Influenza Aviaire Et Le Virus H5N1: Chapitre 1
Influenza Aviaire Et Le Virus H5N1: Chapitre 1
Influenza Aviaire Et Le Virus H5N1: Chapitre 1
Chapitre 1
Influenza aviaire et le virus H5N1
FIGURE 1.1
Micrographes électroniques et diagramme d’un virus de l’influenza aviaire
FRIEDRICH-LOEFFLER INSTITUT
Les soustypes différents du virus de l’IA sont distingués par les antigènes hémagglutinine
et neuraminidase (des glycoprotéines) couvrant la surface virale (Figure 1.1). Des antigènes
différents de seize hémagglutinines (H1-H16) et de neuf neuraminidases (N1-N9) ont été
caractérisés et chaque soustype du virus est identifié par la combinaison particulière de
l’antigène qu’il possède (par exemple H5N1 ou H3N2). Tous les seize antigènes hémaggluti-
nines et les neuf antigènes neuraminidases ont été identifiés sur les populations des oiseaux
sauvages. Au niveau génétique, les virus de l’IA sont constitués de huit segments distincts
d’acide ribonucléique (ARN).
Un soustype particulier du virus de l’IA peut comprendre de diverses souches similaires
mais distinctes (le terme « clades » est souvent utilisé pour décrire ces souspopulations),
basé sur les séquences génétiques et le regroupement – ou non – des isolés. Les souches
différentes ont leur origine soit dans la mutation génétique lorsque le virus se reproduit,
soit dans la recombinaison (l’échange des parties d’un segment) soit dans le réarrangement
(l’échange d’un segment complet) de la matière génétique entre les différents virus qui
infectent un seul hôte. Les souches particulières du virus (par exemple, A/barheaded goose/
Qinghai/5/2005 H5N1) sont identifiées par: 1) le type de l’influenza; 2) l’espèce hôte dont
la souche a été isolée; 3) le site géographique; 4) la désignation de laboratoire de la souche;
5) l’année de l’isolement1; et 6) le soustype du virus.
Les virus IA sont classés faiblement pathogènes (IAFP) ou hautement pathogè-
nes (IAHP) selon leur virulence chez les poulets domestiques (Figure 1.2). La plupart
des infections de la volaille sont dues à des souches faiblement pathogènes du virus qui
peuvent produire une maladie bénigne manifestée par des signes divers respiratoires, enté-
riques ou reproductifs (dépendant de la souche). Les signes cliniques peuvent inclure une
réduction d’activités, d’appétit et de la production d’œufs, des toux et des éternuements,
un plumage ébouriffé, une diarrhée et/ou des tremblements. Souvent, peu de signes clini-
ques visibles sont aperçus et quelques foyers de l’influenza aviaire faiblement pathogène
peuvent passer complètement inaperçus à moins qu’il y ait des contrôles spéciaux de labo-
ratoire pour confirmer la présence du virus. Les vaccins de qualité assurée sont efficaces
dans la prévention de l’introduction des virus de l’IA et dans leur propagation parmi les
troupeaux domestiques, à condition d’être bien appliqués et utilisés conjointement avec
d’autres mesures de contrôles de la maladie (telles que meilleurs hygiène et soin, et gestion
du mouvement).
Les virus de l’IA sont transmis via le contact direct d’un oiseau infecté ou indirectement
par l’exposition étroite aux matériels contaminés des fèces infectés ou peutêtre des sécré-
tions respiratoires. Pourtant, les virus de l’IA ont une capacité limitée de survie à l’extérieur
de l’hôte où leur persistance dans l’environnement dépend de l’humidité, de la température
et de la salinité. Les virus de l’IA peuvent toutefois persister pendant des années dans les lacs
glacés des hautes latitudes et leur capacité de survivre pendant plus d’un mois dans d’autres
habitats frais et humides a été démontrée. En fait, les virus se trouvent le plus souvent dans
les habitats des zones humides fréquentés par des espèces d’oiseaux d’eau, y compris les
anatidés (canards, oies et cygnes) et les charadriidés (limicoles), qui sont les principaux hôtes
aviaires sauvages des virus de l’IA.
