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Mme Neghliz - Mr Benabdelkader 2018/2019 INTRODUCTION A LA BIOLOGIE VEGETALE

CHAPITRE I
INTRODUCTION
A
LA BIOLOGIE VEGETALE
SOMMAIRE

I- QU’EST-CE QU’UN VEGETAL ?............................................................................

II- LES ORGANES VEGETATIFS ET REPRODUCTEURS DES PLANTES A

GRAINES (SUPERIEURES)..........................................................................................

III- L’ESPECE ET LA CLASSIFICATION DES VEGETAUX..................................

V- LES GRANDES SUBDIVISIONS DU REGNE VEGETAL....................................

VI- PARTICULARITES DE LA CELLULE VEGETALE

1- LA PAROI................................................................................................

2- LE PLASTIDOME................................................................................................

3- LES VACUOLES................................................................................................

I- QU’EST-CE QU’UN VEGETAL ?


Un végétal est un être vivant, c’est-à-dire que, par opposition à l’inanimé, au
minéral et à la matière brute, il est organisé, croît, se nourrit et se reproduit.
- il est organisé, c’est-à-dire qu’il est formé d’unités distinctes, les cellules, unies entre
elles, constituant la base de sa structure et elle mêmes structurées. Comme toute matière
vivante, les végétaux sont composés de matériaux organiques d’une grande complexité
chimique.
- il croît, c’est-à-dire qu’il naît d’un "germe" minuscule, grandit et se développe jusqu’a
produire un organisme adulte qui, finalement, meurt. Contrairement à l’animal, le
végétal vit tout en poursuivant sa croissance.
- il se nourrit, c’est-à-dire qu’il puise à l’extérieur des matériaux qu’il transforme
chimiquement jusqu’à en faire sa propre substance.
- il se reproduit, c’est-à-dire qu’il peut produire d’autres individus qui lui ressemblent.

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II- LES ORGANES VEGETATIFS ET REPRODUCTEURS DES PLANTES A
GRAINES (SUPERIEURES)
Les plantes à graines possèdent 3 organes végétatifs
fondamentaux : la racine, la tige et la feuille (Fig. I-1).
La racine est généralement souterraine, tandis que la tige
6est habituellement aérienne et dressée. Les zones de
croissance sont situées à l’extrémité de ces organes et sont
protégées respectivement par la coiffe chez la racine et par
des ébauches de feuilles dans le bourgeon terminal de la
tige. Les feuilles, organes généralement aplatis et verts, sont
toujours insérées sur une tige au niveau de renflements
appelés nœuds.
Les organes reproducteurs de la plus part des plantes à
graines sont les fleurs, souvent groupées en inflorescences.
Figure I-1 : Les organes des plantes à fleurs.

III- L’ESPECE ET LA CLASSIFICATION DES VEGETAUX


L’observation des végétaux dans la nature révèle
l’extraordinaire variété et la diversité de l’ensemble Tableau I-1 : Les principales unités
des individus végétaux qui nous entourent. Portant, systématiques du règne végétal.
parmi eux, des spécimens presque identiques font
Embranchement
manifestement partie d’une même espèce. -phytes
La nomenclature botanique est régie par un code
international dont le principe de base est la Classe
-opsides
nomenclature binaire. Selon les règles de ce code,
le nom officiel complet d’une espèce est exprimé Ordre
en latin et est une combinaison binaire comportant -ales
un nom de genre suivi d’une épithète spécifique Famile
et accompagné de l’abréviation du nom du -acées
botaniste auteur de la description de cette espèce, Genre
Pisum sativum L. (le nom scientifique latin est substantif
reconnu mondialement, dans toutes les langues, (toujours avec majuscule)
contrairement au nom vernaculaire qui diffère
Espèce
d’une langue à l’autre et souvent, dans une même individus semblables
langue, d’une région à l’autre). caractères héréditaires
L’espèce est considérée comme l’unité (toujours avec minuscule)
systématique de base dans la nomenclature
botanique : deux individus appartiennent à la même Sous-espèce
espèce s’ils sont semblables. Encore faut-il que les Race
caractères communs qui les distinguent des autres Variété
végétaux soient héréditaires. Forme
Cultivar
L’espèce peut se subdiviser en plusieurs sous-espèces,
races, variétés, formes, cultivar ne différant entre ellesdifférences minimes (exemple
que par l’une ou l’autre particularité héréditaire, la couleur)
pas de différence dans l’organisation

