Royer 1987

N° d'Ordre: 214 Année 1987
THÈSE
présentée
A L'U.F.R. DES SCIENCES ET DES TECHNIQUES

DE L'UNIVERSITE DE FRANCHE-COMTE - BESANÇON
pour obtenir le
GRADE DE DOCTEUR D'ETAT ES SCIENCES NATURELLES
par
Jean-Marie ROYER
LES PELOUSES DES FESTUCD-BRDMETEA

D'UN EXEMPLE REGIONAL A UNE VISION
EUROSIBERIENNE
ETUDE PHYTOSOCIOLOGIOUE
ET PHYTOGEOGRAPHIOUE
Soutenue le2 juin 1987 devant la Commission d'Examen:
M. BIDAULT, Professeur Président
MM. GEHU, Professeur

LACOSTE, Professeur
NIKLFELD, Professeur Examinateurs
VIGO, Professeur
WIEBER, Professeur
UNIVERSITÉ DE FRANCHE·COMTÉ BESANÇON
Président: Monsieur le Professeur J.François ROBERT
Présidents honoraires: MM. THIEBAUT, LÉVÊQUE, J. ROBERT
U.F.R~ DES,SCIENCES ET TECHNIQUES

DIRECTEUR
M. le Professeur Jean PARIZET DOYENS HONORAIRES
MM. JACQUEMAIN, CHATELET, THIÉBAUT,
BERNARD, GALATRY, BULABOIS
DIRECTEURS ADJOINTS PROFESSEURS HONORAIRES

M. le Professeur Alain CHAM BAUDET, MM. BENNETON, CHATELET, MESNAGE, PERROT,
Chimie PLUVINAGE, POTIER, QUANTIN, REAL, THIRY, TRILLAT,
M. le Professeur Jean-Paul KARCHE, TRONCHET,UEBERSFELD
Pétrographie-Minéralogie
PROFESSEURS EMERITES
MM. CHALEAT, GREMILLARD
PROFESSEURS
MM. ALBIGNAC Roland Biologie anim. et Ecologie

BANTEGNIE Robert Mathématique Mme LACROIX M-Th. Mathématiques
BENILAN Philippe Mathématiques LALLEMENT Gérard Mécanique appliquée
BERNARD Jean Chimie Physique LAUDE Bernard Chimie organique
BERNENGO Jean-Claude Génie Mécanique LESAI NT Pierre Mathématiques 1
BIDAULT Michel Taxonomie expérimentale LHOTE François Automatique
Mme BONAMY Jeanine Physique Moléculaire MANIA Jacky Géologie Structurale et
Mme BRIDE Michèle Zoologie Embryologie appliquée
BROQUET Paul Géologie MERIGOUX Henri Cristallographie et
BRUCKERT Sylvain Ecologie végétale Synthèses minérales
BULABOIS Jean Physique Gle Optique MIELLOU Jean-Claude Analyse numérique
CAPODANNO Pierre Mécanique théorique MILLET Bernard Botanique
CERUTTI Ernest Chimie appliquée MONTAGNER Hubert Psychophysiologie
CHALEAT Raymond Mécanique appliquée MOREELSGuy Astronomie
CHAM BAUDET Alain Chimie OLIVIER Marcel Electronique quantique
CHARDON Jean-Claude Spectroscopie OYTANA Claude Mécanique appliquée
CHAUVE Pierre Géologie minéralogie PAGETTI Claude Corrosion et traitements
COUGNARD Jean Mathématiques de surface
DEVIN Claude Chimie 1er cycle PARIZET Jean Mathématiques
DOBREMEZ Jean-François Biologie POTIER Robert Physique des solides
DUBOUCHET Jacques Physiologie végétale RANGHEARD Yves Géologie
GALATRY Louis Physique moléculaire REMY François Chimie des Eaux
GAUDEMER Yves Biochimie ROBERT Daniel Physique
GIRARDET Claude Physique moiéculaire ROBERT Guy Electrochmie
GOMOT Lucien Zoologie-Embryologie ROBERT Jacques Mathématiques 1
GOUARNE René Mathématiques STRICKER Christophe Mathématiques
GRAS Georges Mathématiques THEOBALD Jean-Gérard Spectroscopie hertzienne
GUYARD André Hydrobiologie THIEBAUT Jean Petrogr. minéralogie
HARDOUIN-DUPARC Jean Analyse Numérique et TREHEL Michel Informatique
informatique VERNEAUX Jean Zoologie-Embryologie
HOSTACHE Gabriel Thermodynamique VIENOT Jean-Charles Physique Gle Optique
JOLICARD Georges Physique moléculaire VIGOUREUX Jean-Marie Physique
KARCHE Jean-Paul Pétrographie Minéralogie WEIL Michel Mathématiques
Responsable des services administratifs: Melle MOUREY Dominique
Professeurs des Instituts Universitaires de Technologie dont les activités de Recherche sont rattachées à la Faculté des
Sciences et Techniques de Besançon
I.U.T. de Besançon I.U.T. de Belfort

ARQUES Didier : Spécialité Informatique
MM. GENTY Claude Spécialité Chimie KAUFFMANN Jean-Marie: Spécialité Electro-
VEBRELJoêl Spécialité Chimie technique
SONZOGNO Robert Spécialité Génie MANDRET Gérard Spécialité Electronique
Mécanique MIGNOT Jean Spécialité Résistance des
Matériaux et Métallurgie
PRENEL Jean-Pierre Spécialité Physique
Mlle RIGO Marie-Odile Energétique
RONDOT Daniel Spécialité Métallurgie
ECOLE NATIONALE SUPÉRIEURE DE MICROMÉCANIQUE ET MICROTECHNIQUE
DIRECTEUR DIRECTEURS HONORAIRES

M.le Professeur J-Louis VATERKOWSKI : Electronique M. le Professeur MESNAGE
M. Le Professeur CHALÉAT
MM. ANDRE Pierre Informatique Industrielle HAUDEN Daniel Mlcroélectronique

AVRAMESCO André Mathématiques Mme LOSCO Lucette Mécanique
BESSON Raymond Electronique ROQUES-CARMES Claude Physico-Chimie
BOURJAULT Alain Automatique des matériaux
HAURAT Alain Automatique VATERKOWSKI Jean-Louis Electronique
Responsable des services administratifs: Madame Jocelyne HAUTON

Entreprendre puis mener à bien un travail aussi long et soutenu
qu'une thèse d'Etat nécessite une solide motivation qui trouve chez nous
ses racines dans l'attrait très vif que nous avons ressenti très tôt pour la
botanique et l'observation de la nature en général. Toutefois la motivation
individuelle, si forte soit-elle, ne peut suffire à la réalisation d'un tel
ouvrage. Nous remercierons ici toutes les personnes qui ont contribué à son
élaboration.
La rencontre de M. le Professeur M. BIDAULT fut pour nous

déterminante. Nous lui devons notre initiation phytosociologique,
empreinte d'une grande rigueur scientifique associée à une large ouverture
d'esprit. Depuis son installation comme Professeur à Besançon, M.
BIDAULT n'a cessé de nous encourager et nous a associé étroitement aux
activités de son laboratoire. Cet accueil fut pour nous une providence,
l'isolement dans une petite ville de province éloignée des centres
universitaires n'étant pas un facteur très favOrable à la poursuite de travaux
de recherche.
Parmi les personnes qui nous ont particulièrement soutenu et incité

à continuer nos recherches nous devons rendre un hommage particulier à
M. le Professeur J.M. GEHU, un des chefs de file actuels de la
phytosociologie en France. Nous avons à son contact lors des excursions de
l'Amicale, des Colloques ou à la Station de Bailleul, pu à maintes reprises
approfondir notre connaissance de la science phytosociologique.
Nos plus vifs remerciements vont également à M. le Professeur A.

LACOSTE qui nous a encouragé à poursuivre notre oeuvre et qui a su nous
conseiller à diverses reprises.
Nous sommes très honorés de l'intérêt que porte à notre travail M. le

Professeur H. NIKLFELD, éminent spécialiste de la végétation d'Europe
centrale et orientale, que nous remercions d'avoir accepté spontanément
notre invitation.
Nous sommes très reconnaissant à M. le Professeur J. VIGO,

spécialiste des pelouses pyrénéo-catalanes, d'avoir accepté de participer à
notre jury de thèse.
Monsieur le Professeur J.c. WIEBER a très aimablement accepté

d'examiner et de juger notre thèse. Nous lui en sommes profondément et
très sincérement reconnaissant.
Nous tenons encore à rendre hommage à deux maîtres de la

phytosociologie qui nous ont soutenu à diverses reprises, M. le Professeur
M. GUINOCHET et M. le Professeur E. OBERDORFER.
Notre plus vive reconnaissance s'adresse également à :
- M. A. SCHMITT qui a assuré la mise au point des programmes

d'analyse numérique utilisés et a réalisé le traitement de nos données.
- M. J.c. ROUGEOT, technicien, qui a assisté M. SCHMITT et qui s'est

chargé de l'illustration de l'ouvrage.
- Mme N. BOTELLA à qui est revenue la très lourde tâche de la

dactylographie et de la présentation de l'ouvrage. Elle a été épaulée par
Mme M.C. ROUGEOT.
- Le personnel du service du prêt interuniversitaire de la

Bibliothèque Universitaire de Besançon qui n'a pas ménagé ses efforts et qui
a réussi à nous faire parvenir la presque totalité des ouvrages cités en
référence.
- M. M. RUMELHART qui nous a fait découvrir le Bugey et nous a

accueilli et accompagné durant un mois sur le terrain.
- M. J. GIREL qui nous a fait bénéficier de ses- connaissances sur la

plaine de l'Ain et le Bugey.
- M. J.F. PROST qui a mis à notre disposition son immense savoir

concernant la flore jurassienne.
- M.M. F. GILLET et J.c. VADAM qui nous ont fait découvrir de

nombreux sites du département du Doubs et avec qui nous avons échangé
des discussions fructueuses.
- M. J. ESTRADE qui nous a accompagné fréquemment et qui s'est

chargé avec sa femme Hélène de traductions d'ouvrages de langue
allemande.
- M. R. DELARZE qui nous a fourni divers renseignements sur le Jura

suisse.
Nous tenons également à associer à ces remerciements tous ceux et

toutes celles qui nous ont aidé d'une façon ou d'une autre dans notre
travail: M.M. G. BAILLY, M. MANGE, J.D. GALLANDAT, G. DUTARTRE
pour leurs renseignements sur la flore du Jura, Melle N. GOBET pour sa
participation à la traduction d'ouvrages russes, Mme le Professeur J. GEHU-
FRANCK pour son accueil chaleureux à la Station de Bailleul.
.'
JP>IIDSMIIIlEllŒ JP>AJR1rIllE :
JLte~ 1Pteacr;1ll~te~ ;j1Il1f'1tl~~üteWWte~ tilte~ IFte~ibBcecr;~IB1f'cr;uooc!tteltl 7
110 IP'm.IESIEN'IrA 'IrIION GIENIEm.AlLIE 9
1.1.1. Situation géographique 9

1.1.2. Aperçu tectonique Il
1.1.3. Aperçu géologique (pétrographie) Il
1.1.4. Aperçu pédologique 12
1.1.5. Aperçu climatique 12
1.1.6. Aperçu phytogéographique 13
1.2.1. Remarques sur le concept de pelouse 16

1.2.2. Aperçu des pelouses jurassiennes 17
1.2.3. Influences passées des activités humaines sur la végétation
des pelouses 18
1.2.4. L'état actuel des pelouses jurassiennes 19
11o~. ILal mml:€iilln.<Ol~hll)n<Ol~JÎ.œ! œ!mm]pn<Olyl:€œ! : nal ]pJhl.yfr<Ol~<Ol<CJÎ.<Oln<Ol~JÎ.œ!

~JÎ.~mmalfrbfrœ! 21
1.3.1. Aperçu historique 21

1.3.2. L'étape analytique 22
1.3.3. L'étape synthétique: le traitement des données 23
1.3.4.1. Le syntaxon de base 26

1.3.4.2. L'association végétale 26
1.3.4.3. Coupure géographique des associations 27
1.3.4.4. Coupure écologique des associations 28
1.3.4.5. Caractéristiques et différentielles 29
1.3.4.6. Description des associations végétales 30
1
~o lLIES lP'IElLO'!USIES XIEIiOlP'lHI1IlLIES ]DU JU~ lF~NÇAlIS 1);(IEIiOlmIiOMIlION
IE'lr JD)IIAN'lrlHIOaMIE1LlI<CIION~ 35
~ollo C~lf~dtél!'lÎ~altti<llllIll. œll : cliwi~i<lllJm cl1lll. )\(œlro1blf<lllmi<llllIll.

]1llI.lf~~~iœllIll. 35
~o~. IFl!'lÎJm~ilP~1llI.~ ~~lf~dàlfœl~ cl1lll. §œl~liœll!'lÎ<llla)\(œllf<lll1blf<lllmœllIll.i<llllIll. 39
2.2.1. Présentation du Seslerio-Xerobromenion 39

2.2.2. Analyse statistique 39
2.2.3. Composition floristique 41
2.2.4. Particularités floristiques 41
2.2.5. Comparaisons biogéographiques 43
2.2.6. Mise en place des végétations du Seslerio-Xerobromenion 44
~o~o lLQ~~~<lllci~ll:i<llllIll. àl. C~lfœl~ lhl1lll.mIil.illi~ œll : AJmltlhlylilii~ m<llllIll.ll:~lIll.~

C~lfTI.daAlIll.ltlhlyliliiclœlfr1lll.m m<llllIll.fr~lIll.~œl IF<lllll:ll:iœllfaAli~lPœlll:ifrœl 41~ 46
2.3.1. Historique et nomenclature 46

2.3.3. Répartition et variation géographique 48
2.3.4. Comparaisons floristiques 51
2.3.5. Physionomie 52
2.3.6. Synécologie 52
2.3.7. Contacts et dynamique 53
~o41. V~~~<lllci~ll:i<lllJm àl. C<llllf<llllIll.ilili~ W'~$iJm~lii~ œll : C~lfœ~ lhJ.1llI.milib

C<llllf<llllIll.ilili<lllaC~ri~œlll:1lll.m lhJ.1llI.milii~ ~i~lhlucl ~'l~~ 'l§ 56

~o§o lLQ~~~<lllci~ll:i<lllJril àl. tGœllIll.i~ll:~ lPili<lll~~ œll: lL~~œllfJPifri1lll.m ~inœlf

tGœlm~fr<lll lPill<lll~~œl a IL~~œllfJPill:iœlfumm ~iliœll!'lÎ~ ~~~. lIll.<lllW'o 62

2.5.3. Répartition géographique 63
2.5.4. Compa.raisons floristiques 64
II
2.6.1. Présentation de l'Eu-Xerobromenion 67
2.6.4. Particularités floristiques 70
2.6.6. Mise en place des végétations de l'Eu-Xerobromenion 71
2.6.7. Localisation et gradient d'appauvrissement
floristique 73
'2.:7. 11 a~~~<Old~frJ1<OlmJ. ~ 1[' œl'l!ll~ri 1lllmm mm<OlmJ.fr~mJ.1lllmm <efr lF1lllmm~mJ.~

lP'Jr'<Ol~1lllmmlb<emJ.~ : 1['<e1lll~ri<OlclF1lllmm~mJ.<efr1lllmm lP'~lb<Olfr 41@ 75

2.7.2~Composition floristique 77
2.7.7. Contacts - Dynamique 83
'2..~. 11 a~~~<Ol~J1~frJ1<OlmJ. ~ (Q)mJ.<OlmJ.J1~ lP'1lll~J1lill~ <efr lBlromm 1lll~ <eJr'<e~fr1lll~ :

(Q)mJ.<OlmJ.J1.m<Ol lP'1lll~J1RR~<e c lBlJr'<Olmm<efr1lllmm ~ (Q21lll~mJ.frJ1mJ. ~§ <emm<emJ..m.~ ~~~. mJ.<Olw. 85

'2..~o 11°~~~<Olci~frJ1<OlmJ. ~ (Q)mJ.<OllbrrydhtJ1~ ~Jr'<emJ.UJ1~ <efr lP'1lllb~frJ1lill~ mlbJr'~ :

(Q)mJ.<OllbrrydJ.J1.m<Ol ~Jr'<emJ.~ri~<e c IP'1lllR~~frJ1RR<efr1lllmm mlbJr'~<e ~~~. mJ.<OlW 0 93

III
~oJl(Q)o lU <il~~<O:ld<illtîi.<O:lrrn. àl. C<ill!'œ~lhJ.<ilTITIœl!'<ilrrn.<il œlt ]El!'<O:llllIll1!Jl~ œl!'œtCm~ g
C<ill!'JÏ.d lhJ.<ilTITIœl!'<ilrrn.<ilœ c ]El!'<O:llllIllœmlllIll lP<O:lltltîi.œl!'cATI<il]P'œltîi.ltœ 41~ rrn.<O:llllIllo îi.rrn.wo
œlllIllœrrn.&o 98

2.10.4. Répartition et signification biogéographique 101
2.11.1. Caractères généraux du Diantho-Melicion ciliatae 102

2.11.3. Groupements jurassiens du Diantho-Melicion ciliatae 103
2.11.4. L'association à Dianthus gratianopolitanus et
Festuca pallens - Diantho-Festucetum pallentis Gauckler 38 105
2.11.4.1. Historique et nomenclature 105

2.11.4.2. Composition floristique 107
2.11.4.3. Répartition géographique 107
2.11.4.4. Comparaison floristique 109
2.11.4.5. Physionomie, synécologie 109
2.11.4.6. Contacts - Dynamisme 109
~o ILIES Jll'IEJLO'lUSIES MIESOXlE~OJll'1HIlIJLIES lH'IT' MIESOJll'lHllIlLIES D'lU ~'lU ~A

lF~NÇAlIS ~MIRS01Bl~OMlIOND 111
3.1.1. Caractérisation et composition floristique 111

3.1.3. Principes de division du Mesobromion sur des bases
floristiques 116
3.1.4. Importance des facteurs climatologiques pour la
division du Mesobromion et signification 121
3.1.5. Importance des facteurs édaphiques pour la division
du Mesobromion et signification 125
3.1.6. Interprétation synthétique du Mesobromion
jurassien 129
3.1.8. Origine et mise en place des végétations du Mesobromion
jurassien 130
IV
~.~. JLO.il~~([l)d.illbi.([l)l!Il cà Al!IlillliJ.tel!'lÏ~1lllmm l!'.ilmm([l)~1lllmm tefr JEl!'([l)mm1lll~
tel!'ted1lll~ g Al!IlillliJ.tel!'lÏ~([l)QJErommtemmm ~§nte1lllmmtel!' ~4D Wftnntemm~ ~~ 131

3.2.7. Contacts et dynamisme 141
~.~. JLO.il~~([l)dallH([l)l!Il
cà C.ill!'~ lhJ.1lllmmftnft~ telt JEl!'([l)mm1lll~ tel!'te~fr1lll~
C.ill!'lÏd lhJ.1lllmmftnb Q JEl!'([l)mmtemmm ~OC1lll1hJ.l!Il ~'lD Zftten([l)Ù([l)'\YIl~1kJi. 'l~ 143

3.3.5. Physionomie et synécologie 146
~.4. JLO .il~~([l)d.illbi.([l)l!Il cà lEilll1lllft~temmm l!'a1mm([l)~ll~~llmm1lllmmtelt

JEl!'([l)mm1lll~ tel!'te~m~ g lEilll1lllJi~telt([l) l!'a1mm([l)~Ji~~Jimm.ilte Q JEl!'([l)mmtemmm
~Z::Jiten([l)Ù([l)'\YIl~1kJi. 'l~D .il~~. l!Il([l)W'. 150

3.4.3. Répartition, comparaisons floristiques 151
3.4.4. Physionomie, synécologie, contacts, dynamisme 151
~.§. lU .il~~([l)d.illbi.([l)l!Il cà OC([l)tentel!'lÏ.il lP'Yl!'.ilmmJicl.illt.il telt §te~ntel!'lÏ.il

.ilnlbJi~.ill!Il~ : OC([l)tentel!'lÏ([l) Q §te~ntel!'lÏtemmm ~OC1llllhJ.l!Il ~'lD (Q)lbtel!'m. g)'l 152

v
~oŒio rr.u cil~~(!l)teicilfui(!l)lI\l lP'Jr'(!l)W'n~(!l)nJr'œl àl CGn(!l)!b1l.llncilricil lP'1l.lllI\l<cfrcilfrcil œlfr
CGn(!l)!b1l.llncilricil <C(!l)Jr'<dlniE(!l)niicil ~ CGn(!l)!b1l.llncilriœlmmm lP'1l.lllI\l<cfralfrcilœl<><C(!l)Jr'<dlniE(!l)nncilœl
1§nmmœlJr'cilY '7Œi~ lP'Jr'(!l)W'o 161

3.6.5. Physionomie et synécologie 163
~o '70 rr.u al~~(!l)<ciicilfrn(!l)lI\l àl 1E3ncil<c~~fr(!l)lI\lncil

lP'œlll'iE(!l)nncilfrcil œfr 1E3Jr'(!l)mm1l.ll1i1
œlJr'œl<cmlil ~ Clhl.n(!l)Jr'(!l) lP'œlll'iE(!l)nncilfralœl <> 1E3Jr'(!l)mmœlmmm 1IP&(!l)YœlJr' œlfr 1E3n<dlo ŒiŒi~
IP&(!l)YœlJr' '7~ lI\l(!l)mmo nlI\lW'o 164

~o~o IL°cillillil(!l)<cncilfrii(!l)lI\l àl lP'llcillI\lfral$(!l) mmo liIœll!'JP'œlI\lfuilI\lcil œfr

'JI'œlfrJr'cil$(!l)lI\l(!l)n(!l)!b1l.ll1i1 mmcilrifrnmm1l.ll1i1 ~ lP'llallI\lfral$nm ~œll!'JP'œllI\lfrnlI\lmœl <>
'JI'œfrJr'cil$(!l)lI\l(!l)ll(!l)!bœfr1l.llmm mmmJr'Hnmmn lP'(!l)frfrnœlJr'<>AllmlP'œfrHœl 4l~ 172

3.8.2. Composition floristique . 173
~o~o IL°cillillil(!l)teimfrn(!l)lI\l àl Call1cilmmcil$Jr'(!l)liIfuilil W'cilricil œlfr M!(!l)llnlI\lncil

lliifrfr(!l)Jr'cilnnlil ~ Call1cilmmcil$Jr'(!l)~frl1(!l)<>M!(!l)llnmœmmm llHfr(!l)Jr'cilllnlil
1§mœlJr'Jr'œlJr' ~~~ lI\l(!l)W'o lI\l(!l)mmo 180

VI
3\011@0 V~i~%~tIDd~(tihll)]m ~ 1D~lIllillhltIDmui~ (!j1œmmm1bJœlIll~ œ(t
JBjl!'~<!::1hl.YlPtID(!j1iunmm lPilIlllIll~ih\llmm : §iœ~llilIll~itIDaJBjl!'~<!::1hl.YlPtID(!j1iœih\llmm
ZiœlltIDlIlllktIDw~lld '13\ 185

3\.1111. ILo~~~tID<!::ia:ltbitIDlIll ~ IRS.~lIllunlIllmllun~ mmtIDlIll(t~lIllun~ œ(t A~l!'tID~(ti~

<!::~IPillll~ri.~ : IRS.~lIllunlIlllt1lJllltIDaA~l!'tID~(tiœih\llmm lt~lPillll~ri.~ ~~~. lIlltIDW 0 195

3\.11~. ILo~~~tIDlti~(titIDlIll ~ (Q)lIlltID1bJJry<!::1hl.i~ wi<!::iiiEtIDlli~ œ(t JBjl!'tIDmmun~

œl!'œih\ll~ : (Q)lIlltID1bJJryltlhti(!j1tID aJBjrommœihmmm ~§~1hl.œl!'l!'œl!' ~§D no Munllllœl!' ~~ 203

3.12.3. Répartition et varation géographique 207
3\0113\. V~~~tIDd~tbitIDlIll ~ GœlIll(ti~lIll~ wœm~ œ(t JBjl!'tIDmmun~ œl!'œdun~

GœlIlltbi~lIlltID wœm~œ a JBjl!'tIDmmœih\llmm OCun1hl.lIll 3\'1 215

VII
3\.li41. JL<! p(!j)1llljp><!m<!lI1l.fr .ID C<!l['al.~frlÏ1lllm al.1!'\V<!lI1l.~<! ~m<!::mm <!fr
IF<!~m<!::al. <!::1lll1!'W'1!l1llal. : C<!l['al.~frlÏ(!j) '" IF<!~fr1m<!::<!fr1mm <!::1lll1!'W'1!l1llal.<! ~IF<!m<!~ ~3\D
jp>l['(!j)W. 222

3.14.3. Répartition et variation géographique 22S
3.14.4. Comparaisons floristiques 22S
§lECC'DNJ[)!E JPJl~1I'JIlE :
lE~~r1lii ~W'JfrftiJJ%(/))fJfl(/))tmiiiIJflllB SfllU' Olll ceOIllSSIB IFIBSftfllce(/))~lBU'(/))tmIBiIIBIIl ri!
a~réceOuIBOOIB IBfllU'lIlsiir1liIiiiIJflllB
.'
229
41. ]ESSAlI SmTAXONOMllQ\LJ1E S\LJ~ lLA ClLMSIE IFIES']['\LJCO",

lB3~OMIE,][,IEA A lLolEClHIlElLlLlE 1E'lU'~ASllA,][,llQ'lU'1E 231
41.li. C(!j)mjp>«lJ~lÏfrlÏ«lJlI1l. iEn«lJri~frlÏtq[1lll<!l' <!::al.l['al.dœri~al.frlÏ«lJlI1l. <!fr nlÏmlÏfrœ~

jp>lh.yfr«lJ$œ«lJ$l['al.jp>lh.lÏtq[1lllœ~ ~œ nal. dal.~~œ IFœ~m<!::(!j)",lB3l['(!j)mœfrœal. 232
4.1.1. Composition de la flore 232

4.1.2. Caractérisation floristique de la classe 233
4.1.3. Limites géographiques orientales de la classe 237
4.1.4. Limites géographiques septentrionales de la classe 239
4.1.5. Limites géographiques méridionales de la classe 241
4.1.5.1. Limites méridionales occidentales de la classe : contacts

avec les Ononido-Rosmarinetea 241
4.1.5.2. Limites méridionales occidentales - Contacts avec les
Seslerietea 245
4.1.5.3. Limites méridionales occidentales - Contacts avec les
Thero-Brachypodietea 246
4.1.5.4. Limites méridionales de la classe au niveau des Balkans 248
4.1.5.5. Limites méridionales de la classe aux contacts des régions
pontique et touranienne 250
4.1.6. Végétations anatoliennes vicariantes des Festuco-Brometea 251
VIII
4.2.1. Les principaux ordres des Festuco-Brometea 253
4.2.2. Importance des différents géoélements dans les différents
ordres 255
4.3.1. Caractérisation et répartition des Helictotricho-Stipetalia 258

4.3.2. Principales divisions des Helictotricho-Stipetalia 259
4.3.3. Le passage à la végétation sub-désertique : le sous-ordre
Tanaceto-Stipenalia lessingianae 259
4.3.4. La steppe proprement dite: Helictotricho-Stipion et
Plantagini-Calamagrostion epigeji 261
4.4.1. Caractérisation et répartition des Festucetalia valesiacae 264

4.4.2. Principales divisions des Festucetalia valesiacae 267
4.4.3. Les alliances mésophiles des Festucetalia valesiacae
(Filipendulo-Avenulenalia nov.) - Caractères communs 268
4.4.4. Le Chrysopogono-Danthonion balkanique 268
4.4.5. Les alliances mésophiles affines de la steppe-prairie: Cirsio-
Brachypodion, Danthonio-Stipion, Agrostio-Avenuliim schellianae 270
4.4.6. L'Helianthemo-Globularion de l'Europe du Nord-Est 273
4.4.7. Les alliances xérophiles des Festucetalia valesiacae -
Caractères communs 276
4.4.8. Les alliances rupicoles médioeuropénnes des Festucetalia
valesiacae (Seslerio-Festucenalia pallentis) 279
4.4.9. Les alliances rupicoles pontiques des·Festucetalia valesiacae
(Pimpinello-Thymenalia prov.) 282
4.4.10. Les alliances steppiques xérophiles des Festucetalia vale-
siacae d'Europe orientale et centrale (Stipo-Festucenalia valesiacae) 285
4.4.10.1. Caractères généraux 285

4.4.10.2. Le Festucion rupicolae (= Festucion valesiacae) 286
4.4.10.3. L'Artemisio-Kochion 288
4.4.10.4. Le Ceratocarpo-Euphorbion 288
4.4.11. Les alliances steppiques xérophiles des vallées internes

des Alpes: Stipeto-Poion xerophilae, Stipeto-Poion carniolicae et
Diplachnion 289
4.4.11.1. Les Stipeto-Poion 289

