01 Citologia

Biologia 1
Citologia
Pré-Vestibular
Teoria e Exercícios Propostos
índice.biologia 1
Capítulo 01. Organização Celular

1. Introdução à Biologia ............................................................................................ 9
2. Conhecendo a Célula ............................................................................................ 9
3. Células Procarióticas ........................................................................................... 13
4. Células Eucarióticas ............................................................................................ 14
4.1. Célula Animal ........................................................................................................... 14
4.2. Célula Vegetal .......................................................................................................... 17
4.3. Diferenças entre Células Vegetais e Animais .............................................................. 18
Capítulo 02. Composição Química da Célula

1. Introdução ......................................................................................................... 20
2. Substâncias Inorgânicas ...................................................................................... 20
2.1. Água ....................................................................................................................... 20
2.2. Sais Minerais ............................................................................................................. 23
3. Carboidratos ...................................................................................................... 23
3.1. Apresentação .......................................................................................................... 23
3.2. Classificação ............................................................................................................. 24
4. Lipídios .............................................................................................................. 27
4.1. Apresentação .......................................................................................................... 27
4.2. Papel Biológico ......................................................................................................... 27
4.3. Classificação ............................................................................................................. 28
5. As Proteínas ...................................................................................................... 30
5.1. Aminoácidos ............................................................................................................ 30
5.2. As Reações de Síntese e Hidrólise ............................................................................ 30
5.3. As Estruturas das Proteínas ...................................................................................... 31
5.4. Desnaturação das Proteínas ..................................................................................... 33
5.5. As Funções das Proteínas ......................................................................................... 34
6. Enzimas ............................................................................................................ 34
6.1. Apresentação .......................................................................................................... 34
6.2. Catálise e Ação Enzimática ....................................................................................... 34
6.3. Fatores que Modificam a Ação Enzimática ................................................................. 35
Capítulo 03. Ação Gênica

1. Nucleotídeos ...................................................................................................... 38
2. Ácido Desoxirribonucléico .................................................................................... 38
3. Ácido Ribonucléico .............................................................................................. 42
PV2D-07-BIO-11
4. O Código Genético .............................................................................................. 43

5. Propriedades do Código Genético ......................................................................... 45
índice.biologia 1
6. Síntese de Proteínas ........................................................................................... 46

6.1. A Transferência de Informações ............................................................................... 46
6.2. Os Ribossomos ......................................................................................................... 47
6.3. Tradução ................................................................................................................. 47
Capítulo 04. Membrana Celular

1. Introdução ......................................................................................................... 50
2. Estrutura ........................................................................................................... 50
3. Diferenciações ................................................................................................... 51
3.1. Microvilosidades ........................................................................................................ 51
3.2. Interdigitações ........................................................................................................ 51
3.3. Desmossomos .......................................................................................................... 51
4. Transporte ......................................................................................................... 52
5. Transporte Passivo ............................................................................................. 52
5.1. Osmose ................................................................................................................... 52
5.2. Difusão .................................................................................................................... 53
5.3. Difusão Facilitada ...................................................................................................... 54
6. Osmose na Célula Vegetal ................................................................................... 54
6.1. Introdução .............................................................................................................. 54
6.2. As Relações Hídricas da Célula Vegetal ...................................................................... 54
7. Transporte Ativo ................................................................................................. 56
Capítulo 05. Secreção e Digestão Celular

1. Complexo Golgiense ............................................................................................ 58
1.1. Introdução .............................................................................................................. 58
1.2. Estrutura ................................................................................................................. 58
1.3. A Secreção Celular ................................................................................................... 59
1.4. Outras Funções ....................................................................................................... 60
2. Lisossomos ........................................................................................................ 61
2.1. Introdução .............................................................................................................. 61
2.2. Englobamento de Substâncias ................................................................................. 62
2.3. A Digestão Intracelular ............................................................................................. 62
Capítulo 06. Bioenergética

1. Introdução ......................................................................................................... 65
2. Energia para os Seres Vivos ................................................................................ 65
3. ATP: A Molécula Energética ................................................................................. 66
4. Fermentação ..................................................................................................... 67
4.1. Fermentação Alcoólica ............................................................................................. 68
4.2. Fermentação Láctica ................................................................................................ 69
índice.biologia 1
5. Respiração Aeróbica ........................................................................................... 70

5.1. As Mitocôndrias ........................................................................................................ 70
5.2. Etapas ..................................................................................................................... 71
6. Fotossíntese ...................................................................................................... 75
6.1. Os Cloroplastos ........................................................................................................ 75
6.2. Os Pigmentos Fotossintetizantes .............................................................................. 76
7. Fatores Limitantes da Fotossíntese ........................................................................ 77
7.1. Fatores Internos ...................................................................................................... 77
7.2. Fatores Externos ...................................................................................................... 77
8. Ponto de Compensação Luminosa ......................................................................... 79
9. Etapas da Fotossíntese ........................................................................................ 80
9.1. Etapa Fotoquímica ................................................................................................... 80
9.2. Etapa Química ......................................................................................................... 82
Capítulo 07. Núcleo e Divisão Celular

1. Núcleo Interfásico ............................................................................................... 83
2. Cromatina ......................................................................................................... 85
3. Atividades Fisiológicas ......................................................................................... 85
4. Cromossomos .................................................................................................... 86
5. A Importância da Divisão Celular .......................................................................... 89
6. O Ciclo Celular ................................................................................................... 91
7. Mitose ............................................................................................................... 92
7.1. Introdução .............................................................................................................. 92
7.2. Fases ....................................................................................................................... 92
7.3. Mitose na Célula Vegetal .......................................................................................... 93
8. Meiose .............................................................................................................. 94
8.1. Importância e características .................................................................................... 94
8.2. Fases ....................................................................................................................... 96
8.3. Comparação entre Mitose e Meiose .......................................................................... 99
8.4. Variação da Quantidade de DNA na Mitose ............................................................... 99
8.5. Variação da Quantidade de DNA na Meiose ............................................................ 100
Leitura Complementar ................................................................................................... 100
PV2D-07-BIO-11
.01 Citologia
Capítulo 01. Organização Celular

1. Introdução à Biologia Zoologia Estuda os grupos animais,
suas características morfológicas e anatômicas,
A Biologia é a ciência que estuda a vida os diferentes hábitats ocupados, os processos
nos vários aspectos, desde formas microscó- reprodutivos etc.
picas, como bactérias, protozoários, algas e Fisiologia animal Estuda o funcio-
fungos, até formas macroscópicas como os namento dos diferentes sistemas, como o di-
mamíferos e plantas, como roseira, manguei- gestivo, o respiratório, o circulatório, o
ra, abacateiro entre muitas outras. excretor, entre outros, nos animais.
O interesse pelo estudo da vida é muito Botânica Estuda os grupos vegetais,
antigo, sendo registrado em vários momen- aspectos reprodutivos, hábitats, adaptações
tos da história da humanidade com vegetais ao ambiente etc.
Aristótoles, Darwin, Pasteur, Mendel,
Morgam, Watson e Crick, entre muitos ou- Fisiologia vegetal Estuda o funcio-
tros cientistas que ficaram perpetuados den- namento do corpo do vegetal como trocas ga-
tro das ciências biológicas. sosas, fotossíntese, condução de seiva, movi-
mentos vegetais, hormônios vegetais etc.
Como a quantidade de informações sobre
os seres vivos é muito grande, dividimos a Ecologia Estuda o ambiente em sua
Biologia didaticamente em diferentes áreas, estrutura e funcionamento.
procurando facilitar o ensino e a pesquisa Além das áreas citadas, de acordo com o
dentro das ciências biológicas. interesse de ensino e pesquisa, outras áreas
A seguir, destacamos as principais áreas da são criadas, como a microbiologia, a paleonto-
Biologia e seus interesses principais de estudo. logia, a botânica econômica, a parasitologia,
a imunologia etc.
Citologia Estuda a organização celu-
lar, tipos celulares, funcionamento, divisão
celular etc. 2. Conhecendo a Célula
Histologia Estuda a organização dos A Citologia é a área da Biologia que estuda
tecidos e suas especializações. a célula em sua organização, morfologia, fun-
Embriologia Estuda o desenvolvi- cionamento, composição química e os meca-
mento embrionário, os tecidos embrioná- nismos de divisão celular.
rios, suas especializações, os anexos embrio- Dizemos que todos os seres vivos são for-
nários etc. mados por células, com exceção dos vírus,
Evolução Estuda as evidências da sendo conhecidos desde formas unicelulares
evolução biológica, as teorias evolucionistas, até formas pluricelulares.
o processo de especiação etc. O organismo unicelular tem a célula como
Genética Estuda os mecanismos he- sendo o próprio organismo, isto é, a única
reditários, as leis de Mendel, os mapas célula é responsável por todas as atividades
cromossômicos, as mutações, a genética de vitais, como alimentação, trocas gasosas, re-
populações etc. produção, liberação de excretas etc.
Capítulo 01. Organização Celular PV2D-07-BIO-11 9

Citologia
O organismo pluricelular, que é formado por muitas células (milhares, milhões, até trilhões
de células), apresenta o corpo com tecidos, órgãos e sistemas, especializados em diferentes
funções vitais. As células dos pluricelulares diferem quanto às especializações e de acordo
com os tecidos a que elas pertencem.
Podemos então considerar, para o organismo unicelular ou pluricelular, que a célula é a
unidade estrutural e funcional dos seres vivos.
Os organismos unicelulares e pluricelulares têm a célula como unidade estrutural e funcional.
Na classificação dos seres vivos, são utili- As células procarióticas apresentam or-
zados critérios de organização e fisiologia ganização mais simples, sem núcleo organi-
celular para diferenciar os diferentes grupos zado e sem organelas membranosas, como
(reinos). retículo endoplasmático, complexo de Golgi,
Quanto à organização celular, as células mitocôndria, entre outras. Possuem célula
podem ser procarióticas ou eucarióticas. procariótica os organismos do reino Monera
(bactérias e cianobactérias).
10 PV2D-07-BIO-11 Capítulo 01. Organização Celular

Citologia
As células eucarióticas apresentam maior termos nutricionais, podendo ser fotos-

complexidade com núcleo organizado em sintetizante ou quimiossintetizante. São
carioteca, nucleoplasma, cromatina e nucléo- autotróficas as células vegetais, das algas e
lo, além do citoplasma com organelas organi- de alguns tipos de bactérias.
zadas com sistemas de membranas, como A célula heterotrófica não apresenta a
complexo de Golgi, retículo endoplasmático, auto-suficiência, sendo dependente da aqui-
mitocôndria, cloroplasto, entre outras. sição de nutrientes extracelular por absor-
ção direta ou absorção após um processo di-
Podemos ainda considerar a fisiologia ce-
gestivo por ação enzimática.
lular, o que caracteriza e diferencia a célula
São heterotróficas as células animais, dos
autotrófica de célula heterotrófica. fungos, dos protozoários e de muitos tipos de
A célula autotrófica é auto-suficiente em bactérias.
Vegetal Autótrofo Animal Heterótrofo
Os vegetais possuem células fotossintetizantes e os animais possuem células heterotróficas.
Célula uma unidade de eficiência na es- entre si, estabelecendo um fluxo organizado
trutura e funcionamento dos seres vivos. dentro da célula e oferecendo uma superfície
O sucesso da organização celular e da fi- desproporcionalmente grande em relação ao
siologia celular está relacionado com várias volume celular;
características e propriedades dos diferen- 3) presença de material genético: a célu-
tes componentes celulares; entre eles pode- la contém no seu interior as informações ne-
mos destacar: cessárias (DNA) para criar e manter sua pró-
1) alto teor de água: a célula é completa- pria organização e para coordenar as ativi-
mente ocupada por água, o que facilita a dis- dades que realiza.
persão de substâncias e a ocorrência de rea- 4) presença de enzimas: o material gené-
ções químicas; tico determina a produção de enzimas,
2) compartimentação: um vasto sistema catalisadores que permitem a ocorrência de
de membranas forma numerosos comparti- reações que, sem eles, levariam milhares de
mentos, isolando os processos metabólicos anos para ocorrer.

Citologia
5) economia: o rendimento dos proces- estável e confortável. As células são as res-

sos celulares é elevado (parcela da energia ponsáveis por mantê-lo assim, e são as
consumida convertida em trabalho). As beneficiárias dessa estabilidade.
moléculas orgânicas, com as quais as célu- Embora usada como modelo para estudo,
las lidam, são bastante versáteis, isto é, uma célula típica, contendo todas as estru-
podem desempenhar vários papéis funcio-
turas possíveis, não existe. Organismos
nais. Com poucos tipos de substâncias, as
unicelulares são muito distintos entre si, bem
células se mantêm. Além disso, muitas subs-
como uma célula muscular é diferente de um
tâncias que são resíduos de um processo
podem ser empregadas como matéria-pri- neurônio. Todavia, todas as células possuem
ma de outro, fazendo com que a produção alguns componentes: uma membrana celu-
global de resíduos seja pequena. lar, um citoplasma contendo organelas e, ge-
ralmente, um núcleo.
6) interação com o meio: as células
interagem intensamente com o ambiente Todas têm, ainda, algumas propriedades
onde estão. Um ser unicelular interage com o funcionais: podem obter e transformar ener-
meio onde vive, assim como as células de um gia; contêm macromoléculas complexas,
ser pluricelular interagem com o líquido como proteínas e ácidos nucléicos; podem
intercelular existente entre elas. O ser vivo sintetizar substâncias e têm a capacidade de
deve garantir às células um meio intercelular se dividir.
Esquema de uma célula ideal contendo todas as organelas e estruturas

dos tipos padrões intracelulares dos seres vivos.

Citologia
Os vírus não têm estrutura celular e só se reproduzem no interior de células. Clamídias e

rickettsias são células incompletas e, também, parasitas intracelulares obrigatórios. Diferem
dos vírus por 3 motivos:
1) possuem DNA e RNA, enquanto os vírus têm DNA ou RNA;
2) possuem uma membrana envoltória com alguma capacidade de regular as trocas en-
tre o meio interno e o externo;
3) possuem algumas organelas necessárias aos processos de síntese e de reprodução.
3. Células Procarióticas
(Do latim pro, primitivo, e cario, núcleo)
Caracterizam-se pela ausência de um envoltório nuclear, estando os cromossomos imersos no
citoplasma. Nessas células, o sistema de membranas se resume à membrana plasmática. Os seres
procariontes compreendem as bactérias e as cianobactérias (algas azuis).
Tomando a célula bacteriana como modelo de organização procariótica, podemos notar, em
alguns tipos, formato de um bastão com 2 µ m de comprimento. Presença de uma membrana
plasmática e, externamente, uma parede celular rígida. Ribossomos aderidos à face interna da
membrana plasmática e às moléculas de RNA mensageiro. Contém cromossomos circulares,
presentes na região do hialoplasma. Esses cromossomos possuem DNA, mas não possuem
proteínas. A membrana plasmática possui uma invaginação chamada mesossomo, onde se
concentram enzimas respiratórias; parece desempenhar algum papel na divisão celular.
Organização procarionte de uma bactéria

Citologia
Nas cianobactérias fotossintetizantes, encontram-se dobras da membrana associadas à

clorofila. São as lamelas fotossintetizantes.
Organização celular procariótica de uma cianobactéria
4. Células Eucarióticas
Estas células possuem um núcleo delimitado por um sistema de membranas (a membrana
nuclear ou carioteca), nitidamente separado do citoplasma. Têm um rico sistema de membra-
nas que formam numerosos compartimentos, separando entre si os diversos processos meta-
bólicos que ocorrem na célula. Como modelo de células eucariontes, veremos uma célula animal
e uma célula vegetal.
4.1. Célula Animal

Como todas as células, possui uma membrana celu-
lar (membrana plasmática ou plasmalema). Sua espes-
sura é de 7,5 nanômetros, o que a torna visível somente
ao microscópio eletrônico, no qual aparece como um sistema
de três camadas: duas escuras, eletrodensas, e entre elas
uma camada clara. Esta estrutura trilaminar é chama-
da unidade de membrana.
Sua composição química é lipoprotéica, sendo 75%
de proteínas e 25% de gorduras. A membrana controla a Organização da membrana celular
entrada e saída de substâncias da célula, mantendo quase
constante a composição do seu meio interno. Possui permeabilidade seletiva, permitindo a
livre passagem de algumas substâncias e não de outras. Engloba partículas (endocitose) por
fagocitose (partículas grandes) ou por pinocitose (partículas pequenas e gotículas).

Citologia
Organização eucarionte da célula animal.
O citoplasma é constituído por uma subs-

tância fundamental amorfa o hialoplasma
ou citosol que contém água, proteínas, íons,
aminoácidos e outras substâncias. A parte
proteica pode sofrer modificações reversíveis
em sua estrutura, aumentando ou diminuin-
do sua viscosidade, alternando de gel (mais
denso) para sol (mais fluido) ou vice-versa.
Mergulhados no hialoplasma estão os
Mitocôndria
organóides e os grânulos de depósito de
substâncias diversas, como glicogênio ou gor- O retículo endoplasmático (RE) é forma-
duras. Os organóides possuem funções espe- do por um extenso sistema de túbulos e
cíficas, sendo alguns revestidos por membra- vesículas revestidas por membrana
nas e outros, não. lipoprotéica. As cavidades deste sistema são
chamadas cisternas do RE. Algumas partes
As mitocôndrias são alongadas ou esféri-
têm ribossomos aderidos (RE rugoso ou gra-
cas, revestidas por dupla membrana
nular, também chamado ergastoplasma) e
lipoprotéica. Possuem DNA próprio e capa-
outras partes não os possuem (RE liso). As
cidade de autoduplicação. Liberam energia funções dos dois tipos são diferentes, e a pro-
de moléculas orgânicas, como a glicose, trans- porção de cada um depende dos papéis me-
ferindo-a para moléculas de ATP. A energia tabólicos da célula. O RE permite a distribui-
do ATP é empregada pelas células na realiza- ção de substâncias pelo interior da célula. O
ção de trabalho: síntese de substâncias, mo- RE rugoso é sede de intensa síntese de pro-
vimento, divisão celular etc. Os processos de teínas. O RE liso produz lipídios, e algumas
oxidação da glicose constituem a respiração substâncias ligadas a ele podem metabolizar
celular aeróbica, dependente de oxigênio. substâncias tóxicas, inativando-as.

Citologia
Os ribossomos são pequenas partículas for- Próximo ao núcleo, encontra-se um par

madas por proteínas e por RNA ribossômico. de centríolos. Cada um é formado por um
São as organelas responsáveis pela síntese de cilindro constituído por substância
proteínas. amorfa e microtúbulos. Tem capacidade
de autoduplicação. Participa da divisão
celular.
Em algumas células, observam-se cílios
e flagelos vibráteis. Os cílios são pequenos
e numerosos, enquanto os flagelos são lon-
gos, havendo apenas um ou alguns por cé-
lula. Na base dos cílios e flagelos, está o cor-
púsculo basal, de estrutura idêntica à dos
centríolos.
O complexo de Golgi é constituído por ve-

sículas achatadas ou esféricas, empilhadas e
revestidas por membrana lipoprotéica. Nas
células animais, geralmente está próximo do
núcleo. Relaciona-se com a concentração e o
armazenamento de substâncias produzidas
pelas células e com a transferência destas subs-
tâncias para grânulos nos quais serão elimi-
nadas da célula. Participam, portanto, da se-
creção celular.
Revestidos por membrana lipoprotéica, os Centríolos
lisossomos são pequenas vesículas esféricas
Os peroxissomos ou microcorpos são pe-
cheias de enzimas digestivas. Sua função básica
quenas vesículas que contêm enzimas
é a digestão celular, que envolve dois processos:
oxidativas. Possuem, também, quase toda a
1) digestão de partículas alimentares en- catalase da célula, enzima que degrada a água
globadas pela célula (digestão heterofágica);
oxigenada.
2) digestão de organóides inativos ou em
degeneração (digestão autofágica). 123 1 4 1 22 ⎯23435367
⎯⎯ ⎯→ 22123 1 42 + 24 1
Participam, ainda, da eliminação de ou-

tras substâncias tóxicas, como o etanol e o
ácido úrico.
Os microtúbulos e os microfilamentos são
estruturas filamentares constituídas por
proteínas. Encontram-se no interior dos cílios
e de flagelos ou dispersos pelo citoplasma.
Participam dos movimentos celulares e da
manutenção da arquitetura celular, forman-
do o citoesqueleto.
Complexo de Golgi

Citologia
Os depósitos ou inclusões citoplasmáticas

diferem dos organóides por não possuírem
organização nem sistemas enzimáticos espe-
cíficos. São depósitos intracelulares de subs-
tâncias de reserva (glicogênio ou gordura), de
pigmentos (melanina) ou de cristais.
O núcleo, controlador da atividade celu-
lar, é bem individualizado e delimitado por
uma dupla membrana, a carioteca ou mem-
brana nuclear. Seu interior é ocupado pela
cariolinfa, na qual está mergulhado o mate-
rial genético formado por DNA associado a
proteínas, a cromatina. Observa-se, ainda, um
corpúsculo denso, esférico, chamado nucléolo.
Organização do microtúbulo.
4.2. Célula Vegetal

A organização eucariótica da célula vegetal é muito parecida com a da célula animal,
apresentando muitas organelas comuns, como mitocôndrias, retículo endoplasmático, com-
plexo de Golgi, ribossomos, entre outras.
A célula vegetal apresenta estruturas típicas, como a membrana celulósica que reveste
externamente a célula vegetal, sendo constituída basicamente de celulose.
Uma outra estrutura que ca-
racteriza a célula vegetal é o
cloroplasto, organela na qual ocor-
re a fotossíntese.
Na verdade, os cloroplastos
são, entre outras, organelas que
podem ser classificadas como
cromoplastos, pois são organelas
que possuem pigmentos (substân-
cias coloridas) que absorvem ener-
gia luminosa para a realização da
fotossíntese.
Entre os cromoplastos, além do
Cloroplasto cloroplasto que contém clorofila (pig-
mento verde), existem os xantoplastos, que
contém xantofila (pigmento amarelo), os eritroplastos, que contêm a licopeno (pigmento ver-
melho), e assim por diante.
Quando os plastos não possuem pigmentos coloridos, são chamados de leucoplastos,
como os amiloplastos que armazenam amido.
Observe, no esquema da célula vegetal, que o vacúolo é uma organela com dimensões
maiores que na célula animal e ocupa grande parte do hialoplasma da célula.
Podemos diferenciar a célula vegetal da célula animal também pela ausência dos centríolos
nos vegetais superiores.

