Wikipedia

Coala

especie de mamífero marsupial
(Redirección desde «Phascolarctidae»)

O coala[4][a] (Phascolarctos cinereus) é un marsupial herbívoro nativo de Australia. É a única especie da familia dos fascolárctidos, e o seu familiar máis próximo é o uombat. Este animal vive en zonas costeiras das rexións do leste e do sur de Australia, nos estados de Queensland, Nova Gales do Sur, Victoria e Australia Meridional. É doado recoñecelo polo seu corpo robusto sen cola e a unha gran cabeza con orellas redondeadas e peludas e un gran nariz con forma de culler. Os coalas poden chegar a medir entre 60 e 85 cm e acadar de 4 a 15 kg de peso. A cor da súa pelaxe varía dende o gris prateado ata o marrón chocolate. Os membros das poboacións máis ó norte adoitan ser máis pequenos e de cores máis claras que os do sur, dando lugar a posibilidade de que sexan subespecies distintas, aínda que isto está en discusión.

Coala
Rango fósil: Plistoceno – actualidade

Coala gabeando por un eucalipto en Australia
Estado de conservación
Vulnerable
Vulnerable[1]
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Clase: Mammalia
Subclase: Theria
Infraclase: Marsupialia
Magnorde: Australidelphia
Superorde: Eometatheria
Orde: Diprotodontia
Suborde: Vombatiformes
Familia: Phascolarctidae
Owen, 1839
Xénero: Phascolarctos
Especie: P. cinereus
Nome binomial
Phascolarctos cinereus
(Goldfuss, 1817)
Distribución (vermello – nativo, rosa – introducido)
Distribución (vermello – nativo, rosa – introducido)

Distribución (vermello – nativo, rosa – introducido)
Sinonimia[2][3]
  • Lipurus cinereus Goldfuss, 1817
  • Marodactylus cinereus Goldfuss, 1820
  • Phascolarctos fuscus Desmarest, 1820
  • Phascolarctos flindersii Lesson, 1827
  • Phascolarctos koala J. E. Gray, 1827
  • Koala subiens Burnett, 1830

Os coalas habitan en zonas abertas de bosques de eucaliptos, e as follas destas árbores conforman a maioría da súa dieta. Xa que esta dieta fornece un contido limitado de nutrientes e calorías, os coalas levan unha vida sedentaria e adoitan durmir unhas 20 horas ó día. Son animais sociais e os lazos familiares existen só entre as nais e as crías que dependen delas. Os machos adultos comunícanse por medio de fortes ruxidos que intimidan os rivais e atraen ás femias. Os machos tamén marcan a súa presenza por medio de secrecións usando unhas glándulas que teñen no peito. Sendo marsupiais, as crías nacen sen estar aínda desenvolvidas por completo e sóbense ó marsupio das súas nais, onde permanecen durante os primeiros seis ou sete meses de vida. Estas crías destétanse por completo cando chegan ó ano de idade. Os coalas teñen poucos predadores naturais e padecen de poucos parasitos, pero si son vulnerables a diversos patóxenos como as bacterias da familia Chlamydiaceae e o retrovirus coala así como ós incendios e secas.

Existen probas de que os aborixes australianos xa cazaban estes animais, que tamén aparecen na mitoloxía aborixe así como en pinturas rupestres que datan de varios miles de anos. O primeiro encontro rexistrado entre os europeos e un coala tivo lugar no ano 1798, e o naturalista George Perry publicou a primeira imaxe destes animais en 1810. O botánico Robert Brown foi o autor da primeira descrición científica detallada da especie en 1814, aínda que esta non se publicou ata 180 anos despois. O artista John Gould ilustrou e realizou tamén unha descrición do coala, e outros científicos ingleses publicaron máis detalles da bioloxía deste animal no século XIX. Por mor da súa aparencia característica, o coala está recoñecido mundialmente como un símbolo nacional de Australia. Esta especie está listada como "Vulnerable" na clasificación da IUCN, e o goberno australiano tamén declarou as poboacións de Queensland, Nova Gales do Sur e o distrito da Capital como especie vulnerable. Nos comezos do século XX este animal cazábase en grandes cantidades pola súa pelaxe, e os sacrificios a grande escala que tiveron lugar en Queensland deron como resultado un escándalo público que iniciou un movemento a prol da protección da especie. Grazas a isto establecéronse diversos santuarios animais e leváronse a cabo esforzos para repoboar rexións nas que as poboacións de coala estaban fragmentadas ou reducidas.

Etimoloxías

editar

A palabra "coala" procede da palabra gula, da lingua dharug falada por algúns pobos nativos de Australia.[5] Por mor das similitudes do coala cos osos chegou a recibir o nome incorrecto de "oso coala", principalmente por parte dos primeiros colonos.[5][6]

Os nomes empregados polas distintas tribos aborixes son cullawine, koolawong, colah, karbor, colo, coolbun, boorabee, burroor, bangaroo, pucawan, banjorah e burrenbong, e moitos destes significan 'non beber'.[7]

O nome do xénero, Phascolarctos, deriva do grego antigo φάσκωλος ‎pháskōlos 'bolsa' e ἄρκτος ‎árktos 'oso', mentres que o nome específico, cinereus, provén do latín e significa 'de cor cinza'.[8]

Taxonomía e evolución

editar
 
 
 
 

Peramelidae

 
 

Dasyuridae

 
 

Dromiciops

 
 
Diprotodontia
 
Phalangeriformes
 

Petauroidea

 
 

Phalangeroidea

 
 
 
 

H. moschatus

 
 
 

Potoroinae

 
 

Macropodinae

 
 
 
 
Vombatiformes
 

P. cinereus

 
 
 

T. carnifex

 
 
 

Ngapakaldia

 
 
 
Diprotodontidae
 

D. optatum

 
 
 

Z. trilobus

 
 

N. lavarackorum

 
 
 
 

M. williamsi

 
 
 

I. illumidens

 
 

Vombatidae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Filoxenia dos Diprotodontia (con grupos externos de referencia).[9]

O zoólogo francés Henri Marie Ducrotay de Blainville designou o coala co nome xenérico Phascolarctos no ano 1816,[10] mais decidiu non asignarlle un nome específico ata unha revisión posterior. En 1819 o tamén zoólogo alemán Georg August Goldfuss deulle o nome binomial Lipurus cinereus, pero xa que Phascolarctos se publicou primeiro e segundo a ICZN, este último ten prioridade como nome oficial do xénero.[11] O naturalista francés Anselme Gaëtan Desmarest propuxo o nome Phascolartos fuscus en 1820, suxerindo que as versións do animal de cor marrón formaban unha especie distinta á dos exemplares de cor gris. Outros dos nomes suxeridos por autores europeos foron Marodactylus cinereus por Goldfuss en 1820, P. flindersii por René Primevère Lesson en 1827 e P. koala por John Edward Gray no ano 1827.[2]

O coala clasifícase xunto cos uombats (familia Vombatidae) así como con outras familias xa extintas (incluíndo Palorchestes, Thylacoleonidae e Diprotodontidae) dentro da suborde Vombatiformes e da orde Diprotodontia.[12] Os Vombatiformes son un grupo irmán do clado que inclúe os Macropodiformes (canguros e ualabís) e os Phalangeriformes.[13] Os antepasados dos vombatiformes foron con toda probabilidade arborícolas,[9] e a liñaxe evolutiva dos coalas foi probablemente a primeira en ramificarse hai uns 40 millóns de anos, durante o Eoceno.[14]

O coala moderno é o único membro existente da familia Phascolarctidae, que chegou a incluír varios xéneros e especies. Durante o Oligoceno e o Mioceno os coalas vivían en selvas e tiñan dietas menos especializadas.[15] Algunhas destas especies, como o Nimiokoala greystanesi e algunhas especies de Perikoala, tiñan un tamaño semellante ó coala moderno, mentres que outras, como as de Litokoala, tiñan un tamaño de entre a metade e dous terzos do tamaño dos coalas.[16] Os coalas prehistóricos tiñan estruturas ben desenvolvidas nas orellas, o que suxire que esta especie desenvolveu as vocalizacións de longa distancia e o sedentarismo nunha época temperá.[15] Durante o Mioceno o continente australiano comezou a secarse, levando ó declive das selvas e provocando que os bosques abertos de eucaliptos se espallasen. O xénero Phascolarctos dividiuse do Litokoala ó final deste período[15][17] e sufriu varias adaptacións que lle permitiron vivir a base dunha dieta especializada de follas de eucalipto. Estas adaptacións foron un cambio no padal que se achegou á fronte do cranio, un aumento no tamaño dos molares e premolares, unha diminución de tamaño da canle pterigoide[15] e un aumento do espazo entre os molares e os dentes incisivos.[18]

 
Representación dun Nimiokoala (arriba) e dun Litokoala (abaixo).

