Jurnal Sumberdaya HAYATI Juni 2022 Available online at:

Vol. 8 No. 1, hlm 27-33 https://journal.ipb.ac.id/index.php/sumberdayahayati

Anatomi Daun Varietas Belimbing (Averrhoa carambola L.)

Lokal di Taman Buah Mekarsari Bogor

Leaf Anatomy of Local Variety Starfruit (Averrhoa carambola

L.) at Mekarsari Fruit Garden, Bogor
TILA MARDHATILLAH, DORLY, NINA RATNA DJUITA*

Departemen Biologi, FMIPA, Institut Pertanian Bogor, Kampus IPB Dramaga, Bogor 16680

Diterima 25 Oktober 2021/Disetujui 2 Juni 2022

Sweet star fruit (Averrhoa carambola L., belimbing manis) is one of Indonesia’s most popular fruit plants.
Anatomically, the characters of the local sweet star fruit of Mekar Sari Fruit Garden are not widely known, so this
study aims to observe the anatomical structure of the leaves. The materials used were star fruit leaves of varieties
Demak Jingga, Demak Kapur, Demak Kunir, Welahan, and Wulan. The leaves of star fruit varieties were made
microscopic preparations in paradermal incisions using the whole mount method and transverse incisions using the
paraffin method. The observation result of the paradermal incision of sweet star fruit leaves showed that the type of
epidermal cell wall is straight and shallow grooved. The leaf stomata of five sweet star fruit varieties were paracytic.
The calculation of the index value, size and density of stomata varied between varieties. The highest stomata density
and index were found in the Welahan variety. The results of the transverse incision of sweet starfruit leaves showed
that the five local sweet star fruit varieties have mesophyll tissue of the dorsiventral type. Wulan variety has leaves
and mesophyll tissue which tends to be thicker than other varieties.

Key words: star fruit, characterization, stomata index, trichomes

___________________________________________________________________________

PENDAHULUAN dalam satu buah belimbing dengan berat 127 g adalah

sebesar 207 mg (Berawi dan Pasya 2016).
Belimbing manis (Averrhoa carambola L.) Studi anatomi menjadi salah satu pendekatan
merupakan tumbuhan tropis yang termasuk ke untuk membantu pemecahan masalah taksonomi
dalam famili Oxalidaceae. Tumbuhan ini berasal yang secara morfologi sulit dibedakan (Sunarti et
dari Asia Tenggara dan mampu menghasilkan buah al. 2008). Varietas belimbing lokal di Taman Buah
hampir sepanjang tahun (Mitcham dan MacDonald Mekarsari secara morfologi memiliki karakter yang
1991). Tinggi pohon belimbing dapat mencapai 7 m mirip, namun belum diketahui apakah secara anatomi
(Dasgupta et al. 2013). Daun belimbing termasuk sama atau tidak. Pengenalan varietas berdasarkan
daun majemuk menyirip gasal dengan jumlah anak karakter morfologi dan karakter anatomi membantu
daun yang beragam. Bentuk daun belimbing yaitu pemulia tanaman untuk memperoleh tanaman yang
bundar telur, dengan ujung daun meruncing dan berkualitas. Taman Buah Mekarsari melakukan
membulat pada bagian pangkal daun, berwarna pelestarian keanekaragaman hayati terhadap buah-
hijau, dan tepi daun rata (Priadi dan Cahyani 2011). buahan tropis, salah satunya tanaman produksi
Buah belimbing mengandung vitamin C serta banyak yaitu belimbing manis. Varietas belimbing manis
mengandung antioksidan yang mampu mencegah yang dikembangkan di antaranya Demak Jingga,
penyakit kanker (Bhaskar dan Shantaram 2013). Demak Kapur, Demak Kunir, Sembiring, Bangkok,
Belimbing manis secara tradisional dapat digunakan Filipina, Dewi, Wulan, Malaya, Penang, Welahan,
dalam pengobatan sakit kepala, demam, dan sakit dan Rawasari.
tengggorokan (Saghir et al. 2013), dan mempunyai Penelitian mengenai karakterisasi morfologi 14
potensi sebagai gastroprotektor (Vastra et al. 2020). varietas dan anotomi dua varietas tanaman belimbing
Selain itu, kandungan kalium dan seratnya yang tinggi manis di Taman buah Mekarsari telah dilakukan
dapat menurunkan tekanan darah. Kandungan kalium sebelumnya oleh Ula (2016) menggunakan dua
_________________ varietas yaitu Malaya dan Sembiring. Berdasarkan
∗
Penulis korespondensi: penelitiannya, karakter anatomi pada dua varietas
E-mail: [email protected] terpilih ini menunjukkan kesamaan pada stomata
28 MARDHATILLAH T ET AL.
Jurnal Sumberdaya HAYATI

