UFRRJ

INSTITUTO DE BIOLOGIA
CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM FITOSSANIDADE
E BIOTECNOLOGIA APLICADA

DISSERTAÇÃO

Ocorrência e Preferência Alimentar de Térmitas

(Insecta: Isoptera) Associados a Espécies Florestais
Exóticas em Condições Naturais de Seropédica, RJ

Francisco Lúcio da Silva Beltrão

2012
 UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO
INSTITUTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM FITOSSANIDADE E
BIOTECNOLOGIA APLICADA

OCORRÊNCIA E PREFERÊNCIA ALIMENTAR DE TÉRMITAS

(INSECTA: ISOPTERA) ASSOCIADOS A ESPÉCIES FLORESTAIS
EXÓTICAS EM CONDIÇÕES NATURAIS DE SEROPÉDICA, RJ

FRANCISCO LÚCIO DA SILVA BELTRÃO

Sob a Orientação do Professor

Dr. Eurípedes Barsanulfo Menezes

e Co-orientação da Professora
a
Dr . Elen de Lima Aguiar Menezes

Dissertação submetida como requisito

parcial para obtenção do grau de
Mestre em Ciências, no Curso de
Pós-Graduação em Fitossanidade e
Biotecnologia Aplicada, Área de
Concentração em Entomologia
Aplicada.

Seropédica, RJ
Agosto de 2012

i
UFRRJ / Biblioteca Central / Divisão de Processamentos Técnicos

Ficha catalográfica
595.736
B453o Beltrão, Francisco Lúcio da Silva, 1986 -
T Ocorrência e preferência alimentar de térmitas
(Insecta: Isoptera) associados a espécies
florestais exóticas em condições naturais de
Seropédica, RJ / Francisco Lúcio da Silva Beltrão
– 2012.
50 f.: il.

Orientador: Eurípedes Barsanulfo Menezes.

Dissertação (mestrado) – Universidade Federal
Rural do Rio de Janeiro, Curso de Pós-Graduação
em Fitossanidade e Biotecnologia Aplicada, 2012.
Bibliografia: f. 30-40.

1. Térmita - Teses. 2. Térmita – Alimentos -

Teses. 3. Madeira - Deterioração – Teses. 4.
Eucalipto – Doenças e pragas – Seropédica (RJ) –
Teses. 5. Pinus elliottii – Doenças e pragas –
Seropédica (RJ) – Teses. I. Menezes, Eurípedes
B., 1942 - II. Universidade Federal Rural do Rio
de Janeiro. Curso de Pós-Graduação em
Fitossanidade e Biotecnologia Aplicada. III.
Título.

“Permitida a cópia total ou parcial deste documento, desde que citada a fonte – O autor”.

ii
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO
INSTITUTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM FITOSSANIDADE E BIOTECNOLOGIA
APLICADA

OCORRÊNCIA E PREFERÊNCIA ALIMENTAR DE TÉRMITAS (INSECTA:

ISOPTERA) ASSOCIADOS A ESPÉCIES FLORESTAIS EXÓTICAS EM
CONDIÇÕES NATURAIS DE SEROPÉDICA, RJ

FRANCISCO LÚCIO DA SILVA BELTRÃO

Dissertação submetida como requisito parcial para obtenção do grau de Mestre em Ciências,
no Programa de Pós-Graduação em Fitossanidade e Biotecnologia Aplicada, Área de
Concentração em Entomologia Aplicada.

DISSERTAÇÃO APROVADA EM 29/08/2012.

BANCA EXAMINADORA:

____________________________________________________
Eurípedes Barsanulfo Menezes. Ph.D. UFRRJ
(Orientador)

____________________________________________________
Vinícius Siqueira Gazal e Silva. Dr. UFRRJ/PRODOC-CAPES

____________________________________________________
Maria Lúcia França Teixeira Moscatelli. Dr. Jardim Botânico RJ

iii
 AGRADECIMENTOS

Agradeço primeiramente a Deus, pela vida e minhas conquistas, e pelos fracassos, que
me ajudaram em minha evolução espiritual e continuar na busca de meus objetivos.
À Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro (UFRRJ), particularmente ao Instituto
de Biologia, pela oportunidade oferecida para a realização do Programa de Pós-Graduação em
Fitossanidade e Biotecnologia Aplicada (PPGFBA), ao qual por sua vez, agradeço pela
oportunidade de cursar o mestrado e concluir esse trabalho.
À UFRRJ, Embrapa Agrobiologia e a Pesagro-Rio que, por meio de convênio,
mantêm a Fazendinha Agroecológica km 47, onde parte desse trabalho foi desenvolvida.
À CAPES (Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Ensino Superior) pela
concessão da bolsa de estudo durante o meu mestrado para realização do curso.
Ao meu orientador Dr. Eurípedes Barsanulfo Menezes (UFRRJ/IB/DEnF/CIMP), pela
orientação desde minha graduação, confiança, ensinamentos e amizade.
A minha co-orientadora, Dra. Elen de Lima Aguiar Menezes
(UFRRJ/IB/DEnF/CIMP), pela paciência, apoio e valiosa contribuição na revisão desse
trabalho.
Ao bolsista de pós-doutorado (PRODOC/CAPES) do PPGFBA, Vinícius Siqueira
Gazal e Silva, pela valiosa ajuda na revisão desse trabalho e na análise estatística dos dados,
sem a qual não seria possível concretizar esse trabalho;
Ao pesquisador Dr. José Guilherme Marinho Guerra (Embrapa Agrobiologia,
Seropédica, RJ), pelo incentivo e autorização para o desenvolvimento de parte desse trabalho
na Fazendinha Agroecológica Km 47.
Aos professores do PPGFBA por toda contribuição ao meu conhecimento.
Ao Prof. Dr. Reginaldo Constantino (UnB, Brasília, DF) pela identificação dos
térmitas do gênero Nasutitermes.
Ao secretário do PPGFBA, Roberto Tadeu Souza de Oliveira, por me dar suporte no
que foi preciso.
Aos colegas do PPGFBA pela convivência e amizade ao longo desses dois anos de
duração do curso.
Ao Francisco Medeiros de Lima, meu amigo mais conhecido por seu apelido Segundo,
por toda ajuda durante o experimento.
Aos meus pais pelo incentivo e força nessa caminhada.
A minha noiva Jessica Mendes de Oliveira por todo apoio, companheirismo e
dedicação.

Muito Obrigado a Todos!

iv
 RESUMO

BELTRÃO, Francisco Lúcio da Silva. Ocorrência e preferência alimentar de térmitas

(Insecta: Isoptera) associados a espécies florestais exóticas em condições naturais de
Seropédica, RJ. 2012. 50p. Dissertação (Mestrado em Fitossanidade e Biotecnologia
Aplicada). Instituto de Biologia, Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Seropédica,
RJ, 2012.

A degradação da madeira ocorre devido a fatores químicos, físicos e/ou biológicos, neste
último se encontram os térmitas, por se alimentarem basicamente de celulose, que é um dos
principais constituintes da madeira. Diante do potencial de dano desses insetos ao
madeiramento, é imprescindível estudar a atratividade e a preferência alimentar destes às mais
variadas espécies de madeira, para compreender melhor seus hábitos e assim aperfeiçoar os
métodos de prevenção e controle. Esse estudo objetivou analisar se madeira de cinco espécies
florestais exóticas (Corymbia citriodora, Eucalyptus cloeziana, Eucalyptus saligna,
Eucalyptus urograndis, e Pinus elliottii) é forrageada por térmitas ao longo do tempo em três
ambientes com diferentes ações antrópicas no município de Seropédica, RJ; se há preferência de
ataque às madeiras dessas espécies nessas condições ambientais e de tempo, e se o nível de
antropização influencia a distribuição das espécies de térmitas. Duas áreas estavam dentro do
campus da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro (monocultivo de eucalipto e
remanescente de Mata Atlântica), e outra na Fazenda Agroecológica do Km 47 (área ao redor
de edificação). Foram confeccionadas estacas de madeira (2x2x25 cm) que serviram como
corpos de prova, as quais foram enterradas no solo em cada área experimental, sendo
avaliadas em três épocas de exposição a campo (90, 120 e 150 dias após a instalação das
estacas), com oito repetições/espécie florestal/época. Foi aferido o peso inicial e a densidade
da madeira de cada estaca antes de serem dispostas no campo. Para determinar pontos de
atividade termítica nas áreas, foram enterradas no solo iscas de rolo de papelão cartonado para
atração dos térmitas. Os pontos onde as iscas apresentaram ataque de térmitas serviram como
pontos centrais para a instalação das estacas de madeira, que assumiram uma posição radial,
formando um circulo de estacas. Após cada época de exposição, as estacas foram retiradas do
campo e pesadas para determinação preferência alimentar dos térmitas com base na taxa de
consumo das estacas. Os resultados obtidos revelaram a ocorrência de três espécies de
térmitas (uma espécie por área), uma exótica: Coptotermes gestroi (Wasmann)
(Rhinotermitidae), que ocorreu na área ao redor de edificação, e duas nativas: Heterotermes
tenuis (Hagen) (Rhinotermitidae), que estava presente no eucaliptal, e Nasutitermes cf.
itapocuensis (Holmgren) (Termitidae) que ocorreu na floresta. C. gestroi e H. tenuis
apresentaram uma maior atratividade/frequência de ataque para as estacas de P. elliottii (83%
e 63%, respectivamente), enquanto N. cf. itapocuensis apresentou maior ocorrência/frequência
de ataque em E. cloeziana (79%). As taxas médias de consumo das estacas por C. gestroi e H.
tenuis entre as cinco espécies florestais foram semelhantes. N. cf. itapocuensis revelou
preferência alimentar significativa por E. cloeziana (4,32±1,19g) em relação a de P. elliottii
(0,18±0,10g). Observou-se que a baixa densidade da madeira influenciou a
ocorrência/frequência de ataque de C. gestroi e H. tenuis por P. elliottii, enquanto N. cf.
itapocuensis não foi influenciado por essa característica da madeira. Entretanto, não houve
relação entre a preferência alimentar/consumo e a densidade média da madeira para C. gestroi
e H. tenuis, já N. cf. itapocuensis preferiu madeiras de média densidade.

Palavras- chave: Térmitas xilófagos, eucalipto, pínus, resistência da madeira.

v
 ABSTRACT

BELTRÃO, Francisco Lúcio da Silva. Occurrence and food preference of termites

(Insecta: Isoptera) associated with forest exotic species in natural conditions of
Seropédica, RJ. 2012. 50p. Dissertation (Master Science in Phytossanitary and Applied
Biotechnology). Instituto de Biologia, Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro,
Seropédica, RJ, 2012.

The degradation of the wood occurs because of chemical, physical and biological factors, in
the latter are the termites, which due to feed primarily on cellulose, which is a major
constituent of the wood. In front of the potential damage of these insects to the timber, it is
essential to study their attractiveness and feeding preferences to various wooden species, in
order to better understand their habits and so to improve the prevention and control methods.
This study aimed to analyze if wood of the five exotic forest species (Corymbia citriodora,
Eucalyptus cloeziana, Eucalyptus saligna, Eucalyptus urograndis, and Pinus elliottii) is
forage by termites throughout the time in three environments with different anthropic actions
in the municipality of Seropedica, RJ; if there is preference of attack to wood of these species
in this environmental and time conditions, and if the anthropization level influence the
distribution of the termite species. Two areas were inside the campus of the Universidade
Federal Rural do Rio de Janeiro (monoculture of eucalypt and fragment of Mata Atlantica),
and other in the Fazenda Agroecológica do Km 47 (area around the edification). Wooden
stakes (2x2x25 cm) were made as test samples, which were buried on the ground at each
experimental area, and evaluated at three times of exposition in the field (90, 120 and 150
days after the installation of the stakes), with eight replicates/forest specie/time. The initial
weight and the wooden density of each stake were determined before they were set up in the
field. To determine the points of termite activity in the areas, baits of cardboard carton were
buried on the ground in order to attract the termites. The points where the baits present attack
of termites served as central point for installation of the wooden stakes, which were disposed
in a radial position, forming a circle of the stakes. After each exposure time the wooden stakes
were collected and weighed to determine the feeding preference of the termites based on the
consumption rate of the stakes. The obtained results showed the occurrence of three species of
termites (a specie per area), an exotic: Coptotermes gestroi (Wasmann) (Rhinotermitidae),
which occurs in the area around the edification, and two natives: Heterotermes tenuis (Hagen)
(Rhinotermitidae), which was present at the eucalypt plantation, and Nasutitermes cf.
itapocuensis (Holmgren) (Termitidae) which occurs in the forest. C. gestroi and H. tenuis
showed more attractiveness/frequency of attack to wooden stakes of P. elliottii (83% and
63%, respectively), while N. cf. itapocuensis had highest occurrence/frequency of attack to E.
cloeziana (79%). The average consumption rates of the stakes by C. gestroi and H. tenuis
among the five forest species were similar. N. cf. itapocuensis showed sinficant feeding
preference to E.cloeziana (4.32±1.19g) compared to P. elliottii (0.18±0.10g).It was observed
that the low density of the wood influenced the occurrence/frequency of C. gestroi and H.
tenuis to P. elliottii, while N. cf. itapocuensis was not influenced by this characteristic of the
wood. However, there was no relationship between the feeding preferenceconsumption and
the mean density of the wood to C. gestroi and H. tenuis, but N. cf. itapocuensis preferred
woods of medium density.

