos acima de 35ºC. A variação nas temperaturas diurna e noturna é um fator citocininas, etileno e ácido abscísico.
que geralmente está relacionada ao aumento na taxa de crescimento das plantas, o A manutenção dos níveis endógenos dos fitormônios em concentrações
que pode ser decorrente da necessidade de redução do metabolismo celular em um adequadas ao C&D encontra-se sobre o controle de diferentes mecanismos. O
determinado período do dia. equilíbrio dinâmico (steady state) dos níveis dos fitormônios é controlado na
biosíntese (expressão gênica); através da compartimentação em organelas e no
62
vacúolo (armazenamento reversível); através da ligação (reversível) a diferentes em órgãos com alta atividade metabólica. Além do AIA, outras auxinas naturais são
moléculas (perda momentânea ou permanente de atividade biológica, não o Ácido Phenil-Acético (APA) e o Ácido 4-cloroindol-3-Acético (4-Cl-AIA).
sofrendo ação enzimática (catabolismo) enquanto estão sendo transportados e/ou A ligação das auxinas a determinadas moléculas aparentemente se
armazenados) e; através da degradação, resultante de catabolismo (irreversível), relaciona à redução na quantidade de auxinas livres (ativas), ao seu transporte ou à
realizado por ação enzimática. proteção contra a degradação causada pelo catabolismo enzimático. Nessa
condição, as auxinas não possuem atividade biológica. O processo de ligação pode
Auxinas: ser reversível por hidrólise, voltando o AIA a apresentar atividade biológica. A
O termo auxina é derivado da palavra grega “auxein” que significa ligação das auxinas a essas substâncias, como dos demais fitormônios, parece estar
“crescer”. As auxinas incluem substâncias naturais ou sintéticas relacionadas ao relacionada à necessidade de um controle fino e preciso da concentração endógena
estimulo do alongamento celular, de tecidos e órgãos. A descoberta das auxinas foi dos fitormônios, que não devem permanecer em níveis excessivos ou sob
um processo longo que iniciou com os estudos realizados por Darwin, relacionados deficiência em determinadas fases do desenvolvimento vegetal. Como exemplos
à curvatura fototrópica (em direção à luz) de coleóptilos (órgão protetor das folhas de auxinas ligadas destacam-se o AIA-myo-inositol, AIA-N-Aspartato e o AIA-Glucan.
jovens) de plantas de alpiste. Quando esses órgãos são iluminados unilateralmente A degradação das auxinas, por muito tempo, acreditou-se ser decorrente da
eles apresentam curvatura em direção à fonte de luz. O ápice, principal região de fotoxidação, numa interpretação equivocada do fenômeno de curvatura
produção das auxinas, é a região do coleóptilo com maior sensibilidade à luz, uma fototrópica. Posteriormente, descobriu-se que a fotoxidação somente ocorre in
vez que se essa porção é encoberta com um capuz opaco (papel alumínio) ou vitro. A ação de peroxidases (enzimas) na degradação do AIA, originando o 3-
cortada, não se observa a curvatura. Porém, a região de curvatura localiza-se abaixo metileno-oxindol (catabólito) é um processo comprovado in vitro, embora acredite-
do ápice, na zona de crescimento, o que levou à especulação do envolvimento de se que ele também ocorra in vivo. As rotas de degradação mais aceitas envolvem a
alguma substância difusível. Os resultados desses experimentos foram publicados formação do Acido Oxindol-3-Acético (OxAIA), um composto que ocorre
por Darwin, em 1881, no livro The Power of Moviment in Plants (A Força do naturalmente no endosperma de milho e, por conjugação, originando o Indol-3-
Movimento em Plantas). A importância do ápice para percepção da radiação, a Acetil-Aspartato.
necessidade de transporte lateral e de difusão basípeta de alguma substância foi As principais substâncias sintéticas com atividade auxínica conhecidas são o
comprovada em experimentos distintos e por diferentes pesquisadores. Coube a Ácido Indol-3-Butírico (AIB), comumente utilizado no enraizamento in vivo de
Frits W. Went, em 1926, comprovar que uma substância difusível podia ser coletada estacas e o Ácido Naftaleno-Acético (ANA), muito utilizado para o enraizamento in
em blocos de gelatina provenientes dos ápices das plantas de aveia (Avena sativa). vitro de mini-estacas em cultura de tecidos. Outra auxina sintética é Ácido 2,4,5
Quando esses blocos eram assentados unilateralmente em coleóptilos decapitados Triclorophenoxi-acético (2,4,5-T), componente do conhecido e trágico “agente
e mantidos no escuro, uma curvatura era observada, sendo o ângulo de curvatura laranja” (que também continha o 2,4-D), utilizado pela força aérea dos EUA na
diretamente proporcional à concentração de AIA translocada para o bloco de Guerra do Vietnã, com objetivos militares de promover desfolha em árvores. Por
gelatina. Anos mais tarde (1930), a identidade química da substância difundida foi questões de negligência e pressa para a sua utilização durante a Guerra do Vietnã, o
estabelecida, sendo correspondente ao Ácido Indol-3-Acético (AIA). 2,4,5-T foi produzido sem a purificação adequada, apresentando teores elevados de
O AIA é a principal auxina natural das plantas superiores. Existem múltiplas uma substância cancerígena. A 2,3,7,8-tetraclorodibenzo-p-dioxina, também
rotas de biossíntese do AIA. A mais conhecida é a derivada do aminoácido conhecida como TCDD ou (popularmente) como dioxina de Seveso, é considerada
triptofano, embora se conheçam rotas triptofano-independentes. Outras um poluente organoclorado altamente tóxico. Este resíduo não é normalmente
substâncias indólicas também podem originar o AIA. Os principais locais de síntese encontrado nos produtos comerciais que incluem estes dois ingredientes, mas
do AIA são os meristemas vegetativos da parte aérea, os primórdios foliares, as marcou para sempre o nome do agente laranja, cujo uso deixou sequelas terríveis
folhas jovens e as sementes em desenvolvimento, ou seja, a síntese do AIA ocorre na população daquele país e nos próprios soldados norte-americanos. Outra auxina
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sintética que merece destaque é Ácido 2-4-Dicloro-fenoxi-acético (2,4-D), ainda adventício, em que as raízes são formadas sempre nas bases morfológicas das
utilizado comercialmente como herbicida seletivo. Quando aplicado em estacas.
concentrações adequadas, o 2,4-D causa senescência e abscisão apenas em Esse comportamento está diretamente relacionado à presença de proteínas
espécies latifoliadas (plantas de folhas largas). Esse herbicida é bastante utilizado carreadoras de AIA, denominadas proteínas PIN, que se localizam quase que
em plantios de monocotiledôneas como milho, trigo e cana. No Brasil, o 2,4-D é exclusivamente nas porções basais das células. O transporte polar do AIA ocorre em
vendido no com o nome comercial Tordon®. Embora menos tóxico que o 2,4,5-T, velocidade que varia entre 5 a 20 cm h-1, o que é mais rápido do que as taxas de
em concentrações elevadas, também apresenta efeitos residuais potencialmente difusão, embora seja mais lento do que a velocidade de translocação no floema. A
tóxicos para o ambiente. constante de dissociação (pKa) do AIA é 4,75. Em pH menor que 5, o AIA predomina
A atividade das auxinas pode ser comprovada com a utilização de moléculas na forma molecular (AIAH). Em contraste, em pH acima desse valor, o AIA
denominadas anti-auxinas, substâncias sintéticas e análogas às auxinas, embora predomina na forma aniônica ou ionizada (AIA-). A forma AIAH é lipofílica, ou seja,
apresentem atividade antagônica. As anti-auxinas competem com AIA por pode atravessar livremente as membranas, enquanto que a forma AIA- fica
receptores localizados nas membranas das células-alvo ou impedem o seu armazenada em compartimentos alcalinos. O apoplasto, pela ação das H+-ATPases é
transporte. São exemplos de anti-auxinas o Ácido Tri-Iodo Benzóico (TIBA), o Ácido ácido, enquanto o pH do citossol encontra-se próximo à neutralidade. Inicialmente,
1-N-Naftilftalâmico (NPA) e o Ácido 1-Naftoxiacético (1-NOA). há um acúmulo de AIA- no citossol das células onde a auxina é sintetizada. Em
O transporte das auxinas é um processo interessante dentre os demais função desse acúmulo, estabelece-se um gradiente eletroquímico entre o citossol e
fitormônios. Em pH neutro, compostos com atividade auxínica apresentam carga os espaços intercelulares, o que faz com que as proteínas, carreadoras de AIA- (PIN)
líquida negativa, o que é decorrente da dissociação de prótons (H+) dos grupos permitam, por difusão facilitada, a saída do AIA- para os espaços intercelulares. Ao
carboxílicos dos ácidos que compõem a sua molécula (AIAH  AIA- + H+). Essa chegar no apoplasto, em função de seu pH ácido, o AIA- combina-se com o H+,
característica apresenta influencia direta sobre o transporte polar das auxinas, originando o AIAH (lipofílico), que atravessa livremente a membrana da célula
sendo o AIA o único fitormônio que apresenta esse mecanismo de transporte. O seguinte, onde será armazenado novamente no citossol na forma AIA- (em
transporte polar do AIA ocorre em menor velocidade que o transporte da seiva decorrência do pH neutro desse ambiente). Esses processos se repetem
floemática. O transporte não ocorre nas células do xilema ou do floema, mas nas continuamente do local de síntese do AIA até os locais de utilização e/ou de
células de parenquima que ficam entre esses feixes de condução (tecidos armazenamento, resultando no transporte basípeto, polar e “ativo” das auxinas
vasculares) das plantas. Nos caules e nas folhas, o transporte do AIA ocorre em (também denominado modelo quimiosmótico de transporte do AIA). O controle do
direção à base (basípeto) e, nas raízes, em direção ao seu ápice (acrópeto). Embora transporte de auxinas é aparentemente realizado sobre o efluxo do AIA- (proteínas
o transporte polar do AIA não envolva gasto direto de energia, ele depende de PIN), provavelmente envolvendo flavonóides.
mecanismos onde há consumo de ATP. Esse fato pode ser demonstrado com a Todavia, nem todo AIA produzido é transportado de modo “ativo”,
utilização de inibidores de síntese de ATP, como o dinitrofenol, por exemplo, que podendo também ser transportado passivamente no floema. Esse mecanismo
inibem o transporte do AIA. Por esse motivo, o transporte polar do AIA é predomina no transporte do AIA produzido em folhas maduras. Além da difusão
considerado dependente de energia. Esse transporte independe da força da facilitada do AIA na forma AIAH (lipofílica), alguns estudos recentes demonstraram
gravidade, o que pode ser comprovado com a utilização de segmentos de caule nos que também pode haver influxo do AIA na forma AIA-, através de um mecanismo de
quais, nas extremidades, são colocados blocos de gelatina. O acúmulo de AIA co-transporte (simporte) envolvendo 2H+ (permease do H+-AIA-). Esse processo está
sempre é percebido nos blocos correspondentes ao pólo basal das estacas, relacionado à participação de um transportador de auxina recentemente
independente da sua orientação. Esse mecanismo de transporte explica a identificado em Arabidopsis, denominado AUX1. Como previsto pelo modelo
manutenção da polaridade das estacas em sistemas de indução de enraizamento quimiosmótico, AUX1 parece estar uniformemente distribuído em torno das células
na rota de transporte polar. Assim, a polaridade do transporte de auxinas é
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geralmente governada mais pelo efluxo do que pelo influxo de auxinas. Nas raízes, ligações cruzadas entre as microfibrilas de celulose (enfraquecem as pontes de
o transporte não polar de auxinas, realizado no floema, também envolve AUX1. hidrogênio entre os polissacarídeos da parede), permitindo a expansão
Mutantes aux1 de Arabidopsis são agravitrópicos, sugerindo que, nas raízes, o (alongamento) celular.
influxo de auxinas é um fator limitante para o gravitropismo. Nas raízes, as Em função das propriedades viscoelásticas das paredes primárias, elas
proteínas AUX1 também são localizadas assimetricamente nas células de sofrem um amolecimento irreversível, decorrente do que se denomina “estresse de
parênquima do protofloema. Elas direcionam o transporte acrópeto (base →ápice) relaxamento”, resultante do aumento na pressão de turgescência (entre 0,3 e 1,0
de auxinas em direção a um grupo de células localizadas na columela da coifa. A MPa) gerada pelos íons acumulados no vacúolo. Devido à geometria das células
auxina é, então, transportada de forma basípeta (ápice → base) para a zona de vegetais, essa pressão corresponde a um estresse tensil na parede entre 10 e 100
alongamento, o que é facilitado pelas proteínas PIN (AGR1). A auxina transportada MPa, o que é bastante elevado. A taxa de alongamento celular pode ser medida
de forma basípeta acumula-se na zona de alongamento e não ultrapassa essa pela equação GR = m (Ψp – Y), onde GR = taxa de alongamento celular; m = módulo
região. Flavonóides capazes de inibir o efluxo de auxinas são sintetizados nessa de elasticidade (extensibilidade da parede); Ψp = Pressão de turgescência; Y = limiar
região da raiz e, provavelmente, promovem a retenção das auxinas por essas de cedência (valor de turgescência no qual o crescimento cessa). O alongamento
células. De acordo com o modelo, o transporte basípeto de auxinas em raízes celular também depende da taxa de absorção de água pela célula, que pode ser
posicionadas verticalmente é equivalente nos dois lados. No entanto, quando a raiz determinada pela equação TAH2O = A x Lp (Ψo – Ψi), onde A = área de superfície
é colocada horizontalmente, a coifa redireciona a maior parte da auxina para a celular (m2); Lp = permeabilidade da membrana plasmática à água (m s-1 MPa-1); Ψo
metade inferior, inibindo, assim, o crescimento desse lado, resultando na curvatura = potencial hídrico fora da célula (MPa); Ψi = potencial hídrico dentro da célula
(geotropismo). (MPa).
Dominância apical:
Efeitos Biológicos das Auxinas: O fenômeno de inibição do crescimento das gemas basais pela gema apical,
Alongamento celular: denominado dominância apical, é associado à produção de AIA nas gemas apicais e
As auxinas são os fitormônios mais diretamente associados ao alongamento ao seu transporte basípeto e polar em direção às bases das plantas. Quando a
celular, embora as giberelinas também contribuam para esse processo (os planta é decapitada, as gemas basais podem brotar, o que, por sua vez, é impedido
mecanismos envolvidos são diferentes). A faixa de concentração para promoção do se na região cortada for adicionado pasta de lanolina misturada a alguma auxina
alongamento celular varia de 10-5 a 10-6 M. O excesso de auxinas, entretanto, inibe sintética. O balanço entre a concentração de AIA (proveniente dos meristemas
o alongamento, o que ocorre em decorrência do estímulo à síntese do etileno. Os apicais da parte aérea) e de citocininas (provenientes das raízes) também parece
efeitos das auxinas se manifestam em diversos parâmetros biofísicos, nas estar relacionado ao controle da dominância apical.
propriedades mecânicas da parede, na pressão osmótica e na turgescência, e na Enraizamento em estacas:
permeabilidade (condutividade hidráulica da membrana), dentre outros. A produção de raízes adventícias em estacas é estimulada por auxinas. Em
O alongamento celular associado às auxinas é explicado pela “teoria do média, a concentração máxima para a promoção da rizogênese encontra-se em 10-8
crescimento ácido”. Logo após a administração de diferentes auxinas uma forte M. As auxinas promovem a diferenciação de células localizadas no periciclo e na
acidificação da parede é observada, o que é decorrente do aumento no endoderme das estacas, originando as raízes adventícias. Todavia, os efeitos das
bombeamento de prótons (H+) em resposta ao estímulo à atividade da H+-ATPase, auxinas sobre o alongamento das raízes são de inibição. Ou seja, as auxinas
em processo ativado pelas auxinas. A acidificação é responsável pela produção dos estimulam e são necessárias apenas para a diferenciação das raízes. A inibição do
“fatores de afrouxamento da parede”, enzimas que promovem o aumento da alongamento das raízes pelas auxinas é muito mais intensa do que a inibição do
extensibilidade da parede. Essas enzimas correspondem às pectinases, hidrolases, alongamento dos caules, sendo essa resposta decorrente do estímulo à produção
celulases, hemicelulases e às expansinas, proteínas relacionadas à flexibilização das do etileno.
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 Diferenciação vascular: Uso Comercial:
Novos tecidos vasculares diferenciam-se abaixo das gemas em As auxinas apresentam diversas aplicações práticas em agricultura e
desenvolvimento e das folhas jovens em crescimento, enquanto a remoção de biologia, com destaque para a promoção do enraizamento em estacas (propagação
folhas jovens impede a diferenciação vascular. A capacidade das gemas apicais vegetativa = clonagem), indução de florescimento, proteção contra queda de
induzirem diferenciarem de tecidos vasculares pode ser demonstrada em cultura de frutos, e indução de partenocarpia, dentre outros.
tecidos. Quando uma gema apical é enxertada em um grupo de células não
diferenciadas (calos) ocorre a diferenciação de xilema e floema abaixo do enxerto. Giberelinas:
As quantidades relativas de xilema e floema formadas são reguladas pela As giberelinas (GAs) são fitormônios envolvidos em diferentes processos do
concentração de auxina: altas concentrações de auxinas induzem a diferenciação de C&D vegetal. A altura (porte) das plantas depende diretamente da ação das GAs.
xilema e de floema, enquanto somente floema se diferencia em baixas Somente 30 anos após as auxinas terem sido identificadas por Went e mais de duas
concentrações. A regeneração de tecidos vasculares após uma lesão também é décadas após a elucidação da estrutura do AIA é que as GAs foram descobertas no
controlada pelas auxinas produzidas nas folhas jovens localizadas diretamente Japão, no final da década de 1940. Ewiti Kurosawa, um fitopatologista Japonês foi
acima do local danificado. A remoção das folhas impede a regeneração de tecido chamado para analisar um problema observado em plantações de arroz. Em
vascular, ao passo que a aplicação de auxinas pode substituir as folhas no estímulo diversas áreas de cultivo, as plantas de arroz cresciam exageradamente,
à regeneração. apresentando caules longos e finos e coloração pálida. Essas plantas sofriam
Tropismos e Nastismos: acamamento (tombamento) e, em função dessas características, foram
As auxinas participam diretamente de alguns tropismos (fototropismo e o denominadas “plantas-bobas” ou “plantas-loucas” (bakanae, em Japonês). Os
geotropismo). O mesmo acontece com as respostas násticas (epinastia e estudos de Kurosawa logo evidenciaram que as plantas de arroz que apresentavam
hiponastia). Detalhes sobre essas respostas (tropismos e nastismos) serão esses sintomas encontravam-se infectadas por um fungo (Gibberella fujikuroi). Esse
estudados em capítulo específico. fungo liberava exsudatos constituídos por GAs, responsáveis pelo crescimento
Atraso na Senescência: excessivo das plantas. Estudos empregando diferentes espécies de fungos do
As auxinas além de protegerem as folhas da senescência apresentam efeito gênero Gibberella possibilitaram a identificação inicial de três giberelinas: GA1, GA2
protetor contra a formação das camadas de abscisão em pedúnculos e pecíolos de e GA3. A primeira giberelina natural identificada em plantas superiores foi a
folhas, flores e frutos. Todavia, esse efeito protetor somente se manifesta antes da giberelina A1 (GA1), encontrada em Phaseolus coccineus, no ano de 1958.
senescência ter iniciado. Após o início da senescência, as auxinas estimulam ainda Atualmente, mais de 120 giberelinas sintéticas são conhecidas. Elas são
mais o processo pelo aumento na produção do etileno. identificadas por um número (n) - GAn, sendo a giberelina mais conhecida o GA3
Desenvolvimento de Frutos: (ácido giberélico), principal giberelina utilizada em estudos de germinação de
As auxinas participam diretamente do desenvolvimento dos frutos. Elas sementes e de indução de alongamento em plantas intactas. Nas plantas há uma
contribuem para o aumento na força de dreno dos frutos, sendo produzidas nos grande abundância de giberelinas, embora apenas algumas apresentem atividade
grãos de pólen, no embrião e/ou em outras partes das sementes. biológica. Não existe nenhuma região específica de síntese das GAs. Todavia, nas
Produção de frutos partenocarpos: sementes, os níveis de GAs são bastante elevados (sintetizadas “in situ”). Também
As auxinas podem proporcionar a formação de frutos partenocarpos, frutos não há evidencias sobre a especificidade de síntese em alguma organela. As GAs
sem sementes cuja polinização pode ter ocorrido mas sem fertilização (sem fusão também podem ser sintetizadas nas raízes.
de gametas). Em plantas, as GAs são sintetizadas pela rota dos terpenóides. As GAs são
diterpenos tetracíclicos, compostos por unidades básicas pentacarbonadas de
isopreno. O composto precursor da biossíntese das GAs é o ácido mevalônico
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(outros fitormônios e diferentes compostos do metabolismo vegetal também têm o Os Retardantes de Crescimento correspondem a todos os compostos
ácido mevalônico como precursor). O ácido mevalônico, por sua vez, origina o químicos que reduzem a divisão e o alongamento celular em tecidos de brotos e
geranil-geranil difosfato, que, então, forma o ent-caureno, molécula que após regula as plantas superiores fisiologicamente, sem interromper o seu
diferentes transformações origina a giberelina 12 (GA12), molécula precursora de desenvolvimento. Os retardantes de crescimento são substâncias que inibem a
todas as demais GAs, através de processos que envolvem reações de oxidação e de síntese dos terpenóides e, portanto, inibem a síntese das GAs. Essas substâncias
hidroxilação. A estrutura básica das giberelinas é uma estrutura química conhecida têm sido utilizadas para amenizar o crescimento das plantas (porte), reduzindo, por
como esqueleto ent-giberelano, o que facilita a identificação de qualquer giberelina exemplo, a frequência de podas e evitando problemas com as redes elétricas.
pela sua estrutura peculiar. A posição das hidroxilas na estrutura ent-giberelano Também são utilizadas para evitar o acamamento das plantas. Os principais
tem forte influência na sua atividade biológica. A hidroxilação do carbono 2 na compostos utilizados como retardantes de crescimento são o Cicocel (CCC), o Amo-
configuração β (acima do plano) elimina a atividade biológica das giberelinas. De 1618 e o Paclobutrazol (Bonzi).