4.4.11.2. Le contact entre les alliances xérophiles steppiques des
vallées internes des Alpes, les Brometalia et les Scorzonero-Chrysopo-
IX
gonetalia : le Diplachnion 292
4.5.1. Caractérisation et répartition des Scorzonero-Chrysopo-

~~~ m
4.5.2. Les alliances des Scorzonero-Chrysopogonetalia 298
4.6.1. Caractérisation et répartition des Ononidetalia striatae 300

4.6.2. Les Ononidetalia, ordre charnière entre Festuco-Brometea
et Ononido-Rosmarinetea 303
4.6.3. Les alliances des Ononidetalia striatae 306
4.7.1. Caractérisation et répartition des Brometalia erecti 307

4.7.2. Principales divisions des Brometalia erecti 311
4.7.3. Les alliances mésophiles des Brometalia : caractères
communs 311
4.7.4. Les alliances mésophiles hispaniques : Potentillo-
Brachypodion et Onobrychidion hispanicae 313
4.7.5. Caractérisation et variations géographiques de l'alliance
mésophile centrale des Brometalia : le Mesobromion erecti 316
4.7.5.1. Caractérisation du Mesobromion 316

4.7.5.2. Le Mesobromion des massifs montagneux méridionaux
Pyrénées, Apennins, Alpes et montagnes de Croatie-Slovénie 317
4.7.5.3. Le "Mesobromion" de la Scandinavie et des Iles Britan-
niques (Gentianello amarellae - Avenulion pratensis prov.) 319
4.7.5.4. Le Mesobromion des plaines et des collines d'Allemagne,
du Bénelux, de la Suisse et de la France 322
4.7.5.5. Principales divisions du Mesobromion : sous-alliances et
facteurs édaphiques 324
4.7.6. Les alliances xérophiles calcicoles des Brometalia : caractères

communs 327
4.7.7. Caractérisation et variations géographiques de l'alliance
xérophile centrale des Brometalia : le Xerobromion erecti 329
4.7.7.1. Caractérisation du Xerobromion erecti 329

4.7.7.2. Principales variations [loristiques dans le Xerobromion
liés à la chorologie 330
4.7.7.3. Princ'ipales divisions du Xerobromion : sous-alliances et
facteurs édaphiques 333
x
4.7.8. Le Diantho gratianopolitani - Melicion ciliatae, alliance
rupicole des Xerobromenalia 335
4.7.9. Les alliances xérophiles italiennes et provençales: Festuco-
Bromion, Crepido-Phleion et Cytiso-Bromion 339
4.7.9.1. Caractères communs 339

4.7.9.2. Le Festuco-Bromion 339
4.7.9.3. Le Crepido-Phleion et le Cytiso-Bromion 340
4.7.10. Les pelouses à Ononis cristata (Ononidion cristatae

emend.) de l'étage montagnard supérieur des Alpes méridionales 342
4.7.11. Problème syntaxonomique des Festuco-Poetalia ligulatae.
Affinités avec les Xerobromenalia 345
4.7.12. Les alliances xérophiles acidophiles et acidoclines des
Brometalia : Koelerio-Phleenalia 347
4.7.12.1. Caractérisation du Koelerio-Phleion et des Koelerio-

Phleenalia 347
4.7.12.2. Les groupes d'associations au sein du Koelerio-Phleion 350
4.7.12.3. Variations floristiques du Koelerio-Phleion liées à la
chorologie 351
4.7.12.4. Les groupements scandinaves de l'Anthyllido-Artemision
campestris et du Koelerio-Phleion 353
4.~. lF?ceb.1bl«Dm~ iE1«Dll'l1~ltJ1tq[l!.1lce~ cemfurce 1al dal~~ce lFce~m<t:«Dc

lffiIr'«D1lll'll.celtceal celt 1ce~ all!.1lltIr'ce~ <t:1al~~ce~ JPllhJ.ylt«D~«Dd«D1«D$J1tq[l!.1lce~ 354
4.8.1. Relations floristiques entre les Festuco-Brometea et les

végétations vicariantes périphériques de steppes et de garrigues 355
végétations d'altitude, notamment Seslerietea 356
végétations mésophiles de contact (Agrostio-Arrhenatheretea, Caricetea
nigrae, Nardetea) 359
végétations xérophiles de contact, Sedo-Scleranthetea et Koelerio-

Corynephoretea 362
végétations d'ourlets, Trifolio-Geranietea 366
CI[J)NClLlJJISIII[J)N GIENlEllUllLIE 369
/EII/EUI[J)GllUlIPIFlIIIE 377
XI
JIJNJ 1fIR ([}) JI)) f!1[ ce 1fJI([}) JNJ
Lorsque nous avons commencé l'étude phytosociologique des
pelouses calcaires des collines de Saône-et-Loire, nous ne pensions pas nous
consacrer aussi longtemps à èe sujet. La richesse et la variété de la végétation
des mésobromaies et des xérobromaies nous ont déterminé à poursuivre
l'oeuvre entreprise en 1965 en Bourgogne méridionale. Dans un premier
temps, nous nous sommes attaché, sous la conduite du Professeur M.
BIDAULT, à analyser la végétation des pelouses bourguignonnes: Saône-et-
Loire (T.M. ROYER et al., 1966), Auxerrois (1970), Plateau de Langres et
Chatillonnais (1971). Ces différents travaux ont débouché naturellement sur
une première synthèse des végétations des Brometalia de Bourgogne qui fit
l'objet d'une thèse de spécialité soutenue en 1973. Après différents essais sur
d'autres types de végétation (notamment Trifolio-Geranietea, Oxycocco-
Sphagnetea, Sedo-Scleranthetea, Caricetea fuscae, Agrostio-Arrhena-
theretea ), nous avons repris l'étude des pelouses calcicoles en 1980, nous
consacrant essentiellement au massif jurassien. Entre temps, nous avons
publié quelques compléments relatifs au Mesobromion de la Bourgogne
(1978 et 1982), ainsi qu'une étude concernant les Brometalia du Périgord
(1982) et une approche du Koelerio-Phleion du Morvan (1975).
Parallèlement aux études exhaustives des pelouses de Bourgogne, du

Jura et de Champagne méridionale, nous avons au cours de multiples
excursions botaniques et phytosociologiques observé des pelouses des
Festuco-Brometea dans de nombreuses régions de l'Europe: Pyrénées et
Monts Cantabriques, Périgord, Massif Central, Massif alpin (Préalpes
externes, vallées internes de Suisse, de France, d'Italie), Allemagne du Nord
(Thuringe et Saxe), Alsace, Karst yougoslave, Bohême, Provence,
Danemark, Suède méridionale. Nous avons également analysé des
végétations similaires dans les régions méditerranéennes, de Grenade
(Espagne) à Istambul (Turquie). Ces observations nombreuses nous ont
permis de mieux comprendre le système de la végétation des pelouses
européennes et nous ont conduit à publier des résultats fragmentaires
concernant le Mesobromion (Colloque de Prague, 1981, paru en 1985) et le
Xerobromion (Colloque de Strasbourg, 1982, paru en 1984).
Dans le cadre de cet ouvrage nous nous consacrerons essentiellement

dans un premier temps à la présentation de résultats inédits relatifs au
massif jurassien. Par sa situation géographique privilégiée - mais ne l'écrit-
on pas pour toute région étudiée? - le Jura permet une approche complète
du système des pelouses subatlantiques - subméditerranéennes des
Brometalia. Cette montagne peu élevée, avec des sommets ne dépassant
guère 1700 m, présente tous les étages de végétation favorables à l'extension
des pelouses des Festuco-Brometea (étage planitiaire excepté). Sa grande
étendue géographique (plus de 300 kilomètres de l'Aar à l'Ile Crémieu) et
surtout des variations climatiques sensibles sont favorables à l'existence de
groupements végétaux qui habituellement seraient très éloignés les uns des
3
autres. C'est le cas du Jura méridional et surtout de ses abords dont le climat
particulier permet le développement de xérobromaies très typiques et donc
l'étude du Xerobromion alors que le reste de la chaîne est le domaine du
Mesobromion. Enfin la géologie et la pédologie du Jura, avec toute la
gamme des roches calcaires (calc. lithographiques, cale. oolithiques, cale.
marneux, marnes, etc.) et de leurs sols dérivés ou associés, permettent une
variation maximale des types de pelouses des Brometalia, toutes inféodées à
des sols basiques, neutres ou à la rigueur légèrement acidifiés. Les pelouses
du Jura constituent donc un bon sujet d'étude pour ce domaine de la
phytosociologie. Notre travail revêt une certaine part d'exhaustivité,
puisque nous avons réalisé 840 relevés de végétation d'un bout à l'autre de
la chaîne, exclusivement en territoire français. Bien que ces relevés soient
régulièrement répartis, il est évident que toutes les petites régions n'ont pas
été couvertes de la même façon et que notre travail laisse la porte ouverte à
des travaux futurs, de même que notre étude de 1973 laissait place à d'autres
études sur la Bourgogne (J.M. ROYER, 1982). Un écueil à surmonter a été
celui des publications antérieures. Le Jura, davantage que d'autres régions
d'Europe, a fait l'objet d'études phytosociologiques plus ou moins
nombreuses. Toutefois aucune d'entre elles ne présente le caractère
d'exhaustivité de notre étude, excepté le travail d'Ho ZOLLER (1954) relatif
aux pelouses du versant suisse du Jura. Outre que la végétation du versant
suisse diffère sensiblement de celle du versant français, ce travail peù
utilisable par la méthode particulière qu'il met en oeuvre, autorise la
réalisation d'un nouvel ouvrage sur le Jura. Du côté français, on relève les
travaux anciens d'A. IMCHENETZKY (1928) qui ne présentent guère qu'un
intérêt paléophytosociologique, ainsi que ceux d'A. QUANTIN (1935), plus
orthodoxes que les précédents, mais qui ne présentent qu'un reflet éloigné
de la végétation actuelle du Jura méridional (cf. chapitres 2.3.1., 2.8.1. et
3.7.1.).Les travaux de G. POTTIER-ALAPETITE (1942) restent parmi les
travaux anciens les seuls qui soient réellement utilisables ; toutefois, cet
auteur n'étudie qu'un petit pays proche de Besançon et ne décèle pas tous
les groupements existant dans cette région.
Plus récemment, divers travaux de valeur inégale ont porté sur des
petites zones du Jura français et ont permis d'accroître les connaissances sur
les pelouses à divers degrés: région de Salins (J. BARBE, 1974), région de
Champagnole (J.H. WILLEMS, 1973), région de Morez (P. PUTOT, 1975),
région d'Orgelet (J. MAYOT, 1977), région de Saint-Claude (J. SIMERAY,
1976), région du Clos du Doubs (J.L. RICHARD, 1975). Si certaines de ces
études sont remarquables, par exemple celle de J. MAYOT pour le
Revermont, d'autres comme celle de P. PUTOT sont franchement
mauvaises et conduisent à embrouiller les acquis plutôt qu'à clarifier les
connaissances! Toutes ces études, comme celles effectuées du côté suisse
(par exemple C. WEBER, 1951, J. FERNEX, 1983, etc) ne donnent que des
indications partielles, tout comme les notes rassemblées par J.M. GEHU et
al. (1972) lors de l'excursion de la Société Internationale de Phytosociologie.
Il restait donc à entreprendre un travail synthétique sur les pelouses
4
jurassiennes incluant la vérification des données des différents auteurs, ce
que nous avons fait sur le terrain, et la visite des secteurs fort nombreux
non encore étudiés. C'est ce travail que nous avons réalisé et que nous
présentons ici (parties l, 2 et 3).
Comme nous le mentionnons plus haut, nous étudions les pelouses

à l'échelle européenne depuis plus d'une décennie, ce qui nous a décidé
d'élargir le cadre de cet ouvrage, évitant de le restreindre au seul massif
jurassien. Le Jura est - répétons le - très représentatif de la végétation des
Brometalia puisqu'il renferme 23 associations et groupements relevant de
cet ordre, cinq d'entre elles étant représentées par plusieurs races différentes,
quatre par plusieurs formes altitudinales et douze par plusieurs sous-
associations différentes (soit environ 65 syntaxons de base O, Il est donc
possible de s'appuyer sur ces données ainsi que sur celles que nous avons
déjà publiées (Bourgogne, Périgord) pour proposer une nouvelle synthèse
de l'ordre des Brometalia et préciser sa position phytosociologique au sein
de la classe Festuco-Brometea. Des centaines de publications relatives aux
pelouses de la classe des Festuco-Brometea sont parues en Europe et
diverses conceptions s'affrontent au sujet de leur classification
phytosociologique. S'il peut sembler prématuré de proposer une synthèse
définitive de ces végétations répandues de l'Irlande à l'Espagne et à la
Sibérie occidentale, avec notamment le manque de données utilisables pour
une grande partie de l'Europe (Scandinavie, URSS), il est possible d'en
esquisser les grandes lignes. Nous sommes bien éloignés de la première
tentative de J. BRAUN-BLANQUET et M. MOOR (1938) lors de la
publication du premier prodrome concernant les pelouses à brome, les
quelques dizaines de groupements définis alors étant remplacés
aujourd'hui par plusieurs centaines d'associations à l'échelle européenne.
Parmi les synthèses régionales très élaborées, citons les travaux de D.
KORNECK (1974) pour la Rhénanie-Palatinat, d'E. OBERDORFER (1978)
pour l'Allemagne du Sud, de R. SCHUBERT (1974) pour la Saxe en
Allemagne orientale, de R. TOMAN (1981) pour la Bohême, de V.
BOULLET (1986) pour l'ouest de la Fance. A l'échelle d'un pays entier, le
travail exemplaire de D. SHIMWELL (1971) pour les Iles Britanniques est à
souligner. Des synthèses d'ordre essentiellement classificateur existent pour
la Roumanie (A. BORZA, 1959 ; N. BOSCAIU, 1979), la Tchécoslovaquie (J.
HOLUB et al., 1967), la Hongrie (R. 500, 1964; B. ZOLYOMI, 1966). Parmi les
synthèses plus vastes, signalons l'essai magistral de J. BRAUN-BLANQUET
(1961) pour les vallées internes des Alpes, et l'analyse de la totalité de la
végétation balkanique par I. HORVAT et al. (1974), incluant la végétation
des pelouses. Pour ce qui concerne les Brometalia, J.H. WILLEMS (1981) a
proposé une synthèse bien étayée quoique simplificatrice du Mesobromion
du nord-ouest de l'Europe. Nous avons recueilli suffisamment de données
pour proposer une synthèse nouvelle recouvrant notamment les
Brometalia et les Festucetalia valesiacae. Ce sera l'objet de la 4ème partie de
l'ouvrage. Dans cette dernière partie, nous ferons également le point actuel
5
sur la classe des Festuco-Brometea : limites géographiques et écologiques,
principales divisions phytosociologiques. A l'heure actuelle, certaines
tendances de la phytosociologie conduisent vers de telles études
synthétiques à l'échelle du continent européen, et des travaux récents
comme ceux de B. DE FOUCAULT (1984) pour les prairies hygrophiles
montrent tout l'intérêt qu'il y a à s'engager dans cette voie.
Notre mémoire sera donc structuré de cette façon :
- Une première partie sera consacrée à l'étude des pelouses

jurassiennes. Avec les généralités, nous développerons notamment la
méthodologie utilisée. Un aperçu de la région parcourue sera donné, sans
qu'il s'agisse d'une monographie géographique jurassienne. La lecture de
nombreux ouvrages de phytosociologie nous a convaincu de l'inutilité
d'une telle démarche qui vise à juxtaposer des chapitres sans lien réel entre
eux. Nous nous limiterons exclusivement aux données géographiques
utiles pour la compréhension de la végétation. L'étude des pelouses
xérophiles (Xerobrom ion essentiellement) et l'étude des pelouses
mésophiles (Mesobromion ) constituera l'essentiel de la première partie.
- La seconde partie présentera une synthèse phytosociologique sur la

classe des Festuco-Brometea, avec un essai sur ses limites géographiques et
écologiques. Cette synthèse, plus approfondie pour les Brometalia, ne
dépassera que rarement le niveau de l'alliance. Deux annexes importantes
complèteront la synthèse: liste hiérarchisée des principaux syntaxons des
Festuco-Brometea et liste alphabétique des espèces présentes dans les
différents syntaxons des Festuco-Brometea.
6
JLJE § JP JE 11((]) TJJI§ JE § ]JTJJIIRil § § J1JE MMJE §
JI)) JE § IF IE § 1fTJJI ce({]) JB IR ({)) MIE 7fJEJl
r=
n. IPJRIE§IEN'lI'A 'lI'II((l)N GIENIEJRAILIE
Comme nous le mentionnons dans l'introduction, il ne s'agira pas ici

de donner une monographie géographique du Jura, mais plutôt de
présenter l'ensemble des faits permettant de comprendre l'écologie des
pelouses jurassiennes. .
1.1.1. Situation géographique <figure 1 a)
Le massif calcaire du Jura franco-suisse s'allonge en un arc

montagneux effilé aux deux extrémités, long d'environ 350 km et d'une
largeur de 80 km au centre. Au nord, il domine la plaine d'Alsace et de
Bade; à l'ouest, il surplombe les dépressions de la Dombe, de la Bresse et
plus au nord des plaines de Saône, alors qu'à l'est il s'élève brusquement au
dessus du plateau suisse. Vers le sud, il s'appuie aux montagnes de la
Grande Chartreuse. Les limites du Jura sont donc relativement nettes
puisqu'il est bordé sur la plus grande partie de son pourtour par des
dépressions. Toutefois, il entre en contact avec les contreforts vosgiens et les
plateaux de Haute-Saône vers le nord-ouest par l'intermédiaire des Avants-
Monts.
Le relief du Jura est nettement dissymétrique. Du côté français, le Jura

s'élève par une succession de larges plateaux ou gradins étagés aboutissant à
la Haute Chaîne du Jura plissé qui culmine de 1444 m au nord
(Hasenmatt/Weissenstein), à 1679 m au centre (Mont Tendre) et 1717 m au
sud (Crêt de la Neige/Reculet). Le rebord oriental s'abaisse au contraire
brutalement de la Haute Chaîne au plateau mollassique suisse. Ce schéma
classique n'est pas aussi simple dans la partie sud du Jura, les plateaux
disparaissant au sud de Nantua au profit de faisceaux plissés donnant un
relief plus vigoureux. Un autre fait important est l'élévation progressive
d'altitude du nord vers le sud du massif.
Le réseau hydrographique jurassien est complexe. Dans son

ensemble, le Jura constitue un massif karstique. L'essentiel des
précipitations disparait dans le karst, pour réapparaître sous forme de
résurgences alimentant les parties basses des rivières. Les cours d'eau sont
donc rares dans certains secteurs. Ils s'orientent généralement en suivant la
direction des plis principaux, qu'ils peuvent traverser à la faveur d'accidents
tectoniques (failles) par des cluses. La majeure partie du massif jurassien est
drainée par le Doubs et par l'Ain, excepté la partie nord-occidentale (vers la
Sqône) et nord-orientale (vers le Rhin). L'élévation plus considérable du
relief vers le sud entraine un encaissement plus important des vallées
méridionales (Ain, Bienne) par rapport aux vallées septentrionales (Loue,
Doubs).
9
(Fig. la: SITUATION GEOGRAPHIQUE) Fig. lb: TERRITOIRES PHYTOGEOGRAPHIQUES
DU JURA (d'après A. MAGNIN, modifié)
FOSSE
PLATEAUX RHENAN
,
.
DE
HAUTE-SAONE
1-~7 AJOIE
,(~ v..:.. . ---'
~ DELEMONT
PLATEAU
SUISSE
- limite sous secteur Jura

- - - limites phytogéographiques
1 - Jura oriental
a) Jura septenlrÎonal
b) Jura central
c) Jura austrauoriental
11 - Jura occidenlal
a) balois alsalique
b) bisonlin
c) salinois ellédonien
~
d) Revermonl
III - Jura méridional
a) Haut-Bugey
frontière b) Bas-Bugey
limite du massif jurassien c) Ile Crémieu
d) Jura savoisien
1.1.2. Aperçu tectonique
L'arc jurassien présente une convexité tournée vers le nord-est,

s'expliquant par sa structure interne où alternent zones plissées et zones
tabulaires (P. CHAUVE et al., 1975). Trois domaines principaux se sucèèdent
de l'extérieur vers l'intérieur du massif : zones préjurassiennes, Jura
externe et Jura interne.
Les zones préjurassiennes sont tabulaires ou subtabulaires peu

élevées, situées en périphérie de la chaîne. On distingue le Jura tabulaire
situé essentiellement en Suisse, au sud de la Forêt Noire et du fossé rhénan
(Ajoie, Jura alsacien, etc), les Avants-Monts étendus de Delle à Dole,
formant transition entre le Jura et les plateaux de Haute-Saône, et l'Ile
Crémieu, plateau situé au delà du Rhône.
Le Jura externe, particulièrement développé en Franche-Comté est

une zone complexe formée de parties tabulaires ou plateaux, et de parties
plissées ou faisceaux. Ces derniers constituent des zones étroites, disloquées,
plissées et faillées, allongées entre les plateaux ou les bordant à l'extérieur de
la chaîne. Ils correspondent, à l'exception des faisceaux lédonien et salinois,
à des zones en relief. Les plateaux sont constitués de couches tabulaires ou
faiblement ondulées.
Le Jura interne ou Haute Chaîne dessine un arc montagneux

constitué d'un ensemble de plis parallèles ininterrompus du nord vers le
sud. Seuls quelques grands accidents transverses (pontarlier, Morez)
décalent les plis de la Haute Chaîne. L'élévation du relief est ici à son
maximum.
1.1.3. Aperçu géologique (pétrographie)
Le Jura est essentiellement un massif calcaire qui a servi de référenc~

pour décrire le système jurassique. Mais bien que prédominantes les
formations calcaires jurassiques ne sont pas les seules: s'y associent des
formations crétacées, et des formations superficielles notamment glaciaires.
Plus rares et plus périphériques sont les remplissages continentaux tertiaires
et les éléments du socle (La Serre notamment). Les roches dominantes du
massif jurassien sont donc les calcaires représentés par de nombreux types
(calcaires lithographiques, calcaires oolithiques, calcaires coralliens, calcaires
marneux, calcaires ferrugineux, calcaires dolomitiques, etc.), mais aussi les
marnes, avec au moins six niveaux stratigraphiques importants. Alors que
les calcaires compacts constituent souvent les crêtes, les marnes plus tendres
se trouvent dans les vals. En dehors des calcaires et des marnes, les autre
roches présentant quelque étendue sont les formations glaciaires, les dépôts
périglaciaires et les terrasses fluviatiles quaternaires, toutes riches en général
en éléments calcaires.
11
1.1.4. Aperçu pédologique
Bien que les études pédologiques soient nombreuses actuellement et

qu'elles intéressent la plupart des régions du massif jurassien, aucune
synthèse ne concerne ce domaine fondamental de l'écologie. Toutefois, la
parution récente d'un ouvrage sur les sols de Franche-Comté (S.
BRUCKERT et al., 1985) vient de combler une grande partie de cette lacune.
Dans l'ensemble, en égard à la relative monotonie du substratum

géologique, les sols du Jura sont peu variés. On rencontre essentiellement
des sols peu évolués, des sols calcimagnésiques, des sols brunifiés et des sols
hydromorphes, plus rarement des sols podzolisés. Les sols peu évolués sont
soit des sols alluviaux et bruns alluviaux des dépôts fluviatiles et
fluvioglaciaires, soit des sols d'érosion comme les sols lithocalciques
humifères (lithosols). Les sols calcimagnésiques sont parmi les sols les plus
répandus du massif jurassien; ils sont représentés par les sols humo-
calciques (surtout en altitude), les sols humo-calcaires, les rendzines
colluviales, les rendzines brunifiées, les sols bruns calcaires et les sols bruns
calciques. Ces deux dernières catégories présentent une variabilité
importante au niveau de la chaîne du Jura. Les rendzines ne sont pas très
répandues par rapport à l'abondance du matériel favorable à ce type de sol.
Les sols bruns calcaires liés surtout aux affleurements marneux ou argileux
.occupent localement de vastes superficies. Les sols brunifiés sont moins
répandus que les précédents. ils prennent naissance, notamment dans le
domaine karstique, à partir de matériaux de décarbonatation (S. BRUCKERT
et M. GAIFFE, 1980). On distingue dans cette catégorie des sols bruns à
pellicule calcaire, des sols bruns lessivés, des sols bruns humifères, etc. Les
sols bruns lessivés sont typiques des bassins fermés et des dépressions
karstiques, particulièrement fréquentes dans le cadre du Jura. Les sols
hydromorphes également répandus dans la chaîne jurassique n'intéressent
pas le domaine de pelouses : il s'agit surtout de tourbes eutrophes à
oligotrophes et de sols à gley (gley à anmoor, gley à hydromull, etc.). Les sols
podzolisés enfin sont plus rares.
1.15. Aperçu climatique
De par sa position géographique, le Jura est exposé directement à

l'influence des vents dominants humides de l'Atlantique. Aucun relief
important ne précède vers l'ouest le massif jurassien et son élévation est
suffisamment importante pour favoriser les fortes précipitations.
L'influence océanique est donc prédominante du moins du côté français.
Les hauts sommets reçoivent les précipitations les plus abondantes qui sont
supérieures à 2000 mm pour la zone du Crêt de la Neige (c. BEGUIN, 1972).
Partout, dans le massif du Jura, il tombe plus d'un mètre d'eau
annuellement, et souvent plus d'un mètre et demi (M. BOURGEOIS et al.,
12
1979). La pluviosité augmente régulièrement des premiers plateaux vers la
Haute Chaîne (hausse de 170 mm pour 100 m de dénivellation). Les
précipitations ne sont inférieures à 1000 mm qu'à l'extérieur du massif
(Avants-Monts de Dole, ne Crémieu, pied du versant suisse). Par ailleurs la
répartition des pluies est régulière toute l'année, mais cette régularité cache
une relative complexité (pluies d'été souvent d'origine orageuse).
Les températures moyennes annuelles varient d'environ + 10° sur

les pourtours du massif (+ 10° à Lons, + 9° à Neuchâtel) à environ + 3° pour
la Haute Chaîne (+ 2,3° au Mont Rigi, + 2,9° au Chasseron), avec + 4° à + 5°
pour les hautes vallées internes à 1000 m d'altitude. Dès le second plateau et
surtout au niveau de la Haute Chaîne, l'hiver est caractérisé par un
enneigement prolongé (2 à 5 mois) et important alors que le printemps est
très court. Des températures très basses sont régulièrement enregistrées,
souvent à la faveur de l'organisation topographique (minimum absolu de -
42°C à la Brévine). Outre la variation des températures liée à l'élévation
d'altitude (0,54° pour 100 m de dénivellation), on note des variations liées à
la latitude, à la longitude et au compartimentage du relief.
En conclusion, nous pouvons reprendre les grandes lignes dégagées

par M. BOURGEOIS et D. MATHIEU (1979) pour le climat comtois, valables
pour l'ensemble du massif jurassien à quelques nuances près. n s'agit d'un
climat à la fois océanique dégradé et continental, océanique par sa pluviosité
importante liée aux vents d'ouest porteurs des perturbations atlantiques,
continental par l'opposition de deux saisons thermiques très nettes (été et
hiver souvent rigoureux). Les amplitudes thermiques maximales
mensuelles quoique variables sont souvent très marquées, notamment en
altitude. De l'ordre de 17°, elles atteignent 27° à la Chapelle des Bois (J.D.
GALLANDAT, 1982). Climat tempéré de transition, il n'est pas uniforme,
les principales modifications étant liées aux élévations d'altitude et à· la
position latitudinale. Ainsi le Jura méridional présente des étés "chauds" et
relativement secs et des hivers moins froids; ces modifications se ressentent
vers le nord dans les vallées de la Bienne à Saint-Claude et de l'Ain à
Champagnole (Cahiers de l'Atlas de Franche-Comté, 1976). De même le
Revermont et la bordure du Vignoble forment une bande au comportement
thermique particulier (Cahiers de l'Atlas de Franche-Comté, 1976).
1.1.6. Aperçu phytogéographique
La phytogéographie jurassienne connut une période florissante au

siècle dernier grâce notamment aux travaux de C. GRENIER (1844), de H.
CHRIST (1883), d'A. MAGNIN (1893). Malheureusement, depuis cette
période faste aucun travail d'importance n'est à relever et une
modernisation des résultats des botanistes du 1ge siècle est à envisager.
Nous nous sommes naturellement appuyé sur la dernière synthèse d'A.
MAGNIN qui date de 90 ans ! Plus près de nous G. POTTIER-ALAPETITE
(1942) apporte différents éléments intéressant davantage l'histoire de la
13
végétation que l'aspect phytogéographique proprement dit. A. TRONCHET
(1955) donne enfin un bon résumé des travaux antérieurs mais se cantonne
au Jura central.
Le massif jurassien appartient entièrement au domaine

médioeuropéen et au secteur alpin (H. GAUSSEN, 1954). A l'intérieur de ce
secteur, on peut considérer que le Jura constitue un sous-secteur homogène,
représenté par plusieurs districts floristiques à l'instar de la proche
Bourgogne (J.M. ROYER et al., 1975). La définition des districts ne pourra
être ébauchée dans le cadre de ce travail où nous nous limiterons aux
propositions de J. BRIQUET (1890) et d'A. MAGNIN (1893).
Différentes régions du massif jurassien présentent des différences

assez importantes dans leur végétation pour être distinguées sur le plan
phytogéographique : Jura occidental, Jura méridional, Jura oriental lui-
même divisé en Jura septentrional, Jura central et Jura austrau-oriental (cf.
figure 1 b).
Le Jura oriental correspond essentiellement à la Haute Chaîne, de

l'Aar à la Valserine, et partiellement au Deuxième Plateau (région de
Pontarlier notamment). Il possède la richesse maximum en espèces
déalpines et alpines : Potentilla aurea, Potentilla crantzii, Alchemilla
hoppeana, Hypericum richeri, Homogyne alpina, Globularia cordifolia, Poa
alpina, Gentiana Kochiana, Gentiana clusii, etc, ce qui est lié d'ailleurs à son
élévation plus importante. Le Jura septentrional, compris entre le Rhin,
l'Aar et une ligne St Ursanne-Bienne, est inclus en Suisse: il est appauvri
en nombreux taxons (Crocus vernus, Trollius europaeus... etc). Le Jura
central présente de nombreuses particularités liées notamment au grand
développement des tourbières (Betula nana, Carex chordorrhiza, Carex
heleonastes, Scheuchzeria palustris, Saxifraga hirculus, etc.). Il s'étend sur
la Haute Chaîne et ses abords (Ht Dessoubre, plateau de Nozeroy) jusqu'aux
environs de Morez-Les Rousses. Le Jura austrau-orientallui succède vers le
sud, avec une richesse maximum en éléments alpins et arctico-alpins
(notamment pour le massif du Reculet-Crêt de la Neige).
Le Jura occidental correspond au Jura tabulaire et aux faisceaux au

nord d'une ligne brisée Pont d'Ain - Arinthod - Nantua. Il est dépourvu des
éléments alpins, arctico-alpins et de la plupart des éléments boréo-arctiques
des tourbières. Les espèces déalpines elles-mêmes sont peu nombreuses. Le
Jura occidental est au contraire relativement riche en espèces
latéméditerranéennes (Seseli montanum, Buxus sempervirens, Coronilla
emerus, Prunus mahaleb, etc.), voire méditerranéo-montagnardes
(Anthyllis montana, Rhamnus alpina, Daphne alpina, etc.) constituant