Durante o Plioceno e o Plistoceno Australia experimentou cambios no seu clima e vexetación, e a especie foi medrando de tamaño.[16] P. cinereus puido xurdir como unha forma anana do P. stirtoni. A redución do tamaño dos grandes mamíferos está considerado un fenómeno común en todo o mundo no Plistoceno tardío, e varios mamíferos australianos están considerados tradicionalmente como produto deste fenómeno. Porén, un estudo de 2008 cuestionou esta hipótese, indicando que P. cinereus e P. stirtoni xa convivían conxuntamente dende o Plistoceno medio,[19] que é o período ata o que se estende o rexistro fósil do coala moderno.[20]

Xenética e variacións

editar

Existen tres subespecies distintas recoñecidas tradicionalmente: o coala de Queensland (P. c. adustus, Thomas 1923), o coala de Nova Gales do Sur (P. c. cinereus, Goldfuss 1817) e o coala de Victoria (P. c. victor, Troughton 1935). Estas formas distínguense pola cor e grosor da súa pelaxe, o tamaño do corpo e a forma do cranio. O denominado coala de Queensland é o máis pequeno dos tres, cunha pelaxe máis curta de cor prateada e un cranio máis pequeno, mentres que o chamado coala de Victoria é o máis grande, cun cranio de maior tamaño e unha pelaxe máis longa de cor marrón.[21][22] Os límites entre estas variacións están marcados polos propios límites estatais dos estados correspondentes, e o seu status como subespecies está en disputa. Un estudo xenético de 1999 suxeriu que estas variacións representan poboacións diferenciadas cun fluxo xenético limitado entre elas, e que as tres subespecies compoñen unha unidade evolutiva significativa única.[22] Outros estudos tamén atoparon que as poboacións de coalas presentaban altos niveis de endogamia e unha baixa variación xenética.[23][24] Esta baixa diversidade xenética puido ter sido unha característica das poboacións de coalas xa dende o Plistoceno tardío.[25] Tamén se demostrou que os ríos e estradas limitan o fluxo xenético da especie e contribuíron á diferenciación xenética das poboacións do sueste de Queensland.[26] En abril de 2013, científicos do Australian Museum e da Queensland University of Technology anunciaron que conseguiran secuenciar o xenoma do coala por completo.[27]

Aparencia e anatomía

editar
 
Coala femia.

O coala é un animal de corpo compacto e a súa cola é vestixial ou non existente.[28][29] Pode chegar a medir entre 60 e 85 cm e acada un peso de entre 4 e 15 kg,[29] o que o converte nun dos marsupiais arborícolas máis grandes.[30] A especie presenta un dimorfismo sexual, no que os machos acadan un tamaño un 50% maior que as femias. Os machos tamén se distinguen das femias por teren eles un fociño máis curvo,[30] e pola presenza de glándulas pectorais (que producen secrecións olorosas), visibles en zonas do seu peito que non teñen pelaxe.[31] Ó igual que moitos outros marsupiais, os coalas machos teñen un pene bifurcado, e as femias teñen dúas vaxinas laterais e dous úteros separados.[28] A pel que recobre o pene dos machos contén unha serie de bacterias que xogan un papel importante na fecundación.[32] A abertura do marsupio das femias pode contraerse por medio dun esfínter para previr que as crías caian fóra da bolsa, e os tetos están dentro da bolsa.[33]

A pelaxe do coala é máis densa e longa nas costas, e máis curta no ventre. As orellas teñen unha pelaxe grosa tanto no interior coma no exterior.[30] A cor da pelaxe das costas pode variar dende o gris claro ata o marrón chocolate,[28] mentres que no ventre e cuartos traseiros é máis branca.[29] A súa pelaxe das costas é a máis efectiva para o illamento térmico de todos os marsupiais, o que o fai moi resistente ó vento e a chuvia, mentres que a do ventre permítelle reflectir a radiación solar.[34] As súas gadoupas teñen unhas unllas afiadas e curvadas ben adaptadas para gabear polas árbores. As gadoupas anteriores teñen dous dedos opoñibles ós outros tres que lles permiten agarrar pequenas pólas. Nas gadoupas posteriores, o segundo e terceiro dedo son sindáctilos (fusionados), condición habitual nos membros da orde Diprotodontia, e empregan as unllas separadas destes para acicalarse.[35] Ó igual que os humanos e outros primates, os coalas teñen papilas dérmicas nas gadoupas.[36] O esqueleto deste animal é robusto, e o seu tronco superior é curto e musculado, cunhas patas dianteiras proporcionalmente longas que lle axudan a gabear e coller ramas. Tamén se axudan a gabear por medio duns fortes músculos das coxas que se unen ás tibias nunha zona máis baixa que noutros animais.[37] No final do espiñazo teñen unha zona cartilaxinosa que lles pode axudar a estar máis cómodos cando se pousan nas ramificacións das árbores.[33]

 
Esqueleto montado dun coala.

O coala presenta unha das proporcións de tamaño do cerebro en relación ó peso corporal máis pequenas que calquera outro mamífero,[38] sendo un 60% máis pequeno que noutras especies de diprotodontes e pesando tan só 19,2 g,[39] cunha superficie bastante lisa, característica habitual nos animais máis primitivos.[40] Ocupa tan só o 61% da cavidade cranial[38] e atópase presionado contra a superficie interior por medio dunha cantidade relativamente alta de líquido cefalorraquídeo. A función deste é descoñecida, aínda que unha posibilidade sería que actuase absorbendo impactos e limitando o dano recibido no caso de caer dunha árbore.[40] O pequeno tamaño do seu cerebro podería ter sido unha adaptación ás restricións enerxéticas impostas pola súa dieta, insuficiente para manter un cerebro de maior tamaño.[38] Por mor deste pequeno tamaño do cerebro, a capacidade do coala para levar a cabo comportamentos complexos ou pouco familiares é limitada. Por exemplo, cando se lle ofrecen follas arrancadas nunha superficie plana, o animal non é capaz de adaptarse ó cambio na súa rutina alimentaria e non come estas follas.[41] O sentido do olfacto do coala está considerado como normal, sendo habitual que ula os aceites das ramas e follas individuais das árbores para avaliar a súa comestibilidade.[38] Teñen unha nariz relativamente grande, cuberta dunha pel que se asemella ó coiro. As súas orellas circulares permítenlles ter unha boa capacidade auditiva,[33] e posúen un oído medio ben desenvolvido.[15] Pola contra, a súa visión non é tan efectiva,[33] e os seus ollos relativamente pequenos non son habituais con respecto a outros marsupiais, xa que as pupilas presentan unhas aberturas verticais.[30] Koalas empregan un órgano vocal para producir sons graves. Ó contrario que as cordas vocais típicas dos mamíferos que se pregan na larinxe, este órgano atópase no veo do padal, recibindo o nome de cordas vocais velares.[42]

 
Dentición do coala, de esquerda a dereita: molares, premolares (escuros), diastema (espazo), caninos e incisivos.

Este animal presenta varias adaptacións debidas a súa dieta de follas de eucalipto, que é de baixo valor nutritivo, alta toxicidade e rica en fibra alimentaria.[43] A dentadura deste animal componse de incisivos, un premolar e catro molares en cada mandíbula. Os incisivos están bastante separados do resto, característica habitual nos mamíferos herbívoros. Usan estes incisivos para roer as follas, que recortan cos premolares antes de pasalas ós molares, que rematan en forma de punta e realizan a tarefa de mastigar as follas en pequenos anacos.[44] Os coalas tamén poden almacenar comida nos seus abazóns antes de mastigala.[45] Os molares parcialmente gastados dos coalas de mediana idade resultan óptimos para desfacer as follas en pequenas partículas, dando como resultado unha dixestión estomacal e unha absorción de nutrientes no intestino delgado máis eficientes.[44][46] Ocasionalmente os coalas poden regurxitar a comida na boca para mastigala unha segunda vez.[47]

Ó contrario que os canguros e os Phalangeriformes, os coalas realizan unha fermentación posterior. A súa retención dixestiva pode durar ata 100 horas en liberdade e ata 200 horas en catividade.[44] Isto é posible pola extraordinaria lonxitude do seu cego, duns 200 cm de largo e 10 cm de diámetro, que é o proporcionalmente máis grande de calquera animal.[48] Esta anatomía permítelles seleccionar que partículas de comida reter para unha fermentación de maior duración e cales deixar pasar. As partículas máis grandes adoitan pasar máis rapidamente, xa que implicarían un maior tempo de dixestión.[44] Aínda que os seus intestinos posteriores son proporcionalmente máis grandes que noutros herbívoros, só obteñen un 10% da enerxía por medio da fermentación. Como a súa dieta é de baixo valor enerxético, o seu metabolismo basal é a metade que no mamífero típico,[43] aínda que isto pode variar entre estacións e sexos.[44] O coala é capaz de conservar auga no corpo deixando pasar no intestino boliñas fecais relativamente secas e ricas en fibra sen dixerir, e almacenando auga no seu cego.[46]

Comportamento e ecoloxía

editar
 
Coala durmindo.

A distribución xeográfica do coala abrangue aproximadamente 1 000 000 km2 en 30 ecorrexións.[49] Esténdese por todo o leste e sueste de Australia, incluíndo o noroeste, centro e sueste de Queensland, o leste de Nova Gales do Sur, Victoria e o sueste de Australia do Sur. Tamén foi introducido en zonas de Adelaida e en varias illas, incluíndo a Illa Kangaroo e French Island.[1] A poboación presente en Magnetic Island representa o límite norte da súa distribución.[49] As evidencias fósiles indican que a distribución do coala chegou ata zonas do oeste e suroeste de Australia Occidental durante o Plistoceno tardío. A súa extinción nestas zonas foi probablemente debida ós cambios ambientais e á caza por parte dos aborixes australianos.[50]

En Queensland as poboacións de coalas distribúense de forma irregular e son pouco comúns agás no sueste, onde si habitan en gran número. En Nova Gales do Sur só abundan no Bosque Pilliga, mentres que en Victoria son comúns en practicamente todas as zonas. En Australia do Sur os coalas sufriron unha extinción local ó redor do ano 1920 e foron reintroducidos posteriormente.[1] Os coalas poden atoparse en hábitats de bosques e forestas, con climas que varían dende o tropical ata o temperado.[30] En climas semiáridos prefiren hábitats riparios (de ribeira), onde os ríos e regatos próximos poden fornecer refuxio en épocas de seca e calor extrema.[51]

Alimentación e actividade

editar
 
Coala alimentándose de follas.