modo similar às auxinas, as GAs também podem apresentar formas livres ou se
conjugar com açúcares ou com outras moléculas, tornando-se reversível, Efeitos Biológicos das Giberelinas:
temporária ou permanentemente inativas. As GAs também podem sofrer Alongamento:
compartimentação (armazenamento), além de catabolismo enzimático. As GAs são os principais fitormônios relacionados ao porte (tamanho) das
Embora frequentemente se discuta a ação dos hormônios como se eles plantas. Elas promovem o alongamento em plantas intactas normais e,
agissem de modo independente, as inter-relações do C&D vegetal resultam da principalmente, em plantas de porte baixo (plantas anãs).
combinação de sinais múltiplos. Além disso, um hormônio pode influenciar na Modificações na juvenilidade:
biossíntese do outro, de modo que os efeitos produzidos por um hormônio pode As GAs podem reverter plantas fisiologicamente adultas ao estádio de
ser, de fato, mediado por outros. Atualmente, sabe-se que as giberelinas podem juvenilidade. Plantas de hera (Hedera helix) revertem de “maduras” para juvenis
induzir a síntese de auxinas e vice-versa. Quando plantas de ervilha são com a aplicação de GA3. Em contraste, coníferas (Pinus elioti, Sequoia sempervirens)
decapitadas, ocasionando a interrupção no alongamento do caule, não somente os apresentam redução da duração da juvenilidade em resposta à aplicação das GAs.
níveis das auxinas que são reduzidos, pois a sua fonte foi removida, mas também os Produção de flores masculinas:
níveis do GA1 na parte superior do caule diminuem drasticamente. Essa mudança Normalmente, as plantas de abóbora (Curcubita bepo) produzem muitas
parece ser devida às auxinas, pois a reposição da gema ou o suprimento de auxinas flores femininas e poucas masculinas, o que dificulta a polinização. A aplicação de
restaura os níveis do GA1. O AIA promove a transcrição da enzima GA-3β- GAs aumenta a produção de flores masculinas.
hidroxilase, formando a GA1 e diminui a produção da GA2-oxidase, enzima que
degrada a GA1. O aumento da atividade da GA-3β-hidroxilase, em resposta ao AIA, é
percebido 2 horas após a aplicação dessa auxina. Estabelecimento e crescimento de frutos:
Os mecanismos de ação das GAs envolvem aumentos na divisão e no As GAs, juntamente com as auxinas e as citocininas, estão intimamente
alongamento celular, aumentos nas mitoses nos meristemas subapicais e aumentos relacionadas ao estabelecimento e ao crescimento de frutos, o que ocorre pela
na extensibilidade da parede celular. Todavia, o alongamento celular estimulado produção e liberação de GAs a partir dos grãos de pólen e das sementes.
pelas GAs não envolve a acidificação da parede, conforme ocorre com as auxinas Produção de frutos partenocárpicos:
(teoria do crescimento ácido). As GAs também estimulam a transcrição de quinases As GAs, bem como as auxinas, podem proporcionar a formação de frutos
do ciclo celular nos meristemas intercalares das gramíneas, o que parece contribuir partenocárpicos (frutos sem sementes), cuja polinização pode até ter ocorrido, mas
para o seu alongamento. que não foram fertilizados (sem fusão de gametas). As GAs apresentam vantagens
em relação às auxinas por não estimularem a formação do etileno, fitormônio que
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pode causar a senescência e abscisão. A aplicação de GAs para a indução de conhecidas até então. Percebeu-se que esse fator, associado ou não a uma auxina,
partenocarpia em uva (passas) é bastante conveniente e apresenta menores riscos. acelerava o desenvolvimento de embriões de plantas e promovia o crescimento de
Indução de germinação: tecidos isolados, assim como de células em tubos de ensaio. O meio de White,
As sementes são os órgãos onde as GAs mais se concentram. As GAs estão suplementado com uma auxina e com 10 a 20% de água de coco é capaz de manter
envolvidas na germinação das sementes, principalmente nos cereais, contribuindo divisão contínua em células maduras e diferenciadas de diferentes espécies. A
para a síntese das enzimas hidrolíticas a partir da camada de aleurona, padronização da concentração desse “fator de crescimento” é o principal problema
especialmente da α-amilase. para a utilização da água de coco. Além disso, a identidade dessa substância,
Alongamento de ramos: correspondente à citocinina natural zeatina, encontrada em concentrações
A GA1 endógena regula o alongamento dos ramos. Essa giberelina encontra- elevadas em endospermas imaturos de sementes de milho, somente foi elucidada
se presente durante estágios jovens de desenvolvimento. A GA1 apresenta a GA20 por Letham, em 1974, muito depois da descoberta das citocininas sintéticas.
como precursora. Todavia, algumas plantas crescem bastante na ausência da GA1. O Nas décadas de 40 e 50 Folke Skoog e colaboradores testaram diversas
fotoperíodo pode regular o metabolismo das giberelinas, sendo que dias longos substâncias em busca de alguma que pudesse estimular a divisão celular e, em
geralmente estimulam a sua produção. associação às auxinas, controlar a organogênese em tecidos de plantas. Em uma
Uso Comercial: dessas tentativas, o grupo de Skoog utilizou esperma envelhecido de arenque, uma
As GAs apresentam diversas aplicações práticas em agricultura e biologia, espécie de peixe encontrada nas águas temperadas e rasas do Atlântico Norte, do
com destaque para produção de frutos partenocárpicos (uva), aumento da Mar Báltico, do Pacífico Norte e do Mediterrâneo. O material estava em um frasco
produção em cana-de-açúcar (aumento no tamanho dos internódios), “esquecido” há bastante tempo no laboratório. Para surpresa geral, o material
florescimento precoce (redução da juvenilidade) em coníferas, indução de apresentou comportamento promissor, estimulando a divisão celular em tecidos de
partenocarpia, aumento no rendimento do processo de fabricação da cerveja medula de tabaco. Eles, então, passaram a autoclavar o esperma do arenque,
(produção do malte) e germinação de sementes (espécies selvagens; quebra de verificando que os efeitos de promoção na divisão celular também se manifestava
dormência), dentre outros. com esse material. Após a divulgação dos resultados dos trabalhos realizados pelo
grupo de Skoog & Miller e com a participação de outros colaboradores, em 1955 foi
Citocininas: identificada no esperma autoclavado uma pequena molécula, a 6-furfuril amino
As citocininas foram descobertas como resultado de estudos relacionados purina ou cinetina, conforme passou a ser denominada. Essa substância sintética é
ao controle da divisão celular e organogênese. Os fitormônios até então derivada da adenina (aminopurina), sendo formada em decorrência da quebra ou
conhecidos, auxinas e giberelinas, não permitiam o controle adequado desses da degradação do DNA provocada pelo aquecimento (autoclavagem) e/ou
processos. O fisiologista austríaco Gottlieb Haberlant (1931) foi o primeiro a propor envelhecimento. Todavia, a descoberta da cinetina e dos seus efeitos sugeriu a
que substâncias difusíveis estariam ligadas ao processo de divisão celular. Naquela ocorrência natural de moléculas com estruturas similares e envolvidas na regulação
época, ele demonstrou que “substâncias” solúveis em água transportadas nos da atividade de divisão celular nos vegetais. Essa hipótese foi posteriormente
tecidos vasculares (xilema) podiam estimular a divisão celular em tecidos confirmada com a descoberta da Zeatina e de outras citocininas naturais. As
lesionados de tubérculos de batata. Até a descoberta das citocininas, diferentes principais citocininas naturais são a Zeatina (ZEA), a Ribosil-zeatina (ou zeatina
substâncias foram testadas visando manter a proliferação de tecidos caulinares em ribosídica = ZR), a 2-isopentenil adenosina (2-IP) e a 6-(3-hidoxibenzilamino-purina
cultura. Extratos de leveduras e de suco de tomate apresentaram efeitos positivos (meta-topolino). Dentre as citocininas sintéticas, as mais conhecidas são a 6-Benzil-
para algumas culturas. Um grande avanço ocorreu quando, em 1941, Johannes van Amino-Purina (BAP), a cinetina, difenil ureia e o Thidiazuron (TDZ).
Overbeek descobriu que a água de coco (endosperma líquido do coco) continha um
potente “fator de crescimento”, diferente das substâncias estimuladoras
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 Biossíntese das Citocininas: Atraso na senescência:
As citocininas são substâncias quimicamente relacionadas às mesmas rotas Tecidos tratados com citocininas apresentam atraso na senescência o que
de biossíntese dos terpenóides, dos pigmentos carotenóides, das giberelinas, do ficou conhecido como Efeito Richmond & Lang. Embora a aplicação de citocininas
ácido abscísico, das fitoalexinas e do látex. Todas essas substâncias são derivadas não evite por completo a senescência, seus efeitos podem ser drásticos, sobretudo
do isopreno, tendo o ácido mevalônico como precursor. As citocininas também quando a citocinina é pulverizada sobre a planta intacta. Se uma única folha for
podem se encontrar na forma livre (ativa) ou na forma conjugada (temporária e tratada, esta permanece verde depois de que outras folhas, de idade e
reversivelmente inativa). Elas também estão relacionadas ao RNA transportador, desenvolvimento semelhantes, tenham amarelado e sofrido abscisão. Mesmo um
conferindo atividade citocinínica a esse nucleotídeo. Os principais locais de síntese pequeno ponto em uma folha permanece verde se tratado com uma citocinina após
das citocininas são os meristemas apicais das raízes. O transporte das citocininas os tecidos adjacentes terem iniciado a senescência. Folhas maduras, ao contrário de
para a parte aérea ocorre através da corrente transpiratória, via xilema. Em função folhas jovens, produzem pouca ou nenhuma citocinina, dependendo de citocininas
disso, caules decapitados exsudam citocininas em resposta à pressão radicular. produzidas nas raízes para adiar a sua senescência.
Algumas bactérias também são capazes de sintetizar citocininas. A bactéria Modificação da dominância apical:
Agrobacterium tumefaciens, muito utilizada na transformação genética de plantas, As citocininas podem quebrar a dominância apical exercida pelas auxinas e
possui a capacidade de transferir o seu DNA extra-cromossomal, o plasmídeo-Ti, estimular o crescimento das gemas laterais.
para o DNA dos tecidos de algumas plantas. As bactérias infectam tecidos Estímulo à mobilização de nutrientes:
localizados no colo das plantas e modificam geneticamente os tecidos dessa região, As citocininas liberadas pelas sementes aumentam a força de dreno nos
formando um tumor conhecido como “galha da coroa” ou “galha do colo”. Esses frutos.
tumores são formados em resposta à ação de genes que codificam para citocininas Maturação de cloroplastos:
(trans-zeatina e cis-zeatina e seus ribosídeos). Esses genes são transferidos pelos As citocininas estimulam a síntese de proteínas fotossintéticas e dos
plasmídeos das bactérias, alterando geneticamente o DNA dos tecidos da planta pigmentos, bem como o desenvolvimento dos grana nos cloroplastos.
que passam a super-expressar os genes para a síntese de citocininas, causando Regulação de síntese protéica:
proliferação celular excessiva. Esses tecidos das galhas podem ser “curados” da As citocininas contribuem para a regulação da síntese protéica ao nível de
presença da bactéria através de termoterapia. Quando cultivados in vitro em transcrição e de tradução.
ausência de citocininas eles apresentam divisão celular e a organogênese pode ser Regulação da concentração citossólica de Ca2+:
controlada pela adição de auxinas, o que evidencia que os tecidos foram A manutenção da concentração citossólica do Ca2+ (mensageiro secundário)
geneticamente modificados, tornado-se citocinina-autotróficos. é fundamental para a homeostase celular. As citocininas apresentam papel
importante nesse controle.
Efeitos Biológicos das Citocininas:
Indução de divisão celular: Etileno:
A presença de citocininas estimula a divisão celular dos meristemas da Os efeitos típicos do etileno em plantas foram notados a partir de
parte aérea e das raízes. observações realizadas ainda no século XIX. Árvores que cresciam próximas a
Controle da morfogênese in vitro: lampiões a gás proveniente de queima de carvão apresentavam intensa
Em associação com as auxinas, as citocininas podem controlar o processo desfolhação, o que não era observado em árvores das mesmas espécies crescendo
de organogênese. A razão auxina/citocinina define a formação de raízes, de parte afastadas da fumaça desses lampiões. Em 1901, Dimitry Neljubov, um pesquisador
aérea ou de ambos. russo, observou que plantas de ervilha crescidas no escuro, em um laboratório
fechado, apresentavam sintomas estranhos, que mais tarde foram denominados
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resposta tríplice do etileno. As plantas apresentavam redução no crescimento dos flores senescêntes, AIA (auxinas), danos mecânicos, injúrias por resfriamento
caules, aumento do crescimento em espessura e crescimento horizontal anormal. (chilling), estresse hídrico e alagamento. A etapa de conversão do ACC em etileno é
Neljubov observou, ainda, que esses sintomas desapareciam quando o ambiente de estimulada por diferentes fatores, principalmente por tecidos ou órgãos (frutos) em
cultivo tinha sua atmosfera ventilada e trocada por ar puro. Ele associou o gás maturação. Em contraste, a conversão do SAM em ACC é inibida por Amino-Etoxi-
(fumaça) do carvão queimado nos lampiões no ambiente do laboratório como a Vinil-Glicina (AVG) e pelo Ácido Aminoxi-Acético (AOA), ambos sintéticos. Já a
provável “substância” causadora da resposta. conversão do ACC em etileno é inibida por anaerobiose e por desacopladores, o
O primeiro relato associando o etileno como um produto natural de plantas que demonstra a necessidade de oxigênio para a reação, por Co2+, pelo ácido
foi feito em 1910, por H.H. Cousins. Ele observou que “emanações” provenientes de salicílico, um análogo ao ácido acetil salicílico, e por temperaturas superiores a
laranjas armazenadas em uma câmara provocavam o amadurecimento em 35oC.
bananas, cujo efeito era semelhante ao da aplicação de auxinas. Todavia, como Frutos em amadurecimento apresentam aumento dos níveis de etileno, do
laranjas não produzem muito etileno, possivelmente elas encontravam-se ACC e da EFE. O fornecimento de ACC a frutos verdes causa um ligeiro aumento da
infectadas com o fungo Penicillium, organismo produtor de grandes quantidades sua maturação, o que sugere ser a ativação da EFE a etapa crítica da biossíntese.
desse gás. Em 1934, R. Gane e colaboradores identificaram quimicamente o etileno Sob condições de estresses ambientais (seca, inundação, dano mecânico, chilling,
como um produto de natureza gasosa e natural do metabolismo vegetal, que, etc.), o etileno é sintetizado pela rota normal, a partir da metionina. O AgNO3 inibe
devido aos seus efeitos drásticos sobre as plantas, foi classificado como um a ação do etileno nos tecidos das zonas (ou camadas) de abscisão. Por sua vez, o
fitormônio. Durante 25 anos o etileno não foi reconhecido como hormônio em CO2 compete na atmosfera com o etileno (2-3% de CO2 expulsa o etileno), sendo,
decorrência de sua atividade muito similar à atividade das auxinas. No entanto, em função disso, utilizado em câmaras frigoríficas para aumentar o tempo de
após a introdução da cromatografia gasosa na pesquisa do etileno, em 1959, a conservação em pós-colheita de frutos, flores e hortaliças. O permanganato de
importância desse fitormônio foi redescoberta e seu significado fisiológico como potássio (KMnO4), aplicado na forma de saches (10-80g), é um absorvente eficiente
regulador do crescimento vegetal, definitivamente reconhecido. A molécula desse do etileno podendo reduzir de 250 para 10 μL L-1 a concentração desse hormônio
importante fitormônio de natureza gasosa é extremamente simples (H2C=CH2) se em câmaras de armazenamento de maçãs, aumentando o tempo de estocagem
comparada às moléculas de outros fitormônios e, principalmente, com as moléculas desses frutos.
dos hormônios dos animais. O etileno é a mais simples olefina conhecida (as Todos os órgãos das plantas produzem etileno. Todavia, tecidos em
olefinas são hidrocarboneto alifático de cadeia aberta, apresentando pelo menos senescência e frutos maduros apresentam maior produção. As folhas em expansão
uma dupla-ligação; alifático se refere a moléculas que não contém anéis produzem mais do que as maduras. Tecidos feridos apresentam aumento na
aromáticos). A sua molécula apresenta peso molecular 28 sendo, sob condições produção de etileno 25-30 min após o ferimento. Pela sua natureza gasosa, o
fisiológicas, mais leve do que o ar. etileno sofre difusão no ambiente e pelos espaços intercelulares. Bactérias, fungos
e todos os órgãos das plantas produzem etileno.
Biossíntese e Catabolismo do etileno: O etileno é uma molécula inflamável. O seu catabolismo corre devido a sua
A via de biossíntese do etileno tem início com a participação do aminoácido rápida oxidação à óxido-etileno ou em decorrência de sua hidrólise à etileno-glicol.
metionina. A metionina é transformada em S-Adenosil-Metionina (SAM), que por Em muitos tecidos o etileno pode ser completamente oxidado a dióxido de
sua vez é transformado em Ácido Carboxílico Amino-Ciclo-Propano (ACC) pela carbono. O etileno também pode se apresentar na forma conjugada (etileno-glicol-
enzima ACCsintase. O ACC, então, é convertido em etileno pela ação da enzima glicose), perdendo momentaneamente atividade biológica.
ACCoxidase (Enzima Formadora de Etileno = EFE).
A etapa de conversão do SAM em ACC é estimulada por diversos fatores e
por outros agentes, com destaque para frutos em maturação ou em senescência,
70
 Efeitos Biológicos do Etileno: e órgãos. O etileno é o principal fitormônio envolvido na abscisão (queda) de folhas,
Expansão lateral de células: frutos, flores e de outros órgãos. Ao contrário do que se acreditou inicialmente, o
Uma das respostas tríplices do etileno é a expansão celular lateral. Na ácido abscísico não está envolvido na abscisão da maioria dos órgãos, como
presença de etileno, o padrão transversal de alinhamento dos microtúbulos é veremos mais a frente. O etileno está envolvido na formação da camada de
alterado para uma orientação longitudinal. Essa mudança de 90º no ângulo de abscisão em pecíolos de folhas e em pedúnculos da maioria das flores e de frutos.
orientação dos microtúbulos leva a uma deposição paralela das microfibrilas de Epinastia e Hiponastia:
celulose. O novo depósito da parede é reforçado mais na direção longitudinal do Esses dois movimentos de crescimento são relacionados às auxinas, mas o
que na direção transversal, promovendo a expansão lateral em vez de etileno também os promove. Na verdade, os efeitos são mais relacionados ao
alongamento. etileno do que às auxinas, que somente estimulam a síntese do etileno.
Amadurecimento de frutos: Dormência de sementes e gemas:
O etileno é o principal fitormônio envolvido na maturação de frutos Algumas espécies apresentam sementes dormentes em função da presença
climatéricos, frutos esses que amadurecem após a colheita mesmo se apanhados de etileno em seu endosperma. A retirada da casca (escarificação) permite a sua
ainda verdes. Como exemplos de frutos climatéricos podem ser incluídos a banana, liberação e a germinação das sementes. O fogo também pode agir na quebra da
a maçã, o abacate, o caqui, a pêra e a goiaba, dentre outros. Esses frutos, além de dormência de sementes. Outras espécies são estimuladas a germinarem pela ação
responderem à aplicação exógena de etileno ou de seus análogos, também do etileno, como ocorre com o amendoim, por exemplo.
produzem quantidades consideráveis desse gás durante a maturação. O aumento Florescimento:
na produção do etileno durante a maturação de frutos climatéricos coincide com o O etileno e as auxinas (em excesso por induzirem a síntese do etileno) estão
aumento na taxa respiratória (pico climatérico). Todavia, alguns frutos não envolvidos na floração de plantas de manga, de espécies do cerrado (fogo) e,
apresentam essa resposta ao etileno e nem o produzem em quantidade elevada. principalmente, de espécies de Bromeliaceae (abacaxi e bromélias ornamentais).
Esses frutos, denominados não-climatéricos, não podem ser colhidos verdes. Como Mudança de sexo em flores:
exemplos de frutos não-climatáricos podemos destacar o abacaxi, a uva e as O etileno está associado à produção de flores femininas em algumas
espécies cítricas (laranja, limão, limas, mexericas, etc.). espécies de plantas.