"l'élément jurassien" d'A. MAGNIN. Le Jura occidental est décomposable
en quatre entités: Jura bâlois et alsatique, à l'est de Baume-les-Dames, à flore
considérablement appauvrie ; Jura bisontin ; Jura salinois et lédonien,
enrichi en espèces déalpines ; Revermont à végétation relativement pauvre.
14
Le Jura méridional est situé au sud d'une ligne passant par
Bellegarde, Nantua, Thoirette, Pont d'Ain. La flore est bien caractérisée avec
de nombreuses espèces latéméditerranéennes (Osyris alba, Lonicera etrusca,
Sedum anopetalum, Coronilla minima, Acer monspessulanum, etc.),
méditerranéo-montagnardes (Laserpitium gallicum, Aethionema saxatile,
Erythronium denscanis, Potentilla caulescens) , préalpines (Salvia glutinosa,
Asperula taurina etc.). Le Haut-Bugey (Retord, Gd Colombier, Monts d'Ain
et Planachat) possède quelques-unes des espèces "alpines" du Jura oriental,
alors que le Bas-Bugey et l'Ile Crémieu présentent une richesse maximum
en éléments latéméditerranéens. A. MAGNIN place par ailleurs le Jura
savoisien dans le Jura méridional (transition phytogéographique vers les
Préalpes).
Un aspect fondamental de la phytogéographie jurassienne est

l'étagement de la végétation avec l'altitude. A. MAGNIN distingue cinq
niveaux rapportés à trois régions (ou étages actuels). J.M. GEHU et al. (1972)
proposent six niveaux représentant trois à quatre étages. J.c. RAMEAU et al.
(1980) proposent également six niveaux. Nous résumerons ici nos
propositions qui ne coïncident pas toujours avec celles de nos devanciers.
Nous proposerons cinq niveaux essentiels: étage collinéen (humide et
éventuellement subhumide), étage montagnard inférieur, étage
montagnard supérieur, étage subalpin inférieur, étage subalpin supérieur,
récusant l'étage submontagnard proposé par J.M. GEHU et al (1972) et J.c.
RAMEAU et al. (1980). Nos conceptions sont développées au chapitre 3.1.4.
- L'étage collinéen correspond partiellement à la "région inférieure"

d'A. MAGNIN jusqu'aux environs de 550 m d'altitude. Il est réservé aux
vallées chaudes du Jura méridional et à l'Ile Crémieu d'une part, au rebord
de la chaîne ("Vignoble" d'A. MAGNIN) d'autre part : Revermont,
faisceaux lédonien et salinois, faisceau bisontin, Avants-Monts. L'Ile
Crémieu et le rebord méridional du Jura, très riches en espèces
latéméditerranéennes pourraient représenter une variante subhumide de
l'étage collinéen, selon les conceptions de J.M. GEHU et al. (1984).
- L'étage montagnard inférieur incluant l'étage submontagnard (cf ci-

dessus) se développe des environs de 550 mètres aux environs de 900 mètres
d'altitude. Il correspond essentiellement à des forêts de hêtres plus ou
moins mélangés à des chênes.
- L'étage montagnard supérieur coïncide avec la région "subalpine

supérieure des Sapins" (A. MAGNIN). Il se développe de 900 mètres à 1200
mètres d'altitude environ et correspond à la zone de l'Abieti-Fagetum.
15
- L'étage subalpin inférieur est encore forestier. Le chêne et le sapin
sont absents alors que le hêtre est localisé à l'Aceri-Fagetum. Les autres types
forestiers sont spécialisés (Lycopodio-Mugetum, Sorbo-Aceretum, Ulmo-
Aceretum ). Au-delà de 1350 m, on passe à l'étage subalpin supérieur dont la
végétation est constituée de pelouses climaciques. L'étage subalpin coïncide
en partie avec la "région alpine inférieure" d'A. MAGNIN. Il se localise à la
Haute Chaîne. Notons que les chiffres que nous proposons ici sont encore
provisoires. Ils sont valables surtout pour le Jura dubisien et par exemple
pour le Jura méridional ils doivent être relevés de 100 mètres environ.
1.2.1. Remarques sur le concept de pelouse
Comme nous l'avons évoqué à différentes reprises, le concept de

pelouse n'est pas toujours perçu de façon claire notamment par les non
botanistes. La limite entre la prairie et la pelouse, formations herbacées les
plus fréquentes en Europe occidentale et centrale, est parfois difficile à saisir.
Si la prairie est constituée essentiellement d'hémicryptophytes s'opposant
ainsi aux landes (chamaephytes dominants) et aux manteaux
(nanophanérophytes dominants), la pelouse est également dominée par des
hémicryptophytes, même si les chaméphytes y jouent un rôle souvent
important. La pelouse, constituée d'une végétation herbacée plus rase,
moins luxuriante que la prairie peut être considérée comme une forme de
celle-ci. Ce caractère est en liaison en général avec le degré nutritionnel du
milieu, les prairies se développant sur des sols mieux pourvus en éléments
minéraux favorisant le développement d'espèces plus élevées. Ne qualifie-
t-on pas parfois les pelouses de prairies maigres? La teneur en eau du sol
joue également un rôle important, la pelouse étant aussi synonyme de
prairie sèche.
Au terme pelouse est donc fréquemment associé un second vocable

tant écologique que biologique. Ainsi distingue-t-on les pelouses à
thérophytes, les pelouses à chaméphytes et les pelouses à hémicryptophytes
dominants. Dans ces dernières, on reconnaîtra les pelouses calcicoles ou
basiphiles, les pelouses acidophiles ou les pelouses psammophiles ainsi
qualifiées selon un trait fondamental du milieu. Enfin, on définira des
pelouses à brome (mésobromaies, xérobromaies), des pelouses à seslérie
(seslériaies) ou des pelouses à nard (nardaies) en fonction de l'espèce
dominante, ... etc.
Au niveau du Jura, comme de l'Europe occidentale et centrale, les

prairies et les pelouses correspondent à des classe,s phytosociologiques bien
16
déterminées. Ainsi la classe des Agrostio-Arrhenatherea elatioris proposée
récemment par B. de FOUCAULT (1984) rassemble-t-elle toutes les prairies,
alors que celle des Mulgedio-Aconitea napelli recouvre les mégaphorbiaies
et celle des Caricetea fuscae les bas-marais. La classe des Sedo-Scleranthetea
rassemble les pelouses à thérophytes ainsi qu'une partie des pelouses à
hémicryptophytes riches en thérophytes, la classe des Nardetea rassemble
les pelouses oligotrophes acidophiles et la classe des Festuco- Brometea la
totalité des pelouses restantes (à l'exclusion des pelouses alpines et
subalpines appartenant à d'autres classes phytosociologiques).
1.2.2. Aperçu des pelouses jurassiennes
Dans le cadre du Jura, montagne essentiellement calcaire, les pelouses

acidophiles des Nardetea sont très rares et ne seront pas étudiées. Le climat
jurassien n'est guère favorable aux pelouses à thérophytes qui ne se
rencontrent que sur des sols appropriés: elles ont fait l'objet d'un travail
différent (J.M. ROYER, 1985). L'essentiel des pelôuses jurassiennes
appartient donc à la classe Festuco-Brometea , excepté au niveau de l'étage
subalpin où elles sont remplacées par les groupements des Seslerietea (c.
BEGUIN, 1974).
Les pelouses à brome constituent donc l'élément principal des

pelouses jurassiennes, à côté des pelouses à seslérie, plus rares. Il s'agit de
pelouses qualifiées en général de xérophiles, de mésoxérophiles, plus
rarement de mésophiles. Par ailleurs ce sont souvent des pelouses
basiphiles (et calcicoles), mais aussi neutrophiles et plus rarement
acidoclines. On distinguera les pelouses xérophiles proprement dites,
presque toujours calcicoles, rassemblées dans l'alliance du Xerobromion et
les pelouses mésoxérophiles et mésophiles, souvent basiphiles, rassemblées
dans l'alliance Mesobromion. Plus adaptées que les premières au climat
jurassien, elles dominent partout, laissant aux xérobromaies le pourtour
méridional de la chaine et aux seslério-xérobromaies les corniches les mieux
exposées.
Parmi les pelouses des Festuco-Brometea il convient enfin de

différencier les pelouses primaires, non modifiées par l'homme, des
pelouses secondaires. Les pelouses primaires, en dehors de l'étage subalpin
supérieur où elles occupent seules l'espace, sont exceptionnelles dans le
massif jurassien. Elles se localisent au niveau des corniches, de quelques
pentes raides marneuses ou ébouleuses, et peut être au niveau des
alluvions de l'Ain et du Rhône (chapitres 2.2.6., 2.6.6. et 3.1.8.). Nous
considérons que certains de ces groupements sont climaciques stationnels,
notamment ceux des corniches. Les autres tout en étant primaires ne sont
pas climaciques : seule l'action de différents facteurs bloque l'évolution vers
le stade forestier.
17
Les pelouses secondaires sont beaucoup plus fréquentes. A notre avis
elles sont souvent primitives dans le sens où elles constituent
vraisemblablement le premier stade prairial succédant à la déforestation.
Seul l'Onobrychido-Brometum représente en général une végétation très
modifiée par l'amélioration culturale.
1.2.3. Influences passées des activités humaines sur la végétation des

pelouses
L'action de l'homme sur la végétation du Jura s'amplifie à partir de

4500 avant J.e. Avant cette période marquant le début du Néolithique, les
chasseurs-cueilleurs du Paléolithique n'ont joué qu'un rôle réduit sur la
végétation primitive. Avec la période néolithique, l'homme introduit,
d'abord sur le pourtour du massif jurassien (région de Belfort-Montbéliard)
puis peu à peu à l'intérieur de la Montagne, les nouvelles techniques de
l'agriculture et de l'élevage (P.PETREQUIN et al., 1983). Pour installer ses
champs et ses prairies, il agrandit et ouvre des clairières dans la forêt
originelle, entrainant divers bouleversements au niveau de la végétation,
révélés par les analyses polliniques. Il s'agit d'abord d'une technique
agricole extensive qui multiplie les défrichements. C'est à cette période qu'a
dû se constituer la végétation actuelle des xérobromaies· et des
mésobromaies jurassiennes à partir des rares végétations primaires de ce
type (cf. chapitres 2.6.6. et 3.1.8.). Ce mouvement de défrichement s'amplifie
vers 2200 avant J.C. avec de nouveaux moyens techniques, entrainant un
recul généralisé de la forêt décelable par la diminution des pollens d'arbres
au niveau des analyses polliniques. Avec l'Age du Bronze puis du Fer, la
conquête de zones de plus haute altitude est entreprise, comme la Chaux
d'Arlier aux environs de Pontarlier, alors que naissent des techniques
nouvelles favorisant l'implantation en altitude: introduction de la faux
(2ème Age du Fer), différenciation des bâtiments dans les villages avec
stockage du foin l'hiver (p. PETREQUIN et al., 1983). A cette époque se
différencient vraisemblablement deux types de prairies : les prairies
fauchées et les prairies pâturées exploitées plus extensivement, représentées
surtout par divers types de pelouses.
La répartition des trouvailles romaines coïncide avec celle des

habitats du néolithique moyen. On considère que les gallo-romains se
contentent pour notre région d'organiser les zones primitivement cultivées
sans entreprendre de nouveaux défrichements. Au Haut-Moyen-Age il
semble qu'il y ait recul des implantations en altitude (Haute Chaîne) alors
que les plateaux, le Vignoble, ou le Bugey sont bien occupés. La poussée
démographique du 11ème au 13ème siècle entraîne la reprise des grands
défrichements dont la première conséquence est alors d'accroître l'espace
cultivé aux dépens des taillis et bois. Cette fois la Haute Chaîne est
systématiquement colonisée. Il s'établit alors une sorte d'équilibre entre la
18
forêt et la terre cultivable qui ne sera guère rompu que par quelques grands
bouleversements comme ceux de la guerre de Trente Ans.
La vocation pastorale du massif jurassien est établie dès le 2ème Age

du Fer avec l'usage de la faux mais lui est certainement antérieure. Les
pâturages, donc les pelouses, sont certainement étendus dès cette époque.
D'après G. POTTIER-ALAPETITE (1942), STRABON à l'époque gallo-
romaine souligne les aptitudes pastorales du Jura: "si les forêts nourrissent
les porcs, dit-il, les pâturages situés en lieux ouverts servent à pâturer les
autres troupeaux" et ajoute "l'alimentation du peuple comprend surtout le
lait et la viande de ses moutons". Il est probable qu'à cette époque les
meilleures terres étaient cultivées, les plus lourdes difficiles à travailler
réservées à la prairie fauchée, les plus ingrates réservées aux pâturages
extensifs. Les forêts et les bois fournissaient par ailleurs un pâturage
d'appoint important par leurs clairières nombreuses et étendues. Il faut
attendre la fin du 17ème siècle pour que ces pratiques soient limitées. Si le
territoire dévolu à la prairie fauchée reste certainement stable au cours des
siècles, le territoire des pelouses extensives, en général biens communaux
sera fluctuant au gré des reculs ou des avancées démographiques. Il est
toutefois probable que les terres les plus ingrates, non forestières, aient joué
ce rôle en permanence durant de nombreux siècles. Avec la fin du 19ème
siècle, le développement industriel utilisateur de main d'oeuvre favorisera
la dépopulation des campagnes. Par ailleurs la concurrence interrégionale
défavorisera le massif jurassien au niveau de la culture céréalière. De
nombreux champs sont alors abandonnés et transformés en prés alors que
les pâturages les plus ingrats sont laissés à l'abandon ou reboisés en
résineux. En 1930 on compte sur les Moyens Plateaux du Doubs 7 hectares
sur 100 en prairies artificielles contre 15 en 1882, 43 hectares sur 100 en
prairies naturelles contre 7 en 1882, 31 hectares sur 100 en pâturages contre
30 en 1882, 18 hectares sur 100 en culture contre 48 en 1882 (G. POTTIER-
ALAPETITE, 1942) ! En 1970, les herbages occupent plus de 72 % de la
Surface Agricole Utile du département du Jura, étant multipliés par plus de
trois en moins d'un siècle. A l'heure actuelle, les surfaces en herbe occupent
une place prépondérante au niveau du massif jurassien, excepté pour
certaines zones du Jura méridional.
1.2.4. L'état actuel des pelouses jurassiennes
Comme nous le développons précédemment, les pelouses résultent

en général de l'action humaine. Plus ou moins développées selon les siècles
passés, elles connaissent actuellement une période de très fort déclin,
comme nous le soulignons plus haut à diverses reprises. Seules les pelouses
primaires échappent à cette règle puisqu'elles ne sont que peu soumises aux
activités humaines, encore que certaines d'entre elles soient dégradées par
les activités de loisir (delta plane, escalade). Pour des raisons économiques,
l'utilisation agricole des pelouses à brome n'est plus rentable: elles sont
donc systématiquement améliorées et transformées en prairies grasses
19
lorsque celà est possible ou abandonnées. Dans ce dernier cas elles sont
fréquemment reboisées (en résineux) ou encore se reboisent selon un
processus naturel très rapide dans le Jura favorisé par une pluviométrie
partout supérieure à 1000 mm annuels. Ainsi G. POTTIER-ALAPETITE
écrit-elle en 1942 pour les Plateaux du Doubs: "Sur les plateaux, les parcs
enclos (dont les prairies se rattachent aux arrhénathéraies) se font rares. Les
prairies sont de type mésophile et se rattachent aux Brometum d'Europe
centrale. Elles sont fauchées au moins une fois l'an, la seconde coupe étant
souvent remplacée par le pâturage... Enfin les communaux, qui
comprennent en 1882 près de 30 000 ha, comprennent surtout de très
maigres pâturages. Si le sol est assez profond, on tente de le reboiser. Sinon,
leurs pelouses xérophiles .... sont broutées par les moutons". En l'espace de
40 ans, ce tableau s'est profondément modifié: les "prairies" mésophiles
fauchées du "Brometum" ont pratiquement disparu, laissant place à des
prairies grasses fumées de type arrhénathéraie ou cynosuraie alors que les
pâturages communaux sont presque totalement reboisés. Lorsqu'ils
subsistent, ils sont souvent fertilisés et transformés en cynosuraies. Il
devient difficile de rencontrer une pelouse à brome sur surface plane entre
Besançon et Maiche ! En altitude également, on décèle de profonds
changements. Ainsi la plus grande partie des mésobromaies cartographiées
par M. GUINOCHET (1955) dans la région de Frasne (Chaux d'Arlier) a
disparu, faisant place à des prairies grasses de l'Arrhenatherion ou du
Cynosurion.
Les pelouses ne se maintiennent en état que lorsqu'elles sont utilisées

comme parcours extensif, ce qui reste plus fréquent dans les zones
montueuses. A l'heure actuelle les pelouses à brome sont encore bien
répandues au niveau du Revermont et de la Petite Montagne, ainsi que
localement au niveau des Avants-Monts (Dolois), du Bugey, de l'Ile
Crémieu, de la Combe d'Ain et du Vignoble. Elles sont par contre très
réduites au niveau des Plateaux, du Lomont et du Pays de Montbéliard. Elles
se maintiennent en altitude plus ou moins selon les zones. Le Mont d'Or, le
Larmont, la région de Mouthe, la région de Morez-St-Claude et le Haut
Bugey (Retord) sont des sites encore privilégiés pour les prairies maigres à
brome.
A l'échelle du Jura français on peut considérer que les pelouses à

brome constituent un biotope en sursis qui ne se maintient que par leur
utilisation extensive liée à des usages précis (pâtures à jeunes bovins à basse
et moyenne altitude, pâturages d'été à haute altitude). Dans la plupart des
pays d'Europe centrale et occidentale, elles sont considérées comme biotope
menacé et à ce titre bénéficient de mesure de protection (F. WOLKINGER et
al. 1980). Il est temps pour le Jura de suivre cette démarche si l'on veut
conserver des phytocénoses et des biocénoses d'une richesse remarquable.
Le même constat est d'ailleurs valable pour la France entière.
20
1.3.1. Aperçu historique
Pour décrire les groupements végétaux présentés dans cet ouvrage,

nous avons utilisé la méthode classique de la phytosociologie sigmatiste,
issue des échanges entre J. BRAUN-BLANQUET et J. PAVILLARD. Née
voici 70 ans à Montpellier, cette méthode est qualifiée de sigmatiste du nom
de la station de J. BRAUN-BLANQUET ou encore de zuricho-
montpelliéraine, son fondateur étant d'origine zurichoise. Les buts de la
phytosociologie sont avant tout la description des groupements végétaux et
leur classification, ce qui passe par la description des individus d'association,
objet essentiel de la science phytosociologique. Deux étapes se succèdent
dans tout travail phytosociologique : l'une analytique dans un premier
temps, l'autre synthétique dans un second. Le résultat en est la classification
des individus en catégories abstraites dont certaines porteront le nom
d'association végétale et dont on pourra préciser la causalité ou le
déterminisme. Une synthèse plus vaste conduit à comparer ces catégories et
à les ordonner en système hiérarchique.
Si au départ la phytosociologie sigmatiste est apparue comme une

discipline relativement empirique - ce qui lui valut de nombreuses critiques
- progressivement, elle a été codifiée alors que parallèlement s'est
développée une réflexion théorique en liaison avec elle. La première
oeuvre de codification est celle de J. BRAUN-BLANQUET et J. PAVILLARD
(1922), auteurs du "Vocabulaire de Sociologie végétale". Ces principes seront
repris par R. TUXEN, précisés et codifiés de façon plus rigoureuse. La
phytosociologie sigmatiste devient alors une science plus précise, tant au
niveau analytique qu'au niveau synthétique. Ainsi les recommandations
données par J. BRAUN-BLANQUET (1965) dans son ouvrage
"Pflanzensoziologie" montrent le chemin parcouru. Très récemment, J.M.
GEHU et S. RIVAS-MARTINEZ (1980) ont proposé un texte réunissant les
données classiques et les données nouvelles de la phytosociologie. Ces
notions fondamentales de phytosociologie constituent un bon résumé de la
méthode sigmatiste. La phytosociologie théorique est moins avancée, bien
que la plupart des auteurs cités plus haut aient travaillé également dans ce
sens. C'est à M. GUINOCHET que l'on doit les réflexions épistomologiques
les plus approfondies, parallèlement à une réflexion formaliste très poussée
avec d'abord "Logique et Dynamique du Peuplement Végétal" (1955), puis
"La Phytosociologie" (1973). Plus récemment, B. DE FOUCAULT (1984)
s'oriente vers une réflexion qui doit déboucher sur une théorie formelle de
la phytosociologie sigmatiste.
Dans le cadre de ce travail, nous ne développerons pas en détail la

méthodologie sigmatiste pour la connaissance de laquelle nous renvoyons
21
le lecteur aux ouvrages cités ci-dessus. Nous nous contenterons de donner
un résumé des principales étapes. Nous soulignerons cependant
particulièrement quelques points de la méthodologie qui nous ont posé
problème en espérant que ces réflexions seront utiles à l'édification de
l'ouvrage phytosociologique.
1.3.2. L'étape analytique
Elle consiste essentiellement en la prise de la liste des espèces

végétales présentes sur une surface déterminée (liste floristique). Chaque
espèce sera dénommée par une flore de référence : nous avons choisi ici le
seul ouvrage synthétique à l'échelle de l'Europe, Flora Europaea (T.G.
TUTIN et al., 1964-80). A chaque espèce nous avons ajouté les coefficients
classiques d'abondance-dominance (+ à 5) et de sociabilité (1 à 5). Un
problème important est celui de l'intégration des bryophytes et des lichens.
Certains auteurs (D. KORNECK, J.H. WILLEMS ... etc) intègrent
systèmatiquement ces derniers dans leurs relevés de pelouses. Pour M.
GUINOCHET, les bryophytes et lichens constituent à eux seuls des
groupements particuliers: il n'est donc pas indispensable de les relever.
Nous avons suivi ce point de vue partagé par de nombreux bryologues (F.
GILLET, B. DE FOUCAULT, J.c. VADAM par exemple), considérant qu'il est
valable en grande partie pour le milieu étudié. Il n'est pas rare aussi qu'au
sein des pelouses soient disséminés des arbustes. Certains auteurs éliminent
systématiquement tout phanérophyte de leurs relevés. Une fruticée, si petite
soit-elle, modifie la composition floristique de la pelouse. Un genèvrier
isolé lorsqu'il atteindra une certaine taille, modifiera par sa seule présence
la structure floristique de la pelouse favorisant l'implantation d'espèces
d'ourlets, ce qui ne sera que rarement le cas pour un seul pied
d'amélanchier. Cette dernière espèce, à l'état isolé, sera relevée
contrairement aux genéyriers qui ne seront relevés que lorsqu'ils sont
jeunes. Nous pensons ainsi qu'il est indispensable de relever les éléments
arbustifs isolés au sein de la pelouse, notamment lorsqu'ils sont jeunes.
Un problème fondamental de l'étape analytique est celui du choix de

la surface à étudier et de sa délimitation. Cette surface devra être homogène
en fonction des facteurs du milieu déterminant l'homogénéité floristique
du relevé (M. GUINOCHET). Toutefois comme l'homogénéité absolue
n'existe pas, "la décision du phytosociologue sera un compromis entre une
microhétérogénéité négligeable et une macrohétérogénéité déterminante"
(B. DE FOUCAULT, 1984). Au niveau des pelouses ce problème est
fondamental car la végétation est souvent constituée d'une mosaïque
comme différents auteurs l'ont démontré (J.M. ROYER, 1973, J.L. VERRIER,
1979, par exemple). Les premiers auteurs n'ont pas fait cette distinction et
incluaient en général dans le même relevé les différents éléments de la
mosaïque. A. IMCHENETZKY, A. QUANTIN et dans une certaine mesure
G. POTTIER-ALAPETITE ont procédé de cette façon autrefois pour les
pelouses du Jura, ce qui rend l'utilisation de leurs données délicate. La
22
surface du relevé devra au mInimUm recouvrir l'aire minimale du
groupement et se situer en deçà de l'aire maximale (M. GŒNOCHET, 1955,
1973). La surface de ces aires varie en fonction du groupement. Dans le cas
des pelouses, l'aire minimale est voisine de 10 mètres carrés; mais elle peut
descendre dans quelques cas particuliers à 1 à 2 mètres carrés. En général
nous n'avons pas spécifié la surface relevée par individu d'association sauf
pour les cas où elle s'écarte du chiffre signalé ici. Ces deux concepts
(homogénéité de l'aire relevée et aire minimale) ont valu bien des critiques
à la phytosociologie sigmatiste, taxée d'imprécision et d'empirisme. Certains
phytosociologues ont expérimenté des méthodes moins "aléatoires",
pratiquant leurs relevés sur des surfaces définies mathématiquement; on
conçoit aisément que l'on ne puisse obtenir par ce biais que des relevés
souvent incomplets (l'aire relevée étant généralement de l'ordre du m 2) et
souvent hétérogènes. Les relevés effectués dans ces conditions sont par
ailleurs pris au hasard, selon la démarche statisticienne. Au contraire, le
phytosociologue sigmatiste ne travaille pas en pratique de cette façon et
choisit l'emplacement de son relevé en fonction des critères développés
plus haut. Ce qui lui vaudra souvent une nouvelle critique portant cette
fois sur la subjectivité de son choix ! Toujours est-il que quelques relevés
effectués selon la méthode sigmatiste au sein d'une pelouse de plusieurs
dizaines d'hectares pourront suffire à donner une image fidèle de la totalité
de la végétation. alors que plusieurs dizaines de relevés de surface définie
dispersés au hasard au sein de la même pelouse ne donneront souvent
qu'une approche déform.ée de la réalité, les listes obtenues étant
généralement incomplètes et fréquemment hétérogènes. De plus,le
"hasard" conduira à négliger les groupements rares, ponctuels (dalles) ou
linéaires et privilégiera l'association dominante. On conçoit aisément que
malgré ses détracteurs, la phytosociologie sigmatiste ait eu davantage de
faveurs que les autres méthodes.
1.3.3. L'étape synthétique: le traitement des données
Elle consiste en une comparaison analogique des relevés par la

technique des tableaux à laquelle on associe fréquemment des méthodes
automatiques. Cette comparaison conduit à l'élaboration du système
hiérarchique phytosociologique.
Le but de la comparaison est donc de ranger en catégories homogènes

les relevés pris sur le terrain. Deux méthodes sont utilisées actuellement
pour traiter les relevés.
La technique des tableaux utilise plusieurs étapes successives (J.M.

GEHU et al., 1980 ; B. DE FOUCAULT, 1984) : tableau brut réunissant les
relevés par ordre de dépouillement, tableau ordonné faisant apparaître les
groupes statistiques en réunissant les uns près des autres les relevés qui se
ressemblent le plus, tableau phytosociologique définitif classant les espèces
23
essentiellement par catégorie phytosociologique et à l'intérieur de chaque
catégorie par présence décroissante. En général on réalise un tableau
définitif par syntaxon et donc plusieurs tableaux à partir d'un seul tableau
brut. Cette méthode manuelle est très performante lorsque le nombre de
relevés à dépouiller ne dépasse pas quelques dizaines mais devient délicate
à manier et surtout requiert des temps très longs lorsque le nombre de
relevés s'approche d'un millier comme nous l'avons constaté pour notre
étude jurassienne !
Une seconde méthode, automatique, nécessitant une ordination s'est

développée à l'instigation de M. GUINOCHET, en France, de E. VAN DER
MAREL aux Pays-Bas, de L. ORLOCI aux Etats-Unis. M. GUINOCHET a
préconisé l'utilisation du traitement automatique par analyse factorielle en
composantes principales, ou mieux des correspondances. De nombreux
travaux expliquent les techniques de l'analyse numérique et leur
application au domaine de la phytosociologie (J.P. BENZECRI, 1966 ; B.
CORDIER, 1965 ; E. VAN DER MAREL, 1969 ; M. GUINOCHET, 1973 ; J.P.
BRIANE et al., 1974 et 1977 ; J.G. JANSSEN, 1975, etc.). Ces techniques ont
pour objet la représentation, avec le minimum de perte d'information, dans
un espace à 2 (à 3) dimensions d'un ensemble de points d'un espace à n
dimensions : à x relevés correspondent x points dans un espace à z
dimensions, z étant le nombre d'espèces (et inversement les z espèces
correspondent à z points dans un espace à x dimensions). Le
phytosociologue travaille sur des figures ou cartes factorielles inscrites dans
un espace à deux dimensions défini par deux axes orthogonaux. En général
le travail s'effectue sur les cartes factorielles définies par les axes les plus
discriminants (axes 1-2, 1-3 et 2-3) ; en principe les cartes factorielles
correspondant aux relevés et celles correspondant aux espèces sont séparées
mais superposables et donc comparables. On obtient ainsi une image
spatiale permettant la réunion ou la séparation des groupes de relevés. On
obtient parfois un résultat probant avec une seule carte mais il faut souvent
avoir recours à la comparaison de plusieurs cartes avant de pouvoir
conclure (cf. chapitre 3.1.2.).
Les applications à la phytosociologie sont fort nombreuses depuis une

quinzaine d'années. En France, la méthode fut d'abord testée sur la totalité
des types de végétation d'une petite région (par ex. J. RITTER, 1972 ; A.
LACOSTE et M. ROUX, 1971 ; J. MAYOT, 1977 ; J. BARBE, 1974), ainsi que
sur un type de végétation unique d'une région plus vaste (pelouses de
Bourgogne, J.M. ROYER, 1973 ; forêts de Bourgogne, J.c. RAMEAU, 1974 ;
pelouses du Bassin Parisien, P. MAUBERT, 1978...). Le nombre de relevés
analysés est alors de l'ordre d'une centaine, puis de quelques centaines.
Depuis dix ans, le traitement de 500 à quelques milliers de relevés est
possible grâce à une méthode d'analyse en données groupées (A.D.G.)
précédant les analyses factorielles directes. C'est ainsi que des synthèses à
vaste échelle ont été esquissées pour les forêts d'Europe tempérée (5.
MULLER, 1978), les pelouses à thérophytes d'Europe occidentale (J.L.
24
VERRIER, 1979), les groupements aquatiques d'Europe occidentale (H.