Os coalas son herbívoros, e aínda que a maioría da súa dieta alimentaria consiste en follas de eucalipto, poden atoparse en árbores doutros xéneros, como por exemplo en exemplares de Acacia, Allocasuarina, Callitris, Leptospermum e Melaleuca.[52] Aínda que teñen ata 600 especies de Eucalyptus dispoñibles, o coala amosa unha forte preferencia por unhas 30 destas especies.[53] Tenden a escoller especies que teñan un alto contido de proteínas e proporcións baixas de fibra e lignina.[46] As especies favoritas son Eucalyptus microcorys, E. tereticornis e eucalipto vermello, que compoñen máis do 20% da súa dieta.[54] Malia a súa reputación de comedor esixente, o coala é máis xeralista que algúns outros marsupiais, como por exemplo o Petauroides volans. Xa que as follas de eucalipto conteñen grandes cantidades de auga, o coala non precisa beber a miúdo.[52] A súa inxestión de auga diaria pode ser de entre 71 e 91 mL/kg de peso corporal. As femias poden satisfacer a súa necesidade de auga por medio das follas das que se alimentan, pero os machos meirandes precisan inxerir auga adicional procedente de auga do chan ou de buratos das árbores.[46] Cando se alimenta, o coala agárrase a unha rama coas dúas patas traseiras e unha dianteira, mentres que colle as follas coa outra pata dianteira. Os coalas máis pequenos poden achegarse ata o final das ramas, pero os máis grandes só poden manterse preto das bases máis anchas.[55] Poden chegar a consumir ata 400 g de follas ó día, nunhas catro, cinco ou seis sesións.[56] Malia estar adaptados a un estilo de vida de baixo consumo enerxético, posúen baixas reservas de graxa e precisan alimentarse con frecuencia.[57]

Por mor da baixa enerxía que conseguen da súa dieta, os coalas limitan o seu gasto enerxético e dormen unhas 20 horas ó día,[58] realizando movementos activos só nas outras catro.[59] Están activos principalmente polas noites e pasan a maioría deste tempo alimentándose. Adoitan alimentarse e durmir na mesma árbore, na que poden permanecer durante un día enteiro.[60] Nos días moi calorosos os coalas baixan ata as partes máis frescas das árbores, aferrándose a estas para reducir a súa temperatura corporal sen necesitar de arquexar para este propósito.[61][62] Nos días máis temperados poden descansar apoiando as costas nunha rama ou deitarse sobre o estómago coas patas colgando.[58] Nos períodos fríos e húmidos enróscanse en forma de pelota para conservar enerxía.[60] Cando fai vento, os coalas procuran ramas máis anchas e a menor altitude para descansar nelas. Aínda que pasan a maioría do tempo nas árbores, baixan destas ó chan cando se moven dunha a outra, usando as catro patas para camiñar.[58] Adoitan acicalarse empregando as patas traseiras, pero tamén poden usar as patas dianteiras ou a boca para isto.[63]

Sociabilidade

editar
 
Coala descansando.
Macho gruñindo no Lone Pine Koala Sanctuary.

Os coalas son animais sociais e dedican ó redor de 15 minutos diarios a comportamentos sociais. En Victoria o tamaño dos territorios habituais onde se desenvolve cada individuo é pequeno e dáse un solapamento abundante, mentres que no centro de Queensland é maior e o solapamento é menor.[64] A sociedade destes animais consiste en membros "residentes" e outros "de paso". Os primeiros adoitan ser as femias adultas, mentres que os últimos adoitan ser machos. Os machos residentes son territoriais e dominantes sobre outros de menor tamaño.[65] Os machos alfa establecen o seu territorio preto das femias reprodutivas, mentres que os máis xoves actúan de forma subordinada ata que maduran e acadan o seu tamaño corporal completo.[66] Os machos adultos saen ocasionalmente dos seus territorios habituais, e cando isto ocorre os machos dominantes manteñen o seu status.[64] Cando un macho gabea a unha nova árbore, márcao cozando a súa glándula do peito contra o tronco ou unha rama, e en ocasións tamén con ouriños. Este comportamento de marcado con olor ten probablemente un propósito comunicativo, e téñense rexistrado individuos ulindo a base das árbores antes de subirse a ela.[67] Este marcado con olor tamén é habitual durante os encontros agresivos entre individuos.[68] As glándulas do peito segregan unha mestura química complexa, duns 40 compostos distintos, que varía en composición e concentración segundo a estación do ano e a idade do individuo.[69]

Os machos adultos comunícanse mediante ruxidos de gran volume, uns sons graves que consisten en inhalacións semellantes a ronquidos e exhalacións resoantes que se asemellan a un ruxido.[70] Estes sons prodúcense nuns órganos vocais únicos desta especie.[42] Por mor da baixa frecuencia, estes ruxidos poden viaxar grandes distancias polo aire e a través da vexetación.[71] Os coalas emiten estes sons en calquera época do ano, pero de forma máis pronunciada durante a estación de apareamento, na que o utilizan para atraer as femias e intimidar a outros machos.[72] Tamén emiten estes ruxidos para advertir da súa presenza a outros individuos veciños cando soben a unha nova árbore.[71] Con estes sons indican o seu tamaño corporal e son capaces de esaxeralo,[73] xa que as femias prestan máis atención ós ruxidos dos machos máis grandes.[74] As femias tamén emiten uns ruxidos semellantes pero máis suaves, ademais doutros gruñidos, xemidos e gritos. Realizan estas chamadas cando se ven en perigo e para facer ameazas defensivas.[70] Os coalas xoves emiten uns gritos agudos cando se ven en perigo. Segundo van medrando, estes gritos tórnanse nunha especie de griñidos, que emiten tamén para amosar agresividade. Os coalas tamén realizan diversas expresións faciais. Cando emiten os gruñidos, enroscan o beizo superior e inclinan as orellas cara a adiante. Cando gritan, retraen os beizos e inclinan as orellas cara a atrás. As femias tamén moven os beizos cara a fóra e levantan as orellas cando se atopan inquedas.[75]

O comportamento antagonístico entre individuos adoita ocorrer en forma de rifas cando gabean polas árbores un preto doutro, en ocasións chegando a morderse. Os machos que non pertencen ó grupo local poden chegar a loitar, perseguir e morder a outros machos.[76] En situacións extremas un macho pode chegar a intentar expulsar a un rival máis pequeno dunha árbore. Isto faino gabeando a árbore tentando acurralar o outro individuo, que entón tentará escapar esquivándoo e baixándose da árbore ou moverase cara ao extremo dunha rama. O agresor ataca a vítima agarrándoa polos ombreiros e mordéndoa repetidamente. Cando o individuo máis débil escapa, o vencedor emite un ruxido e marca a árbore.[77] As femias preñadas e en lactación son particularmente agresivas e poden atacar a outros individuos que se lles acheguen demasiado.[76] Malia todo isto, os coalas polo xeral evitan este tipo de comportamentos que requiren un alto gasto enerxético.[66]

Reprodución e desenvolvemento

editar
 
Femia cunha cría nas costas.

Os coalas son reprodutores estacionais, e os nacementos teñen lugar dende a metade da primavera e durante o verán ata comezos do outono. As femias en celo adoitan ter a cabeza nunha posición máis atrasada do normal e son habituais os tremores e espasmos. Non obstante os machos semellan non recoñecer estes sinais, e téñense rexistrado casos nos que estes montan a femias que non se atopan en celo. Grazas ao seu maior tamaño, os machos son capaces de forzar as femias a aparearse, montándoas pola parte traseira, e en casos extremos poden chegar a tirar ás femias das árbores. Estas emiten gritos e loitan cos machos de forma vigorosa, pero amósanse submisas perante os machos máis dominantes ou coñecidos. Os ruxidos e gritos que teñen lugar durante o apareamento poden atraer a outros machos, dando lugar a interrupción do coito e a loitas entre os individuos. Estas pelexas permiten en ocasións que as femias decidan cal dos machos é o dominante.[78] É común ver marcas, cicatrices e cortes nos machos máis vellos, particularmente nas partes expostas do nariz e nas pálpebras.[79]

O período de xestación dos coalas dura entre 33 e 35 días,[80] e as femias normalmente dan a luz a unha única cría. Da mesma forma que outros marsupiais, as crías nacen estando aínda nunha fase embrionaria, pesando entre 0,5 e 2 g. Non obstante, cando nacen xa posúen beizos, extremidades e ombreiros relativamente desenvolvidos, así como sistemas respiratorio, dixestivo e urinario funcionais. Tralo parto, a cría gabea pola barriga da nai e métese no marsupio para continuar o resto do proceso de desenvolvemento.[81] Ó contrario que a maioría de marsupiais, os coalas non asean as súas bolsas.[82]

As femias teñen dous tetos dentro da bolsa, e as crías agárranse a un deles para mamar del durante o período da súa vida que pasan no marsupio.[81] Os coalas teñen unha das proporcións de produción enerxética no leite en relación ó tamaño corporal máis baixas de todos os mamíferos. Para compensar isto, o período de lactación esténdese ata os 12 meses de duración.[83] Cando acadan as sete semanas de idade, a cabeza das crías comeza a medrar en proporción ó corpo, comezan a desenvolver pigmentación e pódese determinar o seu sexo, xa que o escroto tórnase visible nos machos e o marsupio comeza a desenvolverse nas femias. As 13 semanas de vida, as crías acadan un peso duns 50 g e a cabeza dobrase en tamaño. Comezan a abrir os ollos e aparece unha pelaxe moi fina na fronte, noca, ombreiros e patas. As 26 semanas a cría xa está cuberta por completo de pelaxe e aseméllase a un exemplar adulto, e comeza entón a sacar a cabeza fóra do marsupio.[84]

 
Cría de coala.