Citologia
Organização eucariótica da célula vegetal
4.3. Diferenças entre Células Vegetais e Animais
Nos tecidos vegetais, as comunicações entre as células são feitas por meio de estruturas
denominadas plasmodesmos.
Os plasmodesmos permitem trocas de materiais entre células vegetais vizinhas por meio
de pontes citoplasmáticas, conforme pode ser observado na figura a seguir.

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Citologia
Capítulo 02. Composição Química da Célula

1. Introdução
Uma das evidências da evolução biológica e da ancestralidade comum dos seres vivos é
que todas as formas de vida possuem composição química semelhante.
Na composição química das células dos seres vivos, estudamos dois grandes grupos de
substâncias: as substâncias inorgânicas e as substâncias orgânicas.
São classificadas como substâncias inorgânicas a água e os sais minerais. São substâncias
orgânicas os carboidratos, os lipídios, as proteínas e os ácidos nucléicos. As substâncias
orgânicas são formadas por cadeias carbônicas com diferentes funções orgânicas.
Dos elementos químicos encontrados na natureza, quatro são encontrados com maior fre-
qüência na composição química dos seres vivos. Esses elementos são o carbono (C), o oxigênio (O),
o nitrogênio (N) e o hidrogênio (H). Além desses quatro elementos, outros são biologicamente
importantes como o sódio (Na), o potássio (K), o cálcio (Ca), o fósforo (P), o enxofre (S), entre outros.
Apesar de existirem inúmeras maneiras desses elementos combinarem-se para a forma-
ção das substâncias inorgânicas e orgânicas, alguns tipos de substâncias existem em maior
quantidade nos seres vivos.
2. Substâncias Inorgânicas
2.1. Água
A vida na Terra começou na água e, ainda hoje, a
ela se associa. Só há vida onde há água. As proprie-
dades da água que a tornam fundamental para os
seres vivos se relacionam com sua estrutura
molecular, constituída por dois átomos de hidro-
gênio ligados a um átomo de oxigênio por liga-
ções covalentes. Embora a molécula como um
todo seja eletricamente neutra, a distribuição do
20 PV2D-07-BIO-11 Capítulo 02. Composição Química da Célula

Citologia
par eletrônico em cada ligação covalente é assimétrica, deslocada

para perto do átomo de oxigênio.
Assim, a molécula tem um lado com predomínio de cargas
positivas e outro com predomínio de cargas negativas. Moléculas
assim são chamadas polares.
Quando os átomos de hidrogênio de uma molécula de água
(com carga positiva) se colocam próximos ao átomo de oxigênio
de outra molécula de água (com carga negativa) se
estabelece uma ligação entre eles, denominada liga-
ção de hidrogênio.
Essa ligação garante a coesão entre as moléculas,
o que mantém a água fluida e estável nas condições
habituais de temperatura e pressão. Algumas das
mais importantes propriedades da água se relacio-
nam com suas ligações de hidrogênio.
A estrutura da molécula de água
I. Tensão superficial: coesão entre as moléculas da superfície, formando uma "rede".
Insetos sobre a superfície da água
II. Capilaridade: capacidade de penetrar em espaços reduzidos, o que permite à água percor-
rer os microporos do solo, tornando-se acessível às raízes das plantas.
Capítulo 02. Composição Química da Célula PV2D-07-BIO-11 21

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III. Calor específico elevado: as moléculas de água podem absorver grande quantidade de
calor sem que sua temperatura fique elevada, pois parte desta energia é utilizada no enfra-
quecimento das ligações de hidrogênio. Isso explica o papel termorregulador da água por
meio da transpiração que mantém a temperatura em valores compatíveis com a manu-
tenção da vida das diferentes espécies.
IV. Capacidade solvente: a polaridade da molécula de água explica sua eficácia em separar
partículas entre si, pois o caráter polar da água tende a diminuir as forças de atração dos
íons encontrados em sais e em outros compostos iônicos, favorecendo a dissociação dos
mesmos. Os dipolos da água envolvem os cátions e os ânions (solvatação), impedindo a
união entre essas partículas carregadas eletricamente.
O fenômeno da solvatação iônica
Alguns dos principais papéis da água nos condutores) usam a água como meio de
seres vivos são: distribuição de substâncias.
solvente da maioria dos solutos, o que per- devido ao seu elevado calor específico, a
mite a ocorrência das reações químicas (é abundante presença de água nos seres vi-
chamada solvente universal). vos impede grandes variações de tempe-
as reações catalisadas por enzimas só ratura.
ocorrem na água. Em algumas reações, a age como lubrificante nas articulações,
água participa também como substrato nos olhos e, misturada aos alimentos,
(reações de hidrólise). como saliva, facilita a deglutição.
as substâncias se distribuem pelo interi- A água é a substância mais abundante em
or da célula graças ao contínuo fluxo de todos os seres vivos. No homem, representa
água no seu interior (ciclose). cerca de 65% de sua massa. A proporção va-
os sistemas de transporte dos animais (sis- ria de uma espécie para outra (mais de 95%
tema circulatório) e dos vegetais (vasos da massa dos celenterados), de acordo com a

Citologia
idade (diminui com o envelhecimento), com Cátions: sódio, potássio, magnésio, cálcio,
o sexo e de um tecido para outro. No homem, ferro, manganês, cobalto, cobre, zinco.
perdas maiores que 15% da massa de água Ânions: cloreto, bicarbonato, fosfato, sul-
(desidratação) podem ter conseqüências gra- fato, nitrato.
ves, devida à diminuição do volume de líqui-
do circulante. Importância Biológica
Cálcio: participa da estrutura das mem-
branas, dos cromossomos, do esqueleto
dos vertebrados, da contração muscular
e da coagulação do sangue.
Ferro: faz parte das moléculas dos cito-
cromos, componentes da respiração ce-
lular e da molécula da hemoglobina, pig-
mento transportador de O2 do sangue.
Magnésio: encontrado na molécula da
clorofila, pigmento fotossintetizante dos
vegetais.
O zinco, o cobre e o cobalto atuam como
co-enzimas em alguns processos. O sódio
e o potássio são os principais envolvidos
na transmissão do impulso nervoso.
Fosfato: importante componente da es-
trutura do ATP e dos nucleotídeos do
DNA e do RNA.
Iodo: faz parte da estrutura dos hormô-
nios (tiroxinas) secretados pela tireóide
dos vertebrados.
De um modo geral, os sais na forma iônica
atuam no metabolismo, como mencionado
anteriormente, e na forma molecular estão
presentes em estruturas esqueléticas como
carapaças, conchas, ossos, chifres, cascos, em
que são comuns o carbonato de cálcio e o
fosfato de cálcio.
3. Carboidratos
A variação do teor de água em
diferentes estruturas no ser humano.
3.1. Apresentação
Os carboidratos são moléculas orgânicas
2.2. Sais Minerais formadas por átomos de carbono (C), de hi-
Como a célula é um meio aquoso não se drogênio (H) e de oxigênio (O).
encontram sais minerais, mas íons inorgâ- Os carboidratos também podem ser cha-
nicos. Alguns deles são encontrados em to- mados de hidratos de carbono, de glicídios,
dos os seres vivos. de açúcares, entre outros nomes.

Citologia
Nem sempre o açúcar (carboidrato) está relacionado com o paladar doce dos alimentos.
Existem açúcares, como o amido da maisena e da farinha de trigo, que não são doces. São doces
a glicose do mel e a frutose das frutas.
Os carboidratos apresentam muitas funções no metabolismo dos seres vivos; uma das
mais importantes é a função energética dessas moléculas, relacionadas com o metabolismo
energético que envolve o funcionamento das organelas mitocôndrias e cloroplastos.
Equação Geral da Fotossíntese Os autótrofos são os organismos capazes

de produzir açúcares a partir da utilização
de gás carbônico (CO2) e água (H2O), utilizan-
do a luz como fonte de energia para o fenô-
meno da fotossíntese.
A glicose produzida na fotossíntese é usa-
da como fonte de energia no metabolismo ce-
lular dos seres vivos. No corpo do vegetal,
parte da glicose produzida na fotossíntese
fica armazenada na forma de amido nos tu-
bérculos (raízes e caules) e outra parte fica
na forma de celulose na parede celular (mem-
brana celulósica) das células vegetais.
3.2. Classificação
Os carboidratos são classificados de acor-
do com o número de moléculas em sua cons-
tituição, como monossacarídeos, oligossaca-
rídeos e polissacarídeos.

Citologia
I. Monossacarídeos
Os monossacarídeos são moléculas orgâ-
nicas formadas por átomos de carbono (C),
de hidrogênio (H) e de oxigênio (O), na pro-
porção 1: 2: 1, respectivamente, apresentan-
do a fórmula geral (CH2O) n, em que n pode
variar de 3 a 7.
O nome genérico do monossacarídeo está
relacionado com o valor de n.
n=3 trioses
n=4 tetroses
n=5 pentoses
n=6 hexoses
n=7 heptoses
Os monossacarídeos mais abundantes são Carboidratos do tipo hexoses glicose e
as hexoses com fórmula geral (C6H12O6). Nessa galactose possuem a função orgânica
classe, inclui-se a glicose, o mais importante
aldeído (aldose) e a frutose, a função orgânica
combustível para a maioria dos seres vivos e
componente dos polissacarídeos mais impor- cetona (cetose).
tantes, como o amido e a celulose. Outras
hexoses importantes são a frutose e a galactose.
Uma outra classe importante dos monos-
sacarídeos são as pentoses com fórmula geral
(C5H10O5). As pentoses desoxirribose e ribose
são os componentes dos ácidos nucléicos DNA
e RNA, respectivamente.
As trioses e as heptoses são compostos que
participam das reações dos processos meta-
bólicos da respiração e da fotossíntese.
Os monossacarídeos são sólidos brancos,
cristalinos, solúveis em água, sendo a maio-
ria de sabor doce.
Algumas fórmulas estruturais de monos-
sacarídeos
Carboidratos do tipo pentoses compo-

nentes dos ácidos nucléicos.

Citologia
II. Oligossacarídeos III. Polissacarídeos

Os oligossacarídeos são moléculas orgâ- São moléculas orgânicas formadas pela
nicas formadas pela união de 2 a 10 molécu- união de mais de 10 moléculas de monossa-
las de monossacarídeos. carídeos.
Os oligossacarídeos mais importantes bi- Os polissacarídeos são abundantes na
ologicamente são os dissacarídeos. natureza, podendo ter função biológica de re-
serva energética, como o amido e o glicogênio,
Os dissacarídeos, como a sacarose, a
ou função estrutural, como a celulose, a
maltose e a lactose são formados pela união quitina e o ácido hialurônico.
de dois monossacarídeos.
Polissacarídeos de Reserva Energética
O amido é o polissacarídeo de reserva
energética dos vegetais, sendo armazenado
nas células do parênquima amilífero de cau-
les (batatinha) e raízes (mandioca).
O glicogênio é o polissacarídeo de reserva
energética animal, sendo armazenado no fí-
gado e nos músculos.
Reações de Síntese e Hidrólise de um Amido e glicogênio são formados por mi-
Dissacarídeo lhares de moléculas de glicose e para serem
aproveitados no metabolismo energético são
Os dissacarídeos presentes nos alimen- transformados em moléculas de glicose, de
tos não são aproveitados diretamente pelo acordo com os esquemas a seguir.
organismo. Estas moléculas precisam ser
digeridas (hidrolisadas) pela ação de
enzimas específicas em suas unidades for-
madoras (monossacarídeos) para serem ab-
sorvidas nas microvilosidades intestinais e
para, então, chegarem até as células, via cor-
rente sangüínea.
Polissacarídeos estruturais
A celulose é o polissacarídeo presente na
membrana celulósica das células vegetais
(grande abundância na natureza). Está rela-
cionada com a estrutura e forma das células
vegetais.
O aproveitamento da celulose na forma
de moléculas de glicose só é possível na pre-
sença da enzima celulase, que é produzida
por microrganismos como bactérias e
Dissacarídeo (C12H22O11) protozoários, que vivem mutualisticamente

Citologia
no sistema digestório de organismos como 4.2. Papel Biológico

ruminantes, moluscos e cupins.
Os lipídios desempenham várias funções
No ser humano, a presença de celulose na
importantes para os seres vivos, entre elas,
dieta (alimentação) garante o bom funciona-
a função de reserva energética, realizada
mento do intestino e a retenção de água ao
bolo fecal, facilitando sua eliminação. pelas gorduras nos animais e pelos óleos nos
vegetais.
Nos artrópodes, o polissacarídeo quitina
é um material impermeabilizante do A função estrutural é realizada pela
exoesqueleto, o que garante boa adaptação à cera nas folhas e nos frutos dos vegetais,
vida terrestre. assim como os fosfolipídios nas membra-
Nos tecidos animais, a compactação en- nas celulares. As abelhas produzem cera
tre as células é facilitada pela presença do utilizada na impermeabilização das célu-
polissacarídeo ácido hialurônico (cimento las da colméia, para proteger o mel, o pó-
intercelular). len e as larvas.
A heparina também é um importante
Os animais homeotérmicos (aves e mamí-
polissacarídeo que atua na circulação como
feros) dependem das reservas de gordura para
anticoagulante, principalmente em regiões de
grande irrigação como pulmões e fígado. a manutenção da temperatura corporal.
O depósito de gordura nos animais ocor-
4. Lipídios re no tecido adiposo, localizado abaixo da
pele. O depósito de gordura no corpo huma-
4.1. Apresentação no sofre influência hormonal no período da
Os lipídios são moléculas orgânicas for- puberdade, diferenciando o sexo masculino,
madas pela união de ácidos graxos e um tipo com maior depósito de gordura na região
de álcool, que normalmente é o glicerol. abdominal, do sexo feminino, que apresenta
Os lipídios apresentam em sua constitui- maior depósito de gordura nas mamas e nas
ção átomos de carbono (C), de hidrogênio (H) e nádegas.
de oxigênio (O), e diferem dos carboidratos por
apresentarem menos átomos de oxigênio, po-
dendo ter na sua estrutura, além do ácido graxo
e glicerol, átomos de fósforo, colesterol etc.
Os lipídios aparecem com muita freqüên-
cia na composição química dos seres vivos
em diferentes partes do corpo, como no teci-
do adiposo, nas membranas celulares, na ba-
inha de mielina dos neurônios, como precur-
sores de vitaminas e hormônios, ceras
impermeabilizantes nas superfícies de folhas
e frutos etc.
De um modo geral, são substâncias pouco
solúveis em água e solúveis em compostos A diferença sexual é definida por padrões genéticos
e por depósitos de gordura em regiões específicas do
orgânicos apolares como éter, benzeno, clo- organismo.
rofórmio e álcool.

Citologia
4.3. Classificação Os óleos estão depositados mais freqüen-

temente nas sementes dos vegetais, como, por
I. Glicerídios exemplo, no girassol, na soja, no amendoim,
São lipídios formados por ácidos graxos e no arroz, no milho e na mamona.
glicerol. Com exceção do óleo de mamona (rícino),
Os glicerídios mais comuns nos seres vi- os outros normalmente são utilizados na pre-
paração de alimentos; já o óleo de mamona é
vos são as gorduras e os óleos, que funcio-
usado na indústria de graxas e lubrificantes
nam como material de reserva energética
para carros e maquinários produção de com-
nos animais e vegetais, respectivamente. bustíveis verdes (como biodísel).
Nos animais as gorduras são encontradas
A partir dos óleos vegetais são produzi-
no tecido adiposo e nos vegetais e os óleos
das as gorduras vegetais, conhecidas como
são encontrados principalmente nas se- margarinas, conseguidas por meio de reações
mentes. de hidrogenação com aquecimento. Na cons-
tituição das margarinas, além do óleo vege-
tal, estão presentes vitaminas, sais minerais
e conservantes.
A seguir, esquematizamos a obtenção da
margarina por hidrogenação de óleos vege-
tais insaturados.
Ácido graxo insaturado: é aquele que apre-

senta ligações duplas entre os átomos de
carbono.
Ácido graxo saturado: é aquele que apre-
senta apenas ligações simples entre os áto-
Formação de um glicerídio a partir de ácidos graxos e mos de carbono.
glicerol.
Os esquemas a seguir mostram exemplos
As gorduras e os óleos podem ser diferenci- de ácidos graxos saturados e insaturados
ados pelo aspecto, pela localização, pela origem
e pelo tipo de ácido graxo que apresentam
saturado nas gorduras e insaturado no óleo.
As gorduras são depositadas no tecido
adiposo dos animais, funcionando como
material de reserva energética. Um tipo de
gordura nos animais que é bem conhecido
de todos é o toucinho e o bacon (que é o
toucinho defumado) do porco, utilizado na Ácidos graxos saturados (ligação simples
alimentação. entre carbonos)

Citologia
IV. Esteróides
São lipídios formados por ácidos graxos e
por álcoois de cadeia cíclica como o colesterol.
Possuem importância metabólica na for-
mação dos hormônios esteróides e compo-
nentes da bile.
A bile é secretada pelo fígado, sendo cons-
tituída por sais que promovem a emulsifi-
cação das gorduras, facilitando a ação das
lipases no intestino.
Os hormônios esteróides são testosterona,
estrógeno e progesterona, relacionados com as
Ácidos graxos insaturados (duplas liga-
características sexuais e a produção de gametas.
ções entre carbonos)
A testosterona é hormônio masculino pro-
II. Cerídios duzido nos testículos; o estrógeno e a
São lipídios formados pela união de ácido progesterona são hormônios femininos pro-
graxo de cadeia longa (de 14 a 36 átomos de duzidos no ovário.
carbono) com um álcool de cadeia longa (de
16 a 30 átomos de carbono).
As ceras possuem importância biológica
no revestimento e proteção de superfícies dos
corpos dos seres vivos.
As ceras revestem as folhas e frutos dos ve-
getais, diminuindo a taxa de transpiração, pois
funcionam como material impermeabilizante.
As secreções oleosas das glândulas sebá-
ceas protegem a superfície corporal dos ma-
míferos contra ressecamento. A secreção ole-
osa da glândula uropigiana das aves lubrifi-
ca as penas, evitando que as mesmas fiquem
encharcadas no ambiente aquático.
III. Fosfolipídios
São lipídios formados por ácido graxo, m
glicerol e o grupo fosfato.
Os fosfolipídios estão presentes nas estru-
turas da membrana celular.
A estrutura da membrana celular

Citologia
5. As Proteínas Os aminoácidos podem ser obtidos na

dieta ou produzidos, a partir de açúcares. To-
davia, suas moléculas possuem nitrogênio. O
5.1. Aminoácidos nitrogênio constitui cerca de 80% do ar atmos-
As proteínas são macromoléculas, isto é,
férico, mas sua assimilação ocorre pela ação de
moléculas grandes, constituídas por unida- microrganismos capazes de transformá-lo em
des chamadas aminoácidos. Algumas pro- compostos utilizáveis pelos vegetais (nitritos
priedades importantes dos seres vivos es- ou nitratos). Os vegetais empregam esses com-
tão associadas a elas: a facilitação para a postos para produzir aminoácidos, obtidos
ocorrência de reações químicas (enzimas), o pelos animais através da alimentação.
transporte de oxigênio (hemoglobina), a
Os animais podem sintetizar aminoáci-
transmissão de informações (hormônios), a
dos a partir de açúcar, graças à transferência
composição estrutural das células (membra-
do grupo NH2 das proteínas da dieta. Podem,
nas, túbulos,etc.), a defesa orgânica
ainda, transformar alguns aminoácidos em
(anticorpos), etc.
outros. Todavia, existem alguns aminoácidos
Classificação das proteínas quanto à fun- que não podem ser produzidos pelos animais,
ção biológica: e precisam ser conseguidos na alimentação.
São os aminoácidos essenciais. Já aqueles que
Classe Exemplo podem ser sintetizados nas células animais
enzimas tripsina, amilase são chamados aminoácidos naturais.
transporte hemoglobina, mioglobina São aminoácidos naturais a alanina, a
contrácteis actina, miosina prolina, a glicina, a serina, a tirosina, entre
protetoras anticorpos, fibrinogênio outros.
hormônios insulina, prolactina São aminoácidos essenciais a valina, a
estruturais colágeno, elastina leucina, o triptófano, a metionina, a fenila-
lanina, entre outros.
Em todas as proteínas, encontram-se sem-
Os alimentos ricos em proteínas, como o
pre os mesmos tipos de aminoácidos. O que leite, a carne, os ovos, a gelatina, podem ser
distingue uma proteína da outra é o número utilizados como fonte de aminoácidos para o
de aminoácidos e a seqüência na qual eles es- organismo.
tão ligados.
No leite existe a proteína caseína, que é
Todos os aminoácidos possuem um átomo utilizada pelo organismo como fonte de ami-
de carbono central, ao qual se ligam um grupo noácidos naturais.
carboxila (COOH), que confere caráter ácido,
um grupo amina (NH2), que tem caráter bási- 5.2. As Reações de Síntese e
co, um átomo de hidrogênio e um radical R, Hidrólise
variável de um aminoácido para outro.
As proteínas, ou cadeias polipeptídicas,
são formadas pela união entre aminoácidos.
As ligações entre os aminoácidos são deno-
minadas ligações peptídicas e ocorrem entre
o grupo carboxila de um aminoácido e o gru-
Fórmula geral de um aminoácido po amina de outro aminoácido.
O radical R pode ser um átomo de hidro- Para o organismo aproveitar as proteínas
gênio, um grupo ou grupos mais complexos, como fonte de aminoácidos, deve ocorrer ação
contendo carbono, hidrogênio, oxigênio, ni- enzimática das proteases na digestão das pro-
trogênio e enxofre. teínas, que ocorre no estômago e no intestino.