Em sistemas de maturação artificial de frutos tem sido empregada uma Formação de Pêlos Radiculares:
substância análoga ao etileno, o acetileno (HC≡CH), produzido a partir do carbureto A formação de raízes adventícias em algumas espécies pode ser induzida
de cálcio que, ao ser hidratado, libera esse gás (CaC2 + 2 H2O → HC≡CH↑ + Ca(OH)2). por etileno, embora as auxinas estimulem esse processo de modo mais eficiente. As
Quando se utiliza carbureto, em excesso, o acetileno produzido pode provocar a auxinas, quando em baixa concentração, estimulam o enraizamento, mas em
maturação intensa e rápida da casca sem a completa maturação da polpa excesso inibem o alongamento das raízes, o que está relacionado ao aumento na
(maturação forçada), o que prejudica a qualidade do produto para o consumo bem produção do etileno.
como a sua durabilidade em pós-colheita. Esse fato é muito comum em Abertura do Gancho Plumular:
procedimentos de maturação “forçada” de bananas, cujas cascas podem ficar A abertura do gancho plumular em eudicotiledôneas com germinação
completamente amarelas (aspecto maduro), embora a polpa ainda permaneça epígea está intimamente relacionada à produção do etileno nos tecidos do gancho.
verde (“apertando”). A luz vermelha induz a abertura do gancho plumular e a luz vermelho-distante
Senescência e Abscisão: reverte o efeito da primeira, indicando que o fitocromo é o fotorreceptor envolvido
Os efeitos do etileno na senescência estão relacionados ao estímulo à no processo. Existe uma estreita relação entre o fitocromo e o etileno no controle
produção de enzimas hidrolíticas bem como de espécies reativas de oxigênio da abertura do gancho. O etileno produzido pelo tecido do gancho, mantido no
(radicais livres), que afetam todo o metabolismo causando danos às células, tecidos escuro, inibe o alongamento das células do lado interno. A luz vermelha inibe a
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formação do etileno, promovendo o crescimento do lado interno e causando a 1967, essas substâncias passaram a ser denominadas Ácido Abscísico (ABA). A
abertura do gancho. Mutantes auxina-insensíveis (axr1) e o tratamento de plantas escolha deste nome, porém, mostrou-se equivocada, pois se descobriu que não
selvagens com NPA, um inibidor do transporte de auxinas, não apresentam existe uma ação tão específica do ABA sobre a abscisão da maior parte dos órgãos
abertura do gancho plumular em Arabidopsis, indicando a participação das auxinas vegetais, cujo controle está muito mais associado ao etileno. Todavia,
na resposta. surpreendentemente, essa denominação permanece até os dias atuais. Em algas,
Formação de Aerênquima e Alongamento em Espécies Aquáticas: não há produção de ABA, sendo o ácido lunárico um análogo fisiológico desse
O etileno está envolvido na formação dos aerênquimas em espécies fitormônio.
aquáticas e pode estimular o alongamento dos caules, como em Ranunculus Biossíntese do Ácido Abscísico:
sceleratus, por exemplo. A biossíntese desse composto (ABA) também ocorre a partir do ácido
mevalônico. O início da rota de biossíntese do ABA é o mesmo utilizado para a
Utilização Comercial do Etileno: síntese de outros fitormônios (giberelinas e citocininas). Existem duas rotas
O uso comercial do etileno puro, pela sua natureza gasosa, é de aplicação conhecidas para biossíntese do ABA: a rota direta e a indireta. A primeira (direta)
limitada (somente em ambientes fechados), além de ser muito oneroso. Utiliza-se, ocorre a partir do farnesil pirofosfato e a segunda (indireta), a partir da
então, uma substância geradora de etileno, o ácido 2-cloro-etil-fosfônico violaxantina, um importante carotenóide (xantofila). A via de biossíntese indireta é,
(ethephon), conhecido comercialmente como Ethrel®. O ethephon, pulverizado na atualmente, considerada principal. A síntese de ABA ocorre em cloroplastos e em
forma líquida, libera etileno ao penetrar em compartimentos com pH básico. Um amiloplastos. O ABA também pode se apresentar na forma conjugada (ABA-β-D-
exemplo da utilização comercial do etileno pode ser observado em lavouras de glicosil-éster), perdendo atividade biológica momentânea (reversível). O ABA é
algodão. Quando o ethephon é pulverizado nas plantas, o etileno produzido causa a transportado nos dois sistemas vasculares, embora predomine na seiva xilemática.
abscisão das folhas, facilitando a colheita dos frutos (capulho), melhorando a A atividade biológica do ABA é determinada pela estrutura química do
qualidade das fibras. O ethephon também pode ser utilizado para a indução da ácido. A orientação do grupo carboxila no carbono 2 determina os isômeros cis e
maturação de frutos, podendo ser substituído por auxinas, que, em concentrações trans do ABA. Quase todo o ABA que ocorre naturalmente está na forma cis e, por
elevadas, também aumentam a síntese de etileno. convenção, o nome ácido abscísico refere-se a esse isômero. ABA também possui
um átomo de carbono assimétrico na posição 1′ no anel, resultando nos
Ácido Abscísico: enantiômeros S e R (ou + e -, respectivamente). O enantiômero S (+) é a forma
Sabe-se que em certos momentos, a sobrevivência de uma planta depende natural. O ABA sintético comercialmente disponível é uma mistura de quantidades
da sua habilidade em restringir o crescimento ou suas atividades reprodutivas. Em aproximadamente iguais das formas S e R. O enantiômero S é o único ativo em
1949, Philipi F. Wereing (Inglaterra) descobriu que gemas dormentes de falso- respostas rápidas ao ABA, como o fechamento dos estômatos. Em respostas de
plátano (Acer pseudoplatanus) continham grandes quantidades de um inibidor de longo prazo, como a maturação de sementes, tolerância à dessecação, ao frio, a
crescimento, o qual ele denominou dorminas. Durante a década de 60, Frederick T. temperaturas elevadas, etc, ambos os enantiômeros estão ativos. Em contraste
Addicott (EUA, 1963) divulgou a descoberta de uma substância presente em frutos com os isómeros cis e trans, as formas S e R não podem ser interconvertidas nos
de algodão, capaz de acelerar a sua abscisão. A substância responsável pela tecidos das plantas. Os produtos do catabolismo do ABA (ácido faséico e ácido
resposta foi denominada abscisina II. Na mesma época, R.F.M Van Steveninck, dihidrofaséico) são biologicamente inativos.
estudando compostos que causavam o aceleramento da abscisão de flores e de
frutos de lupinho amarelo (Lupinus luteus), encontrou uma substância similar à
abscisina II identificada por Addicott. Após estudos, em 1964, concluiu-se que a
abscisina II e as dorminas eram substâncias quimicamente idênticas. A partir de
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 Efeitos Biológicos do ABA: o ABA apresenta papel fundamental, embora esta também esteja associada ao
Dormência de gemas: etileno. Em órgãos senescêntes, o ABA acelera o processo. As citocininas
O ABA é o principal fitormônio envolvido na dormência das gemas em apresentam efeito contrário, revertendo os efeitos do ABA.
plantas de clima temperado. Temperaturas baixas e redução do fotoperíodo Acúmulo de Reservas e Tolerância à Dessecação em Sementes:
estimulam a sua biossíntese. O ABA é considerado o hormônio da dormência. O Compostos de reserva são acumulados durante as fases intermediária e
balanço entre inibidores (ABA) e promotores (citocininas, auxinas e giberelinas) de tardia da embriogênese. Como os níveis do ABA encontram-se elevados nessas
crescimento é que define a entrada e/ou a saída da dormência. fases, acredita-se que o ABA possa afetar a translocação de açúcares e de
Dormência de sementes: aminoácidos e/ou a síntese de materiais de reserva. Algumas proteínas conhecidas
O ABA é o principal fitormônio envolvido na dormência das sementes. como proteínas LEA (Late Embryogenesis Abundant = Proteínas Abundantes da
Sementes dormentes secas apresentam altas concentrações de ABA. A aplicação de Embriogênese Tardia) estão diretamente associadas à tolerância à dessecação
ABA exógeno inibe a germinação e induz dormência em sementes não-dormentes. apresentada pelas sementes ortodoxas. Essas proteínas são sintetizadas por
O ABA inibe a síntese de enzimas hidrolíticas essenciais à quebra de reservas (papel estímulo do ABA e desaparecem logo após a germinação, fazendo com que as
central), especialmente da α-amilase. Em decorrência disso, o ABA é responsável plântulas não apresentem a mesma tolerância à dessecação que as sementes.
pela inibição da germinação precoce das sementes. Em sementes de espécies Síntese de Proteínas:
deficientes em ABA, como o feijão e em variedades mutantes de milho (vp14), pode O ABA é o principal hormônio responsável pela síntese de enzimas
ocorrer germinação em pré-colheita nas épocas úmidas. Tal fato resulta em perdas relacionadas à tolerância das plantas a diferentes tipos de estresses ambientais.
na produção. Mutantes vivíparos de milho deficientes em ABA germinam Pelo seu caráter adaptativo, o ABA é denominado o “hormônio dos estresses”. O
intensamente quando as sementes ainda estão nas espigas. ABA é responsável pela produção de proteínas que conferem às plantas tolerância
Fechamento de estômatos: às temperaturas baixas e elevadas, aos solos salinos e ao estresse hídrico, dentre
O ABA é o principal fitormônio envolvido no fechamento hidroativo dos outros.
estômatos, promovendo a perda de Cl- e de K+, além de interferir na atividade da
H+-ATPase. Os estômatos somente reabrem após o completo catabolismo do ABA Outras Substâncias Relacionadas ao Crescimento e Desenvolvimento
nas células guarda (transformação do ABA em ácido faséico ou em ácido Vegetal:
dihidrofaséico). Alguns compostos em função de não atenderem aos critérios de definição
Absorção de água: das substâncias de natureza hormonal bem como pela sua descoberta e/ou
Ao mesmo tempo em que o ABA reduz a perda de água através do identificação mais recente não constituem grupos hormonais e nem fazem parte do
fechamento dos estômatos, ele aumenta a condutividade hidráulica das raízes, grupo dos cinco fitormônios clássicos (auxinas, giberelinas, citocininas, etileno e
aumentando a capacidade de rehidratação. ácido abscísico). Todavia, alguns deles apresentam controle sobre o crescimento e
Crescimento: desenvolvimento dos vegetais. Eles são separados em dois grupos: substâncias
O ABA inibe o crescimento celular pela sua atuação na atividade da H+- inibidoras e substâncias promotoras do crescimento e desenvolvimento vegetal.
ATPase, inibindo a acidificação da parede e, consequentemente, a formação dos
fatores de afrouxamento da parede. O ABA, sob condições de estresse hídrico, inibe Substâncias Inibidoras:
o crescimento da parte aérea e estimula o crescimento das raízes. Ácido Lunárico:
Senescência e Abscisão: O ácido lunárico encontra-se presente em gemas inibindo o seu
A contribuição do ABA para a abscisão é restrita a poucas espécies. O desenvolvimento. Esse ácido tem a sua concentração aumentada por dias longos,
etileno apresenta efeito mais amplo sobre o processo de abscisão. Na senescência, sendo a sua concentração reduzida em dias curtos. O ácido lunárico é encontrado
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principalmente em criptógamas e em algas. Nesses grupos vegetais, os efeitos do Ácido Salicílico:
ácido lunárico são análogos aos do ABA. O ácido salicílico é uma molécula análoga ao ingrediente ativo (ácido acetil
Batasinas: salicílico) de diversos antitérmicos como a aspirina, AAS, etc. O ácido salicílico está
São compostos encontrados em bulbilhos de Discorea batatus. As batasinas envolvido no processo da termogenia (oxidase alternativa da respiração) e na
causam dormência nos bulbilhos. Temperaturas baixas geralmente reduzem a sua resistência ao vírus do mosaico do fumo (TMV). É um inibidor da síntese do etileno
concentração. (podendo ser usado para aumentar a durabilidade em pós-colheita de flores em
Ácido Jasmônico e Metil Jasmonato: jarros). É um dos principais componentes do mecanismo de resistência sistêmica
São substâncias que conferem o cheiro característico do jasmim, sendo adquirida, em que um único ataque de um patógeno pode tornar a planta mais
componente da fragrância de seu perfume. Não é um gás, mas é volátil, resistente a ataques subsequentes.
especialmente o metil-jasmonato. São sintetizados a partir do ácido linoléico, pela Turgorinas:
ação da enzima lipoxigenase. Inibem o crescimento de certos órgãos e causam São moléculas responsáveis pelo controle dos movimentos periódicos em
senescência. Contribuem para o mecanismo de defesa contra herbivoria, plantas (movimentos násticos). Esses movimentos estão relacionados à
participando da cadeia de eventos que resultam na produção dos inibidores de turgescência das células dos pulvinos, estruturas localizadas em regiões específicas
proteases, terpenos e alcalóides, substâncias que dificultam a digestão em animais, de folhas e os folíolos, especialmente em leguminosas.
reduzindo a capacidade de consumo dos órgãos da planta e, consequentemente, os O “Fator Ricca” foi isolado de pulvinos de folhas de Mimosa pudica e de
danos por herbivoria. Acacia. Plantas de Mimosa pudica (sensitiva) apresentam os fenômenos de
sismonastimo (toque) e nictinastimo (fechamento noturno) nos seus folíolos.
Substâncias Promotoras: Plantas de Acacia apresentam apenas o fenômeno de nictinastimo (fechamento
Triacontanol: noturno) nos seus folíolos. Os fatores relacionados a esses movimentos foram
O triacontanol é um álcool primário saturado com 30 carbonos. Essa denominados “fatores de movimentos periódicos em folhas” (BLMF’s, em inglês).
substância foi isolada inicialmente de plantas de alfafa. Apresenta baixa Alguns deles foram isolados e receberam a denominação de BLMF1, BLMF7 (em
solubilidade em água (menos de 9.10-4 g L-1). Suspensões coloidais contendo Mimosa). Posteriormente, tal como previamente observado em Acacia, foi
triacontanol, em concentração abaixo de 0,1x10-9 g L-1, aumentam o crescimento verificado que esses BLMF’s são β-glicosídeos do ácido gálico. Atualmente, os
em plantas de milho, tomate e arroz. Plantas de milho e arroz mostram BLMFs são denominados, genericamente, turgorinas.
crescimento intenso 10 min após aplicação foliar de triacontanol na forma de Poliaminas:
pulverização. Os mecanismos de ação do triacontanol são desconhecidos. Essa As poliaminas são cátions polivalentes apresentando dois ou mais
substância apresenta grande potencial para uso comercial como promotora de grupamentos amina. Elas podem ser encontradas livres ou ligadas a compostos
crescimento. fenólicos (ácido caféico e ácido cumárico). Ao contrário dos demais fitormônios que
Brassinas ou Brasinosteróides: atuam em concentrações micromolares (10-6 M), as poliaminas atuam em
Até o momento, as brassinas são os únicos hormônios vegetais concentrações mais elevadas, na faixa milimolar (10-3 M) e apresentam baixa
pertencentes à classe dos esteróides (classe típica dos hormônios dos animais). mobilidade. Portanto, as poliaminas não atendem a duas condições fundamentais
Essas substâncias foram isoladas inicialmente em grãos de pólen de Brassica napus utilizadas para a caracterização dos fitohormônios. As principais poliaminas são a
(um dos componentes do óleo de canola), sendo derivadas dos lipídios. Elas putrescina, a cadaverina, a espermina e a espermidina, além dos aminoácidos
apresentam efeitos no crescimento das plantas e aumentam a sensibilidade dos arginina e lisina, que também são poliaminas.
tecidos às auxinas. Os principais efeitos biológicos das poliaminas são a promoção da divisão
celular, a contribuição para a estabilidade das membranas, a promoção do
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crescimento e desenvolvimento dos frutos, a redução dos efeitos prejudiciais do
estresse hídrico e o atraso na senescência em folhas destacadas, dentre outros.

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8. A FORÇA DO MOVIMENTO EM PLANTAS: unilateral é comumente utilizada em estudos experimentais, mas o fototropismo
também pode ser observado quando uma plântula é exposta a duas fontes de
A publicação por Charles Darwin, em 1881, do livro The Power of Moviment
radiação com intensidades diferentes, o que simula condições mais prováveis
in Plants (A Força do Movimento em Plantas) apresentou resultados de
observadas em ambientes naturais.
observações e de experimentos relacionadas aos movimentos apresentados por
Os primeiros estudos envolvendo o fototropismo foram realizados por
ramos, raízes e folhas em respostas a variações na orientação (posição), na
Darwin. Os resultados desses estudos culminaram com a descoberta das auxinas.
incidência ou não de radiação luminosa e à eliminação de porções desses tecidos,
Darwin utilizou como material vegetal coleóptilos (órgãos protetores das folhas
dentre outros. Partes dessas respostas estão associadas à ação específica de
jovens) de plantas de alpiste. Quando os coleóptilos eram iluminados
fitormônios e de seus efeitos sobre o crescimento e desenvolvimento das plantas. O
unilateralmente eles apresentavam curvatura em direção à fonte de luz. O ápice,
ambiente, em alguns casos, é o condicionador da orientação desses movimentos.
região de maior produção de auxinas, é a principal área de sensibilidade dos
Os seres vivos precisam regular suas atividades de acordo com o mundo ao
coleóptilos, uma vez que quando o mesmo é coberto com um capuz opaco (papel
seu redor. Uma vez que as plantas terrestres são sésseis, elas precisam efetuar
alumínio) ou cortado a curvatura não acontece. Porém, a região de curvatura
ajustes no seu corpo em resposta a uma ampla faixa de alterações no ambiente
localiza-se abaixo do ápice, na zona de crescimento, o que permitiu concluir que a
externo. Essa capacidade é traduzida principalmente por alterações apresentadas
resposta era devida à ação de alguma substância difusível. A importância do ápice
nos padrões ou nos movimentos de crescimento. Os movimentos de crescimento
na percepção da radiação, a necessidade do transporte lateral e da difusão de
são classificados em duas categorias básicas: os movimentos orientados (tropismos)
alguma substância para a ocorrência da curvatura foi evidenciada em diferentes
e os movimentos não orientados (nastismos).
experimentos e por diferentes pesquisadores. Coube à Frits W. Went (1926)
comprovar que substâncias difusíveis podiam ser coletadas em blocos de gelatina a
Tropismos:
partir dos ápices de plantas de aveia (Avena sativa). Quando esses blocos eram
Os movimentos de crescimento classificados como tropismos
assentados lateralmente (deslocados) em coleóptilos de aveia decapitados e
correspondem àqueles em que a resposta das plantas (ou do órgão) ocorre em
mantidos no escuro, a curvatura era observada, sendo o ângulo da curvatura
direção à fonte do estímulo ou na direção contrária a este, ou seja, envolvem
diretamente proporcional à concentração da substância translocada. Anos mais
respostas orientadas. Quando a resposta ocorre em direção à fonte de estímulo ela
tarde, a identidade química da substância difundida para a gelatina foi identificada,
é denominada positiva. Quando ela corre na direção oposta ao estímulo ela é
sendo correspondente ao ácido indol-3-acético (AIA).
negativa. Os mecanismos de desenvolvimento dos tropismos são praticamente os
É o fluxo de auxinas através da zona de crescimento (no lado não
mesmos em diferentes situações. Normalmente eles estão associados a um
iluminado) o responsável pelo maior alongamento das células (teoria do
desbalanço na distribuição ou no acúmulo de auxinas entre um lado e o outro da
crescimento ácido) e não a sua foto-destruição, como inicialmente se especulou.
planta, fazendo com que o lado em que ela apresente concentração insuficiente ou
Nas raízes, o processo é o inverso, pois a concentração de auxina é mais alta do que
excessiva cresça mais lentamente do que o outro, apresentando, como
a concentração considerada ótima. Assim, o lado iluminado passa a ter menos
consequência, uma resposta direcionada (orientada) de crescimento. Os tropismos
auxina, libertando-se do efeito inibidor imposto pela sua elevada concentração e,
podem se manifestar de várias formas e em respostas a diferentes estímulos.
desse modo, as suas células crescem mais do que as do lado oposto, resultando
Fototropismo:
numa curvatura na direção oposta à fonte de luz.
No fototropismo o crescimento da planta ou do órgão ocorre em direção à
Coleóptilos estiolados, em função de sua rápida e intensa resposta
fonte de radiação luminosa ou na direção oposta a esta. Portanto, o fototropismo
fototrópica têm sido utilizados em modelos clássicos de estudos relacionados ao
pode ser positivo ou negativo. O fototropismo é uma resposta fotomorfogênica
fototropismo. Espectros de ação para a resposta fototrópica, utilizando coleóptilos
particularmente marcante em plântulas cultivadas no escuro. A iluminação
de aveia e de alfafa, evidenciaram que a radiação azul é a mais efetiva na indução
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da curvatura. O espectro mostra um pico em aproximadamente 370 nm e um expansão celular. A aceleração do crescimento no lado sombreado e a diminuição
padrão de “três dedos” na região entre 400 a 500 nm. As primeiras hipóteses sobre do crescimento no lado iluminado resultam num crescimento diferencial que
os fotorreceptores de luz azul centraram-se nos carotenóides e nas flavinas. culmina com a curvatura em direção à luz.
Estudos envolvendo inibidores da síntese desses pigmentos bem como a utilização Heliotropismo:
de plantas mutantes possibilitaram a elucidação parcial dos componentes O heliotropismo ou rastreamento solar corresponde à movimentação de
envolvidos na percepção do estímulo. Plantas mutantes apresentando níveis folhas e flores durante o dia, orientando-se perpendicular ou paralelamente aos
reduzidos de carotenóides, mas com a síntese normal de flavinas apresentam raios solares. Ao contrário do fototropismo, o heliotropismo não resulta do
resposta fototrópica, embora esta seja um pouco menos intensa do que em planta crescimento assimétrico. Na maioria dos casos, estes movimentos envolvem os
normais. Todavia, plantas de milho tratadas com KI ou com azida sódica, púlvinos nas bases das folhas e/ou folíolos. Em algumas espécies os pecíolos
substâncias inibidoras da biossíntese de flavinas, mas que não apresentam efeitos também parecem possuir características pulvinares na maior parte ou ao longo de
sobre a biossíntese dos carotenóides, não apresentam resposta fototrópica. Em todo o seu comprimento. Exemplos de plantas que apresentam movimentos
função disso, foi levantada a hipótese de que as flavinas (riboflavina) heliotrópicos são o algodão, a soja, o lupinho e, o mais conhecido, o girassol.
corresponderiam ao cromóforo fotorreceptor responsável pelo início da cascata de Existem dois tipos de heliotropismo. No dia-heliotropismo, as folhas
eventos que culmina com a curvatura fototrópica. Os carotenóides, por sua vez, permanecem perpendiculares aos raios do sol durante todo o dia, aumentando suas
poderiam participar como moduladores ou fotoprotetores das flavinas contra o taxas fotossintéticas. Já no para-heliotropismo, as plantas evitam a luz solar direta
excesso de radiação. durante os períodos de seca, orientando suas lâminas foliares paralelamente aos
Alguns estudos envolvendo plantas mutantes de Arabidopsis deficientes na raios de sol, reduzindo a temperatura da folhas e a perda de água por transpiração.
resposta fototrópica dependente de luz azul, forneceram informações valiosas Gravitropismo:
sobre os eventos que precedem à curvatura. Um desses mutantes, o nph1 O gravitropismo também é denominado geotropismo. O gravitropismo
(nonphototropic hypocotyl) foi recentemente redenominado como phot1. A consiste no crescimento direcionado em resposta à força da gravidade.
proteína codificada pelo gene phot1 recebeu a denominação de fototropina. As Tipicamente, as raízes são atraídas pela força da gravidade, crescendo em direção
fototropinas são proteínas quinases autofosforilantes, com atividades de ao centro da terra (geotropismo positivo), ao passo que os caules, geralmente,
fosforilação estimuladas pela luz azul. O espectro de ação da ativação por luz da crescem na direção oposta (geotropismo negativo). Todavia, existem relatos
atividade de quinase na fototropina coincide com o espectro de ação para o interessantes de órgãos de plantas que apresentam resposta gravitrópica
fototropismo, incluindo os múltiplos picos na região do azul. Diversos estudos alternadas dependente do estádio de desenvolvimento. Em lírio-martagon (Lilium
mostraram que outras proteínas com similaridade de sequência com o N terminal martagon) e em Cymbalaria muralis, as flores jovens mostram curvatura
da fototropina ligam-se a co-fatores de flavina, o que reforça a possibilidade da gravitrópica positiva, ao passo que o fruto se desenvolve apresentando curvatura
participação dessa molécula na porção cromofórica da fototropina. Atualmente, gravitrópica negativa. O significado ecológico dessa mudança pode estar associado
duas fototropinas são conhecidas (phot1 e phot2). Elas são responsáveis pela à proteção das peças florais durante o estádio de floração. Por outro lado, durante
curvatura fototrópica em hipocótilos de Arabidopsis e em coleóptilos de aveia a frutificação o recebimento de radiação solar pode contribuir para o
(Avena sativa) sob condições de baixa e de alta fluência. desenvolvimento dos frutos.
