La Physiologie Musculaire

LA PHYSIOLOGIE
MUSCULAIRE
Trois types de muscles :
les muscles striés (volontaires)
le muscle cardiaque (involontaire)
les muscles lisses (ou blanc, involontaires: intestins, vaisseaux, utérus, vésicule
biliaire, bronches)
)
La plupart des muscles striés sont:
muscles squelettiques (reliés aux tendons et aux os): mouvements conscients, volontaires, réflexes.
muscles peauciers: font bouger la peau (ex: les muscles qui nous font sourire)
muscles accessoires tels ceux qui contrôlent le mouvement des yeux.
Ces muscles ont des formes variées:
circulaires (autour des yeux)
plats (ventre et de l’omoplate)
fusiformes (muscles des bras et jambes)

Les muscles squelettiques striés sont constitués de filaments très fins appelés fibres musculaires
Le muscle squelettique = plusieurs faisceaux
chaque faisceau = fibres musculaires (myofibres ou myocytes)
chaque faisceau entouré d'une gaine de tissu conjonctif
Dans chaque faisceau se trouvent des nerfs qui stimulent la contraction musculaire et des vaisseaux sanguins
qui apportent le sang pour nourrir et oxygéner ces tissus.
Les myocytes sont polynucléaires: jusqu'à 500 noyaux pour les muscles les plus longs.
(ceci vient du fait que, durant le développement embryonnaire, ces cellules musculaires résultent de la
fusion de plusieurs cellules.
Chaque myocyte est formé de plusieurs myofibrilles, qui contiennent les unités contractiles : la
myosine et l’actine.
Les myocytes sont très riches en mitochondries qui fournissent l'énergie à la cellule
Chaque myocyte est innervé par une terminaison nerveuse.
Le courant électrique transmis pas la terminaison nerveuse parcours la surface du myocyte et les tubules-T
(T = transverse) qui transportent l’influx nerveux jusqu’au réticulum sarcoplasmique (réservoir de calcium)
l’excitation de ces réticulum sarcoplasmique entraîne la libération du calcium, qui entraînera la contraction
des unités motrices

L'unité de base des myofibrilles = un sarcomère
sarcomère = filaments épais contractiles (la myosine) +
filaments fins (actine) + troponine et tropomyosine.

La contraction musculaire
Le muscle : excitable, contractile et élastique.
La contractilité exige la participation active de la fibre,
L’élasticité est une propriété physique passive qui ramène la longueur initiale du muscle, et
elle a ses limites.
Il existe deux types de contractions: isotonique et isométrique.
Dans la contraction isotonique, la force développée par le muscle reste constante, tandis
que sa longueur diminue.
Lors d’une contraction isométrique, le muscle développe une force croissante tout en
gardant sa longueur. Les contractions douloureuses sont des contractions isotoniques
excessives.
Il est rare qu’une contraction musculaire soit exclusivement isotonique ou isométrique

Si l’excitation est répétée plusieurs fois, le muscle ne se relâche que
lorsqu’on arrête la stimulation, ce qui donne une contracture.
Lorsque la deuxième stimulation atteint le muscle au début de la phase de
relâchement, il se contracte de nouveau sans se relâcher complètement : c’est
un tétanos imparfait.
Tandis que si la deuxième stimulation atteint le muscle pendant la phase de
contraction, il n’arrive pas à se relâcher jusqu’à ce qu’on arrête la
stimulation : c’est le tétanos parfait.

La contraction musculaire résulte de la contraction de l’ensemble de
ses fibres (c’est la loi de recrutement et de sommation).
Le plus souvent, la contraction physiologique est un tétanos
légèrement imparfait car le message nerveux comporte une suite de
signaux, et on perçoit un son perceptible à l’oreille pendant cette
contraction lorsqu’on ferme les paupières avec force.

Phénomènes électriques
Après excitation Potentiel transmembranaire du muscle augmente jusqu’à 30mV. Ce

PA est suivi d’une contraction musculaire
Phénomènes thermiques
La contraction du muscle lors d’un exercice physique réchauffe et s’accompagne