Citologia
Como cada ligação peptídica é formada entre dois aminoácidos, uma proteína com 100
(cem) aminoácidos apresentará 99 (noventa e nove) ligações peptídicas.
123456 74 89
4 123456 74
= −
479 396976
As proteínas diferem entre si pelo número, tipo e seqüência dos aminoácidos em suas
estruturas.
1) Reação de síntese por desidratação

2) Reação de hidrólise (digestão) com ação de uma protease
5.3. As Estruturas das Proteínas O filamento de aminoácidos se enrola

A seqüência linear de aminoácidos de uma ao redor de um eixo, formando uma esca-
proteína define sua estrutura primária. da helicoidal chamada alfa-hélice. É uma
estrutura estável, cujas voltas são
mantidas por pontes de hidrogênio. Tal
estrutura helicoidal é a estrutura secun-
dária da proteína.
A estrutura secundária de uma proteína.

Estrutura primária de um oligopeptídeo.
As proteínas estabelecem outros tipos de
O número de aminoácidos é muito variá- ligações entre suas partes. Com isso, dobram
vel de uma proteína para outra: sobre si mesmas, adquirindo uma configura-
insulina bovina ⇒ 51 aminoácidos ção espacial tridimensional chamada estru-
hemoglobina humana ⇒ 574 aminoácidos tura terciária. Essa configuração pode ser
desidrogenase glutâmica ⇒ 8.300 ami- filamentar como no colágeno, ou globular,
noácidos como nas enzimas.

Citologia
A estrutura terciária de uma proteína
Tanto o estabelecimento de pontes de hidrogênio como o de outros tipos de ligações depen-

dem da seqüência de aminoácidos que compõem a proteína. Uma alteração na seqüência de
aminoácidos (estrutura primária) implica em alterações nas estruturas secundária e terciária
da proteína. Como a função de uma proteína se relaciona com sua forma espacial, também
será alterada. Um exemplo clássico é a anemia falciforme. Nessa doença hereditária, há uma
troca na cadeia de aminoácidos da hemoglobina (substituição de um ácido glutâmico por
uma valina). Isto acaba por determinar mudanças na hemácia, célula que contém a
hemoglobina, que assume o formato de foice quando submetida a baixas concentrações de
oxigênio.
Hemácia normal Hemácia falciforme

Citologia
Muitas proteínas são formadas

pela associação de dois ou mais
polipeptídeos (cadeias de aminoá-
cidos). A maneira como estas cadeias
se associam constitui a estrutura
quaternária dessas proteínas. A
hemoglobina, citada anteriormente,
é formada pela união de duas cadeias
"alfa" e duas cadeias "beta".
5.4. Desnaturação das

Proteínas
Quando as proteínas são submeti-
das à elevação de temperatura, a va-
riação de pH ou de certos solutos como
a uréia, sofrem alterações na sua con-
figuração espacial e sua atividade bi-
ológica é perdida. Este processo se
chama desnaturação. Ao romper as A estrutura quaternária da hemoglobina
ligações originais, a proteína sofre
novas dobras ao acaso. Geralmente, as proteínas se tornam insolúveis quando se desnaturam.
É o que ocorre com a albumina da clara do ovo que, ao ser cozida, se torna sólida.
Na desnaturação, a seqüência de aminoácidos não se altera e nenhuma ligação peptídica é
rompida. Isso demonstra que a atividade biológica de uma proteína não depende apenas da
sua estrutura primária, embora esta seja o determinante da sua configuração espacial.
Algumas proteínas desnaturadas, ao serem devolvidas ao seu meio original, podem
recobrar sua configuração espacial natural. Todavia, na maioria dos casos, nos processos
de desnaturação por altas temperaturas ou por variações extremas de pH, as modifica-
ções são irreversíveis. A clara do ovo se solidifica, ao ser cozida, mas não se liquefaz
quando esfria.

Citologia
5.5. As Funções das Proteínas específicas que o DNA comanda todo o meta-
As proteínas desempenham quatro fun- bolismo celular.
ções importantes para os seres vivos. Entre Sendo proteínas, quando submetidas a fa-
estas funções podemos citar a função estru- tores capazes de modificar sua configuração
tural ou plástica, hormonal, anticorpos (imu- espacial natural, as enzimas podem perder
nização) e enzimática. suas propriedades catalíticas. São constituí-
As proteínas estruturais estão presentes das por uma ou mais cadeias polipeptídicas.
em estruturas esqueléticas, como ossos, ten- Algumas enzimas só atuam quando ligadas a
dões e cartilagens, unhas, cascos, etc., além um outro composto, chamado co-fator. O co-
da membrana celular. fator pode ser um metal (Zn, Fe, Mg, Mn, etc.)
As proteínas hormonais atuam no meta- ou uma molécula orgânica designada por
bolismo como mensageiros químicos, como a co-enzima. As vitaminas da dieta, geralmen-
insulina e o glucagon que controlam a glicemia te, são co-enzimas.
do sangue e o hormônio de crescimento de-
nominado somatotrofina, secretado pela 6.2. Catálise e Ação Enzimática
hipófise. As reações químicas ocorrem quando li-
gações químicas das moléculas reagentes são
As proteínas de defesa imunológica são
rompidas e novas ligações são formadas, ori-
as imunoglobulinas (anticorpos).
ginando novas moléculas. Para que aconte-
As proteínas de ação enzimática (enzimas) çam, as moléculas reagentes devem alcançar
são importantes como catalisadores biológi- um nível de energia maior que o normal (es-
cos favorecendo reações do metabolismo ce- tado de transição). A energia necessária para
lular, como as proteases, a catalase, as elevar o nível energético dos reagentes a este
desidrogenases, entre outras. estado de transição é a energia de ativação.
Pode ser comparada à energia necessária para
6. Enzimas levar uma pedra até o alto de uma monta-
nha, de onde ela irá rolar.
6.1. Apresentação
As enzimas constituem a mais numerosa
classe das proteínas.
As enzimas são responsáveis por catalisar
milhares de reações químicas que constitu-
em o metabolismo celular.
Os catalisadores são substâncias que in-
terferem na velocidade de uma reação quí-
mica, sem sofrer alteração. Como todo
catalisador, a enzima pode participar de uma
reação várias vezes, podendo realizar uma
mesma reação química milhares de vezes
por segundo.
Todas as enzimas são proteínas. Portan-
to, sua produção é subordinada ao controle
do DNA. É através da produção de enzimas

Citologia
Na presença de um catalisador, as mo- seu substrato tem, portanto, grande

léculas atingem o estado de transição em especificidade.
um nível energético inferior àquele que atin-
giram na sua ausência. Portanto, os 6.3. Fatores que Modificam a Ação
catalisadores aumentam a velocidade da Enzimática
reação porque diminuem a energia de ati-
vação necessária. Quando os produtos são I. Efeito da Concentração do Substrato
formados, o catalisador se desprende, A enzima E combina-se com o substrato
inalterado. S, formando um complexo ES, em uma rea-
ção rápida:
E + S ES
Em uma reação mais lenta, o complexo ES
se desfaz, originando o produto P e liberando
a enzima:
E+S ES E + P
Mecanismo de reações enzimáticas
Se a concentração da enzima for cons-

tante, aumentos sucessivos na concentra-
ção do substrato são acompanhados por
aumentos cada vez menores na velocidade
da reação.
Quando o catalisador é uma enzima, os
reagentes são chamados substratos. O
nome de uma enzima pode indicar o tipo
de reação catalisada (hidrolases,
transaminases, desidrogenases, etc.) ou o
substrato sobre o qual ela atua (amilase,
protease, lipase, etc.).
As enzimas atuam oferecendo às molé-
culas dos substratos um local para se aderi-
rem e onde a reação irá se processar. Tal local
é o centro ativo ou sítio ativo.
A ligação entre o substrato e o centro ati- Atinge-se um ponto no qual novos au-
vo é muito precisa e específica. A estrutura mentos não provocarão elevação na velo-
do centro ativo depende da configuração es- cidade. Ao ser alcançada a velocidade má-
pacial da enzima. Alterações na estrutura xima, a enzima encontra-se saturada e
tridimensional da enzima podem torná-la não pode atuar mais rapidamente. Todas
inativa, por impedir o encaixe do substrato as moléculas da enzima encontram-se em
no centro ativo. A ligação da enzima com atividade.

Citologia
II. Efeito da Temperatura

Sabe-se que a velocidade das reações quí-
micas aumenta com a elevação da tempera-
tura. Todavia, nas reações catalisadas por
enzimas, a velocidade tende a diminuir quan-
do a temperatura passa de 35 °C a 40 °C. Isso
ocorre porque temperaturas elevadas alteram
a estrutura secundária, terciária e até
quaternária da molécula da enzima, afetando
sua configuração espacial. Em temperaturas
superiores a 70 °C as reações enzimáticas ces-
sam para os humanos, pois deve ocorrer
desnaturação da enzima.
Existe, portanto, uma temperatura na qual
a atividade da enzima é máxima, a temperatu-
ra ótima. Nos animais homeotermos, cuja tem-
peratura corporal é constante, a temperatura
ótima está entre 35 °C e 40 °C. Nos pecilotermos,
de temperatura variável, as enzimas atuam
em temperatura de 25 °C, aproximadamente.
As enzimas não se tornam inativas pelo congelamento. A velocidade das reações diminui
com a queda da temperatura, podendo mesmo cessar. Porém, a atividade catalítica reaparece,
quando a temperatura se eleva a valores normais. A diminuição da atividade enzimática e da
taxa metabólica em baixas temperaturas é útil para o congelamento de sêmen e de embriões,
para a conservação de órgãos para transplantes ou para a preservação de órgãos durante a
realização de cirurgias.
III. Efeito do pH
As enzimas têm um pH ótimo no qual sua atividade biológica é máxima. Em valores
abaixo (mais ácido) ou acima (mais básico) desse pH, a atividade biológica diminui por-
que a estrutura tridimensional da enzima se altera.
O pH ótimo varia de enzima para enzima.
Exemplos
enzima pH ótimo
pepsina 2,0
tripsina 8,5
ptialina 6,8

Citologia
Os gráficos a seguir mostram como o fator pH influencia na atividade enzimática.

Citologia
Capítulo 03. Ação Gênica

1. Nucleotídeos compostos formados por uma pentose e por
uma base nitrogenada. São os nucleosídeos.
Em 1870, Miescher isolou substâncias que Nos seres vivos, há 2 tipos de ácidos
tinham caráter ácido e eram formadas por nucleicos: o ácido desoxirribonucléico (DNA
carbono, hidrogênio, oxigênio, nitrogênio e ou ADN) e o ácido ribonucléico (RNA ou ARN)
fósforo, no núcleo de células presentes no pus. com funções distintas. O DNA é encontrado
Tais substâncias foram chamadas de ácidos nos cromossomos, dirige a síntese das enzimas
nucléicos. Sabe-se que elas estão relaciona- e, desta forma, controla as atividades meta-
das com o controle da atividade celular e com bólicas da célula. O RNA transfere as infor-
os mecanismos da hereditariedade. mações do DNA para os ribossomos, onde as
Os ácidos nucléicos são formados pela união enzimas e outras proteínas são produzidas.
de nucleotídeos. Outras macromoléculas or-
gânicas são constituídas por unidades mais 2. Ácido Desoxirribonucléico
simples: as proteínas, por aminoácidos e os
polissacarídeos, por açúcares simples, como a Quando um vírus bacteriófago ataca uma
glicose. Cada nucleotídeo tem três subunidades: bactéria, apenas seu DNA penetra na célula
um grupo fosfato, uma pentose e uma base hospedeira, enquanto sua capa protéica per-
nitrogenada. manece aderida à membrana. Novos vírus
surgem no interior da bactéria, demonstran-
do que o DNA contém as informações necessá-
rias para a produção de novos vírus, coman-
dando a formação de mais DNAs e de novas
capas protéicas. Isso evidencia o papel do DNA
como base química do material genético.
Para que uma molécula possa agir como
portadora das informações genéticas, deve
satisfazer algumas condições.
1) Conter grande quantidade de informa-
O grupo fosfato se origina do ácido ções, passando-as de geração a geração.
fosfórico (H3PO4). Há duas pentoses que po- 2) Fazer cópias de si mesma, uma vez que
dem participar da estrutura dos nucleotídeos: as informações são passadas às células-filhas.
a ribose (C 5 H 10 O 5 ) e a desoxirribose
3) Ter mecanismos para transformar as
(C5H10O4). As bases nitrogenadas possuem
informações em ação, controlando a ativida-
estrutura em anel, com átomos de nitrogênio
de celular.
na molécula. Classificam-se em bases púricas
(adenina e guanina) e bases pirimídicas (ci- 4) Eventualmente, sofrer pequenos "enga-
tosina, timina e uracila). nos", os quais devem ser copiados fielmente e
passados aos descendentes. Esse processo é a
Bases púricas = A e G base das mutações e da evolução.
O DNA cumpre todas essas exigências. É
Bases pirimídicas = C, T e U bastante grande e complexo, podendo conter
enorme quantidade de informações. Pode se
A quebra parcial dos nucleotídeos, com a autoduplicar, gerando cópias perfeitas de si
retirada do grupamento fosfato, resulta em mesmo. Comandando a síntese das enzimas,
38 PV2D-07-BIO-11 Capítulo 03. Ação Gênica

Citologia
controla o metabolismo celular. Sofre, algumas vezes, alterações em sua seqüência de

nucleotídeos. Aceita-se, hoje, que o DNA é o material genético.
Nas células eucarióticas, a maior parte do DNA encontra-se nos cromossomos; menor quan-
tidade é observada nas mitocôndrias e nos cloroplastos.
Os nucleotídeos de DNA possuem:

a) um grupo fosfato: 12 −12 ;
b) uma pentose: a desoxirribose;
c) uma base nitrogenada que pode ser adenina, guanina, citosina ou timina.
Os nucleotídeos do DNA.
Estudando a composição de moléculas de DNA de diferentes espécies, Erwin Chargaff deter-

minou, em todas, uma relação constante:
1234567847 1234567847
9
46 8467 = 9
46 8467
com adenina com timina
123456784 123456784
9
46 8467 = 9
46 846
637citosina 637guanina
Capítulo 03. Ação Gênica PV2D-07-BIO-11 39

Citologia
Estudos com difração de raio X, nos anos

Relação de Chargaff = 1 = 3 = 5
2 4 50, mostravam que a molécula do DNA deve-
ria ter a estrutura de uma grande hélice.
Composição de bases do DNA de algumas
James D. Watson e Francis Crick propuseram
espécies
um modelo para a molécula do DNA, visan-
do a explicar tanto suas características
químicas quanto seus papéis biológicos.
Segundo o modelo de Watson e Crick, a
molécula do DNA tem a estrutura de uma
dupla hélice, como uma escada retorcida, com
dois filamentos de nucleotídeos.
O modelo de Watson e Crick para a molécula do DNA.

Citologia
Os corrimãos da escada do modelo de A seqüência de bases do DNA é um "alfabe-

Watson e Crick são formados pelas unidades to" com quatro letras (A, T, C e G), nas mais
açúcar-fosfato dos nucleotídeos. Cada degrau diversas combinações. Um vírus tem
é constituído por um par de bases nitrogenadas filamentos de DNA com 10.000 nucleotídeos,
(uma de cada filamento), sempre uma base enquanto o DNA presente nos 46 cromos-
púrica pareada com uma base pirimídica.
somos humanos possui cerca de 3,2 bilhões
Observe, no esquema anterior (fig. C), que de nucleotídeos.
os dois filamentos complementares "correm"
em sentido contrário. Outra propriedade importante da molé-
A partir das relações descobertas por cula de DNA é a capacidade de se autodu-
Chargaff, e estudando os possíveis locais de plicar, gerando cópias perfeitas de si mesma.
estabelecimento de pontes de hidrogênio en- A expressão autoduplicação não é totalmen-
tre duas bases nitrogenadas, Watson e Crick te correta, pois, sem as enzimas e a matéria-
concluíram que as duas cadeias paralelas de prima necessárias, ela não ocorre.
nucleotídeos permanecem unidas por pon- Durante a duplicação do DNA, os dois
tes de hidrogênio entre as bases, sempre da filamentos se separam (por ruptura das pon-
mesma maneira: adenina com timina e
tes de hidrogênio), e a enzima DNA-
citosina com guanina. Independentemente de
polimerase utiliza cada filamento como "mol-
qual seja a seqüência de bases em um
de" para a montagem de um filamento novo.
filamento, o outro tem seqüência exatamente
complementar. Por exemplo, se em um Os novos nucleotídeos são unidos entre si,
filamento se encontra a seqüência: obedecendo à seqüência ditada pelo filamento
original. Em frente a uma adenina, posiciona-
, o
filamento complementar terá, obrigatoria- se uma timina (ou vice-versa) e, em frente a
mente: uma citosina, coloca-se uma guanina (ou
vice-versa).
Os dois filamentos da molécula poderiam Dessa forma, quando o processo se com-
ser assim representados: pleta, cada filamento original serviu de
molde para a montagem de um filamento
novo. Cada nova molécula de DNA tem,
portanto, um filamento recém-formado e um
Uma propriedade importante do material filamento remanescente da molécula inicial.
genético é conter toda a informação genética. A duplicação é semiconservativa.

Citologia
3. Ácido Ribonucléico A molécula de RNA é formada por um úni-

co filamento, que pode estar dobrado sobre si
O RNA é encontrado no núcleo das células mesmo.
(livre ou associado ao DNA) e no citoplasma Existem três tipos de RNA.
(livre no hialoplasma, associado aos I. RNA mensageiro (RNAm): é um único e
ribossomos ou como constituinte deles). longo filamento de RNA. Forma-se a par-
A ação do DNA, como controlador celular, tir de um filamento de DNA, que lhe serve
conta com o RNA, molécula capaz de transcre- de molde. Sua formação chama-se trans-
ver e de traduzir as informações genéticas, sin- crição, e esse filamento é catalisado pela
tetizando, a partir delas, as enzimas que irão enzima RNA-polimerase. Por ruptura de
catalisar as reações químicas da célula. pontes de hidrogênio, os filamentos de DNA
Os nucleotídeos de RNA possuem: se separam. Nucleotídeos de RNA empa-
relham-se aos seus complementares do
a) grupo fosfato: 12 −12 ;
DNA e unem-se para formar o filamento
b) pentose: ribose; de RNA. No final do processo, o filamento
c) base nitrogenada: que pode ser adenina, recém-formado de RNA se desprende e os
guanina, citosina e uracila. dois filamentos de DNA voltam a se ligar.
As mensagens no RNAm são transmitidas em seqüências de três nucleotídeos, os códons.