Key words: Xylophagous termites, eucalypt, pine, wooden resistance.

vi
 ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1. Aspecto da madeira de Corymbia citriodora.............................................................8

Figura 2. Aspecto da madeira de Eucalyptus cloeziana............................................................9

Figura 3. Aspecto da madeira de Eucalyptus saligna................................................................9

Figura 4. Aspecto da madeira de Eucalyptus urograndis........................................................10

Figura 5. Aspecto da madeira de Pinus elliottii.......................................................................10

Figura 6. Plantio homogêneo de Corymbia citriodora do Instituto de Floresta da UFRRJ.

Seropédica, RJ (2012)..............................................................................................................12

Figura 7. Remanescente de Mata Atlântica do Instituto de Floresta da UFRRJ. Seropédica, RJ

(2012)........................................................................................................................................13

Figura 8. Isca de papelão corrugado do tipo Termitrap.........................................................13

Figura 9. Iscas Termitrap fechadas atacadas por térmitas.....................................................14

Figura 10. Isca Termitrap aberta atacada por térmitas subterrâneos com presença de
operárias....................................................................................................................................14

Figura 11. Corpos-de-prova identificados das cinco espécies florestais avaliadas. Vermelho:
Eucalyptus urograndis, amarelo: Eucalyptus cloeziana, azul: Eucalyptus saligna, prata:
Corymbia citriodora, sem cor: Pinus elliottii...........................................................................15

Figura 12. Imersão da estaca para obtenção do seu volume....................................................15

Figura 13. Pesagem das estacas em balança de precisão.........................................................16

Figura 14. Estacas de cada espécie florestal enterradas ao redor do ponto de atividade
termítica (área delimitada pelo círculo tracejado em amarelo) após remoção das iscas de
papelão......................................................................................................................................17

Figura 15. Galpão de armazenamento de implementos agrícolas da Fazendinha

Agroecológica km 47. Seropédica, RJ (2012)..........................................................................17

Figura 16. Frequência de ataque às estacas de madeira por térmitas em cada área
experimental, independente da espécie florestal (N=120 estacas por área experimental,
totalizando 360 estacas)............................................................................................................19

Figura 17. Frequência de ocorrência dos térmitas nas estacas de madeira de cada espécie
florestal avaliada nas três épocas de avaliação (N=72 estacas por espécie florestal)...............21

vii
Figura 18. Frequência de ataque de Nasutitermes cf. itapocuensis às estacas de madeira de
cada espécie florestal na área da Floresta no total das três épocas de avaliação (N=24 estacas
por espécie florestal).................................................................................................................22

Figura 19. Frequência de ataque de Nasutitermes cf. itapocuensis, em cada época de

avaliação, às estacas de madeira de cada espécie florestal na área da Floresta (N=8 estacas por
espécie florestal em cada época de avaliação)..........................................................................23

Figura 20. Frequência de ataque de Coptotermes gestroi às estacas de madeira de cada

espécie florestal na Fazendinha no total das três épocas de avaliação (N=24 estacas por
espécie florestal).......................................................................................................................23

Figura 21. Frequência de ataque de Coptotermes gestroi, em cada época de avaliação, às

estacas de madeira de cada espécie florestal na Fazendinha (N=8 estacas por espécie florestal
em cada época de avaliação).....................................................................................................24

Figura 22. Frequência de ataque de Heterotermes tenuis às estacas de madeira de cada

espécie florestal no Eucaliptal no total das três épocas de avaliação (N=24 estacas por espécie
florestal)....................................................................................................................................25

Figura 23. Frequência de ataque de Heterotermes tenuis, em cada época de avaliação, às

estacas de madeira de cada espécie florestal no Eucaliptal (N=8 estacas por espécie florestal
em cada época de avaliação).....................................................................................................25

Figura 24. Exemplo de danos causados pelos térmitas às estacas de madeira de diferentes
espécies florestais (Eucalyptus urograndis, Corymbia citriodora, Eucalyptus cloeziana,
Eucalyptus saligna e Pinus elliottii, da esquerda para direita)..................................................26

viii
 ÍNDICE DE TABELAS

Tabela 1. Classes de densidade da madeira proposta por Melo et al. (1990)..........................16

Tabela 2. Frequência de ataque às estacas de madeiras por térmitas em cada época de

exposição, independente da área experimental (N =120 estacas por época)............................20

Tabela 3. Frequência de ataque às estacas de madeira por térmitas em cada área experimental,
em cada época exposição (N=40 estacas por época)................................................................21

Tabela 4. Efeito de diferentes épocas de exposição das estacas de madeira de espécies dos
gêneros Corymbia e Eucalyptus e Pinus elliotti no consumo (em grama) por térmitas em três
áreas experimentais...................................................................................................................27

ix
 SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO.......................................................................................................................1
2 REVISÃO DE LITERATURA ...............................................................................................2
2.1 Térmitas (Insecta: Isoptera) ..............................................................................................2
2.2 Térmitas Subterrâneos ......................................................................................................4
2.3 Térmitas Arborícolas do Gênero Nasutitermes. ...............................................................5
2.4 Aspectos Gerais das Essências Florestais Avaliadas ........................................................6
2.4.1 Corymbia citriodora Hill & Johnson .........................................................................8
2.4.2 Eucalyptus cloeziana F. Muell. ..................................................................................8
2.4.3 Eucalyptus saligna Smith...........................................................................................9
2.4.4 Eucalyptus urograndis (híbrido) ................................................................................9
2.4.5 Pinus elliottii Engelm...............................................................................................10
2.5 Danos Causados Pelos Térmitas às Madeiras.................................................................10
3 MATERIAL E MÉTODOS...................................................................................................12
3.1 Áreas de Estudo ..............................................................................................................12
3.2 Teste Preliminar: Pontos de Atividade de Forrageamento de Térmitas .........................13
3.3 Obtenção e Marcação dos Corpos-de-Prova...................................................................14
3.4 Determinação da Densidade das Madeiras .....................................................................15
3.5 Experimentos ..................................................................................................................16
3.5.1 Experimento 1: ocorrência de infestação dos térmitas ............................................18
3.5.2 Experimento 2: preferência alimentar dos térmitas..................................................18
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO ..........................................................................................19
4.1 Densidade Média das Estacas de Madeira ......................................................................19
4.2 Ocorrência de Infestação por Térmitas...........................................................................19
4.3 Preferência Alimentar dos Térmitas ...............................................................................26
5 CONCLUSÕES .....................................................................................................................29
6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ..................................................................................30

x
 1 INTRODUÇÃO

A madeira é um dos primeiros materiais amplamente usados pelo homem

principalmente na construção de sua habitação e de suas primeiras ferramentas de trabalho e
de seus primeiros meios de transporte, como os barcos, desde a antiguidade, com registro no
período paleolítico (PONCE, 1995; CARVALHO, 2008). Isso foi possível devido a madeira
reunir características muito favoráveis, apresentado grande adequabilidade aos mais variados
ambientes, sendo uma peça chave nas construções imobiliárias, capaz de satisfazer os gostos
mais variados dos consumidores devido a sua grande diversidade de cores e texturas, boa
resistência mecânica e química, além de ser facilmente manuseada e beneficiada. Entretanto, a
madeira apresenta algumas características estruturais que lhe tornam susceptíveis ao ataque de
alguns agentes degradadores de natureza biológica, química ou física (LEPAGE, 1986).
Os insetos da Ordem Isoptera, popularmente conhecidos como térmitas ou cupins, estão
entre os agentes degradadores da madeira de natureza biológica, sendo que a maioria das
espécies são xilófagas, pois utilizam como fonte de alimento, materiais celulósicos presentes
em diferentes partes das plantas, estejam vivas ou mortas, como raízes, galhos e troncos de
árvores, que podem estar parcialmente ou quase que totalmente decompostos, incluindo
também a madeira já processada (MEDEIROS, 2004; LIMA & COSTA-LEONARDO, 2006;
2007). Possuem, portanto, um papel fundamental nos ecossistemas, pois devido ao seu habito
alimentar, são considerados grandes decompositores, interferindo diretamente no ciclo da
matéria e ciclagem de nutrientes (WOOD & SANDS, 1978; HOLT & LEPAGE, 2000). Por
exemplo, os térmitas podem consumir, em alguns ecossistemas, mais de 50% da serapilheira
produzida (BIGNELL & EGGLETON, 2000).
Contudo, os térmitas são mais conhecidos por causarem grandes prejuízos econômicos
tanto no meio rural quanto no meio urbano, notoriamente quando seu ambiente natural é
modificado, alterado, ou então destruído, tornando-se pragas na agricultura, em
florestamentos, pastagens e construções residenciais e comerciais dos grandes centros urbanos
e suburbanos (ANJOS et al., 1986; MILL, 1991; DE SOUZA, 1995; FONTES, 1995;
PIZANO, 1995; FONTES & ARAUJO, 1999; CONSTANTINO, 2002b; FADINI et al., 2002).
Ataques de grandes populações de térmitas ocorrem com uma maior frequência em locais
onde há ações antrópicas impactantes ao meio ambiente, refletindo diretamente na composição e
estrutura da fauna e da flora. Quanto mais rápido a colônia se adapta ao novo ambiente gerado no
local impactado, mais severo é o ataque dos térmitas, incluindo de espécies nativas (MENEZES
et al. 2000). De acordo com Edwards e Mill (1986), estudos conduzidos em 1983, pelo
Departamento de Agricultura dos Estados Unidos (USDA), permitiram estimar que são gastos
anualmente em todo o país, 46 milhões de dólares devido ao ataque de térmitas em áreas
urbanas e suburbanas.
Experimentos conduzidos a campo e em laboratórios revelam que os térmitas
apresentam uma preferência alimentar pela madeira de determinadas espécies florestais,
enquanto outras são consideradas menos suscetíveis ao seu ataque (BULTMAN &
SOUTHWELL, 1976; BULTMAN et al., 1979; ABREU & SILVA, 2000; PERALTA et al.,
2003; SOUZA, 2008).
Nesse contexto, o presente trabalho teve os objetivos de analisar se madeira de cinco
espécies florestais exóticas é forrageada por térmitas ao longo do tempo em três ambientes com
diferentes ações antrópicas (remanescente florestal, plantio homogêneo de eucalipto e área
periférica de construção urbana) no município de Seropédica, RJ; se há preferência de ataque à
madeiras dessas espécies nessas condições ambientais e de tempo, e se o nível de antropização
influencia a distribuição das espécies de térmitas.