Cando a cría se achega ós seis meses de idade, a nai comeza a preparala para a dieta de eucalipto facendo unha dixestión previa das follas e producindo unha papa fecal que a cría toma da súa cloaca. Esta papa ten unha composición distinta das feces normais, asemellándose máis ós contidos do cego, cunha alta concentración de bacterias. A cría aliméntase así durante un mes, o que lle fornece unha fonte suplementaria de proteínas mentres fai unha transición dende a dieta a base de leite ata a dieta a base de follas.[85] A cría emerxe por completo do marsupio por primeira vez ós seis ou sete meses de vida, cun peso de entre 300 e 500 g. Comeza entón a explorar ó seu arredor con precaución, agarrándose a súa nai como axuda. Ós nove meses de vida acada un peso maior de 1 kg e desenvolve a súa cor de pelaxe adulta. Deixando o marsupio xa por completo, sóbese as costas da súa nai como forma de transporte, mentres aprende a gabear agarrándose ás ramas das árbores.[86] Dende ese momento comeza a pasar gradualmente máis tempo afastado da súa nai, destetándose por completo cando chega ós 12 meses de idade e xa cun peso corporal duns 2,5 kg. No momento en que a nai volve quedar preñada, os lazos familiares coa cría anterior desaparecen por completo, e a nai compórtase de forma agresiva con esta para que a cría xa desenvolvida se afaste e independice dela.[87]

As femias acadan a madurez sexual ós tres anos de idade, momento a partir do que xa poden empreñar. Por outra banda, os machos acadan esta madurez cando chegan ós catro anos de idade,[88] aínda que xa poden producir esperma ós dous anos de idade.[87] Aínda que as glándulas do peito xa son funcionais cando teñen 18 meses, os machos non comezan a realizar comportamentos de marcado por olor ata que acadan a madurez sexual.[69] Debido a que as crías presentan un período de dependencia largo, as femias de coala adoitan reproducirse en anos alternos, aínda que a presenza de factores ambientais favorables, como pode ser a abundancia de árbores de calidade, poden permitirlles reproducirse cada ano.[89]

Mortalidade e saúde

editar

Poden chegar a vivir de 13 a 18 anos en liberdade, aínda que os machos tenden a vivir menos que as femias por mor dos seus hábitos máis perigosos.[90] Soportan ben as caídas das árbores, pero estas poden resultar en feridas e incluso na morte, especialmente nos casos de machos xoves con pouca experiencia ou debido a pelexas entre individuos.[91] Cando chegan ós seis anos de idade, os dentes dos coalas comezan a desgastarse e a eficiencia do mastigado diminúe. Eventualmente a cuberta en forma de punta pode acabar desgastada por completo, provocando que o animal morra de inanición.[92]

Os coalas teñen poucos predadores. Os Canis lupus dingo e as serpes pitóns poden tratar de cazalos, mentres que as aves de presa como a Ninox strenua e a Aquila audax poden atacar os exemplares xoves. Normalmente non sofren de parasitos externos, agás nas zonas costeiras onde si son comúns as carrachas. Poden padecer a sarna por mor do Sarcoptes scabiei, e úlceras na pel por culpa da bacteria Mycobacterium ulcerans, aínda que estas doenzas son pouco habituais. Os seus parasitos internos son poucos e inofensivos na súa maioría.[91] Estes inclúen o cestodo Bertiella obesa, que se atopa normalmente no intestino, e os nematodos Marsupostrongylus longilarvatus e Durikainema phascolarcti, que ocasionalmente se atopan nos pulmóns.[93] Nun estudo de tres anos cuns 600 exemplares admitidos no Australian Zoo Wildlife Hospital de Queensland, determinouse que o 73,8% dos animais estaban infectados polo menos cunha especie parasita de protozoos do xénero Trypanosoma, sendo o máis común o Trypanosoma irwini.[94]

Algúns patóxenos como as bacterias da familia Chlamydiaceae poden afectarlles,[91] causándolles queratoconxuntivite, infeccións urinarias e infeccións no tracto reprodutivo.[95] Estas infeccións son habituais nas poboacións do interior, pero non se dan nalgunhas poboacións das illas.[96] O retrovirus coala (KoRV) pode causar unha síndrome de inmunodeficiencia coala (KIDS), semellante á SIDA nos humanos. A prevalencia do KoRV nas poboacións de coalas indica unha tendencia que se estende dende o norte ata o sur de Australia, con poboacións do norte infectadas ó completo, mentres que outras do sur atópanse libre deste virus.[97]

Relación cos humanos

editar

Historia

editar
 
Ilustración de George Perry en Arcana, 1810.

A primeira referencia escrita sobre o coala foi rexistrada por John Price, servente de John Hunter, o Gobernador de Nova Gales do Sur. Price atopou un "cullawine" o 26 de xaneiro de 1798 durante unha expedición ás Montañas Azuis,[98] aínda que o seu informe non se publicou ata case cen anos despois en Historical Records of Australia.[99] En 1802 o explorador de orixe francesa Francis Louis Barrallier atopouse co animal cando os seus dous guías aborixes volveron de cazar levando dous patas de coala coa intención de comelas. Barrallier preservou estes apéndices e envioullos xunto coas súas notas ó sucesor de Hunter, Philip Gidley King, quen á súa vez pasoullas a Joseph Banks. De forma semellante a Price, as notas de Barrallier non se publicaron ata o ano 1897.[100] Un artigo sobre a primeira captura dun exemplar vivo aparece no xornal Sydney Gazette de agosto de 1803.[101] Unhas poucas semanas despois desta data, o astrónomo James Inman mercou unha parella de espécimes para enviarllos vivos a Joseph Banks en Inglaterra. Naquel momento describíronos como "en certa forma máis grandes que o Waumbut (uombat)". Estes encontros impulsaron a que o Rei lle encargase unha serie de acuarelas sobre este novo animal ó artista John Lewin. Lewin realizou tres imaxes, unha delas impresa posteriormente e reproducida na obra The Animal Kingdom de Georges Cuvier publicada en 1827, así como en diversas obras europeas sobre historia natural.[102]

Robert Brown foi o primeiro que describiu de forma detallada o coala, no ano 1814, baseándose nunha femia capturada preto do Monte Kembla na rexión de Illawarra. Nesta mesma época, o ilustrador austríaco Ferdinand Bauer debuxou o cranio, gorxa, pés e patas do animal. Porén, a obra de Brown permaneceu descoñecida e sen publicar xa que retivo os seus cadernos de campo e notas ata a súa morte, cando foron legados ó Museo Británico de Historia Natural. Non foron identificados ata 1994, mentres que as acuarelas de Bauer non se publicaron ata o ano 1989.[103] O cirurxián británico Everard Home detallou o coala baseándose no testemuño visual de William Paterson, quen trabara amizade con Brown e Bauer durante a súa estancia en Nova Gales do Sur.[104] Home publicou o seu informe na revista Philosophical Transactions of the Royal Society no ano 1808,[105] dándolle o nome científico de Didelphis coola.[106]

A primeira imaxe dun coala publicouna George Perry na obra de historia natural de 1810 Arcana.[107] Perry chamouno o "Preguiceiro de Nova Holanda" xa que percibiu semellanzas cos mamíferos arborícolas de Centroamérica e América do Sur do xénero Bradypus. O seu desdén polo coala é evidente na súa descrición do animal, algo habitual na actitude británica prevalente nos comezos do século XIX sobre a primitividade e rarezas da fauna australiana:[108]

"... o ollo sitúase ó igual que no Preguiceiro, moi preto da boca e do nariz, o que lle da unha estraña aparencia torpe, e baleira de elegancia na combinación ... teñen pouco no seu carácter e na súa aparencia como para ser do interese do Naturalista ou Filósofo. Mais como a Natureza non ofrece nada en van, podemos supoñer que incluso estas letárxicas criaturas sen sentido están sabiamente pensadas para encher unha das grandes ligazóns da cadea da natureza animada ...".
George Perry (Tradución do orixinal)[109]
 
Ilustración de John Gould en The Mammals of Australia, 1863.

O naturalista John Gould ilustrou e describiu o coala na súa obra de tres volumes The Mammals of Australia (1845-63) que serviu para introducir o público xeral británico a esta especie e outras da entón pouco coñecida fauna australiana.[110] O anatomista comparativo Richard Owen presentou en 1836 un estudo sobre a anatomía do coala a Sociedade Zoolóxica de Londres nunha serie de publicacións da fisioloxía e anatomía dos mamíferos australianos.[111] Nesta obra, citada en numerosas ocasións, Owen forneceu a primeira descrición detallada da anatomía interna do coala, destacando a súa semellanza ó uombat na estrutura xeral.[112] O naturalista inglés George Robert Waterhouse, conservador da Sociedade Zoolóxica de Londres foi o primeiro que clasificou correctamente ó coala como un marsupial na década de 1840. Identificou as semellanzas entre o coala e os seus parentes fósiles Diprotodon e Nototherium, descubertos uns anos antes.[113] Pola súa banda, Gerard Krefft, conservador do Australian Museum, destacou os mecanismos evolutivos que tiveran lugar nesta especie ó comparala cos seus parentes ancestrais na obra de 1871 The Mammals of Australia.[114]

O primeiro coala vivo chegou a Europa no ano 1881, adquirido pola Sociedade Zoolóxica de Londres. Segundo a testemuña do procurador William Alexander Forbes, o animal sufriu unha morte accidental ó caerlle enriba unha pesada tapa dun lavabo e non puido liberarse dela. Forbes aproveitou este feito para facer unha disección do espécime acabado de falecer, obtendo detalles anatómicos explícitos sobre o sistema reprodutivo feminino, o cerebro e o fígado, partes non descritas previamente por Owen, que tan só tivera acceso a espécimes preservados.[115] O embriólogo escocés William Hay Caldwell, coñecido nos círculos científicos por determinar o mecanismo reprodutivo dos ornitorrincos, fixo unha descrición do desenvolvemento uterino do coala no ano 1884,[116] e usou esta nova información para determinar de forma convincente o período evolutivo do coala e dos monotremas.[117]

Henrique de Gloucester visitou o Koala Park Sanctuary de Sydney no ano 1934[118] e amosouse moi interesado nos "osos". A súa fotografía con Noel Burnet, fundador do parque, e un coala publicouse no propio xornal. Trala segunda guerra mundial, cando o turismo en Australia comezou a medrar e os animais comezaron a exportarse a zoolóxicos doutros países, a popularidade do coala medrou en todo o mundo.[119] Este aumento na popularidade do animal deu lugar a que diversos líderes políticos, membros de familias reais e outras personalidades teñen sacado fotografías xunto a coalas[120][121][122]

Significado cultural

editar
 
Barack Obama suxeitando un coala.
 