II. RNA de transferência ou transportador (RNAt): suas moléculas tam-
bém são formadas a partir de um molde de DNA, mas com 80 a 100
nucleotídeos apenas. Constitui-se de um único filamento dobrado so-
bre si mesmo, com aspecto de "folha de trevo".
Todas as moléculas de RNAt são semelhantes. Existe pouco mais de
vinte tipos de RNAt, um para cada tipo de aminoácido
encontrado nas proteínas. A função do RNAt é fazer a
ligação entre os aminoácidos e o RNAm na síntese de
proteínas.
III. RNA ribossômico (RNAr): forma-se a partir do DNA
da região organizadora do nucléolo, presente em al-
guns cromossomos. Junto com as proteínas, são com-
ponentes estruturais dos ribossomos. Embora não to-
talmente clara, a função do RNAr parece orientar o
RNAm, os RNAt e os aminoácidos durante o processo
de síntese de proteínas.

Citologia
O esquema a seguir mostra a relação entre DNA, RNAm, RNAt, RNAr e ribossomos no
mecanismo de síntese de proteínas, que estudaremos no capítulo seguinte.
A Transcriptase Reversa
Trata-se de uma enzima presente em certos vírus (os retrovírus, por exemplo o HIV, que é
causador da Síndrome da Imunodeficiência Adquirida). É capaz de montar o DNA tendo como
molde uma molécula de RNA. A seqüência de bases do DNA formado é complementar à do RNA
que serve de molde. Acredita-se que, além da aids, os retrovírus estejam envolvidos em algumas
formas de câncer, nas quais as células hospedeiras incorporam o DNA (produzido a partir do
RNA viral) ao seu genótipo, originando células cancerosas.
4. O Código Genético
O mecanismo de síntese de proteínas é comandado pelas moléculas de DNA. Na verdade,
seqüências específicas das moléculas de DNA, denominadas genes, é que comandarão a sínte-
se protéica nos seres vivos.
Os genes podem ser definidos como uma seqüência de trincas de nucleotídeos.

Citologia
Como estudado nos módulos anteriores, Se o códon fosse constituído pela combi-
o DNA é transcrito para a formação das mo- nação de duas bases, como existem quatro
léculas de RNA. tipos de bases no DNA ou no RNA, apenas
As moléculas de RNA podem ser do tipo dezesseis aminoácidos seriam codificados.
RNA mensageiro (RNAm), RNA transporta-
dor (RNAt) e RNA ribossômico (RNAr), que
são importantes no mecanismo de síntese de
proteínas.
A síntese de proteínas nas células dos se-
res vivos é realizada em duas etapas (trans-
crição e tradução), com uma grande
especificidade entre as trincas do DNA, os
códons do RNA mensageiro (RNAm) e os Como percebemos, nenhuma das situa-
ções anteriores, para a formação dos códons,
aminoácidos.
seria suficiente para a codificação dos vinte
O conjunto de trincas do DNA ou códons tipos de aminoácidos que formam as proteí-
do RNAm formam o Código Genético. nas dos seres vivos.
O código genético é constituído por 64 Então, vamos considerar que cada códon
códons para codificar vinte aminoácidos que é constituído por uma trinca de nucleotídeos.
entram na formação das proteínas.
Se o códon é constituído pela combinação
Dizemos que esse código genético é uni- de três bases, como existem quatro tipos de
versal, pois a codificação (especificidade bases no DNA ou no RNA, são 64 códons pos-
códon e aminoácido) é a mesma para qual- síveis para a codificação de 20 aminoácidos
quer espécie. para a formação das proteínas.
As quatro bases do RNA (adenina, uracila,
guanina e citosina), combinadas três a três,
formam 64 códons, que constituem o código
genético.
Por que cada códon é formado por uma
trinca de nucleotídeos?
Se o códon fosse constituído por uma úni-
ca base nitrogenada, como existem quatro ti-
A tabela a seguir mostra os 64 códons que
pos de bases no DNA ou no RNA, apenas qua-
constituem o código genético.
tro aminoácidos seriam codificados.
Veja que, em muitos códons, aparece a letra
U, que é o símbolo da base nitrogenada uracila,
isto é, corresponde a um nucleotídeo, no qual
está presente a base uracila, que é típica do RNA.
Poderíamos representar uma tabela do có-
digo genético baseada na molécula de DNA. Nes-
te caso, ao invés da base uracila (U), teríamos a
base timina (T) presente nas trincas do DNA.

Citologia
Não existe ambigüidade no código ge-

nético, porque um mesmo códon não codi-
ficará dois aminoácidos diferentes ao mes-
mo tempo.
O código genético é constituído por 64

códons. Pelo fato de o código genético ser degene-
As letras A, G, C e U representam respec- rado, isto é, dois ou mais códons codificando
tivamente: adenina, citosina, guanina e um mesmo aminoácido, nem sempre uma
uracila. mutação no material genético (DNA) provo-
cará alteração na seqüência de aminoácidos
de uma proteína.
Veja o esquema a seguir:
5. Propriedades do Código Se ocorrer uma mutação alterando o 2º

Genético nucleotídeo desse códon: (trocando U por A),
Uma das propriedades do código genéti-
co é conseqüência do fato de existirem 64
códons para a codificação de 20 aminoácidos
no mecanismo de síntese de proteínas. Na estrutura primária da proteína que
Observe que existem aminoácidos como a está sendo sintetizada, ocorrerá a substitui-
metionina (met) e o triptofano (tri), que são ção do aminoácido fenilalanina por cisteína,
codificados por um único códon. mudando a seqüência e o tipo de aminoácido
na estrutura primária da proteína.
Como conseqüência também se mudariam
a estrutura terciária e a função biológica des-
Existem aminoácidos que são codificados sa proteína.
por dois ou mais códons, situação que deno- Mas se, por exemplo, a mutação provocar
minamos código genético degenerado. uma alteração no 3º nucleotídeo do códon
Essa expressão código genético degene- UUU, substituindo a 3ª uracila por citosina,
rado significa que um mesmo aminoácido a seqüência de aminoácidos na proteína não
pode ser codificado por mais de um códon, sofrerá alteração pelo fato de o código genéti-
mas o contrário não ocorre. co ser degenerado para esse aminoácido.

Citologia
Tanto o códon UUU quanto o códon UUC células. O comando metabólico exercido pelo
codificam o mesmo aminoácido (fenela- DNA passa pelo controle da produção de
lanina). enzimas, proteínas que atuam como
catalisadores. Determinando a síntese de uma
certa enzima, o DNA está, indiretamente, de-
terminando a ocorrência da etapa metabóli-
Podemos, então, concluir que, nem sem- ca por ela catalisada.
pre, uma mutação provocará alteração na se-
qüência de aminoácidos de uma proteína e 1 gene → 1 enzima → 1 característica
numa característica de um indivíduo.
Repare, ainda, na tabela do código genéti- Como o DNA comanda a produção de pro-
co, que três códons: UAA, UAG e UGA não teínas? As primeiras idéias a respeito suge-
codificam aminoácidos. Esses códons são cha- riam que a molécula de DNA serviria de mol-
mados códons de parada, sendo importan- de para a formação das proteínas. Essa hipó-
tes pontos de determinação de início e final tese foi abandonada pela impossibilidade de
de seqüências específicas de aminoácidos no se conseguir um encaixe físico-químico entre
mecanismo de síntese de proteínas. o DNA (molde) e a proteína (produto) .
A descoberta do RNA mensageiro, por
6. Síntese de Proteínas Jacob e Monod, esclareceu o vínculo entre o
DNA e os ribossomos, organóides que parti-
6.1. A Transferência de Informações cipam da síntese protéica. No processo da
transcrição, um filamento de DNA serve de
As informações genéticas para controle da modelo para a montagem do RNA mensagei-
atividade celular e para transmissão de caro, que contém seqüência de nucleotídeos
racterísticas hereditárias estão nas molécu- complementar à seqüência do filamento de
las de DNA, presentes nos cromossomos das DNA que o originou. Por exemplo:

Citologia
Observe que a seqüência do RNAm não é a outra. Ambas são constituídas por RNA
mesma do DNA, mas é complementar, de ribossômico (RNAr) e por proteínas, algumas
acordo com a especificidade das bases dos com função catalítica, permitindo a ligação
nucleotídeos. dos aminoácidos que irão formar a proteína
que está sendo produzida. Imagina-se que o
RNA ribossômico estabilize a ligação entre o
RNA mensageiro e os RNA transportadores,
unindo-se a ambos. O RNA ribossômico re-
presenta 80% do RNA celular.
A seqüência de nucleotídeos do RNAm

deve, agora, ditar a ordem na qual os amino-
ácidos irão se ligar para formarem a proteí-
na. A leitura dessa receita é realizada pelos
ribossomos. A molécula do RNAm pode ser
vista, então, como uma frase escrita com um
alfabeto de apenas quatro letras:
Adenina nucleotídeo = A
Uracila nucleotídeo = U
Citosina nucleotídeo = C 6.3. Tradução
Guanina nucleotídeo = G
A molécula de RNAm, produzida a partir
A tradução do código escrito do RNAm e a
de um filamento de DNA, é sintetizada no
produção das proteínas ocorrem nos
núcleo e se dirige para o citoplasma. Como já
ribossomos.
foi dito, cada seqüência de 3 nucleotídeos do
6.2. Os Ribossomos RNAm codifica um aminoácido. No DNA, cada
trinca de nucleotídeos constitui um triplete.
Os ribossomos estão presentes em células
No RNAm, cada grupo de 3 nucleotídeos é cha-
procarióticas e eucarióticas. A maioria dos
mado de códon.
ribossomos está aderida às membranas do
retículo endoplasmático, formando o Assim, uma proteína de 100 aminoácidos
ergastoplasma, muito desenvolvido nas cé- tem a sua produção comandada por um RNAm
lulas que sintetizam proteínas para exporta- com 300 nucleotídeos, ou seja, 100 códons.
ção, como as enzimas digestivas. Existem No citoplasma, um ribossomo se liga ao
ribossomos dispersos pelo citoplasma, rela- RNA m , dando início à tradução. Os
cionados com a produção de proteínas para ribossomos deslocam-se ao longo do RNAm,
uso interno ou para crescimento celular. como um bonde sobre os trilhos. A cada se-
Quando vários ribossomos (de 10 a 20, em qüência de 3 nucleotídeos (um códon), uma
geral) se encontram ligados a um filamento molécula de RNA transportador, com o seu
de RNAm, formam os polirribossomos ou aminoácido, liga-se momentaneamente ao
polissomos. Podem ser encontrados códon do RNAm. A ligação ocorre porque o
ribossomos no interior das mitocôndrias e RNAt possui, na extremidade oposta à que se
dos cloroplastos. liga ao aminoácido, uma seqüência de 3
Os ribossomos são constituídos por duas nucleotídeos complementares ao códon. É o
subunidades, uma um pouco menor que a anticódon.

Citologia
Quando o códon AUG é traduzido pelo ribossomo, o RNAt com anticódon UAC liga-se ao
códon, trazendo o aminoácido correspondente.
Após a leitura do primeiro códon, o ribossomo desloca-se para o seguinte, onde outro
RNAt se liga, trazendo um outro aminoácido. Por ação da enzima peptidil-transferase, pre-
sente no ribossomo, o aminoácido recém-chegado se une ao primeiro, através de uma ligação
peptídica.
À medida que os códons do RNAm vão sendo percorridos pelo ribossomo, outros aminoáci-
dos vão se ligando, até se formar a proteína. Como vários ribossomos se deslocam simultanea-
mente pelo mesmo filamento de RNAm, várias moléculas de proteínas são produzidas ao mes-
mo tempo. A seqüência na qual os aminoácidos se ligam obedece à seqüência de códons do
RNAm, que reflete fielmente a seqüência de nucleotídeos da molécula do DNA.
Cada aminoácido tem o seu RNAt específico. Como existem 20 aminoácidos, devem existir
pelo menos 20 RNAt diferentes.

Citologia
A ligação dos ribossomos com o RNAm se faz sempre na mesma extremidade do filamento,
impedindo que a informação seja lida de trás para frente ou pela metade.
Concluindo, chama-se tradução a leitura dos códons do RNAm pelos anticódons do RNAt,
conforme o ribossomo percorre a fita do RNAm.
O Mecanismo da Síntese de Proteínas
A transcrição e a tradução na síntese de proteínas

Citologia
Capítulo 04. Membrana Celular

1. Introdução croscópio óptico. Entretanto, sua existência
já era admitida antes do advento da
Todas as células são capazes de controlar a microscopia eletrônica. Uma das primeiras
passagem de substâncias do hialoplasma para evidências disso foi a observação de que o
o meio extracelular e vice-versa. O permanente volume celular se modifica de acordo com a
fluxo de partículas se dá através de um revesti- concentração das soluções nas quais as cé-
mento muito delgado, presente em todas as cé- lulas são colocadas.
lulas vivas. É a membrana plasmática ou
plasmalema. As células eucarióticas possuem, Estudos químicos diretos e a análise da
ainda, um rico sistema de membranas em seu permeabilidade celular mostram que a mem-
interior, formando uma rede de canais (como o brana tem composição lipoproteica, isto é,
retículo endoplasmático) ou revestindo contém lipídios e proteínas em sua estrutu-
organelas e o núcleo. As mitocôndrias e os ra. A porção lipídica envolve fosfolípidios,
cloroplastos possuem um sistema interno de esteróides, triglicerídeos e glicolípidios.
membranas (cristas mitocondriais e lamelas, Os lipídios possuem, em suas moléculas,
respectivamente). Essa intensa compartimen- uma extremidade hidrofóbica (sem afinida-
tação das células favorece a ocorrência simultâ-
de pela água) e outra hidrofílica (com afini-
nea de um grande número de atividades, que
dade pela água). A membrana plasmática
não poderiam ocorrer em um meio único.
possui uma camada biomolecular de
Tanto a membrana de revestimento ex- lipídios, com suas porções hidrofóbicas vol-
terno como os sistemas internos de membra- tadas para dentro da membrana, e as por-
nas têm algumas características comuns.
ções hidrofílicas voltadas para fora. Mergu-
lhadas neste tapete de lipídios, encontram-
2. Estrutura se moléculas de proteínas, ora expostas na
A membrana plasmática é muito fina, o face interna, ora na face externa ou em ambas
que torna impossível sua observação ao mi- as faces.
A estrutura da membrana celular ao microscópio eletrônico
50 PV2D-07-BIO-11 Capítulo 04. Membrana Celular

Citologia
Este modelo de arranjo molecular, propos-

to por Singer e Nicholson, é atraente por apre-
sentar correspondência com a observação da
membrana ao microscópio eletrônico. As ca-
madas eletrodensas correspondem às por-
ções hidrofílicas dos lipídios, enquanto a ca-
mada central corresponde às porções
hidrofóbicas.
A espessura total da membrana é de ape-
nas 75 ângstrons.
A superfície externa da membrana celu-
lar é coberta pelo glicocálix, um conjunto de
substâncias que envolve glicoproteínas,
lipoproteínas etc. Interdigitações
Além de ser uma estrutura de proteção 3.3. Desmossomos

mecânica para a célula, a membrana celular
São placas arredondadas formadas pelas
é importante na permeabilidade seletiva,
membranas de células vizinhas. O espaço en-
controla a entrada e a saída de materiais da
tre as membranas é ocupado por um material
célula.
mais eletrodenso que o glicocálix. Na superfí-
cie interna, inserem-se filamentos que mergu-
3. Diferenciações lham no interior da célula. É o local de anco-
Para desempenharem algumas funções ragem dos componentes do citoesqueleto e
especiais, as células podem ter modificações de forte adesão entre células vizinhas.
específicas em sua membrana.
3.1. Microvilosidades
Expansões semelhantes a dedos de luvas,
que aumentam a superfície de absorção. Exis-
tem na mucosa intestinal e nos túbulos renais.
Microvilosidades na mucosa intestinal
3.2. Interdigitações
Conjunto de saliências e reentrâncias nas
membranas de células vizinhas, que se en-
caixam facilitando as trocas entre elas. São
observadas nas células epiteliais. Complexo Juncional
Capítulo 04. Membrana Celular PV2D-07-BIO-11 51

Citologia
4. Transporte 5. Transporte Passivo

A capacidade de uma membrana de ser Ocorre sempre a favor do gradiente, no
atravessada por algumas substâncias e não sentido de igualar as concentrações nas duas
por outras define sua permeabilidade. Em faces da membrana. Não envolve gasto de
uma solução, encontram-se o solvente (meio energia.
líquido dispersante) e o soluto (partícula dis-
solvida). Classificam-se as membranas, de 5.1. Osmose
acordo com a permeabilidade, em 4 tipos: A água se movimenta livremente atra-
a) permeável: permite a passagem do vés da membrana, sempre do local de me-
solvente e do soluto; nor concentração de soluto para o de maior
concentração. A pressão com a qual a água é
b) impermeável: não permite a passagem
forçada a atravessar a membrana é conhe-
do solvente nem do soluto;
cida por pressão osmótica. A osmose não é
c) semipermeável: permite a passagem influenciada pela natureza do soluto, mas
do solvente, mas não do soluto; pelo número de partículas. Quando duas
d) seletivamente permeável: permite a soluções contêm a mesma quantidade de
passagem do solvente e de alguns tipos de partículas por unidade de volume, mesmo
soluto. que não sejam do mesmo tipo, exercem a
Nessa última classificação se enquadra a mesma pressão osmótica e são isotônicas.
membrana plasmática. Caso sejam separadas por uma membrana,
A passagem aleatória de partículas sem- haverá fluxo de água nos dois sentidos de
pre ocorre de um local de maior concentra- modo proporcional.
ção para outro de concentração menor (a fa- Quando se comparam soluções de con-
vor do gradiente de concentração). Isso se dá centrações diferentes, a que possui mais
até que a distribuição das partículas seja uni- soluto e, portanto, maior pressão osmótica
forme. A partir do momento em que o equilí- é chamada hipertônica, e a de menor con-
brio for atingido, as trocas de substâncias en- centração de soluto e menor pressão osmó-
tre dois meios tornam-se proporcionais. tica é hipotônica. Separadas por uma mem-
A passagem de substâncias através das brana, há maior fluxo de água da solução
membranas celulares envolve vários meca- hipotônica para a hipertônica, até que as
nismos, entre os quais podemos citar: duas soluções se tornem isotônicas.
I. Transporte passivo A osmose pode provocar alterações de
volume celular. Uma hemácia humana é
Osmose
isotônica em relação a uma solução de
Difusão simples cloreto de sódio a 0,9% (solução fisiológi-
Difusão facilitada ca). Caso seja colocada em um meio com
Fagocitose maior concentração, perde água e murcha.
Pinocitose Se estiver em um meio mais diluído
(hipotônico), absorve água por osmose e au-
II. Transporte ativo
menta de volume, podendo romper
Bomba de sódio e potássio (hemólise).

Citologia
Vacúolos contráteis ao microscópio eletrônico
Protozoários marinhos não possuem

vacúolo pulsátil, já que o meio externo é
hipertônico.
A pressão osmótica de uma solução pode
ser medida em um osmômetro. A solução
avaliada é colocada em um tubo de vidro fe-
chado com uma membrana semipermeável,
introduzido em um recipiente contendo água
destilada, como mostra a figura.
1 Hemácia com volume normal

2 Hemácia crenada
3 Hemácia sofre hemólise
Osmose na célula animal. As figuras mostram o
comportamento das células em diferentes
situações.
Se um paramécio é colocado em um meio Por osmose, a água entra na solução fazen-

hipotônico, absorve água por osmose. O ex- do subir o nível líquido no tubo de vidro. Como
cesso de água é eliminado pelo aumento de no recipiente há água destilada, a concentra-
freqüência dos batimentos do vacúolo ção de partículas na solução será sempre mai-
pulsátil (ou contrátil). or que fora do tubo de vidro. Todavia, quando
o peso da coluna líquida dentro do tubo de
vidro for igual à força osmótica, o fluxo de água
cessa. Conclui-se, então, que a pressão
osmótica da solução é igual à pressão
hidrostática exercida pela coluna líquida.
5.2. Difusão
Consiste na passagem das moléculas do
soluto, do local de maior para o local de me-
nor concentração, até estabelecer um equilí-
brio. É um processo lento, exceto quando o
Paramécio um protozoário de água doce gradiente de concentração for muito elevado

Citologia
ou as distâncias percorridas forem curtas. A

passagem de substâncias, através da mem-
6. Osmose na Célula Vegetal
brana, se dá em resposta ao gradiente de con-
6.1. Introdução
centração.
Como já foi dito anteriormente, se duas
soluções se mantêm separadas por uma mem-
brana semipermeável, ocorre fluxo de água da
solução mais diluída para a mais concentra-
da. Essa difusão do solvente chama-se osmose.
Processo de difusão simples Quando uma célula vegetal está em meio
hipotônico, absorve água. Ao contrário da
célula animal, ela não se rompe, pois é
5.3. Difusão Facilitada revestida pela parede celular ou membra-
Certas substâncias entram na célula a na celulósica, que é totalmente permeável,
favor do gradiente de concentração e sem
mas tem elasticidade limitada, restringin-
gasto energético, mas com uma velocida-
do o aumento do volume da célula. Assim,
de maior do que a permitida pela difusão
a entrada de água na célula não depende
simples. Isto ocorre, por exemplo, com a
apenas da diferença de pressão osmótica
glicose, com alguns aminoácidos e certas
entre o meio extracelular e o meio
vitaminas. A velocidade da difusão facili-
intracelular (principalmente a pressão
tada não é proporcional à concentração da
osmótica do suco vacuolar, líquido presen-
substância. Aumentando-se a concentra-
te no interior do vacúolo da célula vegetal).
ção, atinge-se um ponto de saturação, a par-
Depende, também, da pressão contrária
tir do qual a entrada obedece à difusão sim-
exercida pela parede celular. Essa pressão é
ples. Isto sugere a existência de uma molé-
cula transportadora chamada permease na conhecida por pressão de turgescência, ou
membrana. Quando todas as permeases resistência da membrana celulósica à en-
estão sendo utilizadas, a velocidade não trada de água na célula.
pode aumentar. Como alguns solutos dife-
6.2. As Relações Hídricas da Célula
rentes podem competir pela mesma
permease, a presença de um dificulta a Vegetal
passagem do outro. A osmose na célula vegetal depende da pres-
são osmótica (PO) exercida pela solução do
vacúolo, que também é chamada de sucção
interna do vacúolo (Si). Podemos chamar a
pressão osmótica ou sucção interna do vacúolo
de força de entrada de água na célula vegetal.
Conforme a água entra na célula vegetal,
a membrana celulósica sofre deformação e
começa exercer força contrária à entrada de
água na célula vegetal.
Essa força de resistência à entrada de água
na célula vegetal é denominada pressão de
Turgor ou Turgescência (PT) ou resistência da
membrana celulósica (M).