yang bertipe parasitik dan trikoma uniseluler. Hal ini Pengukuran panjang dan lebar stomata
menimbulkan pertanyaan apakah varietas belimbing menggunakan kamera indomikro yang terhubung
manis lainnya akan beragam dari segi anatomi daun. ke layar komputer, setelah itu akan muncul ikon-
Penelitian ini bertujuan mengamati struktur anatomi ikon yang dapat dipilih untuk digunakan dalam
daun lima varietas belimbing manis lokal di Taman pengukuran stomata, kemudian hasilnya disimpan
Buah Mekarsari. dalam soft file excel.
Parameter Pengamatan Sediaan Mikroskopis
BAHAN DAN METODE Sayatan Transversal. Parameter yang diamati pada
sayatan transversal daun yaitu tebal: lapisan kutikula,
Pengambilan Sampel. Sampel daun belimbing epidermis, jaringan palisade, jaringan bunga karang,
diambil dari Taman Buah Mekarsari, Bogor. Daun dan tebal daun. Sampel diamati pada empat bidang
diambil dari tiga ulangan pohon untuk masing-masing pandang untuk setiap ulangan.
varietas Demak Jingga, Demak Kapur, Demak Kunir,
Welahan, and Wulan. Sampel yang diambil yaitu daun HASIL
dewasa pada posisi keempat dari tiap cabang. Sampel
daun difiksasi di dalam etanol 70%. Pengamatan Sayatan Paradermal Daun
Pembuatan Sediaan Mikroskopis Sayatan Belimbing. Sayatan paradermal sisi adaksial varietas
Paradermal dan Transversal Daun. Sayatan Demak Jingga, Demak Kapur, Demak Kunir, dan
paradermal dibuat dengan metode wholemount (Sass Wulan memiliki tipe dinding sel epidermis berlekuk
1951). Sampel diberi media gliserin 30 % lalu ditutup lurus sedangkan varietas Welahan terdapat dinding
dengan gelas penutup. Sayatan transversal dibuat sel berlekuk lurus dan berlekuk dangkal (Gambar 1).
dengan metode parafin (Johansen 1940). Blok parafin Stomata tidak dijumpai pada sisi adaksial daun. Tipe
direndam dalam larutan Gifford selama dua minggu. dinding sel epidermis sisi abaksial daun belimbing
yaitu berlekuk lurus. Bentuk sel epidermis beragam
Blok disayat setebal 10 μm dengan mikrotom putar
antar satu varietas dengan varietas lainnya. Hasil
Yamato RV-240. Hasil sayatan direkatkan pada gelas
pengamatan menunjukkan bahwa bentuk sel epidermis
objek yang telah diolesi albumin dan dikeringkan
yang dijumpai dalam lima varietas belimbing manis
pada hot plate selama semalam. Sampel diwarnai adalah bersegi 4, bersegi 5, dan bersegi banyak
dengan safranin 2% dan anilin blue 1%, kemudian (Gambar 1).
diberi entellan lalu ditutup dengan gelas penutup, Berdasarkan pengamatan sayatan paradermal daun
selanjutnya diamati di bawah mikroskop yang belimbing manis, stomata daun hanya dijumpai pada
dilengkapi dengan kamera Indomicro. sisi permukaan abaksial (Gambar 2). Stomata pada
Parameter Pengamatan Sediaan Mikroskopis sisi abaksial ditemukan menyebar secara acak. Kelima
Sayatan Paradermal. Parameter yang diamati pada varietas belimbing manis yang diamati memiliki tipe
sediaan sayatan paradermal daun berupa bentuk sel stomata yang sama yaitu parasitik.
epidermis, tipe, bentuk, ukuran, kerapatan, dan indeks Ukuran panjang dan lebar stomata pada kelima
stomata, serta tipe dan kerapatan trikoma. Sampel varietas daun belimbing manis beragam (Tabel 1).
diamati pada lima bidang pandang pada setiap Panjang stomata berkisar antara 16,67-18,89 µm,
ulangan untuk stomata dan trikoma. Pengamatan sedangkan lebar stomata berkisar antara 11,86-13,11
penentuan kerapatan dan indeks stomata dihitung µm. Panjang dan lebar stomata terbesar terdapat pada
dengan menggunakan rumus Willmer (1983) sebagai Demak kunir dan terkecil pada Demak Jingga (Tabel
berikut: 1). Varietas Demak Kunir dan Welahan memiliki
kerapatan stomata yang berbeda. Hasil pengamatan
Kerapatan stomata = Jumlah stomata menunjukkan kerapatan stomata yang paling tinggi
Luas bidang pandang (mm2) dijumpai pada varietas Welahan sebesar 350,48 mm-2
sebaliknya kerapatan stomata terendah pada varietas
Jumlah stomata Demak Kunir sebesar 293,33 mm-2 (Tabel 2). Nilai
Indeks stomata = x 100%
Jumlah Jumlah sel kisaran indeks stomata kelima varietas daun belimbing
stomata + epidermis manis yaituantara 16,23-18,12. Indeks stomata varietas
Demak Kunir berbeda dengan Welahan. Varietas
Kerapatan trikoma dihitung menggunakan rumus Welahan memiliki nilai indeks stomata tertinggi yaitu
sebagai berikut : 18,12 sedangkan nilai indeks stomata terendah terdapat
pada varietas Demak Kunir sebesar 16,23 (Tabel 2).
Kerapatan trikoma = Jumlah trikoma Kerapatan trikoma varietas Demak Jingga dan
Luas bidang pandang (mm2) Welahan berbeda. Kerapatan trikoma yang paling
Vol. 8, 2022
29