Tenda de regalos con peluches de coalas.

O coala é un animal coñecido a nivel mundial e un grande atractivo nos zoolóxicos australianos e parques naturais. Ten aparecido en anuncios, xogos, debuxos animados e en forma de bonecos de peluche.[123] No ano 1998 as estimacións indicaron que contribuíra ó turismo en Australia cuns beneficios de máis de 800 millóns de euros, números que seguiron medrando dende entón.[124] En 1997 a metade dos visitantes de Australia, especialmente os procedentes de Corea do Sur, Xapón e Taiwán acudiron en grandes números ós zoolóxicos e parques do país. Un 75% dos turistas europeos e xaponeses declararon que o coala era un dos animais que máis desexo tiñan de ver.[125] Segundo o biólogo Stephen Jackson: "Se tiveses que facer unha enquisa sobre que animal é o que máis se asocia con Australia, é unha aposta bastante segura que o coala estaría marxinalmente por diante do canguro".[123] As súas proporcións corporais infantís e a súa cara semellante a un oso de peluche son varios dos factores contribuíntes da popularidade do coala.[126]

O coala é habitual nas historias do Tempo do Soño e mitoloxía dos aborixes australianos. O pobo Tharawal cría que este animal axudara a remar na barca que os trouxera ó continente.[127] Outro mito conta como unha tribo matou un coala e usou os seus longos intestinos para crear unha ponte para a xente doutras partes do mundo. Esta narrativa destaca o status do coala como animal de caza na cultura aborixe, así como a lonxitude dos seus intestinos.[128] Diversas historias contan como o coala perdeu a súa cola. Nunha delas, un canguro córtalla como castigo por ser lacazán e avaricioso.[129] As tribos aborixes de Queensland e Victoria consideraban o coala como un animal sabio e procuraban o seu consello. Os falantes de bidjara crían que os coalas eran responsables de tornar as terras baldías en bosques frondosos.[130] Este animal tamén aparece en varios petróglifos, aínda que non tan comunmente como outras especies nativas.[131]

Os primeiros colonos europeos en Australia pensaban que o coala era un animal semellante ós exemplares de Folivora, cunha aparencia "feroz e ameazante".[132] A comezos do século XX a reputación do coala tornouse máis positiva, principalmente grazas a un aumento da súa popularidade e a súa aparición en varios contos populares para nenos.[133] Este animal aparece no libro Dot and the Kangaroo de 1899 escrito por Ethel Pedley, no que se representa como o "oso nativo gracioso".[132] O artista Norman Lindsay representou un coala máis antropomorfo nos debuxos de 1904 The Bulletin. Este personaxe tamén apareceu no seu libro de 1918 titulado The Magic Pudding.[134] Considérase que o coala ficticio máis famoso é Blinky Bill, creado por Dorothy Wall en 1933. Este personaxe aparece en varios libros e foi o protagonista de filmes, series de televisión, peluches e outros produtos, así como nunha canción de John Williamson de 1986.[135] O primeiro selo postal australiano que incluíu a un coala foi emitido pola Commonwealth no ano 1930.[136] Unha campaña publicitaria de televisión da aeroliña nacional de Australia Qantas que comezou en 1967 e durou varias décadas, incluía a un coala vivo (coa voz de Howard Morris) que se queixaba de que Australia tiña demasiados turistas e remataba dicindo "Odio Qantas".[137] Esta serie de anuncios está considerada por algúns medios como unha das mellores publicidades televisivas de tódolos tempos.[138]

A canción "Ode to a Koala Bear" inclúese na cara B do álbum de Paul McCartney e Michael Jackson de 1983 titulado Say Say Say.[135] Un coala é o protagonista na serie de Hanna-Barbera The Kwicky Koala Show e na serie de Nippon Animation Noozles, ámbalas dúas de comezos dos anos 1980.[139] Existen tamén varios doces con forma de coala,[140][141] e Dadswells Bridge en Victoria posúe un complexo turístico con forma de coala xigante.[139] O equipo de rugby Queensland Reds ten un coala como mascota,[142] e a moeda "Platinum Koala" amosa a este animal no reverso xunto coa raíña Isabel II no anverso.[143]

Estado de conservación

editar

No 2016 a IUCN listou o coala na categoría de "Vulnerable" debido: "á incerteza sobre os parámetros relevantes da poboación e a marcada variación nas tendencias da poboación no seu amplo rango. A taxa xeral de diminución do tamaño da poboación durante os últimos 18-24 anos estimouse en aproximadamente o 28% polo Comité Científico de Especies Ameazadas (2012), cunha taxa considerablemente influenciada por unha severa diminución nas rexións máis expostas á recente seca".[1] Os políticos australianos rexeitaron unha proposta de 2009 para incluír o coala dentro do Environment Protection and Biodiversity Conservation Act 1999.[20] No ano 2012 o goberno australiano pasou a considerar as poboacións de coala en Queensland e Nova Gales do Sur como "Vulnerables", por mor dunha diminución nestas poboacións dun 40% e dun 33% respectivamente. As poboacións de Victoria e Australia do Sur considéranse máis abundantes, pero a Australian Koala Foundation argumentou que a exclusión da poboación de Victoria destas medidas de protección estaba baseada nunha idea equivocada de que o número de individuos era de 200 000 cando segundo os seus datos é de menos de 100 000.[144]

 
Pel dun coala cazado.

Os aborixes australianos cazaban coalas como alimento. Unha técnica habitual para capturalos era a de fixar un lazo feito con cortizas ó final dun longo pau. Con isto collían os animais nas partes altas das árbores, onde non podían chegar sen gabear por elas. Posteriormente mataban o animal cun machado de pedra ou cunha lanza.[145] Algunhas das tribos consideraban un tabú quitarlle a pel ó animal, mentres que outras crían que a súa cabeza tiña un status especial e gardábanas para enterralas posteriormente.[146] Pola súa parte, os colonos europeos cazaron este animal de forma extensiva a comezos do século XX,[147] principalmente pola súa pel grosa e suave. Segundo diversas estimacións, máis de dous millóns de peles de coala terían saído de Australia no ano 1924. Estas peles empregábanse en alfombras, abrigos, luvas e adornos persoais.[148] En Queensland tiveron lugar sacrificios masivos nos anos 1915, 1917 e 1919, onde se mataron máis dun millón de coalas empregando armas de fogo, velenos e trampas. O escándalo público que sucedeu a estas matanzas foi un dos primeiros problemas ambientais a grande escala de Australia que deron lugar a manifestacións. O novelista e crítico social Vance Palmer escribiu unha carta ó xornal The Courier-Mail na que expresou o sentimento popular por este feito:

A caza do noso inofensivo e adorable oso nativo non é nada menos que unha barbarie ... Ninguén o acusou nunca de botar a perder o trigo do granxeiro, de comer a herba do ocupante, ou incluso de espallar a pera espiñosa. Non hai vicio social que poida cargarse a súa conta ... Non ofrece deporte ó home armado ... E xa case foi eliminado dalgunhas zonas."
Vance Palmer (Tradución do orixinal)[149]

Malia o cada vez maior movemento social a prol da protección das especies nativas, a pobreza causada pola seca de 1926-1928 provocou a matanza doutros 600 000 coalas nunha tempada de caza aberta, en agosto de 1927.[150] En 1934 Frederick Lewis, naquel entón Inspector en Xefe da Caza en Victoria, declarou que o unha vez abondoso animal fora levado case a súa extinción nese estado, suxerindo que tan só quedaban entre 500 e 1000 exemplares.[151]

Os primeiros esforzos exitosos para a conservación da especie iniciáronse co restablecemento do santuario Lone Pine Koala Sanctuary en Brisbane e do Koala Park Sanctuary de Sydney nos anos 1920 e 1930. O propietario deste último parque, Noel Burnet, converteuse na primeira persoa que conseguiu a reprodución en catividade dos coalas, gañándose unha reputación como a principal autoridade contemporánea no tocante a este animal.[152] No ano 1934 David Fleay do Zoo de Melbourne estableceu o primeiro recinto pechado de fauna australiana nun zoo do país, que incluía o coala. Isto permitiulle levar a cabo un estudo detallado da súa dieta en catividade. Fleay continuou posteriormente os seus esforzos pola conservación do animal no Healesville Sanctuary e no David Fleay Wildlife Park.[153]

Dende 1870 os coalas foron introducidos en varias illas incluíndo a Illa Kangaroo e French Island. O seu número foi medrando de forma significativa,[154] pero como estas illas non son o suficientemente grandes para manter grandes números de exemplares, o pasto excesivo converteuse nun problema.[155] Nos anos 1920 Lewis iniciou un programa de recolocación e rehabilitación a grande escala para transferir os coalas de hábitats fragmentados ou reducidos cara a novas rexións, coa intención de que volvesen ter unha maior distribución. Por exemplo, nos anos 1930 e 1931 165 coalas foron levadas a Illa Quail, e tras un período de crecemento alí, uns 1300 foron liberados de novo en zonas do interior no ano 1944. Este tipo de prácticas fixéronse habituais. Segundo estimacións de Peter Menkorst, entre os anos 1923 e 2006 trasladáronse uns 25 000 animais en máis de 250 lugares ó longo de Victoria.[156] Dende os anos 1990 diversas axencias gobernamentais tentaron controlar o número de exemplares por medio de matanzas controladas, pero as críticas tanto no país coma internacionais impediron isto, polo que o goberno decantouse pola recolocación e a esterilización de exemplares no seu lugar.[157]

 
Sinal de precaución en Australia.