Citologia
Essa turgescência à entrada de água na sorve água, distende a membrana celuló-

célula vegetal pode ser chamada de força de sica, que passa a oferecer resistência à en-
saída de água da célula vegetal. trada de água. Ao mesmo tempo, a entrada
A diferença entre as forças de entrada e de água na célula dilui o suco vacuolar, cuja
saída de água da célula vegetal é denomina- pressão osmótica diminui. Em certo instan-
da de diferença de pressão de difusão DPD ou te, a pressão de turgescência (PT) se iguala
sucção celular (Sc). à pressão osmótica (PO), tornando a entra-
Assim, temos: da e a saída de água proporcionais.
DPD = PO PT PO = PT, portanto

ou 121 1 23 2 24 3 121 1 5678
Sc = Si M A célula está túrgida.
I. A Célula Vegetal em Meio Isotônico

Quando está em meio isotônico, a parede
celular não oferece resistência à entrada de
água, pois não está sendo distendida
(PT = zero). Mas, como as concentrações de
partículas dentro e fora da célula são iguais,
a diferença de pressão de difusão é nula.
A célula está flácida. A força de entrada
de água é igual à força de saída de água da
célula.
Como 121 1 23 2 24 3 121 1 5678
Célula vegetal flácida
II. A Célula Vegetal em Meio

Hipotônico
Quando o meio é hipotônico, há diferen-
ça de pressão osmótica entre os meios intra
Célula Vegetal Túrgida.
e extracelular. À medida que a célula ab-

Citologia
III. A Célula Vegetal em O gráfico a seguir, conhecido por diagra-

Meio Hipertônico ma de Höfler, ilustra as variações de pressões
expostas anteriormente.
Quando a célula está em meio hipertônico,
perde água e seu citoplasma se retrai, deslo-
cando a membrana plasmática da parede ce-
lular. Como não há deformação da parede ce-
lular, ela não exerce pressão de turgescência
(PT = zero). Nesse caso:
DPD = PO
Diz-se que a célula está plasmolisada.
Se a célula plasmolisada for colocada em
meio hipotônico, absorve água e retorna à
situação inicial. O fenômeno inverso à
plasmólise chama-se deplasmólise ou
desplasmólise.
Na situação A , a célula está túrgida
(PO = PT e DPD = zero). Em B , PT = zero e
DPD = PO, a célula está plasmolisada. Se a
parede celular se retrai, a pressão de
turgescência passa a auxiliar a entrada de
água (DPD > PO), como indicado na situação
C, de uma célula dessecada.
7. Transporte Ativo
Célula vegetal plasmolisada
Neste processo, as substâncias são
Quando a célula fica exposta ao ar, perde transportadas com gasto de energia, poden-
água por evaporação e se retrai. Nesse caso, o do ocorrer do local de menor para o de mai-
retraimento é acompanhado pela parede ce- or concentração (contra o gradiente de con-
lular. Retraída, a membrana celulósica não centração). Esse gradiente pode ser quími-
oferece resistência à entrada de água. Pelo co ou elétrico, como no transporte de íons.
contrário, auxilia-a. A célula está dessecada O transporte ativo age como uma porta
ou murcha. giratória. A molécula a ser transportada
Como a parede celular está retraída, exer- liga-se à molécula transportadora (proteí-
ce uma pressão no sentido de voltar à situa- na da membrana) como uma enzima se liga
ção inicial e acaba favorecendo a entrada de ao substrato. A molécula transportadora
água na célula vegetal . Assim, temos uma gira e libera a molécula carregada no outro
situação contrária da célula túrgida e o valor lado da membrana. Gira, novamente, vol-
de (PT) ou (M) é negativo. tando à posição inicial. A bomba de sódio
e potássio liga-se em um íon Na+ na face
A expressão das relações hídricas da célu-
interna da membrana e o libera na face ex-
la vegetal ficará assim:
terna. Ali, se liga a um íon K+, liberando-o
1 2
121 = 23 − − 24 na face interna. A energia para o transpor-
121 = 23 + 24 te ativo vem da hidrólise do ATP.

Citologia
O mecanismo da bomba de sódio e potássio.

Citologia
Capítulo 05. Secreção e Digestão Celular

1. Complexo Golgiense 1.2. Estrutura
1.1. Introdução
A síntese de proteínas, no interior das cé-
lulas, é realizada pelos ribossomos. Alguns
se encontram isolados no citoplasma, outros
se associam para formar as cadeias dos
polirribossomos, e um grande número de-
les se associa às membranas do retículo
endoplasmático rugoso. A produção de pro-
teínas pelos ribossomos do ergastoplasma
(RER) se processa de forma diferente, pois
introduz, nas dobras das membranas do
retículo, as proteínas sintetizadas. A intro-
dução das proteínas no retículo endoplas-
mático chama-se segregação e tem grande
importância funcional, pois separa do
hialoplasma as substâncias que serão acu-
muladas em grânulos ou exportadas para
fora das células. As proteínas lançadas no
retículo endoplasmático podem ter três des-
tinos: Retículo endoplasmático,
1) serem exportadas sem se acumularem em complexo de Golgi e vesículas de secreção.
grânulos;
Descrito por Camilo Golgi, em 1898, esse
2) serem acumuladas em grânulos para uti-
organóide pertence ao conjunto de cavidades
lização na própria célula, como as enzimas
delimitadas por membranas lipoproteicas.
lisossômicas; Constitui-se de pilhas de sacos achatados,
3) serem acumuladas em grânulos para ex- dispersos no citoplasma. Na periferia desses
portação, cuja exteriorização na superfí- sacos, surgem pequenas vesículas, por
cie é denominada exocitose. brotamento. As unidades estruturais do com-
plexo golgiense são chamadas dictiossomos.
As células que realizam as atividades aci- As membranas do complexo golgiense são
ma descritas possuem um ergastoplasma lipoprotéicas e podem ser impregnadas por
muito desenvolvido. As proteínas passam, corantes com sais de ósmio ou de prata.
no próprio ergastoplasma e no complexo Suas funções são muito variadas. Nos sacos
golgiense, por uma série de transformações do complexo golgiense, muitas substâncias po-
pós-traducionais (após a tradução). dem ser acumuladas, concentradas e empaco-
58 PV2D-07-BIO-11 Capítulo 05. Secreção e Digestão Celular

Citologia
tadas nas vesículas que brotam da sua perife- Em vesículas que brotam das cavidades
ria. As proteínas produzidas no ergastoplasma do ergastoplasma, as proteínas são levadas
podem ser concentradas no complexo às vesículas do complexo golgiense, fundin-
golgiense, que participa, também, da produção do-se a elas.
de polissacarídeos e de glicoproteínas. Do complexo golgiense formam-se grânu-
Tem papel destacado nas células que pro- los com as proteínas em seu interior fase de
duzem suas substâncias de exportação. A concentração e embalagem.
produção de substâncias que irão ter função Esses grânulos, denominados grânulos de
fora da célula constitui a secreção celular. zimógeno, são direcionados para fora do
complexo golgiense na forma de vesículas de
1.3. A Secreção Celular secreção fase de armazenamento. No final
O estudo da secreção celular pode ser fei- do processo, as vesículas de secreção são
to pela análise da atividade secretora de uma direcionadas para a região da membrana,
estrutura glandular como as células acinosas para liberar a secreção para o local de atua-
do pâncreas. ção fase de descarga (exocitose).
O processo de secreção envolve a ativida- O local de atuação da secreção celular pode
de das organelas do retículo endoplasmático ser uma cavidade corporal digestiva, fora do
rugoso (RER) e do complexo golgiense com corpo, ou no sangue. Neste último caso, a se-
suas vesículas de secreção. creção é denominada hormônio.
No retículo endoplasmático rugoso, tam- A figura a seguir mostra a interação fun-
bém chamado de ergastoplasma, ocorre sín- cional entre o retículo endoplasmático rugo-
tese protéica com incorporação de aminoáci- so e o complexo de golgiense no mecanismo
dos fase de síntese. da secreção celular.
Capítulo 05. Secreção e Digestão Celular PV2D-07-BIO-11 59

Citologia
1.4. Outras Funções corresponder às enzimas digestivas que atu-

arão no processo de digestão intracelular, as
I. Formação dos Lisossomos vesículas são denominadas lisossomos.
No processo de secreção celular descrito De um modo geral, quando ocorre a for-
anteriormente, após a síntese de proteínas mação das vesículas de secreção denomina-
(enzimas) no retículo endoplasmático rugo- das lisossomos, as enzimas são produzidas
so, ocorre o armazenamento destas substân- no ergastoplasma, transferidas para o com-
cias no complexo golgiense . plexo golgiense e empacotadas em vesículas,
Do complexo golgiense são formadas os lisossomos que participarão na digestão
vesículas de secreção e, se esta secreção intracelular.
II. Formação do Acrossomo do Espermatozóide

O acrossomo corresponde a uma vesícula de secreção, formada a partir do complexo
golgiense, que contém enzimas digestivas.
Estas enzimas do acrossomo são importantes para a digestão do invólucro (membrana)
que envolve o óvulo no momento da fecundação.
Durante a espermiogênese, os sáculos do complexo golgiense se aproximam do núcleo da
espermátide. As vesículas se fundem até se formar uma vesícula única, o acrossomo, que
contém enzimas que irão permitir a fusão do espermatozóide com o óvulo.
É bom lembrar que as enzimas presentes no acrossomo do espermatozóide foram produ-
zidas no retículo endoplasmático rugoso e, a seguir, armazenadas temporariamente no com-
plexo golgiense e então liberadas dentro de vesículas de secreção que se fundem para forma-
ção do acrossomo.
Espermatozóide

Citologia
III. Formação da Lamela Média nos Tecidos Vegetais

Nos tecidos vegetais, existe um material que confere aderência e compactação às células,
denominado lamela média.
Durante a divisão celular, no final da telófase, vesículas de secreção contendo pectina
dirigem-se no plano equatorial, no centro da célula. Conjuntos de vesículas são denominados
fragmoplastos, que se fundem e formam a lamela média.
2. Lisossomos
2.1. Introdução rido (digestão extracelular). Nesses animais,
a digestão intracelular tem papéis específi-
Uma vez que as células não são capazes
cos, como o de destruição de bactérias inva-
de sintetizar todas as substâncias de que ne-
soras ou o de digestão de organóides celula-
cessitam, principalmente as células dos se-
res inativados.
res heterótrofos, precisam obter essas subs-
tâncias por meio dos alimentos. Todavia, as A digestão intracelular conta com a partici-
partículas de alimentos contêm, geralmente, pação das enzimas dos lisossomos, que têm di-
macromoléculas, isto é, moléculas muito âmetro entre 0,5 e 1,0 µ1 . Revestidos por mem-
grandes que não podem ser empregadas brana lipoprotéica, possuem, em seu interior,
como tal pelas células. Há a necessidade de enzimas hidrolíticas (hidrolases) que catalisam
quebrá-las em moléculas menores. Ao pro- reações do processo de digestão intracelular.
cesso de transformação das moléculas do ali- Estas enzimas são específicas aos diferen-
mento em partículas menores dá-se o nome tes substratos que são hidrolisados no meio
de digestão. Em alguns animais, como nos celular.
protozoários e nos poríferos, todo o processo As enzimas lisossômicas são produzidas
ocorre no interior das células (digestão no ergastoplasma, transferidas para os
intracelular). Nos que possuem um tubo di- sáculos do complexo golgiense e armazena-
gestivo incompleto, como a planária, parte das em vesículas membranosas, os
da digestão ocorre no tubo e parte dentro das lisossomos primários.
células. Animais com tubo digestivo comple- Os lisossomos atuam na digestão de ma-
to realizam toda a digestão no interior do teriais que são englobados pelas células em
tubo e as células recebem o alimento já dige- processos de fagocitose e pinocitose.

Citologia
2.2. Englobamento de Substâncias

I. Fagocitose
A fagocitose é um processo de englobamento de materiais de natureza sólida pela célula
por meio de pseudópodes.
A fagocitose é um fenômeno que está relacionado com a obtenção de alimento, como ocorre
nas amebas, ou com a defesa imunológica, como ocorre com os leucócitos do tipo macrófagos
e neutrófilos.
II. Pinocitose
A pinocitose é um processo de englobamento de materiais de natureza líquida pela célula
por meio da formação de canais de pinocitose.
2.3. Digestão Intracelular

I. Digestão Heterofágica (Heterofagia)
Refere-se à digestão de partículas englobadas por fagocitose ou por pinocitose. O alimento
englobado permanece no vacúolo alimentar (fagossomo ou pinossomo). Os lisossomos pri-
mários fundem-se com o vacúolo alimentar, formando o vacúolo digestivo ou lisossomo
secundário. Nessa estrutura, o alimento sofre a ação das enzimas digestivas, e as
macromoléculas são hidrolisadas até se transformarem em moléculas pequenas, que passam

Citologia
pela membrana e são incorporadas ao hialoplasma, podendo ser utilizadas em processos

metabólicos da célula. Geralmente, o alimento contém substâncias que não sofrem hidrólise
e permanecem no interior do vacúolo digestivo. Quando a digestão termina e restam apenas
partículas não assimiladas, o vacúolo recebe o nome de vacúolo ou corpo residual. A sua
fusão com a membrana plasmática elimina o conteúdo para o meio extracelular, processo
conhecido por clasmocitose.
O mecanismo da digestão intracelular numa célula hipotética incluindo

os fenômenos da fagocitose, pinocitose e autofagia.
Algumas células humanas, como os neutrófilos e os macrófagos, fagocitam agentes inva-

sores, como as bactérias, e os destroem em um processo semelhante à digestão heterofágica.
Muitas vezes, a liberação de toxinas bacterianas dentro das células de defesa acarreta a morte
dessas células.
II. A Digestão Autofágica (Autofagia)
Os lisossomos podem digerir componentes da própria célula, transformando um tipo
celular em outro. É o que ocorre, por exemplo, na transformação dos eritroblastos, células
jovens e nucleadas presentes na medula óssea dos mamíferos, em glóbulos vermelhos
circulantes, anucleados. O núcleo do eritroblasto é eliminado por exocitose e as demais estru-
turas celulares são digeridas. Todo o citoplasma passa a ser ocupado pela hemoglobina, pig-
Citologia
mento responsável pelo transporte de oxigê- O mesmo pode ser observado em situa-
nio. A autofagia também ocorre em situações ções normais, como na metamorfose do giri-
de extrema desnutrição, quando parte do no. Sua cauda desaparece por ação de enzi-
citoplasma é digerido para manter a oferta mas lisossômicas, e a matéria resultante é
de energia e a vida da célula. empregada pelo animal para completar sua
Estruturas celulares velhas e sem função, transformação em anfíbio adulto.
como mitocôndrias, cloroplastos ou porções
do retículo endoplasmático, podem ser en-
globadas pelos lisossomos primários, for-
mando o vacúolo autofágico. Trata-se de
uma forma bastante econômica de reaprovei-
tamento de matéria orgânica.
A membrana dos lisossomos tem papel
fundamental na manutenção da integridade
da célula, uma vez que impede a ação das
enzimas lisossômicas sobre os componentes
celulares. Não se conhece o mecanismo que
torna a membrana lisossômica resistente às
suas enzimas. Certas doenças se devem à li-
beração das enzimas no citoplasma das célu-
las. No pulmão dos mineiros de carvão, as
células têm seus lisossomos rompidos pela
sílica, componente das rochas, causando a
pneumoconiose, destruição maciça do teci-
do pulmonar que determina severa redução
da capacidade respiratória. Trata-se de do-
ença gravemente incapacitante.

Citologia
Capítulo 06. Bioenergética

1. Introdução necedores de energia para o metabolismo ce-
Na Bioenergética, estudamos os proces- lular. A substância utilizada para tal finalida-
sos biológicos que envolvem reações do me- de é um tipo de nucleotídeo denominado ATP.
tabolismo energético.
Se definimos metabolismo como sendo o 2. Energia para os Seres Vivos
conjunto de reações químicas, o metabolis-
mo energético é o conjunto de reações que en- Para o funcionamento de máquinas, eletro-
volvem transferência de energia entre dife- domésticos, computadores e uma infinidade de
rentes substâncias. instrumentos, existe necessidade de uma fonte
A noção de energia em Biologia também de energia. Essa fonte de energia pode ser a ga-
pode estar relacionada com a realização de tra- solina, o álcool, a eletricidade, o carvão etc.
balho. O trabalho celular, como a síntese e de- Os seres vivos também dependem de fon-
gradação de substâncias, o movimento, a divi- tes de energia.
são celular, a reprodução, entre outras ativida- Qual é a fonte de energia para os seres vivos?
des, depende de uma fonte de energia.
A vida, na Terra, depende da energia lu-
Já estudamos a importância dos carboidratos minosa do Sol, captada nos processos da
e dos lipídios como substâncias relacionadas fotossíntese (transformação da energia lumi-
com o metabolismo energético. nosa em energia química). As células vege-
Os carboidratos, como glicose, frutose e tais captam a luz e a utilizam para converter
sacarose, são substâncias que fornecem energia água e CO2 em glicose, amido e outras molé-
para o metabolismo celular, isto é, são substân- culas orgânicas ricas em energia. Nesse pro-
cias com função energética para os seres vivos. cesso, há liberação de oxigênio para o ar. Cé-
Os lipídios, como óleos e gorduras, são lulas animais e vegetais quebram essas subs-
substâncias de reserva energética para vege- tâncias orgânicas, transferindo a energia para
tais e animais respectivamente. moléculas de ATP, empregando oxigênio.
Na verdade, nem carboidratos nem Ocorre liberação de CO2 e de água, fechando
lipídeos são utilizados diretamente como for- o ciclo.
Capítulo 06. Bioenergética PV2D-07-BIO-11 65

Citologia
Portanto, quando comemos um pedaço de

pão e utilizamos sua energia para andar, es-
3. ATP: A Molécula Energética
crever ou pensar, essa energia, um dia, foi Como mencionamos anteriormente, a
captada por plantas de trigo, na forma de energia de carboidratos, como a glicose e a
fótons da luz solar, e armazenada em molé- sacarose, não é utilizada diretamente no me-
culas de amido, agora componentes do pão. tabolismo celular.
A eficiência dos sistemas biológicos é muito A energia presente nestas substâncias é
maior do que de outros sistemas não biológi- liberada aos poucos, conforme ocorrem as
cos, como, por exemplo, o automóvel. A oxida- oxidações no metabolismo celular.
ção da glicose, por exemplo, é capaz de armaze- Quando uma molécula orgânica é oxida-
nar cerca de 45% da energia em moléculas de da, parte de sua energia é transferida para
ATP. Mesmo o aparente desperdício de 55% da moléculas de ATP (adenosina trifosfato).
preciosa energia da glicose, perdidos na forma
de calor, permite às células manterem o seu meio
interno relativamente aquecido. Nas aves e
nos mamíferos, a capacidade de controlar a
quantidade de calor dissipado auxilia a manter
constante a temperatura corporal.
Podemos considerar o Sol como a fonte pri-
mária de energia para os seres vivos, porque, di-
reta ou indiretamente, os processos energéticos
dos seres vivos dependem da energia solar.
No esquema a seguir, relacionamos o Sol como
fonte de energia luminosa e térmica para os se-
res vivos, assim como os processos energéticos
da fotossíntese e da respiração celular.
O ATP tem uma base nitrogenada, a

adenina, um açúcar com 5 átomos de carbo-
no, a ribose, e 3 grupos fosfatos. Possui, por-
tanto, a estrutura de um nucleotídeo de RNA
modificado, porque, ao invés de um único
grupo fosfato, apresenta 3 grupos fosfatos
(trifosfato).
As ligações que unem estes 2 grupos
fosfatos adicionais são ricas em energia e po-
dem ser desfeitas por reação de hidrólise:
A remoção de outro fosfato de uma molé-

cula de difosfato de adenosina (ADP) resulta
em monofosfato de adenosina (AMP), com li-
beração de quantidade menor de energia.
66 PV2D-07-BIO-11 Capítulo 06. Bioenergética

Citologia
Quando a célula tem energia disponível,

pode-se armazená-la em moléculas de ATP.
4. Fermentação
No metabolismo energético das células
dos seres vivos, substâncias utilizadas como
fontes de energia, como os carboidratos, são
A incorporação de um fosfato na molécula degradadas em vias metabólicas que podem
do ADP, com armazenamento de energia, cha- ter ou não a participação do gás oxigênio (O2).
ma-se fosforilação. As células fotossinte- Quando a degradação dos carboidratos
tizantes usam a luz nesse processo (fotofos- (açúcares) ocorre sem a participação do gás
forilação). Quando a energia empregada vem oxigênio, isto é, em condições anaeróbicas, o
da oxidação de moléculas orgânicas, o proces- processo é denominado fermentação.
so é conhecido por fosforilação oxidativa.
As fermentações são caracterizadas pelos
Duas reações podem ocorrer simultanea- produtos finais e pelos microorganismos que
mente, de tal forma que a energia liberada em as realizam.
uma seja armazenada pela outra. São reações
Nas fermentações, o açúcar glicose é o
acopladas, como algumas que ocorrem na oxi-
dação da glicose, cuja energia é transferida para principal combustível utilizado como fonte
o ATP. O acoplamento das reações diminui a de energia. A glicose pode ser obtida direta-
quantidade de energia perdida. mente dos alimentos disponíveis para os
microorganismos ou obtida via digestão de
O ATP pode ser comparado a uma bateria
sacarose, maltose, lactose ou amido.
carregada que, ao liberar energia, descarre-
ga-se e se transforma em ADP. Os microorganismos possuem enzimas es-
pecíficas para diferentes tipos de substratos
(dissacarídeos ou polissacarídeos), transfor-
mando-as em açúcares menores e aproveitáveis
pela célula, como o monossacarídeo glicose.
Ao longo da história da humanidade, o
O complexo ATP S ADP serve, portanto, ser humano aprendeu como os microrganis-
como portador de energia. É o elo entre os mos transformam a matéria orgânica atra-
processos de liberação de energia, como a vés de processos fermentativos. Desse
oxidação da glicose, e os processos que dela aprendizado surgiu a biotecnologia das fer-
necessitam. O ATP é constantemente regene- mentações, que é um conhecimento utiliza-
rado pela energia liberada no catabolismo dos do nas indústrias alimentícias, farmacêuti-
combustíveis celulares. cas e na produção de combustível, como o
álcool etílico.
É comum caracterizarmos as fermenta-
ções, relacionando-as com o metabolismo de
bactérias e fungos.
Dependendo do microorganismo, das
enzimas e dos produtos finais das onze rea-
ções do processo,definimos os diferentes
tipos de fermentação.
Neste capítulo, estudaremos os tipos
mais comuns de fermentação presentes em
nosso cotidiano, na produção de alimentos e
de combustíveis para os automóveis.