a b c

d e

Gambar 1. Tipe sel epidermis lima varietas belimbing manis, a-d berlekuk lurus (Demak Jingga, Demak Kapur, Demak Kunir,
Wulan, e.berlekuk lurus dan berlekuk dangkal (Welahan). Skala 50 µm

a b c

d e

Gambar 2. Tipe stomata parasitik pada sisi abaksial daun belimbing manis varietas (a). Demak Jingga, (b) Demak Kapur, (c)
Demak Kunir, (d) Welahan, (e) Wulan. Skala 20 µm
30 MARDHATILLAH T ET AL.
Jurnal Sumberdaya HAYATI

Tabel 1. Ukuran stomata daun lima varietas belimbing manis Jaringan palisade terdiri atas 2-4 lapis pada daun
Sampel Ukuran stomata belimbing manis. Tebal palisade dan bunga karang pada
daun Panjang (µm) Lebar (µm) varietas Wulan cenderung lebih besar dibandingkan
Demak 16,67±0,96 11,86±0,66
jingga
dengan varietas lainnya yaitu 101,97 µm dan 224,43
Demak kapur 18,02±0,11 11,61±0,86 µm (Tabel 7). Di samping memiliki jaringan mesofil
Demak kunir 18,89±1,14 13,11±0,73 yang besar, varietas Wulan juga mempunyai helaian
Welahan 18,24±0,81 12,11±0,41 daun yang tebal.
Wulan 17,58±1,74 12,65±0,78
Nilai rataan diambil dari tiga ulangan pohon ± standar deviasi
PEMBAHASAN
Tabel 2. Kerapatan dan indeks stomata daun lima varietas Epidermis merupakan lapisan terluar dari tanaman
belimbing manis
Sampel daun Kerapatan
yang berfungsi untuk melindungi sel yang ada di
Indeks stomata dalamnya. Selain itu, sel epidermis juga berperan
stomata (mm-2)
Demak jingga 330,48±32,87 16,77±1,08 dalam perlindungan pertama terhadap serangan
Demak kapur 315,24±5,95 17,26±0,76 patogen. Sel epidermis lima varietas belimbing manis
Demak kunir 293,33±47,15 16,23±2,32 memiliki dua tipe dinding sel yaitu berlekuk lurus
Welahan 350,48±67,03 18,12±1,78
dan berlekuk dangkal. Menurut Sunarti (2007), tipe
Wulan 320,95±16,50 17,33±0,31
Nilai rataan diambil dari tiga ulangan pohon ± standar deviasi dinding sel epidermis berdasarkan pola dinding sel
antiklinal terdiri atas tipe berlekuk lurus, berlekuk
tinggi dijumpai pada varietas Welahan yaitu 57,45 dangkal, dan berlekuk dalam. Bentuk sel epidermis
mm-2 sedangkan kerapatan trikoma terendah ditemukan dibedakan menjadi bersegi 4, bersegi 5, bersegi
pada varietas Demak Jingga yaitu 23,86 mm-2 (Tabel banyak, dan tidak beraturan (Sunarti et al. 2008).
3). Hasil pengamatan trikoma pada lima varietas Epidermis pada kelima varietas belimbing manis
belimbing manis hanya ditemukan pada sisi abaksial terdiri atas satu lapisan sel. Hal yang sama dijumpai
yaitu trikoma non kelenjar uniselular (Gambar 3). juga pada penelitian Sa et al. (2019).
Pengamatan Sayatan Transversal Daun Stomata merupakan lubang pada permukaan