A phot1 exibe um gradiente de fosforilação durante a exposição unilateral a O gravitropismo também envolve a redistribuição lateral de auxina (AIA).
uma baixa fluência de luz azul. De acordo com a hipótese atual, o gradiente na Quando plântulas de aveia crescidas no escuro são orientadas horizontalmente, os
fosforilação da fototropina induz o movimento da auxina (AIA) para o lado coleóptilos curvam-se em direção oposta à força da gravidade. Essas evidências
sombreado do coleóptilo. Uma vez alcançando o lado sombreado, o AIA é indicam que os ápices também podem perceber a gravidade e promover a
transportado na direção basípeta para a zona de alongamento, onde estimula a redistribuição das auxinas. De acordo com o modelo de Cholodny-Went, a auxina,
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em um coleóptilo horizontal é transportada lateralmente para a metade inferior, resposta gravitrópica nessa alga está associada à habilidade dos rizóides em crescer
levando esta a crescer mais rápido que a metade superior. O inverso acontece nas e à presença de corpos refrativos na região apical. Esses corpos, aproximadamente
raízes, onde, as auxinas inibem muito o crescimento. As raízes, quando colocadas 30 a 60 por ápice, são grandes e densos, sendo compostos por cristais de BaSO4,
horizontalmente, sofrem redução no excesso de hormônio que atrasava o com cerca de 1 a 2 μm de diâmetro. Os corpos refrativos se sedimentam muito
crescimento no lado superior, aumentando ainda mais a sua concentração na parte rapidamente sob a ação da gravidade, correspondendo aos estatólitos dessa alga.
de baixo. Desta forma, na raiz é o lado de cima que cresce mais depressa, fazendo Filamentos de actina estão envolvidos na reorganização dos estatólitos de Chara
com que a planta se incline em direção à terra. após centrifugação. Os rizóides crescem de modo similar a outros órgãos pela
Ao contrário da luz unilateral, a gravidade não forma gradientes entre as incorporação de materiais provenientes do complexo de Golgi nas paredes das
porções inferiores e superiores dos órgãos. Uma maneira singular pela qual a células do ápice (na superfície superior), o que resulta na curvatura geotrópica.
gravidade pode ser percebida envolve o movimento de corpos em queda ou em Em plantas, ainda é pouco compreendido como os estatócitos percebem
sedimentação. Os candidatos mais óbvios nos ápices radiculares são os amiloplastos precisamente a precipitação dos estatólitos. De acordo com uma hipótese, o
(grandes e densos) presentes em muitas células. Esses amiloplastos especializados contato ou a pressão resultante da sedimentação dos amiloplastos sobre o retículo
apresentam alta densidade em relação ao citoplasma, de modo que eles endoplasmático (na metade inferior da célula) é que desencadeia a resposta.
sedimentam rapidamente na superfície inferior da célula. Os amiloplastos que Recentemente, um novo modelo foi proposto, sendo denominado “modelo da
funcionam como sensores de gravidade são denominados estatólitos e as células tensogridade”. Esse modelo se refere à integridade estrutural criada pela tensão
especializadas na percepção do estímulo gravitacional nas quais eles ocorrem são interativa entre dois componentes estruturais. Pela hipótese, os componentes
denominadas estatócitos. Os estatólitos funcionam, portanto, como sensores da estruturais seriam compostos pela rede de microfilamentos de actina, que forma
gravidade nas raízes e nas partes aéreas. Ainda não está claro se os estatócitos parte do citoesqueleto das células centrais da columela na coifa. Supõe-se que a
conseguem detectar o movimento descendente dos estatólitos, à medida que eles rede de actina esteja ancorada a receptores da membrana plasmática, ativados pela
passam pelo citoesqueleto, ou se o estímulo é percebido apenas quando o tensão. Tais receptores são tipicamente canais iônicos sensíveis a estímulos
estatólito atinge a superfície inferior da célula. mecânicos. A presença de canais de cálcio ativados pela tensão já foi demonstrada
Na resposta gravitrópica em raízes primárias a principal região de em plantas. De acordo com o modelo, a sedimentação dos estatólitos no citossol,
percepção do estímulo está localizada na coifa. A sua remoção em raízes anula a rompe localmente a rede de actina, mudando a distribuição da tensão transmitida
resposta gravitrópica, mas não o crescimento. Nas partes aéreas e em coleóptilos, a aos canais de cálcio na membrana plasmática, alterando, assim, a sua atividade e,
gravidade é percebida na bainha de amido (bainha amilífera), uma camada de por consequência, a concentração citossólica do Ca2+.
células que circunda os tecidos vasculares. A bainha de amido é similar à Vários experimentos têm sugerido que o complexo Ca2+-calmodulina é
endoderme da raiz. Todavia, ao contrário da endoderme, que apresenta Estrias de necessário para o gravitropismo em milho. Esses experimentos envolvem a
Caspary, a bainha de amido apresenta amiloplastos. Mutantes de Arabidopsis sem utilização do EGTA, um composto que pode quelatar (formar um complexo) o Ca2+,
amiloplastos na bainha de amido apresentam a parte aérea agravitrópica, mas inibindo assim, a sua absorção pelas células. O EGTA inibe tanto o gravitropismo da
raízes com crescimento gravitrópico normal. raiz quanto a distribuição assimétrica da auxina em resposta à gravidade. O
Os rizóides de Chara foetida, uma alga verde e séssil que apresenta posicionamento de um bloco de ágar contendo cálcio lateralmente em uma raiz de
aproximadamente 30 μm de largura e vários centímetros de comprimento são milho orientada verticalmente induz o crescimento da raiz em direção ao lado em
bastante sensíveis à resposta gravitrópica. Em decorrência disso, eles têm sido que se encontra o bloco de ágar. Todavia, não foram detectadas, até então,
utilizados em estudos visando à compreensão dos processos relacionados ao mudanças na distribuição do cálcio intracelular nas células da columela em resposta
geotropismo. A curvatura apresentada pela porção superior dos rizóides é muito ao estímulo gravitacional. Evidências recentes sugerem que variações no pH
rápida. A detecção do estímulo gravitacional também envolve a região apical. A intracelular são as primeiras alterações detectáveis nas células da columela em
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resposta à gravidade. Com apenas dois minutos de estímulo gravitacional, o pH das para a metade inferior das células da columela da raiz. Como resultado a auxina é
células da columela da coifa aumenta de 7,2 para 7,6 e o pH do apoplasto reduz de transportada de modo polar para a metade inferior da coifa, resultando no seu
5,5 para 4,5. Tais alterações precederam qualquer curvatura detectável em até 10 acúmulo, o que inibe o seu crescimento e leva à curvatura geotrópica.
minutos. A alcalinização do citossol e a acidificação do apoplasto sugerem que a Tigmotropismo:
ativação da H+-ATPase da membrana plasmática é um dos eventos iniciais que O tigmotropismo, ou crescimento em resposta ao toque, corresponde à
desencadeiam a percepção da gravidade ou a transdução do sinal gravitacional. tendência que as plantas trepadeiras (volúveis) e as gavinhas têm de, quando em
Uma vez que a coifa encontra-se a certa distância da zona de alongamento contato com algum suporte, crescerem em sua direção e ao seu redor. Esse
(região responsável pela curvatura geotrópica), aparentemente algum mensageiro movimento também pode ocorrer em raízes de algumas plantas, como em hera
químico está envolvido na comunicação entre a coifa e essa região de alongamento. (Hedera helix), espécie que cresce apoiada em muros, devido à fixação de suas
Experimentos de microcirurgia, nos quais metade da coifa é removida, raízes. Outras plantas, através de suas gavinhas, tendem a se enrolar ao redor de
demonstraram que ela produz um inibidor de crescimento na raiz. Essa descoberta suportes, como acontece com plantas de uva e o maracujá, por exemplo. As auxinas
sugere que a coifa fornece um inibidor para a metade da raiz durante a curvatura também parecem estar envolvidas nessa resposta. Segundo uma hipótese, o
gravitrópica. Embora encontrado em concentrações mais baixas que na parte aérea, transporte transversal de auxinas possibilita um maior crescimento da face oposta à
o AIA é o principal candidato a inibidor do alongamento das raízes. Mutantes agr1, região de contato com o suporte.
deficientes em um transportador de efluxo de auxina relacionados às proteínas PIN, A circumnutação (nutação) é outro conceito utilizado para explicar o que
são agravitrópicos, o que reforça essa possibilidade. A proteína AGR1 (PIN) está alguns autores também denominam como tigmotropismo. A classificação desse tipo
localizada na extremidade basal (distal) das células corticais próximas ao ápice em de mecanismo quanto a uma resposta nástica ou trópica é uma controvérsia.
raízes de Arabidopsis. As proteínas AUX1, localizadas assimetricamente nas células Alguns autores também utilizam o termo nutação para explicar o tipo de
de parênquima do protofloema, direcionam o transporte acrópeto (base  ápice) movimento realizado por cipós, que crescem enrolando-se para um lado, em torno
de auxinas a partir do floema em direção a um grupo de células na columela da de seu próprio eixo, ao redor de um suporte. O lado externo cresce mais que o
coifa. A auxina é, então, transportada de forma basípeta (ápice  base) para a zona interno fazendo com que o cipó cresça para o lado direito (dextrorso) ou para o
de alongamento, o que é facilitado pelas proteínas PIN (AGR1). A auxina esquerdo (sinistrorso). Esses movimentos são autônomos, uma vez que o estímulo
transportada de forma basípeta acumula-se na zona de alongamento e não não provem do exterior, mas sim, do interior de órgãos ou organismos. O
ultrapassa essa região. Flavonóides capazes de inibir o efluxo de auxinas são movimento é produzido por ondas de crescimento ao redor do órgão.
sintetizados nessa região da raiz e provavelmente promovem a retenção das Outro tipo de movimento classificado como circumnutação é a
auxinas por estas células. De acordo com o modelo, o transporte basípeto de movimentação que os ápices de plântulas de algumas espécies apresentam durante
auxinas em raízes posicionadas verticalmente é igual dos dois lados. No entanto, o seu desenvolvimento. Esses ápices podem traçar uma elipse mais ou menos
quando a raiz é colocada horizontalmente, a coifa redireciona a maior parte da regular durante o crescimento dos ramos (ápices), completando um giro inteiro
auxina para a metade inferior, inibindo assim, o crescimento desse lado. após um determinado intervalo de tempo. Em girassol, esse giro é
Recentemente, foi elucidado o mecanismo de redistribuição lateral da auxina na consideravelmente rápido, ocorrendo em menos de 2 horas.
coifa. As proteínas PIN são ciclicamente incorporadas e removidas da membrana Hidrotropismo:
plasmática e dos compartimentos secretores intracelulares. Essa dinâmica permite O hidrotropismo consiste no crescimento orientado em direção às regiões
que as proteínas PIN sejam direcionadas para partes específicas da célula em do solo com maior umidade. O hidrotropismo explica o maior crescimento das
resposta a um estímulo direcional. Em raízes orientadas verticalmente, PIN3 é raízes em resposta ao gradiente de umidade do solo, ou seja, elas crescem em
distribuída de maneira uniforme em torno das células da columela. Porém, quando direção às regiões de maior potencial hídrico. Apesar do difícil estudo, pois as raízes
a raiz é posicionada horizontalmente, a proteína PIN3 é lateralmente transferida respondem mais à gravidade do que ao gradiente de umidade, pesquisas têm
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demonstrado que as células sensíveis ao gradiente de umidade e que induzem o uma vez que o ritmo persiste por algum tempo mesmo quando as plantas são
hidrotropismo positivo, se localizam na coifa, estando o cálcio envolvido nessa colocadas continuamente no escuro.
resposta. A luz afeta diretamente esse movimento. A luz azul estimula os folíolos
Quimiotropismo: fechados a se abrirem e a luz vermelha, seguida por escuro, provoca o fechamento
O quimiotropismo é o crescimento orientado em resposta a determinados dos folíolos abertos. Os folíolos começam a fechar cinco minutos após serem
agentes químicos. O quimiotropismo é observado, por exemplo, durante a transferidos para o escuro, sendo o fechamento completado em 30 minutos. O
formação do tubo polínico, o que ocorre em resposta a estímulos químicos movimento nictinástico de fechamento dos folíolos encontra-se sob controle do
provenientes do ovário da flor. Outro tipo de quimiotropismo é observado em fitocromo, uma vez que os efeitos da luz vermelha podem ser cancelados pela
resposta à aplicação de adubos. Quando o solo é adubado apenas de um dos lados, aplicação de radiação vermelho-distante.
verifica-se maior crescimento das raízes em direção ao lado onde foi colocado o Sismonastismo:
fertilizante, mostrando que as raízes crescem na direção da maior concentração dos O sismonastismo é caracterizado por movimentos násticos resultantes de
elementos essenciais (sais minerais). estimulação mecânica. Esses movimentos são exemplificados principalmente pelo
comportamento da planta conhecida como “dormideira” ou “sensitiva” (Mimosa
Nastismos: pudica), cujos folíolos ou, às vezes, as folhas inteiras se fecham muito rapidamente
Os nastismos são movimentos das plantas desencadeados por estímulos (0,1 s) em resposta ao toque, vibração, estímulo térmico ou elétrico. Existem
ambientais, embora não orientados por eles. Alguns movimentos násticos ocorrem evidencias de que dois mecanismos distintos estão envolvidos no controle desse
em resposta a variações no crescimento, enquanto outros envolvem variações na processo: um elétrico e o outro químico. Essa resposta é resultado de uma rápida
turgescência. As principais respostas násticas por variação no crescimento são a mudança na pressão de turgor de determinadas células do púlvino localizadas na
epinastia (maior crescimento lado superior) e a hiponastia (maior crescimento do base de cada folíolo ou folha. Em algumas situações, apenas um folíolo precisa ser
lado inferior). O principal agente causador de epinastia/hiponastia é o etileno, estimulado para que a folha e/ou toda a planta se fechem. Essa resposta é
sendo esta uma resposta típica da ação desse fitormônio, que atua sobre a decorrente da abertura de canais de K+ e de Cl- nas membranas das células dos
orientação dos microtúbulos. púlvinos, causando a sua despolarização (componente elétrico), o que resulta na
As principais respostas násticas, por variação na turgescência, são o perda de água e no murchamento dessas células. A reabertura dos folíolos, todavia,
nictinastismo e o sismonastismo: leva de 10-20 min para se processar, uma vez que o mecanismo inverso, de
Nictinastismo: repolarização da membrana, envolve o transporte ativo de íons, que é mais lento
O nictinastismo é um movimento de fechamento de folhas/folíolos ou dos do que a despolarização (perda de íons através da abertura de canais em
ramos e que apresenta ritmo circadiano regulado pela luz. As folhas ou ramos se mecanismo passivo).
movimentam para cima e para baixo em resposta aos ritmos diários de luz e de A despolarização das membranas é um processo muito rápido, o que gera
escuro. Esses movimentos nictinásticos são decorrentes de mudanças no grau de uma alteração na voltagem. Em um gráfico, essa alteração na voltagem resulta em
hidratação (tamanho) de células parenquimáticas, localizadas nos púlvinos, regiões um pico elétrico quando a despolarização é plotada em função do tempo, num
espessadas observadas nas bases dos pecíolos/peciólos das folhas/foliólos. O fenômeno denominado potencial de ação. O potencial de ação pode se propagar
movimento dos púlvinos está associado a mudanças no turgor decorrentes do fluxo nos tecidos a uma velocidade de aproximadamente 2-10 cm s-1 (dependendo da
de íons (K+ e Cl-) para dentro ou para fora dos vacúolos de célula específicas dos temperatura), de modo similar à propagação de estímulos nervosos. Todavia, o
púlvinos (células motoras), de modo semelhante ao funcionamento dos estômatos. potencial de ação não se propaga através dos púlvinos a menos que um mediador
Essas alterações encontram-se sob o controle do relógio biológico e do fitocromo, químico seja elicitado. Essa resposta química é causada por uma sustância que se
move através do xilema. O cientista Italiano Ubaldo Ricca foi o primeiro a estudar
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esse mediador. Ele cortou um ramo de Mimosa e reconectou este segmento ao menos duas vezes. O movimento das folhas da Dionaea também tem sido explicado
ramo cortado com um pequeno tubo cheio de água. Quando as folhas de um dos como consequência de uma rápida perda de pressão de turgor na epiderme
lados foram tocadas, ocorreu o fechamento do folíolo em outras porções, superior das folhas, tornado as mesmas flexíveis, fazendo com que as duas metades
evidenciando a propagação de alguma substância. Essa “substância” foi da armadilha se curvem para dentro. Outra explicação alternativa envolve o
denominada “Fator Ricca”, embora ela não tenha sido identificada de imediato. afrouxamento súbito das paredes das células motoras induzidas por acidificação,
Todavia, em 1983 a natureza química do “Fator Ricca” foi elucidada em num efeito similar à ação das auxinas sobre a H+-ATPase, o que causa uma
experimentos realizados por H. Schildknecht e colaboradores, sendo atualmente expansão subsequente. Embora pelo menos quatro testes realizados para confirmar
denominadas turgorinas, devido ao seu papel no controle do turgor das células dos a teoria da acidificação tenham dado resultados positivos, estudos recentes
púlvinos. Eles aplicaram algumas substâncias com provável participação na resposta levantam dúvidas sobre essa explicação e sugerem que o movimento dessas folhas
sismonástica a ramos de Mimosa mantidos em solução. Estas substâncias foram (armadilha) pode ser dirigido pela pressão de turgor das células do mesófilo
transportadas pela corrente transpiratória até os púlvinos, onde as suas subjacentes à epiderme superior. Quando a armadilha está aberta, as células do
membranas responderam a algumas delas, provocando o seu fechamento. Com mesófilo estão comprimidas e o tecido encontra-se sob tensão. A expansão das
respeito à função das turgorinas, elas têm sido associadas, por analogia, ao células do mesófilo dirigida pelo turgor, que resulta no fechamento da armadilha,
neurotransmissor acetilcolina, uma vez que as turgorinas também possuem dois não requer um mecanismo de afrouxamento da parede. Outros estudos indicam
centros que podem ser hidrolisados, sendo os produtos dessa hidrólise inativos em que variações no potencial de ação (pico elétrico), decorrentes principalmente do
testes biológicos. influxo de Ca2+ de compartimentos internos e externos, apresentam ação direta
Os movimentos nictinásticos são exibidos por muitas leguminosas, como sobre esse potencial. Os efeitos do Ca2+ seriam similares à sua ação no fechamento
por exemplo, Mimosa, Albizia e Samanea, assim como por membros da família estomático em resposta ao ABA, onde o aumento da sua concentração citossólica
Oxalidaceae. O movimento sismonástico, entretanto, é restrito a poucas espécies causa abertura de canais de Cl- (e a sua perda), o que, por sua vez, resulta na
(Mimosa pudica, Oxalis stricta). Os fatores relacionados a esses movimentos abertura de canais de K+, que também são perdidos para o meio externo, fazendo
(turgorinas) também são denominados “fatores de movimentos periódicos em com que a célula perca água e se desidrate, resultando no seu fechamento.
folhas” (BLMF’s, em inglês). Alguns deles foram isolados em Mimosa (BLMF1 e Fotonastismo:
BLMF7) e em Oxalis (BLMF1 e BLMF3). Posteriormente, tal como em Acacia, foi No fotonastismo, a luz é o agente estimulador do movimento. A abertura
observado que esses BLMF’s são β-glicosídeos do ácido gálico (ácido gálico-4-0-(β- de flores em vitória-régia segue esse mecanismo. As flores se abrem à noite e se
D-glicopiranosil-6’-sulfate)). fecham ao amanhecer, permanecendo assim durante o dia. Tal fato tem ligação
Alguns tipos de movimentos não são totalmente compreendidos, havendo, com seu agente polinizador (coleóptero).
em certos casos, mais de uma explicação para o seu funcionamento. A planta Termonastismo:
carnívora Dionaea muscipula fecha suas folhas rapidamente (0,5 segundos) quando A temperatura é o agente estimulador do movimento. É, por exemplo, o
uma presa toca simultaneamente seus pêlos tectores, localizados nas folhas. Ainda que ocorre com as flores da tulipa, que se fecham quando a temperatura cai e se
não se sabe exatamente quais são os processos bioquímicos associados ao abrem em resposta ao aumento da temperatura. Esse comportamento aumenta a
fechamento da armadilha. No entanto, sabe-se que eles são acompanhados por durabilidade da flor, atrasando a sua senescência.
uma acentuada queda nos níveis de ATP. A resposta ao toque apresentada pelas Hidronastia:
folhas de Dionaea muscipula é altamente especializada, sendo capaz de distinguir A hidronastia envolve o enrolamento de folhas visando reduzir a exposição
presas vivas de objetos inanimados como grãos de areia e pequenos galhos que da superfície foliar ao ar seco. É característico de algumas espécies de gramíneas. O
caem eventualmente nas folhas. O fechamento não ocorre a menos que dois de enrolamento é decorrente da perda de turgor de células específicas denominadas
seus pêlos sejam tocados de forma sucessiva ou que um pêlo seja tocado pelo células buliformes.
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 Alguns tipos de comportamento das plantas não são classificados como
respostas násticas ou tropicas. As plantas também respondem a estímulos
mecânicos ao alterarem seus padrões de crescimento, fenômeno conhecido como
tigmomorfogênese. Estudos revelaram que a fricção regular ou o arqueamento dos
caules inibe seu alongamento e estimula sua expansão radial, resultando em
plantas mais baixas e encorpadas. No ambiente natural esses estímulos são o vento,
as gotas de chuvas e a fricção pela passagem de animais e máquinas.