d’une production de chaleur discontinue:
 Une chaleur initiale qui se dégage pendant la secousse (contraction et relâchement)
 Une chaleur retardée qui se dégage lentement après la contraction (au repos)
Phénomènes chimiques
Phénomènes chimiques
Le PA déclenche des réactions chimiques libératrices d’Eie à partir des métabolites comme
le glucose, les acides gras…par oxydation. Ces métabolites ne sont pas immédiatement
disponibles, aussi le muscle utilise-t-il des composés riches en Eie (ATP et
phosphocréatine). L’hydrolyse de ces composés est catalysée par le complexe actine
myosine en présence de Ca/Mg. Et comme la respiration cellulaire ne produit pas assez de
ATP pour la contraction malgré l’O2 respiré, la phosphocréatine régénère de l’ATP par voie
anaérobique en présence de l’ADP.
Pi créatine+ADP --------------- ATP + créatine
Ou 2 ADP ------------------------- ATP + AMP
Ce sont les voies les plus rapides qui fournissent de l’ATP pour la contraction musculaire
la fermentation constitue également une voie moyenne anaérobie: dégradation du
glycogène et du glucose (glycolyse) aboutissant à la formation de l’acide pyruvique avec
formation d’ATP de moindre quantité par rapport à la voie aérobic, et en absence de O2,
l’acide pyruvique est réduit en acide lactique. Lorsque le muscle est au repos 1/5 de
l’acide lactique donne de l’ATP, 4/5 régénère le glycogène au niveau du foie.
MUSCULES LISSES
muscle lisse présente deux couches dont les fibres sont orientées perpendiculairement les
unes des autres
couche longitudinale parallèle à l'axe de l'organe. Au moment de la contraction de cette

couche, on observe un raccourcissement et une dilatation de l'organe.
Couche circulaire qui enveloppe l'organe entraîne une contraction de l'organe qui se
resserre, diminuant du même coup sa lumière. Cette action a pour but d'allonger l'organe.
C'est l'alternance des contractions et des relâchements de ces deux couches, qui est à
l'origine du péristaltisme dont le but est de pousser du contenu de l'organe.
exemple : le péristaltisme du tube digestif. Grâce à ce péristaltisme, les organes peuvent

évacuer leur contenu (dans le rectum pour les excréments, et dans la vessie pour l'urine).
variété de muscle lisse, en rapport avec la disposition de leurs fibres et leur innervation:
 Les muscles lisses unitaires ou muscles viscéraux autorisent le déplacement des

substances dans les cavités (vessie), dans les tubes (intestin).
 Les muscles lisses multiunitaires, dont leur stimulation nerveuse entraîne des
contractions graduées:
o Les grosses voies respiratoires.
o Les muscles aracteurs des poils.
o Les grandes artères.
o Les muscles sphincters de la pupille qui permettent de régler le diamètre des

pupilles.
Les cellules musculaires lisses (CML), ou léiomyocytes, jouent un rôle
majeur dans la vie végétative.
Elles se caractérisent par le fait qu’elles sont le siège de contractions
spontanées, susceptibles d’être régulées par de nombreux stimuli (nerveux,
hormonaux, cytokiniques) et qu’elles sécrètent de nombreuses molécules.
Les protéines contractiles ne sont pas organisées aussi rigoureusement
que dans le muscle strié

Fusiforme et allongée, la CML comporte un noyau unique central et un
cytoplasme qui présente deux zones : l’une contient les organites vitaux de la
cellule et coiffe les deux pôles du noyau, l’autre occupe la plus grande partie
de la cellule et est remplie de myofilaments contractiles, actine et myosine.
Ces filaments ne sont pas organisées selon l’agencement précis et
rigoureusement parallèle visible dans les myofibrilles du muscle strié.
Seuls les microfilaments fins d’actine sont visibles
Ils se groupent en faisceaux irréguliers orientés selon
le grand axe de la cellule, plus ou moins obliquement
par rapport à celui-ci.
Comme dans le muscle strié, les filaments d’actine
sont associés à des molécules de tropomyosine ;
En revanche, ils sont dépourvus de troponine, c’est la
calmoduline qui joue son rôle.
Les myofilaments d’actine et de myosine s’attachent
à des zones denses constituées d’alpha-actinine (et
donc analogues à du matériel de strie Z) et soit
dispersées dans le cytoplasme soit accolées à la face
interne de la membrane plasmique. A ces zones
denses, s’attachent également des filaments
intermédiaires de desmine et de vimentine.
La contraction d'un muscle lisse pendant de longues périodes ne consomme
pas énormément d'énergie par rapport aux muscles striés squelettiques d'où
une moindre fatigue chez le muscle lisse.
La contraction du muscle lisse est déclenchée par :
 Les cellules rythmogènes.
 Les hormones.
 Les facteurs locaux dont la nature est chimique à l'origine de la variation de

la concentration de calcium à l'intérieur de la cellule.
 Les étirements mécaniques.

Quand la concentration de Ca2+ cytoplasmique est supérieure
à 1 µM (10-6M), la cellule se contracte
Quand la concentration intracellulaire est inférieure à cette
valeur, la cellule se relâche
La force de contraction dépend de la sensibilisation.
Cette sensibilisation va provoquer une contraction à un plus
faible taux de Ca2+ intracellulaire
Cellule des Muscles Lisses utilise Ca2+ d'origine extracellulaire et/ou
sarcoplasmique pour augmenter la concentration cytoplasmique en Ca2+
L’augmentation de Ca2+ peut être due à:
 une modification du potentiel de membrane (initiation