Belimbing. Hasil sayatan transversal daun belimbing adaksial atau abaksial daun yang dikelilingi oleh dua
manis varietas Demak Jingga, Demak Kapur, Demak sel penutup. Stomata biasanya ditemukan pada bagian
Kunir, Welahan, dan Wulan dapat dilihat pada Gambar abaksial (Willmer 1983), tetapi pada beberapa jenis
4. Bagian daun belimbing yang teramati terdiri atas tanaman, stomata dapat dijumpai pada bagian adaksial
lapisan kutikula, epidermis atas, jaringan palisade, dan abaksial daun (Rompas et al. 2011). Tipe stomata
bunga karang, dan epidermis bawah berupa papil. pada belimbing manis berupa tipe parasitik. Hal ini
Ukuran tebal daun lima varietas belimbing manis sesuai dengan penelitian Sunarti et al. (2008) yang
beragam (Tabel 4). Daun paling tebal dijumpai pada menyatakan bahwa stomata daun belimbing manis
varietas Wulan yaitu 427,56 µm, sedangkan varietas bertipe parasitik. Tipe stomata ini juga dijumpai
Demak Kunir memiliki ukuran tebal daun terkecil pada kerabat dekat belimbing manis yaitu belimbing
yaitu 311,36 µm. wuluh (Averrhoa bilimbi). Hal ini dilaporkan dalam
Hasil pengamatan menunjukkan bahwa daun penelitian Hari et al. (2020).
belimbing manis mempunyai tebal kutikula atas yang Nilai ukuran panjang stomata berbeda pada
tidak jauh berbeda antar varietas. Tebal kutikula bagian varietas Demak Jingga dan Demak Kunir sedangkan
bawah yang sangat tipis sehingga tidak diukur. Tebal nilai ukuran lebar stomata tidak berbeda (Tabel 1).
kutikula atas antara varietas Demak Jingga dengan Nilai kerapatan stomata dipengaruhi oleh besarnya
Wulan berbeda. Kutikula paling tebal dijumpai pada ukuran stomata. Semakin besar ukuran stomata,
varietas Demak Jingga sebesar 3,42 µm dan yang maka nilai kerapatan stomata semakin kecil (Willmer
terendah pada varietas Wulan sebesar 2,94 µm (Tabel 1983; Croxdale 2000). Dampak fisiologi dari karakter
5). anatomi berupa variasi dalam ukuran stomata dapat
Epidermis belimbing manis terdiri atas satu lapis mempengaruhi pertukaran gas (Bertolino et al. 2019)
sel pada bagian atas dan bagian epidermis bawah dan konduktansi stomata (Dow et al. 2014).
berupa papil. Tebal epidermis varietas Demak Kapur Kerapatan stomata pada kelima varietas belimbing
dan Wulan berbeda. Epidermis daun pada varietas bervariasi. Perbedaan kerapatan stomata menjadi salah
Wulan lebih tebal dibandingkan dengan epidermis daun satu respons tanaman terhadap lingkungan (Adelina
varietas lainnya yaitu 31,68 µm. Ketebalan epidermis dan Hasriyanty 2017). Kerapatan stomata dipengaruhi
daun terendah terdapat pada varietas Demak Kapur oleh faktor lingkungan seperti intensitas cahaya,
(Tabel 6). semakin tinggi intensitas cahaya maka kerapatan