FIGURE 1.2
Poulet atteint du virus de l’influenza aviaire hautement pathogène H5N1
PDSRFAO-INDONESIA
Chez les oiseaux sauvages, l’infection IAFP peut influencer la performance de la recher-
che de nourriture et de la migration (van Gils et al. 2007), mais la plupart des oiseaux
infectés ne montrent pas de signes cliniques évidents de la maladie. Au fil des années, entre
les souches communes de l’IA et les populations d’hôtes sauvages un équilibre évolutif par
lequel le virus ne provoque pas de maladie grave ni de mortalité s’est développé. De temps
à autre, des oiseaux sauvages, les canards et les oies en particulier, ont été identifiés comme
la source de l’introduction du virus chez la volaille. Il est possible que le réarrangement ou
la recombinaison des virus de l’IAFP sur un seul hôte provoque des virulences plus pro-
4 Oiseaux sauvages et influenza aviaire
noncées, mais ce n’est pas nécessairement le cas). D’ailleurs, pendant la réplication virale
lors qu’ils circulent à l’intérieur des troupeaux domestiques, des virus de l’IA subissent des
mutations fréquentes, ce qui peut entraîner de nouvelles caractéristiques biologiques (c’est
à dire des virus de l’IAFP aux virus plus virulentes de l’IAHP ou de l’Influenza aviaire «haute-
ment pathogènes»). Les souches émergentes de l’IAHP sont souvent plus contagieuses (en
fonction de la densité d’hôtes susceptibles) et notamment plus virulentes chez les espèces
de gallinacés, résultant en des foyers de la maladie avec jusqu’à 100 pourcent de mortalité
parmi les troupeaux de volaille non protégés. Ces foyers sont connus généralement sous
le nom de la « grippe aviaire » ou la « peste aviaire ». Malgré le fait que l’abattage de la
volaille domestique reste le moyen le plus efficace d’enrayer la maladie lors d’un foyer, tout
dépend de la détection précoce et du rapportage de la maladie. Un plan d’indemnisation
peut souvent mener à la transparence, au signalement précoce et peut compenser des
pertes socio-économiques.
Jusqu’à présent, des souches H5 ou H7 ont été responsables pour tous les foyers de
l’IAHP chez la volaille mais ces mêmes souches se trouvent rarement chez les populations
d’oiseaux sauvages. Néanmoins, ces dernières années une souche notamment virulente du
virus H5N1 a démontré la capacité d’infecter la volaille et les nombreux oiseaux sauvages,
ainsi que les chats sauvages et domestiques (les félidés), les fouines (les mustélidés), les
chiens domestiques (les canidés) et d’autres mammifères, y compris l’homme.
L’émergence du virus zoonotique de l’IAHP H5N1 a provoqué des préoccupations consi-
dérables parmi les experts médicaux et vétérinaires, les officiers de la santé publique, les
biologistes de la faune sauvage, les agents de conservation de la faune sauvage et aussi
parmi le public général suite à l’intervention importante des médias. Le virus H5N1 qui a
apparu en Asie vers la fin de 2003 est notamment alarmant à cause de sa haute virulence
chez la volaille, sa capacité de contaminer des hôtes divers, et son potentiel de se propager
rapidement sur des zones géographiques larges, probablement via des élevages commer-
ciaux et du commerce des oiseaux sauvages, et en toute possibilité, des routes de migration
d’oiseaux d’eau.
On croit en général que les oiseaux sauvages constituent un réservoir des virus de l’IAFP,
mais le réservoir des souches actuelles de l’IAHP H5N1 n’a pas encore été identifié malgré
l’échantillonnage de la maladie sur des milliers d’oiseaux migrateurs et résidents sains,
les espèces péridomestiques incluses. Les contacts fréquents entre de grands nombres de
volaille domestique et d’oiseaux d’eau sauvages dans des rizières où l’on pratique la pâture
dans quelques parties de l’Asie du Sud-Est et en Afrique maintiennent probablement le
virus de l’IAHP H5N1 dans tous les deux secteurs de la volaille domestique et de la faune
sauvage.
Heureusement, il n’y a aucune évidence à ce jour, qui indique que le virus de l’IAHP
H5N1 a initié la transmission interhumaine prolongée. Toute évidence suggère que le
contact étroit avec des oiseaux domestiques infectés ou avec leurs fèces est la source prin-
cipale de toute infection de H5N1 chez l’homme. Néanmoins, la possibilité d’émergence
d’une forme du virus mutant ou recombinant qui pourrait acquérir une transmissibilité plus
prononcée chez l’homme est préoccupante car dans un tel cas une pandémie réelle, pour-
rait survenir à l’échelle globale.