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9. BIOCICLO VEGETAL: facilidade no sucesso de enxertias e na formação de raízes adventícias. O fenômeno
da heterofilia (polimorfismo foliar), ou seja, presença de folhas com diferentes
O biociclo vegetal representa as diferentes etapas (ou fases) do ciclo de formatos em um mesmo indivíduo, ou, então, formas diferentes das folhas nas
vida das plantas relacionadas ao crescimento e desenvolvimento (C&D), fases juvenil e adulta, também pode ser observado. A presença de espinhos, de
compreendendo desde a germinação das sementes até a senescência e morte do caules rasteiros e esverdeados, de ramificação e enfolhamento vigorosos, de ramos
indivíduo. As principais fases desse processo são a germinação, a juvenilidade, a com entrenós longos e maior resistência às doenças, dentre outros, também são
maturidade reprodutiva, a senescência (com ou sem abscisão) e a morte. Os características típicas da fase de juvenilidade.
processos de senescência, de abscisão e de morte podem ser parciais (senescência A duração da juvenilidade varia de espécie para espécie. Algumas espécies
policárpica) ou totais (senescência monocárpica). A germinação, primeira fase do são extremamente precoces, enquanto outras são muito tardias. Plantas de feijão,
biociclo vegetal, foi estudada no primeiro tópico do curso. Por isso, começaremos o por exemplo, encontram-se aptas para receber estímulos para o florescimento com
capítulo estudando a juvenilidade. 6 a 8 dias após a germinação, embora elas não floresçam por problemas
morfológicos. Plantas de amendoim são ainda mais precoces, pois o eixo
Juvenilidade: embrionário já é capacitado para receber estímulos para florescimento,
A juvenilidade representa na fase do C&D compreendida desde a possibilitando a formação de estruturas florais com 2 a 3 dias após a germinação.
germinação das sementes até o momento em que a planta torna-se pronta para a Por outro lado, plantas de bambu apresentam um período de juvenilidade bastante
reprodução, ou seja, quando ela se torna fisiologicamente “adulta”. Durante a longo, com duração de 25 a 30 anos. Além disso, após florescem uma única vez elas
juvenilidade, a planta não se encontra pronta ou apta para a reprodução morrem (planta monocárpica). Plantas de carvalho também apresentam
(florescimento). A principal característica dessa fase é, seguramente, a juvenilidade longa, levando de 30 a 40 anos para florescer. Todavia, após a primeira
incapacidade de resposta dos meristemas vegetativos aos estímulos internos e/ou floração, as plantas dessa espécie passam a florescer periodicamente (planta
externos para a indução do desenvolvimento das flores, mesmo que as condições policárpica). Ainda mais tardias são as plantas de sequóia (Sequoia semprevirens),
propícias e necessárias para o processo estejam disponíveis. Nas plantas originadas que demoram aproximadamente 70 anos para o primeiro florescimento.
a partir de sementes, um forte gradiente de juvenilidade se estabelece ao longo do Entretanto, quando plantas dessa espécie são borrifadas com solução de GA3 a
corpo da planta. Principalmente nas espécies arbóreas, os tecidos próximos à base 1500 ppm elas florescem após cerca de 1 ano e meio.
mantêm características juvenis que vão atenuando à medida que se distancia dessa
região (cone ou gradiente de juvenilidade). É por esse motivo que quando uma Durante a passagem do estádio juvenil para o adulto, as plantas sofrem
espécie arbórea sofre uma poda drástica da parte aérea (até próximo à sua base), inúmeras modificações, que podem resultar em mudanças no seu comportamento,
os ramos que rebrotam são todos juvenis, mesmo que a árvore em questão já tenha no hábito e no vigor de crescimento. De uma forma geral, os requerimentos
florescido. Em plantas enxertadas, é comum observar a ocorrência de brotações essenciais para a transição da fase juvenil para a fase adulta podem ser endógenos,
juvenis, oriundas das bases dos porta-enxertos, contrastando com as copas como o grau de desenvolvimento e a idade fisiológica da planta; o índice de área
(enxerto), que já são adultas. foliar (capacidade fotossintética); a relação carbono/nitrogênio; as concentrações
A juvenilidade está diretamente relacionada ao vigor da planta. É nessa favoráveis dos reguladores de crescimento; o número de ciclos mitóticos; a
fase do desenvolvimento que a planta se estabelece e, por isso, algumas distância mínima entre os meristemas e as raízes; bem como exógenos, como a
características observadas nas plantas juvenis são perdidas quando ela se torna temperatura, o fotoperíodo e o balanço hídrico, principalmente.
adulta. Nessa fase, o crescimento vegetativo é exponencial, em decorrência dos Pesquisas sobre a juvenilidade das plantas podem ser de muita utilidade
meristemas radiculares e da parte aérea apresentarem intensa atividade para os melhoristas e fisiologistas de plantas. Técnicas para manter ou para reduzir
(geotropismo e fototropismo intenso). As plantas juvenis apresentam maior a juvenilidade são as chaves do sucesso em programas de propagação vegetativa
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e/ou sexuada. A reversão da fase adulta à fase juvenil é denominada incluindo algumas arbóreas. Além dos métodos citados anteriormente, existem
rejuvenescimento. O rejuvenescimento de plantas tem recebido atenção especial várias outras práticas ou métodos para reverter ou manter a juvenilidade das
nas últimas décadas, principalmente pelas inúmeras aplicações dessa técnica no plantas, como por exemplo, o tratamento térmico (frio ou calor), tratamento com
melhoramento dos processos de produção florestal, desde a fase de produção das raios X, neodiferenciação de gemas, apomixia e meiose, indução de ramos
mudas até a condução de povoamentos mais produtivos, mais uniformes e com adventícios em porções de raízes e déficit lumínico (sombreamento), dentre outros.
melhores características dos produtos finais. Entre os principais métodos de No entanto, estes métodos têm sido menos estudados e consagrados, o que resulta
rejuvenescimento e/ou de manutenção da juvenilidade de plantas adotados, podem em menor aplicação e poucas informações relacionadas os seus efeitos sobre o
ser citadas a propagação vegetativa seriada e as podas sucessivas. Entretanto, o rejuvenescimento e/ou manutenção da juvenilidade. O conhecimento e o domínio
rejuvenescimento também pode ocorrer por aplicações de citocininas e giberelinas, dos aspectos referentes à juvenilidade e à maturidade das plantas podem contribuir
pela propagação seriada via enxertia, pela propagação seriada via estaquia e pela diretamente para o sucesso nos projetos de propagação clonal, além de aumentar a
micropropagação. A propagação vegetativa de árvores adultas requer material eficiência e a velocidade dos programas de melhoramento genético que buscam,
fisiologicamente juvenil (gemas epicórmicas basais) ou com rejuvenescimento por exemplo, a precocidade da floração e/ou qualquer outro caráter da
capaz de formar raízes em material adulto. As árvores adultas necessitam de maturidade.
técnicas especiais para reverter à juvenilidade e apresentar condições favoráveis
para o enraizamento e crescimento. Estudos indicam que as características Reprodução:
relacionadas à maturação podem ser modificadas eficientemente por meio da A reprodução vegetal pode se processar através de mecanismos
cultura in vitro (micropropagação) seriada. Em algumas espécies de plantas, os vegetativos (assexuados) e sexuados (fusão de gametas). A propagação sexuada
estudos mostram que o potencial de enraizamento e o vigor dos propágulos de somente é possível após a superação da juvenilidade e a consequente entrada na
plantas maduras aumentam com os sucessivos subcultivos in vitro. Para o fase de maturidade fisiológica. Todavia, a propagação vegetativa pode ser realizada
rejuvenescimento de espécies florestais, a micropropagação tem sido a técnica a partir de materiais provenientes de plantas juvenis e/ou adultas, sendo os
mais eficiente. materiais provenientes das plantas juvenis mais adequados e responsivos aos
O rejuvenescimento por intermédio de podas drásticas pode ocorrer métodos de propagação vegetativa.
através da realização de cortes rasos em árvores adultas, visando o crescimento de Na propagação vegetativa (assexuada), partes somáticas são empregadas
brotações juvenis e a manutenção da juvenilidade por podas sucessivas, que na formação de novos indivíduos que são geneticamente idênticos ao indivíduo
possibilitam o aumento na produção de propágulos e a manutenção da juvenilidade parental (clones), sem que seja aumentada a variabilidade genética. Os clones
dos mesmos. Esse sistema tem sido usado com sucesso no Brasil na área florestal correspondem a todos os descendentes desenvolvidos a partir de um único individuo
para a produção de estacas de Eucalyptus e Pinus com maior potencial de por propagação assexuada (vegetativa). A base celular da clonagem é a
enraizamento, sendo a base para a propagação clonal e comercial desses gêneros. totipotência, conceito que considera toda célula viva e nucleada (não
Pelo método de rejuvenescimento por enxertia seriada, os propágulos “maduros” necessariamente meristemática) potencialmente capaz (apresenta toda a
são enxertados em um porta-enxerto juvenil, o que facilita e acelera o informação genética necessária) para regenerar um indivíduo inteiro e
rejuvenescimento desses materiais. O grau de rejuvenescimento obtido depende geneticamente idêntico ao tipo de onde ela foi retirada. Na prática, nem todas as
do número de re-enxertias do enxerto no porta-enxerto juvenil e do gênero células das plantas são totipotentes. As células dos elementos de tubos crivados do
envolvido. Pesquisas têm apontado de duas a seis re-enxertias como um número floema são anucleadas, portanto, não se dividem e não se diferenciam. As células
suficiente para rejuvenescer os materiais, existindo variações de ordem específica. do cerne, do esclerênquima e do xilema adulto são mortas e, portanto, não são
Em alguns casos, aplicações de giberelinas e de citocininas podem causar totipotentes. É importante salientar também que nem todas as células vivas e
estímulo no crescimento e reversão às características juvenis em muitas espécies, nucleadas vão efetivamente expressar a totipotência, uma vez que essa expressão
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depende também da competência e da determinação, características que variam, primórdios radiculares. Um cuidado fundamental durante os procedimentos de
dentre outros fatores, em função do tipo e da idade do tecido utilizado como fonte estaquia é a manutenção da polaridade das estacas. A polaridade nas plantas é
das células. Portanto, nem toda célula viva e nucleada mantém as capacidades de definida já na primeira divisão do zigoto. Nas estacas, a polaridade é mantida
diferenciação, desdiferenciação e re-diferenciação, necessárias à expressão da devido ao transporte polar e basípeto (dependente de energia) das auxinas, o que
totipotência celular. Além da produção de clones, a propagação vegetativa permite ocorre devido ao posicionamento dos transportadores de auxina (efluxo de AIA-),
a reprodução de plantas que não florescem como o alho (apomítica obrigatória) e a que são ancoradas exclusivamente nas bases das células de parênquima dos tecidos
redução da juvenilidade e do vigor em certas espécies de plantas. de condução. Portanto, o transporte polar das auxinas sempre ocorre do ápice para
A grande vantagem da clonagem é a manutenção de caracteres superiores a base morfológica da estaca, o que, aparentemente, contribui para o
desejáveis (qualidade de frutos, sabor, resistências a fatores adversos bióticos e desenvolvimento das raízes nessa região. A estaquia é a técnica mais utilizada em
abióticos, etc.), que geralmente resultam em um maior valor comercial do produto sistemas de produção de mudas de espécies florestais (Eucaliptus e Pinus) e para
final e/ou numa maior produtividade da planta. Todavia, não apenas os caracteres algumas espécies frutíferas e ornamentais.
superiores são preservados. As características inferiores também são transmitidas Mergulhia:
aos clones. Por esse motivo, uma grande uniformidade nos plantios empregando Nesse processo de propagação, um ramo ainda ligado à planta-mãe é
plantas clonadas pode levar à perda de toda a área plantada em decorrência de enterrado e preso ao solo (mergulhia) até que o enraizamento ocorra. Após a
fatores edafo-climático ou fitopatogênico prejudiciais, uma vez que todos os formação das raízes, as plantas são separadas e se tornam independentes. As
indivíduos serão sensíveis aos mesmos problemas. Para evitar esses riscos, as “plantas-filhas” apresentam o mesmo genótipo da planta-mãe. A mergulhia é
grandes empresas de papel e celulose e as grandes usinas de cana-de-açúcar, que utilizada somente quando a estaquia não funciona. Tal procedimento se justifica
têm na clonagem a base de seus plantios, utilizam diferentes clones em suas áreas pela necessidade, em algumas espécies, da manutenção do fluxo de assimilados e
de plantio, evitando, dessa forma, os riscos da “vulnerabilidade ou susceptibilidade de fitormônios para que o enraizamento seja possibilitado.
dos clones”. Os principais métodos de propagação assexuada (vegetativa) são a Alporquia:
estaquia, a mergulhia, a alporquia e a enxertia. Ao contrário da mergulhia, na alporquia é o solo que é levado até os ramos
Estaquia: da planta. O solo é ensacado (alporque) na base do caule a ser enraizado. Pode-se
Nesse processo, um segmento (estaca) da planta, geralmente de caule, fazer um anelamento na base do ramo para evitar a “fuga” de assimilados em
apresentando pelo menos duas gemas, é colocado para enraizar. Em decorrência do direção à base das plantas. Após o enraizamento, o ramo é destacado da planta-
transporte basípeto e polar das auxinas, o enraizamento ocorre na base da estaca. mãe. A alporquia, pela sua complexidade, também somente é empregada quando a
As raízes formadas, nesse caso, são denominadas adventícias. No processo de estaquia não funciona e/ou os ramos não são suficientemente flexíveis.
enraizamento, as estacas não podem perder água e, portanto, devem ficar Enxertia:
envolvidas em tecidos ou materiais úmidos ou, então, devem ser imediatamente É uma forma mais complexa de propagação assexuda. Pela técnica, são
colocadas em água para evitar a dessecação. A época de coleta, o tamanho e o grau unidas duas ou mais porções de diferentes indivíduos, provenientes de tecidos
de lignificação, dentre outros, são fatores que influenciam no enraizamento das somáticos ou de materiais originários de sementes. O principal objetivo da enxertia
estacas. Geralmente, o enraizamento das estacas é estimulado pela adição de uma é aproveitar as características superiores dos dois ou mais materiais utilizados no
auxina (principalmente o AIB), embora possa ocorrer enraizamento mesmo sem a processo. A enxertia pode envolver indivíduos de uma mesma espécie, o que a
adição desses reguladores de crescimento. Algumas estacas lenhosas necessitam torna mais simples. Todavia, enxertias entre indivíduos até mesmo de famílias
que as suas bases sejam esmagadas (marteladas) para que o enraizamento diferentes são relatadas. A parte basal do sistema de enxertia, que fica em contato
adventício seja possível. Esse procedimento tem por objetivo romper o anel de com o solo, sendo responsável pela absorção de água e de nutrientes e pela
esclerênquima, conjunto de células mortas que impedem o desenvolvimento dos resistência a diferentes fatores edafo-climáticos e fitopatogênicos do solo é
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denominada porta-enxerto, cavalo ou hipobioto. A parte superior do sistema, e do porta-enxerto. O amarrio é feito de baixo para cima, utilizando-se uma fita de
responsável pela produção do produto de interesse (frutos, flores, folhas, etc.) é polietileno, a qual deverá ser retirada tão logo o enxerto tenha brotado.
denominada enxerto, cavaleiro ou epibioto. No processo de enxertia podem ser Apesar de ser o processo de enxertia mais antigo, atualmente a encostia é o
realizadas enxertias intermediárias. Nesse caso, essa(s) porção(ões) recebe(m) a menos empregado, principalmente quando se trata da propagação de plantas em
denominação de interbioto(s). Geralmente, o interbioto tem por objetivo unir duas larga escala, uma vez que esse método é mais complicado, moroso e menos
porções incompatíveis (cavalo-cavaleiro) ou reduzir o porte em plantas de vigor eficiente, além de produzir plantas de pior qualidade. Esse processo consiste em se
excessivo. promover a reunião de ramos de duas plantas, cavalo e cavaleiro, estando esse
O sucesso da enxertia depende diretamente da compatibilidade entre os último ainda ligado à planta-mãe. Os dois ramos são postos em contato mediante
componentes do sistema. Algumas substâncias como os fitormônios e glicosídios cortes neles realizados. A separação do ramo-enxerto só é feita após se verificar a
cianogênicos, dentre outras, podem interferir na compatibilidade e no sucesso da soldadura das duas partes.
enxertia. Por exemplo, enxertos envolvendo diferentes cultivares de roseira Há outras formas especiais de enxertia. Sua utilização em nível comercial é
somente são compatíveis quando os teores de glicosídios-HCN são próximos entre bem mais restrita, mas estas podem ter aplicação em casos particulares. Uma
os materiais empregados. Alguns fitopatógenos, como os vírus, por exemplo, dessas formas especiais de enxertia é a sobre-enxertia, na qual o porta-enxerto
podem impedir a soldadura entre as duas porções, dificultando ou impedindo o utilizado é uma planta adulta, já previamente formada. A sobre-enxertia é útil em
sucesso na enxertia de algumas espécies. Inúmeros são os processos pelos quais se casos em que a copa foi seriamente danificada por pragas ou doenças, em caso de
pode praticar a enxertia. Tais processos podem ser agrupados em três categorias necessidade de troca da cultivar-copa e quando da falta de plantas polinizadoras
distintas: garfagem, borbulhia e encostia. em um pomar. Normalmente é feita por garfagem (fenda cheia ou fenda dupla),
A garfagem caracteriza-se por empregar para operação de enxertia um substituindo total ou parcialmente a copa. Dessa forma, é possível produzir-se, em
segmento de caule ou galho (denominado garfo). O tamanho desse segmento é uma mesma planta, diferentes cultivares ou a formação de copas de diferentes
variável, contando normalmente com 2 a 4 gemas. Conforme a região, há espécies, o que é possível através de enxertias múltiplas. Em uma árvore de citros,
diferentes nomes para um mesmo tipo de enxertia, com destaque para as por exemplo, é possível enxertar laranja, limão, pomelo, mandarins e limas. Em
modalidades de garfagem em fenda, garfagem em fenda dupla, garfagem em fenda plantas de pessegueiro existe a possibilidade de se enxertar ameixa, amêndoa,
incrustada, garfagem em fenda lateral, garfagem em meia-fenda, garfagem em damasco e nectarina. Como algumas espécies apresentam maior vigor, torna-se
fenda a cavalo, garfagem a inglês simples, garfagem a inglês complicado. necessária a realização de podas de condução para se evitar que uma espécie venha
Em contraste à enxertia de garfagem, em que o enxerto consiste de um se tornar dominante. A sub-enxertia, por sua vez, é realizada quando houve um
pedaço destacado de tecidos dos ramos com várias gemas, a borbulhia utiliza dano significativo no sistema radicular da planta. Ela consiste em se enxertar na
apenas uma gema e uma pequena seção de casca, com ou sem lenho. Os métodos copa um novo porta-enxerto, que será total ou parcialmente responsável pela
de borbulhia comumente empregados dependem do “escorregamento” da casca. absorção de água e nutrientes. A garfagem, especialmente de fenda dupla, é o
Este termo indica uma condição em que a casca (periderme, córtex, floema e sistema mais adotado neste caso. A enxertia de ponte é outro tipo interessante de
câmbio) pode ser facilmente separada do xilema e, portanto, deve coincidir com o enxertia. Ela é realizada quando a planta apresenta um dano significativo na casca,
período do ano em que a planta encontra-se em crescimento ativo, quando as a ponto de interromper o fluxo de água, nutrientes e assimilados ou quando o
células do câmbio estão em divisão e os tecidos recém-formados são facilmente sistema radicular da árvore encontra-se viável e a parte-aérea também, embora
removidos da casca e do lenho. Há diferentes modalidades de enxertia por uma porção do tronco tenha sido comprometida. Estes danos podem ser causados
borbulhia: borbulhia em T normal, borbulhia em T invertido, borbulhia em janela, por acidentes, por roedores, pelo frio ou por doenças e, quando apresentam grande
borbulhia em escudo e borbulhia anelar. Deve-se ter o cuidado de fazer a operação extensão quase sempre levam à morte da planta. Neste caso, a enxertia,
o mais rápido possível, para evitar que ocorra a desidratação e a oxidação da gema
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normalmente por encostia ou garfagem, permite que sejam colocados ramos sobre Quais são os sinais ambientais que controlam e/ou interferem no florescimento? -
a região danificada, de modo a restabelecer o fluxo normal de substâncias. Como os sinais do ambiente são percebidos pelas plantas? - Como os sinais são
A propagação vegetativa por estaquia ou por outras técnicas e a enxertia traduzidos em respostas de florescimento? Algumas respostas para essas questões
são as principais formas de propagação de diversas espécies frutíferas como dos serão apresentadas ao longo desse capítulo.
citros (laranjas, mexericas, etc.), da manga, da uva, da maçã, da pêra, da nêspera, O processo de floração ocorre em três principais etapas: a) indução ou
etc. Espécies ornamentais também são propagadas de modo vegetativo, com evocação floral; b) diferenciação das peças florais e; c) crescimento do botão floral.
destaque para a rosa, a violeta, a begônia, etc. Além dessas plantas, outras espécies A evocação floral envolve eventos que levam à transformação das gemas
de destaque no cenário agrícola propagadas de modo vegetativo são as batatas, a vegetativas em gemas florais. Dentre os fatores relacionados à evocação destacam-
mandioca, e a cana-de-açúcar, dentre outras. se alguns endógenos (genes, pigmentos, metabólitos e fitormônios) e outros
ambientais (comprimento do dia (fotoperíodo), temperatura e umidade,
Maturidade Fisiológica e Reprodução Sexuada: principalmente). A redução do fotoperíodo, por exemplo, resulta em diminuição no
A fase de maturidade fisiológica sucede à juvenilidade. Ela inicia a partir do suprimento de carboidratos para a parte aérea, sendo que os açúcares apresentam
momento em que a planta se torna fisiologicamente adulta, ou seja, competente contribuição na transição da juvenilidade para a maturidade fisiológica.
para receber estímulos internos e externos para o florescimento (mudança de fase). A evocação autônoma envolve estritamente fatores endógenos. As
A maturidade fisiológica difere da maturação, que tem como consequência não a respostas envolvendo o fotoperíodo e a vernalização resultam em respostas
reprodução sexuada, mas a senescência. Além da capacidade de floração as plantas sazonais (estações do ano). Além disso, informações relativas à quantidade de
após alcançarem a maturidade fisiológica apresentam características diferentes das radiação luminosa e à disponibilidade de água também servem como sinalização
observadas durante a juvenilidade. Antes mesmo da primeira floração as plantas para o processo de florescimento. Os fatores endógenos e os ambientais, em
adultas apresentam redução do crescimento (vigor), o que é intensificado após o conjunto, permitem a sincronização do florescimento e, consequentemente, o
aparecimento das flores. As plantas passam a apresentar resposta sucesso reprodutivo das espécies. A mudança da fase juvenil para a adulta é outro
geotrópica/fototrópica reduzidas e redução nas taxas de enraizamento e sucesso fator que interfere no processo de floração. As plantas podem se encontrar em
nas enxertias. Além dessas características, a quantidade de espinhos produzidos é estádio juvenil (quando não são capazes de florescer mesmo recebendo estímulos),
menor e a ocorrência de heterofilia não é mais observada. Em resumo, pode-se adulta vegetativa e adulta reprodutiva. Toda planta pode passar por uma fase
dizer que as características da fase de maturidade fisiológica são opostas às adulta vegetativa, uma vez que ela pode alcançar a maturidade fisiológica em uma
observadas durante a juvenilidade. época do ano em que as condições ambientais não são ideais para a indução do
A reprodução sexuada envolve a fusão de gametas através da fecundação florescimento. As mudanças de fase variam de espécie para espécie e estão
cruzada ou da auto-fecundação. A principal vantagem da fecundação cruzada é o relacionadas, dentre outros fatores, à disponibilidade de açúcares e às giberelinas.
aumento da variabilidade genética. Nas plantas, o órgão responsável pela Sob o ponto de vista macroscópico, o florescimento é observado somente
reprodução sexuada é a flor. O Florescimento consiste em alterações no padrão de quando o botão floral torna-se visível. Todavia, por se tratar de um processo de
morfogênese e de diferenciação dos meristemas apicais (vegetativos) dos caules, o diferenciação e, portanto, de transformação gradativa, o florescimento envolve
que culmina na sua transformação em pétalas, sépalas, estames e carpelos, diferentes fases ou estádios de desenvolvimento, sendo mais bem compreendido
estruturas que, na verdade, são folhas modificadas. Os principais genes envolvidos se acompanhado por microscopia, através da dissecação das gemas. Em termos
na formação de cada uma dessas estruturas já foram clonados. gerais, 9 (nove) estádios de diferenciação podem ser caracterizados, desde a
Em algumas espécies vegetais existe uma forte correlação entre o evocação até o final do crescimento do botão floral. O estádio 0 (zero) representa a
aparecimento das flores e as estações do ano, o que sugere alguns gema em seu estado vegetativo e o estádio 8 corresponde ao botão floral
questionamentos: - Como as plantas acompanham o curso das estações do ano? - completamente desenvolvido.
