Diencefalo

Generalità e descrizione macroscopica

Costituisce, insieme al telencefalo, il cervello.

Funzioni:
- il talamo è la stazione dove tutte le vie sensitive (eccetto quella olfattiva e quella ottica) trovano interruzione prima di
raggiungere la corteccia cerebrale per una loro percezione cosciente. Le fibre talamocorticali, quindi, sono
fondamentali:
- nella regolazione dello stato di attività elettrica cerebrale,
- nel promuovere lo stato di veglia,
- nell’indurre i vari stadi del sonno
- l’ipotalamo è fondamentale:
- nella regolazione delle ghiandole endocrine (tramite ipofisi)
- nel mantenimento dell’omeostasi dell’organismo (equilibrio idrosalino, pressione arteriosa, temperatura
corporea altre funzioni della vita vegetativa)

Posizione

È situato al centro dei due emisferi cerebrali, che lo avvolgono quasi interamente (solo una piccola porzione del
diencefalo affiora liberamente sulla superficie ventrale), rostralmente rispetto al mesencefalo. All’interno, si trova il
terzo ventricolo, una fessura sagittale che lo divide in due metà simmetriche.

Forma

Ha la forma di una piramide tronca, con la base maggiore rivolta superiormente, in corrispondenza di una lamina
connettivale vascolarizzata, detta tela corioidea, che copre il tetto del terzo ventricolo, e la base minore rivolta
inferiormente. Le due facce laterali sono costituite da due grosse formazioni ovalari corrispondenti al talamo, la cui
faccia mediale rappresenta gran parte della parete laterale del terzo ventricolo.

In senso dorso-ventrale, si distinguono cinque raggruppamenti nucleari:

- epitalamo
- talamo
- metatalamo
- subtalamo
- ipotalamo

Struttura e cenni funzionali sul diencefalo

Subtalamo

Situata ventralmente, davanti al mesencefalo, comprende:

- alcuni fasci sensitivi
- la continuazione rostrale dei nuclei del mesencefalo (nucleo rosso, sostanza nera e formazione reticolare)
- fasci di fibre provenienti dal cervelletto e dal nucleo pallido del telencefalo
- nucleo subtalamico di Luys
- zona incerta
- nuclei del campo di Forel
Può essere considerato una stazione delle vie motrici extrapiramidali.

Epitalamo

Corrisponde alla parte posteriore della volta del terzo ventricolo e comprende:
- trigono dell’abenula, nel cui spessore sono accolti i nuclei dell’abenula
- epifisi o ghiandola pineale
- commessura posteriore
- altre formazioni minori
Il trigono dell’abenula è una formazione triangolare bianca situata davanti ai tubercoli quadrigemini superiori e
medialmente al talamo.
L’epifisi è una ghiandola endocrina impari collegata al diencefalo per mezzo di un peduncolo che decorre in un
prolungamento del terzo ventricolo.

Talamo

Costituisce i 4/5 del diencefalo. È una formazione pari, ovoidale, con l’asse longitudinale diretto in avanti e medialmente.
- Superiormente, è in rapporto con il nucleo caudato del telencefalo.
- Medialmente, volge verso la cavità del terzo ventricolo.
- Lateralmente, è in rapporto con la capsula interna, una lamina di sostanza bianca costituita da fasci ascendenti e
discendenti.
- inferiormente, continua con l’ipotalamo.

Lamine di sostanza bianca suddivido il talamo in diverse regioni nucleari. Si distinguono:

- nuclei specifici:
- nuclei anteriori
- nuclei mediali
- nuclei laterali
- nuclei ventrali
- nuclei non specifici:
- nuclei intralaminari e nuclei della linea mediana, posti sulla faccia mediale del talamo.

Tale ripartizione è una suddivisione funzionale, essendo i nuclei intercalati sulle vie sensitive e motorie in connessione
a doppie vie con specifiche aree della corteccia cerebrale (nuclei specifici); i nuclei intralaminari e quelli della linea
mediana ricevono fibre dalla formazione reticolare e hanno connessioni diffuse con la corteccia non cerebrale (nuclei
non specifici).

In particolare:
- i nuclei anteriori ricevono fibre afferenti provenienti dall’ippocampo e si proiettano a parti del sistema limbico
(mantenimento della memoria a breve termine)
- il nucleo medio-dorsale (nucleo mediale) è collegato tramite fibre afferenti ed efferenti con l’amigdala e con il lobo
frontale della corteccia cerebrale (percezione olfattiva), e con l’ipotalamo
- i nuclei laterali, tra cui il pulvinar, ricevono fibre afferenti dai nuclei ventrali e dai corpi genicolati e si proiettano a
specifiche aree della corteccia cerebrale (aree visive e acustiche secondarie).
- i nuclei ventrali comprendono:
- nucleo anteriore (VA), che riceve fibre dai gangli della base, dalla corteccia cerebrale e dal cervelletto
- nucleo laterale (VL), stazione di collegamento tra cervelletto e corteccia motoria (via cerebello-rubro-talamica
e cerebello-talamica) e coinvolto nella regolazione delle risposte motorie
- nucleo posteriore (VP), principale stazione talamica di proiezione corticale delle vie sensitive

Al nucleo posteriore (VP) giungono:

- fibre del lemnisco mediale, che originano dai nuclei gracile di Goll e cuneato di Burdach del bulbo, veicolano impulsi
per la sensibilità tattile e propriocettiva epicritica.
- fibre del lemnisco spinale, formato dagli assoni dei neuroni del corno posteriore del MS, veicolano impulsi per la
sensibilità tattile, termica e dolorifica protopatiche del tronco e degli arti.
- fibre del lemnisco trigeminale, che provengono dal nucleo sensitivo del trigemino e dal nucleo del tratto solitario,
veicolano impulsi per la sensibilità gustativa specifica e viscerale
- fibre del lemnisco viscerale, formato dagli assoni che veicolano impulsi per la sensibilità viscerale
Dal nucleo posteriore (VP) hanno origine:
- fibre talamocorticali, costituenti la radiazione talamica, che terminano in specifiche aree della mappa somatotopica
localizzata nell’area corticale sensitiva primaria della corteccia cerebrale (circonvoluzione postcentrale).