BARREAU, 1980), etc. Pour notre part, nous avons utilisé le traitement
classique, mais nous n'avons pu analyser nos 840 relevés à la fois, les
capacités techniques de l'ordinateur de Besançon ne pouvant dépasser 200
relevés. Nous avons donc traité séparément les relevés du Xerobromion et
du Mesobromion, aux caractères floristiques bien tranchés. Un problème
s'est posé pour le Mesobromion, puisque nous disposions de plus de 600
relevés: nous avons sélectionné 200 relevés représentant tous les types de
végétation rencontrés dans le Jura avant de procéder aux analyses. Ensuite
lors des analyses partielles, nous avons utilisé aussi bien ces relevés que
ceux mis de côté. Nous ne présenterons pas toutes les AFC que nous avons
effectuées (AFC globales, AFC partielles) dans le cadre de ce travail: nous
avons conservé en illustration les principales AFC globales et quelques AFC
partielles.
Nous avons toujours travaillé avec les deux méthodes, méthode

manuelle et méthode numérique, afin de comparer leurs résultats respectifs
et nous avons pu constater une parfaite corrélation entre elles, ce qui nous
permet de conclure que la seconde n'est pas plus objective que la première.
Elle est surtout plus rapide lorsque le nombre de données à traiter est
imposant! Elle permet certainement de mieux visualiser les séparations,
encore que celà soit discutable. Un intérêt supplémentaire de l'AFC est
l'interprétation écologique directe puisque l'on peut attribuer une valeur
écologique aux axes (A. LACOSTE, 1975, etc.). Nous pensons que la méthode
numérique ne dispense pas le phytosociologue de l'élaboration d'un tableau
définitif classique: trop de résultats sont présentés, suite à des AFC, sous
forme de tableaux bruts inutilisables! A la suite de J.D. GALLANDAt (1982)
nous noterons qu'''il est bien évident que sans une parfaite connaissance de
la flore et sans la compréhension des relations chronologiques et
dynamiques qui s'établissent entre les associations, l'analyse numérique
n'est qu'un trompe l'oeil". Malheureusement, certains chercheurs ont
utilisé l'ordinateur de façon quasi mythologique et ont procédé à des
découpages rapides sans se préoccuper des données de terrain. Des groupes
arbitraires ont été définis ainsi, avec des espèces caractéristiques fantômes.
Plusieurs travaux concernant les pelouses conduisent à de tels résultats (p.
PUTOT, par exemple). Il est bien évident que la méthode manuelle peut
conduire aussi à de tels excès. Mais, lourde à manier, elle n'est utilisée à
grande échelle que par des chercheurs plus chevronnés. En conclusion,
nous dirons que l'analyse numérique est un outil fort précieux pour le
phytosociologue, mais il ne s'agit que d'un outil qui ne dispense pas du
reste du travail à effectuer.
25
1.3.4. L'étape synthétique: la mise en évidence des syntaxons
1.3.4.1. Le syntaxon de base
Le traitement des données conduira à isoler des ensembles de relevés

d'individus qui se ressemblent, aux variations aléatoires près: les syntaxons
élémentaires (B. DE FOUCAULT, 1984). Le syntaxon élémentaire est donc
défini de façon floristique et statistique; il est caractérisé par la répétitivité
de la combinaison floristique, avec des éléments communs à ses différents
relevés et s'oppose aux autres syntaxons élémentaires par des éléments
différentiels. Par ailleurs il admet également une définition écologique (B.
DE FOUCAULT, 1984). Comme le souligne B. DE FOUCAULT, le syntaxon
élémentaire ne correspond pas obligatoirement à l'association végétale.
Ainsi tant la méthode manuelle que l'AFC nous ont conduit à reconnaître
davantage de syntaxons élémentaires que d'associations au niveau du
Mesobromion jurassien (chapitre 3.1.) : le Ranunculo-Agrostietum
capillaris est représenté par exemple par trois syntaxons bien différenciés
que nous avons considérés comme des sous-associations (chapitre 3.1.). De
même le Carici-Anthyllidetum montanae réunit quatre syntaxons de base
différents interprétés cette fois comme des races géographiques séparées
(chapitre 2.2.2.). .
1.3.4.2. L'association végétale
L'unité de base du système phytosociologique n'est pas le syntaxon

élémentaire (au sens qui lui est donné par B. DE FOUCAULT) mais
l'association végétale. Il faut bien avouer avec ce dernier que l'association
demeure une entité à définition relativement arbitraire. D'après J.M. GEHU
et S. RIVAS-MARTINEZ (1980) "l'association végétale réunit les individus
d'association possédant en commun à peu près les mêmes caractères
floristiques, statistiques, écologiques, dynamiques, chorologiques et
historiques". Pour les mêmes auteurs, elle doit notamment posséder une
combinaison statistiquement répétitive des espèces caractéristiques,
différentielles et compagnes. Pour M. GUINOCHET (1973), "une association
végétale est une combinaison originale d'espèces dont certaines, dites
caractéristiques, lui sont plus particulièrement liées, les autres étant
qualifiées de compagnes". De fait en pratique, il est délicat de délimiter les
contours de telle ou telle association végétale ; pour les uns elle
correspondra plutôt au syntaxon élémentaire, pour les autres à divers degrés
de réunion des mêmes syntaxons. Ainsi le Mesobrometum erecti
correspondra, selon les auteurs, à une partie de l'Onobrychido-Brometum
ou à la totalité de cette association (ce sera notre position), ou à tous les
syntaxons mésophiles collinéens et submontagnards d'Europe occidentale et
centrale du Mesobromion (selon J.H. WILLEMS).
26
L'avantage de la définition de J.M. GEHU et al. (1980) en ajoutant aux
caractères floristico-statistiques des éléments dynamiques, écologiques,
chorologiques et historiques, est de préciser davantage les contours de
l'association. Toutefois ces différents éléments ne sont pas toujours à la
portée de la connaissance du chercheur et donc difficiles à utiliser.
1.3.4.3. Coupure géographique des associations
Le problème de la coupure séparant une association d'une autre

association est donc fondamental en phytosociologie. TI se situe d'ailleurs à
deux niveaux différents: niveau écologique et niveau géographique. Dans
le second cas la tendance actuelle est de considérer que les associations sont
représentées dans des contextes géographiques différents par des associations
territoriales vicariantes occupant la même situation écologique et
réunissables en groupes d'associations. Elles se distinguent les unes des
autres par la présence de différentielles géographiques. Notons que les races
d'associations diffèrent également par des différentielles géographiques,
mais de façon plus discrète.
Ainsi le Mesobromion xérophile du Jura diffère-t-il suffisamment du

Mesobromion xérophile bourguignon pour être traité comme une
association géovicariante ou Antherico-Brometum , remplaçant le Festuco
lemanii-Brometum plus occidental. Entre le Jura Sud et le Jura Nord les
différences plus atténuées permettent de distinguer seulement 2 races
(chapitre 3.2.). Dans la région de Dole se rencontre un groupement
homologue aux précédents mais possédant à la fois des éléments de
l'Antherico-Brometum et des éléments du Festuco lemanii-Brometum!
Nous l'avons réuni à ce dernier, mais nous aurions pu tout aussi bien le
réunir au premier. Des problèmes du même type existent sur le plan
altitudinal qui est assimilable au plan géographique, l'élévation d'altitude
simulant un éloignement latitudinal. Le Mesobromion xérophile diffère
suffisamment pour être considéré comme une .nouvelle association à
l'étage montagnard (Carici humilis-Brometum ), ce qui n'est pas le cas du
Mesobromion mésophile ou du Mesobromion acidophile qui présentent
des différences plus ténues et sont représentés par des formes altitudinales
équivalentes à des races d'association.Il existe d'ailleurs toujours des
différentielles géographiques entre les syntaxons vicariants provenant de
deux régions différentes, même très rapprochées. Ainsi les relevés du Bugey
diffèrent toujours de ceux du Revermont et de la Petite Montagne, qui
diffèrent de ceux du Plateau d'Ornans. Globalement, les relevés du Jura Sud
sont en général différenciables de ceux du Jura occidental. Réunis dans le
cadre du Jura franco-suisse pris dans son ensemble, ces relevés se séparent
de ceux du Jura souabe qui eux mêmes diffèrent de ceux du Jura franconien.
Selon les auteurs, la notion de race ou d'association géovicariante pourra
donc se situer à différents niveaux de perception. A notre avis le premier
27
niveau, celui de petit pays est trop fin pour ces concepts qui doivent être
reservés à des entités plus vastes.
1.3.4.4. Coupure écologique des associations
Le problème de la coupure écologique des associations est encore plus

important car le problème géographique ne se pose guère qu'au niveau des
comparaisons ou des synthèses, alors que celui-ci se pose dans le cadre de
tout travail phytosociologique, même limité. Où arrêter une association par
rapport à une autre? Pourquoi réunir tel syntaxon élémentaire à telle
association plutôt qu'à telle autre ? Nous avons vu plus haut que la
méthode numérique comme la méthode manuelle ne permettent de
déterminer que des coupures, le chercheur restant maître de leur
interprétation. Lors des phases préliminaires de la phytosociologie, les
chercheurs ont défini les premières associations souvent à partir de relevés
peu nombreux et bien typés. Les relevés "intermédiaires" à cette époque ne
sont pas pris en considération. Ainsi A. QUANTIN (1935) définit quatre
associations de pelouses pour le Jura méridional, très bien délimitées les
unes par rapport aux autres. Après vérification sur le terrain, il s'avère
qu'A. QUANTIN a négligé la plupart des types de pelouses existant dans le
Jura méridional, les associations décrites correspondant à 4 syntaxons de
base sur une vingtaine pour l'aire prospectée. De la même façon G.
POTTIER-ALAPETITE (1942) n'étudie qu'un nombre réduit de syntaxons,
huit sur une douzaine, pour la région de Besançon. A l'heure actuelle les
travaux exhaustifs ne permettent plus de négliger les types jugés autrefois,
souvent à tort, comme intermédiaires: il s'ensuit qu'il devient difficile de
séparer les associations, problème qui n'existait guère pour les premiers
auteurs!
Les différents auteurs étudiant un même type de végétation ne

s'appuient pas toujours sur les mêmes critères écologiques (et floristiques)
pour proposer le découpage des associations. Prenons l'exemple du
Mesobromion. Les auteurs allemands réunissent pour la plupart les
mésobromaies mésoxérophiles, les mésobromaies marnicoles, les
mésobromaies mésophiles et les mésobromaies à tendance acidiphile dans
le Mesobrometum (= Onobrychido-Brometum ) pour les formes fauchées et
dans le Gentiano-Koelerietum pour les formes pâturées. Pour le Jura, nous
avons séparé pour chaque niveau géographique quatre associations sur des
bases édaphiques et non biotiques comme le font les auteurs allemands. Par
exemple, pour la région de Besançon : nous trouvons l'Antherico-
Brometum, le Plantagini-Tetragonolobetum, l'Onobrychido-Brometum, le
Sieglingio-Brachypodietum correspondant respectivement à une asso-
ciation mésoxérophile, une association marnicole, une association
mésophile et une association acidocline, toutes fauchées ou pâturées. J.H.
WILLEMS (1982) dans sa synthèse sépare l'Antherico-Brometum des trois
28
autres syntaxons qu'il réunit dans le Mesobrometum erecti ! Nous avons
ici trois conceptions différentes pour un même type de végétation.
Un autre exemple montrera que les limites écologiques sont souvent

difficiles à cerner. Ainsi l'Antherico-Brometum possède-t-il une sous-
association genistetosum pilosae où transgressent des taxons marnicoles,
constituant un pont floristique avec le Plantagini-Tetragonolobetum. Faut-il
réunir ces deux associations en une seule? Si l'on suit notre décision de
conserver deux associations, où faut-il placer les individus d'association
situés exactement à la limite? L'Antherico-Brometum possède une autre
sous-association chamaespartietosum, sur sol brun calcique, différenciée par
des taxons acidoclines (Chamaespartium sagittale, Agrostis capillaris ).
Lorsque le sol devient plus épais, le passage se fait soit vers le Sieglingio-
Brachypodietum si l'acidification est poussée soit vers l'Onobrychido-
Brometum typicum (variante acidocline à Chamaespartium et Agrostis
capillaris ). Faut-il envisager une association indépendante à
Chamaespartium et Agrostis capillaris, ou séparer les uns des autres les
relevés à Chamaespartium pour les réunir à 3 associations différentes
comme nous l'avons fait? Si nous posons ces questions, c'est que ni l'AFC
ni la méthode manuelle ne permettent de répondre avec certitude au
problème posé ici. Fort heureusement, il s'agit de cas limites et le plus
souvent la séparation est plus aisée.
1.3.4.5. Caractéristiques et différentielles
Nous avons vu plus haut que l'association est normalement définie

par des espèces caractéristiques, c'est-à-dire qui lui sont plus
particulièrement liées. Si les premiers auteurs, pour les raisons développées
plus haut, ont trouvé sans problème de bonnes caractéristiques pour les
associations qu'ils ont définies, la multiplication des travaux a montré
qu'en réalité il n'existe guère d'espèces caractéristiques excepté pour.
quelques régions privilégiées à flore riche et diversifiée. Ce n'est pas le cas
de l'Europe non méditerranéenne où les espèces caractéristiques strictes
n'existent que rarement. On considère actuellement que les espèces
caractéristiques n'ont qu'une valeur régionale ou locale. C'est dans ce sens
qu'il faudra interpréter nos tableaux floristiques, où les espèces précédées
par As ne sont que des caractéristiques régionales d'association (ou locales,
ce qui est précisé sur le tableau). Nous y avons adjoint des espèces
différentielles (cf J.M. GEHU et S.RIVAS-MARTINEZ, 1980) notées DAs
dans le sens où elles différencient l'association par rapport aux associations
les plus proches, en général de la même alliance. Ainsi des espèces du
Xerobromion différencient-elles l'Antherico-Brometum par rapport à la
plupart des autres associations du Mesobromion jurassien. Certaines
associations jurassiennes ne possèdent pas réellement de caractéristiques
régionales, ce qui à notre avis ne présente pas de problème de fond si nous
suivons M. GUINOCHET (1973) qui conclue "qu'en réalité, une association
végétale est caractérisée par la liste totale des espèces résultant de la réunion
29
des relevés qui servent à la définir". Le chapitre 3.2.2. développe notre point
de vue. De nombreux auteurs, à la suite de J. MORAVEC et d'autres
phytosociologues, utilisent des combinaisons caractéristiques réunissant un
petit groupe d'espèces différentielles (ou caractéristiques locales) présentant
en général une fréquence élevée et souvent un recouvrement important.
Nous n'avons pas suivi cette voie qui nous semble mal adaptée à la
pelouse, préférant en rester à des conceptions plus classiques.
1.3.4.6. Description des associations végétales
Un texte bref accompagné d'un ou plusieurs tableaux décrit chacune

des associations reconnues.
Nous avons présenté les tableaux d'associations de façon habituelle

en disposant de haut en bas: espèces caractéristiques régionales (désignées
As) ou locales et espèces différentielles d'association (DAs), espèces
différentielles de variantes notamment de sous-association (sAs), espèces
caractéristiques ou différentielles des unités supérieures: sous-alliance (sA!),
alliance (Al, DA!), ordre (0), classe (Cl), espèces compagnes soit réunies
globalement (Co) soit séparées par groupe phytosociologique (Alysso-Sedion
AS, Seslerietalia Sesl, Prunetalia et Berberidion Ber, Origanetalia et
Geranion Ori, Ger) ou plus rarement écologique (Dealp déalpine, Acid
acidocline). Dans chaque groupe sociologique, les espèces sont en principe
disposées par fréquence décroissante.
Les relevés sont matriculés selon leur ordre de prise dont les
numéros renvoient à une liste annexe. Nous avons ajouté sur le tableau
pour chaque relevé l'altitude en 10 mètres, la pente en degrés, l'exposition,
le recouvrement phanérogamique (en %) et le nombre spécifique
(bryophytes et lichens exclus). Nous n'av:ons pas mentionné la surface du
relevé qui est toujours de l'ordre de 10 à 15 m 2 (cf. chapitre 1.3.2.) à de rares
exceptions près. Les dates de prise des relevés ne sont pas indiquées: elles
s'échelonnent du printemps 1974 à l'été 1984. Chaque tableau est complété
par une colonne de présence avec des classes de fréquences allant de l à V.
Un texte explicatif accompagne chaque tableau qui reste l'élément

essentiel de la diagnose de l'association. En général ce texte s'articule de cette
façon:
- Historique et nomenclature, avec un rappel de la synonomie et une

justification de la nomenclature retenue. L'historique résume les données
concernant l'association au niveau du Jura et des régions voisines.
- Composition floristique, avec une discussion du tableau élaboré

comprenant la définition du noyau spécifique de l'association, l'analyse des
différentielles et caractéristiques (séparation par rapport aux associations
voisines), la variation interne à l'association (sous-associations, variantes).
30
- Chorologie, c'est-à-dire répartition géographique de l'association
décrite avec une représentation cartographique à l'échelle du Jura. A ce
niveau est envisagée la variation floristique de l'association au niveau
régional.
- Comparaisons floristiques, où l'association décrite plus haut est

comparée aux associations géovicariantes et également aux races de
l'association externes au Jura. La discussion peut porter sur d'autres
groupements proches non géovicariants. Elle permet de mieux saisir la
dimension géographique de l'association.
- Physionomie, traitée très brièvement. On envisagera dans ce

paragraphe la description de l'association (dominance, stratification, types
biologiques). Ce paragraphe n'est pas de première importance dans le cadre
de notre étude, aussi est-il traité très succintement.
- Synécologie. Ce paragraphe est important puisque selon divers

auteurs, une association peut être définie par des caractères écologiques au
même titre que par des caractères floristico-statistiques. Il faut toutefois
souligner que dans le cadre de notre travail il n'était pas envisageable
d'étudier de façon détaillée les facteurs écologiques abiotiques
(climatologiques, pédologiques) et biotiques (action de l'homme, des
animaux ; concurrence. interspécifique végétale) à l'échelle de chaque
association! Nous ne donnerons donc que des indications brèves et donc
incomplètes : d'abord d'ordre macroclimatique et microclimatique, ces
dernières restant empiriques, ensuite d'ordre pédologique. N'ayant pu
aborder l'étude des sols au niveau de la chaîne du Jura, nous ne donnerons
pour chaque groupement que les points essentiels. Enfin, nous
envisagerons, lorsque nous disposerons de données, les facteurs biotiques.
- Contacts et dynamisme. En général, la position physiographique est

illustrée par un ou plusieurs transects théoriques ou réels qui permettent de
résumer le paysage végétal dans lequel s'inscrit l'association (géosigmetum).
Nous n'avons pas abordé dans le cadre de ce travail l'étude détaillée des
géosigmetum. Si le transect étudié ne relève que d'un territoire
suffisamment homogène pour ne porter qu'un seul climax, il ne réunit
alors que les groupements végétaux d'une même série dynamique
(sigmetum ou synassociation). On peut alors aborder l'étude de ce
dynamisme. Si nous avons pu décrire de façon satisfaisante la position
physiographique des associations étudiées ici, il reste encore trop
d'incertitudes pour bâtir des séries dynamiques définitives. Quelques
ébauches sont néanmoins proposées.
31
Les pelouses jurassiennes de la classe des Festuco-Brometea se
rangent sans problème dans l'ordre des Brometalia (cf. chapitre 4.7.1.) dont
elles possèdent les principales caractéristiques. Certaines sont
particulièrement abondantes : Bromus erectus, Carex caryophyllea,
Globularia punctata, Hippocrepis comosa, Koeleria pyramidata, Orobanche
gracilis, Potentilla tabernaemontani, Scabiosa columbaria, Seseli
montanum. D'autres sont plus localisées: Cytisus decumbens, Euphrasia
stricta, Helianthemum n. nummularium, Himantoglossum hircinum,
Ononis natrix, Pulsatilla rubra, Pulsatilla v. vulgaris, Veronica pro scheereri,
Allium c. pulchellum..
Les influences subsarmatiques restent très ténues avec seulement

trois espèces de l'ordre Festucetalia valesiacae, d'ailleurs très localisées dans
le Jura méridional (Scabiosa canescens, Thesium linophyllon, Onobrychis
arenaria ). Il en est de même pour les influences italo-balkaniques, avec
deux espèces provenant des Stipeto-Poion (Galium corrudifolium,
Petrorhagia saxifraga ).
Les Brometalia jurassiens sont représentés par trois alliances :
- pour les Xerobromenalia : le Xerobromion et le Diantho-Melicion

ciliatae
- pour les Mesobromenalia : le Mesobromion.
Nous avons pu différencier plus d'une soixantaine de syntaxons de

base (au sens de B. DE FOUCAULT) réunissables en vingt-trois associations
dont 3 associations ou groupements provisoires. En outre 34 sous-
associations ont pu être discernées, ainsi que 11 races géographiques et huit
formes altitudinales.
Nous donnons ici la liste des syntaxons analysés:
Xerobromion (Br.Bl. et Moor 38) Moravec 67

Seslerio-Xerobromenion Oberd. 57
Carici-Anthyllidetum montanae Pottier-Alapetite 42
Typicum nov.
Brometosum nov.
Coronillo-Caricetum humilis Richard (72) 75
Genisto pilosae-Laserpitietum sileris nov.
Eu-Xerobromenion Oberd. 57
Teucrio-Fumanetum Pabot 40
Euphorbietosum seguieranae nov.
Ononido pusillae-Brometum (Quantin 35 emend.) nov.
32
Stipetosum nov.
Argyrolobietosum nov.
Inops nov.
Helianthemetosum nov.
Onobrychido arenariae-Pulsatilletum rubrae nov.
Carici halleranae-Brometum Pottier-Alapetite 42 emend.
Diantho-Melicion ciliatae (Korneck 74) nov.
Diantho-Festucetum pallentis Gauckler 38
Mesobromion erecti Br.Bl. et Moor 38
Teucrio-Mesobromenion nov.
Antherico-Brometum (Schleumer 34) Willem.s 82
Typicum nov.
Genistetum pilosae nov.
Chamaespartietosum nov.
Festuco lemanii-Brometum Royer (73) 78 nom. inv. corr.
Typicum Royer 73
Carici humilis-Brometum (Kuhn 37) Zielonkowski 73
Genistetosum pilosae nov.
Equiseto ramosissimae-Brometum (Zielonkowski 73) nov.
Seslerio-Mesobromenion Oberd. 57
Koelerio-Seslerietum (Kuhn 37) Oberd. 57
Silenetosum glaerosae nov.
Molinietosum littoralis nov.
Epipactetosum nov.
Typicum nov.
Globularietum punctatae-cordifoliae (Simeray 76) provo
Tetragonolobo-Mesobromenion nov.
Chloro perfoliatae- Brometum (Royer et Bid. 66) Royer 73 nom. inv.
Euphorbietosum seguieranae nov.
Typicum Royer 73
Plantagini serpentinae-Tetragonolobetum Pottier-Alapetite 42
Potentilletosum erectae nov.
Teucrietosum nov.
Calamagrostio-Molinietum littoralis (Scherrer 25) nov. nom.
Chamaespartio-Agrostidenion Vigo 79
Sieglingio-Brachypodietum Zielonkowski 73
Festucetosum capillatae Mayot 77
Trisetetum flavescentis Mayot 77
Allietosum pulchelli nov.
Ranunculo-Agrostietum capillaris nov.
Filipenduletosum nov.
Typicum nov.
Traunsteineretosum nov.
33
Eu-Mesobromenion Oberd. 57 emend.
Onobrychido-Brometum (Scherrer 25) T. Muller 66
Centaureetosum scabiosae (Mayot 77) provo
Typicum Br.BI. et Moor 38
Groupement à Medicago sativa falcata
Gentiano vernae-Brometum Kuhn 37
Acinetosum Simeray 76
Typicum Oberd. 57
Cerastio-Festucetum curvulae (Fernex 83) provo
La plupart des associations décrites sont déjà connues, excepté pour

trois d'entre elles qui sont inédites. Nous avons par ailleurs émendé et
redéfini plusieurs associations anciennement décrites, notamment le
Xerobrometum lugdunense qui devient l 'Ononido pusillae-Brometum. La
plupart des sous-associations que nous proposons sont pour leur part
nouvelles.
Il peut paraître à certains que ce nombre de groupements soit excessif

pour le Jura français. Il faut néanmoins considérer que parmi ces 23
associations et groupements, quatre sont périphériques à la chaîne du Jura,
notamment le Tèucrio-Fumanetum et l'Equiseto ramosissimae-Brometum
(plaine de l'Ain), le Festuco lemanii-Brometum (Avants-Monts de Dole) et
l'Onobrychido-Pulsatilletum rubrae (Ile Crémieu). Ensuite sur les 19
associations véritablement jurassiennes quatre sont très localisées
géographiquement : Ononido pusillae-Brometum (Bugey), Carici
halleranae-Brometum (rebord occidental de la chaîne), Globularietum
punctatae-cordifoliae (région de Saint-Claude), groupement à Medicago
falcata (Bugey) et quatre très localisées topographiquement aux corniches:
Carici-Anthyllidetum montanae, Coronillo-Caricetum humilis, Genisto
pilosae-Laserpitietum, Diantho-Festucetum pallentis.
Il ne reste donc que 11 associations qui se partagent les vastes

étendues de pâturages des terrains calcaires et marneux de la chaîne du Jura.
Il est vrai que suivant d'autres conceptions on pourrait soit réunir ces Il
associations en une seule (Mesobrometum sensu lato ), soit les rassembler
dans 5 associations plus vastes (Koelerio-Seslerietum, Calamagrostio-
Molinietum littoralis, Mesobrometum, Antherico-Brometum, Gentiano
vernae-Brometum suivant les conceptions de J.H. WILLEMS; Koelerio-
Seslerietum, Calamagrostio-Molinietum littoralis, Mesobrometum,
Gentiano-Koelerietum, Gentiano vernae-Brometum selon les conceptions
d'E. OBERDORFER). Nous développerons au fil des chapitres notre point de
vue qui se rapproche davantage de celui de H. ZOLLER, K. KUHN ou W.
ZIELONKOWSKI que de celui des auteurs précédemment cités.
34
~o ILlE§ JPllEIL«J)lU§lE§ XlE~«J)JPlIHITIILlE§ DlU JlU~A lF~ANCATI§
fKtt1f(fJlbl1,.(fJm~(fJ1I1J ~fr J[j)~a1l1JtJJo.(fJ=MItta~d(fJ1I1J ~
Comme le montre le tableau l, le Xerobromion jurassien est bien

caractérisé par une trentaine d'espèces caractéristiques d'alliance ou
différentielles vis-à-vis du Mes 0 br 0 m ion, en majorité
latéméditerranéennes Allium sphaerocephalon, Carex hallerana,
Helianthemum canum, Stipa pennata pennata, Minuartia rubra, Artemisia
alba, Festuca hervieri, Dichantium ischaemum, Trinia glauca, Thesium
divaricatum, Inula montana, Koeleria vallesiana, Leontodon crispus,
Sedum ochroleucum, Helianthemum apenninum, Scilla automnalis,
Convolvulus cantabrica, Ranunculus gramineus, Carex liparocarpos,
Ononis pusilla, Argyrolobium zanonii, Festuca patzkei (F. glauca auct.).
Quelques taxons caractérisant régionalement le Xerobromion sont
oroméditerranéens (Dianthus silvestris, Anthyllis montana, Iberis saxatilis),
médioeuropéens (Orobanche teucrii, Scabiosa canescens ) ou
italobalkaniques (Galium corrudifolium, Petrorhagia saxifraga ). Cet
ensemble est très représentatif du Xerobromion classique (chapitres 4.7.6. et
4.7.7.).
En outre diverses espèces caractéristiques d'ordre (Koeleria

pyramidata, Orobanche gracilis ) et de classe (Brachypodium pinnatum,
Galium verum, Pimpinella saxifraga ) sont peu représentées dans le
Xerobromion jurassien, alors que d'autres comme Carex humilis, Pulsatilla
rubra, Stachys recta y sont plus fréquentes que dans le Mesobromion. Enfin
manquent la plupart des nombreuses espèces caractéristiques ou
différentielles des mésobromaies : seules une dizaine d'entre elles sont
présentes et localisées essentiellement dans deux associations
mésoxérophiles (Genisto pilosae - Laserpitietum sileris et Onobrychido
arenariae - Pulsatilletum rubrae ).
Diverses analyses factorielles ont permis de reconnaître les différentes

unités phytosociologiques présentes dans le Xerobromion jurassien. La
figure 2 est relative à une analyse portant sur 160 relevés relevant de cette
alliance. Les relevés se distribuent essentiellement selon un gradient de
thermophilie représenté par l'axe 2 (les relevés de la plaine de l'Ain sont à
l'extrême gauche et ceux d'altitude élevée à l'extrême droite), ainsi que
selon un gradient de xérophilie édaphique représenté par l'axe 1 (les stations
les plus sèches se situent vers le haut du diagramme, les moins sèches vers
le bas).
Six nuages se différencient et peuvent être rapportés à six associations

différentes:
35
o
o
o
CO)
0 0
0 AA
0 0 A
Li. 0 • CID
~Li. ~ 0 0
• • •
•
6.6.16. 6-
cfP •• • • •
DO
o • •
0.6.
o 0 • •• ••
000
• •
Fig. 2 : DIAGRAMME D'A.F.C.
selon les axes 1-2
XEROBROMION DU JURA
FRANÇAIS 160 relevés
• •
1:::. Teucrio-Fumanetum } Eu-
o
o
Onobrychido-Puisatilletum Xerobromenion
Ononido-Brometum
À Carici-Anthyllidetum } Seslerio-
•
•
Coronillo-Caricetum
Genisto-Laserpitietum
Xerobromenion
axe 1 : axe de xérophilie édaphique •
axe 2 : axe de thennophilie
•
- A gauche de l'axe l, le Teucrio-Fumanetum Pabot 40
euphorbietosum seguieranae subass. nov., l'Onobrychido arenariae-
Pulsatilletum rubrae ass. nov. et l'Ononido pusillae-Brometum erecti
(Quantin 35) représentent des festuçaies et des bromaies se rapportant à l'Eu-
Xerobromenion ;
- A droite de l'axe l, le Carici - Anthyllidetum montanae Pottier-

Alapetite 42, le Coronillo-Caricetum humilis Richard (72) 75 et le Genisto
pilosae-Laserpitietum sileris ass. nov. sont essentiellement des seslériaies se
rapportant au Seslerio-Xerobromenion.
Le tableau l donne la composition floristique des six associations

mentionnées ci-dessus ainsi que du Carici halleranae - Brometum Pottier-
Alapetite 42 emend., non intégré dans l'analyse précédente. Les deux sous-