Unha das ameazas naturais para este animal son os incendios, por mor da súa lentitude de movementos e da inflamabilidade das árbores de eucalipto.[158] Nestas situacións o coala procura refuxio nas ramas máis altas seguindo o seu instinto, facéndose así máis vulnerable á calor intensa e ás lapas. Estes incendios tamén fragmentan os seus hábitats, restrinxindo os seus movementos e a unha perda de diversidade xenética nos grupos de poboación.[159] A deshidratación e exposición á calor excesiva tamén pode resultarlles mortal.[160] De forma semellante, o coala é vulnerable ós efectos do quecemento global. Os modelos do cambio climático en Australia predixeron climas máis secos e calorosos, o que suxire que a distribución do coala será cada vez máis reducida nas zonas do leste e do sur.[161] As secas tamén afectan o benestar do coala. Unha gran seca ocorrida no ano 1980 provocou que moitas árbores de eucalipto perdesen as súas follas. Isto causou que o 63% da poboación de coalas no sueste de Queensland morrese, en particular os exemplares xoves que non conseguían acceso ós escasos sitios de alimentación habitados por outros coalas máis vellos e dominantes, e a recuperación da poboación nestas zonas foi polo tanto máis lenta do normal.[41] En anos posteriores esta poboación continuou reducíndose, dende unha media estimada de 59 000 exemplares en 1995 ata os 11 600 individuos no ano 2009, unha redución atribuída principalmente ás condicións ambientais máis secas e calorosas resultantes das secas que tiveron lugar entre os anos 2002 e 2007.[162] Outro resultado negativo esperado do cambio climático é o efecto da elevación dos niveis de dióxido de carbono na cadea trófica do coala. Estes incrementos poden causar unha redución no nivel de proteínas das follas de eucalipto e un incremento da concentración de taninos nas mesmas, o que reduce a calidade do alimento para o animal.[163]

A maior ameaza antropoxénica para o coala é a destrución e fragmentación do seu hábitat. Nas zonas costeiras a principal causa disto é a urbanización, mentres que nas zonas rurais é a agricultura, e os bosques nativos tamén se tallan para a fabricación de produtos de madeira.[164] No ano 2000 Australia estaba no quinto posto mundial por ritmo de deforestación, cunha talla de 564 800 ha.[165] A distribución do coala minguou en máis dun 50% dende a chegada dos colonos europeos, principalmente por mor da fragmentación dos hábitats en Queensland.[49] O status de "vulnerable" en Queensland e Nova Gales do Sur significa que os promotores nesta rexión teñen que considerar o posible impacto nesta especie antes de levar a cabo calquera proxecto de construción ou explotación,[144] e ter en conta as zonas protexidas designadas.[1]

Aínda que a urbanización pode ser unha ameaza para as poboacións de coalas, estes poden sobrevivir en zonas urbanas sempre que haxa árbores suficientes nelas.[166] As poboacións urbanas teñen outra serie de vulnerabilidades: os atropelos e ataques por parte de cans domésticos resultan na morte duns 4000 coalas cada ano.[163] Os coalas feridos adoitan levarse a hospitais de fauna salvaxe e centros de rehabilitación.[166] Nun estudo retrospectivo de 30 anos levado a cabo polo centro de rehabilitación de coalas de Nova Gales do Sur, os traumas resultaron ser a causa máis frecuente de admisión, seguidos de síntomas de infección por Chlamydia.[167] Os coidadores destes centros teñen uns permisos especiais para tratar os animais, pero deben liberalos en canto estes se atopan suficientemente ben, ou no caso das crías, cando acadan a madurez. Ó igual que moitos outros animais nativos de Australia, non se permite ter coalas como mascotas.[168]