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 duas proteínas reguladoras (LHY e CCA1) têm função dupla. Além de servirem como
Estádios: componentes do oscilador, elas também regulam a expressão de outros genes, tais
0 (ápice vegetativo) 8 (botão floral) como LHCB e outros genes matutinos, e reprimem os genes expressos à noite. A luz
atua para reforçar os efeitos promotores do gene TOC1 na expressão de LHY e
O processo de estímulo das gemas vegetativas à diferenciação para o CCA1. Este reforço representa o mecanismo fundamental de sincronização. Outras
florescimento (evocação) depende do número de ciclos indutivos recebidos e do proteínas, tais como a quinase CK2, afetam a atividade de CCA1 e, assim, regulam o
estádio de diferenciação. Algumas espécies exigem a manutenção das condições relógio. O fitocromo e o criptocromo 2 (CRY2; fotorreceptor de luz azul) medeiam
indutivas durante a evocação e também durante o período de diferenciação, os efeitos das luzes vermelha e azul, respectivamente.
enquanto, em outras, o processo de diferenciação para o florescimento torna-se Os fatores ambientais responsáveis pela sinalização para a diferenciação
irreversível já em estádios iniciais da diferenciação, independente da manutenção das gemas vegetativas em gemas florais são, principalmente, a temperatura e o
das condições indutivas. A competência e a determinação são duas etapas da fotoperíodo, que na maioria das vezes atuam juntos. Todavia, fatores endógenos
evocação. Para iniciar o desenvolvimento floral, as células do meristema vegetativo também contribuem para ativação do programa de florescimento. Diversas
necessitam primeiro se tornarem competentes. Um meristema vegetativo questões a respeito do florescimento em plantas ainda continuam sem respostas.
competente é aquele que pode responder a um estímulo floral (indução pelo Entretanto, com o avanço dos estudos de biologia molecular, a participação de
fotoperíodo, por exemplo), tornando-se determinado do ponto de vista floral genes específicos e de algumas rotas relacionadas à floração tem sido identificada.
(comprometido em produzir flores). O estado determinado é geralmente expresso, Para essas descobertas, a caracterização dos genes de identidade dos órgãos florais
mas pode exigir um sinal adicional, geralmente um ou mais fitormônios. (genes homeóticos) foi fundamental. Em plantas, os principais genes envolvidos no
O relógio biológico também está envolvido no florescimento. desenvolvimento das peças florais (genes de identidade dos órgãos florais) são
Recentemente, alguns componentes do relógio biológico das plantas foram APETALA (AP1, AP2, AP3), PISTILLATA (PI) e AGAMOUS (AG). Esses genes foram
identificados. Nas plantas, como também se observa em outros organismos, o inicialmente identificados por mutações que alteram drasticamente a estrutura e,
relógio biológico apresenta comportamento circadiano (com duração aproximada por consequência, a identidade dos órgãos florais produzidos em dois verticilos
de 24 h). O modelo proposto para explicar o funcionamento desse oscilador adjacentes. Por exemplo, plantas com a mutação ap2 não têm sépalas ou pétalas.
endógeno (relógio biológico) envolve um sistema de regulação transcricional do Plantas com mutação em ap3 ou pi produzem sépalas ao invés de pétalas no
tipo loop-feedback negativo. Esse sistema é controlado por vários “genes do segundo verticilo e carpelos ao invés de estames no terceiro verticilo. Plantas
relógio” que interferem no seu funcionamento. Até o momento, três “genes do homozigotas para a mutação ag não apresentam estames ou carpelos.
relógio” foram identificados em Arabidopsis: TOC1 (aparentemente exclusivo de Pelo fato de as mutações nesses genes alterarem a identidade dos órgãos
vegetais), LHY e CCA1. As proteínas resultantes desses genes são todas de florais sem afetar a iniciação das flores, eles são genes homeóticos, os quais
regulação. Segundo o modelo de funcionamento do relógio, a luz e a proteína pertencem a três classes - A, B e C - definindo três diferentes tipos de atividades: 1.
reguladora TOC1 ativam a expressão de LHY e CCA1 ao amanhecer. Os aumentos A atividade tipo A, codificada por AP1 e AP2, controla a identidade dos órgãos no
nas proteínas LHY e CCA1 reprimem a expressão do gene TOC1. Visto que a primeiro e segundo verticilos. A perda da atividade tipo A resulta na formação de
proteína TOC1 é uma reguladora positiva dos genes LHY e CCA1, reprimir a carpelos, em vez de sépalas, no primeiro verticilo e de estames em vez de pétalas,
expressão de TOC1 causa uma redução progressiva nos níveis de LHY e CCA1, os no segundo. 2. A atividade tipo B, codificada por AP3 e PI, controla a determinação
quais atingem seus níveis mínimos ao final do dia. Assim que os níveis de LHY e dos órgãos no segundo e terceiro verticilos. A perda da atividade tipo B resulta na
CCA1 declinam, a expressão do gene TOC1 é liberada da inibição. TOC1 atinge seu formação de sépalas, em vez de pétalas no segundo verticilo, e de carpelos no lugar
máximo no final do dia, quando LHY e CCA1 estão em seus mínimos. TOC1, então, de estames no terceiro. 3. A atividade C, codificada por AG, controla eventos no
estimula direta ou indiretamente a expressão de LHY e CCA1, e o ciclo reinicia. As terceiro e quarto verticilos. A perda da atividade tipo C resulta na formação de
88
pétalas, e não de estames no terceiro verticilo, além de substituição do quarto
verticilo por uma nova flor, de modo que o quarto verticilo da flor do mutante ag é
ocupado por sépalas,
O papel dos genes de identidade de órgãos no desenvolvimento floral é
ilustrado de forma marcante por experimentos nos quais duas ou três atividades
são eliminadas por mutações de perda de função. As plantas quádruplo-mutantes
(apl, ap2, ap3/pi e ag) produzem meristemas florais que se desenvolvem como
pseudoflores. Todos os órgãos florais são substituídos por estruturas verdes tipo
folhas, embora esses órgãos sejam produzidos com uma filotaxia verticilada.
Biólogos evolucionistas, a começar pelo poeta, filósofo e naturalista alemão Johann
Wolfgang von Goethe (1749-1832), especularam que os órgãos florais eram folhas
altamente modificadas e a experimentação atual tem dado suporte a essas ideias.
O modelo ABC explica a determinação da identidade de órgãos florais (Fig.
1). Em 1991, o modelo ABC foi proposto para explicar como os genes homeóticos
controlam a identidade de órgãos. O modelo ABC postula que a identidade dos FIGURA 1. O modelo ABC para a aquisição da identidade de órgão floral está baseado nas interações
órgãos em cada um dos verticílos florais é determinada por uma combinação única de três tipos diferentes de atividades de genes homeóticos florais: A, B e C. No primeiro verticilo, a
expressão do tipo A (AP2) sozinho resulta na formação de sépalas. No segundo, a expressão dos tipos
das atividades de três genes de identidade de órgãos: A atividade do tipo A sozinha A (AP2) e B (AP3/PI) resulta na formação de pétalas. No terceiro verticilo, a expressão do B (AP3/PI) e
especifica sépalas. As atividades dos tipos A e B são necessárias para a formação de C (AG) causa a formação de estames. No quarto verticilo, a atividade C (AG) sozinha especifica
pétalas. As atividades de B e C formam estames. A atividade de C sozinha especifica carpelos. Além disso, a atividade A (AP2) reprime a atividade C (AG) nos verticilos l e 2, enquanto a
carpelos. O modelo propõe, ainda, que as atividades A e C se reprimem atividade C reprime a atividade A nos verticilos 3 e 4.
mutuamente. Isto é, os genes dos tipos A e C possuem função cadastral, além de
suas funções na determinação da identidade de órgãos. Resultados de estudos genéticos e moleculares recentes estabeleceram a
Os padrões de formação dos órgãos no tipo selvagem e na maioria dos existência de quatro rotas de desenvolvimento distintas no controle do
fenótipos mutantes são previstos e explicados pelo modelo ABC. O desafio agora é florescimento em Arabidopsis:
entender como o padrão de expressão desses genes de identidade de órgãos é a) Rota fotoperiódica:
controlado pelos genes cadastrais, como os genes de identidade de órgãos que Essa rota envolve os fitocromos (PHYA e PHYB, têm efeitos contrastantes
codificam fatores de transcrição alteram o padrão de outro gene expresso no órgão sobre o florescimento) e os criptocromos (fotorreceptor de luz azul). A interação
em desenvolvimento e, finalmente, como esse padrão alterado de expressão gênica desses fotorreceptores com o relógio circadiano inicia uma rota que por fim resulta
resulta no desenvolvimento de um órgão floral específico. na expressão do gene CONSTANS (CO), responsável pela codificação de um fator de
Além dos genes de identidade dos órgãos florais (genes homeóticos), outras transcrição promotor de florescimento (AGAMOUS-LIKE 20 - AGL20). O gene CO
duas classes de genes regulam o desenvolvimento floral: os genes cadastrais, que atua como intermediário de outros genes para aumentar a expressão do gene LEAF
atuam como reguladores espaciais dos genes de identidade dos órgãos florais, (LFY; gene de identidade do meristema floral).
definindo os limites da sua expressão e, os genes de identidade dos meristemas, b) Rota dupla autônoma/vernalização:
que são necessários para a indução inicial dos genes de identidade de órgãos. Eles Por essa rota, o florescimento ocorre em resposta a sinais internos
são os reguladores positivos da identidade dos órgãos florais. Os principais genes de (produção de um número fixo de folhas ou indução por temperaturas baixas,
identidade dos meristemas em Arabidopsis são o AGAMOUS-LIKE 20 e o LEAFY. principalmente). Em Arabidopsis, todos os genes associados à rota autônoma são
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expressos no meristema. A rota autônoma atua reduzindo a expressão do gene em detectar (medir) o comprimento do dia, tornando possível a ocorrência de
repressor do florescimento LOCUS C DO FLORESCIMENTO (FLC), um inibidor de LFY. eventos em determinadas épocas do ano (respostas sazonais). Os processos
A vernalização também reprime FLC, mas por outro mecanismo (interruptor relacionados ao fotoperiodismo respondem a ciclos de luz e escuro. Os ritmos
epigenético). As rotas autônoma e de vernalização são agrupadas uma vez que o circadianos (com duração de aproximadamente 24h) são uma clara evidência da
gene FLC é um alvo comum a ambas. existência e do funcionamento do relógio biológico nas plantas. A abertura das
c) Rota dos carboidratos ou da sacarose: flores e outros movimentos das folhas ocorrem de modo sincronizado, o que está
Reflete o estado metabólico da planta. A sacarose estimula o florescimento intimamente relacionado aos mecanismos envolvidos no florescimento. Nesses
em Arabidopsis pelo aumento da expressão de LFY, embora a rota genética desse fenômenos, a participação de pigmentos específicos como os fitocromos e
processo ainda seja desconhecida. criptocromos é fundamental para a sincronização do processo. Os ritmos
d) Rota das giberelinas: circadianos e o fotoperiodismo têm em comum a capacidade de responderem a
É necessária ao florescimento precoce ou para o florescimento sob dias ciclos de luz e escuridão. Aparentemente, todas as respostas fotoperiódicas utilizam
curtos não indutivos. os mesmos fotorreceptores, embora as vias específicas de transdução dos sinais
Todas as quatro rotas convergem, aumentando a expressão do gene-chave subsequentes regulem as respostas diferenciais. O oscilador circadiano fornece um
de identidade do meristema floral AGAMOUS-LIKE 20 (AGL20). O papel de AGL20 mecanismo autônomo de medição de tempo que serve como ponto de referência
(um fator de transcrição) é integrar os sinais oriundos de todas as quatro rotas em para a resposta à entrada de sinais da luz ou do escuro provenientes do ambiente.
uma saída única. Obviamente, o sinal de saída mais forte ocorre quando as quatro As plantas podem ser classificadas com base em suas repostas
rotas estão ativas. Uma vez ligado pelo AGL20, o gene LFY ativa os genes fotoperiódicas. Muitas plantas florescem durante dias longos de verão e, por esse
homeóticos florais AP1, AP2, AP3, PI e AG, necessários ao desenvolvimento dos motivo, durante vários anos, os fisiologistas acreditavam em alguma correlação
órgãos florais. AP2 é expresso tanto em meristemas vegetativos quanto em com os produtos da fotossíntese acumulados sob condições de dias longos.
meristemas florais, não sendo, portanto, afetado por LFY. No entanto, AP2 exerce Entretanto, Garner e Allard demonstraram que essa hipótese não era correta. Em
efeito negativo sobre AG. Além de servir como gene homeótico floral, AP1 funciona experimentos com plantas do mutante de fumo Maryland Mammoth, esses
como um gene de identidade de meristemas em Arabidopsis, por que ele está pesquisadores demonstraram que as plantas, durante o verão, cresciam
envolvido em um circuito de feedback positivo com LFY. Consequentemente, uma vegetativamente até 5 m de altura sem apresentar florescimento. Por outro lado,
vez que a transição para o florescimento atingiu este estágio, o florescimento essas plantas floresciam em casa de vegetação durante o inverno, época em que a
torna-se irreversível. duração do período iluminado é menor. Garner e Allard concluíram que o
A existência de rotas múltiplas confere flexibilidade para a reprodução em comprimento do dia era o fator determinante para o florescimento, confirmando
Arabidopsis em diferentes condições ambientais. A redundância dentro das rotas essa hipótese para diferentes espécies. A classificação das plantas de acordo com a
faz com que a reprodução, a função fisiológica mais crucial de todas, seja resposta fotoperiódica é geralmente feita com base no florescimento, mesmo que
relativamente insensível às mutações e evolutivamente resistente. Como um outros aspectos do seu desenvolvimento possam ser afetados pelo comprimento
grande número de plantas apresenta florescimento dependente das informações do do dia.
ambiente, é possível entender o expressivo florescimento observado em algumas Nas plantas fotoperiódicas, o florescimento ocorre abaixo ou acima de um
espécies durante as diferentes estações do ano, especialmente na primavera. determinado valor, denominado fotoperíodo crítico. O fotoperíodo crítico
representa o número máximo ou mínimo de horas de iluminação nos quais o
Fotoperiodismo (Rota Fotoperiódica): florescimento é estimulado. Em termos de resposta fotoperiódica, as plantas podem
Dos fatores ambientais relacionados à floração, o fotoperiodismo é o mais ser classificadas em três grupos principais:
conhecido. O fotoperiodismo reflete a capacidade e/ou a habilidade dos organismos
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 a) Plantas de Dias Curtos (PDC): Em função disso, é possível que PDC e PDL apresentem valores idênticos de
Nas PDC o florescimento somente ocorre quando elas são mantidas em fotoperíodo crítico. Também é possível que PDCs apresentem fotoperíodos críticos
fotoperíodo menor que o crítico (qualitativas) ou o processo de florescimento é numericamente longos, enquanto as PDL podem apresentar fotoperíodos críticos
estimulado (quantitativas). Ex.: soja. numericamente curtos. Por exemplo, uma PDC, com fotoperíodo crítico de 15 h, e
b) Plantas de Dias Longos (PDL): uma PDL, com fotoperíodo crítico de 13 h, florescem em uma mesma localidade se
Nas PDL o florescimento somente ocorre quando elas são mantidas em o fotoperíodo disponível for de 14 horas. A distinção essencial entre plantas de dias
fotoperíodo maior que o crítico (qualitativas) ou o processo de florescimento é longos ou de dias curtos é resultante das observações de que as PDL somente
estimulado (quantitativas). Ex.: trigo. florescem quando o comprimento do dia excede certa duração em cada ciclo de 24
c) Plantas Neutras ou Indiferentes (PDN): h, sendo que a promoção do florescimento em PDC requer um comprimento do dia
As espécies que florescem em qualquer condição de fotoperíodo são menor que um determinado valor crítico.
referidas como Plantas de Dias Neutros (PDN), sendo insensíveis ao comprimento Para as plantas fotoperiódicas a indução floral (evocação) é a parte mais
do dia. O florescimento das PDN’s está tipicamente sob regulação autônoma, isto é, crítica, uma vez que o processo se dá por acúmulo ou somatório. Em soja (PDC), por
sob o controle do desenvolvimento interno. Algumas espécies com essa exemplo, 15 ciclos indutivos são necessários para florescer. Se com 12 ciclos as
característica evoluíram e são típicas das regiões equatoriais, onde o comprimento plantas forem transferidas para dias longos (fotoperíodo maior que o crítico, não
do dia varia muito pouco ao longo do ano. Algumas plantas de desertos que indutivo), ocorre reversão do efeito acumulado e desdiferenciação das gemas,
precisam germinar e florescer, produzindo suas sementes, em períodos de tempo permanecendo a planta em estádio vegetativo. O valor crítico de comprimento do
muito reduzidos (períodos úmidos) também são classificadas como PDN. Outras dia varia amplamente entre as espécies e somente quando o florescimento é
plantas evitam a ambiguidade sazonal por meio da distinção entre dias que estão examinado para uma ampla faixa de fotoperíodos, é que se torna possível o
encurtando (outono → inverno) e dias que estão alongando (primavera → verão). estabelecimento de uma classificação fotoperiódica correta para uma determinada
Estas plantas com dualidade de dia (condição de fotoperíodo) se enquadram em espécie. Um número reduzido de plantas apresenta requerimentos de
duas categorias: comprimento do dia mais especializados. As plantas de dias intermediários
- Plantas de Dias Longo-Curtos (PDLC): florescem somente entre limites estreitos de comprimento do dia. Plantas em outra
Inclui espécies que florescem somente após uma sequência de dias longos categoria especial, denominadas ambifotoperiódicas, florescem em dias longos ou
seguidos por dias curtos. Plantas que se enquadram nessa categoria de resposta curtos, mas não sob condições intermediárias de comprimento do dia. O
fotoperiódica florescem no final do verão e outono, quando os dias estão florescimento em muitas espécies não é regulado pelo comprimento do dia, sendo
encurtando. as plantas que se enquadram nesse grupo denominadas Plantas de Dias Neutros
- Plantas de Dias Curto-Longos (PDCL): (PDN) ou indiferentes ao fotoperíodo.
Inclui espécies que florescem somente após uma sequência de dias curtos Algumas plantas de dias longos podem efetivamente medir o comprimento
seguidos por dias longos. Plantas que se enquadram nessa categoria de resposta do dia na primavera ou no início do verão, atrasando o seu florescimento até que o
fotoperiódica florescem no início da primavera em resposta ao aumento do comprimento crítico do dia seja alcançado. Diversas variedades de trigo
fotoperíodo. apresentam este comportamento. Algumas plantas de dias curtos florescem
É interessante notar que, embora algumas plantas floresçam apenas em frequentemente no outono, quando os dias ficam mais curtos que um determinado
dias muito longos ou curtos, para outras, o valor absoluto em termos de número de comprimento crítico, tal como em certas variedades de crisântemo. Entretanto, o
horas não é importante, e sim se a planta se encontra em um fotoperíodo abaixo ou comprimento do dia, isoladamente, às vezes, torna-se um sinal ambíguo, uma vez
acima de um determinado valor crítico. Tal fato explica, por exemplo, a ocorrência que ele não permite a distinção entre a primavera e o verão. As plantas utilizam
de floração em PDC e em PDL em uma mesma localidade na mesma estação do ano. várias estratégias para evitar essa ambiguidade. Uma delas é o acoplamento da
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temperatura como requerimento complementar à resposta fotoperiódica. Outra da noite é mais efetiva quando ocorre próxima à metade do período escuro.
estratégia diferente para se evitar a ambiguidade sazonal implica na existência de Entretanto, quando períodos de escuro consideravelmente longos são dados,
algum mecanismo para a distinção entre o prolongamento e o encurtamento dos percebe-se que o ponto de máxima sensibilidade à quebra da noite está
dias. Alguns animais apresentam tal mecanismo, embora o mesmo não tenha sido relacionado ao momento de início da escuridão. A descoberta dos efeitos da quebra
comprovado em plantas. da noite e da sua dependência com o momento de aplicação apresentou
Principalmente para PDC, a duração da noite é mais importante do que a importantes consequências para o esclarecimento dos efeitos do fotoperíodo. Esses
duração do dia, o que está diretamente relacionado a características do fitocromo, estudos possibilitaram o estabelecimento do papel central do período escuro,
pigmento que possibilita a “determinação” da duração do comprimento do dia fornecendo uma comprovação valiosa para estudos do cronômetro fotoperiódico.