Citologia
A fermentação alcoólica ou etílica realizada pelas leveduras (fungo unicelular) é utilizada

nas usinas de produção de etanol, nas panificadoras e pelas donas de casa para produção de
pães; é caracterizada pela produção de álcool etílico (etanol).
A fermentação láctica realizada pelas bactérias do tipo lactobacilos é utilizada nas indús-
trias de laticínios para a produção de alimentos derivados do leite, como coalhadas, iogurtes,
leites fermentados, entre outros.
4.1. Fermentação Alcoólica

Na fermentação alcoólica (etílica) realizada
por leveduras (Saccharomyces cerevisae), um dos
produtos finais é o álcool etílico. Além dessa subs-
tância, também são produzidas moléculas de gás
carbônico (CO2) e ATP (adenosina trifosfato).
Como a fermentação é um processo de obtenção de ener-
gia a partir da degradação de açúcares, podemos dizer que a
finalidade maior do processo é a produção de ATP (molécula energética), enquanto o CO2 e o
álcool etílico são eliminados da célula, porque são resíduos tóxicos.
O processo envolve etapas metabólicas de quebra da glicose, sem a participação do oxigê-
nio. Na fermentação, agem 11 enzimas bastante estudadas e muito semelhantes àquelas que
iniciam a respiração aeróbica. Estão todas no hialoplasma.
Divide-se a fermentação em duas etapas:
1) Etapa com incorporação de energia: ocorre o gasto de duas moléculas de ATP.
Tanto a glicose como a frutose possuem 6 átomos de carbono (C6H12O6).

2) Etapa com liberação de energia: a molécula com 6 átomos de carbono é quebrada em duas
moléculas com 3 átomos de carbono cada uma. A energia liberada permite a produção de
4 moléculas de ATP. Átomos de hidrogênio ricos em energia são perdidos e recolhidos pelo
co-fator NAD (nicotinamida adenina dinucleotídeo), que se transforma em NADH2.
A seguir, os átomos de hidrogênio incorporados pelo NADH2 serão empregados na redu-

ção do ácido pirúvico, originando o álcool etílico.

Citologia
Podemos perceber que nesse processo existe um saldo positivo de 2 ATP para a célula.
Algumas bactérias, como o acetobacter, podem oxidar o álcool etílico, transformando-o
em ácido acético, como acontece no processo de produção de vinagre.
4.2. Fermentação Láctica

Assim como a fermentação alcoólica, na fermentação láctica existe a produção de 2 ATP
por molécula de glicose oxidada pelas bactérias do tipo lactobacilos.
As etapas são parecidas, mas o produto final é o ácido láctico e não existe descarboxilação
do ácido pirúvico, isto é, na fermentação láctica não ocorre a liberação de gás carbônico (CO2).
Além dos lactobacilos, as células musculares também realizam a fermentação láctica quando
estão em atividade intensa e com déficit de oxigênio. O acúmulo de ácido láctico nas células
musculares é responsável por sintomas como dores musculares e fadiga muscular.
Podemos, então, representar as fermentações por uma equação geral:
Os processos de fermentação, realizados mentação etílica, com liberação de CO2. O gás

por microorganismos ou por suas enzimas faz crescer a massa do pão.
isoladas, sempre tiveram importância eco- Na produção de queijo, coalhada ou io-
nômica. Na produção do vinho, o suco da uva, gurte, a fermentação da lactose (açúcar do
rico em glicose, é armazenado em barris sem leite) origina o ácido láctico, com diminuição
ar. Fungos presentes nas cascas das frutas acentuada do pH. As proteínas do leite
transformam o suco em vinho, pela conver-
(caseína) precipitam, formando o coalho.
são da glicose em álcool etílico (etanol). Como
o processo se chama fermentação, as enzimas Outro uso industrial importante da fermen-
foram conhecidas por fermentos, termo con- tação é a produção do etanol usado como com-
siderado impróprio pela quantidade de ações bustível, a partir da sacarose, o açúcar da cana.
executadas pelas enzimas. Ainda podemos lembrar as indústrias de
Na fabricação do pão, o fermento é mistu- bebidas alcoólicas que utilizam os conhecimen-
rado com a farinha (amido), realizando fer- tos biotecnológicos para a produção de bebi-

Citologia
das alcoólicas fermentadas e/ou destiladas, a As mitocôndrias possuem seu próprio

partir de substratos diferentes. Também é uma DNA, alguns ribossomos e a capacidade de
atividade industrial importante a produção de autoduplicação. Por apresentarem tais carac-
álcool combustível nas usinas de álcool. terísticas, acredita-se que, no passado, eram
organismos que viviam fora da célula e que,
ao longo do processo evolutivo, foi
estabelecida uma relação de mutualismo en-
tre célula eucariótica e mitocôndrias.
Nessa relação de mutualismo, as mitocôn-
drias forneceriam energia para as células e
estas dariam proteção e nutrientes para as
mitocôndrias.
A mitocôndria é delimitada por uma
5. Respiração Aeróbica membrana externa, separada da membrana
A palavra respiração pode ser usada em interna por um espaço de 60 a 100 Angstrons.
Biologia com dois significados distintos.
Um deles se relaciona aos processos de
trocas gasosas entre o indivíduo e o ambien-
te, por meio de estruturas especializadas
como brânquias, pele, pulmões etc.
Por meio das trocas gasosas, o organis-
mo obtém oxigênio (O 2 ) e elimina o gás
carbônico (CO2).
A respiração celular pode ser caracterizada
como um processo de obtenção de energia que
ocorre com a participação do gás oxigênio (O2).
A maior parte das reações da respiração
celular (aeróbica) ocorre no interior das
mitocôndrias.
Antes de estudarmos as principais etapas
da respiração celular, vamos caracterizar as
mitocôndrias.
5.1. As Mitocôndrias
São organóides presentes em todas as célu- A mitocôndria ao microscópio eletrônico.
las eucarióticas, animais e vegetais. Seu número
varia de 1 000 a 50 000 por célula. Têm compri- A membrana interna forma numerosas do-
mento entre 5 e 10 µm e largura entre 0,5 e 1 µm. bras, as cristas mitocondriais. O espaço inter-
no das mitocôndrias é a matriz mitocondrial.
Em sua composição química, encontram-se:
As atividades das mitocôndrias se associam
Água 66% com o metabolismo energético das células e a
Proteínas 22% produção de ATP. Essas atividades são compar-
Lipídios 11% timentalizadas, isto é, algumas ocorrem na ma-
triz e outras junto às cristas. Quanto mais ativa
Ácidos nucleicos 0,5% for uma célula, mais mitocôndrias ela possui e
Íons 0,5% mais cristas as mitocôndrias apresentam.

Citologia
5.2. Etapas
Por meio da fermentação, as células conseguem transferir menos de 3% da energia da
glicose para as moléculas de ATP. A respiração aeróbica obtém rendimento energético 19
vezes maior. Trata-se de um processo mais complexo, que ocorre com a participação das
mitocôndrias, e requer oxigênio.
Basicamente, o que torna a respiração aeróbica mais rentável que a fermentação é a
desmontagem completa do ácido pirúvico até CO2 e a remoção de átomos de hidrogênio
ricos em energia.
A respiração aeróbica é dividida em três etapas:
I. Glicólise
É idêntica à quebra da glicose na fermentação. Inicialmente, a glicose incorpora dois gru-
pos fosfato, consumindo duas moléculas de ATP.
A seguir, essa hexose é quebrada:
Enquanto na fermentação o NADH2 é usado para reduzir o ácido pirúvico, na respiração

aeróbica ele irá levar seus átomos de hidrogênio para dentro da mitocôndria.
Ocorre nova oxidação do ácido pirúvico, com a adição da molécula da Co-enzima A (CoA).
Observe que mais átomos de hidrogênio foram retirados e recolhidos pelo NADH2.
Até a produção do ácido pirúvico, todas as etapas da glicólise ocorrem no hialoplasma. As
moléculas do ácido pirúvico penetram nas mitocôndrias, onde ocorre sua conversão em acetil
CoA, que irá movimentar a etapa seguinte.

Citologia
II. Ciclo de Krebs

Essa etapa da respiração ocorre no interior das mitocôndrias, na região denominada
matriz mitocondrial.
O ciclo de Krebs também é conhecido por ciclo do ácido cítrico ou ciclo dos ácidos
tricarboxílicos.
Continuando as reações que começaram com a oxidação da glicose na glicólise, as princi-
pais etapas desse ciclo metabólico são reações de desidrogenações, descarboxilações e forma-
ção de ATP.
As desidrogenações são caracterizadas pela remoção dos átomos de hidrogênio dos com-
postos intermediários do ciclo e pela formação do NADH2 e FADH2, que participarão da etapa
seguinte a cadeia respiratória.
As descarboxilações são caracterizadas pela remoção de carbono, na forma de CO2, dos
compostos intermediários do ciclo.
Em uma das etapas do ciclo, a energia liberada é suficiente para a formação de ATP.
Cada volta do ciclo de Krebs é movimentada por uma molécula de acetil-CoA. Após as
etapas resumidas acima, os átomos de carbono são liberados como CO2 e os átomos de hidrogê-
nio são recolhidos pelo NAD (nicotinamida adenina dinucleotídeo) e pelo FAD (flavina-
dinucleotídeo) e transformados em NADH2 e FADH2. Uma molécula de ATP é produzida na
passagem do ácido cetoglutárico para ácido succínico.
Como uma molécula de glicose origina duas moléculas de acetil-CoA, ela permite dar duas
voltas no ciclo de Krebs, originando quatro moléculas de CO2, seis moléculas de NADH2, duas
moléculas de FADH2 e 2 moléculas de ATP.
Como duas moléculas de CO2 já haviam sido liberadas na transformação do ácido pirúvico
em acetil-CoA, totalizam-se seis moléculas de CO2.
Todas as etapas do ciclo de Krebs ocorrem graças às enzimas presentes na matriz
mitocondrial.

Citologia
III. Cadeia Respiratória Observa-se que, quando os elétrons en-

A molécula de glicose foi completamente tram na cadeia respiratória, trazidos pelo
quebrada até CO2, e parte da energia liberada NADH2, eles permitem a produção de três mo-
foi usada para produzir quatro moléculas de léculas de ATP. Quando entram trazidos pelo
ATP (duas na glicólise e duas no ciclo de Krebs). FADH2, são produzidas apenas duas molécu-
Todavia, a maior parte da energia da glicose las de ATP.
ainda se encontra nos átomos de hidrogênio No final da passagem pelos componentes
que foram recolhidos pelo NAD e pelo FAD. da cadeia respiratória, os elétrons são reco-
A cadeia respiratória, também conhecida lhidos, junto com os íons H+, pelo oxigênio
como cadeia transportadora de elétrons, é molecular, formando moléculas de água.
composta por uma série de proteínas
aceptoras de elétrons, os citocromos, com ní- 2 e + 2 H+ + 1/2 O2 → H2O
veis energéticos sucessivamente menores. Es-
sas substâncias se encontram aderidas às cris- A formação da água ocorre junto à mem-
tas mitocondriais. brana externa das mitocôndrias, e o oxigê-
Os vários membros da cadeia respiratória nio não penetra em seu interior.
são capazes de receber elétrons do composto O oxigênio é o aceptor final de elétrons da
precedente e transferi-los para o seguinte. Na
cadeia respiratória. A falta de oxigênio faz
passagem dos elétrons pela cadeia respirató-
com que os elétrons não sejam removidos do
ria, há liberação de energia. Em algumas das
etapas, a energia liberada é suficiente para que complexo de citocromos a + a3. Retrograda-
uma molécula de ADP se ligue a mais um fosfato, mente, os outros componentes da cadeia res-
originando um ATP. Como essa fosforilação se piratória passam a reter elétrons, por não
faz com a energia de elétrons dos átomos de poder passá-los adiante. Com a parada na
hidrogênio liberados na oxidação da glicose, é progressão dos elétrons, cessa a produção de
chamada fosforilação oxidativa. ATP, o que determina a morte da célula.
O cianeto é um poderoso veneno que se
liga ao citocromo a3, estabilizando os elétrons
em trânsito, que não são cedidos ao oxigê-
nio. O efeito é igual ao da ausência de oxigê-
nio: parada na progressão dos elétrons, in-
terrupção da fosforilação oxidativa e morte
celular.
Os citocromos são proteínas com cerca de
100 aminoácidos circundando um anel cen-
tral semelhante ao da hemoglobina, conten-
do um átomo de ferro. A chegada dos elétrons
no citocromo transforma o íon Fe+++ em Fe ++,
voltando ao estado inicial, quando os elétrons
são cedidos para o citocromo seguinte.
A passagem dos elétrons pelos
citocromos pode ser comparada a uma que-
da d-água, na qual a água move, ao cair,
várias rodas que geram energia até atingi-
rem a base da queda, ponto de menor ener-
gia potencial.

Citologia
Balanço Energético da Respiração Aeróbica
Observação
Considere que cada NADH2 gera três ATP na cadeia respiratória, e cada FADH2 gera apenas
dois ATP.
Equação Geral da Respiração Aeróbica

Citologia
6. Fotossíntese Experimentos com água (H 2 O) e gás

carbônico (CO 2), marcados com oxigênio
O Sol é a fonte de toda a Energia da isótopo 18, demonstram que a origem do gás
biosfera. A fotossíntese é o processo pelo qual oxigênio é a molécula de água e não o gás
a energia luminosa é captada e convertida carbônico(CO2).
em energia química.
A capacidade de executar a fotossíntese está
presente em eucariontes e procariontes. Os
eucariontes fotossintetizantes são os vegetais
e as algas. As cianobactérias e algumas bacté-
rias são procariontes que também realizam a
fotossíntese. Mais da metade de toda a
fotossíntese da biosfera ocorre nos seres
unicelulares, particularmente nas algas, que
formam o fitoplâncton.
Todos os seres fotossintetizantes, exceto
Experiência com planta aquática e isótopo radioativo
algumas bactérias, utilizam a água como fon-
te de hidrogênio. Com base no experimento mostrado, sa-
A equação geral para o processo é: bendo da origem do gás oxigênio a partir da
molécula de água, podemos escrever a equa-
Luz ção da fotossíntese assim:
CO2 + H2O Glicose + O2
Clorofila Luz
6 CO2 + 12 H2O 1 Glicose + 6 O2 + 6 H2O
Clorofila
A equação geral do processo indica que o
organismo fotossintetizante utiliza o CO2 (gás Veja que nessa equação o número de áto-
carbônico) e a H2O (água), absorve energia mos de oxigênio da água (H2O) corresponde
luminosa por meio da clorofila (pigmento ao número de átomos de oxigênio, presentes
fotossintetizante) e produz glicose (açúcar) e no gás oxigênio (O2), que não é mostrado quan-
O2 (gás oxigênio). do se utiliza a equação resumida da fotos-
De acordo com o hábitat do organismo síntese, mostrada a seguir.
fotossintetizante (algas ou vegetais), o CO2 Luz
pode ser retirado da água ou do solo, e a água 6 CO2 + 6 H2O 1 Glicose + 6 O2
Clorofila
pode ser retirada do ambiente aquático ou
do solo. 6.1. Os Cloroplastos
O pesquisador inglês C.B. Van Niel de- Um tipo de organela característico das cé-
monstrou que a fotossíntese dos vegetais, das lulas vegetais são os plastos. Acumulam
algas e das bactérias são, fundamentalmen- substâncias e são classificados de acordo com
te, semelhantes, mas apresentam substân- a natureza da substância armazenada. Os
cias doadoras de hidrogênios diferentes. Na plastos incolores, que armazenam amido,
fotossíntese dos vegetais e das algas, a água lipídios ou proteínas, são os leucoplastos. Os
(H2O) é a fonte de hidrogênio e do gás oxigê- plastos coloridos pela presença de pigmen-
nio; e, na fotossíntese das bactérias, a fonte tos são chamados cromoplastos e, destes, os
de hidrogênio é o H2S (gás sulfídrico), mas mais numerosos e importantes são os
neste caso não ocorre liberação de oxigênio e, cloroplastos, que possuem o pigmento verde
sim, de enxofre (S), por isso essas bactérias clorofila, nos quais ocorrem as reações da
são chamadas de sulfobactérias. fotossíntese.

Citologia
São delimitados por duas membranas. In-

ternamente, são ocupados por uma substância
amorfa, o estroma. Grânulos de amido podem
ser encontrados mergulhados no estroma.
Ao microscópio eletrônico, verifica-se a
presença, dentro do cloroplasto, de um com-
plexo sistema de membranas que constituem
sacos achatados e unidos entre si. São os
tilacóides. Nos vegetais, os tilacóides se ar-
ranjam como uma pilha de moedas. Cada pi-
lha é chamada granum e o conjunto de granum é
chamado grana. Existem membranas que ligam
os grana através do estroma. A clorofila existe
no interior dos tilacóides. Os cloroplastos pos-
suem, em média, a seguinte composição:
Água 50%
Proteínas 25%
Lipídios 15%
Clorofila 3%
Carotenóides 2%
Possuem, ainda, glicídios, nucleotídios,

ATP, ADP, aceptores de hidrogênio (NADP,
Cloroplasto ao microscópio eletrônico
citocromos, vitamina K etc.). O NADP difere
do NAD, aceptor de elétrons da respiração ce-
Uma célula da folha contém cerca de 50 lular, pela presença de um grupo fosfato. Con-
cloroplastos. Em um milímetro quadrado da tém, também, DNA e RNA. Têm certa autono-
superfície da folha, encontram-se mais de mia dentro das células, sendo capazes de sin-
500.000 deles. tetizar proteínas e de se autoduplicarem.
Os cloroplastos guardam algumas seme-
lhanças estruturais com as mitocôndrias. 6.2. Os Pigmentos Fotossintetizantes
Os pigmentos são substâncias que absor-
vem luz. A cor de um pigmento depende das
faixas do espectro da luz visível que ele ab-
sorve ou reflete. A clorofila, pigmento que tor-
na verdes os vegetais, absorve luz principal-
mente nas faixas do vermelho e do azul; por
refletir a luz verde, é verde.
O perfil de absorção de luz de uma subs-
tância é o seu espectro de absorção.
Além das clorofilas, os carotenóides são
pigmentos que absorvem luz em comprimen-
tos de onda diferentes da clorofila. Estes pig-
Estrutura do cloroplasto e os mentos transferem energia luminosa para a
detalhes dos tilacóides clorofila.