Oiseaux sauvages et influenza aviaire 5
TABLE 1.1
Les événements importants de la découverte, de la détection et de la propagation du virus de
l’influenza aviaire hautement pathogène H5N1 (janvier 1996-septembre 2007)
1996 Premier isolement du sous-type H5N1 chez une oie domestique en Chine (Province du Guangdong).
1997 Premier foyer de H5N1 chez la volaille domestique et l’homme en Chine (RAS Hong Kong).
1998-2002 Pas de foyers documentés chez la volaille domestique et l’homme.
Déc. 2002: H5N1 tue plusieurs espèces de canards en captivité et d’autres oiseaux dans deux
collections d’oiseaux en Chine (RAS Hong Kong).
2003 Fév : Le virus H5N1 réapparaît avec deux cas chez l’homme dans une famille en Chine (RAS Hong Kong).
Mars-Juillet: Des foyers de H5N1 suspects mais non documentés en Asie du Sud-Est.
Déc.-jan 2004: Le virus tue deux espèces de félidés captifs (le tigre et le léopard) dans un zoo en
Thaïlande après être nourris des carcasses de poulets.
Déc: première vague de flambée de H5N1 éclate en Asie avec des infections rapportées dans trois
élevages de volailles en République de Corée.
2004 Jan-fév: Premiers foyers de H5N1 chez la volaille au Viet Nam, en Thaïlande, au Japon, au Cambodge,
au Rdpdu Laos, en Indonésie et en Chine avec les premiers cas chez l’homme rapportés au Viet Nam et
en Thaïlande. Premier chat domestique infecté en Thaïlande.
Juin-août: deuxième vague de flambée H5N1 chez la volaille éclate en Asie du Sud-Est, les premiers
cas enregistrés en Malaisie
Juillet: la recherche indique que H5N1 peut être létal chez certaines espèces d’oiseaux d’eau sauvages.
Oct: Premier rapport de H5N1 en Europe chez deux aigles montagnards (Spizaetus nipalensis) passés en
contrabande en Belgique de Thaïlande.
Oct: Le virus tue 41 tigres captifs dans un zoo en Thaïlande après être nourris des carcasses de poulets.
Déc: Troisième vague de flambée H5N1 commence en Asie du Sud-Est.
2005 Avr-mai: Le virus H5N1 est responsable de la mort de plus de 6.000 oiseaux migrateurs (Oie à tête
barrée, Goéland à tête noire, Mouette du Tibet, Tadorne casarca, Grand Cormoran et d’autres
espèces) au lac Qinghai, en Chine.
Juill-Août: Premiers foyers de H5N1 détectés en Russie (Sibérie), au Kazakhstan, en Mongolie et en
Chine (le plateau du Tibet Xinjiang) avec des rapports d’oiseaux sauvages migrateurs morts dans les
environs des foyers chez les volailles, avec l’exception de la Mongolie.
Oct: Des foyers de H5N1 en Turquie, en Croatie et en Roumanie ont signalé la première détection du
virus en Europe chez les volailles domestiques et chez les oiseaux sauvages et ont annoncé sa
propagation dans 26 pays européens avant juillet 2006.
Nov: premier rapport dans les états du golfe Persique d’un seul flamant rose captif
(Phoenicopterus roseus) à Koweït.
2006 Jan-Fév: premiers cas humains de H5N1 à l’extérieur de l’Asie du Sud-Est - Turquie et Irak.
Fév: H5N1 détecté dans les élevages commerciaux en Afrique, au Nigeria et en Egypte, où le virus
s’est propagé dans huit pays avant mai.
Fév-juil: Carcasses dispersées des oiseaux sauvages infectés du virus H5N1 rapportés dans la
majorité des pays,de l’ Union européenne y compris l’Autriche, la République Tchèque, le Danemark,
la France, l’Allemagne, la Grèce, l’Italie, la Pologne, l’ Espagne, la Suède et le Royaume Uni, et la Suisse.
Avr-juin: Rapports des morts à cause de H5N1 chez les oies à tête barrée et d’autres oiseaux dans les
environs du lac Qinghai, en Chine
Mars: premier foyer de H5N1 chez l’homme associé à la manipulation d’un cygne sauvage infecté
mort en Azerbaïdjan. (jusqu’à présent, c’est le seul cas de l’infection de l’oiseau sauvage à l’homme)
2007 Jan-juin: H5N1 détecté chez la volaille au Ghana et au Togo en Afrique et à Koweït et chez les
faucons captifs et la volaille en Arabie saoudite en Asie de l’Ouest.
Jan: H5N1 détecté sur un élevage commercial de dindes au Royaume Uni et des élevages
commerciaux d’oies en Hongrie.