Notas

editar
  1. ↑ A Real Academia Galega indica koala como unha forma menos recomendable.[4]
Referencias
Todas as referencias en inglés agás cando se indique o contrario
  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 Woinarski, J.; Burbidge, A. A. (2016). "Phascolarctos cinereus". Lista Vermella de especies ameazadas. (en inglés). Unión Internacional para a Conservación da Natureza. Consultado o 1 de novembro de 2016. 
  2. ↑ 2,0 2,1 Moyal 2008, p. 45
  3. ↑ Groves, C.P. (2005). "Order Diprotodontia". En Wilson, D.E.; Reeder, D.M. Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3ª ed.). Johns Hopkins University Press. p. 43. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494. 
  4. ↑ 4,0 4,1 Definicións no Dicionario da Real Academia Galega e no Portal das Palabras para coala.
  5. ↑ 5,0 5,1 Dixon, R. M. W.; Moore, B.; Ramson, W. S.; Thomas, M. (2006). Australian Aboriginal Words in English: Their Origin and Meaning (2ª ed.). Oxford University Press. p. 65. ISBN 978-0-19-554073-4. 
  6. ↑ Leitner, G.; Sieloff, I. (1998). "Aboriginal words and concepts in Australian English". World Englishes 17 (2): 153–69. doi:10.1111/1467-971X.00089. 
  7. ↑ Donegan, J. (2000). "Unfair game: Queensland's open season on koalas in 1927" (PDF). Access: History 3 (1): 35–50. 
  8. ↑ Kidd, D. A. (1973). Collins Latin Gem Dictionary. Collins. p. 53. ISBN 978-0-00-458641-0. 
  9. ↑ 9,0 9,1 Weisbecker, V.; Archer, M. (2008). "Parallel evolution of hand anatomy in kangaroos and vombatiform marsupials: Functional and evolutionary implications". Palaeontology 51 (2): 321–38. doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00750.x. 
  10. ↑ de Blainville, H. (1816). "Prodrome d'une nouvelle distribution systématique du règne animal". Bulletin de la Société Philomáthique, Paris (en francés) 8: 105–24. 
  11. ↑ Jackson 2010, pp. 58–59
  12. ↑ Long, J. A. (2002). Prehistoric Mammals of Australia and New Guinea: One Hundred Million Years of Evolution. Johns Hopkins University Press. pp. 77–82. ISBN 978-0-8018-7223-5. 
  13. ↑ Asher, R.; Horovitz, I.; Sánchez-Villagra, M. (2004). "First combined cladistic analysis of marsupial mammal interrelationships". Molecular Phylogenetics and Evolution 33 (1): 240–50. PMID 15324852. doi:10.1016/j.ympev.2004.05.004. 
  14. ↑ Beck, R. M. D. (2008). "A dated phylogeny of marsupials using a molecular supermatrix and multiple fossil constraints". Journal of Mammalogy 89 (1): 175–89. doi:10.1644/06-MAMM-A-437.1. 
  15. ↑ 15,0 15,1 15,2 15,3 15,4 Louys, J.; Aplin, K.; Beck, R. M. D.; Archer, M. (2009). "Cranial anatomy of Oligo-Miocene koalas (Diprotodontia: Phascolarctidae): Stages in the evolution of an extreme leaf-eating specialization". Journal of Vertebrate Paleontology 29 (4): 981–92. doi:10.1671/039.029.0412. 
  16. ↑ 16,0 16,1 Archer, M.; Arena, R.; Bassarova, M.; Black, K.; Brammall, J.; Cooke, B. M.; Creaser, P; Crosby, K.; Gillespie, A.; Godthelp, H.; Gott, M.; Hand, S. J.; Kear, B. P.; Krikmann, A.; Mackness, B.; Muirhead, J.; Musser, A.; Myers, T.; Pledge, N. S.; Wang, Y.; Wroe, S. (1999). "The evolutionary history and diversity of Australian mammals". Australian Mammalogy 21: 1–45. 
  17. ↑ Black, K.; Archer, M.; Hand, S. J. (2012). "New Tertiary koala (Marsupialia, Phascolarctidae) from Riversleigh, Australia, with a revision of phascolarctid phylogenetics, paleoecology, and paleobiodiversity". Journal of Vertebrate Paleontology 32 (1): 125–38. doi:10.1080/02724634.2012.626825. 
  18. ↑ Tyndale-Biscoe 2005, p. 226
  19. ↑ Price, G. J. (2008). "Is the modern koala (Phascolarctos cinereus) a derived dwarf of a Pleistocene giant? Implications for testing megafauna extinction hypotheses". Quaternary Science Reviews 27 (27–28): 2516–21. doi:10.1016/j.quascirev.2008.08.026. 
  20. ↑ 20,0 20,1 Price, G. J. (2013). "Long-term trends in lineage 'health' of the Australian koala (Mammalia: Phascolarctidae): Using paleo-diversity to prioritize species for conservation". En Louys, J. Paleontology in Ecology and Conservation. Springer Earth System Sciences. Springer. pp. 171–92. ISBN 978-3-642-25037-8. 
  21. ↑ Martin & Handasyde 1999, p. 7
  22. ↑ 22,0 22,1 Houlden, B. A.; Costello, B. H.; Sharkey, D; Fowler, E. V.; Melzer, A.; Ellis, W.; Carrick, F.; Baverstock, P. R.; Elphinstone, M. S. (1999). "Phylogeographic differentiation in the mitochondrial control region in the koala, Phascolarctos cinereus (Goldfuss 1817)". Molecular Ecology 8 (6): 999–1011. PMID 10434420. doi:10.1046/j.1365-294x.1999.00656.x. 
  23. ↑ Houlden, B. A.; England, P. R.; Taylor A. C.; Greville, W. D.; Sherwin, W. B. (1996). "Low genetic variability of the koala Phascolarctos cinereus in south-eastern Australia following a severe population bottleneck". Molecular Ecology 5 (2): 269–81. PMID 8673272. doi:10.1046/j.1365-294x.1996.00089.x. 
  24. ↑ Wilmer, J. M. W.; Melzer, A.; Carrick, F.; Moritz, C. (1993). "Low genetic diversity and inbreeding depression in Queensland Koalas". Wildlife Research 20 (2): 177–87. doi:10.1071/WR9930177. 
  25. ↑ Tsangaras, K.; Ávila-Arcos, M. C.; Ishida, Y.; Helgen, K. M.; Roca, A. L.; Greenwood, A. D. (2012). "Historically low mitochondrial DNA diversity in koalas (Phascolarctos cinereus)". BMC Genetics 13 (1): 92. PMC 3518249. PMID 23095716. doi:10.1186/1471-2156-13-92. 
  26. ↑ Lee, K. E.; Seddon, J. M.; Corley, S.; Williams, E.; Johnston, S.; Villers, D.; Preece, H.; Carrick, F. (2010). "Genetic variation and structuring in the threatened koala populations of Southeast Queensland". Conservation Genetics 11 (6): 2091–103. doi:10.1007/s10592-009-9987-9. 
  27. ↑ Davey, M. (10 de abril de 2013). "Australians crack the code of koala's genetic blueprint". The Age. Consultado o 25 de xuño de 2013. 
  28. ↑ 28,0 28,1 28,2 Jackson 2010, pp. 1–4
  29. ↑ 29,0 29,1 29,2 Nowak, R. (2005). Walker's Marsupials of the World. Johns Hopkins University Press. pp. 135–36. ISBN 978-0-8018-8211-1. 
  30. ↑ 30,0 30,1 30,2 30,3 30,4 Jackson, S. (2003). Australian Mammals: Biology and Captive Management. CSIRO Publishing. pp. 147–51. ISBN 978-0-643-06635-9. 
  31. ↑ Martin & Handasyde 1999, p. 55
  32. ↑ "UQ researchers unlock another koala secret". UQ News. University of Queensland. 9 de maio de 2001. Consultado o 26 de xuño de 2013. 
  33. ↑ 33,0 33,1 33,2 33,3 "Physical Characteristics". Australian Koala Foundation. Consultado o 2 de abril de 2013. 
  34. ↑ Degabriele, R.; Dawson, T. J. (1979). "Metabolism and heat balance in an arboreal marsupial, the koala (Phascolarctos cinereus)". Journal of Comparative Physiology B 134 (4): 293–301. ISSN 1432-1351. doi:10.1007/BF00709996. 
  35. ↑ Martin & Handasyde 1999, p. 5
  36. ↑ Coppock, C. A. (2007). Contrast: An Investigator's Basic Reference Guide to Fingerprint Identification Concepts. Charles C Thomas Publisher. p. 21. ISBN 978-0-398-08514-8. 
  37. ↑ Moyal 2008, p. 183
  38. ↑ 38,0 38,1 38,2 38,3 Jackson 2010, p. 81
  39. ↑ de Miguel, C.; Henneberg, M. (1998). "Encephalization of the Koala, Phascolarctos cinereus". Australian Mammalogy (20): 315–320. 
  40. ↑ 40,0 40,1 Martin & Handasyde 1999, p. 52
  41. ↑ 41,0 41,1 Tyndale-Biscoe 2005, p. 234
  42. ↑ 42,0 42,1 Charlton, B. D.; Frey, R.; McKinnon, A. J.; Fritsch, G.; Fitch, W. T.; Reby, D. (2013). "Koalas use a novel vocal organ to produce unusually low-pitched mating calls". Current Biology 23 (23): R1035. doi:10.1016/j.cub.2013.10.069. Resumo divulgativo – Koalas' low-pitched voice explained by unique organ – ScienceDaily. 
  43. ↑ 43,0 43,1 Jackson 2010, p. 76
  44. ↑ 44,0 44,1 44,2 44,3 44,4 Martin & Handasyde 1999, pp. 46–49
  45. ↑ Lee, A. L.; Martin, R. W. (1988). The Koala: A Natural History. New South Wales University Press. p. 20. ISBN 978-0-86840-354-0. 
  46. ↑ 46,0 46,1 46,2 46,3 Tyndale-Biscoe 2005, p. 231
  47. ↑ Logan, M. (2001). "Evidence for the occurrence of rumination-like behaviour, or merycism, in the koala (Phascolarctos cinereus, Goldfuss)". Journal of Zoology 255 (1): 83–87. doi:10.1017/S0952836901001121. 
  48. ↑ Moyal 2008, p. 188
  49. ↑ 49,0 49,1 49,2 McGregor, D. C.; Kerr, S. E.; Krockenberger, A. K. (2013). Festa-Bianchet, Marco, ed. "The distribution and abundance of an island population of koalas (Phascolarctos cinereus) in the far north of their geographic range". PLOS ONE 8 (3): e59713. PMC 3601071. PMID 23527258. doi:10.1371/journal.pone.0059713. 
  50. ↑ Martin & Handasyde 1999, pp. 12–13
  51. ↑ Smith, A. G.; McAlpine, C. A.; Rhodes, J. R.; Lunney, D.; Seabrook, L.; Baxter, G. (2013). "Out on a limb: Habitat use of a specialist folivore, the koala, at the edge of its range in a modified semi-arid landscape". Landscape Ecology 28 (3): 418–26. doi:10.1007/s10980-013-9846-4. 
  52. ↑ 52,0 52,1 Jackson 2010, pp. 73–74
  53. ↑ Martin, R. (2001). "Koala". En Macdonald, D. Encyclopedia of Mammals (2ª ed.). Oxford University Press. pp. 852–54. ISBN 978-0-7607-1969-5. 
  54. ↑ Osawa, R. (1993). "Dietary preferences of Koalas, Phascolarctos cinereus (Marsupiala: Phascolarctidae) for Eucalyptus spp. with a specific reference to their simple sugar contents". Australian Mammalogy 16 (1): 85–87. 
  55. ↑ Jackson 2010, p. 96
  56. ↑ Moyal 2008, p. 187
  57. ↑ Moyal 2008, p. 189
  58. ↑ 58,0 58,1 58,2 Jackson 2010, pp. 93–94
  59. ↑ Grand, T. I.; Barboza, P. S. (2001). "Anatomy and development of the koala, Phascolarctos cinereus: An evolutionary perspective on the superfamily Vombatoidea". Anatomy and Embryology 203 (3): 211–23. PMID 11303907. doi:10.1007/s004290000153. 
  60. ↑ 60,0 60,1 Martin & Handasyde 1999, p. 39
  61. ↑ Cane, S. (4 de xuño de 2014). "Koalas hug trees to keep cool". Australian Geographic. Consultado o 18 de novembro de 2014. 