alliances s'individualisent nettement avec respectivement 24 taxons
particuliers pour le Seslerio-Xerobromenion et 36 taxons pour l'Eu -
Xerobromenion. S'il n'existait un fort contingent commun d'espèces
xérophiles caractéristiques du Xerobromion , on pourrait considérer qu'il
s'agit là de deux alliances séparées. La physionomie, la physiographie et la
dynamique diffèrent par aillleurs nettement pour ces deux types de
groupements (cf. plus loin).
Le Seslerio-Xerobromenion Oberd. 57 est surtout différencié par les

espèces déalpines du Seslerion (Sesleria albicans, Carduus defloratus, etc.),
quelques taxons oroméditerranéens (Anthyllis montana, Laserpitium siler )
et diverses espèces d'ourlets (Anthericum ramosum, Rosa pimpinellifolia,
Bupleurum falcatum , etc.) et de fruticées (Amelanchier ovalis, Rhamnus
alpina ). L'Eu-Xerobromenion au contraire renferme surtout de
nombreuses latéméditerranéennes absentes des seslériaies : Koeleria
vallesiana, Inula montana, Coronilla minima, Eryngium campestre,
Dichantium ischaemum, etc.
Une des particularités du Xerobromion jurassien est son extrême

localisation contrastant fortement avec la large distribution du
Mesobromion. Bien que très localisés, les groupements sont fort bien
caractérisés du point de vue floristique, comme nous l'avons montré ci-
dessus. Les xérobromaies et les festuçaies de l'Eu-Xerobromenion se situent
sur les rebords du Jura méridional et dans les régions avoisinantes: ile
Crémieu, plaine alluviale de l'Ain (colonies xérothermiques d'A.
QUANTIN, 1930, 1935). Au nord de Pont d'Ain, elles disparaissent et ne se
retrouvent que de façon très sporadique sous forme d'une association très
appauvrie, le Carici halleranae-Brometum Pottier-Alapetite 42 emend... Les
seslériaies du Seslerio-Xerobromenion Oberd. 57 sont moins localisées
géographiquement et se retrouvent disséminées çà et là au niveau des
corniches rocheuses des étages collinéen et montagnard, lorsque les
conditions topogéographiques permettent leur développement. Nous
envisageons successivement l'étude des deux sous-alliances.
37
Fig. 3 : DIAGRAMME DIA.F.C.
selon les axes 1-2
"Â. CD o
SESLERIO-XEROBROMENION oui Â. Â.
JURA FRANÇAIS (75 relevés)
00
Â.
o
Â. Â.
Â. 0
.Â Coronillo-Caricetllm llUmilis (1)
o Gellisto pilosae-Laserpitietllm (2) 0 0
• transition vers (3) 00 0 00 0
[1 transition vers (l) 0
Â..Â
o Carici-Alltllyllidetllm mOlltallae (3) .ÂÂ. 0
• race méridionale Â. 0 0
o race septentrionale appauvrie 0 00 0
t transition vers (2)
.Â 0 0
0 0
0
.Â 0
.Â 1
• ••
0
0
0
[II
[II • • • ®
: 1
D •
D 1
• • •
D D
• • 1 •
D
D
1 •
• 1 •
D
• • •
2.2.1. Présentation du Seslerio-Xerobromenion
Les groupements de cette sous-alliance se localisent sur les corniches

et les vires rocheuses et occupent souvent des sites imboisables. A ce titre, ils
constituent des ensembles relictuels de végétation herbacée primaire. Ils
constituent des groupements vicariants du Seslerio-Festucion pallentis
d'Europe centrale. Les principaux caractères du Seslerio-Xerobromenion
sont développés dans le chapitre 4.7.7.3.
2.2.2. Analyse statistique
La figure 3 donne les résultats d'une analyse factorielle portant sur 72

relevés rapportables aux seslériaies xérophiles des étages montagnard et
collinéen du Jura français. Les relevés s'échelonnent en fonction d'un
gradient géographique lié à un appauvrissement floristique (représenté par
l'axe 1) et en fonction d'un gradient climatique lié à l'élévation d'altitude
(axe 2).
En haut à gauche, le nuage de relevés correspond au Coronillo-

Caricetum humilis Richard (72) 75, association septentrionale d'altitude,
appauvrie floristiquement.
En bas et à gauche, un ensemble de relevés très étalé s'identifie au

Genisto pilosae-Laserpitietum sileris ass. nov., association vicariante de la
précédente mais plus méridionale.
A droite de l'axe l, se situe un nuage complexe se rapportant au

Carici-Anthyllidetum montanae Pottier-Alapetite 42, dont les relevés
proviennent d'altitudes inférieures (étages collinéen et montagnard
inférieur). En bas, un groupe de 11 relevés est assimilable à une race
méridionale de l'association. Au-dessus de l'axe 2 il s'agit d'une race
septentrionale et d'une race occidentale (mieux séparées en diagramme
d'axes 1-3). Les relevés les plus proches de l'axe 1 correspondent à des
formes de passage du Carici-Anthyllidetum montanae au Coronillo-
Caricetum humilis et au Genisto pilosae-Laserpitietum sileris.
Une autre analyse présentée plus loin (fig. 33, ch. 2.11.) souligne
l'originalité du Seslerio-Xerobromenion vis-à-vis des autres unités
phytosociologiques collinéennes et montagnardes dominées par la seslérie :
Diantho-Melicion ciliatae et Seslerio-Mesobromenion.
39
Fig. 4 : REPARTITION Fig,5: REPARTITION DE
D'ANTHYLLIS MONTANA STIPAPENNATAPENNATA
Â dans le Seslerio-Xerobromenion Â dans le Seslerio-Xerobromenion
/:, dans le Drabo-Seslerienion • dans l' Ell-Xerobromenion
o dans un groupement indétemliné
.,'
,,'
",
=0 =0
2.2.3. Composition floristique
Elle est donnée par le tableau 1. Nous avons déjà évoqué plus haut les
principales particularités de la sous-alliance : bonne représentation en
espèces déalpines venues du Seslerion (Carduus defloratus, Sesleria
albicans, Laserpitium siler, Leucanthemum ad us tu m, Euphrasia
salisburgensis, Coronilla vaginalis ), présence de quelques espèces
oroméditerranéennnes (Anthyllis montana, Iberis saxatilis, Dianthus
silvestris ) et de nombreuses caractéristiques d'alliance en majorité laté-
méditerranéennes (Festuca patzkei, Carex hallerana, Fumana procumbens,
Allium sphaerocephalon, Helianthemum canum, Stipa pennata pennata ).
Ces dernières sont cependant rares et leur nombre décroit du sud au nord de
la chaîne (gradient de l'axe 1 de la figure 3) et en altitude (idem gradient de
l'axe 2). C'est le cas notamment du Coronillo-Caricetum humilis et du
Genisto pilosae-Laserpitietum sileris montrant le passage au Seslerion, avec
une réduction très sensible de ces espèces.
Les espèces xérophiles caractéristiques d'ordre et de classe sont très

bien représentées notamment Potentilla tabernaemontani, Genista pilosa,
Teucrium chamaedrys, Teucrium montanum, Carex humilis, Globularia
punctata, Stachys recta. Quelques espèces xérophiles présentent ici une
fréquence nettement plus élevée qu'en Eu-Xerobromenion et pourraient
être considérées comme différentielles de sous-alliance pour le Jura :
Genista pilosa , Carex humilis , Allium sphaerocephalon , Anthericum
ramosum.
Une autre particularité du Seslerio-Xerobromenion est la forte

fréquence d'espèces des ourlets comme Anthericum ramosum (cf. ci-
dessus), Bupleurum falcatum, Viola hirta, Rosa pimpinellifolia. De même
la présence régulière d'arbrisseaux isolés, Amelanchier ovalis et Rhamnus
alpina entre autres, est significative. Leur présence s'explique par la
situation zonale des seslériaies de corniches qui occupent toujours de faibles
espaces entre la falaise et la forêt. Les mosaïques sont fréquentes dans ces
sites linéaires, permettant la pénétration d'espèces des groupements
contigus. On peut expliquer de la même manière la présence élevée
d'espèces de dalles (Sedum album, Allium senescens montanum ) et de
falaises (Athamantha cretensis ) .
2.2.4. Particularités floristiques
La flore du Seslerio-Xerobromenion des corniches présente diverses

particularités méritant d'être signalées et qui ne sont pas sans rappeler les
processus de microspéciations (J.M. ROYER, 1987).
Centaurea scabiosa est représentée par une variété particulière C.

tenuifolia Schleich, parfois élevée au rang de sous-espèce (M. WELTEN et
41
Fig. 6 : REPARTITION Fig.7: REPARTITION
D'HEUANTHEMUM APENNINUM D'IBERIS SAXATIUS
,..
...
: ..
!
.,' .. '
4-
i
• var. velutinum
~ ~
• var. velutinum et latifolium
b. var, non précisée
R. SUTTER, 1982). De nombreux caractères séparent cette forme du C.
scabiosa type des pelouses du Mesobromion et du C. aIpestris du Sesierion.
Dianthus silvestris est représenté surtout par la variété saxicola

Jord., alors qu'en altitude la variété juratensis Jord. est propre au Sesierion
(e. BEGUIN, 1972) et que dans l'Eu-Xerobromenion se rencontre la variété
collivagus Jord. Notons que nous avons cependant rencontré cette dernière
à Evosges dans le Carici-Anthyllidetum montanae.
Helianthemum apenninum est représenté au niveau des seslériaies

du Jura méridional par une forme robuste velutinum Jord. bien différente
de l'Helianthemum apenninum type de la plaine de l'Ain (CARIOT ET D.
SAINT-LAGER, 1897).
De même Thesium alpinum est représenté sur les corniches du Haut

Doubs et du Dessoubre par une variété robuste et très branchue :
tenuifolium De. (R. HENDRYCH, 1966).
La fétuque glauque se rapporte au Festuca patzkei d'après Flora

Europaea. Mais dans la région du Dessoubre (St Julien, Plaimbois), les
caractères deviennent intermédiaires avec ceux du Festuca pallens d'Europe
centrale, signalée par ailleurs du Jura suisse. La nomenclature des Festuca
glauca est actuellement très embrouillée. Il est probable que le F. patzkei du
nord-est de la France n'ait qu'une valeur très relative par rapport aux autres
fétuques du groupe glauca (M. BIDAULT, 1969 ; M. GUINOCHET et al.,
1973-84).
Enfin Helianthemum canum semble particulier et se différencie bien

du type par plusieurs caractères rappelant H. pourretii Timb. Lagr. du Midi
(M. GUINOCHET et R. de VILMORIN, 1982).
2.2.5. Comparaisons biogéographiques
En 1973 nous interprétions les associations du Sesierio-

Xerobromenion bourguignon comme étant vicariantes et dérivées des
associations méditerranéo-montagnardes (Ononidetalia, notamment
Genistion Iobelii ) du sud de la France propres aux mêmes stations
(corniches et vires, voire éboulis fixés). Si cette analyse reste valable pour
l'essentiel, du moins pour ce qui concerne le Jura et la Bourgogne, elle doit
être nuancée à la lumière de nouvelles données. Ainsi les taxons
oroméditerranéens et latéméditerranéens d'Europe centrale (Jura et
Bourgogne inclus) sont souvent polyploïdes alors que les taxons diploïdes se
cantonnent dans la région méditerranéenne ou sur les montagnes proches
de la Méditerranée (e. FAVARGER, 1971). C'est le cas d'Anthyllis montana ,
d'Amelanchier ovalis, etc. Une étude d'ensemble des taxons de Sesierio-
Xerobromenion devra être entreprise pour mesurer l'importance de ce
43
phénomène. Par ailleurs, les espèces déalpines généralement absentes des
groupements oroméditerranéens des Ononidetalia sont bien représentées
dans le Seslerio-Xerobromenion du Jura et des Préalpes (moins en
Bourgogne). Enfin, les espèces des Festuco-Brometea préd,ominent alors
qu'elles sont beaucoup plus diluées dans les groupements
oroméditerranéens. Toutes ces données relativisent la ressemblance du
Seslerio-Xerobromenion et des groupements équivalents
suspraméditerranéens. Parmi ces derniers, malgré une certaine similitude
avec le Genistion lobelii (J.M. ROYER, 1973), c'est avec le Seslerion
elegantissimae que les analogies sont les plus marquées. Les espèces
déalpines s'infiltrent dans les associations du Seslerion elegantissimae
comme dans celles du Seslerio - Xerobromenion : l'alliance méridionale
contient ainsi Thesium alpinum, Sesleria albicans (var. elegantissima ),
Euphrasia salisburgensis, Laserpitium siler. Par rapport aux autres alliances
des Ononidetalia striatae ,le Seslerion elegantissimae présente davantage
d'espèces en commun avec le Seslerio-Xerobromenion , avec notamment
Allium senescens, Daphne cneorum, Rosa pimpinellifolia, Anthericum
ramosum, Thalictrum minus, qui, à côté des déalpines, se réfugient à ce
niveau (d'après M. BARBERO et al, 1972). Le Seslerion elegantissimae se
localise d'ailleurs au niveau des vires et des corniches des Causses à la
Provence, en ubac (alors que dans le Jura, les groupements équivalents sont
en adret).
Notre conception actuelle ne sera donc plus de considérer le Seslerio -

Xerobromenion comme un ensemble de groupements méditerranéo -
montagnards relictuels dérivant du Seslerion elegantissimae ou du
Genistion lobelii . Nous admettrons plutôt qu'il s'agit d'associations
typiquement médioeuropéennes infiltrées fortement de sippes d'origines
laté et oroméditerranéennes d'une part, déalpines d'autre part.
2.2.6. Mise en place des végétations du Seslerio-Xerobromenion
Le problème de l'origine et de la mise en place de cette végétation est

fort intéressant. Rappelons qu'il s'agît d'un des rares cas de végétation
herbacée primaire pour le Jura. Comme nous le soulignons ci-dessus, ces
groupements sont caractérisés par l'abondance d'espèces laté- et
oroméditerranéennes, à côté des espèces déalpines et de nombreux taxons
représentatifs des pelouses des Festuco-Brometea à l'échelle européenne
(Carex humilis, Asperula cynanchica, etc.).
On admettra à la suite d'autres auteurs comme A. BERNARD et R.

CARBIENER (1978-80), que les espèces boréocontinentales, qui constituent,
rappelons-le, le fond de la végétation des gazons du Seslerio-
Xerobromenion , ont dû s'installer dans nos régions dès le Pré-Boréal et le
Boréal avec l'arrivée des forêts steppiques de pins sylvestres, de bouleaux et
de noisetiers (8200 à 5500 B.P.), bien que certains taxons puissent subsister
44
depuis l'époque des steppes tardiglaciaires. A cette époque, les steppes
règnent sur le Jura (H. RICHARD, 1983). Des espèces comme
Helianthemum n. obscurum, Carex humilis, ]uniperus communis
peuvent se maintenir depuis cette période.
Les espèces thermoxérophiles oroméditerranéennes et latémédi-

terranéennes se seraient installées ensuite pendant la phase dite de la
"chênaie mixte" qui correspond à la période atlantique (5500 à 3000 B.P.). Il
est fort probable qu'à l'instar de ce qui s'est produit dans les Vosges, ces
espèces aient gagné l'ensemble de la chaîne du Jura jusqu'aux plus hauts
sommets. Il est remarquable en effet de noter que le Haut Jura conserve au
niveau du Drabo-Seslerienion de nombreux taxons sub- ou oromé-
diterranéens (Anthyllis montana, Trinia glauca, Teucrium montanum,
Helianthemum canum et même Astragalus sempervirens ) ou
continentaux (Euphorbia cyparissias, Anthericum ramosum ), peu à leur
place à 1700 m d'altitude (c. BEGUIN, 1972). On peut penser que ces espèces
sont restées piégées en altitude après 3000 B.P., alors que le climat s'est
modifié, favorisant l'installation des forêts montagnardes avec hêtre et
sapin sur l'ensemble de la chaîne. Les particularités climatiques des
sommets de la Haute Chaîne empêchant tout boisement (c. BEGUIN, 1972)
ont permis paradoxalement le maintien de ces espèces. Le même
raisonnement peut être appliqué, en dehors du Haut Jura, aux rares sites
favorables non colonisables par la forêt, comme les sommets des Monts
d'Ain ou les rebords des corniches de la Loue ou de la Cluse des Hôpitaux.
Nous retrouverions ici des processus comparables à ceux qui ont été
démontrés pour le peuplement des Hautes Chaumes des Vosges (R.
CARNIENER, 1969 ; A. BERNARD et R. CARBIENER, 1978-80). Il faut
toutefois souligner que contrairement aux Vosges aucune étude
démonstrative ne vient étayer ces hypothèses pour le Jura, et il reste un
beau travail à entreprendre.
D'autres hypothèses concernant l'installation des oroméditer-

ranéennes sont relatives à l'interglaciaire Riss/Würm : G. POTTIER-
ALAPETITE (1942), en s'appuyant sur l'extrême morcellement de l'aire de
certains taxons (comme Iberis saxatilis ) et sur la capacité de ces espèces à
résister à des froids intenses, puisqu'on rencontre certaines d'entre elles
actuellement jusqu'à 2000 m d'altitude dans les Alpes méridionales ou les
Pyrénées, admet qu'elles ont survécu sur place à la glaciation würmienne.
Cette démarche est analogue à celle de G.H. PARENT (1980) qui pense que le
buis s'est maintenu durant le Würm en Lorraine. Nous ne suivrons pas ici
ce point de vue qui n'est cependant pas à écarter définitivement.
li est à remarquer que nos hypothèses de travail ne sont pas gratuites

et reposent sur diverses observations de terrain, analogues à celles qui ont
décidé les auteurs alsaciens à entreprendre leurs travaux : localisation
d'espèces oroméditerranéennes et latéméditerranéennes dans des sites
45
actuellement peu favorables à leur extension, forte tendance à la
différenciation de sippes particuliers au niveau des groupements du
Seslerio - Xerobromenion , caractère primaire et immuable de ces gazons
dans les conditions actuelles. Il donc hautement probable que l'installation
de cette végétation soit ancienne, mais il est plus difficile d'affirmer que
certains de ses éléments soient des survivants de l'époque interglaciaire
Riss-Würm. La palynologie permettrait peut-être d'éclaircir ce dernier
point.
Nous concluerons sur la nécessité impérieuse de conserver

intégralement ces groupements précieux, étant donné leur caractère
relictuel et leur rôle de conservatoire d'une flore témoin des migrations
postglaciaires.
:l.3l. IL°al~~<!l)dalftii<!l)l!ll. àl Cd1ltfez lJrJ.1JIjmiHa left A1JftitlJrJ.yUia m@1Jftitd1l1Jftd1l:

Cd1ltfid = A1JftitlJrJ.yUUleit1Jljm mlG1Jftitd1l1Jftae W<!l)ftftlÏlelr=AliallP'leftiiftle ~
2.3.1. Historique et nomenclature
Synonymes : Anthyllido-Teucrietum Quantin 35 p.p., Seslerio-

Anthyllidetum montanae Barbe 74 non Breton
Holotype: relevé 211, tableau 3
A. IMCHENETZKY (1926) ne différencie pas cette association qu'il

interprète comme une forme sèche du "Brometum". A. QUANTIN décrit
le premier ce groupement sous le nom d'Anthyllido-Teucrietum (1935).
Nous n'avons pas retenu le nom proposé par cet auteur, étant donné
l'extrême hétérogénéité des relevés publiés : on compte dans certains
relevés jusqu'à 19 espèces des Sedo-Scleranthetalia (Sedum et thérophytes)
ajoutées aux Festuco-Brometea . Certes, les thérophytes et les orpins
pénétrent les associations de pelouses, mais jamais dans de telles
proportions au niveau des corniches. Ayant revu les sites étudiés par A.
QUANTIN, nous avons constaté que l'Anthyllido-Teucrietum Quantin 35
tel qu'il est défini par son auteur regroupe systématiquement le Seslerio-
Xerobromenion et une association de l'Alysso-Sedion , le Cerastietum
pumili. Certains relevés de son tableau (4 et 5) sont presque assimilables au
Cerastietum ! Dans ces conditions il est impossible de retenir le nom
proposé par A. QUANTIN puisqu'il recouvre plusieurs entités. G.
POTTIER-ALAPETITE (1942) donne une description plus conforme à la
réalité. Son étude est très détaillée notamment au niveau de l'écologie du
groupement. Les relevés de cet auteur proviennent surtout des Jura
lédonien, salinois et bisontin.
Plus récemment J. BARBE (1974) étudie dans le Jura salinois le

même groupement, mais retient curieusement le nom de Seslerio-
Anthyllidetum montanae décrit postérieurement de la région de Dijon. La
46
même ligne est SUIVIe par d'autres auteurs jurassiens, notamment F.
GILLET (1984), J.C. RAMEAU et A. SCHMITT (1979). A notre avis, le
Seslerio-Anthyllidetum montanae et le Carici-Anthyllidetum montanae
diffèrent suffisamment pour être élevés tous deux au rang d'associations
vicariantes. De plus s'ils sont regroupés en une seule association le nom
donné par G. POTTIER-ALAPETITE sera le seul valide (principe
d'antériorité).
Elle est donnée par les tableaux 2, 3 et 4 relatifs respectivement à la

race du Jura méridional de l'association (Anthyllido-Teucrietum Quantin
35 p.p.), à la race du Jura occidental central et à une race appauvrie du Jura
occidental septentrional. Le tableau l résume la composition floristique
globale de l'association. Le noyau spécifique est constitué par les espèces
suivantes de haute fréquence : Sesleria albicans, Allium sphaerocephalon,
Hippocrepis comosa, Genista pilosa, Helianthemum nummularium
obscurum, Teucrium montanum, Teucrium chamaedrys, Anthericum
ramosum, Asperula cynanchica, Potentilla tabernaemontani, Bromus
erectus, Festuca patzkei (pour les 3 races), Centaurea scabiosa tenuifolia,
Carex humilis (excepté pour le Jura méridional), Anthyllis montana,
Dianthus silvestris (excepté pour le Jura septentrional).
La flore du Carici-Anthyllidetum montanae est mieux caractérisée

que celle des autres associations du Seslerio-Xerobromenion en éléments
oroméditerranéens et surtout latéméditerranéens. Par contre, les espèces
déalpines ont ici une présence très discrète et Carduus defloratus, Coronilla
vaginalis, Laserpitium siler, Euphrasia salisburgensis manquent le plus
souvent.
Les espèces caractéristiques de l'association présentent toutes un

grand intérêt biogéographique. Nous donnons pour plusieurs d'entre elles
une représentation cartographique régionale (figures 4 à 7). Anthyllis
montana est une espèce oroméditerranéenne représentée ici par une variété
polyploïde que l'on rencontre aussi en altitude dans le Drabo-Seslerienion
(C. BEGUIN, 1972). Iberis saxatilis connu de la seule station de Pont-de-
Roide pour le Jura français (G. POTTIER-ALAPETITE, 1942) est très localisé
dans ce groupement : il s'agit d'une oroméditerranéenne à aire très
fractionnée. Stipa pennata pennata (= lutetiana ) se rencontre dans le Jura
surtout dans le Carici - Anthyllidetum montanae mais il pénètre aussi les
faciès les plus secs des xérobromaies (chapitres 2.7 et 2.8). Enfin
Helianthemum apenninum velutinum est une forme remarquable (cf.
plus haut) par sa robustesse, ses rameaux florifères dressés, ses feuilles
couvertes surtout en-dessus d'un duvet blanchâtre persistant: il est propre
au Carici-Anthyllidetum montanae du Jura méridional et de la région de
Salins. En France on le trouve aussi dans les Alpes et le Massif Central (G.
ROUY et J. FOUCAUD, 1895 ; CARlOT ET D. SAINT-LAGER, 1897).
47
Outre les variations d'ordre géographique développées plus loin, on
notera les variations suivantes :
- variante des vires, crêtes et encorbellements, sur pente forte (20 à 80

degrés) : réduction du nombre spécifique ("groupement pur"), fréquence
plus élevée de Saponaria ocymoides et Melica ciliata, présence rare de
Achnatherum calamagrostis (tableau 2 : relevés 410, 428 ; tableau 3 : relevés
97 à 780 ; tableau 4: relevé 631) ;
- variante centrale des vires moins raides et des corniches avec une
pente de 0 à 20 degrés: enrichissement en espèces de pelouse comme
Anthyllis vulneraria, Euphrasia stricta, Bromus erectus, Scabiosa
columbaria ;
- variante herbeuse des corniches à sol enrichi de terre fine et pauvre

en graviers : développement maximum de Bromus erectus et Festuca
patzkei qui supplantent Sesleria albicans, alors qu'Anthyllis montana et
Anthericum ramosum disparaissent.
Il s'agit dans ce dernier cas d'une sous-association particulière

brometosum bien développée surtout dans les Jura lédonien et salinois
(tableau 2, relevés 115 à 142), mais présente aussi dans la région de Baume-
les-Dames (tableau 3, relevé 665) et dans le Bugey (tableau l, relevé 299).
Nous avions reconnu une sous-association équivalente dans le Seslerio-
Anthyllidetum bourguignon (J.M. ROYER, 1973).
2.3.3. Répartition et variation géogaphique
La figure 8 représente la localisation géographique des associations du

Seslerio-Xerobromenion et donc du Carici-Anthyllidetum montanae au
niveau du Jura. Cette association spécialisée n'est pas très répandue: elle
disparaît lorsque les chaînes parallèles remplacent les plateaux, ne
permettant plus l'installation d'une association de corniche (G. POTTIER-
ALAPETITE, 1942). Le fractionnement de l'aire a permis la différenciation
floristique de trois races géographiques, toutes localisées au Jura français.
Dans le Jura méridional, le groupement se localise surtout aux abords

de la Cluse des Hôpitaux (et d'après A. QUANTIN au niveau des coteaux du
Rhône) entre 400 et 700 m d'altitude. Il réapparaît au niveau des
escarpements du Bugey entre 900 et 1200 m (St Innimond, Grand
Colombier) et au niveau des Monts d'Ain (1100 m) près de Nantua. Cette
race particulière possède en propre Festuca hervieri, Galium obliquum,
Helianthemum apenninum velutinum. Elle est presque dépourvue de
Centaurea scabiosa tenuifolia, alors que Carex humilis et An thericum
ramosum sont peu fréquents. Dans l'ensemble les espèces
48
..
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Fig. 8 : SESLERIO-XEROBROMENION
REPARTITION DANS LA CHAINE DU JURA
Carici-Anthyllidetum montanae
o race du Jura septentrional
o race du Jura central
~ idem - sous-ass. Brometosum
o. • idem - forme montagnarde à L. sUer
'.
.'
.., t::. race du Jura méridional
• idem - variante montagnarde
• Coronillo-Caricetum humilis
Teucrio-Iberidetum saxatilis
)(0.
• Genisto-Laserpitietum
latéméditerranéennes, Trinia glauca, Thesium divaricatum, Carex
hallerana, Fumana procumbens sont mieux représentées que plus au nord.
Les relevés d'altitude de St Innimond et du Grand Colombier, outre
certaines différences liées à l'altitude (passage au Genisto pilosae -
Laserpitietum sileris ) possèdent des espèces originales, Aconitum anthora
et Artemisia alba virgata.
Dans le Jura occidental central, le Carici-Anthyllidetum montanae se

localise surtout au niveau des reculées des Jura lédonien et salinois d'une
part, du bassin supérieur de la Loue d'autre part. Très bien représentée aux
environs de Salins et d'Ornans, l'association se raréfie et s'appauvrit vers
Lons où subsiste seule la sous-association brometosum. Cette race ne
présente pas de particularités floristiques mais est légèrement appauvrie en
espèces latéméditerranéennes. Par exemple, Trinia glauca et Thesium
divaricatum sont très localisés dans la région d'Amancey. Toutefois
Centaurea scabiosa tenuifolia et Carex humilis sont beaucoup plus fréquents
ici que dans le Bugey.
En altitude, notamment dans la région de Champagnole, ainsi que

vers Salins (Mont Poupet) et plus rarement près d'Arbois en station
abyssale, s'observe une variante montagnarde de cette race centrale (tableau
3, relevés 101 à 826). Cette forme particulière, légèrement individualisée par
l'AFC (figure 3) ne diffère guère du type central que par l'abondance de
Laserpitium siler, et la présence très sporadique de déalpines comme
Leucanthemum adustum, Euphrasia salisburgensis, Thesium alpinum, etc.
On notera aussi des formes de passage vers le Coronillo-Caricetum humilis
(cf. plus loin).
Dans le Jura occidental septentrional, le Carici-Anthyllidetum

montanae est très localisé en quelques points privilégiés de la vallée du
Doubs (entre Besançon et Saint-Hippolyte) et de la vallée du Dessoubre.
L'appauvrissement floristique est considérable et l'on pourrait envisager
qu'il s'agisse d'une autre association. Il est préférable de considérer qu'il
s'agit des derniers individus d'une association mieux développée plus au
sud. Il manque dans le Jura alsatique Dianthus silvestris, Laserpitium siler
ainsi que la plupart des latéméditerranéennes : Fumana procumbens, Carex
hallerana, Trinia glauca, Thesium divaricatum. Des espèces très répandues
plus au sud comme Globularia punctata et Anthyllis montana deviennent
exceptionnelles. Deux stations disjointes font figure d'exception: le piton de
la fente de Babre près de Baume-les-Dames qui renferme encore Anthyllis
montana et les roches de Pont-de-Roide qui abritent Globularia punctata,
Helianthemum canum et surtout Iberis saxatilis. Pour ce dernier site nous
ne suivrons pas J.L. RICHARD (1983) qui décrit à Pont-de-Roide un Teucrio-
Iberidetum saxatilis qu'il range dans le Seslerion. Si les relevés du Jura
suisse contenant Iberis saxatilis constituent bien une association
particulière, il n'en est pas de même à notre avis pour ceux de la localité de
50
Pont-de-Roide qui représentent un cas extrême de Carici-Anthyllidetum
montanae.
2~.4. Comparaisons floristiques
Le Carici-Anthyllidetum montanae , groupement vicariant des autres

associations du Seslerio-Xerobromenion, présente des affinités floristiques
marquées avec plusieurs associations de cette sous-alliance, notamment
avec le Seslerio-Anthyllidetum montanae de Bourgogne dont il diffère peu
(R. BRETON, 1952 ; J.M. ROYER, 1973). Nous résumons ici les principales
différences avec le tableau ci-joint:
Espèces propres au Espèces propres au

Carici-Anthylidetum Seslerio-Anthyllidetum
du Jura de Bourgogne
CARACTERISTIQUES Helianthemum Laserpitium gallicum,

apenninum velutinum, Orobanche elatior,
Iberis saxatilis Scorzonera austriaca,
Biscutella varia
SOUS-ALLIANCE Carduus defloratus,

Laserpitium siler
ALLIANCE Helianthemum
apenninum (type),
Koeleria vallesiana,
Inula montana
ORDRE, CLASSE Helianthemum n. Coronilla minima

obscurum,
Orobanche gracilis
Les caractéristiques mentionnées ci-dessus sont des espèces rares et

localisées mais bien représentatives des 2 régions floristiques bour-
guignonne et jurassienne. L'association jurassienne présente une touche
plus montagnarde alors que son homologue bourguignonne est plus riche
en espèces latéméditerranéennes.
Il est difficile de comparer le Carici-Anthyllidetum montanae avec les

groupements homologues du Jura suisse qui restent à décrire. Le Teucrio-
Iberidetum saxatilis du Jura suisse septentrional (J.L. RICHARD ,1983)
51
constitue une association très localisée, introgressée en espèces du Seslerion,
bien différente du groupement du Jura occidental.
L'autre association du Seslerio-Xerobromenion du Jura, le Coronillo-

Caricetum humilis, est également enrichie en espèces du Seslerion et
appauvrie en caractéristiques du Xerobromion (cf. plus loin). Il en est