1
 2 REVISÃO DE LITERATURA

2.1 Térmitas (Insecta: Isoptera)

Os térmitas, ou cupins, são insetos sociais pertencentes à Ordem Isoptera da Classe

Insecta, ocorrem nas regiões tropicais e subtropicais, com algumas espécies em locais de
clima temperado e outras em regiões desérticas. No mundo ocorrem entre os paralelos 45°-
48°N e 45ºS (WOOD, 1975).
As espécies de térmitas de ocorrência mundial estão distribuídas em sete famílias:
Hodotermitidae, Kalotermitidae, Mastotermitidae, Rhinotermitidae, Serritermitidae e
Termitidae e Termopsidae (GRASSÉ, 1986), com 281 gêneros e 2600 espécies descritas. Na
região Neotropical são 481 espécies descritas, possuindo a terceira maior riqueza de espécies
(KAMBHAMPATI & EGGLETON, 2000). No continente americano, há 99 gêneros,
distribuídos em 5 famílias e 546 espécies (FONTES & ARAUJO, 1999).
No Brasil, ocorrem cerca de 300 espécies, distribuídas entre quatro famílias das sete
que ocorrem no mundo: Kalotermitidae, Rhinotermitidae, Serritermitidae e Termitidae
(CONSTANTINO, 1999). Os levantamentos mais recentes da termitofauna brasileira
registram um grande número de novos táxons, podendo considerar essa fauna ainda muito
pouco conhecida, apesar de sua diversidade (POTENZA & ZORZENON, 2006).
Em nosso país, algumas espécies são consideradas pragas em áreas urbanas, tais como:
As espécies Cryptotermes brevis Walker (Kalotermitidae), Coptotermes gestroi Wasmann
(Rhinotermitidae), Heterotermes tenuis (Hagen) (Rhinotermitidae) e Nasutitermes corniger
Motschulsky (Termitidae) (COSTA-LEONARDO, 2002).
Os térmitas são insetos sociais, havendo uma perfeita divisão de trabalho entre os
indivíduos, caracterizando diferentes castas dentro da colônia, podendo ser encontrados
indivíduos pertencentes a castas estéreis e castas reprodutivas, além dos indivíduos imaturos.
Os imaturos sem broto alar (ou “larvas”) são os indivíduos que dão origem a todas as
castas da colônia, são indiferenciados possuindo coloração esbranquiçada, são indivíduos
estéreis que não caracterizam um grupo de trabalho com funções definidas na colônia,
enquanto que os imaturos com broto alar (ou ninfas), são indivíduos que dão origem aos
alados, responsáveis pela revoada e a fundação de uma nova colônia (COSTA LEONARDO,
2002).
Pertencentes às castas estéreis, de ambos os sexos, temos: os operários e os soldados.
Os operários são responsáveis por todo o trabalho na colônia, como por exemplo,
forrageamento em busca de alimentos, alimentação dos indivíduos da colônia (por meio da
trofalaxia), construção de ninhos e galerias, cuidados com a prole, etc. Os soldados são
responsáveis pela defesa da colônia, que pode ser feita de forma química e/ou física, as, quais
nesse último caso, possuem mandíbulas modificadas que as diferem bastante dos operários e
funcionam como ferramentas para confronto contra invasores, perdendo a sua função
alimentar. Falsos operários, ou pseudergates, são encontrados em colônias de Kalotermitidae,
as quais não possuem operários verdadeiros, por isso ninfas grandes são as que exercem o
papel de operário (COSTA LIMA, 1938; GRASSÉ, 1949; HARRIS, 1971; LEE & WOOD,
1971; COSTA LEONARDO, 2002).
As castas reprodutivas compreendem os adultos (ou imagos) de ambos os sexos,
podendo ser reprodutores primários ou secundários. Os reprodutores primários alados,
possuindo dois pares de asas e, portanto, dotados da capacidade de voo, com olhos compostos
e funcionais e são responsáveis por fazerem a revoada para fundar novas colônias, deixando a

2
colônia de origem em um determinado período do ano, coincidindo com o início da estação
chuvosa. São conhecidos vulgarmente como “aleluias” ou “siriris”. Nessas castas, as quatro
asas são idênticas, resultando, assim, o nome da Ordem (do grego, ísos = igual e pterón = asa)
(COSTA LIMA, 1938). Após a revoada, os reprodutores primários perdem as asas, e casais
são formados para fundação de novos ninhos para abrigar a novas colônias. A partir daí, o
macho passa ser chamado de rei, e a fêmea de rainha, ou simplesmente casal real, os quais só
se acasalam após a construção da câmara nupcial. Após a cópula, a rainha sofre a hipertrofia
de seu abdome, fenômeno conhecido como fisogastria, que corresponde ao crescimento do
abdome em função do desenvolvimento do aparelho reprodutor. A rainha é então chamada de
fisogástrica. A fisogastria é leve na família Kalotermitidae, mas é acentuada entre as famílias
Termitidae e Rhinotermitidae (COSTA LIMA, 1938; COSTA LEONARDO, 2002). É
exemplo extraordinário ocorre com a rainha do cupim africano Bellicositermes bellicosus
(Smeathman), cujo abdome apresenta 8 cm de comprimento no fim de dois anos, podendo
atingir até 15 cm nos espécimes mais desenvolvidos, representando cerca de 1.500 a 2.000
vezes o volume do resto do corpo e de 2.000 a 20.000 vezes o volume corpóreo de um
operário dessa espécie (COSTA LIMA, 1938).
O rei e a rainha (casal real primário) permanecem juntos durante todas suas vidas, que
pode viver por muitos anos, variando entre 15 e 50 anos, principalmente em Termitidae. Eles
podem ser substituídos por reprodutores secundários (suplementares, principalmente quando a
capacidade reprodutiva da rainha primária diminuiu, ou reprodutores de substituição, no caso
de morte) (COSTA LIMA, 1938; COSTA LEONARDO, 2002).
Os térmitas são capazes de construir ninhos de diferentes formas: sobre árvores, postes
ou mourões, na superfície do solo, inteiramente subterrâneos ou dentro da madeira. Para
Bennett et al. (1996), o desenvolvimento de uma colônia de térmitas depende de condições
ambientais específicas. Para os térmitas de solo (ou subterrâneo), ambientes que apresentam o
solo úmido podem oferecer condições adequadas, já que todos os indivíduos necessitam de
um alto grau de umidade para sua sobrevivência, por possuírem um corpo que desidrata com
muita facilidade quando são expostos ao ar livre. O tipo de solo é um fator que tem um grande
efeito sobre a colônia, ela prefere terrenos arenosos a terrenos argilosos. No geral, são
adaptáveis a vários tipos de solo. Os térmitas da família Kalotermitidae são considerados
primitivos e compreendem os denominados “cupins de madeira seca”. Eles vivem em
colônias pequenas e fazem comumente seus “ninhos” na madeira seca com baixo teor de
umidade (10% a 12%), consistindo de câmaras e túneis escavados na própria madeira. Esses
térmitas usam muito pouca água, sendo parte dela obtida da umidade da própria madeira e
outra parte vem da água de metabolismo.
A celulose é um importante componente da parede celular dos vegetais e fonte básica
alimentar dos térmitas xilófagos, é formada por ligações b-glucosídicas. Este tipo de ligação
proporciona à molécula de celulose uma estrutura espacial linear, que forma fibras insolúveis
em água. Tais fibras não são digeridas por animais que não apresentam enzimas para quebrar
as ligações β, a exceção de animais herbívoros que possuem bactérias e protozoários
simbióticos que digerem a celulose em seus aparelhos digestivos, a exemplo dos térmitas
(YAMIM, 1980; MEDEIROS, 2004). Levando em consideração o simbionte que tem o papel
de auxiliar a digestão da celulose, os térmitas podem ser classificados de duas formas: cupins
superiores, aquelas espécies que se associam com bactérias ou fungos, sendo considerados os
mais evoluídos (representados pelos indivíduos da família Termitidae), e cupins denominados
como inferiores, são os que fazem associação com protozoários flagelados (representados
pelas demais famílias). Todas as espécies de Kalotermitidae e Rhinotermitidae e
aproximadamente 1/3 das espécies de Termitidae (variando de um ecossistema para outro) são
xilófagas (YAMIM, 1980; MEDEIROS, 2004; COSTA-LEONARDO, 2002).

3
 Os térmitas xilófagos são capazes de exibir preferência alimentar por determinadas
espécies de madeira, isso ocorre devido a propriedades físico-químicas como a densidade,
umidade, dureza e concentração de nutrientes, resinas e metabólitos secundários (PRICE,
1984). A compreensão do processo de seleção da fonte de alimento por térmitas exige o
conhecimento dos mecanismos responsáveis pela repelência ou atração de um estimulo
alimentar, sendo que essas duas ações participam do processo de recrutamento de térmitas à
fonte alimentar (SUOJA et al., 1999). A atração é definida como a ação que provoca
movimentos orientados em direção ao estímulo, e a repelência é o inverso (KENNEDY, 1978;
MATTHEWS & MATTHEWS, 1978). Entre as propriedades químicas das madeiras, os
metabólitos secundários têm sido indicados como responsáveis pela repelência ou atração de
certas espécies de térmitas (WOLCOTT, 1957; WOOD, 1978; CARTER et al., 1983).

2.2 Térmitas Subterrâneos

Os térmitas subterrâneos pertencem à família Rhinotermitidae, que possui 76 espécies

descritas, distribuídas nas regiões Neártica, Neotropical e Oriental (CONSTANTINO, 2002a)
sendo composta por espécies que, em sua maioria, são subterrâneas e engloba o maior número
de espécies-praga. Seus ninhos são construídos no solo e também no interior de postes,
troncos de árvores e nas construções, em estruturas de madeira, os ninhos encontrados no
solo, subterrâneos, podem estar conectados com a madeira ou com os ninhos fora do solo,
como os construídos em troncos de árvores (BERTI FILHO, 1993; ZORZENON &
POTENZA, 1998; CONSTANTINO, 1999). Nessa família, algumas espécies se alimentam de
um tipo particular de alimento, enquanto outras são capazes de consumir vários tipos de
materiais, por possuírem uma alimentação mais variada, como árvores, ninhos de pássaros,
grama, fezes de animais herbívoros, raízes de plantas, livros, e podem ainda danificar
materiais que não possuem origem vegetal usados pelo homem, principalmente cabos
telefônicos (EDWARDS & MILL, 1986; NAKANO & JOSE, 1995).
Muitas espécies de térmitas subterrâneos habitam áreas de florestas tropicais, porém
algumas podem ser encontradas inclusive em regiões desérticas. Com a destruição das áreas
naturais, a tendência é o número de térmitas crescer em todas as partes do mundo. Por isso,
nestas regiões, varias estruturas de madeira nas construções correm o risco de serem atacadas
(GAY, 1967).
Térmitas subterrâneos são capazes de percorrer grandes distancias em busca de fontes
alimentares, a busca por alimentos é chamada de forrageamento, e envolve a atividade de
muitos indivíduos, coordenados por substancias químicas, gradientes de umidade e
temperatura (TRANIELLO & BUSHER, 1985).
Segundo Camargo-Dietrich & Costa-Leonardo (2003), em estudo a campo foi
observado diferenças entre a população de forrageiros de colônias distintas da espécie H.
tenuis, tal variação pode ser relacionada à idade das colônias, disponibilidade de alimentos,
competidores e predadores.
O gênero Coptotermes Wasmann agrupa duas espécies de ocorrência no Brasil: C.
testaceus L. (nativa), vulgarmente conhecido como cupim do cerne (NOGUEIRA & SOUZA,
1987) e C. gestroi (exótica), popularmente denominado de cupim subterrâneo asiático. Esse
gênero pode ser encontrado em regiões mais secas, mas são mais comuns em florestas
tropicais, sendo uma importante praga nos plantios agrícolas e em plantações frutíferas
(CONSTANTINO, 1998, 1999, 2002a).
O gênero Heterotermes Froggatt ocorre em todas as regiões do Brasil, tanto em áreas
urbanas quanto rurais, e vivem em diversos tipos de habitats, em madeiras ou em ninhos
difusos no solo, sendo algumas espécies consideradas pragas. Esse gênero agrupa cinco

4
espécies brasileiras: H. assu Constantino, H. crinitus (Emerson), H. longiceps (Snyder), H.
sulcatus Matheus e H. tenuis (CONSTANTINO, 1998, 1999, 2002a).
O C. gestroi é nativo do sudoeste da Ásia e Indonésia e foi introduzido no Brasil em
1923 (GAY, 1967; ARAUJO, 1970; MARICONI, 1986; SU et al., 1997). É considerado uma
das piores pragas em área urbana no Rio de Janeiro e em São Paulo (ZORZENON &
POTENZA, 1998; BICALHO, 2000). Apesar de ser considerado a principal espécie em áreas
urbanas na região sudeste do Brasil, Fontes e Araujo (1999) consideram que pouco é
conhecido sobre sua biologia. Segundo Constantino (1999), sua distribuição não é bem
conhecida no Brasil, mas provavelmente ocorre em outras regiões brasileiras.
O C. gestroi é conhecido como “cupim de solo” ou “cupim subterrâneo”, porém o
ataque dessa espécie também pode ocorrer em andares mais altos de prédios, onde podem ser
vistas revoadas Sua colônia pode ser policálica, que ocupa vários ninhos, vários deles
desprovidos de reprodutores, chamados de ninhos secundários ou subsidiários, que são
frequentemente encontrados nas construções, inclusive com presença de jovens. Os ninhos
secundários são facilmente eliminados, porém o mesmo não ocorre com a colônia primária
porque é raramente encontrada, sendo este aspecto da biologia dessa espécie um problema de
difícil erradicação (ZORZENON & POTENZA, 1998; COSTA-LEONARDO, 2002).
O H. tenuis é um térmita nativo, podendo ser observado em quase toda região
Neotropical, ataca troncos em decomposição, papéis e podendo também ser encontrado sob a
casca de troncos. Em locais úmidos, vivem em madeiras processadas, cercas e pedaços de
madeira no solo. Alimentam-se também de troncos apodrecidos de mamoeiro, colmos de
milho caídos no chão e partes mortas de videira e danificam cana-de-açúcar. No Brasil, há
registros de sua ocorrência no Rio de Janeiro, Minas Gerais, Mato Grosso, Mato Grosso do
Sul e São Paulo. É uma espécie considerada praga em ambientes agrícolas no Brasil,
entretanto também é encontrada em ambientes urbanos, atacando fontes celulósicas
empregadas nas edificações, constrói ninhos subterrâneos, que são compostos por uma densa
rede de galerias e não por ninhos individualizados (MARICONI, 1986; COSTA-
LEONARDO, 2002).

