Ministrio da Educao Universidade Federal Rural da Amaznia Instituto de Cincias Agrrias Disciplina: Fisiologia Vegetal

Prof.Dr.Roberto Cezar Lobo da Costa e Candido Ferreira de Oliveira Neto

Hormnios Vegetais
Auxinas Giberelinas

INTRODUO
Crescimento e desenvolvimentos dos vegetais: Fatores externos: luz (energia solar), dixido de carbono, gua e minerais, temperatura, comprimento do dia e gravidade.

Fatores internos: fitormnios (substncias qumicas que atuam sobre a diviso, elongao e diferenciao celular).

O que um hormnio vegetal?

um composto orgnico de ocorrncia natural, produzido na planta, o qual a baixa concentrao promove, inibe ou modifica processos morfolgicos e fisiolgicos do vegetal.

Auxinas

AUXINAS
Hormnios vegetais produzidos principalmente nas regies apicais que, transportados para outros locais da planta, participam do seu crescimento e diferenciao. Darwin (1880): precursor da descoberta das auxinas, quando estudou o fototropismo em coleptiles de alpiste (Phalaris canariensis).

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Figura 1- Experimentos fototrpicos realizados por Darwin no sculo XIX com coleptilos de alpiste. Fonte: Kerbauy (2004).

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1926: Went isolou auxinas dos pices de coleptiles de aveia colocados sobre pequenos cubos de gar.

Figura 2- Experimentos realizados por Went, em 1926, com coleptilos de aveia, conhecido como "teste de curvatura do coleptilo de aveia". Fonte: Kerbauy (2004).

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AUXINAS NATURAIS

Figura 3- Estruturas de trs auxinas naturais. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).

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AUXINAS SINTTICAS

Figura 4- Estruturas de duas auxinas sintticas. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).

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METABOLISMO DO AIA
BIOSSNTESE DO AIA Principais locais de sntese: meristemas apicais, folhas jovens, frutos e sementes em desenvolvimento.

Existem mltiplas rotas de sntese do AIA.

AIA: sintetizado a partir do aminocido triptofano, possivelmente por vrias rotas de converso.

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CONJUGAO DO AIA

Figura 6- Estrutura qumica de trs auxinas conjugadas. Fonte: Kerbauy (2004).

DEGRADAO DO AIA

Agentes : Luz Visvel, cidos, Radiaes UV etc... Luz Visvel: pode ser aumentada pela riboflavina (Ribf)

. Rotas de degradao do AIA: ( A ) via das peroxidases (AIA-OXIDASES) ou descarboxilativa; ( B ) via no-descarboxilativa. Esta ltima a de ocorrncia mais freqente nas plantas. Fonte: Kerbauy (2004).

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DEGRADAO DO AIA

Figura 7- Esquema simplificado das possveis rotas de sntese, conjugao e degradao do AIA. Fonte: Kerbauy (2004).

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TRANSPORTE DA AUXINA
Transporte baspeto.

Transporte polar (unidirecional). pice caulinar: fonte principal de auxina para toda a planta. Afeta o alongamento do caule, a dominncia apical, a cicatrizao de leses e a senescncia foliar.

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Figura 8- Esquema do ensaio dos blocos de gar doador e receptor para quantificar o transporte polar da auxina em caule jovem. Fonte: Kerbauy (2004).

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TRANSPORTE DA AUXINA
Nas razes: movimento acrpeto ocorre atravs do parnquima xilemtico.
Principal via de acesso ao pice radicular faz-se por meio do tecido floemtico. Movimento baspeto radicular: regula alongamento das clulas radiculares. o

Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindro vascular (transporte acrpeto) e sua redistribuio parcial pelo crtex e epiderme (transporte baspeto), atingindo a regio de alongamento radicular. Fonte: Kerbauy (2004).

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EFEITOS FISIOLGICOS DAS AUXINAS

DIVISO CELULAR
Deciso" de uma clula individual:

Se dividir (entrar no ciclo celular).

Permanecer em repouso (G0 ).

Se diferenciar.

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Figura 9- Vias de sinalizao que acoplam a percepo do meio ambiente com o controle da diviso celular. Fonte: Kerbauy (2004). CDK/a= cinases dependentes de ciclinas tipo a; que ativada por ciclina especfica do tipo D3 (CYC/D3).