Citologia
As figuras a seguir mostram as estrutu- exemplo, pela quantidade de CO2 consumi-

ras moleculares das clorofilas a e b e do do, ou pela quantidade de O2 liberado pela
β (beta) caroteno. célula. Observa-se, então, que existem cer-
tos parâmetros que, variando, fazem vari-
ar a intensidade da fotossíntese. São os fa-
tores limitantes da fotossíntese. O "princí-
pio de Blackman" afirma que: Quando um
processo metabólico é influenciado por vári-
os fatores, que atuam isoladamente, a veloci-
dade do processo é limitada pelo fator de me-
nor intensidade.
Para os vegetais são fatores limitantes o
gás carbônico, a água, a intensidade lumino-
sa, as enzimas que atuam nas reações, o nú-
mero de cloroplastos e o pigmento clorofila.
Os fatores limitantes da fotossíntese se-
rão estudados em dois grupos: fatores inter-
nos e fatores externos.
7.1. Fatores Internos

As clorofilas a e b apresentam espec- I. Disponibilidade de pigmentos fotos-
tros diferentes da absorção de luz, sendo a sintetizantes: como a clorofila é a respon-
absorção maior nas faixas do violeta-azul e sável pela captação da energia luminosa,
alaranjado-vermelho e menor na faixa do a sua falta restringe a intensidade da
verde, conforme pode ser observado no grá- fotossíntese.
fico abaixo:
II. Disponibilidade de enzimas e de co-fa-
tores: todas as reações fotossintéticas
envolvem a participação de enzimas ou
de co-fatores transportadores de elé-
trons, que devem existir em quantidade
suficiente.
III. Os cloroplastos: são as organelas onde
ocorrem as reações da fotossíntese. Quan-
to maior o número de cloroplastos, maior
a eficiência do processo.
7.2. Fatores Externos

I. Concentração de CO2 no ar: o dióxido de
carbono é o substrato da etapa química
da fotossíntese. Sem CO2 no ar, a intensi-
dade da fotossíntese é nula. Aumentando
sua concentração, eleva-se a intensidade
7. Fatores Limitantes da do processo. A elevação não é ilimitada,
pois quando todo o sistema enzimático
Fotossíntese existente já tiver substrato (CO2) sufici-
A intensidade com a qual uma célula exe- ente para agir, a concentração de CO2 dei-
cuta a fotossíntese pode ser avaliada, por xa de ser fator limitante.

Citologia
pigmentos já estiver sendo excitado e a

planta não tem como captar quantidade
maior de luz. Atingiu-se o ponto de satu-
ração luminosa.
II. Temperatura: na etapa química, todas as

reações são catalisadas por enzimas, e es-
tas têm sua atividade influenciada pela
temperatura. De modo geral, elevação de
10 °C na temperatura duplica a veloci-
dade das reações enzimáticas. Todavia,
em temperaturas elevadas, começa a O x corresponde à intensidade luminosa
ocorrer desnaturação enzimática, com a partir da qual a luz deixa de ser o fator
alteração da sua configuração espacial e limitante do processo.
perda de atividade. Existe, portanto, uma Quando estudamos os fatores limitantes
temperatura ótima para o processo da fotossíntese, fazendo a análise individual
fotossintético, que não é a mesma para de como cada um deles interfere no processo,
todos os vegetais. deixamos os outros em condições ideais.
Quando estudamos a interferência da luz
na fotossíntese, variamos a intensidade lu-
minosa a que a planta fica submetida e os
demais fatores, como CO2, temperatura e H2O
ficam em condições ideais e fixas (sem varia-
ções) para o vegetal.
IV. Comprimento de onda: já foi dito que
os pigmentos fotossintetizantes captam a
luz com diferentes intensidades nas vári-
as faixas do espectro da luz visível. A assi-
III. Intensidade luminosa: uma planta co-
locada em completa obscuridade não re- milação de luz pelas clorofilas a e b, prin-
aliza fotossíntese. Aumentando a inten- cipalmente, e pelos carotenóides, determi-
sidade luminosa, a intensidade da na o espectro de ação da fotossíntese.
fotossíntese aumenta. Todavia, a partir Nota-se excelente atividade fo-
de certa quantidade, o aumento na quan- tossintética nas faixas do azul e do verme-
tidade de luz não é acompanhado por ele- lho, mas há pouca atividade na faixa do ver-
vação na intensidade da fotossíntese. A de, como seria de se esperar. Afinal, as plan-
intensidade luminosa deixa de ser o fa- tas são verdes porque refletem a luz verde e
tor limitante quando todo o sistema de não porque a assimilam.

Citologia
Já a intensidade da fotossíntese é influen-

ciada pela luz. Com respeito às trocas gaso-
sas, a fotossíntese tem papel inverso ao da
respiração, pois absorve CO2 e elimina O2.
O gráfico abaixo ilustra o que foi dito.
Identificam-se, no gráfico, situações dis-
tintas:
Compare os gráficos da taxa de absorção

de luz e da taxa de fotossíntese e veja que as
taxas de fotossíntese são maiores nos com-
primentos de onda correspondentes às mai-
ores absorções de luz pelas clorofilas.
Veja também que na faixa do verde, ape- Situação A: sob baixa luminosidade, a in-
sar da absorção de luz ser muito reduzida, a tensidade da fotossíntese é pequena, de tal
taxa de fotossíntese não é nula, mostrando forma que a intensidade da respiração é su-
que outros pigmentos atuam no processo. perior a ela. Nessa situação, a planta absorve
O2 e elimina CO2 para o meio ambiente.
8. Ponto de Compensação Situação B: corresponde à intensidade lu-
Luminosa minosa na qual a intensidade da fotossíntese
é exatamente igual à da respiração celular.
As células vegetais, assim como a enorme Portanto, o oxigênio liberado pela
maioria das células vivas, realizam a respi- fotossíntese é consumido na respiração celu-
ração aeróbica, processo que absorve O2 e lar, e CO2 liberado na respiração celular é con-
elimina CO2. A intensidade desse processo sumido na fotossíntese. Portanto, as trocas
não é influenciada pela luz, e a célula o reali- gasosas entre a planta e o ambiente são nu-
za tanto no claro como no escuro. las. Esta intensidade luminosa é chamada
Ponto de Compensação Luminoso ou Ponto
de Compensação Fótico.
As plantas que vivem preferencialmente
em locais pouco iluminados (plantas
umbrófilas ou "de sombra") têm PCL baixo. Já
as que vivem em locais bem iluminados (plan-
tas heliófilas ou "de sol") têm PCL elevado.
Situação C: sob intensa luminosidade, a
fotossíntese predomina sobre a respiração.
Assim, a planta absorve CO2 e elimina O2
para o ambiente. Como a produção de com-

Citologia
postos orgânicos é superior ao consumo, nes-

ta situação a planta cresce e incorpora maté-
9. Etapas da Fotossíntese
ria orgânica. O processo fotossintético pode ser estu-
dado pela análise das reações químicas que
ocorrem nos cloroplastos.
A estrutura dos cloroplastos com tilacói-
des e estroma são os locais de ocorrência
das fases de claro (fotoquímica) e escuros
(química ).
9.1. Etapa Fotoquímica

Também chamada de fase clara, uma vez
Ao longo de suas vidas, as plantas pas- que sua ocorrência é totalmente dependente
sam, a cada 24 horas, pelas três situações da luz. Nesta etapa, as moléculas de clorofi-
expostas anteriormente. Para que possam la, iluminadas, perdem elétrons, o que origi-
crescer e se desenvolverem normalmente,
na "vazios" na molécula. O destino dos elé-
devem passar a maior parte do tempo em
trons perdidos e a ocupação dos "vazios" nas
intensidade luminosa superior ao seu ponto
moléculas de clorofila obedecem a dois me-
de compensação luminosa, sintetizando e in-
corporando matéria orgânica e liberando canismos:
oxigênio.
I. Fotofosforilação Cíclica
É importante ressaltar que, em um
ecossistema em equilíbrio, como uma flo- No chamado sistema de pigmento I, pre-
resta tropical, as trocas globais são peque- domina a clorofila a. Esta, ao ser iluminada,
nas, uma vez que substâncias liberadas, perde um par de elétrons excitados (ricos em
como oxigênio, são consumidas no próprio energia). O par de elétrons é recolhido por
ecossistema. Populações vegetais mais um aceptor, passando depois por uma cadeia
abertas e mais dinâmicas têm balanço pode citocromos. Durante a passagem por esta
sitivo, isto é, sintetizam mais produtos do cadeia, os elétrons perdem energia, que é usa-
que consomem. As algas marinhas, por da para formar duas moléculas de ATP. Após
exemplo, constituem a maior massa a passagem pelos citocromos, o par de elé-
fotossintetizante da biosfera e seu maior trons retorna à clorofila, ocupando o "vazio"
fornecedor de oxigênio. que havia sido deixado.

Citologia
II. Fotofosforilação Acíclica

Este processo utiliza o sistema de pigmento I, com predomínio da clorofila a, e o sistema
de pigmento II, com predomínio da clorofila b.
A clorofila a, iluminada, perde um par de elétrons ativados, recolhidos por um receptor, a
ferredoxina. Ao mesmo tempo, a clorofila b, iluminada, perde um par de elétrons que, após percor-
rer uma outra cadeia de citocromos, ocupa o "vazio" deixado na molécula da clorofila a. Durante a
passagem dos elétrons pela cadeia de citocromos, duas moléculas de ATP são produzidas.
A água é quebrada pela luz (fotólise da água ou reação de Hill):
Dos produtos da fotólise da água, os elétrons irão ocupar o "vazio" na molécula da clorofi-
la b, os prótons H+ serão recolhidos pela ferredoxina, que irá reduzir o NADP a NADPH2,
enquanto o oxigênio molecular é liberado. Como já foi afirmado, o oxigênio liberado na
fotossíntese provém da água.
Resumindo, na etapa fotoquímica da fotossíntese, a luz é convertida em energia elétrica

(fluxo de elétrons através de aceptores especiais), e esta é convertida em energia química, arma-
zenada nas moléculas de ATP e de NADPH2. O oxigênio é outro produto desta etapa, originado
na fotólise da água.
Citologia
9.2. Etapa Química

Esta etapa também é conhecida por fase
escura. Embora não seja dependente da luz, é
dependente de substâncias produzidas na eta-
pa fotoquímica (ATP e NADPH2). Pode, obvia-
mente, claro, ocorrer na presença da luz.
A energia assimilada na fase clara é em-
pregada para incorporar átomos de carbono
em moléculas orgânicas.
A redução do CO2 pode ser assim repre-
sentada: A expressão entre parênteses indica o nú-
mero de átomos de carbono de cada uma das
moléculas.
A ribulose é uma pentose, presente nos
cloroplastos, que participa das reações do ci-
clo de Calvin ou ciclo das pentoses.
A incorporação do carbono ocorre em uma Monocotiledôneas, como o milho e a cana-
seqüência cíclica de reações, o ciclo de Calvin de-açúcar, e algumas dicotiledôneas de flo-
ou ciclo das pentoses. As reações da fase es- restas tropicais incorporam átomos de car-
cura se processam no estroma dos bono através de outras vias metabólicas, di-
cloroplastos. ferentemente do ciclo de Calvin.
Equação Geral da Fotossíntese
Após a análise das etapas fotoquímica e química da fotossíntese, podemos relacioná-las por
um esquema que representa os principais eventos das duas etapas da fotossíntese.

Citologia
Capítulo 07. Núcleo e Divisão Celular

1. Núcleo Interfásico
Células procariontes, como as bactérias, possuem material genético (DNA), mas carecem
de uma membrana que delimite o núcleo. A palavra se origina do latim nucleus, que significa
caroço.
Como o núcleo sofre profundas modificações durante a divisão celular, será apresentado
no intervalo entre duas divisões (interfase). Esse núcleo interfásico é impropriamente cha-
mado de núcleo em repouso, pois, nesse período, há intensa atividade metabólica, com síntese
de DNA, RNA e proteínas.
Na maioria das células, o núcleo é único, esférico e tem posição central. Todavia, existem
células anucleadas (os glóbulos vermelhos dos mamíferos), binucleadas (células do fígado) e
multinucleadas (células musculares e osteoclastos).
Nas células musculares, os núcleos são Na face citoplasmática, a carioteca tem

alongados, nos glóbulos brancos neutrófilos ribossomos aderidos, e se encontra em
são segmentados. Algumas larvas de inseto continuidade com as membranas do
têm núcleo ramificado. Seu tamanho varia retículo endoplasmático, o que faz crer que
de 2 µ m a 5 µ m. ambas sejam compartimentos de um
A carioteca (membrana nuclear) só é vi- mesmo sistema de membranas. Sua com-
sível ao microscópio eletrônico. O aparente posição é lipoproteica. A massa do núcleo
envoltório visto ao microscópio óptico é a é formada por:
cromatina condensada na periferia do nú-
cleo. Ao microscópio eletrônico, a carioteca
se mostra como dois folhetos de membrana Água: 70%
sobrepostos, tendo entre eles um espaço de Proteínas: 22%
10 µ m. Possui poros de cerca de 100 µ m de
diâmetro, que permitem intenso intercâm- DNA: 7%
bio de substâncias entre o núcleo e o RNA: 1%
citoplasma.
Capítulo 07. Núcleo e Divisão Celular PV2D-07-BIO-11 83

Citologia
Organização eucarionte de uma célula animal nucleada
O corante de Feulgen tem grande afinidade pelo DNA (mas não pelo RNA), sendo usado
para averiguar o núcleo das células em preparados para microscopia.
O interior do núcleo é ocupado pela cariolinfa (ou nucleoplasma), gel protéico claro, seme-
lhante ao hialoplasma, mas com maior concentração de RNA e de proteínas.
O nucléolo é um corpúsculo denso, esférico, sem membrana e com diâmetro entre 1 µ m
e 2 µ m. Habitualmente, há 1 nucléolo em cada núcleo, embora possa haver 2 ou estar
ausente. Constitui-se de RNA, fosfolipídeos, polissacarídeos, DNA (da cromatina associada
ao nucléolo) e água.
O nucléolo não é observado nos procariontes. É particularmente freqüente nas células
jovens, com intensa síntese de proteínas. Experiências têm mostrado seu papel na formação
de ribossomos, como local de produção do RNA ribossômico. O nucléolo desaparece no início
da divisão celular, voltando a aparecer no seu final.
Além desses componentes, é extremamente importante a cromatina, que é o conjunto de
filamentos cromossômicos.
Organização nuclear
84 PV2D-07-BIO-11 Capítulo 07. Núcleo e Divisão Celular

Citologia
2. Cromatina
É formada por uma rede de filamentos e grânulos, aderida à face interna da carioteca. Du-
rante a interfase, está descondensada, formando a eucromatina. As porções que, nessa etapa,
estão condensadas são os cromocentros, formados por heterocromatina.
A cromatina é constituída por DNA e por proteínas básicas chamadas histonas. Possui,
ainda, RNA e cálcio.
Cada filamento descondensado (desespiralizado) na interfase é um cromonema. Durante
a divisão, sofre condensação e encurtamento, sendo visto individualizado como um
cromossomo.
Estrutura do cromossomo
(a) Cromossomo observado ao microscópio
(b) Eesquema do cromossomo
3. Atividades Fisiológicas
Os núcleos na interfase estão em intensa atividade. No DNA nuclear, estão as informações
genéticas da célula. Esse é o seu principal papel, como depositário de caracteres hereditários
e como controlador da atividade celular.
No final do século passado, Balbiani executou o processo conhecido por merotomia. Uma
ameba é seccionada mecanicamente em dois fragmentos, um nucleado e o outro anucleado. O
nucleado vive normalmente, enquanto que o anucleado morre cerca de 20 dias depois.

Citologia
Experiência de merotomia de Balbiani.
Se, dentro dos primeiros dias após a merotomia, o fragmento anucleado receber o núcleo de uma
outra ameba, volta a se locomover, a se alimentar e pode se reproduzir.
4. Cromossomos
No estudo do núcleo interfásico, é impor- Durante a espiralização da cromatina, as
tante a caracterização da cromatina, isto é, regiões de heterocromatina condensam-se me-
dos filamentos cromossômicos. nos que as de eucromatina, originando regiões
Os cromossomos são formados por proteí- de estreitamento nos cromossomos. São as
nas e DNA, variando em número, forma e po- constrições. Todos os cromossomos têm pelo
sição de centrômero nas diferentes espécies. menos uma constrição, chamada centrômero
(cinetócoro ou constrição primária).
Durante a divisão celular, cada filamento
de cromatina se condensa e origina um cor- A posição ocupada pelo centrômero per-
púsculo bastante visível, com formato de um mite classificar os cromossomos em:
bastão, chamado cromossomo. Cada 1) metacêntricos: o centrômero fica no meio
cromossomo simples é formado por uma do cromossomo;
única molécula de DNA, ligada às proteínas. 2) submetacêntricos: o centrômero é deslo-
Nos procariontes, o cromossomo possui ape- cado para uma das extremidades, e o
nas DNA. cromossomo tem dois braços;
Cada segmento de cromossomo capaz de 3) acrocêntricos: o centrômero se localiza
determinar a produção de uma proteína é bem próximo de uma extremidade, e um
chamado gene. O cromossomo pode ser, en- braço é bem maior que o outro;
tão, definido como uma seqüência linear 4) telocêntricos: o centrômero está em uma
de genes. das extremidades.

Citologia
Classificação dos cromossomos quanto à posição do centrômero
Em um dos braços, pode haver uma área de estreitamento, a constrição secundária. Em

cada espécie, a constrição secundária surge sempre no mesmo cromossomo. A porção separa-
da do corpo do cromossomo pela constrição secundária é a zona SAT, também chamada
zona satélite ou região organizadora do nucléolo.
Organização de um cromossomo submetacêntrico
A observação dos cromossomos mostra que, em um núcleo, geralmente, eles ocorrem aos
pares, chamados cromossomos homólogos. São iguais quanto ao tamanho, à forma e à posi-
ção do centrômero.

Citologia
Em uma célula somática (muscular,

por exemplo), onde os cromossomos exis-
tem aos pares, o número cromossômico
é chamado diplóide ou 2n, pois há dois
lotes idênticos. Em uma célula
germinativa (gameta, por exemplo) en-
contra-se apenas um lote n de
cromossomos, chamado haplóide.
O número cromossômico é bastante variável de espécie para espécie. Veja na tabela abai-
xo alguns exemplos.
Nota-se que espécies muito diferentes, como o rato,

o macaco Rhesus e a aveia, têm o mesmo número de
cromossomos. Alguns protozoários possuem mais de
300 cromossomos.
Na maioria das espécies, há um par de
cromossomos cujos componentes são diferentes no
macho e na fêmea. São os cromossomos sexuais ou
alossomos. Na espécie humana, a mulher possui um
par idêntico (XX) enquanto o homem possui um par
formado por cromossomos diferentes (XY). Os de-
mais cromossomos, iguais para o macho e a fêmea,
são chamados autossomos.
Cariótipo de macho e fêmea de

Drosophila melanogaster

Citologia
O conjunto de características dos cromossomos de uma espécie constitui o seu cariótipo

(número de cromossomos, tamanho e classificação). A observação do cariótipo é melhor du-
rante a divisão celular, pelo alto grau de condensação alcançado pelos cromossomos. Uma
vez fotografados ao microscópio, podem ser recortados, e os pares de homólogos agrupados
de acordo com o tipo e em ordem decrescente de tamanho. A essa montagem dá-se o nome de
idiograma.
(a) Cromossomos duplicados em metáfase para preparação do cariótipo

(b) Cariótipo humano masculino.
5. A Importância da Divisão Celular

A divisão celular é um processo em que, a partir de uma célula, podem ser formadas duas
ou quatro células.
As divisões celulares podem ser do tipo mitose ou meiose, sendo chamadas divisão
equacional ou reducional, respectivamente.
Na divisão equacional (E!), isto é, na mitose, existe a manutenção da ploidia nas células
filhas iguais à célula-mãe (original).
Na divisão reducional (R!), isto é, na meiose, existe a redução da ploidia nas células-filhas
em relação à célula-mãe (original).
Quando um protozoário se divide, está, na verdade, originando 2 novos indivíduos. Para

os seres unicelulares, divisão celular significa reprodução.