2.3 Térmitas Arborícolas do Gênero Nasutitermes

A família Termitidae é composta pelo maior número de gêneros e espécies da Ordem

Isoptera, distribuídos na região Neotropical (ARAUJO, 1970). Com 74 espécies descritas
somente na região Neotropical, o gênero Nasutitermes Dudley (Termitidae: Nasutitermitinae)
é um dos mais ricos em biodiversidade de espécies (representa 54% das espécies de térmitas)
(CONSTANTINO, 1998, 2002a,b). No Brasil este gênero está representado por
aproximadamente 47 espécies que se distribuem em ambientes de matas tropicais, cerrados e
caatingas (ZORZENON & POTENZA, 1998; CONSTANTINO, 1999; NÚÑEZ et al., 2011).
Os representantes do gênero alimentam-se principalmente de madeira e constroem
ninhos cartonados encontrados sobre as árvores, mas também dentro das residências, em
edículas e em pontos altos das edificações como forros e sótãos, além de algumas espécies do
cerrado construírem ninhos epígeos em áreas cultivadas, savanas, campos e florestas.
(ARAUJO, 1970; BERTI FILHO, 1993; FONTES, 1995; CONSTANTINO, 1999,
MENEZES et al., 2000). Preferem áreas arborizadas, fazem de prédios rodeados de árvores as
construções mais susceptíveis a ataques (BANDEIRA et al., 1998; MENEZES et al., 2000).
Algumas espécies constroem ninhos divididos em vários cálices interconectados por
túneis e galerias. Estes ninhos, denominados policálicos, são interligados por uma rede de
trilhas ou “galerias” construídas na superfície do tronco ou na parte interna deste, tais galerias
interligam o ninho principal aos cálices e também as fontes de alimento protegendo os

5
térmitas da luz e dessecação (STUART, 1969; THORNE, 1982; THORNE & HAVERTY,
2000).
O forrageamento dos indivíduos se inicia pelos soldados em grupos de 2-5 saem do
ninho em várias direções e quando uma fonte de alimento é encontrada, o soldado retorna ao
ninho pressionando o abdome contra o substrato com o qual deixa uma trilha de feromônio
que irá recrutar novos soldados. Após o retorno dos soldados recrutados, começa a segunda
fase do forrageamento, na qual são recrutados os primeiros operários. Mais tarde acontece o
recrutamento em massa de operários (TRANIELLO, 1981; COSTA-LEONARDO, 2002).

2.4 Aspectos Gerais das Essências Florestais Avaliadas

Nos últimos anos têm-se intensificado as pesquisas sobre o uso de madeira de florestas
plantadas no Brasil, principalmente com espécies dos gêneros Eucalyptus L'Héritier e Pinus
L. para produção de madeira. Espécies até então consideradas secundárias e de utilidade
específica para a produção de aglomerados, energia, chapas de fibra e celulose, passaram a
assumir grande importância no suprimento do déficit de madeiras tradicionalmente utilizadas
pela indústria. Essa importância surgiu com a escassez de matéria-prima no sul e com os altos
custos da madeira proveniente do norte do país, além das restrições dos mercados
internacionais a produtos oriundos de florestas tropicais (MATOS, 1996).
Segundo Ponce (1995), a tendência mundial é a produção de madeira a partir de
florestas plantadas ou regeneradas, o que possibilitaria ao Brasil, que possui uma
eucaliptocultura das mais produtivas, avançadas e competitivas do mundo, desenvolver uma
nova indústria madeireira com base em florestas de rápido crescimento e curtas rotações.
O gênero Eucalyptus engloba aproximadamente 800 espécies, sendo muitas delas
utilizadas em cultivos comerciais destinados aos mais variados usos, como: postes e moirões,
óleos essenciais, madeira para serraria, construção civil e indústria de móveis, carvão vegetal
e celulose, produção de papel, entre outros (DOUROJEAMI, 2004).
Eucalyptus é o gênero florestal mais plantado no mundo, com mais de 17,8 milhões de
hectares. Dentre os países com as maiores áreas reflorestadas, destaca-se a Índia com 8
milhões de hectares, seguido do Brasil com aproximadamente 4,8 milhões hectares plantados
(ABRAF, 2012).
No ranking dos principais produtores mundiais de Eucalyptus, encontram-se Brasil,
Índia, África do Sul, Portugal, Angola, Espanha e China (GONZÁLEZ, 2002). No Brasil, a
eucaliptocultura é intensiva e baseada em florestas clonais formadas com material de alta
produtividade (MORA & GARCIA, 2000).
O Brasil é visto atualmente como um dos principais países em relação à área de
plantações florestais com espécies, híbridos e clones de Eucalyptus, destinadas principalmente
à produção de celulose, papel, chapas de fibra e carvão vegetal (MORA & GARCIA, 2000).
Atualmente, o gênero Eucalyptus possui grande importância para o agronegócio
florestal brasileiro, tendo cerca de 4% de participação no PIB nacional, levando em conta
todas as cadeias produtivas em que ele participa. Provavelmente foi introduzido no Brasil em
1965, no Rio Grande do Sul, através de sementes trazidas do Uruguai (MARTINI, 2004).
Atualmente, 74,8% dos 6,5 milhões de hectares ocupados com florestas plantadas no Brasil,
são de eucalipto (ABRAF, 2012).
Originário da Austrália, o gênero Eucalyptus é pertencente à família Myrtaceae e
possui cerca de 500 espécies descritas, muitas subespécies e alguns híbridos naturais
(BROOKER & KLEINIG, 1990). Dentre as diversas espécies, apenas E. urophylla S. T.
Blake e E. deglupta Blume não são originárias da Austrália (RUY et al., 2001).

6
 De acordo com Pryor (1976), o gênero Eucalyptus está subdividido taxonomicamente
em oito subgêneros informais. O subgênero Symphyomyrtus contém a maioria das espécies
cultivadas no mundo, dentre elas se destacam: Eucalyptus grandis Hill (ex Maiden),
Eucalyptus camaldulensis Dehn, Eucalyptus tereticornis Smith, Eucalyptus globulus Labill,
Eucalyptus urophylla S.T. Blake, Eucalyptus viminalis Labill, Eucalyptus saligna Smith.
O cultivo de Eucalyptus no Brasil é intensivo e baseado principalmente em florestas
clonais formadas com material de alta produtividade média (MORA & GARCIA, 2000). Nos
anos 80, a clonagem impulsionou um grande avanço no setor florestal no país, permitindo a
formação de plantios homogêneos de alta produtividade e resistentes a doenças (ALFENAS et
al., 2004).
Espécies de Eucalyptus vêm sendo plantadas em escala comercial por apresentar
características que favorecem esse plantio, como rápido crescimento, alta produção de
celulose e resistência às adversidades das condições ambientais e às doenças (SANTOS,
2001). Outros fatores que impulsionaram o aumento de plantações comerciais de Eucalpyptus
em várias partes do mundo, como o baixo custo e o curto período de corte, além de fornecer
fibra e polpa de madeira de alta qualidade (HO et al., 1998).
O gênero Pinus, pertencente à família Pinaceae, é composto por plantas lenhosas,
arbóreas em sua maioria e com alturas que variam de 3 a 50 metros. Possuem tronco reto,
mais ou menos cilíndrico, a copa em forma de cone e as folhas em forma de acículas,
agrupadas em fascículos. Seu cerne apresenta a madeira na coloração que varia do amarelo-
claro ao alaranjado ou castanho avermelhado e a massa específica da sua madeira varia de 400
a 520 kg.m-³ (LIMA et al., 1988 apud MORAIS et al., 2005). No Brasil, a área plantada com
Pinus é menor do que a de Eucaliptus, representado 25,2% dos 6,5 milhões de florestas
plantadas com essas duas espécies florestais (ABRAF, 2012).
As espécies de Pinus introduzidas no Brasil são originadas, principalmente, dos
Estados Unidos, apesar de inicialmente elas serem oriundas da Europa. Ocorrem naturalmente
na América do Norte, na América Central, no norte da Europa e na Ásia (LIMA et al., 1988
apud MORAIS et al., 2005).
Várias espécies de Pinus vêm sendo introduzidas no Brasil há mais de um século para
variadas finalidades (SHIMIZU, 2009). As primeiras introduções noticiadas foram de Pinus
canariensis Smith, proveniente das Ilhas Canárias, no Rio Grande do Sul, em torno de 1880
(MEDRADO, 2005).
Os primeiros ensaios de introdução do Pinus na silvicultura tiveram início por volta de
1936, com espécies europeias. Devido à má adaptação ao nosso clima, esses ensaios não
foram bem sucedidos. Já em 1948, o Serviço Florestal do Estado de São Paulo, introduziu
para ensaios, as espécies americanas Pinus elliottii Engelm e Pinus taeda L., que se
destacaram pela facilidade de manejo no seu cultivo, rápido crescimento e reprodução intensa
no Sul e Sudeste do Brasil. Hoje, P. taeda é utilizado na produção de matéria-prima para as
indústrias de celulose e papel, enquanto P. elliottii é usado para madeira serrada e extração de
resina (SHIMIZU, 2009).
Nas últimas três décadas, o uso e aplicação da madeira do gênero Pinus cresceu,
transformando-a em matéria-prima fundamental para movimentar um setor produtivo de
relevante importância para a economia brasileira. A área plantada com o gênero Pinus na
região Sul do Brasil, soma 1.060.050 hectares, o que corresponde a 57,6% da área total de
cultivo de Pinus em todo território brasileiro. É importante ressaltar que na região sul a área
total plantada com o gênero Pinus representa 1,74% de todo o seu território (SIQUEIRA,
2003).

7
2.4.1 Corymbia citriodora Hill & Johnson

Eucalyptus citriodora Hooker foi uma espécie do subgênero Corymbia Hill &
Johnson, mas as plantas do gênero Symphyomyrtus (Schauer) Brooker (a maioria das espécies
de eucaliptos) não conseguiam se cruzar com as de Corymbia, indicando existir diferenças na
reprodução desses grupos. Por essa razão, parte dos taxonomistas se interessaram em separar
esses subgêneros e rearranjar as espécies. Dessa forma, uma revisão foi feita nos anos 90,
reformulando-se a classificação antiga de Pryor e Johnson (FOELKEL, 2012). Segundo esse
autor, Ken Hill e Laurie Johnson em seu trabalho publicado em 1995 enfatizavam as
diferenças entre as espécies de Corymbia e Eucalyptus e apresentou 113 espécies de
Corymbia, sendo as mais conhecidas: C. citriodora, C. maculata, C. ficifolia, C. ptychocarpa
e C. torelliana.
C. citriodora é originário da Austrália e da Indonésia, foi introduzido no Brasil em
1825 como planta ornamental. Em 1903, iniciou-se sua utilização para fins econômicos,
quando sua madeira (Figura 1) passou a ser empregada na produção de dormentes ferroviários
e lenha para alimentar as locomotivas da época (GALANTI, 1987). Sua madeira é muito
utilizada para: construções, estruturas, caixotaria, postes, dormentes, mourões, lenha e carvão
(FERREIRA, 1979).
No Brasil, é encontrado em todas as regiões, destaca-se pelo seu extenso cultivo desde
o Rio Grande do Sul até a região amazônica e por ser um dos maiores produtores de óleo
essencial (XAVIER, 1993).
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Figura 1. Aspecto da madeira de Corymbia citriodora.