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1. A absoro osmtica da gua pela MP acionada por um w. 2. A presso de turgor aumenta devido rigidez da PC.

ALONGAMENTO CELULAR

3. Ocorre o afrouxamento bioqumico da parede, permitindo clula expandir-se em resposta presso de turgor.
TC = taxa de crescimento

TC = m (P )

P = presso de turgor = limiar de cedncia m = coeficiente (extensibilidade da parede)

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Hiptese do crescimento cido

1. Ativao de H+-ATPases membrana plasmtica e/ou, preexistentes na

2. Sntese de novas H+-ATPases de membrana plasmtica.

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Figura 10- Modelo de acidificao da PC induzida por AIA. Fonte: Kerbauy (2004).

Figura 11- Cintica do alongamento e da acidificao da parede celular induzidos por AIA, em coleptilos de milho. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).

Expansinas (causam afrouxamento da PC) expandindo-a.

Por meio do aumento da atividades de HIDROLASES: celulases, hemicelulases, glucanases e pectidases.

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Continuidade do crescimento
1. Aumentos na absoro de solutos osmticos (potssio, por exemplo). 2. Atividade de certas enzimas relacionadas com a biossntese de polissacardeos de parede. 3. Pode induzir a sntese de outros hormnios (AG1). Ao sinergstica com AIA O AG participa do sntese de XET (xiloglucanoendotransglicosidase): modificao do arranjo dos xiloglucanos na PC. 4.Trmino do crescimento: maturao da clula/aumento da rigidez da parede celular.

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DOMINNCIA APICAL
Habilidade que a gema apical tem de inibir o crescimento das gemas laterais. Despontamento ou Decapitao: tcnica comum entre os horticultores para obteno de plantas ramificadas, ou, ainda, em miniatura, como o bonsai.

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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicao de auxina na gema decapitada. Fonte: www.itaya.bio.br/BotanicaIII/HORMNIOS2006.pdf.

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Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijo (Phaseolus vulgaris). Fonte: Taiz & Zeiger (2004).

COMO OCORRE ????

1.

2.

MODELO DE INIBIO DIRETA: a mais aceita: [AIA] na gema axilar MENOR que na gema caulinar: fluxo inibe (concentrao supra tima) MODELO DA RELAO COM OUTROS HORMNIOS (CITOCININAS e ABA): presena no pice impede o deslocamento de CC produzida na raiz ou a [ABA] maior na gema axilar com a presena de AIA na gema apical e inverte quando o pice removido.

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FORMAO DO GANCHO APICAL

Figura 14- Plntula de feijoeiro com formao do gancho apical. Fonte: Kerbauy (2004).

DESENVOLVIMENTO RADICULAR

Origem: transporte polar. Sntese de novo: pice da raiz. Regio de formao das razes laterais: acima da regio dos pelos absorventes na raiz primria e as clulas responsivas ao AIA so as do PERICICLO: incio do processo de diviso celular, formando o primrdio da raiz lateral.Atravessa a crtex, emergindo atravs da epiderme. Horticultura: estmulo de razes adventcias em estacas: PROPAGAO VEGETATIVA DE PLANTAS POR ESTAQUIA. Auxina penetra pelo corte absorvida induz a resposta. AIA, AIB e ANA.

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DESENVOLVIMENTO RADICULAR

Figura 15- Corte longitudinal de raiz primria de Eichhornia, mostrando o desenvolvimento de uma raiz lateral. Fonte: Kerbauy (2004).

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DESENVOLVIMENTO DE FLORES E FRUTOS

No se conhece ao certo o papel das auxinas na formao de flores. Bromeliaceae: apresentam uma resposta de florao intensa (ANA). Efeito devido ao etileno, cuja formao estimulada pela auxina. MET-SAM-ACC-ETILENO
Aplicao de baixas concentraes de auxina promove a formao de flores.

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Crescimento dos frutos: auxina liberada pelas sementes em formao.

Frutos partenocrpicos: pulverizando-se auxina sobre flores no fecundadas.