Vol. 8, 2022 31

Tabel 3. Kerapatan trikoma lima varietas belimbing manis

Sampel daun Kerapatan trikoma (mm-2)
Demak jingga 23,86±9,59
Demak kapur 24,24±5,12
Demak kunir 32,83±7,50
Welahan 57,45±10,54
Wulan 38,94±4,01
Nilai rataan diambil dari tiga ulangan pohon ± standar deviasi

Tabel 4. Tebal daun lima varietas belimbing manis

Sampel Rataan tebal daun (µm)
daun
Demak 328,64±5,64
jingga
Demak kapur 337,30±5,12
Demak kunir 311,36±15,59
Welahan 377,36±34,94
Wulan 427,56±44,98
Nilai rataan diambil dari tiga ulangan pohon ± standar deviasi
Gambar 3. Trikoma non-kelenjar uniselular pada sayatan
paradermal daun belimbimg manis. Skala 50 µm

a b c

d e

Gambar 3. Sayatan transversal lima varietas belimbing manis (a) Demak Jingga, (b) Demak Kapur, (c) Demak Kunir, (d) Welahan,
(e) Wulan. Skala 100 µm (k: kutikula, ep; epidermis, pl: palisade, bk: bunga karang, p: papil)
32 MARDHATILLAH T ET AL.
Jurnal Sumberdaya HAYATI