2.4.2 Eucalyptus cloeziana F. Muell.

No Brasil, E. cloeziana foi introduzido há mais de 20 anos e as populações mais

velhas estão localizadas em Saltos-SP, São Mateus e Linhares-ES (GOLFARI et al., 1978).
Nos locais onde a espécie foi testada apresentou bom crescimento, colocando-se entre as dez
melhores espécies cultivadas (GOMES et al., 1977; KISE, 1977; MOURA et al., 1980;
MOURA & COSTA, 1985).
A madeira de E. cloeziana (Figura 2) se destaca como uma das mais importantes
dentre as espécies plantadas para fins energéticos, devido a características como sua boa
densidade e seus altos teores de carbono fixo, requisito imprescindível para este fim (VITAL
& DELLA LUCIA, 1986). Esta espécie é uma das mais adequadas para regiões de cerrado,
com grande potencial para reflorestamento (OLIVEIRA et al., 1984).

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Figura 2. Aspecto da madeira de Eucalyptus cloeziana.

2.4.3 Eucalyptus saligna Smith

E. saligna apresenta sua área natural na Austrália, ocupando uma faixa costeira
extensa, porém descontínua e fragmentada. Na região subtropical norte, os povoamentos
naturais ocorrem apenas nas montanhas em razão de não suportarem o clima quente e a seca
dos locais de baixa altitude. No Brasil, desenvolvem-se melhor nas regiões localizadas nos
Estados do Rio Grande do Sul, Minas Gerais e São Paulo (GONZAGA, 1983).
As características da madeira (Figura 3) a tornam indicada para: laminação, móveis,
estruturas, caixotaria, postes, escoras, mourões, celulose e carvão. Apresenta susceptibilidade
às geadas severas, tolera fogo baixo e tem alta capacidade de regeneração por brotação das
cepas (FERREIRA, 1979).
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Figura 3. Aspecto da madeira de Eucalyptus saligna.

2.4.4 Eucalyptus urograndis (híbrido)

E. urograndis é um híbrido desenvolvido no Brasil, através do cruzamento do

Eucalyptus grandis x Eucaliptus urophylla. O objetivo desse cruzamento foi obter
características do E. grandis como bom crescimento, somadas à características do E.
urophylla, como leve aumento na densidade da madeira, melhorias no rendimento e
propriedades físicas da celulose, rusticidade, propriedades da madeira e resistência ao déficit
hídrico (AGROTECA TANABI, 2012). Esse híbrido é mais produtivo e apresenta boas
características da madeira (Figura 1), além de apresentar boas características de adaptação aos
mais diversos sítios de produção florestal (MONTANARI et al., 2007). Gouvêa et al. (1997)
atribuíram às características como resistência ao déficit hídrico e rusticidade do E. urophylla,
os motivos que tornam as plantas dessa espécie muito visadas para participarem de programas
de hibridização com o E. grandis, que, por sua vez, apresenta bom desenvolvimento na

9
silvicultura, possibilitando a obtenção de um material mais homogêneo e com qualidades de
madeira desejáveis.

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Figura 4. Aspecto da madeira de Eucalyptus urograndis.

No Brasil, atualmente os plantios nacionais possuem aproximadamente 45% de cultivo

de espécies híbridas, dentre as quais se encontram principalmente os híbridos de E. grandis x
E. urophylla, que representam 11% do total da área plantada (BRACELPA, 2012). São mais
de 600.000 ha cultivados com esse híbrido, constituindo a base da silvicultura clonal
brasileira (AGROTECA TANABI, 2012).

2.4.5 Pinus elliottii Engelm

A ocorrência natural das espécies do gênero Pinus L. (Pinaceae) é na região do Estado

da Carolina do Sul até o oeste do Estado da Lousiana, em uma estreita faixa próxima ao
Oceano Atlântico no sudoeste dos Estados Unidos (PAIT et al., 1991).
P. elliottii é uma espécie que foi introduzida no Brasil a cerca de cem anos com fins
ornamentais. Somente após alguns anos passou a ser utilizada comercialmente para produção
de madeira (MEDRADO, 2005). De acordo com Trugilho et al. (1990), seus plantios ocorrem
em maior frequência no sul do Brasil e suas principais finalidades são móveis, compensados,
celulose e resina. É considerada uma madeira de fácil degradação devido a sua baixa
densidade média (Figura 5).
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Figura 5. Aspecto da madeira de Pinus elliottii.

2.5 Danos Causados Pelos Térmitas às Madeiras

A madeira é um material orgânico, natural e celular, de origem vegetal, com

características químicas e físico-mecânicas que a tornam apta a uma grande diversidade de
uso, além de ser uma matéria-prima renovável, de fácil obtenção e baixo custo e, por conta

10
disso, tornou-se um dos materiais mais utilizados na construção civil. Todavia, com seu uso
crescente e indiscriminado ao longo dos anos, reduziram drasticamente as florestas nativas
das regiões Sul e Sudeste, sendo então necessária a utilização de madeiras alternativas,
oriundas de reflorestamento, principalmente as espécies dos gêneros Eucalytpus e Pinus,
porém essas espécies de madeiras de reflorestamento são altamente susceptíveis à demanda
biológica (PINHEIRO, 2001).
Segundo Oliveira et al. (1986), as condições de temperatura, aeração e umidade da
madeira são fatores importantes na determinação dos microrganismos aptos a colonizá-la e
decompô-la, e tem marcante influência na velocidade de decomposição. A madeira não é
decomposta se o teor de umidade estiver abaixo de um nível critico, normalmente em torno de
30%, ou seja, ligeiramente acima do ponto de saturação das fibras. Faz parte de conhecimento
popular que diferentes espécies de madeira apresentam durabilidades bastante distintas.
Segundo Lepage et al. (1986), em virtude de sua natureza, a madeira está sujeita à
ação de agentes degradadores principalmente de origem biológica, como os térmitas, os
fungos e as brocas.
Madeiras de diversas espécies florestais podem apresentar durabilidades bem distintas.
Há numerosos e inter-relacionados fatores intrínsecos e extrínsecos à madeira, que afetam o
seu consumo pelos térmitas. Dentre esses fatores podemos citar a espécie florestal e a dureza
da madeira, a presença de substâncias tóxicas, inibidores ou deterrentes de alimentação, a
presença ou ausência de fungos e seu grau de decomposição à madeira e o conteúdo de
umidade da madeira e do solo (SMYTHE & CARTER,1970; CARTER & SMYTHE, 1974;
ESENTHER, 1977; NAGNAN & CLEMENT, 1990).
Para Lenz (1983) algumas madeiras são menos susceptíveis ao ataque de térmitas.
Alguns extrativos químicos e seus análogos sintéticos são limitantes a ação de algumas
espécies de térmitas e várias pesquisas estão em andamento para determinar a durabilidade
natural da madeira. Espécies de madeiras menos susceptíveis existem em áreas forrageadas
por térmitas e poucas estão sendo usadas pelo homem, por serem raras. Nenhuma madeira é
100% imune ao ataque de térmitas, pois, a decomposição por fungos, bactérias e outros
organismos podem iniciar a decomposição, o que permite a ação desses térmitas.
Scheffrahn (1991) identificou alguns compostos anti-térmitas de várias espécies
florestais classificadas como menos susceptíveis ao ataque de térmitas, sendo os terpenóides o
grupo predominante entre essas substâncias, seguido das quinonas e tecnoquinonas.
Os térmitas são mundialmente reconhecidos pelos danos e prejuízos causados em
certos plantios, edificações e construções que empreguem quaisquer materiais de origem
vegetal, pelas espécies que podem ser consideradas como pragas, apesar de serem poucas se
comparadas às quase três mil espécies que compõem a ordem (ZORZENON & POTENZA,
1998).
Eles possuem uma alta capacidade de destruir e danificar o madeiramento de
construções, postes de linhas de transmissão de eletricidade, mourões de cerca e dormentes,
comprometendo a segurança destas. No âmbito doméstico atacam portas, batentes, assoalhos
e muitas outras peças de madeira em uso (BERTI FILHO, 1993). São capazes de causar a
destruição o sistema radicular e/ou anelamento do caule causando danos que normalmente só
são notados no momento do corte para a colheita da madeira, podendo levar as espécies
florestais à morte. Algumas espécies de térmitas podem ocasionar prejuízos consideráveis na
implantação de florestas, podendo atingir 80% de mortalidade das essências florestais
(WILCKEN & RAETANO, 1995).

11
 3 MATERIAL E MÉTODOS

3.1 Áreas de Estudo

O estudo foi conduzido no município de Seropédica, RJ (22o46' S de latitude, 43o41'

W de longitude e 33 metros de altitude). Segundo a classificação de Köppen (1948), esse
município apresenta o clima do tipo Cwa (tropical úmido de altitude), ou seja, quente e
úmido, com temperatura média anual de 22,7ºC, com máximas de 29ºC e mínimas de 16ºC,
precipitação média anual de 1222 mm (média de 21 anos), com uma estação seca de inverno
(junho-agosto) e uma estação chuvosa de verão (dezembro-março) (PESAGRO-RIO, 2007).
Os experimentos foram instalados em três diferentes áreas desse município. Duas
dessas áreas localizam-se dentro do campus de Seropédica da Universidade Federal Rural do
Rio de Janeiro (UFRRJ), e foram assim denominadas: 1) Eucaliptal (22º45’25,42’’S de
latitude, 43º41’46,64’’W de longitude e 33 metros de altitude), sendo constituída de plantio
homogêneo de Corymbia citriodora Hill & Johnson do Instituto de Floresta (Figura 6); e 2)
Floresta (22º45’28,65’’S de latitude, 43º41’54,26’’W de longitude e 33 metros de altitude) é
um remanescente de Mata Atlântica, portanto, constituído por diferentes espécies florestais
nativas e situado na área do Instituto de Floresta (Figura 7). A terceira área localiza-se dentro
da unidade experimental de produção vegetal-animal agroecológica denominada de
Fazendinha Agroecológica km 47 (22º45’21,63’’S de latitude e 43º40’28,53’’W de longitude
e 33 metros de altitude) (NEVES et al., 2005), a qual foi denominada apenas de Fazendinha.

Figura 6. Plantio homogêneo de Corymbia citriodora do Instituto de Floresta da UFRRJ.

Seropédica, RJ (2012).

12
Figura 7. Remanescente de Mata Atlântica do Instituto de Floresta da UFRRJ. Seropédica, RJ
(2012).

3.2 Teste Preliminar: Pontos de Atividade de Forrageamento de Térmitas

Este teste foi realizado para detectar pontos de atividade termítica de forrageamento
dentro de cada área experimental através do uso de iscas de papelão corrugado do tipo
Termitrap® (ALMEIDA & ALVES, 1995). Essas iscas consistiram, cada uma, de um rolo de
papelão de 100 cm de comprimento, com 15 cm de altura e 8 cm de diâmetro (Figura 8).

Figura 8. Isca de papelão corrugado do tipo Termitrap.

13
 Foram confeccionadas 250 iscas, as quais foram totalmente enterradas aleatoriamente
no solo em cada área, com o auxílio de uma furadeira (Stihl®). As iscas ficaram expostas ao
ataque de térmitas durante 60 dias. Após este período, as iscas foram desenterradas para
verificar a ocorrência de infestação por esses insetos (Figuras 9 e 10). Os pontos de onde
foram removidas iscas com atividade de forrageamento de térmitas serviram como ponto
central para a instalação dos corpos de prova que foram usados para avaliar a ocorrência e a
preferências de térmitas por madeiras exóticas. Dos 250 pontos com as iscas de papelão,
obteve-se 24 pontos de atividade termítica em cada uma das três áreas de experimental
(Eucaliptal, Floresta e Fazendinha), totalizando 72 pontos de atividade termítica.

Figura 9. Iscas Termitrap fechadas atacadas por térmitas.

Figura 10. Isca Termitrap aberta atacada por térmitas subterrâneos com presença de
operárias.

3.3 Obtenção e Marcação dos Corpos-de-Prova

Os corpos-de-prova consistiram de estacas de madeiras medindo 25 x 2 x 2 cm de

cinco espécies florestais exóticas [Pinus elliottii Engelm, Eucalyptus urograndis (uma espécie

14
hibrida de Eucalyptus grandis X Eucalyptus urophylla), Eucalyptus cloeziana F. Muell.,
Corymbia citriodora Hill & Johnson (Eucalyptus citriodora Hook), e Eucalyptus saligna
Smith].
As amostras de madeira dos gêneros Corymbia e Eucalyptus foram obtidas no
município de Duartina, SP, e as amostras de Pinus elliottii obtidas no município de
Seropédica, RJ.
As estacas de madeira, com exceção das estacas de P. elliottii, foram numeradas e
pintadas com tinta óleo de cores distintas, em uma das extremidades, de acordo com a espécie
de madeira, para favorecer a identificação dessas no campo (Figura 11).