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couleur des fleurs par exemple.
La comparaison des espèces entre elles conduit à constater que certains groupes
d’espèces possèdent en commun un ensemble de traits portant notamment sur des
caractères importants, en particulier la structure des organes floraux. Cette similitude
dénote un lien de parenté et ces espèces sont alors réunies dans un même genre.
Certains genres ont un air de famille malgré de nombreuses dissemblances réelles et
importantes, ils forment des familles. Celles-ci sont de la même façon groupées en
ordres, les ordres en classes et les classes en embranchements. L’ensemble des
embranchements constitue le règne végétal.
Exemple : la classification du blé dur
Embranchement : Spermaphytes
Sous-embranchement : Angiospermes
Classe : Monocotylédones
Ordre : Glumiflorales
Famille : Poacées
Genre : Triticum
Espèce : Triticum durum Desf.

V- LES GRANDES SUBDIVISIONS DU REGNE VEGETAL(Tableau I-2)


Le règne végétal est traditionnellement subdivisé en deux grands groupes en
fonction de l'organisation structurale du végétal (l’appareil végétatif) : Présence d’un
Thalle ou d’un Cormus, et donc on distingue les Thallophytes et les Cormophytes.

1. Les Thallophytes sont unicellulaires ou pluricellulaires et se définissent par des


caractères négatifs :
- pas de racines
- pas de tige
- pas de feuille
L’appareil végétatif de ces plantes, de formes très diverses, est appelé thalle (thallos =
pousse). Les Thallophytes comportent les algues, toujours chlorophylliennes (Fig. I-2),
les Champignons non chlorophylliens (Fig. I-3) et les lichens.

Figure I-2 : Exemples d’Algues dont certaines sont microscopiques (m).

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Tableau I-2 : Les grandes subdivisions du règne végétal

Champignons, Lichens et Algue Thallophytes

Cryptogames Embranchement des Bryophytes (Mousses)

Embranchement desPtéridophytes (Fougères)


(cryptogames vasculaires) Plantes vasculaires
ou
Embranchement desSpermatophytes (250000 espèces) Trachéophytes Cormophytes
Sous-Embranchement des Gymnospermes (250 espèces) ou
Phanérogames Sous-Embranchement des Angiospermes Rhizophytes
Classe des Monocotylédones
Classe des Dicotylédones

Critères Critères
Reproducteurs végétatifs

Accroissement de degré d’évolution

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Chez les Champignons, le thalle est souvent formé de filaments isolés ou enchevêtrés
appelés hyphes et l’ensemble de ces dernières constituant le mycélium. Les Lichens
résultent de l’association symbiotique (symbiose) d’une algue avec un champignon.

Figure I-3 :Exemples de Champignons dont certaines sont microscopique (m).

2. Les Cormophytes sont pluricellulaires, leur appareil végétatif est appelé cormus
(cormos = tige), comportant au moins un axe portant des expansions latérales, les
feuilles.
Les plus simples sont les Bryophytes (bryon = mousse ; phyton = plante), dont
l’appareil végétatif, généralement formé d’une tige et de feuilles, ne comporte pas de
racines véritables mais des rhizoïdes ayant la forme de filaments (Fig. I-4). Ces
organismes n’ont pas d’appareil conducteur différencié, ils comprennent les Mousses et
les Hépatiques.

Figure I-4 :Exemples de Bryophytes

Les Ptéridophytes (ptéris = fougère) comportent des tiges, des feuilles et des racines
(Fig. I-5) ainsi qu’un appareil conducteur différencié. Leur mode de reproduction est
différent des autres plantes vasculaires (ni fleurs ni graines). Tout comme les
Thallophytes et les Bryophytes, les Ptéridophytes se reproduisent par des spores.