Tabel 5. Tebal kutikula daun lima varitas belimbing manis halus yang terdapat pada lapisan epidermis. Kerapatan
Sampel daun Rataan tebal kutikula (µm) trikoma berkorelasi positif dengan perlindungan
Demak jingga 3,42±0,03 terhadap serangga pada tanaman (Cho et al. 2017)
Demak kapur 3,16±0,09 dan berperan untuk mengurangi penguapan (Weker
Demak kunir 3,02±0,16 2000).
Welahan 3,14±0,84 Varietas belimbing manis memiliki ketebalan
Wulan 2,94±0,26
Nilai rataan diambil dari tiga ulangan pohon ± standar deviasi
daun yang bervariasi. Perbedaan ini disebabkan
karena setiap varietas memiliki sifat genetik yang
berbeda-beda (Finlay dan Wilkinson 1993). Cahaya
Tabel 6. Tebal epidermis daun lima varietas belimbing manis menjadi salah satu faktor yang dapat mempengaruhi
Sampel Rataan tebal epidermis (µm) perkembangan daun. Cahaya berperan penting dalam
daun Adaksial Abaksial (papil) proses fisiologi tanaman, terutama fotosintesis,
Demak 28,54±4,26 21,07±3,44 respirasi, dan transpirasi (Istiqomah et al. 2010).
jingga
Intensitas cahaya yang tinggi menyebabkan tanaman
Demak kapur 26,38±3,81 18,04±2,68
Demak kunir 31,21±1,99 18,53±1,51 beradaptasi dengan memiliki helaian daun lebih tebal.
Welahan 30,46±1,42 18,40±3,00 Sebaliknya semakin berkurang intensitas cahaya
Wulan 31,68±5,47 21,30±2,01 menyebabkan tebal daun semakin rendah (Kisman et
Nilai rataan diambil dari tiga ulangan pohon ± standar deviasi al. 2007). Daun di tempat ternaung biasanya lebih lebar
dan tipis yang memungkinkan penangkapan cahaya
lebih banyak untuk diteruskan ke bagian bawah daun
Tabel 7. Tebal palisade dan bunga karang pada lima varietas
belimbing manis dengan cepat sehingga proses fotosintesis berlangsung
Sampel daun Rataan tebal Rataan tebal bunga maksimal (Evans dan Poorter 2001). Selain itu, ukuran
palisade (µm) karang (µm) daun yang kecil dan tebal juga menjadi salah satu
Demak jingga 83,49±4,63 167,79±5,33 adaptasi tumbuhan untuk menghindari layu pada daun
Demak kapur 91,47±10,15 166,73±12,2 akibat transpirasi yang dipicu oleh paparan intensitas
Demak kunir 80,07±9,18 158,11±2,26 cahaya yang tinggi.
Welahan 84,23±22,57 206,19±32,77 Kutikula terdapat di bagian luar sel epidermis.
Wulan 101,97±2,93 224,43±21,94 Lapisan kutikula berperan penting dalam melindungi
Nilai rataan diambil dari tiga ulangan pohon ± standar deviasi tanaman dari kehilangan air (Ristic dan Jenks 2002).
Kutikula yang tebal dapat meningkatkan ketahanan
stomata juga meningkat (Kimball 2001; Batos et al. tanaman terhadap penyakit (Aliah et al. 2015). Di
2010). Tingkat ketersediaan air yang sedikit dan banyak bawah kutikula terdapat epidermis. Epidermis terletak
mendapatkan penyinaran matahari akan mempunyai di bagian adaksial dan abaksial dari daun. Jaringan
kerapatan stomata yang lebih besar (Bosabalidis dan epidermis berfungsi sebagai pelindung bagian dalam
Kofidis 2002). Peningkatan kerapatan stomata untuk organ tumbuhan (Fahn 1991).
mengimbangi berkurangnya luas daun tanaman yang Jaringan mesofil daun terbagi menjadi dua bagian
tercekam air bertujuan untuk mengurangi transpirasi yaitu palisade dan bunga karang. Jaringan mesofil
(Lestari 2006). Kerapatan stomata yang tinggi diduga pada kelima varietas belimbing manis bertipe
berkaitan dengan resistensi terhadap kekeringan dorsiventral. Palisade banyak mengandung kloroplas
(Perwati 2009). yang sangat penting dalam meningkatkan efisiensi
Perubahan jumlah stomata dan epidermis dapat fotosintesis (Tihurua et al. 2020). Jaringan palisade
dilihat melalui indeks stomata. Indeks stomata adalah pada belimbing manis berbentuk persegi panjang dan
perbandingan antara jumlah stomata dengan jumlah memanjang secara vertikal, terdiri atas 2-4 lapisan.
total epidermis ditambah jumlah stomata (Willmer Namun demikian, dalam penelitian Hari et al. (2020),
1983). Indeks stomata kelima varietas daun belimbing palisade belimbing manis dijumpai tiga lapis. Palisade
manis bervariasi antara 16,23-18,12. Hasil ini lebih berfungsi untuk melakukan proses fotosintesis pada
tinggi jika dibandingkan dari penelitian Sunarti daun (Ivanova dan P’yankov 2002). Jaringan bunga
et al. (2008) yang mengambil sampel belimbing karang berbentuk tidak beraturan dan memiliki
manis dari Kebun Raya Bogor dengan nilai indeks banyak ruang antar sel, berfungsi dalam pertukaran
stomata 11.47±2.23. Nilai indeks stomata yang tinggi gas interseluler.
menunjukkan bahwa jumlah sel stomata lebih banyak Sayatan paradermal daun menunjukkan epidermis
(Anggarwulan et al. 2008). Perbedaan indeks stomata daun lima varietas belimbing manis berlekuk lurus dan
terjadi akibat perbedaan genotipe dan naungan yang berlekuk dangkal. Ukuran panjang, lebar, kerapatan
berbeda (Sundari dan Atmaja 2011). dan indeks stomata bervariasi antar varietas. Satu
Trikoma pada lima varietas belimbing manis jenis trikoma hanya ditemukan pada sisi abaksial yaitu
hanya ditemukan pada sisi abaksial yaitu trikoma non trikoma non-kelenjar uniseluler. Sayatan transversal
kelenjar uniselular. Namun demikian, pada penelitian daun belimbing manis menunjukkan bagian daun yang
Sa et al. (2019), trikoma dijumpai pada kedua sisi diamati memiliki jaringan mesofil bertipe dorsiventral.
permukaan daun. Trikoma merupakan rambut-rambut
Vol. 8, 2022
33