Figura 11. Corpos-de-prova identificados das cinco espécies florestais avaliadas. Vermelho:
Eucalyptus urograndis, amarelo: Eucalyptus cloeziana, azul: Eucalyptus saligna, prata:
Corymbia citriodora, sem cor: Pinus elliottii.

3.4 Determinação da Densidade das Madeiras

No laboratório, cada estaca foi inicialmente submergida em água contida numa

proveta de 1000 ml para a determinação do volume da madeira mediante cálculo da diferença
do volume de água deslocado na proveta antes e após submersão da estaca, de acordo com o
método de estereometria por imersão (VITAL, 1984, com modificações) (Figura 12).

Figura 12. Imersão da estaca para obtenção do seu volume.

15
 Após obtenção do volume, as estacas foram separadas de acordo com as respectivas
espécies, formando cinco grupos, que foram colocados separados em estufa à 100°C, por 24
horas, baseado na metodologia de Lenz & Zi-Rang (1985). Posteriormente, tais grupos de
estacas foram colocados separados em um dessecador durante 30 minutos e, logo após, as
estacas pesadas individualmente em balança eletrônica semi-analítica para obtenção do peso
seco (Figura 13). A densidade média foi determinada pela equação D = P/V, onde: D =
densidade média (g.cm-3); P = peso médio seco (g) e V = volume médio (cm3).

Figura 13. Pesagem das estacas em balança de precisão.

As madeiras foram classificadas de acordo com as classes de densidade proposta por

Melo et al. (1990) (Tabela1).

Tabela 1. Classes de densidade da madeira proposta por Melo et al. (1990).

Classe Densidade básica (g.cm-3)
Madeira leve Menor ou igual a 0,50
Madeira média Entre 0,51 a 0,72
Madeira pesada Maior ou igual a 0,73

3.5 Experimentos

Os experimentos foram realizados 60 dias após o teste preliminar, enterrando um

grupo de cinco estacas no solo, ao redor de cada ponto de atividade termítica, em situação de
escolha, sendo uma estaca de madeira de cada espécie florestal, sendo 24 pontos de atividade
termítica em cada área experimental. Antes de serem levadas ao campo, as estacas de madeira
foram submersas em água por 24 horas com a finalidade de facilitar a remoção de suas fibras
celulósicas pelos térmitas. Posteriormente, as estacas foram enterradas com distâncias
aproximadamente iguais uma das outras e também do ponto de atividade termítica (Figura
14). No total foram 360 estacas, sendo 120 estacas por área experimental, 40 estacas para
cada época de avaliação e 24 estacas por espécie florestal.

16
Figura 14. Estacas de cada espécie florestal enterradas ao redor do ponto de atividade
termítica (área delimitada pelo círculo tracejado em amarelo) após remoção das iscas de
papelão.

No Eucaliptal e na Floresta, os grupos de estacas foram instalados aleatoriamente

entres as árvores, enquanto que na Fazendinha, os grupos foram distribuídos na periferia do
galpão de implementos agrícola (Figura 15).

Figura 15. Galpão de armazenamento de implementos agrícolas da Fazendinha

Agroecológica km 47. Seropédica, RJ (2012).

Em cada ponto amostral, as cinco espécies de madeira foram removidas do solo em

três épocas de avaliação: 90, 120 e 150 dias após terem sido enterradas, totalizando oito

17
grupos de cinco estacas (uma estaca por espécie florestal) para cada época, portanto, oito
estaca de cada espécie vegetal para cada época de avaliação.
O delineamento experimental adotado foi o de parcela sub-sub dividida (PSSD),
onde cada área de estudo representou uma parcela, cada época de avaliação uma sub-parcela
e cada espécie de madeira uma sub-sub parcela.

3.5.1 Experimento 1: ocorrência de infestação dos térmitas

Em cada área experimental, as estacas de madeira das cinco espécies florestais foram
desenterradas, em cada época de avalição, para observar a presença de espécimes de térmitas
vivos.
Na ocorrência de estacas infestadas por térmitas, espécimes (particularmente soldados e
operárias) foram coletados e armazenados em frascos de vidro contendo álcool hidratado a 80%
e transportados para o laboratório para identificação específica. Essa identificação foi feita sob
microscópio estereoscópio com aumento de 63 vezes com base na chave para identificação de
térmitas que ocorrem no Brasil (CONSTANTINO, 1999).
A atratividade foi medida pela frequência de estacas infestadas pelos térmitas em
relação ao total de estacas enterradas para cada espécie florestal avaliada.
A comparação dos dados relacionados à frequência de ocorrência de térmitas nas estacas
das diferentes espécies florestais foi efetuada mediante o teste de Qui-quadrado. O nível de
probabilidade a partir do qual uma comparação foi considerada significativa foi igual ao nível
de probabilidade de risco de 5% dividido pelo número de comparações, ou seja, p<0,01.

3.5.2 Experimento 2: preferência alimentar dos térmitas

O consumo da madeira das estacas foi usado para avaliar a preferência alimentar dos
térmitas. O consumo de madeira das estacas de cada espécie florestal foi calculado mediante
diferença de massa seca antes das estacas serem enterradas e após cada período de avaliação
das estacas (90, 120 e 150 dias após serem enterradas). A massa seca de cada estaca de
madeira foi determinada em balança de precisão.
Os dados de consumo foram analisados mediante ANOVA e as médias comparadas
pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

18
 4 RESULTADOS E DISCUSSÃO

4.1 Densidade Média das Estacas de Madeira

De acordo com a tabela de classes de densidade proposta por Melo et al. (1990)
(Tabela 1), a madeira das espécies florestais avaliadas foram assim classificadas: leve para
Pinus elliottii (0,418 g.cm-3), média para Eucalyptus urograndis (0,582 g.cm-3), Eucalyptus
cloeziana (0,512 g.cm-3) e Eucalyptus saligna (0,581 g.cm-3), e pesada para Corymbia
citriodora (0,887 g.cm-3). Foelkel et al. (1971), utilizando o métodos do máximo teor de
umidade para determinação da densidade básica da madeira de coníferas e folhosas, a partir
de cavacos de madeira, observaram que densidade da madeira de P. elliottii e E. saligna foi de
0,316 e 0,460 g.cm-3, respectivamente, valores relativamente inferiores aos encontrados no
presente estudo. Com base na classificação de Melo et al. (1990), os resultados de Foelkel et
al. (1971) classificariam ambas as madeira de P. elliottii e E. saligna como leves, portanto,
divergindo em parte os resultados obtidos no presente estudo. Sturion et al. (1987)
determinaram a densidade básica média da madeira de 12 espécies de Eucalyptus, encontrado
os seguintes valores para E. cloeziana e C .(como Eucalyptus) citriodora: 0,689 e 0,715 g.cm-
3
, respectivamente, mantendo-as nas classificações de média e pesada de Melo et al. (1990),
conforme observado no presente estudo. COSTA (2011) avaliou a qualidade da madeira do
híbrido E. urograndis, a qual obteve uma densidade básica de 0,56±0,028 g.cm-3, portanto,
confirmando se tratar de uma madeira de densidade média.

4.2 Ocorrência de Infestação por Térmitas

Do total de 360 estacas de madeira inspecionadas, 50% (181) estavam infestadas por
térmitas. No geral, três espécies de térmitas foram identificadas, duas da família
Rhinotermitidae, sendo uma exótica (Coptoterems gestroi) e uma nativa (Heterotermes
tenuis) e uma espécie nativa da família Termitidae [Nasutitermes cf. itapocuensis
(Holmgren)], a qual foi depositada na coleção da UnB (registro 9011) (Figura 16).

Floresta
Nasutitermes cf. itapocuensis
80
a itapocuensis
Frequência de ataque (%)

Coptotermes
Fazendinha gestroi
70
60 Heterotermes tenuis
Eucaliptal
b
50
40 c
30
20
10
0
Floresta Fazendinha Eucaliptal
Área experimental

Figura 16. Frequência de ataque às estacas de madeira por térmitas em cada área
experimental, independente da espécie florestal (N=120 estacas por área experimental,
totalizando 360 estacas).

19
 Esses resultados indicam que os três gêneros observados na região onde foi
desenvolvido o estudo, são bem adaptados às condições ambientais locais, condizendo com
estudos realizados por Araujo (1970) e Constantino (1999; 2001) que citam que os três
gêneros são endêmicos da região Neotropical.
No entanto, as infestações de térmitas nas distintas áreas experimentais ocorreram de
forma específica, ou seja, cada área apresentou ocorrência de infestação de apenas uma das
três espécies de térmita encontradas. Dessa forma, as áreas experimentais Floresta, Eucaliptal
e Fazendinha apresentaram infestações por N. cf. itapocuensis, H. tenuis e C. gestroi,
respectivamente. A infestação das estacas de madeira enterradas na Floresta por térmitas do
gênero Nasutitermes certamente é devido ao fato de ser uma espécie nativa das florestas
brasileiras (CONSTANTINO, 1999; 2000a). H. tenuis é considerada praga de eucalipto
(Constantino, 202b), podendo explicar a ocorrência desse térmita no plantio C. citriodora da
área experimental em Seropédica (RJ). C. gestroi é uma espécie exótica, nativa da Ásia, tendo
sido introduzida no Brasil no início do século 20, sendo considerada uma praga urbana de
grande importância devido aos danos causados às construções urbanas (ARAUJO, 1958;
COSTA-LEONARDO, 2002). Dessa forma, o ataque das estacas enterradas na periferia do
galpão da Fazendinha indica que essa construção possa estar infestada por esse térmita.
A espécie mais frequente foi C. gestroi (teste de χ2 =5,27; d.f.=1; p<0,05), sendo
registrada em 67% das estacas de madeiras, N. cf. itapocuensis infestou 50% das estacas e H.
tenuis (34%) foi a espécie menos encontrada (Figura 16). Tal resultado sugere que as
operárias de N. cf. itapocuensis e C. gestroi, quando comparadas com as de H. tenius,
apresentam uma maior eficiência de busca por fontes de alimento no ambiente. Por sua vez,
isso pode ser também explicado pela densidade populacional nas colônias desses térmitas.
Segundo estudos de Arab et al. (2005), a estimativa da população de forrageiros de colônias
de C. gestroi variou de 0,57 a 1,99 milhões de indivíduos, enquanto que para H. tenuis variou
de 0,20 a 1,37 milhões de indivíduos. De acordo com Lima & Costa-Leonardo (2006), C.
gestroi é mais agressivo e possui forrageamento mais eficiente quando comparado a H. tenuis.
De maneira geral, a ocorrência de térmitas foi similar nas distintas épocas de
avaliação (Tabela 2), sugerindo que as iscas de papelão cartonado usadas para a avaliação da
atividade termítica das áreas experimentais, instaladas 60 dias antes dos corpos de prova,
possibilitaram o recrutamento dos térmitas, que se mantiveram em atividade nas áreas por até
150 dias após a instalação dos corpos de prova.

Tabela 2. Frequência de ataque às estacas de madeiras por térmitas em cada época de

exposição, independente da área experimental (N =120 estacas por época).
Tempo de exposição (dias) Número de estacas de madeira atacadas %

90 56 47% (a)
120 58 48% (a)
150 67 56% (a)

Houve diferença na frequência de ataque às estacas pelos térmitas entre as épocas de

avaliação nas três áreas experimentais (Tabela 3). O ataque de N. cf. itapocuensis às estacas
de madeira enterradas na Floresta foi maior início do experimento, diferindo
significativamente aos 90 e 120 dias, que não diferiram entre si (teste de χ2 =7,25; d.f.=1;
p<0,01). Contrariamente, o ataque de C. gestroi foi visitou e atacou mais tardiamente as
estacas de madeira (teste de χ2 =8,30; d.f.=1; p<0,05). H. tenuis mais frequente a partir dos
120 dias, cuja frequência de ataque às estacas não diferiu aos 150 dias (teste de χ2 =13,13;
d.f.=1; p<0,001).

