Amniota

Amniota; Fossiel voorkomen: Laat-Carboon – heden
	Voorbeelden van Amniota
Taxonomische indeling
Rijk:	Animalia (dieren)
Stam:	Chordata (chordadieren)
Infrastam:	Tetrapoda (viervoeters)
Clade
	Amniota; Haeckel, 1866
	Afbeeldingen op Wikimedia Commons
	Amniota op Wikispecies
Portaal	Biologie

Amniota vormen een groep van gewervelde dieren die behoren tot de Tetrapoda (viervoeters). Tot de Amniota behoren de reptielen, vogels en zoogdieren. Amniota hebben een vlies, het amnion, om hun eieren. Met deze eieren waren ze in staat om volledig op het land te gaan leven. Zij hebben, in tegenstelling tot amfibieën, geen water meer nodig voor de voortplanting. De eerste Amniota ontwikkelden zich uit reptielachtige amfibieën ongeveer 312 miljoen jaar geleden, gedurende het Carboon.

Het embryo van tegenwoordige amnioten wordt omgeven door een viertal beschermende membranen. Bij eutherische zoogdieren (zoals de mens) is een van deze membranen de amniotische zak. Deze extra-embryonale membranen en het ontbreken van een larvaal stadium zijn onderscheidend voor amnioten.^[1]

Omschrijving

De naam Amniota werd voorgesteld door Ernst Haeckel in 1866. Tegenwoordig wordt de naam gegeven aan een clade (monofyletische groep) onder de infrastam Tetrapoda. De groep omvat de volgende groepen:

Synapsida (onder andere zoogdieren)
Sauropsida (vogels en een deel van de reptielen)
- Anapsida (onder andere schildpadden)
- Diapsida (onder andere slangen, en dinosauriërs, waaronder vogels)

Het amniotisch ei vertegenwoordigt een doorslaggevende divergentie binnen de gewervelde dieren. Het maakte mogelijk dat dieren zich op droog land konden voortplanten, zonder de noodzaak om terug te keren naar water voor reproductie zoals bij amfibieën. Vanaf dit punt in de evolutie verspreidden de Amniota zich over de hele wereld en groeiden uit tot veruit de grootste groep gewervelden. Vroeg in hun evolutionaire geschiedenis splitsten de amnioten zich uiteen in twee hoofdlijnen: de synapsiden en de sauropsiden, twee groepen die tot het heden hebben voortbestaan.

Evolutie

De eerste Amniota ontwikkelden zich in het Laat-Mississippien uit de Reptiliomorpha. De Amniota hebben een aantal eigenschappen waardoor ze niet meer van water afhankelijk waren en in staat waren echt op het land te gaan leven. Er is sprake van inwendige bevruchting. De eieren hebben een harde schaal met binnenin het amnionvlies en de volledige embryonale en foetale ontwikkeling vindt plaats in het ei, waardoor er geen larvaal stadium meer is (bij de niet-eierleggende zoogdieren is dit proces nog verder geavanceerd). Door de ontwikkeling van een hoornlaag op de huid is deze ondoorlaatbaar voor water. Bovendien hebben de Amniota een ademhalingscapaciteit op basis van het longvolume in plaats van de keelpomp die bij amfibieën lucht de longen instuwt. De grens tussen de Reptiliomorpha en de Amniota is moeilijk vast te stellen, met name doordat de belangrijke kenmerken, de huid en de bouw van de eieren, zeer zelden fossileren.

Verschillende dieren zijn in het verleden aangeduid als stamamnioot, maar worden tegenwoordig gezien als reptiliomorf. Voorbeelden zijn de 30 cm lange Westlothiana en de 15 cm lange Casineria uit het Vroeg-Carboon (350-340 mjg), waarvan in Schotland fossielen zijn gevonden. Het skelet van Westlothiana vertoont een mengeling van reptiele en primitieve tetrapode eigenschappen.

Al vroeg in de ontwikkeling van de Amniota vond een splitsing plaats in twee groepen: de Synapsida en de Sauropsida. De Synapsida zouden zich uiteindelijk ontwikkelen tot de zoogdieren, terwijl de Sauropsida de reptielen (Anapsida en Diapsida) en de vogels omvatten. De oudst bekende zekere Amniota zijn bekend uit de 310 miljoen jaar oude Cumberland Group bij Joggins in de Canadese provincie Nova Scotia: de sauropside Hylonomus en de synapside Protoclepsydrops. Iets jonger zijn de sauropside Paleothyris en de synapside Archaeothyris uit de 300 miljoen jaar oude Morien Group bij Florence in Nova Scotia. Het oudst bekende diapside reptiel, Petrolacosaurus, leefde ongeveer 290 miljoen jaar geleden. Fossielen van dit 40 cm lange dier zijn gevonden in Kansas. Archaeothyris behoort tot de familie Ophiacodontidae binnen de Eupelycosauria. Het was een 50 cm lange carnivoor met scherpe, puntige tanden en waarschijnlijk behoorden de primitieve reptielen tot zijn potentiële prooien. De overige genoemde dieren waren 20 tot 40 cm lange als een hagedis gebouwde insectivoren.

Fylogenie

Het hieronder weergegeven cladogram illustreert de fylogenie (evolutionaire stamboom) van amnioten. Het is een vereenvoudigde versie van de relaties die gevonden zijn door Laurin & Reisz (1995).^[2] Het cladogram omvat de groep zoals gedefinieerd onder de definitie van Gauthier.

Reptiliomorpha

†Diadectomorpha

Amniota

Synapsida (zoogdieren en uitgestorven verwanten)

unnamed

unnamed

	†Procolophonoidea

	Testudines (schildpadden)

Eureptilia

†Captorhinidae

Romeriida

	†Protorothyrididae

	Diapsida (hagedissen, slangen, vogels en krokodillen)

Zie ook

Bronnen

↑ Benton, Michael J. (1997). Vertebrate Palaeontology. Chapman & Hall, London, 105–109. ISBN 978-0-412-73810-4.
↑ (en) Laurin, M., Reisz, R.R. (1995). A reevaluation of early amniote phylogeny. Zoological Journal of the Linnean Society 113: 165–223. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x.

[VertPal-1] Benton, Michael J. (1997). Vertebrate Palaeontology. Chapman & Hall, London, 105–109. ISBN 978-0-412-73810-4.

[laurin&reisz1995-2] (en) Laurin, M., Reisz, R.R. (1995). A reevaluation of early amniote phylogeny. Zoological Journal of the Linnean Society 113: 165–223. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x.

[1]

[2]