UCAPAN TERIMA KASIH Ivanova LA, P’yankov VIP. 2002. Structural adaptation of the
leaf mesophyll to shading. Russ J Plant Physiol 49:419-431.
https://doi.org/10.1023/A:1015513607202
Penulis mengucapkan terima kasih kepada Johansen DA. 1940. Plant Microtechnique. New York: McGraw-
pimpinan dan staf Taman Buah Mekarsari yang telah Hill.
menyediakan sampel penelitian. Kimball JW. 2001. Biologi Edisi kelima Jilid 2. Jakarta: Erlangga.
Kisman, Khumaida N, Trikoesoemaningtyas, Sobir, Sopandie D.
DAFTAR PUSTAKA 2007. Karakter morfo-fisiologi daun penciri adaptasi kedelai
terhadap intensitas cahaya rendah. Bul Agron 35:96-102.
Lestari EG. 2006. Hubungan antara kerapatan stomata dengan
Adelina SO, Hasriyanty. 2017. Identifikasi morfologi dan
ketahanan kekeringan pada somaklon padi Gajahmungur,
anatomi jeruk lokal (Citrus sp.) di Desa Doda dan Desa
Towuti, dan IR 64. Biodiversitas 7:44-48.
Lempe Kecamatan Lore Tengah Kabupaten Poso. E J
Mitcham EJ, McDonald RE. 1991. Characterization of the
Agrotekbis 5:58-65.
ripening of carambola (Averrhoa carambola L.) fruit. Proc
Aliah NU, Sulistyowati L.Muhibbudin A. 2015. Hubungan
Fla State Hort Soc 104:104-108.
ketebalan lapisan epidermis daun terhadap serangan jamur
Perwati LK. 2009. Analisis derajat ploidi dan pengaruhnya
(Mycosphaella musicola) penyebab penyakit bercak daun
terhadap variasi ukuran stomata dan spora pada Adiantum
sigatoka pada sepuluh kultivar pisang. J HPT 3:35-43.
raddianum. Bioma 11:39-44.
Anggarwulan E, Solichatun, Mudyantini W. 2008. Karakter
Priadi D, Cahyani Y. 2011. Keanekaragaman varietas belimbing
fisologi kimpul (Xanthosoma sagittifolium (L.) Schott) pada
manis (Averrhoa carambola L.) di Kebun Plasma Nutfah
variasi naungan dan ketersediaan air. Biodiversitas 4:264-
Tumbuhan dan Hewan Cibinong. Berk Penel Hayati 5A:73-
268. https://doi.org/10.13057/biodiv/d090405
77.
Batos BD, Vilotic D, Milkovic. 2010. Inter and intra population
Ristic Z, Jenks MA. 2002. Leaf cuticle and water loss in maize
variation of leaf stomatal traits of Quercus robus L. In
lines differing in dehydration avoidance. J Plant Physiol
northern Serbia. Arch Biol Sci 62:1125-1136. https://doi.
159:645–651. https://doi.org/10.1078/0176-1617-0743
org/10.2298/ABS1004125B
Rompas Y, Rampe HL, Rumondor MJ. 2011. Struktur
Berawi KN, Pasya AV. 2016. Pengaruh pemberian jus belimbing
sel epidermis dan stomata daun beberapa tumbuhan
manis (Averrhoa carambola L.) untuk menurunkan tekanan
suku Orchidaceae. Jurnal Bioslogos 1:1-19. https://doi.
darah. J Majotiry 5:24.
org/10.35799/jbl.1.1.2011.371
Bertolino LT, Caine RS, Julie E, Gray JE. 2019. Impact of
Sa RD, Vasconcelos AL, Santos AV, Padilhac RJR, Alves LC,
stomatal density and morphology on water-use efficiency
Soares LAL, Randau KP. 2019. Anatomy, histochemistry
in a changing world. Front Plant Sci 10:225. https://doi.
and oxalic acid content of the leaflets of Averrhoa bilimbi
org/10.3389/fpls.2019.00225
and Averrhoa carambola. Rev Bras Farmacogn 29:11-16.
Bhaskar, Shantaram. 2013. Morphological and biochemical
https://doi.org/10.1016/j.bjp.2018.09.005
characteristics of Averrhoa fruits. Int J Pharm Chem Sci
Saghir SAM, Sadikun A, Khawi KY, Murugaiyah V. 2013.
3:924-928.