certainement de même pour les Préalpes, où les associations à Anthyllis
montana restent à décrire. De tels groupements existent notamment en
Savoie, en Dauphiné et dans les Préalpes vaudoises où R. DELARZE étudie
actuellement des groupements à Sesleria albicans, Dianthus silvestris,
Laserpitium siler appartenant au Seslerio-Xerobromenion (région d'Ollon,
Aigle, Dorénaz)
Au nord du Jura, dans le sud de la Bade, le Seslerio-Xerobromenion a

perdu toutes les espèces xérophiles excepté Carex humilis et Teucrium
montanum (M. WITSCHEL, 1980). Ce groupement très appauvri pourrait
représenter une forme extrême du Carici-Anthyllidetum montanae
alsatique. En Allemagne du sud, les groupements équivalents du Carici-
Anthyllidetum, Teucrio- Seslerietum du Maintal et du Taubertal, Bromo-
Seslerietum des Jura souabe et franconien (E. OBERDORFER, 1978) sont
également très appauvris en espèces latéméditerranéennes et occupent les
derniers postes de la sous-alliance vers le nord.
2.3.5. Physionomie
Le Carici-Anthyllidetum montanae se présente comme une pelouse

discontinue (60 à 90 % de recouvrement) parsemée d'affleurements rocheux
et de dalles occupés par les groupements lichéniques ou l'Alysso-Sedion. On
distingue différents faciès selon la graminée dominante (Sesleria albicans
ou Festuca patzkei , plus rarement Bromus erectus ). Les chaméphytes sont
particulièrement bien représentés. Signalons également l'existence d'un
faciès à Laserpitium siler , proche d'aspect des ourlets du Ceran ion
sanguinei.
2.3.6. Synécologie
Le Carici-Anthyllidetum montanae se localise sur les rebords des

corniches, les vires et les terrasses des falaises de calcaire compact,
lithographique, sublithographique, corallien, d'étages variés (surtout
Rauracien, Bathonien, Bajocien et Séquanien).
Ce sont des stations chaudes, bien ensoleillées, exposées en grande

majorité au sud ou au sud-ouest. Elles se trouvent de la sorte exposées à une
insolation intense, soumises aux vents violents notamment d'ouest et à des
variations de température journalières et saisonnières considérables.
Toutefois, l'insolation est compensée dans une certaine mesure par la
52
pluviosité assez forte (1200 mm en moyenne), la roche compacte retenant
l'eau en grande partie au niveau des excavations de surface.
Le sol est peu épais, squelettique, dépourvu d'horizons. Riche en

matières organiques, constitué de débris rocheux mêlés à de la terre fine, il
remplit les infractuosités de la roche. Le pH varie de 6,9 à 7,9 et la teneur en
calcaire est variable (A. QUANTIN, 1935; G. POTTIER-ALAPETITE, 1942).
L'influence humaine est nulle dans ces stations excepté le

piétinement local lié au tourisme ou aux activités sportives. Le pâturage
n'existe pas à ce niveau.
2.3.7. Contacts et dynamique
Les figures 9, 10, 11 et 12 résument la sene topographique

d'associations à laquelle participe le Carici-Anthyllidetum montanae.
- En général, la falaise héberge une association du Potentillion

caulescentis, dont certains éléments pénètrent le Carici-Anthyllidetum,
notamment Draba aizoides et Athamantha cretensis.
- Lorsque le sol est extrêmement réduit, les vires et le rebord de la

corniche sont peuplés par une association du Diantho-Melicion, le
Diantho-Festucetum (chapitre 2.11.4.) qui entre alors en contact avec notre
groupement.
- En intercalation avec le Carici-Anthyllidetum, les zones dénudées

des affleurements rocheux présentent des groupements fragmentaires de
l'Alysso-Sedion (J.M. ROYER, 1985) rapportables soit au Cerastietum pumili
(Jura méridional, Jura salinois et lédonien), soit à l'Allio montani-Poetum
badensis (vallée de la Loue). Allium montanum se rencontre d'ailleurs
souvent dans la pelouse à seslérie.
En mosaïque avec la seslériaie se développe également un

groupement du Berberidion, dominé par Rhamnus alpina, Amelanchier
ovalis et Cotoneaster integerrimus: le Cotoneastro-Amelanchieretum décrit
récemment du Jura suisse par M.MOOR (1979).
En arrière de la corniche les contacts sont plus variés et dépendent

notamment de la topographie et des activités humaines. Lorsqu'une pente,
même légère, suit la corniche, un groupement fragmentaire du
Mesobromion succède au Carici-Anthyllidetum montanae: les espèces
caractéristiques de ce dernier notamment Anthyllis montana pénètrent la
pelouse contiguë et peuvent se retrouver parfois loin de la corniche, ainsi à
Oncieu, à Ornans (Roche Lahier) ou à Hautepierre. Lorsque les conditions
sont proches de l'état primaire, la zonation préforestière s'observe avec
53
Fig. 9 : SITE DES GARIDES D'HOSTIAS
(Jura méridional)
a Carici-Anthyllidetum
b Cotoneastro-Amelanchieretum
c Geranio-Peucedanetum à
Laserpitum siler et L.latifolium
d Quercion pubescentis à
Carex brevicollis
e Mesobromion acidophile
f Quercion robori-petreae
Fig. 10 : SITE DES ROCHES D'ORNANS

(Bassin de la Loue)
· '
f
c Potentillion caulescentis(fra ')
d Allio-Poetum badensis gmentarre
e Coronillo-Prunetum
f Antherico-Brometum
g Geranio-Peucedanetum cervariae
h Scillo-Carpinetum
Fig. 11-: SITE DU VALLON DE NOIRVAUX,
AMANCEY
b Cotoneastro- Amelanchieretum
c Potentillion caulescentis
d Allio-Poetum badensis
e Mesobromion acidocline
(fragmentaire)
f Geranio-Peucedanetum
g Coronillo-Quercetum
h Aceri-Tilietum
Fig. 12 : SITE DES CORNICHES

DE NEY
b Berberidion àLaburnum alpinum
C Poo-Allietum montani
d Geranio-Peucedanetum cervariae
e Carici albae-Fagetum
l'ourlet du Geranio-Peucedanetum cervariae (J.C. RAMEAU et A.
SCHMITT, 1979) et les broussailles du Coronillo-Prunetum mahaleb
précédant la forêt rabougrie du Coronillo - Quercetum pubescentis.
Différentes variations géographiques s'observent du nord au sud de la
chaîne au niveau de l'ourlet, des broussailles et de la forêt. Notons
seulement que le Geranio-Peucedanetum cervariae s'appauvrit dans le Jura
alsatique ("Rosetum spinosissimae" , J.1. RICHARD, 1975) et que dans le
Jura méridional, il est représenté par une race contenant à la fois
Laserpitium siler et Laserpitium latifolium.
Lorsque l'association se développe sur une corniche horizontale elle

n'occupe souvent qu'une bande très étroite de quelques mètres plus ou
moins interrompue par les broussailles. Elle est alors directement en contact
avec l'ourlet xérophile du Geranio-Peucedanetum cervariae et la forêt du
Quercion pubescentis. Elle peut être également en contact avec des
associations plus mésophiles comme le Coronillo-Vicietum tenuifoliae
précédant le Scillo-Carpinetum par exemple à Mesnay, à la Châtelaine ou à
Gouailles. Localement, en zonation avec le Carici-Anthyllidetum montanae
s'observent des groupements acidophiles : Mesobromion à Genista
germanica, Calluna, Molinia, Geranio-Peucedanetum cervariae à Genista
germanica et Quercion robori-petraeae (cf. chapitre 3.10) ainsi à Hostiaz et à
Briod, près de Lons. La forte pluviosité régionale accentue le lessivage des
sols établis localement sur des limons et favorise l'installation de cette
végétation surprenante au contact du Seslerio-Xerobromenion.
Le Carici-Anthyllidetum ne présente pas d'évolution décelable vers

le stade forêt. Les arbustes isolés du Cotoneastro-Amelanchieretum ou du
Coronillo-Prunetum mahaleb arrivent à se maintenir de justesse dans ces
gazons sans être capables d'induire une telle dynamique. Nous admettrons,
comme nous le faisions en 1973, à la suite de P. CHOUARD (1926) et de G.
POTTIER-ALAPETITE (1942) qu'il s'agit d'un groupement édapho-
climacique.
~o41o Val~~<mltiiallbi<mrnJ. cIDC01rolJ/lliUa 'Dag-a1Jl1,aHs œ!ft Ca".~z lk1Ptm-aHs ~

co"'o1Jl1,-aaao=Ca".-aIC~it1Ptm lk1Ptm-aHs mdJ.u~ ~1~~ 15)
Synonyme : Teucrio-Caricetum humilis Richard 72

Holotype : Relevé 6, Tableau 2, J.1. RICHARD, 1972
2.4.1. Historique et dynamique
Le Coronillo-Caricetum humilis est primitivement décrit par J.1.

RICHARD (1972) sous le nom de Teucrio-Caricetum humilis. Cette
dénomination est abandonnée par le même auteur en 1975 pour cause de
priorité. Les observations de J.1. RICHARD sont relatives à la partie suisse
56
du Jura central. A notre connaissance, nos observations sont les premières
pour le Jura français.
Elle est donnée par le tableau 5.
Le noyau spécifique de l'association est constitué par les espèces de

haute fréquence suivantes : Coronilla vaginalis, Sesleria albicans, Carduus
defloratus, Hippocrepis comosa, Helianthemum n. obscurum, Teucrium
montanum, Carex humilis, Anthericum ramosum, Sanguisorba minor,
Vincetoxicum hirundinaria.
Les espèces caractéristiques du Xerobromion sont ici faiblement

représentées (Festuca patzkei, Orobanche teucrii et très rarement Allium
sphaerocephalon ) tout comme celles du Mesobromion excepté des
différentielles comme Briza media, Carex flacca, Linum catharticum , plus
répandues. La même observation peut être faite pour le Genisto pilosae-
Laserpitietum (chapitre 2.5.2.). Par ailleurs, dans ces 2 associations le lot
d'espèces déalpines provenant du Seslerion est élevé: outre Sesleria et les
caractéristiques, notons Carduus defloratus, Leucanthemum adustum, et
plus exceptionnellement Scabiosa lucida, Carex ornithopoda, Anthyllis
alpestris (que nous n'avons pas distingué dans les tableaux d'A.
vulneraria ).
Coronilla vaginalis constitue une excellente caractéristique

d'association dans le cadre du Jura montagnard, puisqu'elle n'est par
ailleurs présente que dans le Genisto-Laserpitietum et dans le Carici-
Anthyllidetum , groupements où elle est très rare (Monts d'Ain, environs
d'Amancey et de Champagnole). Dans le cadre du Haut Jura, elle participe à
d'autres associations. .
Thesium alpinum tenuifolium est également une remarquable

caractéristique de l'association, que l'on ne retrouve guère ailleurs que dans
les groupements du Carici-Anthyllidetum à Pont-de-Roide.
Les espèces du Geranion et les arbustes isolés du Berberidion sont

fréquents comme dans tous les groupements du Seslerio-Xerobromenion .
En outre on observe les variations suivantes en fonction de la

pédologie et de la géomorphologie :
- lorsque le sol est très peu épais, existe une variante différenciée par
les espèces du Potentillion caulescentis (Draba aizoides, Athamantha
cretensis, Hieracium humile, relevés 616-610).
57
- lorsque le sol est mieux constitué, une variante avec des prairiales
parfois acidoclines : Chamaespartium sagittale, Bromus erectus, Sanguisorba
min or, et très localement Stachys officinalis et Danthonia decumbens
(relevés 609-640).
2.4.3. Répartition et variation géographique
La figure 8 représente la localisation géographique du Coronillo-

Caricetum humilis au niveau du Jura. Cette association se rencontre, outre
le Jura suisse centro-oriental (J.L. RICHARD, 1972-75), au niveau des Côtes
du Doubs et du Dessoubre, dans le même contexte phytogéographique (Jura
centra-oriental). Il n'y a pas de variation floristique entre le groupement du
Jura suisse et celui du Jura français.
2.4.4. Comparaisons floristiques
Le Coronillo-Caricetum humilis apparaît donc comme un

équivalent montagnard et oriental du Carici-Anthyllidetum montanae. Il
s'en distingue surtout par une diminution importante des espèces
latéméditerranéennes et oroméditerranéennes (disparition d'Anthyllis
montana, Dianthus silvestris, Anthericum liliago, Fumana procumbens,
Carex hallerana, Helianthemum apenninum, etc.). De nombreuses autres
espèces xérophiles manquent au Coronillo-Caricetum (cf. tableau I) :
Potentilla tabernaemontani, Genista pilosa, Globularia punctata, Stachys
recta, entre autres. Il rappelle en celà les groupements décrits en Allemagne
du Sud (E. OBERDORFER, 1978) et en Allemagne de l'Est appartenant au
Seslerio-Xerobromenion et apparaît très proche de certains d'entre eux,
notamment du Bromo-Seslerietum du Jura souabe.
Le Coronillo-Caricetum humilis est également proche du Teucrio-

Iberidetum saxatilis qui le remplace vers le nord-est, dans le Jura
septentrional. Ce dernier est toutefois plus riche en déalpines du Seslerion,
bien que se trouvant à des altitudes plus basses. Les différences sont plus
marquées par le Genisto-Laserpitietum qui le remplace dans les mêmes
situations écologiques, plus au sud (chapitre 2.5.4.).
2.4.5. Physionomie
L'aspect du Coronillo-Caricetum humilis est comparable à celui du

Carici-Anthyllidetum : gazon ras dominé par la seslérie, Carex humilis et
divers chaméphytes. Ces derniers sont toutefois moins bien représentés que
dans l'association précédente. Divers phanérophytes sont dispersés dans la
pelouse, comme dans les autres associations du Seslerio-Xerobromenion.
58
2.4.6. Synécologie
La localisation topogéomorphologique est la même que pour les

autres associations du Seslerio-Xerobromenion : rebords de corniches, vires
et terrasses des falaises de calcaire compact. Les formations géologiques
favorables vont du calcaire corallien du Rauracien aux calcaires
sublithographiques du Kimméridgien et du Séquanien supérieur.
Dans le Jura suisse, le Coronillo-Caricetum humilis se développe

surtout au niveau d'étroites vires, au pied ou au milieu de falaises, alors
que dans le Jura français, le groupement se situe surtout en corniche. Les
différences floristiques très faibles indiquent que les conditions écologiques
sont sensiblement identiques au niveau des corniches et des vires, comme
nous l'avions déjà noté pour le Carici-Anthyllidetum montanae.
Ces stations au mésoclimat venté, ensoleillé et chaud, sont exposées

au sud, plus rarement au sud-ouest et à l'est. La xérophilie est ici moins
marquée qu'au niveau du Carici-Anthyllidetum montanae puisque
l'altitude plus élevée (900 m en moyenne contre 550 m) favorise une
augmentation considérable de la pluviométrie et la permanence des
brouillards. Ceci se traduit par la présence d'espèces mésophiles comme
Briza media, voire acidoclines comme Chamaespartium sagittale, témoin
de l'évolution pédologique de ces sols pourtant très peu épais! Ce type
d'espèce est totalement absent du Carici-Anthyllidetum montanae.
Le sol de ces stations est squelettique, constitué de graviers et de débris

rocheux mêlés à de la terre fine remplissant les anfractuosités de la roche. li
est riche en humus calcique et présente des carbonates jusqu'en surface
d'après J.L. RICHARD (1972).
Les figures 13, 14 et 15 résument la série topographique d'associations

à laquelle participe le Coronillo-Caricetum humilis.
Il fait suite au-dessus des falaises aux groupements du Potentillion

caulescentis qui renferment Hieracium humile, Kernera saxatilis, Saxifraga
paniculata, Draba aizoides, et localement Daphne alpina (Mt Olivot),
Primula auricula (Crêt de Chatillon). En mosaïque avec le gazon à seslérie
se développe la fruticée du Cotoneastro-Amelanchieretum, avec
Cotoneaster tomentosa, Amelanchier ovalis, Cotoneaster integerrimus,
Rhamnus alpina, Coronilla emerus.
Lorsque la corniche est contiguë à un pâturage, au Coronillo-

Caricetum succède une pelouse du Mesobromion ou un pré du Cynosurion
59
Il
c:
Fig. 13 : SITE DE LA ROCHE DU MIROIR

PLAIMBOIS-DU-MIROIR
a Coronillo-Caricetum humilis
b Onobrychido-Brometum
• c "Rosetum spinosissimae"
d Seslerio-Fagetum
e Cal.-Molinietum littoralis
et Carici-Fagetum
Il
Fig. 14 : SITE DES COTES DU DOUBS

FOURNET-BLANCHEROCHE
a Coronillo-Caricetum humilis
c Knautietum silvaticae
d Mesobromion acidocline
e Abietî-Fagetum à myrtille
Fig. 15 : SITE DU CRET DE CHATILLON,

ROCHE FENDUE
c: a Coronillo-Caricetum humilis
c Potentillion caulescentîs
d "Rosetum spinosissimae"
e Coronillo-Quercetum pubescentis
montagnard
(par ex. à Plaimbois-du-Miroir). Dans des conditions primaires, une forêt
jouxte le gazon climacique de la corniche. Divers cas sont alors possibles:
- Si une pente rocailleuse, même légère, surplombe la corniche, la

forêt peut relever d'une forme montagnarde du Coronillo-Quercetum
pubescentis (par ex. au Mt Olivot et au Crêt de Chatillon). La strate
arborescente est dominée par Quercus pubescens et son hybride avec
Quercus petraea, accompagnés d'Acer opalus et Sorbus aria. La strate
arbustive contient outre les espèces précédentes Rhamnus alpina,
Viburnum lantana, Coronilla emerus. La strate herbacée renferme Sesleria
albicans, Mercurialis perennis, Carex humilis, Teucrium chamaedrys,
Melica nutans, Laserpitium latifolium, etc. A cette altitude le Quercion
pubescentis est mal développé et souvent remplacé par le Carici-Fagetum
(Bremoncourt par ex.) ou le Seslerio-Fagetum.
Entre la forêt et le Coronillo-Caricetum s'intercalent les broussailles

du Coronillo-Prunetum mahaleb (sous une forme montagnarde à Rosa
alpina) et l'ourlet du "Rosetum spinosissimae". Cette association décrite
par J.L. RICHARD (1975) du Clos du Doubs à partir d'un relevé reste à
étudier en détail: il pourrait s'agir d'une forme montagnarde du Geranio -
Peucedanetum cervariae dépourvue de Peucedanum cervaria, et dominée
par Rosa pimpinellifolia, Vincetoxicum hirundinaria, Seseli libanotis,
Laserpitium latifolium.
- Si la corniche est en bordure d'un plateau couvert de limons, on

retrouve un cas déjà mentionné avec le Carici-Anthyllidetum montanae:
en retrait de la corniche, le sol limoneux et lessivé permet l'installation de
groupements acidoclines et mésophiles qui contrastent fortement avec le
gazon calcicole et xérophile du Seslerio-Xerobromenion. Ce cas s'observe
surtout en altitude au niveau des Côtes de Doubs. En zonation avec le
Coronillo - Caricetum humilis, se développe une pelouse, souvent très
fragmentaire, à Molinia caerulea altissima, Danthonia decumbens, Agrostis
capillaris, Cirsium acaule, Anthericum ramosum, Carlina acaulis
(Mesobromion acidophile, voir chapitre 3.11). L'ourlet se rapproche du
Knautietum silvaticae, avec Knautia silvatica, Origanum vulgare,
Laserpitium latifolium, Trifolium medium et Geranium silvaticum (J.e.
RAMEAU et A. SCHMITT, 1979). La forêt contiguë se rapporte à l'Abieti-
Fagetum.
Le Coronillo-Caricetum humilis constitue comme les autres

groupements du Seslerio-Xerobromenion une pelouse primaire, non
influencée par l'homme. Dans les conditions climatiques actuelles, il occupe
des milieux imboisables.
61
~o§o JLO.ID~~<ll)d..IDfu1<ll)Jm & rGre1l1ttista 1PtiOtrPsa œfr ILasretr1Ptitti1Jll1J1]fJ. stiOretr =
rGre1l1ttisttrP 1PtiOtrPsare = ILasretf7Pltittiret1Jll1J1]fJ. stiOretrtis .ID~~o Jm<ll)Wo
Synonyme: Seslerio-Laserpitietum Putot 75 non Moor 57 !

Holotype : relevé 32, tableau 6
Cette association n'a été que peu étudiée à l'heure actuelle dans le
Jura français. Elle est observée par P. PUTOT (1975) dans la région de Morez.
Cet auteur en donne une courte description et la range dans le Seslerio -
Mesobromenion sous le nom de Seslerio-Laserpitietum ce qui est en
désaccord avec M.MOOR (1957) qui en fait un groupement du Seslerion.
Notons que J. BARBE (1974) mentionne vers Salins un Seslerio-
Laserpitietum qui n'est qu'une forme à Laserpitium siler du Carici-
Anthyllidetum (chapitre 2.3.3.).
Nous avons beaucoup hésité avant de séparer le Genisto pilosae -

Laserpitietum sileris du Seslerio-Laserpitietum. En effet la physionomie,
l'écologie et la composition floristique rapprochent indubitablement les 2
groupements. Toutefois le premier appartient indiscutablement par son
cortège aux Festuco-Brometea et le second aux Seslerietea. S'il existe une
logique au niveau de la classification phytosociologique il convient de
reconnaître ici deux associations différentes puisqu'elles se rangent dans
deux classes distinctes !
2.5.2. Composition {loristique
La composition floristique du Genisto-Laserpitietum est donnée par

le tableau 6 qui regroupe 17 relevés provenant surtout de l'étage
montagnard du Jura centro-oriental.
Une quinzaine d'espèces de haute fréquence constitue le noyau

spécifique de l'association : Laserpitium siler, Sesleria albicans, Carduus
defloratus, Bromus erectus, Genista pilosa, Hippocrepis comosa, Teucrium
chamaedrys, Teucrium montanum, Helianthemum n. obscurum, Thymus
praecox, Anthyllis vulneraria, Asperula cynanchica, Teucrium montanum,
Carex flacca.
On remarquera la faible représentation des espèces différentielles ou

caractéristiques d'alliance qui par ailleurs ont une fréquence peu élevée (1
à 3) : Dianthus silves tris, Fumana procumbens, Orobanche teucrii,
Helianthemum canum, Festuca patzkei. Les espèces mésophiles du
Mesobromion sont également peu nombreuses et très diluées (Carlina
acaulis, Centaurea pannonica, diverses orchidées) mais les différentielles de
l'alliance sont relativement fréquentes (Carex flacca, Briza media, Linum
62
catharticum, Lotus corniculatus, etc.) Enfin le Seslerion est bien représenté
avec une quinzaine d'espèces de fréquence souvent moyenne (2 à 3 surtout),
comme Carduus defloratus, Thesium alpinum, Leucanthemum adustum,
Euphrasia salisburgensis, Globularia cordifolia, etc.
Le Genisto pilosae-Laserpitietum sileris se situe donc à la charnière

de trois unités phytosociologiques : Seslerion, Seslerio-Mesobromenion et
Seslerio-Xerobromenion. Divers arguments nous ont conduit à choisir cette
dernière unité: les résultats des AFC (figures 2, 3 et 33), en accord avec la
composition floristique expliquent ce choix.
Le groupement n'a pas de caractéristiques propres dans le cadre

jurassien. Orobanche laserpitii-sileris localisée ici à l'étage montagnard se
retrouve dans le Seslerio-Laserpitietum subalpin. Par aileurs, Laserpitium
siler existe en dehors de l'étage subalpin dans diverses formes du Carici-
Anthyllidetum montanae, même s'il trouve ici son optimum à l'étage
montagnard.
Nous avons décelé les variations suivantes
- une variante pauvre en Laserpitium siler se rencontre dans les

zones les plus sèches lorsque la dalle affleure au niveau de la corniche
(relevés 26 à 178). Cette variante représente l'optimum pour
Helianthemum canum, Festuca patzkei au sein de l'association. Elle
contient même Anthyllis montana à Montepile, dans un individu
constituant un passage au Carici-Anthyllidetum montanae.
- une variante sur vires raides avec Acnatherum calamagrostis

(relevé 470) identique aux variantes à Acnatherum signalées dans le
Coronillo - Caricetum et le Carici-Anthyllidetum.
- une variante centrale sans caractères particuliers (relevés 478 à 51).
- une variante mésophile propre aux sols relativement profonds,

gravelleux, dérivés de calcaires oolithiques ou marneux avec une
disparition des espèces du Xerobromion au profit de celles du
Mesobromion (passage au Koelerio-Seslerietum - relevés 13 à 793).
2.5.3. Répartition géographique
La figure 8 donne la répartition du Genisto pilosae-Laserpitietum,

essentiellement distribué au niveau du Jura centro-oriental depuis
Pontarlier jusqu'à Champfromier. Une localité isolée est reconnue dans le
Jura méridional, à Hauteville-Lompnès, sous une forme proche du Carici-
Anthyllidetum montanae méridional d'altitude (chapite 2.3.3.).
63
Le Genisto pilosae-Seslerietum apparaît comme un groupement

vicariant du Coronillo-Caricetum humilis situé plus au nord, ce dernier
étant appauvri floristiquement en liaison avec le gradient géographique
mentionné plus haut (chapitre 2.2.2.et 2.4.4.) ; ainsi la fréquence de
Laserpitium siler, de Dianthus silvestris, de Genista pilosa, de Globularia
punctata, espèces inconnues plus au nord, suffit pour différencier les 2
associations.
Nous ne reviendrons pas sur les différences séparant le Genisto

pilosae-Laserpitietum montagnard du Carici-Anthyllidetum montanae, fort
nombreuses, bien qu'il existe des termes de passage dans la région de
Champagnole - Saint-Laurent-en-Grandvaux.
C'est avec le Seslerio-Laserpitietum que les ressemblances sont les

plus nettes comme nous le mentionnons plus haut. Le tableau simplifié,
présenté ci-dessous fait ressortir les principales différences séparant les 2
associations; il mentionne les espèces exclusives avec leur fréquence:
SESLERIO-LASERPITIETUM F GENISTO PILOSAE -LASERPITIETUM F
Carex sempervirens 4 Asperula cynanchica 4

Globularia cordifolia 4 Helianthemum n.ovatum 4
Helianthemum grandiflorum 5 Bromus erectus 4
Sempervivum tectorum 3 Genista pilosa 4
Arctostaphyllos uva-ursi 3 Briza media 3
Cotoneaster tomentosa 2 Potentilla tabernaemontani 2
Sanguisorba minor 2
Aster alpinus 2 Pimpinella saxifraga 2
Galium anisophyllum 4 Globularia punctata 2
Laserpitium latifolium 3 Buphtalmum salicifolium 2
Polygonatum odoratum 4 Festuca patzkei 2
Acinos alpinus 2 Linum tenuifolium 2
Malgré un fond commun imprimant une physionomie particulière

due à Laserpitîum siler, Sesleria albicans, Anthericum ramosum, Teucrium
chamaedrys, Teucrium montanum, Carduus defloratus entre autres, il
existe suffisamment de différences pour ranger le premier groupement dans
le Seslerion et le second dans le Seslerio-Xerobromenion. Le premier se
cantonne surtout à l'étage subalpin au-dessus de 1200 mètres, alors que le
second se renconte à l'étage montagnard entre 800 et 1100 m.
64
Notons cependant qu'il existe ici encore des formes de passage entre
les 2 groupements. Vers 1100 m d'altitude (dès 950 m en exposition nord),
les espèces du Seslerion augmentent rapidement, ainsi à la Roche Blanche
près de St-Claude, à Champfromier et au nord du Fort de Joux.
2.5.5. Physionomie
La physionomie du Genisto pilosae-Laserpitietum est celle d'un

gazon ras constitué par la seslérie, et divers chaméphytes, surtout le genêt
pileux et les germandrées. L'originalité du groupement est dû aux grandes
tiges de Laserpitium siler constituant une seconde strate, plus élevée.
2.5.6. Synécologie
La localisation topogéomorphologique est partiellement la même que

pour les autres associations du Seslerio-Xerobromenion : rebord de
corniches, vires et terrasses des falaises de calcaire compact, notamment
calcaire corallien du Rauracien et calcaire sublithographique du Séquanien
supérieur. Dans ce cas, le Genisto-Laserpitietum se présente sous la forme
de la variante centrale, ou de la variante xérophile à Laserpitium siler peu
abondant (chapitre 2.5.2.).
Le Genisto pilosae-Laserpitietum se développe également sur des

vires raides adossées à des calcaires friables (calcaires marneux ou
oolithiques, entre autres) ou à des grèves périglaciaires: il s'agit alors de la
variante mésophile (relevés 13 à 793) dont la présence est déterminée par
une alternance de calcaires et de marno-calcaires notamment au niveau du
Kimméridgien et du Portlandien. Cette situation est alors identique à celle
du Seslerio - Laserpitietum du Haut Jura (C. BEGUIN, 1972), ce qui induit
une certaine convergence physionomique et floristique entre cette variante
mésophile et l'association d'altitude. On observe ce cas dans la région de St-
Claude (corniches de la Bienne), aux environs du Fort de Joux, de la Chaux
du Dombief, etc.
Les sols développés dans ces stations sont identiques à ceux du

Coronillo-Caricetum humilis (chapitre 2.4.6.).
Les figures 16, 17 et 18 résument la série topographique d'associations

à laquelle participe le Genisto pilosae-Laserpitietum. Il est en contact de
groupements chasmophytiques contenant Kernera saxatilis, Erinus alpinus,
Saxifraga paniculata. En mosaïque avec lui s'intercalent les buissons du
Cotoneastro-Amelanchieretum, (avec Cotoneaster tomentosa, Amelanchier
ovalis, Rhamnus alpina ) et les dalles du Cerastietum pumili ou du Sedo-
Poetum alpinae.
65
•
(Fig. 16: SITE D'AVIGNON-LES-St CLAUDE)
CALCAIRES
a Genisto pilosae-Laserpitietum
al variante mésophile
a2 variante xérophile
b Berberidion à Laburnum alpinum
c Cerastietum pumili
e Coronillo-Quercetum pubescentis
f Onobrychido-Brometum
( Fig. 17 : SITE DE LA CHAUX-DU-DOMBIEF)

.2
a Genisto pilosae-Laserpitietum
al variante mésophile
a2 variante xérophile
b Kœlerio-Seslerietum
c passage du K-S à l'Onobrychido-
Brometum
(Fig. 18 : SITE DE LA ROCHE BLANCHE)

(St CLAUDE)
c b
Nord
a3 Genisto pilosae-Laserpitietum
central à déalpines
b Gentiano vernae-Brometum
c groupement à Globularia cordifolia
d Seslerio-Fagetum
e Potentillion cau1. à Kernera
f Cotoneastro-Amelanchieretum
En situation naturelle, le Genisto-Laserpitietum est en zonation avec
la chênaie pubescente (Coronillo-Quercetum ) ou la hêtraie sèche (Carici
albae-Fagetum ), développées en sommet de corniches (figure 16). Divers
groupements de broussailles rapportables au Coronillo-Prunetum mahaleb
(avec Laburnum anagyroïdes, Laburnum alpinum, Amelanchier ) et
d'ourlets proches du Geranio-Peucedanetum cervariae (avec Peucedanum
cervaria, Laserpitium siler, Laserpitium latifolium ) s'intercalent alors entre
le gazon à seslérie et la forêt.
En situation naturelle, en contrebas, le Genisto pilosae -

Laserpitietum est en contact de hêtraies de type Seslerio-Fagetum ou Carici-
Fagetum (figure 18), avec des groupements arbustifs et herbacés de lisière
identiques à ci-dessus.
Lorsque la forêt a disparu, le Genisto pilosae-Laserpitietum cotoîe

divers groupements du Mesobromion. Un cas intéressant est celui de la
figure 17 représentant le vaste pâturage de la Chaux du Dombief où le
Seslerio-Mesobromenion alterne avec le Genisto pilosae-Laserpitietum en
fonction de la topographie et de la géologie, le second préférant nettement
les zones à calcaire dur.
Le Genisto pilosae-Laserpitietum constitue comme les autres

groupements du Seslerio-Xerobromenion une pelouse primaire non
influencée par l'homme. Toutefois dans certaines conditions un boisement
semble possible, à partir du Coronillo-Prunetum mahaleb (notamment s'il
est riche en buis). L'évolution conduirait vraisemblablement vers le
Seslerio-Fagetum.
2.6.1. Présentation de l'Eu-Xerobromenion