Metatalamo

È costituito dai corpi genicolati laterali e mediali, due formazioni pari e simmetriche che sporgono come piccoli rilievi
sulla superifcie postero-inferiore del talamo. Sono formazioni nucleari intercalati lungo le vie ottiche e le vie acustiche
(o cocleari) che si proiettano ad aree sensitive primarie della corteccia cerebrale.
I corpi genicolati laterali rappresentano la principale stazione intermedia delle vie ottiche in quanto ricevono fibre dei
tratti ottici. Da qui, le fibre si portano o all’area visiva della regione occipitale della corteccia cerebrale (tramite via
genicolo-calcarina) o ai tubercoli quadrigemini superiori, da cui ha origine la via tetto-spinale realizzando la via ottica
riflessa (fino ai motoneuroni del TE o del MS).
I corpi genicolati mediali ricevono fibre acustiche principalmente dai tubercoli quadrigemini inferiori e proiettano
(tramite via genicolo-corticale) fibre all’area acustica della regione temporale della corteccia cerebrale.

Ipotalamo

Costituisce la porzione inferiore del diencefalo, compreso tra il chiasma ottico, i peduncoli cerebrali e i corpi mammillari,
di cui fanno parte. Ventralmente, si riconosce il tuber cinereum che si sospinge inferiormente, tramite l’infundibolo
dell’ipotalamo o peduncolo ipofisario, riccamente vascolarizzato e innervato, a congiungersi con la neuroipofisi o lobo
posteriore dell’ipofisi.

Asse ipotalamo-ipofisario

Il rapporto tra ipotalamo e ipofisi, detto asse ipotalamo-ipofisario, ha una grande importanza nel controllo ormonale
in quanto mette in relazione l’attività endocrina con quella nervosa ed esercita un controllo sulle altre ghiandole.

L’ipofisi o ghiandola pituitaria è una ghiandola di piccole dimensioni costituita da due parti che svolgono funzioni
differenti e di diversa origine embrionale:
- lobo anteriore o adenoipofisi, produce e rilascia ormoni sotto controllo ipotalamico, considerata una vera e propria
ghiandola
- lobo posteriore o neuroipofisi, immagazzina e rilascia ormoni sotto controllo ipotalamico

L’ipotalamo regola la secrezione dell’ipofisi attraverso due fasci:

- fascio tuberoinfundibolare
- fascio ipotalamo-neuroipofisario

Il fascio tuberoinfundibobolare origina da alcuni nuclei ipofisari e decorre lungo lo strato esterno dell’eminenza
mediana. Regola la secrezione dell’adenoipofisi attraverso un dispositivo vascolare detto sistema portale ipotalamo-
ipofisario:
i neuroni parvocellulari (neurosecernenti) riversano, tramite sinapsi, fattori ormonali nei capillari infundibolari del
tronco dell’infundibolo. I fattori ormonali prodotti dall’ipotalamo:
- facilitano l’attività secretoria tramite fattori od ormoni di rilascio (RH)
- inibiscono l’attività secretoria tramite fattori od ormoni di inibizione (IH)
Tali ormoni raggiungono un’altra rete capillare posta nell’adenoipofisi, dove stimolano o inibiscono la secrezione di
ormoni (tra cui le tropine) da parte di specifiche cellule anteroipofisarie.

Il fascio ipotalamo-neuroipofisario origina da alcuni nuclei ipofisari, decorre lungo lo strato interno dell’eminenza
mediana, fino alla neuroipofisi. Rilascia:
- ossitocina, che promuove la contrazione della muscolatura liscia e la secrezione del latte dalle ghiandole mammarie
- vasopressina (ADH) che promuove la ritenzione idrica agendo sui dotti collettori del rene, regolando l’equilibrio idrico.
I neuroni che rilasciano la vasopressina sono esposti alle variazioni della pressione osmotica plasmatica che stimola
specifici neuroni osmorecettori: se il contenuto salino del sangue aumenta, gli osmorecettori si attivano, stimolano i
neuroni di alcuni nuclei dell’ipotalamo a produrre questo ormone che viene riversato, tramite sinapsi, nei capillari
neuroipofisari a livello della neuroipofisi per raggiungere i dotti collettori del rene ed esplicare la propria funzione.

Questi due ormoni sono prodotti da alcuni nuclei dall’ipotalamo e immagazzinati dalla neuroipofisi e perciò considerati
neurormoni.
L’ipotalamo può intervenire anche:
- nel controllo delle attività motorie involontarie
- nella regolazione dell’attività del sistema nervoso parasimpatico, inducendo un incremento del tono parasimpatico
come brachicardia, ipotensione, incremento della sudorazione e della salivazione.
- nella regolazione dell’attività del sistema nervoso simpatico, inducendo un incremento del tono simpatico con effetti
opposti ai precedenti
- nel controllo dell’alimentazione
- nella regolazione del ritmo sonno-veglia
- nella termoregolazione
- nel comportamento emotivo