  62. ↑ Gill, V. (4 de xuño de 2014). "Koalas hug trees to lose heat". BBC News. Consultado o 5 de abril de 2016. 
  63. ↑ Jackson 2010, pp. 97–98
  64. ↑ 64,0 64,1 Jackson 2010, pp. 98–99
  65. ↑ Ellis, W. A.; Hale, P. T.; Carrick, F. (2002). "Breeding dynamics of koalas in open woodlands". Wildlife Research 29 (1): 19–25. doi:10.1071/WR01042. 
  66. ↑ 66,0 66,1 Moyal 2008, p. 191
  67. ↑ Martin & Handasyde 1999, pp. 54–56
  68. ↑ Smith, M. (1980). "Behaviour of the Koala, Phascolarctos cinereus (Goldfuss), in captivity IV. Scent-marking". Australian Wildlife Research 7 (1): 35–40. doi:10.1071/WR9800035. 
  69. ↑ 69,0 69,1 Tobey, J. R.; Nute, T. R.; Bercovitch, F. B. (2009). "Age and seasonal changes in the semiochemicals of the sternal gland secretions of male koalas (Phascolarctos cinereus)". Australian Journal of Zoology 57 (2): 111–18. doi:10.1071/ZO0809. 
  70. ↑ 70,0 70,1 Smith, M. (1980). "Behaviour of the Koala, Phascolarctos cinereus (Goldfuss), in captivity III*. Vocalisations". Australian Wildlife Research 7 (1): 13–34. doi:10.1071/WR9800013. 
  71. ↑ 71,0 71,1 Martin & Handasyde 1999, pp. 56–58
  72. ↑ Ellis, W.; Bercovitch, F.; FitzGibbon, S.; Roe, P.; Wimmer, J.; Melzer, A.; Wilson, R. (2011). "Koala bellows and their association with the spatial dynamics of free-ranging koalas" (PDF). Behavioral Ecology 22 (2): 372–77. doi:10.1093/beheco/arq216. 
  73. ↑ Charlton, B. D.; Ellis, W. A. H.; McKinnon, A. J.; Cowin, G. J.; Brumm, J.; Nilsson, K.; Fitch, W. T. (2011). "Cues to body size in the formant spacing of male koala (Phascolarctos cinereus) bellows: Honesty in an exaggerated trait". Journal of Experimental Biology 214 (20): 3414–22. doi:10.1242/jeb.061358. 
  74. ↑ Charlton, B. D.; Ellis, W. A. H.; Brumm, J.; Nilsson, K.; Fitch, W. T. (2012). "Female koalas prefer bellows in which lower formants indicate larger males". Animal Behaviour 84 (6): 1565–71. doi:10.1016/j.anbehav.2012.09.034. 
  75. ↑ Jackson 2010, pp. 102–05
  76. ↑ 76,0 76,1 Smith, M. (1980). "Behaviour of the Koala, Phascolarctos cinereus (Goldfuss), in captivity VI*. Aggression". Australian Wildlife Research 7 (2): 177–90. doi:10.1071/WR9800177. 
  77. ↑ Jackson 2010, pp. 101–02
  78. ↑ Martin & Handasyde 1999, pp. 58–60
  79. ↑ Moyal 2008, p. 192
  80. ↑ Gifford, A.; Fry, G.; Houlden, B. A.; Fletcher, T. P.; Deane, E. M. (2002). "Gestational length in the koala, Phascolarctos cinereus". Animal Reproduction Science 70 (3): 261–66. PMID 11943495. doi:10.1016/S0378-4320(02)00010-6. 
  81. ↑ 81,0 81,1 Martin & Handasyde 1999, pp. 60–61
  82. ↑ Moyal 2008, p. 181
  83. ↑ Martin & Handasyde 1999, p. 62
  84. ↑ Martin & Handasyde 1999, p. 63
  85. ↑ Tyndale-Biscoe 2005, p. 235
  86. ↑ Martin & Handasyde 1999, pp. 64–66
  87. ↑ 87,0 87,1 Martin & Handasyde 1999, pp. 66–69
  88. ↑ Ellis, W. A. H.; Bercovitch, F. B. (2011). "Body size and sexual selection in the koala". Behavioral Ecology and Sociobiology 65 (6): 1229–35. doi:10.1007/s00265-010-1136-4. 
  89. ↑ Tyndale-Biscoe 2005, p. 236
  90. ↑ Martin & Handasyde 1999, pp. 69
  91. ↑ 91,0 91,1 91,2 Martin & Handasyde 1999, pp. 71–75
  92. ↑ Lanyon, J. M.; Sanson, G. D. (1986). "Koala (Phascolarctos cinereus) dentition and nutrition. II. Implications of tooth wear in nutrition". Journal of Zoology 209 (2): 169–81. doi:10.1111/j.1469-7998.1986.tb03573.x. 
  93. ↑ Spratt, D. M.; Gill, P. A. (1998). "Durikainema phascolarcti n. sp. (Nematoda: Muspiceoidea: Robertdollfusidae) from the pulmonary arteries of the koala Phascolarctos cinereus with associated pathological changes". Systematic Parasitology 39 (2): 101–06. doi:10.1023/A:1005957809179. 
  94. ↑ McInnes, L. M.; Gillett, A.; Hanger, J.; Reid, S. A.; Ryan, U. M. (2011). "The potential impact of native Australian trypanosome infections on the health of koalas (Phascolarctos cinereus)". Parasitology 138 (7): 873–83. PMID 21524321. doi:10.1017/S0031182011000369. 
  95. ↑ Jackson 2010, pp. 229–30
  96. ↑ Martin & Handasyde 1999, p. 114
  97. ↑ Stoye, J. P. (2006). "Koala retrovirus: A genome invasion in real time". Genome Biology 7 (11): 241. PMC 1794577. PMID 17118218. doi:10.1186/gb-2006-7-11-241. 
  98. ↑ Phillips, B. (1996). Koalas: The Little Australians We'd All Hate to Lose. Australian Government Publishing Service. p. 13. ISBN 978-0-644-09697-3. 
  99. ↑ Moyal 2008, p. 8
  100. ↑ Moyal 2008, pp. 9–10
  101. ↑ "Sydney". Sydney Gazette. 21 de agosto de 1803. p. 3. 
  102. ↑ Moyal 2008, pp. 12–13
  103. ↑ Moyal 2008, pp. 16–28
  104. ↑ Moyal 2008, pp. 33–36
  105. ↑ Home, E. (1808). "An account of some peculiarities in the anatomical structure of the wombat, with observations on the female organs of generation". Philosophical Transactions of the Royal Society 98: 304–12. doi:10.1098/rstl.1808.0020. 
  106. ↑ Moyal 2008, p. 36
  107. ↑ Moyal 2008, p. 37
  108. ↑ Moyal 2008, p. 40
  109. ↑ Perry, G. "Koalo, or New Holland Sloth". Arcana; or the Museum of Natural History: 109. 
  110. ↑ Moyal 2008, pp. 87–93
  111. ↑ Owen, R. (1836). "Richard Owen, esq., in the chair". Proceedings of the Zoological Society of London 4 (1): 109–13. doi:10.1111/j.1096-3642.1836.tb01376.x. 
  112. ↑ Moyal 2008, pp. 94–86
  113. ↑ Moyal 2008, pp. 46–48
  114. ↑ Moyal 2008, pp. 103–05
  115. ↑ Moyal 2008, pp. 105–06
  116. ↑ Caldwell, H. (1884). "On the arrangement of the embryonic membranes in marsupial mammals" (PDF). Quarterly Journal of Microscopical Sciences. s2–24 (96): 655–58. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 04 de marzo de 2016. Consultado o 06 de abril de 2016. 
  117. ↑ Moyal 2008, p. 111
  118. ↑ "At Koala Park". The Sydney Morning Herald (NSW : 1842 - 1954). 28 de novembro de 1934. p. 14. Consultado o 14 de maio de 2013. 
  119. ↑ Price, Jo (24 de xaneiro de 2014). "Koala timeline". DiscoverWildlife. Consultado o 7 de abril de 2016. 
  120. ↑ "Duke and Duchess of Cambridge at Easter Sunday service". BBC News. 20 de abril de 2014. 
  121. ↑ Groom, Nelson (15 de novembro de 2014). "The cost of a cuddle with a koala: Prime Minister Tony Abbott spent $24,000 of taxpayers' money so world leaders could cosy up to iconic Australian animal at the G20 summit". Daily Mail. Consultado o 7 de abril de 2016. 
  122. ↑ "Celebrities with koalas". MSN entertainment. Consultado o 7 de abril de 2016. 
  123. ↑ 123,0 123,1 Jackson 2010, p. ix
  124. ↑ Moyal 2008, p. 201
  125. ↑ Moyal 2008, p. 216
  126. ↑ Martin & Handasyde 1999, p. 3
  127. ↑ Jackson 2010, p. 21
  128. ↑ Martin & Handasyde 1999, p. 17
  129. ↑ Jackson 2010, p. 28
  130. ↑ Jackson 2010, pp. 41–43
  131. ↑ Jackson 2010, pp. 45–46
  132. ↑ 132,0 132,1 Jackson 2010, pp. 142–44
  133. ↑ Moyal 2008, p. 162
  134. ↑ Jackson 2010, p. 147
  135. ↑ 135,0 135,1 Jackson 2010, pp. 149–52
  136. ↑ Moyal 2008, p. 164
  137. ↑ "Teddy will be missed". Boca Raton News. 15 de marzo de 1976. Consultado o 16 de agosto de 2013. 
  138. ↑ "100 greatest TV spots of all time". Drew Babb & Associates. Arquivado dende o orixinal o 13 de novembro de 2013. Consultado o 16 de agosto de 2013. 
  139. ↑ 139,0 139,1 Jackson 2010, pp. 155–58
  140. ↑ Collier, Karen (19 de abril de 2015). "Caramello Koala to share same fate as shrinking Freddo". Herald Sun. Consultado o 19 de novembro de 2015. 
  141. ↑ "Koara no Māchi". Lotte (en xaponés). Consultado o 7 de abril de 2016. 
  142. ↑ Jackson 2010, p. 160
  143. ↑ "Platinum Australian Koala". Goldline.com. Consultado o 28 de marzo de 2013. 
  144. ↑ 144,0 144,1 "Koalas added to threatened species list". ABC. 30 de abril de 2012. Consultado o 2 de maio de 2012. 
  145. ↑ Moyal 2008, pp. 59–61
  146. ↑ Moyal 2008, pp. 80–81
  147. ↑ Moyal 2008, pp. 121–28
  148. ↑ Moyal 2008, p. 125
  149. ↑ Moyal 2008, pp. 127
  150. ↑ Evans, R. (2007). A History of Queensland. Cambridge University Press. p. 168. ISBN 978-0-521-87692-6. 
  151. ↑ Moyal 2008, p. 122
  152. ↑ Moyal 2008, pp. 157–59
  153. ↑ Moyal 2008, pp. 159–61
  154. ↑ Jackson 2010, pp. 163–64
  155. ↑ Jackson 2010, p. 179
  156. ↑ Moyal 2008, pp. 166–67
  157. ↑ Jackson 2010, pp. 184–87
  158. ↑ Martin & Handasyde 1999, p. 26
  159. ↑ Moyal 2008, pp. 209–11
  160. ↑ Jackson 2010, p. 80
  161. ↑ Adams-Hosking, C.; Grantham, H. S.; Rhodes, J. R.; McAlpine, C.; Moss, P. T. (2011). "Modelling climate-change-induced shifts in the distribution of the koala". Wildlife Research 38 (2): 122–30. doi:10.1071/WR10156. 
  162. ↑ Seabrook, L.; McAlpine, C.; Baxter, G.; Rhodes, J.; Bradley, A.; Lunney, D. (2011). "Drought-driven change in wildlife distribution and numbers: A case study of koalas in south west Queensland". Wildlife Research 38 (6): 509–24. doi:10.1071/WR11064. 
  163. ↑ 163,0 163,1 Foden, W.; Stuart, S. N. (2009). Species and Climate Change: More than Just the Polar Bear (PDF) (Informe). IUCN Species Survival Commission. pp. 36–37. 
  164. ↑ Martin & Handasyde 1999, pp. 104–07
  165. ↑ Jackson 2010, pp. 220–22
  166. ↑ 166,0 166,1 Holtcamp, W. (5 de xaneiro de 2007). "Will Urban Sprawl KO the Koala?". National Wildlife. Consultado o 22 de marzo de 2013. 
  167. ↑ Griffith, J. E.; Dhand, N. K.; Krockenberger, M. B.; Higgins, D. P. (2013). "A retrospective study of admission trends of koalas to a rehabilitation facility over 30 years". Journal of Wildlife Diseases 49 (1): 18–28. PMID 23307368. doi:10.7589/2012-05-135. 
  168. ↑ "Frequently asked questions (FAQs)". Australian Koala Foundation. Consultado o 21 de marzo de 2013. 

Véxase tamén

editar

Bibliografía

editar

Ligazóns externas

editar
Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Coala&oldid=6903569»