Figura 16- Esquema mostrando o a formao de frutos sem sementes a partir da aplicao de AIA. Fonte: http://www.herbario.com.br/cie/universi/creveg.htm.

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Figura 17- Produo de frutos partenocrpicos de tomate com aplicao de AIA. Fonte: www.liceuasabin.br/professores/ biologia/magrao/fitormonios.ppt/.

CORRELAO POSITIVA ENTRE O NMERO DE SEMENTES E A MANUTENO DO CRESCIMENTO DO FRUTO

Receptculo de morango (pseudofruto), cujo crescimento regulado pela auxina produzida pelos aqunios (frutos secos) (A). Receptculo cujos aqunios foram removidos no se desenvolve (B), porm, se for pulverizado com uma soluo de AIA, readquirem o crescimento (C). Fonte: Taiz & Zeiger (2004).

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ABSCISO FOLIAR
importante para a planta remover rgos senescentes, ou injuriados, ou, ainda, como uma estratgia para liberar os frutos quando amadurecidos. O etileno e a auxina controlam o processo da absciso.

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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno presentes em folhas jovem e senescente. Fonte: Kerbauy (2004).

Durante a formao da camada de absciso, duas ou trs fileiras de clulas na zona de absciso (A) sofrem degradao da parede celular, devido a um aumento das enzimas que hidrolisam a parede (B). Os protoplastos resultantes arredondam-se e aumentam em volume, separando as clulas traqueais e facilitando a separao da folha do caule. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).

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USO COMERCIAL
Preveno da absciso de frutos e folhas, florescimento em abacaxi, induo de frutos partenocrpicos, raleio de frutos e enraizamento de estacas para propagao vegetal. 2,4-D, dicamba e picloram: atividade herbicida. Epinastia, parada do crescimento caulinar e radicular, aumento radial, surgimento de tumores, amolecimento e colapso dos tecidos. Em baixas concentraes, induzem respostas de crescimento comparveis ao AIA.

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Figura 19- Prtica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizao de auxina-EPAGRI. Fonte: Kerbauy (2004).

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FOTOTROPISMO
Desenvolvimento da planta influenciado pela direo da luz. Positivo no Caule Negativo na Raiz

Figura 20- Esquema mostrando o fototropismo em plantas.Fonte: www.liceuasabin.br/professores/b iologia/magrao/fitormonios.ppt/.

Darwin (1880): FOTOTROPISMOS efeito da luz azul. O pice do coleptilo percebia o estmulo (luz azul)

Fototropismo em coleptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminados lateralmente conforme a seta. As plantinhas com pice cortado ou coberto (B e C) permaneceram retas, e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus pices expostos (D) curvaram-se em direo luz. Extrado de KERBAUY, 2004.

Concluso: algum tipo de sinal era produzido no pice e se deslocava at a zona de crescimento. CRESCIMENTO MAIS RPIDO DO LADO SOMBREADO DO QUE O LADO ILUMINADO.

Experimentos de CHOLODNY & WENT: Concluso: iluminao unilateral induz a redistribuio assimtrica da auxina endgena nas proximidades do pice e mantida durante o transporte baspeto.

A auxina transportada para a regio inferior da extremidade do coleptilo de aveia posicionado horizontalmente. (A) A auxina das metades superiores e inferiores de um pice na posio horizontal difunde-se em dois blocos de gar. (B) O bloco de gar da metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleptilo decapitado do que o bloco de gar da metade superior (direita). Extrado de Taiz & Zeiger, 2004.

AS CLULAS DO LADO SOMBREADO RECEBERIAM MAIS AUXINA, ESTIMULANDO O CRESCIMENTO NA PARTE AREA (CAULE) E CAUSANDO INIBIO DESTE NA RAZ. HIPTESES: 1. Lado iluminado: destruio do AIA pela luz. (aumento da AIA oxidase) 2. Aumento do inibidor ABA no lado iluminado.

Evidncia de que a redistribuio lateral da auxina estimulada pela luz unidirecional em coleptilos de milho. Extrado de Taiz & Zeiger, 2004.