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Figure I-5 :Exemples de Ptéridophytes

Les Thallophytes et les Bryophytes sont des Cryptogames (cryptos = caché ; gamos =
mariage) non vasculaires. Les Ptéridophytes sont des cryptogames vasculaires.
Les plantes supérieurs, les phanérogames (phanéros = apparent) ou Spermatophytes
(sperma = graine), sont les "plantes à graines" (Fig. I-6). Celles-ci sont généralement
produites dans les fleurs. L’organe reproducteur femelle de ce groupe est l’ovule. Chez
les Gymnospermes (gymnos = nu), comme le Pin (Pinus) et le Sapin (Abies), l’ovule et
la graine sont nus. Si l’ovule est situé dans un organe clos, l’ovaire, la graine sera
incluse dans un fruit. C’est le cas chez les Angiospermes (aggeion = récipient) qui
constituent actuellement le groupe le plus nombreux de végétaux.
Le sous-embranchement des Angiospermes comprend deux classes qui se distinguent
d’après le nombre des premières feuilles de l’embryon ou cotylédons :
- les Dicotylédones (Magnoliopsides), à deux cotylédons comme la Pomme de terre
(Solanum), la Betterave (Beta), les Erables (Acer), etc.
- les Monocotylédones (Liliopsides), à un cotylédon comme le Blé (Triticum), l’avoine
(Avena), la Tulipe (Tulipa), etc.
Les Ptéridophytes et les Spermatophytes constituent les Rhizophytes (rhizos = racine)
car toutes possèdent des racines. Ce sont aussi des plantes vasculaires et pour cette
raison, elles sont également nommées Trachéophytes (trachées = nom donné à certains
éléments vasculaires).

Figure I-6 : Exemples de Spermaphytes.

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VI-PARTICULARITES DE LA CELLULE VEGETALE

La cellule végétale se distingue de la cellule animale par la présence d’une paroi


pectocellulosique, d’une grande vacuole et des plastes (Fig. I-7).

Figure I-7 : Représentation schématique d’une cellule végétale.

1. LA PAROI

A l’inverse des cellules animales, les cellules végétales sont des cellules
« revêtues ». La membrane est doublée par une enveloppe continue est solide : la paroi.
La paroi de la cellule végétale est composée d’une lamelle moyenne, d’une paroi
primaire, et d’une paroi secondaire (Fig. I-8). Elle est constituée de 90% de glucides
et de 10%protéines. Les trois groupes de glucides qui constituent les parois cellulaires
végétales sont : les pectines, les hémicelluloses et la cellulose. Ce sont les constituants
permanents de la paroi cellulaire.
• La lamelle moyenne ou mitoyenne est la partie la plus externe de la paroi cellulaire,
elle est commune entre deux cellules voisines. Elle est de nature pectique et elle
constitue le ciment assurant la cohésion entre les cellules.

Figure I-8 : Vue schématique de la paroi végétale.


P : Plasmodesme, lm : Lamelle moyenne, P1 : Paroi primaire, P2 : Paroi secondaire, M : Méat.

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• La paroi primaire caractérise les stades jeunes en croissance (la paroi primaire existe
seule dans les cellules juvéniles et indifférenciées).Elle est donc extensible. Elle est
formée de cellulose, hémicellulose et pectines. Elle se dépose entre la lamelle moyenne
et la paroi secondaire.
Dans cette paroi primaire, les microfibrilles de cellulose sont disposées sans ordre
(texture dispersée) (sont enchevêtrées) formant ainsi un réseau dans les mailles duquel
se trouve la matrice amorphe (hémicelluloses et pectines)(Fig.1-9).

Figure I-9 : Disposition des microfibrilles de cellulose dans la paroi primaire

• La paroi secondaire est faite de strates plus ou moins épaisses inextensibles et donc
déposées après la croissance. Elle se dépose entre la paroi primaire et la membrane
plasmique, constituée de cellulose et hémicellulose, dépourvue de pectines et peut être
riche en composés phénoliques comme la lignine (pour la rigidité), la subérine et la
cutine (pour l’imperméabilité) (Fig.1-10).