Avr: premier foyer de H5N1 détecté chez la volaille au Bangladesh.
Juin-juill: H5N1 détecté sur plus de 200 oiseaux sauvages morts dans trois pays (la République
Tchèque, la France et l’Allemagne) avec les foyers simultanés chez les volailles domestiques dans
deux d’entre eux (la République Tchèque et l’Allemagne).
Oiseaux sauvages et influenza aviaire 7
FIGURE 1.3
Carcasse d’oie à tête barrée (Anser indicus) découverte pendant un événement
de mortalité de l’IA H5N1 en Mongolie en août 2005
MARTIN GILBERT
de la maladie. Le scénario de la propagation de la maladie a été considéré comme évidence
du rôle possible des oiseaux d’eau migrateurs dans la transmission de la maladie, bien
que les routes du commerce des volailles et des oiseaux sauvages puissent aussi expliquer
quelques unes des flambées (Gauthier-Clerc et al. 2007). Des foyers parmi quelques trou-
peaux domestiques en Sibérie et au Kazakhstan se sont produits en même temps que les
cas confirmés des mortalités des oiseaux d’eau sauvages migrateurs dans les environs des
élevages infectés, mais l’origine de ces infections n’a pas pu être déterminée. Les mortalités
confirmées liées au virus IA H5N1 en Mongolie se sont limitées à une oie à tête barrée et à
quatre cygnes chanteurs (Cygnus cygnus) en 2005.
Le virus de l’IAHP H5N1 a continué son extension vers l’ouest pendant l’automne boréal
en 2005 et avant octobre il a été détecté chez la volaille en Turquie, et en suite en Croatie
et en Roumanie, les premiers cas en Europe. L’arrivée du virus de l’IAHP H5N1 en Turquie et
en Europe de l’Est a signalé la propagation rapide de la maladie en toute l’Europe et dans
la région du golfe Persique vers décembre 2005, et au Moyen-Orient et en Afrique vers
février/mars 2006.
En janvier 2006, la Turquie a rapportée la première des infections humaines de l’IA H5N1
à l’extérieur de l’Asie de l’Est, suivie de l’Irak, l’Azerbaïdjan, l’Egypte et le Djibouti remon-
tant ainsi, en quelques mois le nombre de pays rapportant l’infection du virus H5N1 chez
l’homme à 10 (258 cas, dont 154 mortel, jusqu’au 29 novembre 2006). Comme en Asie,
les cas humains dans la plupart de ces pays étaient associés à la manipulation de la volaille
domestique infectée quoique la première mortalité, en Azerbaïdjan en mars 2006 ait été
liée au plumage d’un cygne mort contaminé. C’était le premier et le seul cas connu de la
transmission du virus H5N1 d’un oiseau sauvage à l’homme.
Au cours d’une période de deux mois de l’été boréal en 2007, H5N1 a été retrouvé
sur plus de 200 oiseaux sauvages morts dans trois pays (République Tchèque, France et
8 Oiseaux sauvages et influenza aviaire
Allemagne) avec des foyers concurrents parmi les oiseaux domestiques dans deux de ces
pays (République Tchèque et Allemagne). La mortalité chez les oiseaux sauvages a concerné
essentiellement les espèces non-migrateurs, et s’est produite pendant une partie de l’année
(juinjuillet) où les oiseaux ne volaient pas à cause de la mue, et ne migraient pas vers ou
de l’Europe.
En septembre 2007, le virus de l’IAHP H5N1 a été confirmé chez soit les volailles, soit les
oiseaux sauvages dans 59 pays différents sur trois continents (Figure 1.4 et Tableau 1.2). En
Europe, le virus a été détecté à la fois chez les oiseaux sauvages et chez les volailles dans
12 pays (Azerbaïdjan, Danemark, France, Allemagne, Hongrie, Roumanie, Russie, Serbie,
Suède, Turquie, Ukraine et Royaume Uni), seulement chez des oiseaux sauvages dans 12
pays (Autriche, Bosnie-Herzégovine, Bulgarie, Croatie, République Tchèque, Grèce, Italie,
Pologne, Slovaquie, Slovénie, Espagne et Suisse), et exclusivement chez la volaille dans un
pays (Albanie).