Star fruit (Averrhoa carambola L.): from traditional uses to
Bosabalidis AM, Kofidis G. 2002. Comparative effects of drought
pharmacological activities. B Latinoam Caribe Pl 12:209-
stress on leaf anatomy of two olive cultivars. Plant Sci
219.
63:375-379. https://doi.org/10.1016/S0168-9452(02)00135-
Sass JE. 1951. Botanical Microtechnique. Iowa: Iowa State
8
College Pr. https://doi.org/10.5962/bhl.title.5706
Cho KS, Kwon M, Cho J, Im J, Park Y, Hong S, Hwang I, Kang
Sunarti S. 2007. Anatomi daun dan taksonomi Syzygium
J. 2017. Characterization of trichome morphology and aphid
zippelianum Miq., S. javanicum Miq., dan S. racemosum
resistance in cultivated and wild species of potato. Hortic
(BL) DC. Floribunda 3:104-108.
Environ Biotechnol 58:450-457. https://doi.org/10.1007/
Sunarti S, Rugayah, Tihurua EF. 2008. Studi anatomi daun
s13580-017-0078-4
jenis-jenis Averrhoa di Indonesia untuk mempertegas status
Croxdale JL. 2000. Stomatal patterning in Angiosperms. Am J
anatominya. Berita Biol 9:253-257.
Bot 87:1069-1080. https://doi.org/10.2307/2656643
Sundari T, Atmaja RP. 2011. Bentuk sel epidermis, tipe dan
Dasgupta P, Chakraborty P, Bala NN. 2013. Averrhoa carambola:
indeks stomata 5 genotipe kedelai pada tingkat naungan
an update review. Int J Pharma Res 2:54-63.
berbeda. J Biologi Indonesia 7:67-79.
Dow G J, Bergmann DC, Berry J A. 2014. An integrated model
Tihurua EF, Agustiani, Rahmawati K. 2020. Karakter anatomi
of stomatal development and leaf physiology. New Phytol
daun sebagai bentuk adaptasi tumbuhan penyusun zonasi
201:1218–1226. https://doi.org/10.1111/nph.12608
Mangrove di Banggai Kepulaun Provinsi Sulawesi Tengah.
Evans JR, Pooter H. 2001. Photosynthetic accumulation of
J Kelaut Trop 23:255-264. https://doi.org/10.14710/jkt.
plants to growth irradiance: the relative importance of
v23i2.7048
specific leaf area and nitrogen partitioning in maximizing
Ula RA. 2016. Karakteristik morfologi dan anatomi tanaman
carbon gain. Plant Cell Environ 24:755-767. https://doi.
belimbing manis (Averrhoa carambola L.) di Taman Buah
org/10.1046/j.1365-3040.2001.00724.x
Mekarsari Bogor [Skripsi]. Bogor, Indonesia: Institut
Fahn A. 1991. Anatomi Tumbuhan. Ed ke-3. Soediarto
Pertanian Bogor.
A, Koesoemaningrat RMT, Natasaputra M, Akmal H,
Vastra AR, Susilo MY, Prameswari NP, Pratama B. 2020. The
penerjemah; Tjitrosomo SS, editor. Yogyakarta: Universitas
potential of sweet starfruit as a gastroprotector of gaster
Gadjah Mada Pr.
damage due to free radicals. IJGHR 2:1-6. https://doi.
Finlay KW, Wilkinson. 1993. The analysis of adaptation in plant
org/10.37287/ijghr.v2i1.55
breeding programme. Aust J Agric Res 14:742-754. https://
Weker E. 2000. Trichome diversity and development. Adv Bot Res
doi.org/10.1071/AR9630742
31:1-35. https://doi.org/10.1016/S0065-2296(00)31005-9
Hari N, Priya C, Besteena C, Kavya V. 2020. A comparative
Willmer CM. 1983. Stomata. New York: Longman Group
morpho-anatomical study of leaf and stem in Averrhoa
Limited.
bilimbi L. and Averrhoa carambola. Int J Life Sci Res 7:53-60.
Istiqomah AR, Mudyantini W, Anggarwulani E. 2010.
Pertumbuhan dan struktur anatomi rumput mutiara (Hedyotis
corymbosa L.) pada ketersediaan air dan intensitas cahaya
berbeda. J Ekosains 2:56-64.