Figure I-10 : Disposition des microfibrilles de cellulose dans la paroi secondaires

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1.1. Les différenciations (modifications chimiques) pariétales


Les modifications chimiques de la paroi se font en relation avec la fonction de la
cellule.

a-La lignification
C’est l’imprégnation de la paroi par la lignine (polyphénoles). La lignification confère à
la paroi une meilleure rigidité mécanique, lui permettant de résister aux contraintes de
compression. La lignification concerne différents types cellulaires : sclérenchyme,
fibres et vaisseaux par exemple.

b-La subérification
C’est le dépôt de subérine (lipide fortement hydrophobe) sur la face interne des parois
des cellules âgées en couches concentriques. Elle a lieu en général, dans les tissus
protecteurs des organes aériens et souterrains. Elle entraîne l’imperméabilité des parois
et par conséquent la mort des cellules après dégénérescence du cytoplasme. La lumière
se remplit d'air.

c-La cutinisation
C’est un dépôt de cutine formant un film étanche d’épaisseur variable et qui se dépose
généralement sur les parois externes des cellules épidermiques limitant la circulation
d’eau.

d-La minéralisation
Désigne le dépôt d’éléments minéraux au niveau de la paroi de certaines cellules
végétalesqui permet un durcissement de la paroi. C’est le cas par exemple avec l’oxyde
de silice : sio4 (paroi épidermique des feuilles des graminées) et le carbonate de
calcium : caco3 (épiderme des cucurbitacées).

e-La gélification
C’est la solubilisation de la lamelle moyenne due à la transformation des pectines
insolubles en pectines solubles. Les méats et les lacunes dans les tissus lâches
correspondent à une faible gélification. Dans certains fruits, comme la tomate par
exemple la maturation du fruit est une gélification. Dans certains cas les cellules
secrètent beaucoup de composées pectiques qui s’accumulent entre les cellules pour
former des mucilages. Quand il y a hyper sécrétion de ces composés, ils peuvent
s’épancher vers l’extérieure. A l’air libre, ils se dessèchent et durcissent pour former des
gommes comme la gomme arabique ou la gomme sandaraque.

1.2. La communication intercellulaire


a. Plasmodesmes
Ce sont de fins canaux de 20 à 40nm de diamètre qui traversent totalement les
parois cellulaires (Absence de lamelle moyenne, de la paroi primaire et de la paroi
secondaire si celle-ci existe) établissant une connexion cytoplasmique directe entre

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deux cellules voisines (Fig.I-11). Ils sont généralement localisés au niveau des
ponctuations simples, mais peuvent être répartis de façon uniforme dans la paroi.

Figure I-11 :Structure du plasmodesme.

b. Ponctuations
Il existe deux types de ponctuations :

- Ponctuation simple
Au niveau de la ponctuation simple on a une continuité de la lamelle moyenne, un
amincissement ou une interruption totale de la paroi primaire et absence de la paroi
secondaire si celle-ci existe dans la cellule(Fig.I-12).

Figure I-12 : Structure d’une ponctuation simple.

1 = lamelle moyenne, 2 =paroi secondaire, 3= ponctuation simple, 4=paroi primaire


Les lignes transversales = plasmodesme

- Ponctuation aréolée
Au niveau d’une ponctuation aréolée on constate une continuité de la lamelle
moyenne et de la paroi primaire. La paroi primaire forme un épaississement central
appelé torus qui est souvent lignifié. La paroi secondaire lignifiée, s’absente, se décolle
et se soulève de part et d'autres du torus. Ces ponctuations sont caractéristiques des
Gymnospermes (Fig.I-13).

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Figure I-13 : Structure d’une ponctuation aréolée.

2. LES PLASTES

Ce sont des organites semi-autonomes possédant un ADN propre, délimités par


une double membrane. L’ensemble des plastes dans la cellule végétale est appelé
plastidome.
Chez les végétaux supérieurs, plusieurs types de plaste peuvent être identifiés par
la fonction qu’ils accomplissent : chloroplastes (photosynthétisants), amyloplastes
(accumulant l’amidon), chromoplastes (riches en pigments).
Il ne s’agit cependant pas de type indépendant ; tous en effet dérivent d’un organite non
spécialisé, le proplaste qui se différencie en chloroplaste, amyloplaste ou chromoplaste
selon le type cellulaire qui le contient ; cette différenciation est dans de nombreux cas
réversible.

2.1. LES PROPLASTES


Les proplastes sont les plus simples et les moins différenciés des plastes.
Ce sont des organites de forme plus ou moins sphérique de 1 µm de diamètre environ,
limités par une double membrane isolant du cytosol un compartiment interne et dense,
le stroma (Fig.I-14).

Figure I-14 : Structure d’un proplaste.