Les groupements de cette sous-alliance, exclusivement localisés en

bordure de la chaîne du Jura, surtout dans la partie méridionale, occupent
soit des situations primaires (corniches et vires non peuplées par le Seslerio-
Xerobromenion , zones alluviales du lit majeur de l'Ain), soit des situations
secondaires résultant de la déforestation du Quercion pubescenti-petraeae.
La figure 19 donne les résultats d'une analyse factorielle des

correspondances portant sur 73 relevés phytosociologiques de xérobromaies
du Jura. Le diagramme s'organise en fonction de 2 gradients: un gradient
géographique de thermophilie décroissante (et de xéricité ?) de la gauche
vers la droite suivant l'axe 2 ; un gradient édaphologique complexe
67
DO D
CD
r Fig. 19: DIAGRAMME D'A.F.C. SELON LES AXES 1-2'
EU-XEROBROMION DU JURA FRANÇAIS . D
(73 relevés) D
o DO
o
o
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o Fllmano-Teucrieillm
• variante à Slypa pennata
• Â
6
o Ollollido
Ollobrychido-Pllisali/leillm TlIbrae 6
•
pllsi/lae-Bromeillm
argyrolobielosllIn
6 illops 0 slypelosllm •
• Carici Iwllerallae-Bromeillm
• •• •
Il
déterminé en partie par l'épaisseur croissante des sols du bas vers le haut
suivant l'axe 1.
Les relevés se regroupent en quatre nuages distincts:
- A gauche de l'axe 1, sont rassemblés les relevés des festuçaies du

Fumano-Teucrietum de la plaine alluviale de l'Ain.
- A droite et au niveau de l'axe 1 et au-dessus de l'axe 2 se regroupent

les relevés les plus mésophiles marquant le passage au Mesobromion (=
Onobrychido-Pulsatilletum rubrae ).
- A droite et au-dessus de l'axe 2 un ensemble complexe de relevés

correspond aux xérobromaies typiques de l'Ononido pusillae-Brometum
(Xerobrometum lugdunense p.p.).
- En bas et à droite, un petit nuage ramassé réunit quelques relevés du

Carici halleranae-Brometum Pottier-Alapetite 42 emend., xérobromaies très
appauvries floristiquement.
Dans chaque nuage on observe une distribution des relevés en

fonction de leur richesse en latéméditerranéennes (gradient géographique
de l'axe 2), les relevés les plus riches étant situés à gauche: variante à Stipa
pennata du Teucrio-Fumanetum, variante type et variante à Stipa de
l'Ononido pusillae-Brometum, etc.
2.63. Composition floristique
Elle est donnée par le tableau 1 (chapitre 2.2.3.). Nous avons évoqué
plus haut les principales particularités de la sous-alliance. L'Eu -
Xerobromenion du Jura est très richement caractérisé avec une trentaine
d'espèces caractéristiques ou différentielles d'alliance (inclus des
caractéristiques d'association et des différentielles de sous-alliance). Parmi
les plus fréquentes mentionnons Festuca patzkei, Dianthus silvestris (var.
collivagus surtout), Fumana procumbens, Orobanche teucrii, Carex
hallerana, Helianthemum canum, Festuca hervieri, Trinia glauca, Thesium
divaricatum pour les espèces communes avec le Seslerio-Xerobromenion,
Dichantium ischaemum, Inula montana, Koeleria vallesiana, Lotus
corniculatus hirsutus, Sedum ochroleucum ochroleucum, Leontodon
crispus crispus, Helianthemum apenninum, Ononis pusilla, Euphorbia
seguierana pour les espèces plus spécifiques de la sous-alliance. il faut aussi
souligner la présence de quelques espèces du Stipeto-Poion carniolicae des
vallées internes des Alpes (ordre des Festucetalia valesiacae ), ce qui est
rarement mentionné pour le Xerobromion: Galium corrudifolium,
Petrorhagia saxifraga, Scabiosa canescens, Onobrychis arenaria. A côté de ces
quelques espèces "steppiques", la xérobromaie jurassienne est surtout
caractérisée par sa grande richesse en taxons latéméditerranéens, nombre
69
d'entre eux atteignant ici leur extrême limite nord (Scorzonera hirsuta,
Argyrolobium zanonii, Pulsatilla rubra, Sedum o. ochroleucum, Leontodon
c. crispus, Helichrysum stoechas, Centaurea paniculata) . D'autres se
rencontrent jusqu'en Bourgogne (Inula montana, Ononis pusilla, Thesium
divaricatum, Convolvulus cantabrica, Ranunculus gramineus ). Quelques-
uns atteignent l'Alsace et le sud de l'Allemagne (Carex halIera na, Koeleria
vallesiana ), voire montent plus au nord (Helianthemum apenninum et
canum, Trinia glauca ) .
La xérobromaie jurassienne est pratiquement dépourvue d'espèces

subatlantiques (excepté Thesium humifusum, très localisé dans la plaine de
l'Ain) et les déalpines comme les oroméditerranéennes y sont très peu
fréquentes.
2.6.4. Particularités floristiques
L'Eu-Xerobromenion jurassien ne comporte que peu de

particularités floristiques remarquables en comparaison du Seslerio -
Xerobromenion. On notera cependant l'existence de variétés particulières :
- Thesium gallicum Gürcke, forme spéciale de Thesium humifusum,

localisée pour le Jura dans la plaine de l'Ain (J.M. ROYER, 1987),
- Alyssum beugesiacum Jord. et Four., microendémique proche

d'Alyssum montanum, propre au Jura méridional,
- Helianthemum velutinum Jord., plus répandu dans le Seslerio-

Xerobromenion (chapitre 2.2.4.).
En outre, on rencontre dans l'Eu-Xerobromenion jurassien,

plusieurs formes particulières, décrites antérieurement du Midi de la France
et souvent considérées comme caractéristiques de l'ordre Ononidetalia
striatae (voir M. BARBERa et al, 1972). Il semble donc que leur répartition
dépasse largement les contreforts méditerranéens et qu'elles atteignent le
Jura méridional. Ainsi Potentilla tabernaemontani rappelle par son port et
sa villosité la variété (australis ?) de l'Ononidion striatae des Causses et de
Provence : il s'agit vraisemblablement du même microtaxon qu'il convient
de distinguer du Potentilla australis des Scorzonero-Chrysopogonetalia. De
même certains thyms de la plaine de l'Ain sont proches par divers
caractères de Thymus longicaulis du Midi (ainsi que de Thymus glabrescens
des vallées internes des Alpes) : nous ne les avons pas séparés de Thymus
praecox, mais des doutes subsistent. Enfin, le lotier très velu du Jura
méridional présente certains caractères propres au Lotus delortii du Midi (=
Lotus pilosus Jord.). Nous l'avons maintenu sous le nom de Lotus
corniculatus var. pilosus mais certains auteurs (M. WELTEN et R.
SUTTER, 1982) l'assimilent à Lotus delortii ! Un travail taxonomique serait
à entreprendre pour vérifier l'identité des microtaxons méridionaux et des
70
microtaxons jurassiens. Ces remarques soulignent d'ailleurs une nouvelle
fois la parenté floristique existant ente les xérobromaies et les associations de
l'Ononidion striatae (cf. J.M. ROYER, 1984).
Nous ne détaillerons pas ce paragraphe, les affinités biogéographiques

de l'Eu-Xerobromenion étant discutées par ailleurs (chapitre 4.7.7). En
superposition à un fond d'espèces eurosibériennes et médioeuropéennes,
s'ajoute un lot très important d'espèces à affinités méditerranéennes. Sur
les 85 espèces les plus répandues de l'Eu-Xerobromenion jurassien (tableau
1), on dénombre 40 espèces à affinités méditerranéennes, dont 22 espèces
latéméditerranéennes occidentales (Ranunculus gramineus, Inula
montana, etc.), quatorze espèces subméditerranéennes pontiques (Teucrium
montanum, Trinia glauca, etc.), quatre espèces italobalkaniques (Galium
corrudlfolium, Allium carinatum pulchellum, etc.). Ces faits illustrent
parfaitement la parenté reliant notamment l'Eu-Xerobromenion et les
associations oroméditerranéennes de l'Ononidion striatae (J.M. ROYER,
1982). Une parenté très forte, liée à un fond floristique commun important,
relie aussi ces groupements au Stipeto-Poion carniolicae (chapitre 4.4.11).
2.6.6. Mise en place des végétations de l'Eu-Xerobromenion
Seules quelques crêtes rocheuses ou éboulis de l'Ile Crémieu et du

Bugey hébergent des xérobromaies primaires. Bien que leurs caractères
physiques soient favorables au Seslerio-Xerobromenion , ces sites sont
peuplés par des festuçaies et des bromaies car leur environnement
climatique est trop xérique pour le développement des xéroseslériaies. Les
festuçaies de la plaine de l'Ain (Teucrio-Fumanetum des brotteaux)
représentent en partie une végétation primaire: les divagations et les crues
incessantes de l'Ain provoquent un renouvellement continu des alluvions
tout en détruisant périodiquement les formations végétales du lit majeur, et
bloquent l'évolution vers la forêt. La totalité des espèces de l'Eu-
Xerobromenion trouve donc des sites refuges au niveau de deux types de
pelouses primaires fort différentes d'aspect: brotteaux de la plaine d'Ain et
corniches-clairières du Bugey et de l'Ile Crémieu.
Cette végétation s'est vraisemblablement installée partiellement au

préboréal et au boréal (cf. chapitre 2.2.6.), certains éléments survivant peut-
être depuis le tardiglaciaire (Artemisia campestris, Carex humilis, Veronica
spicata). L'essentiel des taxons de la xérobromaie, notamment le contingent
à affinités méditerranéennes occidentales, a dû s'installer avec la période
atlantique dite de la "chênaie mixte" (5500 à 3000 B.P.), ces espèces
progressant alors fortement vers le nord. C'est à cette époque certainement
que se constituent les xérobromaies des corniches du Bugey et de l'Ile
71
Plaine de l'Ain Plaine de l'Ain Ile Crémieu et Bugey Pourtour du Jura
partie occidentale, partie centrale rebord du Jura occidental
aval de Loyettes Loyettes-Pont d'Ain
.,îjlllllii._lll lill
d
15 espèces 10 espèces
~
35 espèces 32 espèces 27 espèces
caractéristiques caractéristiques caractéristiques caractéristiques caractéristiques
HeliantJœmum n. obscurum
CI)
~ 1 l ' c;.llULU 1",,1 l'lc;I. 1 1 1 1
Ci
~
CI)
~
C I)
Ô
~
CI)
~ 1 • -"'0-'- _....- 1 1 Fig. 20: GRADIENT D'APPAUVRISSEMENT
FLORISTIQUE DE L'EU-
XEROBROMENION JURASSIEN
Crémieu et les festuçaies des brotteaux de l'Ain. Les différentes activités
humaines, déforestation et élevage notamment, élargissent ensuite les
clairières. La destruction de la chênaie pubescente favorise le
développement des xérobromaies dont la flore se constitue notamment à
partir des sites refuges. Il est probable que l'enrichissement en espèces
latéméditerranéennes se soit produit en différentes étapes postérieures à la
mise en place des xérobromaies. Les défrichements ont certainement facilité
la progression vers le nord de nombre de ces espèces héliophiles parvenues
dans le Jura sud par la vallée du Rhône. Des exemples de ce type
d'expansion sont observables à l'heure actelle par ex. avec Stahelina dubia
pour le sud-ouest de la France ou Lagoseris sancta pour l'ensemble du pays.
2.6.7. Localisation et gradient d'appauvrissement floristique
Nous avons souligné à diverses reprises l'extrême importance d'un

gradient d'appauvrissement floristique, influant sur la séparation des
associations jurassiennes de l'Eu-Xerobromenion (chapitre 2.6.2.). La
richesse floristique maximum pour ces groupements se situe au niveau de
la plaine de l'Ain et de la partie occidentale de l'Ile Crémieu. A mesure que
l'on se rapproche des premiers escarpements de la chaîne du Jura, cette
richesse (notamment en espèces latéméditerranéennes) décroît, pour
devenir très faible au-delà du Bugey. Au nord d'une ligne rejoignant Culoz
à Pont d'Ain, les xérobromaies disparaissent pratiquement, permettant le
développement dans les sites favorables d'une mésobromaie xérophile
(Antherico-Brometum). Ponctuellement, les xérobromaies réapparaissent
au nord de cette ligne sous une forme très appauvrie (Carici halleranae-
Brometum Pottier-Alapetite 42 emend.), dans des sites pourtant
extrêmement favorables à leur implantation.
La figure 20 résume ce gradient d'appauvrissement floristique.
Exceptés quelques sites favorables situés au nord de Pont d'Ain, les

xérobromaies apparaissent donc étroitement localisées au Jura méridional
ou plutôt à ses pourtours. Les raisons expliquant cette situation sont
évidemment d'ordre climatique. Divers auteurs, notamment A. QUANTIN
(1932, 1935), G. POTTIER-ALAPETITE (1942), ont analysé en détail
l'extension de l'élément méditerranéen dans la flore du Jura méridional,
sans toutefois dégager l'importance des facteurs climatiques actuels
favorisant leur permanence. Ces auteurs ont plutôt mis l'accent sur
l'origine de ce cortège floristique.
Plus récemment, J. GIREL (1982) donne une interprétation climatique

expliquant le maintien actuel de cette flore latéméditerranéenne. Les
xérobromaies les plus riches (plaine de l'Ain, Ile Crémieu, rebord du Bugey)
sont en liaison avec un faciès thermophile de la série delphino-jurassienne,
ou série septentrionale du chêne pubescent. Ce faciès est lié à des
températures moyennes d'environ 11 0 , à des températures hivernales
73
Fig. 21 : CORRESPONDANCES ENTRE FACfEURS
CLIMATIQUES ET DISTRIBUTION DE L'EU-XEROBROMENION
Fig. 21a : DISTRIBUTION DE L'EU-XEROBROMENIO 0'ig. 21b: FACTEURS CLIMATIQUES)

(Jura français exclusivement)
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90°
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isohyètes: 1000 et 1200 mm

- - - - ligne des 2000 h d'ensoleillement
Sites d'Eu-Xerobromenion annuel (inférieur à 2000 h au
• richesse maximum en nord-est de la ligne)
latéméditerranéennes isothermes subconfondus des
o richesse atténuée en -' - . moyennes annuelles (5°) et des
latéméditerranéennes moyennes des maxima (13°) - Les
températures s'abaissent au
nord-est de la ligne
minimales égales ou supérieures à 2°, à un bon ensoleillement et à peu de
vents. Les autres xérobromaies sont en liaison avec la véritable série
septentrionale du chêne pubescent liée à un microclimat chaud également
mais moins clément que le précédent.
Sur la côte bourguignonne, les xérobromaies sont liées à des zones de

sécheresse dues à un déficit pluviométrique (J.M. ROYER, 1973). Dans la
région jurassienne, la sécheresse favorisant l'Eu-Xerobromenion n'est pas
liée à un déficit pluviométrique mais plutôt à de fortes températures liées à
un fort ensoleillement (cf. plus haut), car partout la pluviométrie approche
ou dépasse les 1000 mm annuels, même en dehors de la chaîne. Le
Xerobromion se localise dans des zones à pluviométrie comprise entre 1000
et 1200 mm, et présentant un ensoleillement annuel supérieur à 2000
heures de soleil, ainsi que des caractères thermiques très favorables (cf. plus
haut). Signalons qu'il s'agit par ailleurs des sites où le nombre de jours de
gel est le moins élevé du Jura (inférieur à 80 jours et même à 50 pour l'Ile
Crémieu et la plaine de l'Ain). La figure 21 résume la répartition de l'Eu-
Xerobromenion jurassien en liaison avec diverses caractéristiques
climatiques.
'2..'1. ILQ&~~<Ol<di&ltii.<Olml. ~
7f te1Jll1C1l'1i 1JIlm mlO 1JfJ ta1JfJ1JIlm œlt IF 1JIl m a 1JfJ a
'1l'lOIC1JIlmlbJte1JfJs g 7fte1Jll1C1l'1ilO=IF1JIlma1JfJtet1Jllm !p&1bJ<Ollt 4l.(Q)
Synonymes : Festucetum duriusculae Guinochet 32, Xerobrometu m

genevense Weber 57
Le Teucrio-Fumanetum est défini par H. PABOT (1940) à partir d'une

liste synthétique de 15 relevés provenant de la Côtière de la Dombes,
escarpement abrupt dominant les vallées de la Saône, du Rhône et de l'Ain
dans la région de Lyon. Il correspond au Festucetum duriusculae (nomen
ambiguum) décrit de la même région par M. GUINOCHET (1932). Ce n'est
pas sans quelque réticence que nous avons réunis le groupement de la
plaine de l'Ain, décrit ici et le Teucrio-Fumanetum de la Côtière de Dombes,
des différences floristiques et écologiques marquées les séparant (cf. plus
loin). Cependant les convergences étant très fortes entre ces phytocoenoses
propres aux terrains meubles récents (graviers limono-argileux, moraines
glaciaires, terrasses fluviatiles, alluvions récentes), nous avons préféré les
rassembler au sein d'une même association. Le groupement alluvial
différencié floristiquement et écologiquement sera considéré comme une
sous-association nouvelle, euphorbietosum seguieranae.
Le groupement alluvial a été étudié par G. FAURIE (1971) à Loyettes,

et par J. GIREL et G. PAUTOU (1984) dans la même région.
75
~ Polygala exilis o Onobrychis arenaria
~ Scorzonera mrstlla
o Argyrolobium zanonii
........
....
.'
.'
Fig, 22 : REPARTITION REGIONALE DE

POLYGALA EXILlS ET Fig. 23 : REPARTITION REGIONALE
ARGYROLOBIUM ZANONII D'ONOBRYCHIS ARENARIA
ET SCORZONERA HIRSUTA
Elle est donnée par le tableau 7 dont les relevés proviennent de la

vallée de l'Ain, depuis Oussiat jusqu'à Loyettes.
Le noyau spécifique du Teucrio-Fumanetum euphorbietosum est

constitué par les espèces suivantes de haute fréquence: Carex liparocarpos,
Euphorbia seguierana, Koeleria vallesiana, Festuca hervieri, Fumana
procumbens, Helianthemum canum, Dichantium ischaemum, Thesium
divaricatum, Bromus erectus, Globularia punctata, Potentilla
tabernaemontani, Galium corrudifolium, Teucrium chamaedrys, Teucrium
montanum, Thymus praecox, Asperula cynanchica, Linum tenuifolium,
Sanguisorba minor, Eryngium campestre, Hypericum perforatum ...
Le Teucrio-Fumanetum est au vu de sa composition floristique

l'association régionale des Festuco-Brometea la plus riche en ~?pèces
latéméditerranéennes, dont on ne compte ici pas moins de quarante
représentants. Nombre de ces espèces sont ici à leur extrême limite de
répartition vers le nord-est: Polygala exilis, Scorzonera hirsuta, Ranunculus
gramineus, Leontodon crispus crispus, Helichrysum stoechas, Convolvulus
cantabrica, Centaurea paniculata, etc.
Un autre caractère du Teucrio-Fumanetum, en commun avec

d'autres associations régionales de l'Eu-Xerobromenion, est la présence
d'espèces "continentales", les plus notables étant Scabiosa canescens,
Petrorhagia saxifraga, Alyssum montanum et Euphorbia seguierana.
La présence de ces espèces continentales et l'extrême richesse en

espèces latéméditerranéennes rapprochent fortement le Teucrio-
Fumanetum du Stipeto-Poion carniolicae, souvent établi sur des sols
identiques dans les proches vallées internes des Alpes. On notera d'ailleurs
que certains relevés (404, 405, 406, 519, 377) très pauvres en caractéristiques
d'ordre Brometalia se rapprochent encore davantage du Stipeto-Poion.
Le Teucrio-Fumanetum est très bien caractérisé par plusieurs espèces.

Carex liparocarpos est spécifique régionalement de ce groupement quoiqu'il
transgresse rarement dans l'Ononido-Brometum ; cette espèce latémé-
diterranéenne des Thero-Brachypodietea affecte vers le nord les
xérobromaies établies sur les sols meubles et gravelleux, par exemple dans le
Chinonais (R. CORILLON et J.M. COUDERC, 1978). Plusieurs espèces rares
sont localement exclusives du Teucrio-Fumanetum : Scorzonera hirsuta (en
limite d'aire), Polygala exilis (en limite d'aire), Euphorbia seguierana,
Biscutella laevigata qui trouve ici ses seules localités de plaine (voir figures
22 et 23).
77
Fig. 24 : REPARTITION DE L'EU-XEROBROMENION
Chaîne du Jura
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• 0" ,
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t:.. Fumano-Teucrietum euphorbietosum

• Ononido p.-Brometum argyrolobietosum
o Ononido p. -Brometum inops
o Teucrio-Brometum
Â Onobrychido-Pulsatilletum rubrae
~ Carici halleranae-Brometum
Diverses variations floristiques d'ordres géographique et écologique
s'observent dans le Teucrio-Fumanetum euphorbietosum.
D'un point de vue géographique on constate un appauvrissement

continu en latéméditerranéennes, de l'embouchure de l'Ain jusqu'à
Oussiat. La région la plus riche est celle de l'embouchure (Loyettes) : proche
du Lyonnais, elle renferme encore Centaurea paniculata et Convolvulus
cantabrica. Plus au nord disparaissent après Rignieu et Priay, Stipa pennata,
Scorzonera hirsuta et Helichrysum stoechas.
D'un point de vue écologique on notera plusieurs variantes

discernables sur le tableau:
. Une première variante (relevés 377 à 516) correspond aux zones

inondables du lit majeur de la rivière: les alluvions relativement instables
sont dépourvues d'Inula montana, Helianthemum apenninum, Leontodon
crispus, Trinia glauca. Leur fraîcheur permet le développement d'espèces
mésophiles comme Agrostis stolonifera, Polygala comosa, Linum
catharticum, Thymelaea passerina, Thesium humifusum. Polygala exilis
trouve là son optimum.
Sur gros graviers et galets (relevés 518 et 290), Plantago sempervirens

et Epilobium dodonaei définissent une seconde variante très particulière.
. Une troisième variante (relevés 405 à 375) correspond aux terrasses

plus ou moins élevées surplombant la rivière. Il s'agit exclusivement des
terrasses inférieures ou moyennes. On distinguera une sous-variante à Stipa
qui occupe les zones les plus xérophiles (entre Chazey et Loyettes). Seul le
relevé 525 provient d'une terrasse supérieure : il se rapproche du
"Xerobrometum lugdunense". On fera la même remarque pour le relevé
375 fortement marqué par la dominance du brome.
Le Teucrio-Fumanetum euphorbietosum est propre à la plaine de

l'Ain où il se développe dès que l'Ain quitte la chaîne du Jura (figure 24). Il
existe vraisemblablement au niveau de la plaine alluviale du Rhône en
amont de Lyon. Nous n'avons pas retrouvé ce groupement dans le bassin
de Belley, mais il existe en amont dans la région de Genève où il est décrit
des terrasses de la Laire et de l'Allandon par C. WEBER (1957) sous le nom
de Xerobrometum genevense : dans cette région, l'appauvrissement en
latéméditerranéennes est considérable mais le Teucrio-Fumanetum
contient encore Carex liparocarpos. Par ailleurs des espèces très
représentatives du cortège floristique comme Petrorhagia saxifraga,
Artemisia campestris, Dichantium ischaemum, Fumana procumbens,
Eryngium campestre sont abondantes. On pourrait considérer cette forme
79
genévoise comme une race géographique appauvrie du Teucrio-
Fumanetum.
Le Teucrio-Fumanetum est, ou plutôt était, particulièrement

répandu dans le Lyonnais (M. GUINOCHET, 1935 ; H. PABOT, 1940) sous
une forme sensiblement différente que nous considérons comme une autre
sous-association que nous nommerons therophytosum, l'abondance des
thérophytes étant ici un trait fondamental avec notamment Hornungia
petraea, Arenaria leptoclados, Acinos arvensis, Minuartia tenuifolia,
Cerastium semidecandrum, Ajuga chamaepitys, Reseda phyteuma, etc. En
outre, cette sous-association renferme Stachys recta et Helianthemum n.
obscurum pratiquement absents des graviers de l'Ain, et est presque
dépourvue d'Euphorbia seguierana, Helianthemum canum, Inula
montana, Artemisia campestris, etc.
Il est probable toutefois que la fréquence des thérophytes ait été

surrévaluée par H. PABOT. A cette époque, les mosaïques n'étaient pas
analysées comme aujourd'hui et les relevés étaient donc dans une certaine
mesure hétérogènes. Seules des études minutieuses effectuées selon les
normes actuelles permettront de discerner si, en mosaïque avec le Teucrio-
Fumanetum, se développe sur la Côtière de Dombes (et dans le Lyonnais)
une assodation à thérophytes à ranger dans les Sedo-Scleranthetea. Cette
étude sera difficile à mener, la presque totalité des stations de H. PABOT et
de M. GUINOCHET étant aujourd'hui urbanisée.
Dans le Bas-Dauphiné, nous avons observé au niveau des moraines

et des terrasses de la région de Romans, aux Balmes, une pelouse dominée
par Festuca hervieri renfermant Dichantium ischaemum, Helichrysum
stoechas, Helianthemum apenninum, Silene otites, Ononis natrix,
Asperula cynanchica, Fumana procumbens, Dianthus silvestris, Scabiosa
canescens, Euphorbia seguierana mêlés à des thérophytes comme Ajuga
chamaepitys, Arenaria leptoclados, Reseda phyteuma, Poa bulbosa. Plus au
nord, près de Saint-Avit, un groupement identique renferme Artemisia
campestris et Teucrium montanum. Ces observations éparses montrent
que l'aire du Teucrio-Fumanetum therophytosum s'étend jusque dans la
Drôme.
Nous avons vu plus haut que le Teucrio-Fumanetum se situe aux

franges du Xerobromion à proximité des associations du Stipeto-Poion
carniolicae. Il présente ainsi des affinités réelles avec le Brometo-
Koelerietum vallesianae de la Tarentaise (J. BRAUN-BLANQUET, 1961).
Récemment, C. ALLIER (1971) décrit des terrasses du Buech plusieurs
associations qu'il range dans le Stipeto-Poion carniolicae. L'une d'entre
elles, l'association à Astragalus incanus et Potentilla cinerea gaudini est très
affine du Teucrio-Fumanetum et peut être considérée comme son vicariant
80
méridional. Elle contient notamment Scorzonera hirsuta, Galium
corrudifolium, Koeleria vallesiana, Fumana procumbens, Teucrium
montanum, etc.
C'est toutefois avec les associations à Carex liparocarpos du

Xerobromion que les liens sont les plus nets: ainsi le Caricetum nitidae des
Puys du Chinonais (R. CORILLON et J.M. COUDERC, 1978) apparaît comme
étant une forme occidentale du Teucrio-Fumanetum. Localisé sur des
substrats équivalents, il renferme Carex liparocarpos (= nitida ), Fumana
procumbens, Trinia glauca, Teucrium montanum, Thesium divaricatum,
Helianthemum canum, Euphorbia seguierana, Sedum ochroleucum,
Alyssum montanum, Artemisia campestris et Ranunculus gramineus.
2.7.5. Physionomie
Le Teucrio-Fumanetum euphorbietosum, lié aux alluvions de la

plaine de l'Ain, se présente sous l'aspect d'une végétation très rase, assez
clairsemée (50 à 80 % de recouvrement, en moyenne), principalement
constituée par les touffes des chaméphytes rampants (Teucrium, Fumana,
Helianthemum, etc.) et des hémicryptophytes (Festuca, Carex, Koeleria ) .
Certains faciès dominés par Stipa pennata ou Bromus erectus sont plus
herbeux. Entre les touffes, le gravier apparaît largement: il est parsemé de
quelques thérophytes et recouvert de larges plaques de bryophytes, non
relevées ici. La prépondérance 4es chaméphytes dans cette association est
remarquable et annonce les groupements oroméditerranéens des
Ononidetalia striatae !
2.7.6. Synécologie
Les sols développés sur les alluvions de l'Ain sont d'un type brun
calcaire particulier aux alluvions récentes (G. FAURIE, 1971). Profonds,
riches en sables et limons, poreux et perméables, ils sont sensibles aux
sécheresses édaphiques estivales. Par ailleurs, ces sols à pH élevé (7,9 à 8,3)
possèdent une proportion souvent non négligeable de calcaire actif (3,6 à
8,5 %). Ces données de base, tirées du travail de G. FAURIE doivent être
modulées en fonction des variantes du groupement. Ainsi, la variante à
Plantago sempervirens est liée à des graviers grossiers plus abondants, celle
à Agrostis stolonifera à une teneur en argile plus forte. En certains points le
Teucrio-Fumanetum est remplacé par le Mesobromion (cf. plus loin)
indiquant des changements plus conséquents au niveau du sol.
L'influence biotique est fondamentale pour ce groupement.

Actuellement, elle est due aux lapins très abondants qui broutent
continuellement le tapis ras du Teucrio-Fumanetum, bloquant le
développement des broussailles et assurant sa permanence. Les lapins
succèdent seuls aux vaches et aux moutons qui parcouraient autrefois les
brotteaux, pâturages communaux des plaines alluviales. La plus grande
81
Fig. 25 : TRANSECf THEORIQUE DES BR01TEAUX DE LA PLAINE DE L'AIN
- SERIE XERARCHE -
., Terrasse
Lit majeur
al Teucrio-Fumanetum var. à Agrostis stolonifera d ourlet à Thalictrum majus

a2 idem var. typique e Onobrychido· Pulsatilletum rubrae
b Equiseto ramosissimae-Brachypodietum f fourré à Rhamnus saxatilis
C brousse à Salit eleagnos etPopulus nigra
partie de ces espaces sauvages a maintenant disparu sous l'action conjuguée
de l'industrialisation et de l'agriculture intensive. Il est à craindre leur
disparition totale avant la fin du siècle!
2.7.7. Contacts - Dynamisme
Les caractères des brotteaux, pâturages extensifs des vallées alluviales

de l'Ain et du Rhône, sont définis depuis longtemps par les géographes et
les botanistes régionaux (voir par ex. J. GIREL et al, 1976, 1984).
Le paysage actuel du brotteau du lit majeur, dans ses parties sèches,

est caractérisé par une alternance de broussailles dominées par Populus
nigra et de clairières peuplées par le gazon ras du Teucrio-Fumanetum
(figure 25).
En général le Teucrio-Fumanetum n'est pas contigü aux broussailles:

il en est presque toujours séparé par une bande herbeuse de Mesobromion
dominée par Brachypodium pinnatum, riche en orchidées, Carlina acaulis,
Scabiosa canescens, Genista pilosa, Salvia pratensis (Equiseto-BrometumJ,
Les broussailles renferment Salix eleagnos, Salix purpurea, Viburnum
lantana, ]uniperus communis, Cornus sanguinea, Ligustrum vulgare et
Populus nigra : elles semblent constituer le climax du brotteau du lit
majeur. Un ourlet original entre en contact de la saulaie à Salix eleagnos, du
Fumano - Teucrietum et de l'Equiseto-Brometum : il est caractérisé par
Thalictrum m. majus, Peucedanum oreoselinum et Origanum vulgare.
Les brotteaux des terrasses ont pratiquement disparu comme nous le

signalons plus haut. Les rares témoins subsistant donnent peu d'indications
sur la végétation contiguë au Teucrio-Fumanetum. TI semble que le plus
souvent un Xerobromion mésoxérophile rapportable à l'Onobrychido-
Pulsatilletum rubrae cotoie le Fumano- Teucrietum comme nous l'avons
constaté à Blyes, à Loyettes, à Ambronay et à Chazey (voir chapitre 2.9.) :
cette pelouse haute dominée par Bromus erectus renferme en outre
Pulsatilla rubra, Onobrychis arenaria, Anthericum ramosum, Carlina
acaulis. Localement, elle laisse la place à un Mesobromion sec que nous
avons rarement observé. A notre avis il n'y a pas de certitude pour que par
dynamique le Fumano-Teucrietum évolue vers l'Onobrychido-
Pulsatilletum rubrae (ou vers un Mesobromion ) comme le pense H.