(fotoperíodo), enviando essas informações ao relógio biológico. Tal fato foi Uma vez que somente pequenas quantidades de luz são necessárias, foi possível o
demonstrado com a realização de experimentos de interrupção da noite com estudo da ação e a identificação dos fotorreceptores sem a interferência da
flashes de luz (“quebra da noite”). A “quebra da noite” impede a floração em PDC. fotossíntese e de outros fenômenos não-fotoperiódicos. Essas descobertas
Todavia, a interrupção de um dia longo com um breve período de escuro não possibilitaram o desenvolvimento de metodologias para a regulação da época de
interfere (ou cancela) os efeitos de um dia longo. Isso explica a floração controlada florescimento em plantas cultivadas de interesse agrícola e ornamental.
de algumas espécies ornamentais como o crisântemo e a violeta, por exemplo. Os fenômenos fotoperiódicos encontram-se sobre influência direta do
Outros experimentos demonstraram a importância dos ciclos de luz/escuro fitocromo. A inibição do florescimento em PDC pela quebra da noite com a
no controle do florescimento. Os resultados desses estudos confirmaram que o aplicação de luz vermelha foi o primeiro processo fisiológico submetido ao controle
florescimento em PDCs é determinado primariamente pela duração do período do fitocromo demonstrado na literatura. Em muitas PDC, a quebra da noite
escuro. Por exemplo, é possível induzir florescimento em PDCs submetidas a um somente é efetiva quando promove a conversão do Fv à forma Fve,
período de iluminação mais longo do que o valor crítico desde que esse período impossibilitando o florescimento. A subsequente exposição das plantas à luz
seja seguido de um suficiente aumento no comprimento da noite. De modo similar, vermelho-longo, que promove a fotoconversão do pigmento da forma Fve para a
PDCs não florescem quando dias curtos (menores que o valor crítico) são seguidos forma Fv, restaura a resposta de florescimento.
de noites também curtas. Experimentos mais detalhados demonstraram que o A cooperação entre o fitocromo e o relógio biológico no fotoperiodismo
cronômetro em PDCs é de fato um medidor da duração da noite. Em algumas pode ser resumida da seguinte forma. A planta determina, com a participação do
situações, a duração da noite também se mostra importante para PDLs. Essas fitocromo, se a luz encontra-se disponível. Com o auxílio do relógio biológico, ela
plantas somente são induzidas ao florescimento em dias curtos se o comprimento determina como reagir quantitativa e qualitativamente à luz. O ambiente apresenta
da noite também for curto. Contudo, dias longos seguidos de noites longas são um papel duplo. Primeiramente, ele pode decidir se o relógio interno vai correr ou
ineficazes na indução de florescimento. não. Posteriormente, a precisão com que esse relógio interno corre é determinada
A importância do período escuro é demonstrada em estudos de interrupção pela periodicidade exógena, por exemplo, em decorrência de mudanças naturais no
da noite com uma exposição breve à luz (“quebra da noite”), o que resulta no regime de luz e escuro. O sucesso reprodutivo das variedades de plantas é
impedimento do florescimento em PDCs. Em contraste, a interrupção de um dia frequentemente dependente de seu florescimento, que, por sua vez, deve ser
longo com um breve período de escuro não cancela os efeitos de um dia longo para adaptado ao ambiente em que elas vivem. Esta adaptação envolve a regulação da
as PDLs. Tratamentos de quebra da noite por apenas alguns poucos minutos são floração por estímulos ambientais como a temperatura e o comprimento do dia.
efetivos para evitar o florescimento em muitas PDCs. Contudo, exposições bastante Experimentos clássicos de enxertia em plantas de fumo e de outras espécies
longas são frequentemente requeridas para promover a floração em PDLs. mostraram que a duração do dia é detectada pelas folhas e que o sinal é, então,
Adicionalmente, os efeitos da quebra da noite variam de acordo com o momento transmitido para as gemas apicais, promovendo a sua diferenciação em gemas
em que é efetuada a interrupção. Tanto para as PDCs quanto para as PDLs, a quebra florais. A utilização de plantas de Arabidopsis dos ecótipos Landsberg erecta e
92
Columbia contribuiu bastante para o entendimento dos processos de controle do fitocromo o que resulta em excesso da forma Fve no início do próximo dia. Tal fato
florescimento. Plantas desses ecótipos florescem após três semanas sob condições resulta em inibição no florescimento de PDC e em promoção do florescimento em
de DL mas não florescem antes de cinco semanas se mantidas sob condições de DC. PDL.
O meristema apical de plantas de Arabidopsis crescidas por 30 dias sob condições A tabela a seguir apresenta exemplos de plantas nas diferentes classes de
de DC interrompe a produção de primórdios foliares e começa a produzir respostas fotoperiódicas:
primórdios florais com poucas horas após as plantas serem transferidas para
condições de DL. Em resposta a essas mudanças fotoperiódicas, alterações nas PDC PDL PDCL PDLC PDN
taxas de divisão celular mudam a forma do meristema apical e o primórdio Soja Aveia Bryophyllum Triflium repens Phaseolus
(trevo-branco) vulgaris (feijão)
produzido nos flancos do meristema origina flores ao invés de folhas. A velocidade
Milho Trigo Kalanchoe Campanula Castilleja
com que as primeiras flores desenvolvem após as plantas serem transferidas da medium chromosa
condição de DC para DL sugere que, em Arabidopsis, o sinal das folhas pode atuar (campainha)
diretamente no primórdio existente, modificando sua identidade. O Morango Beterraba Cestrum Echeveria harmsii Abronia villosa
desenvolvimento de órgãos quiméricos mostrando características tanto de folhas nocturnum
Fumo (tabaco) Arabdopsis
quanto de flores no último nó formado antes da indução do primórdio floral
Xanthium
também suporta a idéia de que o estímulo floral atua diretamente no primórdio, (carrapicho)
conferindo-lhe a identidade floral. Em 1936, Erwin Bunning propôs que o controle
do florescimento efetuado pelo fotoperiodismo seria ativado por uma oscilação de As plantas diferem bastante na idade em que elas se tornam sensíveis ao
fases com diferentes sensibilidades à luz. A hipótese de Bunning sugere duas fases estímulo para a vernalização. Plantas anuais de inverno, como o trigo e outros
alternativas, uma exigindo 12 h de escuridão e a outra necessitando de 12 h de cereais, por exemplo, respondem muito cedo, podendo ser vernalizadas ainda no
iluminação. De acordo com essa hipótese, a luz apresenta dois papéis distintos nos estágio de sementes (pós-embebição). Outras plantas, incluindo a maioria das
processos de florescimento. Inicialmente, o sinal luminoso, ao amanhecer e no espécies bienais (crescem como rosetas no primeiro ano e florescem apenas no ano
entardecer, atua como “zeitgebers” ou agente sincronizador, ajustando ou seguinte), precisam atingir um tamanho mínimo antes de se tornarem sensíveis às
determinando a fase do ritmo fotoperiódico. Adicionalmente, o ritmo tem uma fase baixas temperaturas indutoras de vernalização. Outras espécies, como a cenoura,
sensível à luz, denominada fase induzível. Quando o sinal luminoso é recebido por exemplo, também precisam sofrer vernalização para florescer.
nessa fase do ritmo, o efeito é de promoção ou de prevenção à indução floral. As regiões de sensibilidade ao estímulo da vernalização são os meristemas
A medição do tamanho do dia (fotoperíodo) é realizada principalmente com apicais do caule. O resfriamento apenas do ápice caulinar provoca o florescimento
a participação do fitocromo, cromoproteína que se apresenta sob duas formas em plantas nas quais o restante do corpo é mantido em temperaturas de não
fotorreversíveis: a Forma Fv, com máxima absorção luminosa em 660 nm e, a forma indução. A faixa de temperatura para a vernalização varia de pouco abaixo da
Fve, com máxima absorção luminosa em 730 nm. Quando a forma Fv recebe temperatura de congelamento até cerca de 10oC, com uma faixa ótima bastante
radição vermelha essa é convertida à forma Fve. Por sua vez, o inverso acontece ampla ente 1 e 7oC. Os efeitos da vernalização aumentam com o prolongamento da
quando a forma Fve é iluminada com radiação vermelho-longo, com a sua duração do tratamento de frio até que a resposta fique saturada. A resposta
conversão para a forma Fv. As conversões em presença de luz são rápidas, ao passo geralmente requer várias semanas de exposição a baixas temperaturas, mas a
que a reversão no escuro da forma Fve para a forma Fv ocorre lentamente. Durante duração precisa varia com as espécies e, até mesmo, entre variedades de uma
a maior parte do dia há um predomínio de radiação vermelha sobre a radiação espécie. A vernalização pode ser perdida como resultado da exposição a condições
vermelho-longo (60/40% em média), o que torna predominante a forma Fve. A de desvernalização (temperaturas elevadas). Todavia, quanto maior for a exposição
quebra da noite com a ligação de lâmpadas altera a proporção das duas formas do a baixas temperaturas, mais permanente será o efeito da vernalização. A exigência
93
por vernalização geralmente é atrelada a uma exigência por fotoperíodos Espécie doadora Classificação Espécie receptora Classificação
específicos. A combinação mais comum é a exigência de frio, seguida de uma (induzida) fotoperiódica (não-induzida) fotoperiódica da
*Condição de da espécie *Condição de espécie Resultado
exigência de dias longos, uma combinação que leva ao florescimento no começo do cultivo (DL ou DC) doadora cultivo (DL ou DC) receptora
verão nas grandes latitudes. Perilla crispa - DC PDC Perilla crispa - DL PDC Florescimento da
A vernalização pode envolver mudanças epigenéticas na expressão gênica. planta receptora
Em ecótipos anuais de inverno de Arabidopsis, que requerem tanto vernalização Nicotiana PDL Maryland PDC Florescimento da
quanto dias longos para florescerem, um gene que atua como repressor do sylvestris - DL mammoth – DL planta receptora
Glycine max var. PDN Glicine max var. PDC Florescimento da
florescimento foi identificado, o LOCUS C DE FLORESCIMENTO (FLC). O FLC é agate biloxi – DL planta receptora
fortemente expresso em meristemas apicais do caule de plantas não vernalizadas. Nicotiana PDN Nicotiana sylvestris PDL Florescimento da
Após a vernalização, este gene é desligado epigeneticamente (por um mecanismo tabacum var. - DC planta receptora
desconhecido) pelo resto da vida da planta, permitindo que ocorra o florescimento trapezond
em resposta aos dias longos. Na próxima geração, no entanto, o gene é religado,
restaurando a necessidade por frio. Assim, em Arabidopsis, o estado de expressão Em Perilla crispa, uma espécie da família das mentas, o movimento do
de FLC representa um determinante importante da competência dos meristemas. estímulo floral de uma folha doadora para o porta-enxerto, por meio do ponto de
união da enxertia, correlacionou-se fortemente com a translocação de assimilados
Florescimento e Sinalização Bioquímica: marcados com 14C do doador, e esse estímulo dependeu do estabelecimento da
Embora a evocação floral ocorra nos meristemas apicais das partes aéreas, continuidade vascular através do ponto de união da enxertia. Tais estudos
alguns eventos que resultam na evocação são desencadeados por sinais confirmam outros anteriores envolvendo o anelamento dos vasos do floema, que
bioquímicos que chegam aos ápices provenientes de outras partes da planta, demonstraram que o estímulo floral é translocado juntamente com os assimilados.
especialmente das folhas. Na década de 1930, Mikhail Chailakhyan, um fisiologista Outros resultados experimentais também apóiam a teoria do florígeno. Por
Russo, postulou a existência de um hormônio universal de florescimento em exemplo, a indução de uma única folha, sob condições adequadas de florescimento,
plantas, que ele denominou florígeno. Segundo a Teoria do florígeno (Chailakhyan, é suficiente para promover o florescimento em toda a planta de soja, mesmo que
1937), sob condições fotoperiódicas indutivas ocorre a produção de um sinal as demais porções estejam sob condições não indutivas. Experimentos de indução
bioquímico (florígeno) nas folhas. Esse sinal é rapidamente translocado (via floema) indireta indicam que o estímulo floral também se auto-propaga. Pelo menos em
para o ápice onde estimula a transformação (diferenciação) das gemas vegetativas três casos, Xanthium (PDC), Bryophyllum (PDCL) e Silene (PDL), o estado induzido
em gemas florais. parece se auto-propagar. Isto significa que folhas jovens desenvolvidas na planta
As evidencias que apóiam a Teoria do florígeno provêm de experimentos receptora, após ela ter sido induzida a florescer por uma única folha doadora,
pioneiros com a utilização de enxertias, nas quais receptores não-induzidos foram podem ser usadas como folhas doadoras em enxertias subsequentes, mesmo que
estimulados a florescer ao receberem enxertos de folhas ou de caules de plantas elas nunca tenham sido submetidas a um fotoperíodo indutivo (indução indireta).
doadoras induzidas fotoperiodicamente. Estudos com combinações variadas de Esse tipo de comportamento indica que o estímulo floral, provavelmente, é uma
plantas induzidas e não induzidas apresentam resultados positivos para a floração. molécula que induz a sua própria produção em um circuito feedback positivo. Em
O quadro a seguir apresenta alguns exemplos: carrapicho (Xanthium, PDC), a remoção de todas as gemas da parte aérea bloqueia
a indução indireta, indicando que o tecido meristemático, ou talvez, o AIA, seja
necessário para a propagação do estado induzido. Todavia, nem todas as plantas
podem sofrer indução indireta. Em Perilla (PDC), apenas a folha que de fato
recebeu o fotoperíodo indutivo é capaz de transmitir o estímulo floral em
94
experimentos de enxertia. Dessa forma, o estímulo floral em Perilla não se auto- resultados sugerem que o estímulo floral pode ser composto por vários
propaga, o que sugere que ou o mecanismo para um circuito de feedback positivo constituintes, que podem ser específicos entre grupos distintos de plantas.
não está presente nas suas folhas ou a translocação do estímulo floral restringe-se Um avanço importante foi a identificação do gene FT em Arabidopsis, por
ao meristema, de modo que ele nunca entra na folha. meio de triagens genéticas (Fig. 2). De acordo com o modelo de coincidência, o
Até o momento, as tentativas de isolamento dos reguladores florais florescimento em LDPs, como Arabidopsis, ocorre quando o gene COS é expresso
transmissíveis não foram bem sucedidas, o que fez com que a teoria do florígeno durante o período de luz. A expressão do gene CO parece atingir o nível mais alto
não fosse confirmada. O mesmo ocorreu com a vernalina, hormônio hipotético nas células companheiras do floema de folhas e caules. O gene-alvo a jusante de
produzido em plantas que necessitam de vernalização para florescerem. A CO, FLOWERING LOCUS T (FT), também é expresso especificamente nas células
existência de um hormônio único de floração é pouco provável com os resultados companheiras. CO parece atuar especificamente no floema de folhas, para
obtidos até o momento. Estudos recentes em Arabidopsis utilizando marcadores estimular o florescimento em resposta a dias longos. Além disso, o florescimento
fluorescentes têm evidenciado a redução no tráfego de pequenas moléculas das pode ser induzido no mutante co pela enxertia de ramos transgênicos que
folhas para o ápice caulinar via plasmodesmas, o que indica uma redução no expressam CO no floema de suas folhas. Essa observação sugere que a expressão de
transporte simplástico geral para o ápice caulinar ou a mudança na seletividade dos CO origina um estímulo floral transmissível via enxertia que pode provocar o
plasmodesmas durante a indução floral. Existem evidências crescentes de que o florescimento no meristema apical. Em plantas de arroz, uma SDP, o homólogo CO
tráfico macromolecular em células via plasmodesmas desempenha papel essencial Hd1 atua como um inibidor do florescimento. Durante condições indutivas de dias
no desenvolvimento e no funcionamento normal dos meristemas. A translocação curtos, no entanto, a proteína Hd1 não é produzida. A ausência de Hd1 estimula a
no floema de pequenos mRNAs foi recentemente associada à propagação de um expressão do gene Hd3a nas células companheiras (floema) (Hd3a é
mecanismo de resistência viral através da planta. Portanto, é possível que o correspondente a FT). A proteína Hd3a é, então, translocada via tubos crivados para
estímulo floral seja uma macromolécula, como o RNA ou uma proteína, que é o meristema apical, onde se acredita que estimule o florescimento por meio de
translocada através do floema, das folhas para os meristemas, onde funciona como uma rota similar àquela em Arabidopsis.
um regulador da expressão gênica. No entanto, até o momento, as tentativas para Anteriormente, baseado em observações de que as giberelinas promovem a
identificar esse sinal químico não foram bem sucedidas. Apesar dos dados floração de PDL mantidas em DC, mas não induzem a floração de PDC em DL, foi
inequívocos dos experimentos de enxertia, mostrando que fatores transmissíveis proposto que o hormônio floral produzido nas folhas seria composto por duas
regulam o florescimento, as substâncias envolvidas na resposta permanecem substâncias: as giberelinas, fatores limitantes em plantas fotoperiódicas mantidas
desconhecidas. Os esforços no sentido de se isolar um inibidor de florescimento em DC e as antesinas, fatores limitantes sob condições de dias longos. Essa teoria
específico (anti-florígeno) e transmissível por enxertia também foram mal foi conhecida como a Teoria do Florígeno Modificada. Todavia, as antesinas
sucedidos. também nunca foram identificas.
Algumas substâncias de natureza hormonal, como as giberelinas e o etileno, Estudos envolvendo enxertia também indicaram a existência de inibidores
comprovadamente, estimulam o florescimento em determinadas espécies. Estudos transmissíveis (“anti-florígenos”) na regulação do florescimento. Embora a
recentes sugerem que as giberelinas promovem o florescimento em Arabidopsis identificação dessa(s) substância(s) não tenha(m) sido conseguida(s), resultados
ativando a expressão do gene LFY. As giberelinas estão diretamente envolvidas na experimentais demonstraram a interferência de inibidores florais, o que culminou
promoção do florescimento de PDL mantidas em fotoperíodos não indutivos (dias com a proposta da Teoria dos Inibidores Florais. Pela teoria, sob condições não
curtos). Todavia, seus efeitos sobre PDC mantidas em dias longos (não indutivos) indutivas, a planta poderia, além de não produzir o fator estimulador da floração,
não são eficazes. O etileno é o principal fitormônio relacionado ao florescimento sintetizar inibidores da floração. Por exemplo, o enxerto de um ramo folhoso da
em Bromeliaceae (abacaxis e bromélias ornamentais), sendo, contudo um PDL Nicotiana sylvestris no cultivar Trapezond de tabaco (PDN) suprime o
hormônio indutor de senescência e morte para tecidos de diversas espécies. Esses florescimento nessa cultivar, quando mantida sob condições de dias curtos (mas
95
não sob condições de dias longos). Por outro lado, quando um doador não induzido Essas observações sugerem que a transição para o florescimento deve
da PDC Maryland Mammoth é enxertado em Trapezond, ele não apresenta nenhum envolver um sistema complexo de fatores que interagem, incluindo entre outros, os
efeito sobre o florescimento, sob condições de dias longos ou curtos. Este e outros carboidratos, as giberelinas, as citocininas e, em Bromeliaceae, o etileno. Sinais
resultados sugerem que as folhas de PDL, mas não as de PDC, produzem inibidores transmissíveis gerados nas folhas são necessários para a determinação do ápice
de florescimento sob condições não indutivas. Plantas de algumas espécies caulinar, tanto em espécies reguladas autonomamente quanto nas fotoperiódicas.
crescendo sob condições desfavoráveis à floração aparentemente também Esclarecer se tais sinais transmissíveis consistem de componentes simples ou
produzem um ou mais inibidores, uma vez que elas somente florescem quando múltiplos é um desafio importante para o futuro.
folhas não induzidas são cortadas. Tal fato foi observado para plantas de Como as giberelinas substituem a necessidade de vernalização (em aveia) e
Chenopodium amaranticolor (PDC) e de Hyoscyamus niger (PDL), por exemplo. de dias longos para PDL cultivadas em dias curtos; como as auxinas e o etileno
promovem a floração em abacaxi e em outras bromélias; como o ABA induz
floração em algumas espécies de plantas (Chenopodium e Fragaria), inibindo em
outras (Sinapis, Lolium); - é grande a possibilidade de que a transformação do
meristema vegetativo em floral não seja controlada por um inibidor ou promotor
específico de floração, mas, sim, pelo balanço entre os hormônios e outras
substâncias promotoras e inibidores do processo. Esta possibilidade é a base da
Teoria do Balanço entre Promotores e Inibidores de Florescimento. Por essa teoria, a
floração não seria induzida por uma única substância, mas, sim, por um balanço
entre substâncias promotoras e inibidoras de floração. Temperatura, luz, água e
fotoperíodo são fatores ambientais importantes para a indução da floração,
podendo apresentar efeitos diretos sobre a produção desses inibidores/promotores
de floração. Quando a proporção dos promotores supera a dos inibidores, são
criadas condições para que os meristemas vegetativos se diferenciem em gemas
florais. Essas substâncias, que variam especificamente, além dos fitormônios,
podem ser constituídas de proteínas e/ou de carboidratos.

Frutificação:
A frutificação é um processo que inicia com a polinização e a posterior
fertilização dos óvulos nos ovários, culminando com o desenvolvimento dessa
estrutura e das sementes. Nas Angiospermas ocorre o fenômeno da dupla-
fecundação, no qual um dos núcleos espermáticos (n) do tubo polínico funde-se à
oosfera (n) (corresponde ao óvulo) formando o zigoto (2n). O outro núcleo
espermático (n) funde-se com os núcleos polares (n + n) do saco embrionário,
formando o endosperma triplóide (3 n). O zigoto, através do processo de
embriogênese, origina o embrião (2n) e o endosperma fornece reservas para a sua
sobrevivência. Ambos compõem as sementes, que após receber o tegumento,
Figura 2. Múltiplos fatores regulam o florescimento em Arabidopsis. As setas vermelhas indicam a
direção do transporte de FT. RE, retículo endoplasmático; SER, retículo.
contribuem com a liberação de fitormônios para o desenvolvimento do ovário e,
96
consequentemente, do fruto. Concomitantemente ao desenvolvimento do óvulo (auxinas e giberelinas). O ambiente tem ação direta sobre a fotossíntese e
(embriogênese e acúmulo de reservas) em semente, o ovário e, algumas vezes, influencia diversos processos importantes para a planta como a nutrição mineral, a
outras porções da flor ou da inflorescência se desenvolvem originando o fruto. sua hidratação, e o fornecimento de temperaturas adequadas, dentre outros. Da
Nesse processo, as paredes do ovário (pericarpo) se espessam e se diferenciam em fotossíntese depende diretamente a quantidade de carboidratos disponíveis. Na
diferentes camadas (endocarpo, mesocarpo e exocarpo). Essas camadas são mais parte de nutrição mineral a deficiência de certos nutrientes pode afetar
conspícuas em frutos carnosos do que em frutos secos. diretamente a produção de aminoácidos e, consequentemente, a síntese de
As sementes são as principais fontes de fitormônios para o crescimento dos proteínas, dentre outros processos relacionados à vida da planta e ao crescimento
frutos. A remoção de sementes ou o seu abortamento resultam em atrofiamento dos frutos.
do desenvolvimento de frutos, como é facilmente comprovado com a retirada dos Durante o início de desenvolvimento do fruto ocorrem a maior parte das
aquênios (verdadeiros frutos) em morango, o que resulta em inibição no divisões celulares. O aumento posterior de tamanho dos frutos é decorrente mais
crescimento e desenvolvimento dos receptáculos intumescidos (“fruto do do alongamento dessas células, que foram produzidas por mitose, e das células
morango”). O desenvolvimento normal desses frutos é possível pela aspersão de previamente existentes no ovário. A capacidade de crescimento do fruto (tamanho
AIA aos frutos nos quais os aquênios foram extraídos. Frutos de maçãs também final) bem como a quantidade de frutos produzidos pela planta dependem
atrofiam quando suas sementes sofrem aborto, o que pode ser observado pelo seu diretamente da capacidade fotossintética (competição frutos x área foliar), o que é
desenvolvimento morfológico anormal. uma consequência das relações fonte-dreno de assimilados.