Contrairement, des foyers dans 10 pays africains (Burkina Faso, Cameroun, Côte d’Ivoi-
re, Djibouti, Egypte, Ghana, Niger, Nigeria, Soudan et Togo) ont été limités surtout chez
la volaille et juste trois cas de l’IA H5N1 ont été enregistrés chez les oiseaux sauvages: un
FIGURE 1.4
Pays dans lesquels le virus H5N1 HPAI a été détecté chez la volaille
et/ou les oiseaux sauvages (mis à jour le 5 septembre 2007)
Espèces atteintes Sauvages et domestiques Avifaune sauvage uniquement Oiseaux domestiques uniquement
Oiseaux sauvages et influenza aviaire 9
TABLE 1.2
Pays atteints du virus de l’influenza aviaire H5N1 chez les volailles domestiques, les oiseaux
sauvages en liberté, les oiseaux sauvages en captivité et l’homme depuis 1996
(jusqu’au 7 Septembre 2007)
Oiseaux
Pays Année* Volaille Oiseaux captifs Homme
sauvages
ASIE
Afghanistan 2006 t ×
Bangladesh 2007 t
Cambodge 2004 t t ×
Chine** 1996 t × t ×
Inde 2006 t
Indonésie 2004 t ×
Iran 2006 ×
Irak 2006 t ×
Israël 2006 t
Japon 2004 t ×
Jordanie 2006 t
Kazakhstan 2005 t ×
Koweït 2005 t t
Corée, Rép de 2003 t ×
Laos, Rép dém pop du 2004 t
Malaisie 2004 t ×
Mongolie 2005 ×
Myanmar 2006 t
Pakistan 2006 t × t
Arabie saoudite 2007 t t
Thaïlande 2003 t × ×
Viet Nam 2004 t ×
Cisjordanie et
la bande de Gaza 2006 t
AFRIQUE
Oiseaux
Pays Année* Volaille Oiseaux captifs Homme
sauvages
EUROPE
Albanie 2006 t
Autriche 2006 × t
Azerbaïdjan 2006 t × ×
Bosnie-Herzégovine 2006 ×
Bulgarie 2006 ×
Croatie 2005 ×
Rép Tchèque 2006 t ×
Danemark 2006 t ×
France 2006 t ×
Géorgie 2006 ×
Allemagne 2006 t × t
Grèce 2006 ×
Hongrie 2006 t ×
Italie 2006 ×
Pologne 2006 ×
Roumanie 2005 t ×
Fédération de Russie 2005 t ×
Serbie 2006 t ×
Slovaquie 2006 ×
Slovénie 2006 ×
Espagne 2006 ×
Suède 2006 × t
Suisse 2006 ×
Turquie 2005 t × ×
Ukraine 2005 t ×
Royaume Uni 2006 t ×
* L’année indique quand le virus a été confirmé en premier - données compilées de sources diverses, y compris
l’OIE, l’OMS et la FAO.
** Y compris Hong Kong et Tibet.
2 D’autres sources font référence à un Milan parasite (Milvus migrans parasiticus) qui souligne le problème de
l’identification d’oiseaux sauvages dans les canaux de rapportage officiel de l’influenza aviaire. La participation
limitée des biologistes de la faune sauvage qualifiés résulte souvent en l’échec d’identification ou une mal
identification des oiseaux sauvages, à la fois dans les environs des foyers et à la campagne élargie.
Oiseaux sauvages et influenza aviaire 11
foyers répétés en Asie du Sud-Est ont suggéré que le virus était devenu endémique dans
de nombreuses régions et qu’il continuait à se propager. Les événements de mortalité de
la faune sauvage en Chine étaient moins nombreux avec quelques 1.800 oiseaux sauva-
ges, mais sur une échelle géographique plus large par rapport à 2005. Quatre nouveaux
pays (Afghanistan, Inde, Myanmar, et Pakistan) ont rapporté la présence du virus de l’IAHP
H5N1 vers le début de 2006, remontant à 19 le nombre des pays asiatiques avec des foyers
confirmés chez la volaille ou les oiseaux sauvages. Bien que le Japon ait réussi à contrôler
efficacement les foyers du virus IAHP H5N1 chez la volaille et se soit déclaré indemne de la
maladie pendant l’été boréal en 2004, des foyers ont continué dans la plupart des autres
pays, y compris la Malaisie et la République de Corée, qui avaient réussi à éliminer la maladie
auparavant mais ont probablement vu des réintroductions. Au début de 2007, un élevage
commercial de dindes au Royaume-Uni a rapporté le premier foyer du pays chez les dindes
domestiques, ce qui était en toute possibilité lié à l’importation de la viande congelée de
dinde de la Hongrie. Le virus de l’IAHP H5N1 s’est propagé parmi les volailles au Ghana et
au Togo en Afrique et au Bangladesh en Asie.