20
Tabela 3. Frequência de ataque às estacas de madeira por térmitas em cada área experimental,
em cada época exposição (N=40 estacas por época).
Época de exposição Frequência de estacas atacadas1
(dias) Floresta2 Fazendinha3 Eucaliptal4
90 63% (a) 58% (b) 20% (b)
120 43% (b) 65% (b) 38% (a)
150 45% (b) 78% (a) 45% (a)
1
Médias seguidas da mesma letra nas colunas não diferem estatisticamente entre si pelo teste Qui-quadrado a
p<0,01.
2
Nasutitermes cf. itapocuensis, 3Coptotermes gestroi; 4Heterotermes tenius.

O aumento da frequência de C. gestroi e H. tenuis ao longo do tempo pode ter sido

em decorrência de uma provável maior concentração de extratos tóxicos nas estacas no início
do experimento, o que pode ter conferido a madeira uma maior resistência ao ataque. Esse
resultado também foi observado por Souza (2008) que avaliou a susceptibilidade de cinco
espécies florestais ao ataque do térmita C. gestroi. O resultado obtido em N. cf. itapocuensis
pode ter ocorrido, pois, devido ao tempo de exposição das madeiras a campo, os extratos
voláteis presentes nas madeiras de eucalipto foram decompostos ao longo do tempo,
reduzindo sua concentração interferindo diretamente no comportamento de forrageamento dos
térmitas. De acordo com Gazal (2008), extratos de madeiras sadias e decompostas de
Eucalyptus grandis Hill (ex Maiden) permitem aumentar a frequência e a intensidade de
recrutamento de térmitas, particularmente Nasutitermes corniger (Mothsch.) em comparação
a um substrato alimentar neutro.
No geral, a madeira de E. urograndis (36%) apresentou a menor frequência de
ocorrência de térmitas, diferindo significativamente das demais espécies florestais: C.
citriodora (50%), E. saligna (51%), P. elliottii (54%) e E. cloeziana (60%) (teste de χ2 =3,99;
d.f.=4; p<0,05), as quais não diferiram significativamente entre si (Figura 17).

70
a
Ocorrencia de térmitas (%)

60 a
a a
50
40 b

30
20
10
0
Corymbia Eucalyptus Eucalyptus Eucalyptus Pinus elliottii
citriodora saligna cloeziana urograndis
Espécies Florestal
Figura 17. Frequência de ocorrência dos térmitas nas estacas de madeira de cada espécie
florestal avaliada nas três épocas de avaliação (N=72 estacas por espécie florestal).

As estacas de madeiras de E. urograndis foi menos visitadas pelos térmitas, apesar de

apresentar uma densidade média, possivelmente por ser um híbrido, que segundo Montanari
et al. (2007), é mais produtivo e apresenta melhor característica da madeira e, de acordo com
Gouvêa et al. (1997), o resultado do cruzamento entre E. urophylla e E. grandis, possibilita a
obtenção de um material homogêneo e com qualidades de madeira desejáveis. Essa baixa

21
atratividade também pode ser explicada devido a E. urograndis provavelmente possuir um
maior teor de extrativos químicos que agem como repelentes e/ou substâncias tóxicas aos
térmitas ou aos seus simbiontes na madeira de eucalipto (HILLIS & YAZAKI, 1973;
TISSEVERASINGHE & JAYATILLEKE, 1973; SCHEFFRAHN, 1991; CORNELIUS et al.,
1995, ABREU & SILVA, 2000).
Quanto ao comportamento dos térmitas em cada área experimental, observa-se que
na Floresta, a ocorrência de N. cf. itapocuensis foi mais frequente na madeira da espécie E.
cloeziana (79%) do que nas madeiras de C. citriodora (63%), E. saligna (58%), E. urograndis
(33%) e de P. elliottii (17%) (Figura 18), a qual apresentou a menor frequência de ocorrência
(teste de χ2 =5,46; d.f.=4; p<0,05), apesar de ser a madeira de menor densidade, o que deveria
favorecer ao ataque, pois a madeira seria mais facilmente desestruturada.
90
a
Ocorrência de N. cf. itapocuensis (%)

80
70 b
b
60
50
40 c
30
d
20
10
0
Eucalyptus Corymbia Eucalyptus saligna Eucalyptus Pinus elliottii
cloeziana citriodora urograndis
Espécies Florestal
Figura 18. Frequência de ataque de Nasutitermes cf. itapocuensis às estacas de madeira de
cada espécie florestal na área da Floresta no total das três épocas de avaliação (N=24 estacas
por espécie florestal).

Entretanto, N. cf. itapocuensis exibiu uma atratividade marcante pela espécie E.

cloeziana, apesar desta espécie de madeira não ser a espécie menos densa entre as avaliadas.
Esse resultado difere dos de Paes & Vital (2000), os quais observaram que as espécies de
eucalipto com madeiras menos densas (Eucalyptus urophylla e E. saligna) foram mais
deterioradas por Nasutitermes sp. do que as de maior densidade (E. cloeziana, E. citriodora e
Eucalyptus maculata Hook.), sugerindo que possivelmente a resistência natural dessas
madeiras está associada â concentração e aos tipos de extrativos antitermíticos presentes no
lenho de cada espécie flroestal. Todavia, não se pode considerar a densidade da madeira como
o único fator que influencia na atratividade de madeiras pela ordem Isoptera, pois alguns
estudos relataram que, tanto em testes de laboratório como de campo, alguns compostos
químicos antitermíticos, como terpenóides e quinonas, encontrados em espécies florestais
agem como um repelente natural e, portanto, podendo interferir na atratividade desses insetos
pela madeira (NAGNAN & CLEMENT, 1990; LEMAIRE et al., 1990; SCHEFFRAHN,
1991; GRACE,1997).
No primeiro período de avaliação das estacas de madeira, ou seja, 90 dias após terem
sido enterradas na área da Floresta, a frequência de ocorrência de N. cf. itapocuensis nas
estacas de E. cloeziana (75%), C. citriodora (75%), E. saligna (75%) e E. urograndis (63%)
foi similar (Figura 19). Por outro lado, P. elliottii foi a madeira que apresentou a menor
frequência de ocorrência de N. cf. itapocuensis (25%) nesse período de avaliação (teste de χ2
=27,78; d.f.=4; p<0,001).

22
 100 Eucalyptus cloeziana

Ocorrência de N. cf. itapocuensis

a
90 Corymbia citriodora
80 a a a a
Eucalyptus saligna
70 a b
Eucalyptus urograndis
60 b b c
50 Pinus elliottii
40
30 b c c
20 c
10 d
0
(%)

90 120 150
Época (dias)

Figura 19. Frequência de ataque de Nasutitermes cf. itapocuensis, em cada época de

avaliação, às estacas de madeira de cada espécie florestal na área da Floresta (N=8 estacas por
espécie florestal em cada época de avaliação).

No entanto aos 120 dias de exposição das estacas no campo, a ocorrência de N. cf.
itapocuensis tornou-se predominante nas madeiras de E. cloezina (88%) em relação as
madeiras de C. citriodora (63%), E. saligna (50%) e E. urograndis (13%) e de P. elliottii
(0%) (teste de χ2 =15,57; d.f.=4; p<0,001). Aos 150 dias, as madeiras de E. cloezina (75%)
mantiveram-se como as com maior frequência de ocorrência de N. cf. itapocuensis frente às
de C. citriodora (50%), E. saligna (50%) e E. urograndis (25%) e de P. elliottii (25%) (teste
de χ2 =12,29; d.f.=4; p<0,001), reforçando sua maior atratividade por E. cloezina e menor por
P. elliottii. Esse resultado ressalva que os mecanismos de reconhecimento e localização de
fontes alimentares por térmitas do gênero Nautitermes são desencadeados de forma
predominante por estímulos químicos da madeira (ARAUJO, 1970).
Na área da Fazendinha, C. gestroi ocorreu com maior frequência nas madeiras de P.
elliottii (83%) do que nas de E. cloeziana (67%), C. citriodora (54%) e nas de E. urograndis
(54%) (teste de χ2 =18,17; d.f.=4; p<0,001) (Figura 20). No entanto, as madeiras de E. saligna
(75%) apresentaram uma frequência de ocorrência por C. gestroi similar as verificadas em P.
elliottii e nas madeiras de C. citriodora, E. cloeziana e E. urograndis.

90 a
Ocorrência de C. gestroi (%)

80 ab
b
70
60 b b
50
40
30
20
10
0
Pinus elliottii Eucalyptus Eucalyptus Corymbia Eucalyptus
saligna cloeziana citriodora urograndis

Espécie florestal

Figura 20. Frequência de ataque de Coptotermes gestroi às estacas de madeira de cada

espécie florestal na Fazendinha no total das três épocas de avaliação (N=24 estacas por
espécie florestal).
23
 A maior frequência de ocorrência de C. gestroi atacando as estacas de P. elliottii
corrobora os resultados obtidos por Brito (2004); Messenger et al. (2005); Morales-Ramos et
al. (2005); Raina & Florane (2005), Souza (2008) e Souza et al. (2009), confirmando que a
madeira de P. elliottii, por ter uma menor densidade quando comparada com outras espécies
avaliadas, consegue atrair uma maior quantidade de forrageadores de C. gestroi, sugerindo
uma tendência inversamente proporcional entre a densidade da madeira e a sua atratividade ao
térmita C. gestroi. Ao analisar a resistência natural de 43 espécies arbóreas tropicais em
condições de laboratório, Bultman et al. (1979) observaram que a madeira de P. elliotti
(densidade média de 054-059 g.cm-3) foi altamente danificado por Coptotermes formosanus
Shiraki, assemelhando a C. gestroi, enquanto que a madeira de Manilkara multinervis (1,09
g.cm-3) não foi danificada por esse cupim subterrâneo durante 56 dias de exposição.
No primeiro período de avaliação das madeiras, ou seja, 90 dias após estas terem
sido enterradas na Fazendinha, a frequência de ocorrência de C. gestroi nas madeiras de E.
cloeziana (63%), E. saligna (63%), E. urograndis (50%) e P. elliottii (75%) foram similares.
Por outro lado, C. citriodora (36%) foi a madeira que apresentou a menor frequência de
ocorrência de C. gestroi nesse período de avaliação (teste de χ2 =29,23; d.f.=4; p<0,001). No
entanto após 120 dias de exposição das madeiras no campo, a ocorrência de C.gestroi tornou-
se predominante nas madeiras de E. saligna (88%) e P. elliottii (88%) em relação às madeiras
de E. urograndis (63%), E. cloezina (50%), C. citriodora (36%) (teste de χ2 =15,57; d.f.=4;
p<0,001). Após 150 dias, as madeiras de E. cloezina (88%), C. citriodora (88%) e P. elliottii
(88%) obtiveram a maior frequência de ocorrência de C. gestroi frente às de E. saligna (75%)
e E. urograndis (50%) (teste de χ2 =4,78; d.f.=4; p<0,05) (Figura 21). Ao longo do período de
exposição das madeiras a C. gestroi na área da Fazendinha, verificou-se que a espécie
florestal mais visitada, P. elliottii, apresentou a maior taxa de ocorrência por térmitas após
120 dias de exposição (88%) e aos 150 dias (88%) do que aos 90 dias (75%) (teste de χ2
=4,78; d.f.=4; p<0,05). Esse fato corrobora com estudos de Wang et al. (2003), que também
observaram um aumento crescente do percentual acumulado de ataque às estacas de Pinus sp.
por térmitas do gênero Reticulitermes Holmgren.

100
a a a a a
Ocorrência de C. gestroi (%)

90
80 a b
70 a a b Eucalyptus cloeziana
60 a b c Corymbia citriodora
50 Eucalyptus saligna
40 b c
Eucalyptus urograndis
30 Pinus elliottii
20
10
0
90 120 150
Época (dias)

Figura 21. Frequência de ataque de Coptotermes gestroi, em cada época de avaliação, às

estacas de madeira de cada espécie florestal na Fazendinha (N=8 estacas por espécie florestal
em cada época de avaliação).

No Eucaliptal, H. tenuis ocorreu com maior frequência nas madeiras de P. elliottii

(63%) do que nas de C. citriodora (33%), E. cloeziana (33%), E. urograndis (21%) e E.

24
saligna (21%) (teste de χ2 =16,85; d.f.=4; p<0,001), as quais apresentaram frequência similar
de ocorrência (Figura 22).

Ocorrencia de H. tenius (%) 70 a

60
50
40 b b
30 b b
20
10
0
Pinus elliottii Eucalyptus Corymbia Eucalyptus Eucalyptus
cloeziana citriodora saligna urograndis
Espécie de madeira

Figura 22. Frequência de ataque de Heterotermes tenuis às estacas de madeira de cada

espécie florestal no Eucaliptal no total das três épocas de avaliação (N=24 estacas por espécie
florestal).