Em alguns casos, todavia, o desenvolvimento dos frutos ocorre em resposta O desbaste natural, realizado pela própria planta no início do
à polinização ou até mesmo sem a polinização (não havendo em ambos os casos a desenvolvimento dos frutos, bem como o raleio de frutos (desbaste) conduzido por
fertilização). Os frutos originados nessas condições não apresentam sementes, agricultores reduz a partição de assimilados, aumentando a força de dreno dos
sendo denominados frutos partenocárpicos (uva, banana, melancia, etc.). Os frutos frutos remanescentes e, consequentemente, o seu tamanho final. Todavia, o
partenocárpicos são de grande valor para agricultura. Por exemplo, a variedade número final de frutos produzidos será menor, devendo o valor final agregado pelo
mutante de uva Thompson Seedless, mais indicada para a produção de passas, maior desenvolvimento do fruto compensar os gastos com o aumento nos custos
possui elevado valor comercial. O tratamento das flores com fitormônios (auxinas de produção.
ou giberelinas) causa inibição da fecundação e, consequentemente, da formação da
semente. O ovário cresce e forma os frutos a partir da ação de hormônios
produzidos pelo próprio ovário.
Crescimento dos Frutos:
O crescimento dos frutos é controlado por fatores genéticos, hormonais e
ambientais. Sob o ponto de vista genético, cada fruto apresenta uma característica
de tamanho, forma, sabor, cor, etc. Obviamente, os fatores hormonais e ambientais
também interferem no fenótipo final do fruto. Os fitormônios têm ação direta
sobre o desenvolvimento (força de dreno) dos frutos, uma vez que eles controlam
os níveis de expressão dos genes. As auxinas, as giberelinas e as citocininas são
fitormônios mais relacionados ao crescimento dos frutos. Eles são provenientes dos
grãos de pólen e das sementes e também de porções do ovário (em frutos
partenocárpicos). A sua aplicação exógena por pulverização também pode
favorecer o crescimento de alguns frutos bem como também induzir partenocarpia
97
10. SENESCÊNCIA E ABSCISÃO: de flores em espécies monocárpicas, sob condições normais ela não pode ser
evitada, sendo resultado da “ligação” de genes específicos durante os processos de
A senescência representa o estágio final do biociclo vegetal. Todavia, esse floração e frutificação dessas plantas. A desvinculação da senescência da “teoria da
processo pode ser parcial e/ou, também, decorrente de eventos casuais, que exaustão” resultante de processos relacionados à reprodução é sustentada pela
comprometem o metabolismo do indivíduo como um todo (ou algum órgão), ocorrência desse fenômeno mesmo em órgãos vegetativos, independente da
provocando declínio e a sua morte. A senescência consiste no conjunto de processos reprodução. Os principais tipos de senescência incluem a senescência de caules
degradativos que ocorrem nos órgãos vegetais sob o ponto de vista bioquímico e aéreos em plantas herbáceas, a senescência foliar sazonal em espécies decíduas, a
físico, levando os mesmos e/ou toda a planta à morte. A senescência é um processo senescência foliar sequencial em que as folhas morrem quando alcançam certa
diferente da necrose, embora ambas levem à morte. A necrose consiste na morte idade, a senescência decorrente do amadurecimento de frutos carnosos e secos, a
de tecidos resultante de danos físicos, venenos ou outra lesão externa. A senescência de cotilédones de reserva e de órgãos florais e a senescência de tipos
senescência, ao contrário, é um processo de desenvolvimento natural, dependente celulares especializados como os tricomas, traqueídeos e elementos de vasos,
de energia e controlado pelo próprio programa genético da planta. As folhas são dentre outras.
geneticamente programadas para morrer, embora a sua senescência também possa Por ser codificada geneticamente, a senescência segue um curso previsível
ser iniciada por fatores ambientais. A senescência recupera uma porção valiosa de de eventos celulares. Em nível celular, algumas organelas são destruídas enquanto
recursos que as plantas investiram na formação das folhas. Durante a senescência, outras permanecem ativas. Os cloroplastos são as primeiras organelas a se
enzimas hidrolíticas decompõem muitas proteínas, carboidratos e ácidos nucléicos. deteriorarem, com a destruição de componentes protéicos dos tilacóides e de
Os açúcares, os nucleosídeos e os aminoácidos componentes são, então, enzimas do estroma. Ao contrário da deterioração rápida dos cloroplastos, os
transportados de volta para a planta via floema, podendo ser reutilizados em núcleos permanecem estrutural e funcionalmente intactos até estádios tardios da
processos de síntese. Muitos minerais também são transportados para fora de senescência. Os tecidos senescêntes realizam processos catabólicos que exigem a
órgãos senescêntes e retornam para o corpo da planta. síntese de novo de enzimas hidrolíticas como de proteases, nucleases, lipases e
A senescência ocorre em grande variedade de órgãos e em resposta a enzimas de degradação da clorofila. A síntese dessas enzimas envolve a ativação de
muitos fatores. Ela pode ser monocárpica, quando a planta inteira, após a genes específicos. Por isso, embora a maioria dos mRNAs das folhas reduzam
frutificação, entra em senescência e morre, ou policárpica, quando a senescência é durante a senescência, alguns RNAs têm a sua abundância aumentada.
parcial, se restringindo a determinados órgãos. A senescência monocárpica, rápida Os genes cuja expressão decresce durante a senescência são denominados
e severa, é típica de plantas anuais, enquanto que a senescência policárpica, lenta e genes de senescência regulados para baixo (SDGs). Os SDGs incluem genes que
gradual, é característica de espécies perenes. codificam proteínas relacionadas à fotossíntese, o que causa redução na produção
Embora possa parecer, a senescência monocárpica não é decorrente da de energia e na atividade metabólica dos órgãos. A senescência também reduz a
exaustão da planta. Conforme a “Teoria da Exaustão”, a formação dos frutos expressão de outros genes além dos relacionados à fotossíntese. Os genes cuja
causaria intensa mobilização de nutrientes e de fitormônios protetores, expressão é induzida durante a senescência são chamados genes associados à
principalmente de citocininas, causando exaustão na planta e a consequente senescência (SAGs). Os SAGs incluem genes que codificam enzimas hidrolíticas, tais
entrada em senescência. Essa possibilidade encontra sustentação em resultados de como clorofilases, ribonucleases, proteases, lipases, ACC-sintetase e a enzima
experimentos nos quais a retirada de flores e/ou frutos pode provocar o atraso do formadora de etileno (ACC-oxidase). As enzimas ACC-sintetase e ACC-oxidase estão
processo ou mesmo, em alguns casos, evitar a senescência. Segundo alguns relacionadas à biossíntese do etileno. Outros genes SAGs codificam enzimas
autores, a exaustão é responsável pela deterioração da integridade estrutural, responsáveis pela conversão do amônio em glutamina, possibilitando a reciclagem
resultando no aumento da atividade de enzimas hidrolíticas e na perda da do nitrogênio dos tecidos senescêntes.
seletividade das membranas. Embora a senescência possa ser atrasada pela retirada
98
 A morte celular programada (MCP) é um tipo especializado de senescência ativar reações oxidativas que podem agir diretamente na defesa das plantas. Outros
em que células individuais ativam um programa de senescência intrínseco. Esse componentes nessa rota de transdução dos sinais do patógeno incluem o óxido
processo, análogo a apoptose das células animais, apresenta várias funções no nítrico, o ácido jasmônico e o ácido salicílico. As espécies vegetais são mais sensíveis
desenvolvimento da planta, sendo, por exemplo, responsável pela diferenciação de ao ataque de determinadas raças de patógenos, sendo mais resistentes a outras.
elementos traqueais (xilema), durante a qual os núcleos e a cromatina são Aparentemente, a tolerância ou a sensibilidade ao patógeno estão relacionadas à
degradados e o citoplasma desaparece. A formação das folhas da costela-de-adão velocidade de reconhecimento do eliciador pelo receptor da planta hospedeira
(Araceae) também está associada a esse tipo de senescência (MCP). Tais alterações (sintetizado pelos genes R). Quando uma planta sobrevive a um primeiro ataque de
resultam da ativação de genes que codificam nucleases e proteases. Outra um patógeno, muitas vezes ela mostra aumento na resistência aos ataques
importante função da MCP em plantas é a proteção contra o ataque de organismos subsequentes em qualquer outra região da planta, além de passar a apresentar
fitopatogênicos. Quando um organismo fitopatogênico infecta uma planta, os sinais proteção contra uma grande variedade de outros patógenos. Esse fenômeno,
do patógeno fazem com que as células vegetais aumentem a produção de espécies denominado resistência sistêmica adquirida (RSA), desenvolve-se após alguns dias
reativas de oxigênio (radicais livres) e acumulem concentrações elevadas de alguns da infecção inicial. A RSA parece resultar dos níveis aumentados de certos
compostos fenólicos, o que resulta na morte das células, isolando o patógeno em compostos de defesa, incluindo quitinases e outras enzimas hidrolíticas. Embora os
áreas restritas, impedindo que o mesmo se espalhe pelo vegetal. A deposição de mecanismos de ativação da RSA não sejam totalmente esclarecidos, a participação
lignina e de calose nos tecidos infectados também dificulta o espalhamento do do ácido salicílico nessa resposta é bastante provável. Os níveis de ácido salicílico
patógeno. As células mortas formam uma ilha circular pequena denominada lesão aumentam drasticamente na região de infecção após o ataque inicial,
necrótica. A morte celular programada que resulta na formação da lesão necrótica estabelecendo a RSA em outras partes da planta. Todavia, o ácido salicílico é uma
é denominada resposta de hipersensibilidade. molécula que apresenta baixa mobilidade na planta. Aparentemente, o metil
As plantas lançam mão de diferentes defesas bioquímicas contra o ataque salicilato, age como um sinal volátil indutor da RSA, podendo ser transmitido para
de patógenos, uma vez que esses ataques podem ter como consequência a ativação outras partes da planta e, até mesmo, para plantas adjacentes. Assim, mesmo sem
do fenômeno de senescência. As fitoalexinas, metabólitos secundários diversos com um sistema imunológico como o encontrado em animais, as plantas desenvolveram
atividade antimicrobiana, também podem acumular em torno do local da infecção, mecanismos elaborados para se protegerem contra microorganismos patogênicos.
evitando o espalhamento do patógeno pela planta. Em outros casos, aminoácidos Algumas proteínas vegetais inibem a digestão em herbívoros. As leguminosas
não-protéicos (inibidores de proteases) produzidos pelas plantas podem ser tóxicos sintetizam inibidores da α-amilase, dificultando a quebra do amido pelo
para herbívoros. Alguns impedem a síntese protéica normal no corpo do herbívoro metabolismo dos herbívoros. Outras espécies sintetizam lectinas, proteínas de
enquanto outros são erroneamente incorporados às proteínas produzidas pelo defesa que se ligam aos carboidratos ou às glicoproteínas. Após a ingestão pelo
herbívoro, originando proteínas não funcionais. Enzimas hidrolíticas também herbívoro, as lectinas se ligam às células epiteliais do trato digestivo, interferindo
podem ser sintetizadas, evitando a infecção causada por fungos e bactérias, na absorção de nutrientes. As proteínas antidigestivas mais conhecidas são as
incluindo glucanases e quitinases. Os eliciadores são moléculas específicas liberadas inibidoras de proteases. Encontradas nos legumes, nos tomates e em outros
pelos patógenos e reconhecidas pelas plantas, incluindo as proteínas, peptídeos, vegetais, elas bloqueiam a ação de enzimas proteolíticas nos herbívoros (tripsina e
esteróis e fragmentos de polissacarídeos provenientes da parede celular do quimiotripsina), impedindo a digestão das proteínas. Os insetos que se alimentam
patógeno, das membranas ou por processos de secreção. de plantas que contém os inibidores de proteases apresentam taxas de crescimento
Mais de 20 genes de resistência vegetal a patógenos (genes R) já foram e reprodução reduzidos, o que diminui a intensidade de danos nas plantas.
isolados. Os genes R codificam receptores protéicos que reconhecem e se ligam aos Experimentos com plantas transgênicas capazes de acumular altos níveis de
eliciadores, alertando a planta sobre a presença do patógeno. A ativação dos genes inibidores de proteases confirmaram que elas sofrem menos danos com o ataque
R estimula a entrada de Ca2+ e H+ nas células e a saída de K+ e Cl-. O Ca2+ parece de insetos herbívoros do que as plantas controle. Em tomate, a produção dos
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inibidores de proteases é bem conhecida. As folhas lesadas produzem uma sobre a síntese do etileno (conversão do SAM em ACC). O ácido abscísico (ABA)
molécula denominada pró-sistemina, que origina outra molécula denominada acelera intensamente a senescência tanto de segmentos foliares quanto de folhas
sistemina, um polipeptídio com ação hormonal. A sistemina liberada no apoplasto ligadas a planta. Aparentemente, o ABA também atua indiretamente na
das células danificadas é transferida para o floema, sendo transportada até células- senescência pela sua ação estimuladora da síntese do etileno. O ABA também
alvo. Nessas células a sistemina ativa a biossíntese do ácido jasmônico que, por sua parece contribuir para a ativação de enzimas hidrolíticas (proteases e
vez, está relacionado à ativação dos genes que codificam para os inibidores de ribonucleases). O etileno é o principal fitormônio envolvido na senescência. As
proteases. Outros sinais como o ABA, o ácido salicílico e fragmentos de pectina das aplicações de precursores e/ou de substâncias que aceleram a sua síntese
paredes danificadas também parecem participar dessa cascata de sinalização. estimulam a senescência, ao passo que a aplicação de citocininas pode reverter
Todos esses processos contribuem para a não infecção da planta por patógenos ou esse efeito. Todos os estudos fisiológicos sugerem que a senescência é regulada
para a redução da herbivoria dos seus tecidos, evitando a instalação de fatores que pelo balanço entre o etileno e as citocininas. Inibidores da síntese do etileno (AVG,
podem acelerar o processo de senescência. Co2+) bem como da sua ação (Ag2+ e CO2) retardam a senescência foliar. O aumento
Os principais fatores causadores de senescência são ambientais, genéticos, na produção de etileno está associado à perda de clorofila e ao desaparecimento
hormonais e os estresses em geral. Em espécies de clima temperado, a redução da gradual da cor.
temperatura e do fotoperíodo são os principais sinais do ambiente para a indução
de senescência. Temperaturas elevadas, por sua vez, podem causar senescência em Senescência Foliar:
função da desnaturação de proteínas. O estresse hídrico também é outro fator Dos processos de senescência, o mais bem estudado é o da senescência
causador de senescência em plantas não tolerantes à seca, o que ocorre em função foliar. Nas espécies decíduas ocorre a senescência e queda simultânea da maioria
do estímulo à produção do etileno. O alagamento e o frio (chilling) também podem das folhas. Nas espécies não-decíduas esse processo é gradativo e parcial. O
provocar senescência em plantas não tolerantes pela ação do etileno. período da senescência de uma folha é importante, pois a senescência possibilita a
recuperação de uma porção valiosa dos recursos que as plantas investiram na sua
Influência dos Fitormônios sobre a Senescência: formação. O fluxo desses recursos ocorre através do floema. Os principais
Todos os fitormônios clássicos e as demais substâncias controladoras do fenômenos observados durante a senescência foliar são o declínio da atividade
crescimento e desenvolvimento vegetal apresentam participação no controle do fotossintética (os cloroplastos são as primeiras organelas afetadas), a redução da
processo de senescência. As citocininas, as giberelinas e as auxinas atuam respiração, a redução dos níveis de clorofila (amarelecimento) e de proteínas
protegendo contra a senescência. As citocininas são consideradas importantes para (principalmente dos cloroplastos), a redução na produção de carboidratos e de
os mecanismos que evitam a senescência. Os efeitos das citocininas são associados auxinas (AIA), a perda da integridade das membranas e o aumento da atividade de
a sua capacidade em prevenir a senescência de folhas destacados (Efeito Richmond enzimas hidrolíticas (proteases, ribonucleases, invertases ácidas, fosfatases ácidas,
& Lang). Alguns experimentos envolvendo transformação genética demonstraram clorofilases, esterases, β-1,3-glucan hidrolase).
que as citocininas são reguladores naturais da senescência foliar, pois a super-
expressão de um gene para citocinina (ipt) retarda bastante a senescência foliar de Abscisão:
plantas de tabaco. As giberelinas são consideradas importantes na proteção contra A abscisão refere-se à perda de uma parte do corpo ou de um órgão. Ela
a senescência, o que está associado ao seu papel no controle da juvenilidade. A geralmente ocorre no final do processo de senescência, embora as plantas
atuação das auxinas na proteção contra a senescência depende do momento promovam abscisão de flores e de frutos jovens mesmo durante a reprodução. Nem
metabólico em que a planta ou o órgão se encontram. Antes do início da todos os órgãos vegetais sofrem abscisão. Ao contrário do que ocorre em folhas de
senescência as auxinas atuam protegendo. Todavia, quando a senescência já teve feijão, que sofrem o fenômeno da abscisão, em monocotiledôneas, como no milho,
início, as auxinas passam a aumentar ainda mais a senescência pela sua ação direta as folhas velhas não se soltam do caule, permanecendo presas a ele. Frutos de jaca
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também não sofrem abscisão, murchando e apodrecendo presos à planta. De modo tecidos de condução. Após a queda, na zona de abscisão ocorre uma cicatrização
contrário, frutos maduros de manga sofrem abscisão pela ação dos ventos. A eficaz, o que evita qualquer perda de nutrientes e a entrada de ar e de
abscisão também ocorre em decorrência da competição entre os órgãos (flores e fitopatógenos. A abscisão é essencialmente um processo aeróbio, necessitando um
frutos, principalmente). O processo de abscisão encontra-se sob regulação moderado conteúdo de fotoassimilados para ocorrer.
hormonal, sendo, contudo, sensível às variações ambientais, ecológicas, fisiológicas A capacidade do etileno em promover desfolha pode ser utilizada para fins
e fitopatológicas. Nos casos de flores e de frutos, aqueles menores ou com comerciais. A desfolha pode ser induzida aplicando-se substâncias que induzem
problemas fitossanitários são sempre mais susceptíveis a esse processo. (Ethephon®, nitrato de amônio) a produção do etileno e, consequentemente, a
A abscisão ocorre em camadas de células específicas denominadas zonas ou queda de folhas sem, contudo, causar a queda de outros órgãos da planta. Por
camadas de abscisão. Em algumas espécies, essas camadas podem ser exemplo, o Ethephon é empregado na colheita do algodão, pois não atua no
anatomicamente distinguidas em qualquer estágio de desenvolvimento do vegetal. capulho (cuja abscisão é promovida pelo ABA), órgão que produz as fibras. O
Nesses casos, as zonas de abscisão são formadas por camada de células Ethephon atua especificamente sobre a abscisão das folhas.
indiferenciadas, menores, ricas em protoplasma, com paredes finas, que se tornam Em contraste, a desrama natural é importante para eucaliptos, por facilitar
morfológica e bioquimicamente diferentes durante o desenvolvimento do órgão. os tratos culturais e melhorar a qualidade da madeira. Os retardantes de
O processo de abscisão é mais bem compreendido em folhas. Um modelo crescimento aceleram a abscisão devido a maior mobilização de reservas. A
para o controle hormonal da abscisão foi proposto por Morgan (1984). Ele abscisão ocorre principalmente em órgãos vegetais mais fracos, que possuem
apresenta três etapas distintas e sequenciais: menor atividade metabólica e menor tamanho. Órgãos em intenso crescimento não
- Etapa de manutenção foliar: sofrem abscisão.
Anteriormente à percepção de qualquer sinal (interno ou externo). As Em algumas situações a abscisão deve ser prevenida. Para se prevenir a
folhas encontram-se saudáveis e totalmente funcionais. Nesta etapa, as folhas são abscisão podem-se realizar banhos de imersão em soluções contendo auxinas,
praticamente insensíveis aos sinais ambientais causadores de senescência e geralmente o ANA e, em nitrato de prata, substância que impregna as células das
abscisão devido à produção do AIA, à alta taxa fotossintética e à elevada taxa zonas de abscisão, impedindo a ação do etileno. Os banhos de imersão são muito
metabólica. utilizados para flores de corte (rosas, gérbera, etc.) e para coníferas utilizadas como
- Etapa de indução de “derramamento”: árvores de natal, visando evitar os efeitos do estresse hídrico sobre a produção do
Um sinal para abscisão é percebido e transformado em mensagem, etileno. Frutos de maçãs são muito sensíveis à abscisão nos estádios finais da
promovendo modificações na taxa de síntese dos hormônios foliares. Ocorre queda maturação. Pulverizações com auxinas evitam esse processo desde que aplicadas
na síntese do AIA e no seu transporte para fora da folha, através do pecíolo, além antes do início das quedas (depois de iniciada a aplicação de auxinas acelera a
de redução na taxa fotossintética. A folha passa a sofrer a ação do etileno. abscisão pela promoção na produção do etileno). Hastes e galhos mantidos sob
- Etapa de Queda (Derramamento): sombreamento apresentam camada abscisão anormal, o que reforça a necessidade
Eventos da abscisão são expressos através de processos bioquímicos, da manutenção da atividade metabólica durante o processo de abscisão.
anatômicos e fisiológicos, culminando com a abscisão (queda) da folha.
Durante as duas últimas etapas ocorre o enfraquecimento das paredes
celulares pela ação das celulases, pectinases e poligalacturonases. Outras enzimas
hidrolíticas atuam na degradação das células (ribonucleases, proteases, etc.).
Posteriormente, ocorre a suberização e a impermeabilização das células da zona de
abscisão, o que provoca a morte dessas células. Um vento moderado é suficiente
para promover a queda da folha que permanece ligada à planta apenas pelos
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