électromécanique) qui provoque l’ouverture de canaux calciques
voltage dépendants, permettant l’entrée du calcium extracellulaire.
 la liaison d’un agoniste à un récepteur spécifique (initiation

pharmacomécanique), ce qui augmente le taux de Ca2+ par la
libération du calcium des réservoirs intracellulaires
La calmoduline a une structure homologue à 70 % à celle de la troponine, elle
permet la synchronisation de la contraction musculaire et de la glycogénolyse.
La liaison avec l'ion calcium induit un changement de conformation de la
calmoduline et forme un complexe calcium-calmoduline (Ca2+-CaM).
(La plupart des calmodulines sont capables de fixer 4 ions Ca2+ )
Ce complexe active l’adénylate cyclase
Le complexe Ca2+/calmoduline assure la régulation de la protéine kinase Ca2+/
calmoduline dépendante
possède un rôle dans le métabolisme énergétique en se liant à la phosphorylase
kinase, elle active la glycogénolyse
la contraction des fibres musculaires lisses nécessitent la présence de calcium.
Un afflux de calcium sous sa forme ionique (Ca2+) du réticulum endoplasmique ou extra-
cellulaire (via les canaux calciques voltage et/ou ligand dépendants )
Le calcium qui afflue dans la fibre musculaire lisse se lie à la calmoduline
Le complexe calcium-calmoduline active la kinase des chaînes légères de myosine.
La kinase permet la phosphorylation d’une des deux chaînes de myosine légères de chaque tête
de myosine par l’utilisation de l’ATP.
Cette phosphorylation permet de démasquer le site de liaison de l’actine sur la tête de myosine
lourde.
La liaison de l’actine avec la myosine induit la contraction de la fibre musculaire lisse.

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LA PHYSIOLOGIE

muscles accessoires tels ceux qui contrôlent le mouvement des yeux.

Ces muscles ont des formes variées:

circulaires (autour des yeux)

plats (ventre et de l’omoplate)

fusiformes (muscles des bras et jambes)

Le muscle squelettique = plusieurs faisceaux

chaque faisceau = fibres musculaires (myofibres ou myocytes)

chaque faisceau entouré d'une gaine de tissu conjonctif

Chaque myocyte est innervé par une terminaison nerveuse.

des unités motrices

sarcomère = filaments épais contractiles (la myosine) +

filaments fins (actine) + troponine et tropomyosine.

Il est rare qu’une contraction musculaire soit exclusivement isotonique ou isométrique

lorsqu’on arrête la stimulation, ce qui donne une contracture.

Lorsque la deuxième stimulation atteint le muscle au début de la phase de

relâchement, il se contracte de nouveau sans se relâcher complètement : c’est

Tandis que si la deuxième stimulation atteint le muscle pendant la phase de

contraction, il n’arrive pas à se relâcher jusqu’à ce qu’on arrête la

stimulation : c’est le tétanos parfait.

ses fibres (c’est la loi de recrutement et de sommation).

Le plus souvent, la contraction physiologique est un tétanos

légèrement imparfait car le message nerveux comporte une suite de

signaux, et on perçoit un son perceptible à l’oreille pendant cette

contraction lorsqu’on ferme les paupières avec force.

Après excitation Potentiel transmembranaire du muscle augmente jusqu’à 30mV. Ce

La contraction du muscle lors d’un exercice physique réchauffe et s’accompagne

Pi créatine+ADP --------------- ATP + créatine

Ou 2 ADP ------------------------- ATP + AMP

couche longitudinale parallèle à l'axe de l'organe. Au moment de la contraction de cette

exemple : le péristaltisme du tube digestif. Grâce à ce péristaltisme, les organes peuvent

 Les muscles lisses unitaires ou muscles viscéraux autorisent le déplacement des

o Les grosses voies respiratoires.

o Les muscles aracteurs des poils.

o Les grandes artères.

o Les muscles sphincters de la pupille qui permettent de régler le diamètre des

majeur dans la vie végétative.

Elles se caractérisent par le fait qu’elles sont le siège de contractions

spontanées, susceptibles d’être régulées par de nombreux stimuli (nerveux,

hormonaux, cytokiniques) et qu’elles sécrètent de nombreuses molécules.

Les protéines contractiles ne sont pas organisées aussi rigoureusement

que dans le muscle strié

 Les cellules rythmogènes.

 Les facteurs locaux dont la nature est chimique à l'origine de la variation de

 Les étirements mécaniques.

L’augmentation de Ca2+ peut être due à:

 une modification du potentiel de membrane (initiation

 la liaison d’un agoniste à un récepteur spécifique (initiation

Un afflux de calcium sous sa forme ionique (Ca2+) du réticulum endoplasmique ou extra-

cellulaire (via les canaux calciques voltage et/ou ligand dépendants )

Le calcium qui afflue dans la fibre musculaire lisse se lie à la calmoduline

Le complexe calcium-calmoduline active la kinase des chaînes légères de myosine.

de myosine par l’utilisation de l’ATP.

La liaison de l’actine avec la myosine induit la contraction de la fibre musculaire lisse.

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