Este resultado corrobora com os obtidos em estudos por Peralta et al. (2003), que
avaliou três espécies de Eucalyptus e uma de Pinus sp. e relatou em seu estudo, que do total
de amostras infestadas por Heterotermes longiceps (Snyder), a maior parte foi de Pinus sp.
A frequência de ocorrência de H. tenuis nas madeiras enterradas no Eucaliptal após 90
dias foi maior nas madeiras de E. cloeziana (50%) e de P. elliottii (36%) do que nas de C.
citriodora (13%) (teste de χ2 =29,23; d.f.=4; p<0,001) (Figura 23).

100
a
90
Ocorrência de H. tenius (%)

80
70 a a b Eucalyptus cloeziana
60 a Corymbia citriodora
50 Eucalyptus saligna
b b
40 Eucalyptus urograndis
30 c c c c
Pinus elliottii
20 c
10 d d d
0
90 120 150
Época (dias)

Figura 23. Frequência de ataque de Heterotermes tenuis, em cada época de avaliação, às

estacas de madeira de cada espécie florestal no Eucaliptal (N=8 estacas por espécie florestal
em cada época de avaliação).

No entanto após 120 dias de exposição das madeiras no campo, a ocorrência de H.

tenuis tornou-se predominante nas madeiras de C. citriodora (63%) e P. elliottii (63%) em
relação às madeiras de E. saligna (38%), E. cloezina (25%) (teste de χ2 =11,52; d.f.=4;
p<0,001). Após 150 dias, as madeiras de P. elliottii (88%) apresentaram, isoladamente, a
maior frequência de ocorrência de H. tenuis frente às de E. urograndis (63%), E. saligna
25
(25%), C. citriodora (25%) e de E. cloeziana (25%) (teste de χ2 =15,57; d.f.=4; p<0,001). Ao
longo do período de exposição das madeiras a H. tenuis enterradas na área do eucaliptal,
verificou-se que a espécie florestal mais visitada, P. elliottii, apresentou a maior taxa de
ocorrência por térmitas aos 150 dias de exposição (88%) do que aos 120 (63%) e aos 90 dias
(36%) (teste de χ2 =15,57; d.f.=2; p<0,001). Esse aumento na ocorrência de H. tenuis ao longo
do tempo foi semelhante ao observado na espécie C. gestroi, coincidindo com o ocorrido nos
estudos de Wang et al. (2003).
Assim como observado por Peralta (2001) e Peralta et al. (2003), além dos térmitas,
outros insetos foram encontrados, mas que não tinham capacidade de danificar as estacas,
entre eles besouros, formigas e baratas, bem como a presença nas estacas de sintomas de
apodrecimento causado por fungos Basidiomicetos, os quais são fungos degradadores da
madeira. Provavelmente, a presença desses fungos atraiu os térmitas da família
Rhinotermidae, pois segundo Esenther et al. (1961) e Sands (1969), os rhinotermitídeos são
encontrados associados a esses fungos.

4.3 Preferência Alimentar dos Térmitas

De maneira geral, todas as espécies de madeira foram consumidas por C. gestroi, N.

cf. itapocuensis e por H. tenuis (Figura 24).

Figura 24. Exemplo de danos causados pelos térmitas às estacas de madeira de diferentes
espécies florestais (Eucalyptus urograndis, Corymbia citriodora, Eucalyptus cloeziana,
Eucalyptus saligna e Pinus elliottii, da esquerda para direita).

No entanto, verificou-se que C. gestroi consumiu as madeiras de C. citriodora, E.

saligna, E. cloeziana, E. urograndis e de P. elliottii de forma similar (Tabela 4), fato que foi
diferente do observado quanto à ocorrência dessa espécie de térmita às diferentes espécies
florestais. Este resultado indica que mesmo com uma maior frequência de ocorrência de
térmitas nas estacas de P. elliottii e E. saligna, o consumo dessas estacas não foi maior que o
das demais espécies florestais, que apresentaram uma menor frequência de ocorrência de
térmitas em relação a P. elliottii e E. saligna. Os resultados do presente estudo diferem dos de
Peralta et al. (2004) que observaram que das três espécies Eucalyptus (E. urophylla,
Eucalyptus robusta Smith e Eucalyptus pellita F. Muell.) testadas, C. gestroi consumiu maior
massa de E. urophylla (21,62 ± 3,6g), aos 45 dias de exposição a campo, porém valor bem
inferior ao consumo de madeira de estacas de Pinus sp., que na mesma época de avaliação,

26
alcançou o máximo de 50,02 ± 5,8g. No entanto, Pêgas (2007) revelaram em seus estudos que
não houve diferença entre a taxa de consumo de estacas de Eucaliptus urophylla e P. elliotti
por C. gestroi, igualmente observado no presente estudo para outras espécies de eucalipto.

Tabela 4. Efeito de diferentes épocas de exposição das estacas de madeira de espécies dos
gêneros Corymbia e Eucalyptus e Pinus elliotti no consumo (em grama) por térmitas em três
áreas experimentais.
Consumo da madeira (g) (média±EP)
Espécie
Área/Térmita Média
florestal 90 dias 120 dias 150 dias
geral
C. citriodora 4,56±2,66 a 3,44±1,91 a 2,86±1,60a 3,62±1,17ab

Floresta/ E. cloeziana 5,58±3,06 a 4,08±1,50 a 3,30±1,26a 4,32±1,17a

Nasutitermes cf.
E. saligna 6,67±2,45 a 2,74±1,46 a 2,25±0,90a 3,89±1,04 ab
itapocuensis
E. urograndis 3,86±1,64 a 0,05±0,04 a 3,56±2,70a 2,49±1,06ab
P. elliottii 0,24±0,20 a 0,00±0,00 a 0,29±0,22a 0,17±0,10 b
C. citriodora 1,32±0,85 a 1,13±0,60 a 10,92±6,90 a 4,46±2,42 a
E. cloeziana 2,54±0,92 a 4,28±2,93 a 1,84±0,56a 2,88±1,02 a
Fazendinha/
Coptotermes E. saligna 7,81±3,32 a 9,84±3,63 a 9,43±6,60a 9,02±2,62 a
gestroi
E. urograndis 5,88±4,37 a 6,05±2,68 a 5,14±3,79a 5,69±2,03 a
P. elliottii 1,82±0,57 a 12,54±5,82 a 9,59±3,86a 7,98±2,42 a
C. citriodora 0,42±0,41 a 2,14±1,47 a 5,46±4,95a 2,67±1,71 a

Eucaliptal/ E. cloeziana 0,31±0,14 a 1,28±0,93 a 0,95±0,73a 0,85±0,39 a

Heterotermes
E. saligna 0,00±0,00 a 0,96±0,61 a 2,09±1,89a 1,02±0,66 a
tenuis
E. urograndis 0,00±0,00 a 0,00±0,00 a 1,62±0,86a 0,54±0,32 a
P. elliottii 3,09±1,75 a 6,55±4,71 a 6,25±3,81a 5,30±2,03 a
Médias seguidas da mesma letra nas colunas dentro de cada área experimental não diferem estatisticamente entre
si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

Apesar de ter exibido maior ocorrência na espécie P. elliotti, o térmita H. tenuis

consumiu todas cinco espécies de madeira com a mesma intensidade (Tabela 4),
assemelhando-se ao comportamento observado com C. gestroi, revelando que essas duas
espécies de térmitas apresentam hábito alimentar generalista. A polifagia em C. gestroi é
conhecida, visto que apesar de ser uma espécie exótica, ataca madeira tanto de espécies
florestais exóticas, como as de Corymbia, Eucalyptus e Pinus (Peralta et al., 2003; Rodrigues
& Brito, 2011) como madeiras de espécies nativas, tais como castanheira (Bertholletia
excelsa) (Lecythidaceae), angelim (Andira inermis) (Leguminosae-Papilionoideae),
maçaranduba (Manilkara huberi) (Sapotaceae) e ipê (Tapebuia avellanedae) (Bignoniaceae)
(Souza et al., 2009). Pêgas (2007) observou que a madeira de outras espécies florestais nativas
(Cedrela fissilis, Cordia goeldiana, Dinizia excelsa, Inga uruguensis Lophantera lactescens)
também são atacadas por C. gestroi, com perda máxima de massa de 21,32%, porém foram
menos consumida do que E. urophylla (perda de massa de 60,85%). Contrariamente, H. tenuis
e N. cf. itapocuensis são espécies nativas de térmitas, porém, foram capazes de danificar as

27
estacas de madeiras de espécies florestais exóticas, demonstrando a capacidade de adaptação
alimentar.
Souza et al. (2009) observaram que C. gestroi foi capaz de consumir no máximo
3,75g, 11,75g e 15,25g de madeira de Pinus sp. aos 90, 180 e 270 dias de exposição,
respectivamente, em área residencial no município de Seropédica, RJ, valores relativamente
superiores aos obtidos no presente estudo, porém, os autores não identificaram a espécie de
Pinus, além de que as estacas permaneceram expostas por mais tempo no campo nas duas
últimas avaliações.
A preferência alimentar de C. gestroi e H. tenuis pode não ser influenciada de forma
predominante pela densidade da madeira, resultado também observado em estudos realizados
por Trevisan & Carvalho (2005), que ao estudar a resistência natural da madeira de quatro
essências arbóreas a C. gestroi, observaram que a densidade não inibe o ataque a diferentes
espécies florestais, já que, entre as espécies estudadas, a madeira que apresentou a maior
perda de massa, foi justamente a que possuía a segunda maior densidade, enquanto que a
menos atacada foi a que possuía menor densidade, confrontando resultados obtidos por
Bustamante & Martius (1998), que ao estudarem, em laboratório a preferência alimentar de
térmitas xilófagos, afirmaram que a madeira de baixa densidade exibiu maior preferência.
Entre as cinco espécies de madeira enterradas na área da Floresta, devido ao consumo
de uma maior biomassa celulósica, N. cf. itapocuensis exibiu preferência alimentar por E.
cloeziana (4,32 ± 1,19g) em relação a de P. elliottii (0,18 ± 0,10g) (F4, 105=2,75; P<0,05). Paes
& Vital (2000) e Paes et al. (2007) também observaram que térmitas do gênero Nasutitermes
consomem pouco a madeira de Pinus sp. e atribuíram este fato a falta de hábito dos mesmos,
uma vez que a madeiras dessa espécie florestal é pouco empregada em situações onde ocorre
com frequência o ataque desses térmitas. O resultado obtido neste experimento revela que N.
cf. itapocuensis preferiu uma espécie considerada de densidade média, corroborando com
estudos realizados por Gazal et al. (2010), que observaram N. corniger exibindo preferência
alimentar por E. grandis, que também é considerada uma espécie de densidade média.

28
 5 CONCLUSÕES

Os resultados obtidos no experimento, referentes à atratividade e consumo das estacas

de madeira de cinco espécies florestais exóticas (Corymbia citriodora, Eucalyptus cloeziana,
Eucalyptus saligna, Eucalyptus urograndis e Pinus elliottii), expostas em três períodos de
exposição (90, 120 e 150 dias após a instalação no campo) ao ataque de térmitas em três áreas
com diferentes ações antrópicas, localizadas no município de Seropédica, RJ, permitem
concluir que:

 Coptotermes gestroi apresenta maior atratividade por madeira de P. elliottii e E.

saligna, Heterotermes tenuis por madeira de P. elliottii e Nasutitermes cf. itapocuensis
por madeira de E. cloeziana;

 N cf. itapocuensis e H. tenuis, apesar de serem espécies nativas, são capazes de

consumir madeira de espécies florestais exóticas;

 H. tenuis e C. gestroi apresentam hábito alimentar generalista, consumindo de forma

similar a madeira das cinco espécies florestais avaliadas, enquanto N. cf. itapocuensis
mostra preferência por madeira de E. cloeziana;

 A densidade da madeira não influência no consumo alimentar da madeira por C.

gestroi e H. tenuis, cujas operárias são capazes de consumir madeiras leves a pesadas,
mas N. cf. itapocuensis prefere madeira de média densidade.

 A ocorrência das espécies de térmitas num determinado ambiente é influenciada pela

ação antrópica, sendo que C. gestroi ocupa ambientes próximos a edificações,
enquanto que H. tenuis ocorre em plantios puros de eucalipto e térmitas do gênero
Nasutitermes tem as florestas como seu hábitat natural.

29
 6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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