Capitolo 1

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DUE CLASSI DI CELLULE FONDAMENTALMENTE DIVERSE

La disponibilità del microscopio elettronico ha consentito ai biologi di esaminare la struttura interna di una
vasta varietà di cellule. Queste ricerche hanno dimostrato la presenza di due classi fondamentali di cellule,
procariotiche ed eucariotiche, che si distinguono per la loro tagli e per il loro tipo di strutture interne
(organuli) in esse contenute. L’esistenza di due distinte classi di cellule, senza nessun intermedio conosciuto,
rappresenta una delle più notevoli divisioni evolutive del mondo biologico. Le cellule procariotiche,
strutturalmente più semplici, sono rappresentate da tutte le diverse forme di batteri. Tutti gli altri organismi
(protisti, funghi, piante ed animali) sono composti da cellule eucariotiche, strutturalmente più complesse.
Le somiglianze tra i due tipi di cellula sono molto probabilmente legate dal fatto che le cellule eucariotiche si
sono evolute da antenati procariotici. Per questa comune origine, entrambi i tipi di cellule hanno un
linguaggio genetico identico, vie metaboliche comuni e molte caratteristiche strutturali in comune. Entrambi
i tipi di cellule sono delimitati da una membrana plasmatica di struttura simile che forma una barriera a
permeabilità selettiva tra il mondo vivente e non vivente. Entrambi i tipi di cellule possono essere circondati
da una parete cellulare rigida, non vivente, che protegge i delicati meccanismi vitali all’interno. Al loro
interno, le cellule eucariotiche sono molto più complesse, sia dal punto di vista funzionale che strutturale,
delle cellule procariotiche. Entrambe possiedono una regione nucleare, in cui risiede il materiale genetico,
circondato dal citoplasma, ma nei procarioti questa regione si indentifica nel nucleoide, che manca di una
membrana limitante che lo separi dal citoplasma circostante. Le cellule eucariotiche, al contrario,
posseggono un nucleo, delimitato da una complessa struttura membranosa, l’involucro nucleare. Le cellule
procariotiche contengono quantità di DNA relativamente piccole; la maggior parte delle cellule eucariotiche
contiene informazione genetica almeno di un ordine di grandezza maggiore di quella dei procarioti. Entrambi
i tipi cellulari hanno cromosomi contenenti DNA, ma i numerosi cromosomi delle cellule eucariotiche
contengono una molecola lineare di DNA strettamente associato a proteine a formare la cromatina. Mentre il
singolo cromosoma circolare di un procariote è composto da DNA essenzialmente “nudo”. Il citoplasma di
una cellula eucariotica è pieno di strutture molto diverse. Le cellule eucariotiche contengono una serie di
strutture membranose e organuli delimitati da membrana (mitocondri, RE, complessi del Golgi, vescicole).
Le membrane delle cellule eucariotiche hanno la funzione di dividere il citoplasma in compartimenti in cui
hanno luogo attività specializzate. Al contrario, il citoplasma delle cellule procariotiche è fondamentalmente
privo di strutture membranose. (le complesse membrane dei cianobatteri sono la principale eccezione e
questa generalizzazione). Le membrane citoplasmatiche delle cellule eucariotiche formano un sistema di
canali e vescicole comunicanti, con la funzione di trasportare sostanze da una parte all’altra della cellula o
dall’interno all’esterno della cellula. Dato il piccolo volume, un sistema di comunicazione intracellulare è
meno importante per i procarioti, in questa funzione può essere espletata per diffusione. Le cellule
eucariotiche contengono numerose strutture non delimitate da membrane, tra cui i tubuli e i filamenti del
citoscheletro, impegnati nella contrattilità, nel movimento e nel supporto meccanico della cellula.
Recentemente si è scoperto anche le cellule procariotiche contengono un citoscheletro molto più semplice
strutturalmente e funzionalmente di quello delle cellule eucariotiche. Sia i procariotiche che gli eucarioti
posseggono ribosomi, particelle non membranose che funzionano come “banchi di lavoro” per la costruzione
di proteine (il meccanismo di funzionamento è simile in entrambi i tipi cellulari) . Il citoplasma di una cellula
eucariotica è estremamente affollato, e rimangono spazi molto piccoli per la fase solubile del citoplasma, che
è chiamata citosol. Le cellule eucariotiche si dividono per mitosi, un processo complesso in cui i cromosomi,
dopo essersi duplicati, di condensano in strutture complesse che vengono separate tramite un elaborato
apparato che contiene microtubuli detto fuso mitotico che permette a ciascuna cellula figlia di ricevere un
insieme equivalente di materiale genetico. Nei procarioti non vi è condensazione di cromosomi né apparato
del fuso: il DNA si duplica e le due copie ottenute vengono separate dalla membrana cellulare che cresce e si
interpone fra di esse. La maggior parte dei procarioti è asessuata anche se alcuni sono capaci di
coniugazione, per cui un frammento di DNA passa da una cellula ad un’altra. I procarioti sono più capaci
degli eucarioti nell’incorporare DNA estraneo dall’ambiente, un processo che ha avut un considerevole
impatto sull’evoluzione microbica. I meccanismi di locomozione dei procarioti sono estremamente semplici,
se confrontati con quelli complessi degli eucarioti. Il movimento di una cellula procariotica può essere
realizzato da un semplice filamento proteico, detto flagello, che sporge dalla cellula e ruota. Alcune cellule
eucariotiche posseggono flagelli, che sono però molto più complessi dei semplici filamenti proteici dei
batteri.
I procariotici sono divisi in Archea e Bacteria. I membri degli Archea sono maggiormente correlati agli
eucarioti che agli altri gruppi di procarioti. Il dominio Archea comprende diversi gruppi di organismi le cui
relazioni evolutive sono dimostrate da sequenze nucleotidiche omologhe agli acidi nucleici. Sono meglio
conosciuti come organismi che vivono in ambienti estremamente inospitali. Tutti gli altri tipi di procariotici
sono classificati nel dominio dei Bacteria che comprende piccole cellule viventi. I procarioti più complessi
sono i cianobatteri: essi possiedono nel citoplasma elaborate strutture membranose, sede di attività
fotosintetica. Molti cianobatteri hanno la capacità di fissare l’azoto, un gas inerte, e di trasformarlo in
composti ridotti che possono essere usati dalla cellula per la sintesi di composti organici contenenti azoto.
Queste specie possono sopravvivere con un minimo di risorse (luce, N2, CO2, H2O).
Per molti aspetti, le cellule più complesse non si trovano nelle piante o negli animali, ma piuttosto tra i
protisti unicellulari. La formazione di organismi unicellulari altamente complessi è una delle direzioni prese
dall’evoluzione. Una via alternativa è stata l’evoluzione di organismi pluricellulari, in cui le diverse attività
sono svolte da vari tipi di cellule specializzate. Le cellule specializzate si formano con un processo chiamato
differenziamento.
I biologi cellulari e molecolari hanno concentrato le loro attività di ricerca su un piccolo numero di organismi
“rappresentativi” o organismi modello, nella speranza di poter ottenere un coerente insieme di conoscenze su
questi sistemi. Sei organismi modello, un procariote e cinque eucarioti, hanno ricevuto la maggiore
attenzione: E.coli, un lievito gemmante, Sacchromyces cerevisiae, una pianta delle crocifere, Arabidopis
thaliana, un nematode, Caenorhabditis elegans, un moscerino della frutta, Drophila melanogaster, un topo.

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