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Dans ce stroma, on note généralement la présence de quelques lamelles, quelques


globules lipidiques, de l’ADN cyclique sous forme fibrillaire et des ribosomes.
Ces proplastes ne se rencontrent que dans les cellules indifférenciées, celles qui sont à
l’origine des diverses lignées cellulaires constituant l’organisme végétal : au début du
développement, dans le zygote ; par la suite, durant la période de croissance, dans les
extrémités des organes en cours d’élongation, c’est-à-dire dans les cellules
méristématiques.
Leur nombre par cellule est très variable. Dans les apex de tiges on en compte entre 7 et
20, alors que dans les extrémités des racines il peut y en avoir 40.

2.2. LES CHLOROPLASTES


Les chloroplastes sont les plus représentés de tous les plastes ; porteurs de
chlorophylle, ils donnent leur couleur verte aux végétaux. C’est en effet au niveau des
chloroplastes qu’a lieu la photosynthèse, mécanisme qui permet la conversion de
l’énergie lumineuse, émise par le soleil, en énergie chimique qui confèrent aux végétaux
le rôle de producteurs primaires.

2.2.1.Structure et ultrastructure
Les chloroplastes des végétaux supérieurs (Fig.I-15) se présentent en générale
sous forme de disques lenticulaires ou ovoïdes de 3 à 10 µ de diamètre et de 1 à 2 µ
d’épaisseur, de couleur verte, très aisément identifiables en microscopie photonique. Ils
baignent dans le hyaloplasme et sont en nombre variable selon les types de cellules ou
d’organismes considérés : l’âge de la plante, le tissu considéré, les conditions de
l’environnement. En moyenne on en compte une cinquantaine par cellule.

ougranum

a
Figure I-15 : Structure d’un chloroplaste.

Les coupes minces observées en microscopie électronique montrent quel que soit
le groupe végétal, des chloroplastes limités par une enveloppe constituée de deux
membranes ; la membrane plastidiale externe et la membrane plastidiale interne,

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de 75 A° d’épaisseur, ultrastructure très comparable à celle de la membrane plasmique
ou des membranes mitochondriales. Les deux membranes sont séparées par un espace
vide d’épaisseur constante (l’espace intermembranaire).
L’enveloppe plastidiale délimite une région remplie d’une substance protéique
amorphe : le stroma où en rencontre également des inclusions diverses : des gouttelettes
lipidiques, des grains d’amidon, des fibrilles d’ADN et des ribosomes. Ce qui
caractérise réellement l’ultrastructure des chloroplastes, c’est un système membranaire
complexe sous forme de vésicules aplaties ou lamelles orientées parallèlement au plus
grand axe de l’organite. Ces lamelles limitent des sacs clos de deux sortes : les unes
petites de forme discoïde (thylakoïdes ou granum), qui sont accolées les unes aux autres
comme des pièces de monnaie, forment les grana ; les autres, étendus dans le stroma,
relient les granas (lamelles stromatiques ou intergranaires). C’est dans la membrane de
grana qu’on trouve les pigments de la photosynthèse (les chlorophylles, les caroténoïdes
et les phycobilines).
Le chloroplaste apparaît donc constitué par la juxtaposition de trois compartiments
distincts, séparés les uns des autres par des membranes : l’espace intermembranaire, le
stroma et l’espace intrathylakoïdes.

2.2.2. La différenciation des chloroplastes


Dans la plupart des cas, la différenciation des chloroplastes s’effectue à partir des
proplastes des cellules méristématiques ou de ceux des zygotes.
Des invaginations de la membrane interne des proplastes, en forme de bulbes, existent ;
elles donnent naissance à des sortes de vésicules. Ces invaginations deviennent de plus
en plus nombreuses et se détachent de la membrane interne pour former les thylakoïdes
et l’empilement de ces derniers forme les granas.

Dans les conditions normales d’un développement à la lumière, le proplaste continue de


grandir, les lamelles bourgeonnées à partir de la membrane interne se multiplient,
s’orientent parallèlement selon le plus grand axe de l’organite, certaines s’accolent en
piles pour former des grana et la synthèse des pigments photosynthétiques est réalisée.
Lorsque le développement des plantules s’effectue à l’obscurité, la taille des proplastes
s’accroît ; les lamelles internes se fragmentent en nombreuses vésicules ; ce sont les
prothylakoïdes qui s’organisent et forment, en une dizaine de jours environ, le corps
prolamellaire d’aspect réticulé ; c’est une structure pseudo-cristalline. Ce plaste n’est
pas fonctionnel ; c’est un étioplaste (plantules étiolées) (Fig.I-16). L’étioplaste ne
contient pas de chlorophylle, mais un de ses précurseurs la protochlorophylle.