Citologia
Para os pluricelulares, divisão celular se duas células-filhas geralmente idênticas en-

relaciona com: tre si e à célula-mãe, inclusive quanto ao nú-
1) crescimento: o aumento do tamanho do mero de cromossomos. A mitose pode ser cha-
indivíduo se dá pelo aumento do número mada divisão equacional.
e do tamanho das células; A mitose é um evento obrigatório em alguns
2) renovação celular: certos tecidos substi- tecidos (na medula óssea produtora de células
tuem periodicamente suas células graças do sangue), eventual em outros (no fígado em
às divisões de células precursoras. Assim regeneração) ou não observado em alguns (os
ocorre a renovação dos glóbulos verme- tecidos nervoso e muscular). Como a célula
lhos do sangue e da camada superficial da "sabe" que chegou a hora de se dividir?
epiderme; a) Com o crescimento da célula, a relação
3) regeneração: alguns tecidos, como o teci- entre o volume celular e a área da sua
do hepático, têm grande poder de substi- membrana aumenta até alcançar um va-
tuir células mortas graças às divisões das lor crítico, que desencadeia a divisão.
células restantes. Para entendermos melhor, vamos com-
O padrão de divisão comum aos parar uma célula a um cubo de aresta igual
protozoários e aos seres multicelulares é a a 1 cm. Vamos determinar a relação entre a
mitose, através da qual uma célula origina superfície do cubo e o seu volume.
Podemos perceber que, com o crescimento celular, o volume celular cresce numa razão
maior que sua área, ou seja, o crescimento da superfície celular não acompanha o aumento do
volume celular.
Esta desproporcionalidade entre superfície e volume torna-se, ao longo do processo de cres-
cimento celular, inviável para a manutenção do metabolismo celular, como absorção de nutri-
entes, trocas gasosas e eliminação de excretas. Com o crescimento celular, essa
desproporcionalidade entre superfície celular e volume desencadeia a divisão celular, tornan-
do, assim, a superfície compatível com o volume a cada início de ciclo celular.
b) Com o crescimento, o volume do citoplasma aumenta proporcionalmente mais que o vo-
lume do núcleo, diminuindo a relação núcleo-plasmática (RNP).
456789
5
695
123 =
456789
5
568

Citologia
Consideremos uma célula que tem volu- A interfase é dividida em três períodos.
me nuclear de 1 mm3 e volume citoplástico I. Período G1: a letra G vem da palavra gap,
de 5 mm3. Com o crescimento da célula, o que significa "intervalo", em inglês. Nesse
volume do citoplasma passa para 10 mm3, período, ocorre crescimento da célula que
não se alterando o volume nuclear. surgiu na mitose anterior, até alcançar seu
tamanho normal. No período G1, há in-
tensa produção de RNA no núcleo, e sín-
tese de proteínas no citoplasma.
II. Período S: vem de synthesis. Nele, a célu-
la duplica seu material genético, graças à
replicação do DNA da cromatina. A du-
plicação não é sincronizada, isto é, os
cromossomos não iniciam nem encerram
a replicação todos ao mesmo tempo.
Após a duplicação, o cromossomo, que era
formado por um cromonema, passa a ter dois
filamentos unidos pelo centrômero. São duas
Hertwig, em 1908, propôs que quando cromátides-irmãs.
a RNP alcança um valor mínimo crítico
III. Período G2: duplicado todo o material
(Kc), constante para cada tecido, a divi-
hereditário, a célula entra em outro perío-
são se inicia.
do de crescimento, semelhante ao do G1,
Não se sabe, ao certo, que fatores contro- mas com menor produção de RNA e de
lam a taxa de divisão de um tecido. Estudos proteínas. É o momento de aparecimento
com vegetais mostram a ação de hormônios, das proteínas que irão constituir o fuso
como as citocininas, estimulando as divisões. mitótico, assumindo um arranjo especial
Acredita-se que a duração dos ciclos celula- organizado pelos centríolos.
res e a ocorrência de mitose sejam influencia-
Uma vez iniciada a divisão celular, uma
das pelas concentrações intracelulares de al-
série de alterações ocorre na célula, em uma
gumas substâncias, como o ATP, o AMP cíclico
e outras. seqüência contínua de numerosos eventos.
O estudo dos indutores e dos inibidores da

divisão celular tem papel importante no conhe-
cimento sobre câncer, por se tratar de doença
na qual há proliferação anormal de células.
6. O Ciclo Celular
Compreende todo o período que vai desde
o surgimento da célula até o momento em que
ela se divide. O período que antecede a divi-
são celular é a interfase, de aparente inativi-
dade, uma vez que nele não se observam gran-
des alterações morfológicas na célula. Cons-
titui, porém, um período de acentuada ativi-
dade metabólica, tanto do citoplasma como
do núcleo.

Citologia
7. Mitose
7.1. Introdução
Ao estudarmos a divisão celular da mitose, verificamos comportamentos característicos
dos cromossomos, mudanças na estrutura do núcleo, da membrana nuclear, dos centríolos e
do nucléolo.
Para facilitar o estudo da mitose, podemos dividi-la em fases com os seguintes nomes:
prófase, metáfase, anáfase e telófase.
7.2. Fases
I. Prófase
É a mais longa. Tem início com um discreto aumento de volume do núcleo. A cromatina
começa a se espiralizar. Os nucléolos desaparecem.
Os centríolos já duplicados migram para os pólos da célula. Durante a migração, fibras
protéicas do hialoplasma se colocam como raios ao redor dos centríolos, formando o áster.
Surgem, também, fibras que ligam um par de centríolos ao outro. Formam o fuso mitótico ou
fuso acromático. Ao conjunto formado pelos centríolos, pelos ásteres e pelo fuso mitótico dá-
se o nome de aparelho mitótico.
A carioteca se rompe e os cromossomos se soltam no citoplasma. Através dos centrômeros,
ligam-se as fibras do fuso mitótico. As fibras do fuso que se ligam aos cromossomos são
chamadas fibras cromossômicas. As que vão de um par de centríolos ao outro, sem se ligar a
cromossomo nenhum, são as fibras contínuas.
II. Metáfase
Os cromossomos se colocam na região equatorial da célula. As
cromátides-irmãs, ainda unidas pelo centrômero, atingem seu grau
máximo de condensação, tornando-se bem visíveis ao microscópio.
Pela facilidade de observação dos cromossomos, a metáfase é chamada
fase do cariótipo. Para facilitar o estudo cromossômico, a divisão celu-
lar pode ser interrompida na metáfase, por substâncias como a colchicina
e a vimblastina, que impedem a polimerização das proteínas do fuso
mitótico.

Citologia
III. Anáfase divisão, pois o núcleo de cada uma já se en-

Seu início é marcado pela bipartição dos contra no estado interfásico.
centrômeros e separação das cromátides- Ao mesmo tempo que ocorre a separação
irmãs. As fibras do fuso mitótico tracionam do material genético para as células-filhas,
os cromossomos. As cromátides-irmãs também ocorre a distribuição dos componen-
migram para pólos opostos (metacinese). tes celulares, como as organelas, uniforme-
O aparente encurtamento das fibras mente, para as futuras células.
cromossômicas do fuso mitótico ocorre gra-
ças ao seu deslizamento sobre as fibras
contínuas.
No final dessa fase, em cada pólo, há
número de cromossomos igual ao que ha-
via na célula que iniciou a divisão, embo-
ra agora com apenas um filamento cada
um. Tem início a desespiralização dos cro-
mossomos.
IV. Telófase 7.3. Mitose na Célula Vegetal

Os cromossomos desespiralizados estão Em linhas gerais, a mitose da célula vege-
dispostos em dois conjuntos, um em cada tal segue os mesmos passos da mitose ani-
pólo. Cada conjunto é envolvido por uma mal. Serão enumeradas, a seguir, as princi-
nova carioteca, que surge pela fusão de seg- pais diferenças.
mentos do retículo endoplasmático. Desapa-
recem os filamentos do áster e do fuso a) A célula vegetal superior não possui
mitótico. Na constricção secundária de cer- centríolos. Durante a formação do fuso
tos cromossomos, reconstitui-se o nucléolo. mitótico, as fibras convergem para pon-
tos localizados em pólos opostos na célu-
Na região equatorial, em toda a circunfe- la, mas não orientados em direção aos
rência da célula, surge o sulco de divisão e, à centríolos. A mitose vegetal é anastral.
medida que se aprofunda, aumenta o estran- Como a célula animal tem centríolo e for-
gulamento nesta região. Ocorre a separação ma áster, sua mitose é astral.
das duas células-filhas, denominada citoci-
nese. As proteínas citoplasmáticas actina e b) A célula animal sofre estrangulamento na
miosina tomam parte dessa divisão do região equatorial, que termina por dividi-
citoplasma. la em duas (citocinese centrípeta). Na cé-
lula vegetal, não há estrangulamento. No
Surgem duas células-filhas com o mesmo final da telófase, vesículas originadas no
número de cromossomos da célula-mãe (mes- complexo golgiense se colocam no plano
ma ploidia), embora não visíveis no final da equatorial, no centro da célula. O conjun-
Citologia
to de vesículas chama-se fragmoplasto, uma nova planta. A anêmona-do-mar, um

que forma a lamela média. celenterado, forma novas anêmonas por
Como a formação do fragmoplasto ocorre brotamento de seu próprio corpo. Nos dois
do centro para a periferia, a citocinese é cen- casos, há uma forma de reprodução na qual
trífuga. Persistem falhas na parede celulósica um indivíduo origina vários que são cópias
recém-formada, através das quais se estabe- idênticas dele mesmo. São exemplos de re-
lecem pontes citoplasmáticas entre as célu- produção assexuada, que ocorrem em mui-
las, denominadas plasmodesmos. tos vegetais e em alguns invertebrados. Por
reprodução assexuada, um indivíduo ori-
gina, geralmente, grande número de des-
cendentes muito semelhantes, pois todos
possuem o mesmo patrimônio hereditário
do ancestral.
A reprodução sexuada, por sua vez, en-
volve dois eventos:
1. a produção de células especiais, os
gametas;
2. a fecundação, caracterizada pela união de
dois gametas.
Os animais superiores reproduzem-se
sexuadamente.
Em relação a reprodução assexuada, a re-
produção sexuada origina menor número de
descendentes, com dispêndio de energia muito
maior. Nos vegetais, a reprodução sexuada
implica a formação de flores vistosas e perfu-
madas, atraentes para os polinizadores. Ani-
mais de sexos opostos usam vários artifícios
(plumagem, canto, odor etc.) para se torna-
rem atraentes. Os machos produzem milha-
8. Meiose res (ou milhões) de gametas para cada gameta
feminino produzido.
8.1. Importância e características Qual é a vantagem de todo esse esforço?
A meiose é um tipo de divisão celular que A resposta é: variabilidade genética.
envolve duas etapas, nas quais, a partir de
Como, na reprodução sexuada, cada novo
uma célula diplóide (2n) são formadas qua-
indivíduo é resultado da fusão de gametas
tro células haplóides (n).
diferentes, cada um possui patrimônio he-
Nos animais, o fenômeno da meiose está reditário diferente dos demais, o que garan-
relacionado com a formação de gametas, e, te a diversidade dentro das populações.
nos vegetais, a meiose ocorre para a forma- Como elas sofrem, continuamente, pressões
ção dos esporos. da seleção natural, quanto maior for o nú-
Durante a plantação de um canavial, um mero de variações, maior será a chance de
caule de cana é seccionado em vários peda- indivíduos aptos serem selecionados e ori-
ços, as mudas. Cada pedaço irá originar ginarem descendentes.

Citologia
A meiose é chamada de divisão reducional, por dividir pela metade a quantidade de

cromossomos da célula. Ela ocorre em células diplóides (2n) e origina quatro células-filhas
haplóides (n). Consiste em duas divisões sucessivas, como mostradas a seguir:
A produção de gametas, com metade da quantidade de cromossomos da espécie, faz com

que a fusão de dois deles, na fecundação, reconstitua a quantidade inicial de cromossomos.

Citologia
8.2 Fases A primeira divisão meiótica (meiose I)

A divisão de meiose é do tipo reducional, compreende:
ocorrendo a redução da ploidia da célula.
I. Prófase I
Uma célula diplóide (2n), ao sofrer meiose, A prófase I é caracterizada pelo fenômeno
produz quatro células haplóides (n), que po- do pareamento dos cromossomos homólogos.
dem ser gametas nos animais ou esporos nos Nesta fase, pode ocorrer o fenômeno de per-
vegetais. mutação ou crossing-over, que é uma impor-
Como ocorre na divisão da mitose, tam- tante fonte de variabilidade genética nas po-
bém na meiose, antes de se iniciar a divisão pulações, com a formação de gametas recom-
celular, a célula passa pela intérfase com os binantes.
períodos G1, S e G2. A figura a seguir destaca a prófase I em
A primeira etapa da meiose difere muito uma de suas fases mais marcantes e caracte-
rísticas, quando ocorre o pareamento dos
de uma mitose, pois ocorrem os fenômenos
cromossomos homólogos.
de pareamento e separação de cromossomos
homólogos, os quais não ocorrem na mitose.
A segunda etapa da meiose é semelhante
à mitose.
Como já vimos na mitose, a intérfase na
meiose também é uma etapa de intensa ati-
vidade metabólica, com síntese de proteínas
e RNA.
A figura a seguir representa uma célula
em intérfase onde os cromossomos ainda não
podem ser vistos individualizados.
2n = 4
II. Metáfase I
Metáfase I: com grau máximo de
condensação ou espiralização, maior que na
mitose, os cromossomos estão emparelhados
no equador celular.
A divisão de meiose é estudada em duas

etapas: meiose I e meiose II.
Os nomes das fases da meiose são os mes-
mos usados para a mitose.
13789
52 6 13789
52 66
123452 6 2
312
52 6 123452 66 2
312
52 66
33
52 6 33
52 66
429
52 6 429
52 66 2n = 4

Citologia
III. Anáfase I Os eventos da segunda divisão meiótica

Com o encurtamento das fibras do fuso, são idênticos aos da mitose, uma vez que
os cromossomos homólogos se separam e se duas células haplóides, resultantes da divi-
dirigem para pólos opostos (disjunção). Não são I, irão originar quatro células haplóides
há bipartição dos centrômeros, e as no final da divisão.
cromátides irmãs permanecem unidas. Em
cada pólo, está a metade dos cromossomos V. Prófase II
da célula-mãe, ainda duplicados. A carioteca se fragmenta, os cromosso-
mos iniciam sua espiralização e se ligam às
fibras do fuso, que se dirigem para ambos
os pólos.
2n = 4 → n = 2
IV. Telófase I
Telófase I: os cromossomos se desespi- n=2
ralizam, a carioteca se refaz e o citoplasma se
divide, formando duas células-filhas haplóides. VI. Metáfase II
Entre o final da divisão I e o início da divisão Nesta fase, os cromossomos estão bem
II, pode ocorrer um pequeno intervalo, a condensados ou espiralizados, localizados no
intercinese, no qual não há duplicação do DNA. plano equatorial da célula.
n=2 n=2

Citologia
VII. Anáfase II
Ocorre a bipartição dos centrômeros e as cromátides irmãs se separam, tracionadas pelas fibras
do fuso para pólos opostos das células.
n=2
Importante
A anáfase I separa os cromossomos homólogos, enquanto a anáfase II separa as
cromátides irmãs.
VIII. Telófase II
Nesta última etapa, ocorre a reorganização do núcleo, a desespiralização dos cromossomos
e a divisão do citoplasma (citocinese).
n=2
Observe que foram formadas quatro células (n = 2) com a metade da ploidia da célula inicial.
n=2

Citologia
8.3. Comparação entre Mitose e Meiose
8.4. Variação da Quanptidade de DNA na Mitose

Durante o ciclo mitótico celular, ocorrem modificações na quantidade de DNA da célula,
mas não na quantidade de cromossomos. Para se evitar confusão entre a quantidade de
filamentos de cromatina e a quantidade de cromossomos, a contagem de cromossomos se
baseia na contagem de centrômeros.
A variação na quantidade de DNA, durante o ciclo celular, obedece ao seguinte gráfico.

Citologia
8.5. Variação da Quantidade de DNA na Meiose

Na meiose, ocorre também variação da quantidade de DNA no núcleo celular.
A variação da quantidade de DNA ocorre em dois momentos: durante a separação dos
cromossomos homólogos (anáfase I) e na separação das cromátides irmãs (anáfase II).
Observe que as células resultantes da meiose, assim como os gametas dos animais e os
esporos dos vegetais, apresentam metade da quantidade de DNA e da ploidia da célula inicial.
Leitura Complementar
II) Zigóteno (zygos = par): prosseguindo na
As Subfases da Prófase condensação, cada cromossomo se move
É a fase mais longa e complexa, contendo e se coloca lado a lado com seu homólogo.
cinco estágios. O emparelhamento se chama sinapse e
I) Leptóteno (leptos = fino): nesse estágio, os cada par de homólogos constitui um
filamentos de cromatina, já duplicados, bivalente.
iniciam sua espiralização.
Zigóteno
Leptóteno

Citologia
III) Paquíteno (paquis = espesso): pareados e mais condensados, os cromossomos evidenciam

suas duas cromátides. Assim, o par terá quatro cromátides lado a lado (tétrade).
É possível a troca de fragmentos entre cromátides de cromossomos homólogos, denomi-
nado permutação ou crossing-over.
Paquíteno
IV) Diplóteno: após a troca de fragmentos entre os cromossomos homólogos, a imagem em

X observada ao microscópio é o quiasma.
Diplóteno
V) Diacinese: ocorre a terminalização dos quiasmas, isto é, seu deslizamento para as

extremidades dos cromossomos e sua completa separação. O nucléolo desaparece e a
carioteca desintegra-se, ficando os cromossomos soltos no citoplasma. Cada
cromossomo do par de homólogos se liga a fibras do fuso acromático, que se dirigem a
um dos pólos celulares.
Diacinese

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Anotações

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Biologia 1

Capítulo 01. Organização Celular

Capítulo 02. Composição Química da Célula

Capítulo 03. Ação Gênica

4. O Código Genético .............................................................................................. 43

6. Síntese de Proteínas ........................................................................................... 46

Capítulo 04. Membrana Celular

Capítulo 05. Secreção e Digestão Celular

Capítulo 06. Bioenergética

5. Respiração Aeróbica ........................................................................................... 70

Capítulo 07. Núcleo e Divisão Celular

Capítulo 01. Organização Celular

Capítulo 01. Organização Celular PV2D-07-BIO-11 9

Os organismos unicelulares e pluricelulares têm a célula como unidade estrutural e funcional.

10 PV2D-07-BIO-11 Capítulo 01. Organização Celular

As células eucarióticas apresentam maior termos nutricionais, podendo ser fotos-

Vegetal  Autótrofo Animal  Heterótrofo

Os vegetais possuem células fotossintetizantes e os animais possuem células heterotróficas.

Capítulo 01. Organização Celular PV2D-07-BIO-11 11

5) economia: o rendimento dos proces- estável e confortável. As células são as res-

Esquema de uma célula ideal contendo todas as organelas e estruturas

12 PV2D-07-BIO-11 Capítulo 01. Organização Celular

Os vírus não têm estrutura celular e só se reproduzem no interior de células. Clamídias e

Organização procarionte de uma bactéria

Capítulo 01. Organização Celular PV2D-07-BIO-11 13

Nas cianobactérias fotossintetizantes, encontram-se dobras da membrana associadas à

Organização celular procariótica de uma cianobactéria

4.1. Célula Animal

14 PV2D-07-BIO-11 Capítulo 01. Organização Celular

Organização eucarionte da célula animal.

O citoplasma é constituído por uma subs-

Capítulo 01. Organização Celular PV2D-07-BIO-11 15

Os ribossomos são pequenas partículas for- Próximo ao núcleo, encontra-se um par

O complexo de Golgi é constituído por ve-

Participam, ainda, da eliminação de ou-

16 PV2D-07-BIO-11 Capítulo 01. Organização Celular

Os depósitos ou inclusões citoplasmáticas

4.2. Célula Vegetal

Capítulo 01. Organização Celular PV2D-07-BIO-11 17

Organização eucariótica da célula vegetal

4.3. Diferenças entre Células Vegetais e Animais

18 PV2D-07-BIO-11 Capítulo 01. Organização Celular

Capítulo 01. Organização Celular PV2D-07-BIO-11 19

Capítulo 02. Composição Química da Célula

20 PV2D-07-BIO-11 Capítulo 02. Composição Química da Célula

par eletrônico em cada ligação covalente é assimétrica, deslocada

I. Tensão superficial: coesão entre as moléculas da superfície, formando uma "rede".

Insetos sobre a superfície da água

Capítulo 02. Composição Química da Célula PV2D-07-BIO-11 21

O fenômeno da solvatação iônica

22 PV2D-07-BIO-11 Capítulo 02. Composição Química da Célula

Capítulo 02. Composição Química da Célula PV2D-07-BIO-11 23

Equação Geral da Fotossíntese Os autótrofos são os organismos capazes

24 PV2D-07-BIO-11 Capítulo 02. Composição Química da Célula

Carboidratos do tipo pentoses  compo-

Capítulo 02. Composição Química da Célula PV2D-07-BIO-11 25

II. Oligossacarídeos III. Polissacarídeos

26 PV2D-07-BIO-11 Capítulo 02. Composição Química da Célula

no sistema digestório de organismos como 4.2. Papel Biológico

Capítulo 02. Composição Química da Célula PV2D-07-BIO-11 27

Vegetal Autótrofo Animal Heterótrofo

Carboidratos do tipo pentoses compo-

1 Hemácia com volume normal