A. A extremidade dos coleptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobre blocos de gar. B. B. O gar, aps retirada dos pices de coleptiles, foi cortado em pequenos pedaos e colocados assimetricamente sobre o coleptile no induzido. C. C. Curvatura do pice para o lado oposto ao pedao de gar. Os experimentos foram conduzidos no escuro, e a curvatura do coleptile decapitado deu-se semelhana daqueles intactos iluminados lateralmente. Concluso chegada por Went: era qumico o fator que provocava o encurvamento, e este se acumulava no lado oposto ao iluminado. Extrado de KERBAUY, 2004.

HOJE H EVIDNCIAS BIOQUMICAS E FISIOLGICAS DE QUE: A FLAVOPROTENA (NPH1) so os FOTORRECEPTORES para o Fototropismo, sendo responsvel pelas respostas fototrpicas no comprimento de onda azul. Flavoprotenas (Fototropinas 1 e 2) com 116KDa e est associada membrana plasmtica.

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GRAVITROPISMO OU GEOTROPISMO

Desenvolvimento da planta em resposta direo da fora da gravidade (vetor gravidade).

Caules: -

Raiz: +

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas.

SENTIDO DO CRESCIMENTO:

1. Diagravitropismo: crescem em ngulo reto fora da gravidade. Por exemplo: estoles, rizomas e galhos laterais.

2. Plagiogravitropismo: crescem em ngulos de 0 ou 90 graus (razes secundrias por exemplo).

Araucaria angustifolia no sul do Brasil, na qual se pode observar o diagravitropismo dos galhos. Extrado de KERBAUY, 2004.

Diagrama ilustrando os vrios tipos de respostas gravitrpicas em plantas. Extrado de KERBAUY, 2004.

PERCEPO DO ESTMULO:

1. Local: razes (coifa) ESTATLITOS 2. IDENTIFICADOS: Gros de amido nos chamados amiloplastos, junto ao pice meristemtico. (Arabiclopsis).

A percepo da gravidade pelos estatcitos em Arabidopsis. (A) Electromicrografia da extremidade da raiz, apresentando o meristema apical (M), a columela (C) e as clulas perifricas (P). (B) Vista ampliada da clula da columela, indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retculo endoplasmtico na base da clula. (C) Diagrama das muda que ocorrem durante a reorientao da posio vertical para a horizontal. Extrado de Taiz & Zeiger, 2004.

Parmetros a serem definidos no graviestmulo: 1. tempo de apresentao.(durao mnima para induzir curvatura). Temperatura tem influncia. 2. tempo de reao.(para haver transduo do sinal). 3. intensidade limiar.Resposta. Depende muito da espcie.

Explicao:

1. Interao AIA x ABA

2. AIA atua como inibidor do crescimento do lado inferior.

Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidor que regula o gravitropismo da raiz. Extrado de Taiz & Zeiger, 2004.

pice de raiz intacta de uma plantinha em posio normal vertical. B. Colocada na posio horizontal, quando intacta, apresenta gravitropismo; quando secionada, no apresenta. C1. Razes com a ponta secionada na qual se adicionou um bloco de gar com AIA. C2. gar sem AIA; no houve reao. C3. Bloco sem AIA colocado no lado de cima, sem reao. D1. Curvatura da raiz, apesar de secionada, pela adio assimtrica do bloquinho de gar com AIA. D2 e D3. No foi observada nenhuma reao. Extrado de KERBAUY, 2004.

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TIGMOTROPISMO

Crescimento em resposta ao toque.

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas. Fonte:www.liceuasabin.br/professores/biologia/magrao/fitormonios.ppt/.

As curvaturas so verdadeiras molas que fixam a planta ao suporte de um modo elstico. Ex. chuchu, uva, maracuj. A desigualdade do crescimento iniciada pela excitao e uma funo do tempo de contato. Cresce mais o lado excitado do que o lado oposto. Envolve: AIA, ons Ca e Calmodulina. Resposta igual ao gravitropismo.

OUTROS TROPISMOS
1.

2.

3.

Quimiotropismo: curvatura orientada por substncia qumica. Ex. Crescimento do tubo polnico em direo ao vulo induzido por arabinogalactanos e lipoprotenas e por K. Hidrotropismo: gua. Positivo (razes) Negativo (fungos). Aerotropismo: Oxignio. Ex. Razes respiratrias.