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Figure I-16 : Structure d’un étioplaste.

Si la plantule demeure à l’obscurité, le corps prolamellaire augmente de volume


et simultanément l’importance des prothylakoïdes se réduit. Lorsque les plantules
étiolées sont remises à la lumière, les étioplastes se transforment en chloroplstes en 48 h
(Fig.I-17).Il y a désorganisation des corps prolamellaireset formation de prothylakoïdes,
puis de thylakoïdes et enfin de grana. Le phénomène est très rapide, la quantité de
thylakoïdes est multipliée par 9 après 15 à 20 h d’éclairement. La protochlorophylle se
transforme très rapidement en chlorophylle.

Figure I-17 : Structure d’un étioplaste en transformation vers un chloroplaste.

2.3. LES AMYLOPLASTES


Dans les cellules des organes de réserves (racines, tubercules, rhizomes….) les dépôts
d’amidon s’effectuent dans les amyloplastes. Ce sont des plastes contenant très peu de
membranes internes mais de nombreux grains d’amidon.
La taille des amyloplastes est extrêmement variable puisqu’elle se situe entre 1 et
175µm. Les amyloplastes sont très polymorphes : souvent sphériques mais parfois
lenticulaires, piriformes, coniques ou polygonaux. En section, ils présentent un contour
irrégulier (Fig.I-18).
Le développement de plusieurs grains d’amidons dans l’amyloplaste peut entraîner
l’éclatement de l’enveloppe, l’ensemble est alors libéré dans le cytosol. Ex : la pomme
de terre, Solanum tuberosum L.

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Figure I-18 : Structure d’un amyloplaste

2.4. LES CHROMOPLASTES


Ce sont des plastes dépourvus de chlorophylle, mais contenant des pigments
caroténoïdes, responsables de la couleur jaune, orangée ou rouge de beaucoup de fruits
(tomate, piment), de pétales de fleurs, ou même de racines (carotte).
Les chromoplastes sont de morphologie très variable : amiboïdes, allongés et rigides,
plus ou moins globuleux. Leur répartition en quatre types principaux est fondée sur la
nature des structures ou s’accumulent les caroténoïdes. On distingue ainsi quatre types
(Fig.1-19) :
Globulaire : ou les pigments sont situés dans des globules intraplastidiaux de nature
lipidique.
Tubulaire : caractérisé par une accumulation de très nombreux tubules intraplastidiaux
ou sont localisés les caroténoïdes.
Lamellaires : le plus rare, qui se caractérise par la différenciation de membranes
périphériques.
Cristallins : ou les pigments sont sous forme de très longues aiguilles.

Figure I-19 :Structure des chromoplastes.

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3. LES VACUOLES

L’ensemble des vacuoles dans la cellule constitue l’appareil vacuolaire,


généralement désigné sous le terme vacuome par analogie avec le chondriome et le
plastidome.

Les cellules végétales indifférenciées (méristématiques) et les cellules jeunes possèdent


plusieurs petites vacuoles alors que la cellule adulte se caractérise par une vacuole
unique très développée (fusion des vacuoles) (Fig.I-20). Les vacuoles peuvent
représenter 80 à 90% du volume cellulaire dans les cellules végétales différenciées au
point que le cytoplasme apparait réduit à un mince film périphérique (Fig.1-21).
Chaque vacuole est entourée d’une membrane vacuolaire, le tonoplaste. Le tonoplaste
entoure le suc vacuolaire .Le suc vacuolaire contient de l’eau, des éléments minéraux,
des substances organiques et parfois des pigments (Ex : Anthocyanes). Les vacuoles
jouent également un rôle de régulation des fonctions physiologiques (pH, concentration
ionique, pression osmotique et croissance).

Figure20 : développement des vacuoles dans la cellule végétale

Figure21 : Vacuole d’une cellule différenciée

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