MODO DE AO DAS AUXINAS

1. PERCEPO.
2. TRANSDUO.

3. RESPOSTA.

OBRIGADO!!!!!

GIBERELINAS
Dcada de 20 (Japo): molstia que causava crescimento anormal das plantas de arroz e prejudicava a produo de sementes.

Causa: substncia excretada pelo fungo infectante Gibberella fujikuroi (Giberelina). GA1, GA2 e GA3. GA3 e o cido giberlico.

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BIOSSNTESE
So definidas mais por sua estrutura qumica do que por sua atividade biolgica. So diterpenides tetracclicos constitudos de quatro unidades de isoprenides.

Precursor: cido mevalnico-isoprenide.

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Figura 23- Estrutura qumica do GA3. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).

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LOCAIS DE PRODUO

Embrio das sementes. Meristema apical do caule.

Folhas jovens. Sntese nas razes: incerto.

Transporte: xilema e floema.

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MECANISMOS E MODO DE AO
ALONGAMENTO E DIVISO CELULAR
Auxinas: tecidos hormnio. isolados isentos desse

AG: crescimento em plantas intactas. Aplicao de giberelina: alongamento dos entrens em vrias espcies.

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REGULAO DO CRESCIMENTO, FLORAO E CICLO CELULAR

Substitui a induo fotoperidica ao serem aplicadas em plantas de dias longos que crescem na forma de roseta em dias curtos.

Induz a florao em algumas plantas de dias curtos em condies no-indutivas.

Substitui parcial ou totalmente os efeitos desencadeados pelas baixas temperaturas em plantas com requerimentos de frio para a florao.

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MOBILIZAO DE RESERVAS DE ENDOSPERMA

Lenton et al (1994): giberelinas so sintetizadas e liberadas pelo embrio e transportadas ao endosperma durante a germinao.

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Figura 24- Estrutura de um gro de cevada e as funes de vrios tecidos durante a germinao. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).

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EFEITOS FISIOLGICOS
CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisiolgico bsico de auxina exgena: acelerao do crescimento caulinar.

Adio de giberelinas: excesso de alongamento do caule em plantas ans e em rosetas (deficiente em sntese de giberelinas).

Giberelinas

Figura 25- O efeito do GA1 exgeno sobre o milho normal e ano. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).

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MUDANA DE FASE, INDUO FLORAL E DETERMINAO DO SEXO

Pode regular a juvenilidade.

Substituio dos efeitos mediados pelo fotoperodo e pelas baixas temperaturas na induo floral de algumas plantas.

Em plantas monicas: AG tem efeitos sobre a determinao do sexo.

Aplicao ou AG: flores femininas.

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DESENVOLVIMENTO E MATURAO DE FRUTOS

Favorecem a fixao de frutos aps a polinizao.

Os frutos no p mantm a colorao verde durante um perodo maior.

Podem causar o desenvolvimento de frutos partenocrpicos. O AG promove a produo de frutos grandes, sem sementes, soltos entre si.

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Figura 26 A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementes. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).

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SUPERAO DA DORMNCIA EM SEMENTES

Sementes imaturas, maduras e em germinao. Quebram a dormncia das sementes, promovendo o crescimento do embrio e a emergncia da plntula.

Diminui o tempo necessrio de tratamento em baixa temperatura para a quebra da dormncia. Estimulam o alongamento celular, fazendo com que a radcula rompa o tegumento da semente.

Giberelinas

APLICAES COMERCIAIS
Em folhosas: aumenta o tempo em que as folhas mantm a colorao verde aps o corte.

Estmulo do crescimento dos pednculos de uva.

Acelerao da maltagem da cevada. Aumento da produo de cana-de-acar.

lnibidores da biossntese de giberelinas.

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
TAIZ, L; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3a edio. Porte Alegre: Artmed, 2004. 719 p.

KERBAUY, G.B. Fisiologia Vegetal. Rio de Janeiro: Ed. Koogan, 2004. 452p.
CID, L.P.B. Introduo aos hormnios vegetais. Braslia: Embrapa Recursos Genticos e Biotecnologia, 2000. 180p.