PABOT. Ce dernier considère, au niveau de la Côtière de Dombes que le
groupement à Fumana évolue par envahissement du brome vers le
"Xerobrometum lugdunense" (synonyme du Pulsatillo-Onobrychidetum cf.
plus loin), ce dernier pouvant retourner au stade antérieur suite à une
évolution régressive. Nous pensons que H. PABOT, omnubilé par la
dominance physionomique du brome ou des chaméphytes a simplifié le
processus dynamique.
83
[limons 1 [plus frais]
moyennement]
[ sec
MESOBROMION
à
Blackstonia ONOBRYCHIDO-
perjoliflta PULSATILLETUM
RUBRAE
EQUISETO TEUCRIO- Y ~
TEUCRIO- RAMOSISSMAE- FUMANETUM ~ ?
FUMANETUM BRACHYPODIETUM type / ~
à Agrostis J r--&--,-,---'
stolonifera i tourres a
?, Rh. saxatilis
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TEUCRIO-
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., TEUCRIO-
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" FUMANETUM 1 •
FUMANETUM
à ~ à
Stypa pennata
t
Pl. sempervirens
.. ......
"", .. ? Brousse à
PopuJus nigra et
Sala eleagnos
QUERCION
PUBESCENTIS
c1imacique
[graviers] (CLIMAX)
[plus sec] [très sec ]
1 LIT MAJEUR 1 1TERRASSES INFERIEURES 1
Fig. 26 : RELATIONS DYNAMIQUES AU SEIN

DE LA SERIE XERARCHE DU BROTTEAU
DE L'AIN
Nous ne disposons d'aucune indication sur la végétation forestière
correspondant au Teucrio-Fumanetum excepté pour le relevé 525, très
particulier puisqu'il provient d'une haute terrasse. Dans ce cas le
dynamisme conduit vers un Quercion pubescenti-petraeae acidophile.
Nous conviendrons que la végétation potentielle du lit majeur est une
brousse à Populus nigra et une forêt du Quercion pubescenti-petraeae pour
les autres sites (G. PAUTOU et J. GIREL, 1984).
La figure 26 résume les hypothèses de l'évolution dynamique des

brotteaux de l'Ain, suite aux observations de terrain que nous avons
effectuées. Les pelouses du Teucrio-Fumanetum paraissent être plus ou
moins permanentes et leur évolution vers un type forestier qui reste donc à
préciser semble très lente. Elles se reconstituent par ailleurs fort bien après
décapage du sol comme nous l'avons constaté à Loyettes (relevé 403) et à
Rignieu (relevé 520).
~o~o 1L°al.~~(lj)ci<iltbi(lj)Jm il 01JTl~1JTltIa JPlPtatIUa cd IB11'~mlPta <e1l'<ecftlPta g
01JTl~1JTl1Ïdl~ JPlPta1ÏUa<e=IB11'~m<eftlPtm ~tQ1lllmltiJm ~§ œlllml.œlJmlOl.oD al.~~o Jm(lj)'Wo
Synonymes: Xerobrometum Guinochet 32 p.p., Xerobrometum lugdunense

Quantin 35 p.p.
L' 0 non id 0 - B rom e t u m correspond en grande partie au

Xerobrometum lugdunense d'A. QUANTIN (1935). Les noms
géographiques n'ayant plus cours d'après le code de nomenclature
phytosociologique (J.J. BARCKMANN et al., 1976), il est donc nécessaire de
proposer un nom actualisé pour le Xerobrometum lugdunense. Nous
avons retenus Ononis pusilla, caractéristique régionale d'association la plus
répandue et Bromus erectus, espèce physionomiquement dominante.
Argyrolobium zanonii aurait mieux singularisé le groupement
géographiquement qu'Ononis pusilla mais est trop localisé dans une
variante particulière, pour être retenu pour nommer l'association.
Les relevés d'A. QUANTIN sont hétérogènes. Comme pour

l"'Anthyllido - Teucrietum" (chapitre 2.3.1.), la proportion des espèces de
l'Alysso-Sedion est anormalement élevée dans le tableau publié par cet
auteur. Ses dix relevés sont de plus mal choisis pour définir le groupement,
puisque Ononis pusilla et Argyrolobium zanonii n'apparaissent pas dans le
tableau, alors que des espèces normalement absentes y figurent (Silene
otites, Phleum phleoides, Koeleria pyramidata, Pulsatilla vulgaris... ).
En dehors du Jura méridional, l' Ononido-Brometum est décrit sous

le nom de Xerobrometum par M. GUINOCHET (1932) de la région de Lyon,
85
et de Xerobrometum lugdunense par H. PABOT (1940) de la Côtière des
Dombes. Ce dernier publie un tableau synthétique à partir de 28 relevés. Il
semble que, comme M. GUINOCHET et A. QUANTIN, il ait regroupé
plusieurs associations au sein de son "Xerobrometum". En se basant avant
tout sur la dominance physionomique du brome dressé, il réunit l' Ononido
- Brometum, l'Onobrychido - Pulsatilletum et certains stades du Teucrio-
Fumanetum. L'étude de ce groupement serait à reprendre sur des bases
modernes dans la région de Lyon, par exemple près de Valbonne où G.
NETIEN (1982) signale sa persistance actuelle.
Elle est donnée par le tableau 8 qui regroupe 33 relevés provenant du

Jura méridional et de l'Ile Crémieu.
Le noyau spécifique de l'Ononido-Brometum est constitué par les

espèces suivantes de haute fréquence : Fumana procumbens, Carex
hallerana, Dichantium ischaemum, Festuca patzkei, Bromus erectus,
Globularia punctata, Potentilla tabernaemontani, Hippocrepis comosa,
Teucrium chamaedrys, Thymus praecox, Teucrium montanum, Anthyllis
vulneraria, Stachys recta, Helianthemum n. obscurum, Hypericum
perforatum, Ononis pusilla, Dianthus silvestris, Inula montana, Trinia
glauca.
L' 0 non id 0 - B rom e t u m est moins riche en espèces

latéméditerranéennes que le Teucrio-Fumanetum. Toutefois, ces dernières
avec 35 espèces constituent l'élément le plus marquant du groupement;
certaines d'entre elles comme Argyrolobium zanonii, Sedum ochroleucum
et Leontodon crispus crispus pénètrent rarement les xérobromaies ! Les
espèces continentales sont présentes ici comme dans les autres associations
du Xerobromion régional; mais leur fréquence est faible. Leur présence liée
à la grande richesse en espèces latéméditerranéennes rappelle encore le
Stipeto-Poion carniolicae, mais le lien est moins marqué que pour le
Teucrio-Fumanetum.
Une variation floristique d'ordre géographique est à souligner. Les

relevés provenant de l'Ile Crémieu (398 à 344, exc. 318) sont plus riches en
espèces latéméditerranéennes avec Koeleria vallesiana, Helianthemum
canum et Leontodon crispus, absentes en dehors de cette région du
groupement.
Quatre sous-associations déterminées par l'écologie sont identifiables:
- Stipetosum, avec Stipa pennata pennata. Propre aux corniches de

l'Ile Crémieu et du Bugey, cette sous-association marque le passage avec le
Carici-Anthyllidetum montanae. Son écologie est proche de celle de la sous-
association brometosum qu'elle remplace à basse altitude.
86
- Argyrolobietosum, avec Argyrolobium zanonii, Coronilla mZnIma,
Galium corrudifolium, sur plateau ou sur versants bien exposés (sud à sud-
ouest), essentiellement au niveau de l'Ile Crémieu et du Bugey.
- Inops, appauvrie en espèces latéméditerranéennes et pratiquement

dépourvue des espèces signalées ci-dessus. Cette sous-association propre au
Jura méridional, à une altitude plus élevée que précédemment (440 m au
lieu de 310 m, en moyenne), montre le passage à l'Antherico-Brometum et
au Carici halleranae-Brometum.
- Helianthemetosum, appauvrie en espèces latéméditerranéennes

mais avec un grand développement de Trinia glauca, Helianthemum
canum, Helianthemum apenninum velutinum, accompagnés de Silene
glaerosa et Scrophularia hoppei. Cette sous-association se rencontre au
niveau de la Cluse des Hôpitaux et surtout dans la vallée du Rhône à partir
de Pierre Chatel. Elle correspond à une phase dynamique succédant souvent
aux groupements d'éboulis (relevé 348) ou de graviers (relevé 235).
2.8.3. Répartition géographique (fig. 24)
La xérobromaie à Ononis pusilla se rencontre essentiellement au

niveau de l'Ile Crémieu et du Jura méridional: Bugey (bassin de Belley),
rebord occidental du Jura de Lagnieu à Izieu, Jura savoisien. Quelques
relevés isolés restent typiques dans la région de Thoirette (fig. 24).
Nous avons vu plus haut que l'Ononido pusillae-Brometum se

développe sous une forme particulière au niveau des collines du Lyonnais
(Côtière des Dombes, Bas-Dauphiné). On pourrait considérer qu'il s'agit
dans cette région d'une sous-association spéciale, liée aux moraines et
différenciée par Centaurea paniculata, Artemisia campestris, Peucedanum
oreoselinum, Convolvulus cantabrica. La dénomination "centaureetosum
paniculatae" conviendrait parfaitement pour désigner ce groupement.
L'étude doit en être reprise à la lumière des méthodes modernes comme
nous le signalons plus haut (chapitre 2.8.1.), notamment pour ce qui
concerne l'abondance des thérophytes mentionnée par H. PABOT (1940) et
M. GUINOCHET (1932).
Contrairement à ce que laissaient penser les listes d'A. MAGNIN

(1879) l'Ononido pusillae-Brometum semble absent de la chaîne du Mont
d'Or lyonnais comme nous avons pu le constater. Dans cette région, le
Mesobromion est dominant. Par contre, l'Ononido pusillae-Brometum
existe au Sud de Lyon dans la vallée du Rhône, par exemple vers
Chateaubourg où nous avons effectué le relevé suivant sur une croupe
ventée (15° SE - 75 % recouvrement) :
87
AS Ononis pusilla +, Argyrolobium zanonii 1.1.
Al, DAI Helianthemum apenninum LI, Helichrysum stoechas LI,
Dichan tium ischaemum 2.2, Allium sphaerocephalon +.2, Se du m
ochroleucum 1.1, Carex hallerana +, Convolvulus cantabrica LI, Centaurea
paniculata +, Festuca hervieri 1.2, Fumana procumbens 2.1, Inula
montana 1.2, Leontodon c. crispus +, Stipa p. pennata LI, Dianthus
silvestris +, Koeleria vallesiana 1.1.
a Globularia punctata 1.1, Bromus erectus 2.2, Potentilla
tabernaemontani 2.2, Coronilla minima +.
FV Gallium corrudifolium +.
Cl Teucrium chamaedrys 2.2, Eryngium campestre +.
AS Taraxacum erythrospermum +, Poa bulbosa +, Sedum album +.2.
Outre le Jura méridional, l'Ile Crémieu, le Lyonnais et la vallée du

Rhône (vers Romans), l'Ononido pusillae-Brometum est susceptible d'être
retrouvé çà et)à sur les contreforts des Préalpes en Savoie et en Isère,
d'après les listes de CARlaT et SAINT-LAGER (1897) et d'A. MAGNIN
(1879).
L' Ononido pusillae-Brometum est une association vicariante des

différentes xérobromaies développées sur les calcaires durs renfermant
Fumana procumbens, Carex hallerana, Inula montana, Trinia glauca,
Thesium divaricatum, Ononis pusilla et des Festuca du groupe glauca. Tous
ces groupements proches les uns des autres se différencient par des
caractéristiques régionales particulières et constituent des associations
vicariantes.
L'lnulo montanae-Brometum ("Xerobrometum divionense" ) de

Bourgogne (Yonne et Côte d'Or) apparaît comme la xérobromaie la plus
proche du groupement du Jura : dépourvue d'Argyrolobium zanonii, de
Lotus c. hirsutus, Sedum ochroleucum, Leontodon c. crispus,
Helianthemum n. obscurum, Galium corrudifolium, Petrorhagia saxifraga,
très pauvre en Dichantium ischaemum et Dianthus silvestris, elle constitue
une forme appauvrie de l'Ononido-Brometum possédant quelques
particularités floristiques (Seseli montanum, Pulsatilla vulgaris, Galium
glaucum, etc.) (J.M. ROYER, 1973, 1982).
Il en est de même pour le Micropeto-Caricetum halleranae qui

occupe une situation géographique intermédiaire sur les collines de Saône-
et-Loire, et apparaît comme une forme transitoire appauvrie entre les deux
associations précédentes (J.M. ROYER et M. BIDAULT, 1966 ; J.M. ROYER,
1973).
88
Le Sideritido-Koelerietum vallesianae du Périgord, quoique éloigné
géographiquement, présente des liens floristiques marqués avec le
groupement du Jura, avec en commun Argyrolobium zanonii, Leontodon
crispus, Sedum ochroleucum, etc. Les variations d'ordre géographique sont
importantes avec Sideritis guillonii, Ononis striata, Astragalus
monspessulanus, Carduncellus mitissimus... etc dans le Périgord, Festuca
patzkei, Lotus c. hirsutus, Galium corrudifolium, Petrorhagia saxifraga... etc
dans le Jura.
L'Ononido pusillae-Brometum est également apparenté au Teucrio -

Xerobrometum du Jura suisse (H. ZOLLER, 1954 ; J.D. GALLANDAT, 1972 ;
C. PERRET-GENTIL et A. PIGUET, 1977). Les deux associations quoique
proches se différencient bien, l'Ononido-Brometum étant beaucoup plus
riche en espèces latéméditerranéennes : Argylorobium, Ononis pusilla,
Inula montana, Thesium divaricatum, Helianthemum canum,
Helianthemum apenninum, Sedum ochroleucum, Stipa pennata,
Leontodon crispus manquent sur le versant suisse dont le groupement
possède par contre Aster linosyris, Potentilla puberula, Koeleria ciliata,
Pulsa tilla vulgaris, etc. L'association du Jura suisse occupe quelques points
privilégiés dans un cadre climatologique non favorable au Xerobromion, ce
qui explique sa relative pauvreté floristique. De même, elle est plus ou
moins pénétrée d'éléments du Mesobromion et présente en cel à des points
communs avec le Carici halleranae-Brometum du versant français.
Les liens sont également très nets avec le Teucrio-Brometum de la

région de Chambéry (G. LAPRAZ, 1968 i L. RICHARD, R. FRITSCH, 1970)
sorte de forme altitudinale d'Ononido-Brometum à Aphyllanthes et
Globularia cordifolia, infiltrée d'espèces mésophiles du Mesobromion et de
déalpines.
Des affinités réelles quoique plus faibles existent enfin avec

l'association auvergnate à Koeleria vallesiana et Helianthemum apen-
ninum (A. LUQUET, 1937) et avec le Xerobrometum d'Alsace (E.
OBERDORFER,1978).
Vers le Sud, le passage entre l'Ononido-Brometum et l'Ononidion

striatae se fait graduellement dans la vallée du Rhône. Ainsi, les affinités
sont réelles avec le Potentillo-Ononidetum striatae des Préalpes du Sud, qui
présente de nombreuses espèces en commun (M. BARBERO et al., 1972).
Dans la région de Valence, nous avons pu observer des individus
d'association intermédiaires entre les 2 groupements. Ces remarques
permettent de souligner une fois de plus les liens existant entre
Xerobromion et Ononidion striatae.
89
2.8.5. Physionomie
L'Ononido pusillae-Brometum se présente sous la forme d'une

pelouse rase, souvent peu recouvrante (50 à 80 % en généra!), dominée par
diverses hémicryptophytes graminoïdes, Bromus erectus, Festuca patzkei et
hervieri, Carex caryophyllea, Dichantium ischaemum, Carex hallerana, avec
une très bonne représentation des chaméphytes sousfrutescents, Fumana
procumbens, Teucrium chamaedrys, Teucrium montanum, Thymus
praecox.
2.8.6. Synécologie
Cette xérobromaie occupe le plus souvent des sites au microclimat

sec, chaud et ensoleillé : pentes orientées du sud-ouest au sud-est, plus
rarement à l'ouest ou à l'est. Le substrat est très généralement constitué de
calcaires durs (lithogaphiques ou autres) dont les caractéristiques renforcent
la xérophilie du site. Seuls les relevés 319 (provenant d'une terrasse
alluviale) et 426 (provenant d'un substrat calcaréo-marneux) échappent à la
règle.
Il s'agit en dehors des zones alluviales occupées par le Teucrio-

Fumanetum et des corniches peuplées par le Carici-Anthyllidetum
montanae des sites régionaux les plus favorables à l'installation d'une
végétation thermoxérophile latéméditerranéenne. Il faut noter par ailleurs
que l'Ononido-Brometum se localise aux régions présentant un
macroclimat clément essentiellement en bordure, ou en dehors de la chaîne
du Jura. Dès qu'il pénètre la chaîne, il s'appauvrit (sous-association inops)
ou disparaît (cf. chapitre 2.6.7.).
Nous n'avons pas d'indications précises sur le sol. Nous pouvons

retenir à la suite d'A. QUANTIN qu'il s'agit d'un sol squelettique, riche en
graviers, présentant un pH neutre à alcalin, ce qui est en accord avec ce qui
est connu pour les xérobromaies vicariantes.
D'un point de vue biotique, ces pelouses ne sont que très rarement
pâturées actuellement. Le rôle des lapins est ici encore fondamental: nous
avons pu constater que leur présence permet le maintien du groupement en
de nombreux endroits.
2.8.7. Contats - Dynamique
Les figures 27,28 et 29 représentent quelques transects typiques relatifs

à l'Ononido-Brometum. Les groupements entrant en contact avec cette
xérobromaie sont les suivants:
90
---i.~ Nord
a Ononido pusilae-Brometum argyrolobietosum

b idem stypetosum
c idem forme à stipe exhubérant sur éboulis fixés
d Onobrychido-Pulsatilletum rubrae
. '4.::
1 sur périglaciaire
• e Cerastietum pumili à Poa badensis
f Mesobromion acidophile
Fig. 27 : SJTE D'OPTEVOZ CHANTELOUP

ASTIPAPENNATA
(Fig. 28: MONTALIEU)
a Ononido pusillae-Brometum argyrolobietosum

b Poetum badensis
c Geranion sanguinei
e Mesobromion acidophile
f "Rhamno saxatilis-Prunetum"
Fig. 29 : TRANSECT THEORIQUE ---4"~ NW

DE L'ILE CREMIEU d
• SE
a Ononido p.-Brometum
b Onobrychido-Pulsatilletum rubrae
c Poetum badensis/Cerastietum pumili
d Mesobromion acidophile
e Arrhenatherion
~ Sol
- sur sol extrêmement réduit recouvrant les dalles rocheuses, une
association de l'Alysso-Sedion rapportable, soit au Poetum badensis, avec
Poa badensis, Euphorbia exigua, Anagallis arvensis , soit à une forme du
Cerastietum pumili con tenan t Minuartia rubra, Scilla automnalis,
Trifolium scabrum (J.M. ROYER, 1985) ;
- sur sol profond, par exemple au niveau des poches d'argile de

décalcification remplissant les lapiaz, un groupement de Mesobromion
xérophile voire acidocline, avec Brachypodium pinnatum, Cirsium acaule,
Poa angustifolia, Genista germanica, Calluna vulgaris (chapitre 3.10.7.) ;
- sur sol profond, mais en situation de bas de pente, un groupement

mésoxérophile à la limite du Meso et du Xerobromion : l'Onobrychido -
Pulsatilletum rubrae (cf chapitre 2.9.) ;
- en mosaïque ou en bordure de la xérobromaie, une association de

broussailles riche en Rhamnus saxatilis et Prunus mahaleb, avec ]uniperus
communis, Viburnum lantana, Evonymus europaeus, Lonicera xylosteum,
Quercus pubescens. Le buis est souvent présent, mais non constant dans ces
fruticées. Etudiées par A. QUANTIN (1935) sous une forme à buis, ces
broussailles sont rapportées par A. DELELI5-DUSOLLIER (1973) au Rhamno
saxatilis - Prunetum mahaleb, ce qui serait à reconsidérer, de l'avis même
de cet auteur. Nous avons pu constater pour notre part que Rhamnus
saxatilis constitue en général un prémanteau en liaison avec le Geranion
sanguinei et ne pénètre pas à l'intérieur de la broussaille;
- en ourlet, autour des broussailles ou sous une forme extensive, une

association de hautes herbes du Geranion sanguinei qui reste à étudier avec
Trifolium rubens, Geranium sanguineum, Limodorum abortivum, Viola
hirta, Rubia peregrina, Anthericum liliago.
La forêt contiguë à l'Ononido pusillae-Brometum est généralement le

"Buxo-Quercetum". Cette chênaie pubescente très thermoxérophile
renferme Quercus pubescens ,Buxus et de nombreuses espèces
méditerranéennes comme Acer monspessulanum, Lonicera etrusca, Osyris
alba, Coronilla emerus, Rubia peregrina, Pistacia terebinthus, Calamintha
sylvatica ascendens (par exemple à Murs et à Pierre-Chatel).
Dans la plupart des sites, il est clair que la xérobromaie n'est pas
primitive mais qu'elle dérive de la destruction de la chênaie pubescente.
92
Nous admettrons la série dynamique suivante:
CERASTIETUM pumili ONONIDO PUSILLAE - RHAMNO SAXATILIS-

à Trifolium SCilbrum BROMETUM PRUNETUM MAHALEB
ourlet extensif
duGERANION
----------,
1BUX~UERCETUM
/
L'évolution, en principe très lente, paraît être localement rapide au
niveau du Jura méridional: nous n'avons pu retrouver de nombreux sites
du Bugey où les auteurs de la fin du siècle dernier signalaient de beaux
cortèges du Xerobromion (CARlaT et SAINT-LAGER, 1897). Ces sites sont
aujourd'hui envahis par des broussailles et des bois peu élevés rapportables
au Buxo - Quercetum. Ce phénomène semble lié à la forte vitalité du buis,
favorisé par un climat relativement humide en bordure de la chaîne du
Jura. Lorsque le buis est moins abondant, par exemple dans l'Ile Crémieu,
les xérobromaies subsistent et la vitesse d'évolution semble comparable à ce
qui est connu ailleurs, par exemple en Bourgogne (J.M. ROYER, 1973).
Signalons enfin que l'association se reconstitue très bien à l'heure
actuelle comme en témoignent les relevés 325 et 348. Le premier provient
de la terrasse abandonnée du Fort de Pierre-Chatel: ce milieu artificiel est
colonisé par une xérobromaie typique. Le second provient des éboulis de
Rossillon : il correspond à une forme spéciale d'Ononido-Brometum
succédant à l'Erysimo-Kentranthetum lorsque l'éboulis est fixé. Dans ce
dernier cas, il s'agit d'une des rares xérobromaies primaires de cette région,
un autre cas étant constitué par les xérobromaies à Stipe des corniches
(relevés 418, 494, 318) qui remplacent le Carici-Anthyllidetum montanae
dans l'Ile Crémieu et le bassin de Belley.
~o~o JLOcil~~OOciltm<lDl11l. il 01JfllCP/bIuydllt1s dl1fe1Jfld1l1ffldl lefr IP1JitOsdlftflOOdl ff1Uz/bl1fd1l:

01JfllCP/bIuyclkt1d1lCP d1l1fe1Jfldl1ffldle=IP1JdsdlftflOOeft1Jlt1J1Jfl 1!1JIt/bl1fdle cil~~o l11l.<lDWo
Synonymes: Xerobrometum Guinochet 32 p.p., Xerobrometum lugdunense

Quantin 35 p.p.
L' Onobrychido-Pulsatilletum rubrae est inclus dans le

Xerobrometum lugdunense d'A. QUANTIN (1935) avec l'Ononido
pusillae-Brometum et le Cerastietum pumili (Chapitre 2.8.1.). Plusieurs
relevés de cet auteur contiennent en effet Pulsatilla rubra (nommée
93
Fig, 30: REPARTITION REGIONALE DE Fig, 31 : REPARTITION REGIONALE
PULSATILLA RUBRA ET DE D'HELIANTHEMUM NUMMULARIUM
PULSATILLA VULGARIS SSP NUMMULARIUM ET
SSP OBSCURUM
0 ......
.
'
,.'
o Pulsatilla vulgaris • Helianthemum n. ssp, nummularium

• Pulsatilla ruhra o Helianthemum n. ssp,obscurum
~o
(partout)
J--;
Anemone pulsatilla ) et diverses mésophiles habituellement absentes de
l'Ononido pusillae-Brometum... Toutefois il est difficile de juger ce qui
correspond dans les relevés d'A. QUANTIN à l'Onobrychido-Pulsatilletum
ou à la xérobromaie sensu stricto.
Elle est donnée par le tableau 9 dont les 14 relevés proviennent de

l'ne Crémieu, de la plaine de l'Ain et du Jura méridional.
Le noyau spécifique de l'Onobrychido-Pulsatilletum est constitué par

les espèces suivantes de haute fréquence : Pulsa tilla rubra, Onobrychis
arenaria, Thesium divaricatum, Centaurea pannonica, Briza media,
Bromus erectus, Potentilla tabernaemontani, Coronilla minima, Galium
corrudifolium, Teucrium chamaedrys, Asperula cynanchica, Teucrium
montanum, Thymus praecox, Carex caryophyllea .
.'
L'Onobrychido-Pulsatilletum rubrae apparaît comme l'une des
associations régionales du Xerobromion les moins riches en espèces
latéméditerranéennes, avec un cortège sensiblement appauvri par rapport à
l'Ononido pusillae-Brometum ou au Teucrio-Fumanetum ! Si la fréquence
de Thesium divaricatum, Koeleria vallesiana, Inula montana, Trinia glauca
est encore élevée, leur abondance-dominance est généralement faible.
Comme pour les 2 autres associations régionales du Xerobromion, il faut
souligner la présence d'espèces continentales (Onobrychis arenaria, Scabiosa
canescens, Veronica spicata, Euphorbia seguierana ) et italo-balkaniques
(Galium corrudifolium, Allium c. pulchellum ) rappelant les Festucetalia
valesiacae des vallées internes des Alpes.
L'Onobrychido-Pulsatilletum rubrae se différencie bien des autres

xérobromaies par un lot important d'espèces mésoxérophiles appartenant
au Mesobromion (Briza media, Centaurea gr. jacea, Prunella grandiflora,
Carlina vulgaris, Cirsium acaule, etc.).
Les espèces caractéristiques sont Pulsatilla rubra et Onobrychis

arenaria. Helianthemum n. nummularium pourrait, dans une certaine
mesure, être considéré comme caractéristique locale du groupement car il
trouve ici ses seules localités du Jura sud (Ile Crémieu). Il est rarissime au
niveau de toute la chaîne et en dehors de ses quelques stations de l'Ile
Crémieu, on ne l'oberve que vers Dole et près de Bourg dans le
Mesobromion xérophile (cf. chapitre 3.2.), ainsi que sur le versant suisse
(voir fig. 31).
Pulsatilla rubra est une excellente caractéristique du groupement où

elle détermine souvent des faciès remarquables lors de sa floraison. Cette
espèce sud-ouest européenne est remplacée à partir de la région de Nantua
par Pulsatilla vulgaris (Fig. 30), qui reste rare par ailleurs au niveau de la
95
chaîne jurassique. Pulsatilla rubra se rencontre, outre dans l'Onobrychido-
Pulsatilletum du Sud Jura, dans diverses associations des Festuco-Brometea
(Koelerio-Phleion du Massif Central, Festucetalia valesiacae des Alpes
internes, Ononidion striatae des Causses, M. GUINOCHET et R. DE
VILMORIN, 1978). Dans le Jura, Pulsatilla rubra se situe à son extrême
limite vers le nord et présente quelques caractères particuliers rappelant P.
montana (sépales et pétales recourbés légèrement, couleur foncée de la
fleur) dont elle est le vicariant occidental (J.M. ROYER, 1987).
Onobrychis arenaria est une espèce continentale récemment signalée

en France par P. JOVET et R. DE VILMORIN (1972) qui indiquent à son
sujet: "Espèce confondue à tort avec O. sativa - Assez répandue depuis
l'Europe centrale jusqu'au centre de la France". Dans le Jura, elle se localise
bien dans cette association à laquelle elle est plus fidèle que Pulsatilla rubra
qui se rencontre çà et là dans l'Ononido-Brometum et dans le Teucrio-
Fumanetum (voir Fig. 23).
Peu de variations sont observables au niveau du tableau 9. Certains

relevés pauvres en espèces mésophiles se rapprochent de l'Ononido-
Brometum (relevés 400, 526, 395, 332).
2.9.3. Répartition et variation géographique (voir Fig. 24)
L.'Onobrychido-Pulsatilletum présente un développement optimum

au niveau de l'Ile Crémieu où il constitue l'élément essentiel des pelouses
calcicoles des plateaux. On le rencontre encore au niveau du Jura
méridional (relevés 332 et 423) sous une forme montagnarde appauvrie en
éléments latéméditerranéens, et dépourvue d' Onobrychis arenaria, Galium
corrudifolium, Koeleria vallesiana, etc. passant au Mesobromion xérophile
(Antherico-Brometum ). Il semble constituer l'essentiel des pelouses
mésoxérophiles des terrasses de la plaine de l'Ain, où il remplace le
Teucrio-Fumanetum dès que le sol s'épaissit (relevés 361, 513 et 526). Outre
les relevés mentionnés plus haut, nous l'avons observé à Chazey/Ain et à
Loyettes, avec Pulsatilla rubra et Onobrychis arenaria. Mais dans cette
région, l'Onobrychido-Pulsatilletum rubrae a presque disparu, remplacé par
les cultures des céréales.
2.9.4. ComparaisOns florîstiques
L'Onobrychido arenariae-Pulsatilletum rubrae occupe une place à

part dans le Xerobromion avec ses espèces continentales et son cortège
mésoxérophile important de Mesobromion.
Il apparaît comme un vicariant original des xérobromaies

mésoxérophiles à Ranunculus gramineus de Bourgogne (J.M. ROYER,
1973), du Berry (p. MAUBERT, 1978) et du Quercy (J.L. VERRIER, 1982). Dans
le Ranunculo graminei-Brometum de Bourgogne, se mêlent également des
96
espèces du Xero et du Mesobromion, mais le fond de la végétation est
sensiblement différent de celui du groupement jurassien, avec Filipendula
vulgaris, Galium glaucum, Pulsa tilla vulgaris, Seseli montanum,
Ranunculus gramineus très abondants. Les mêmes remarques peuvent
s'appliquer au groupement du Berry (qui contient Carduncellus mitissimus,
Linum salsoloïdes, Euphorbia seguierana et Filipendula vulgaris ) et à celui
du Quercy, d'ailleurs rangés par leurs auteurs dans le Mesobromion.
2.9.5. Physionomie
L'Onobrychido-Pulsatilletum rubrae constitue une pelouse fermée,

très recouvrante (90 à 100 % en moyenne) dont l'aspect rappelle davantage
celui du Mesobromion que celui du Xerobromion. Les hémicryptophytes
dominent (Bromus erectus surtout), avec Pulsatilla rubra, Carex caryo-
phyllea, Galium corrudifolium, alors que les chamaephytes sont plus
discrets que dans les autres xérobromaies régionales.
.'
2.9.6. Synécologie
Les stations de l'Onobrychido-Pulsatilletum sont sensiblement

différentes de celles de l'Ononido-Brometum. Il laisse à ce dernier les sites
thermoxérophiles orientés au sud et se situe essentiellement sur les
plateaux et les pentes peu marquées orientées du sud-ouest au nord-ouest.
Dans différents sites (Dizimieu, relevé 392, Soleymieu, relevé 386) où se
côtoient les deux associations, l'Ononido-Brometum se cantonne aux
pentes les mieux exposées. Le mésoclimat moins xérique permet le
développement de certaines espèces du Mesobromion dans l'Onobrychido-
Pulsatilletum.
Les sols se différencient de ceux de l'Ononido-Brometum par leur

profondeur plus grande et une richesse en terre fine plus importante. Ils
sont par ailleurs mieux pourvus en eau, ce caractère étant d'ailleurs favorisé
par le mésoclimat.
Contrairement à l'Ononido-Brometum très lié aux calcaires

compacts, l 'Onobrychido - Pulsatilletum se rencontre sur différents
substrats géologiques : calcaires compacts sur les plateaux (Hyères,
Soleymieu), terrasses de la plaine de l'Ain, calcaires crayeux à oolithiques
(Dizimieu, Lhuis), éboulis périglaciaires (Optevoz).
2.9.7. Contacts - Dynamisme (voir Fig. 27 et 29)
L'Onobrychido-Pulsatilletum est en contact avec l'Ononido-

Brometum qu'il remplace dès que la xérophilie s'atténue (cf. plus haut).
Lorsque le sol devient plus profond, il est remplacé à son tour par une
association plus mésophile et acidocline, le Sieglingio-Brachypodietum,
97
appartenant au Mesobromion. Il existe des formes de transition entre ces
différents groupements.
Les dalles qui parsèment l'Onobrychido-Pulsatilletum ont une

végétation se rapportant au Poetum badensis (J.M. ROYER, 1985) alors que
les nombreux buttons qui parsèment les plateaux occupés par notre
groupement s'enrichissent en Convolvulus cantabrica, Argyrolobium
zanonii, Dianthus silvestris, Ononis pusilla. Les fourrés qui envahissent
l'association à pulsatille se rapportent au Rhamno saxatilis-Prunetum
mahaleb. L'ourlet, non défini actuellement, renferme Trifolium alpestre,
Trifolium rubens, Geranium sanguineum, Filipendula vulgaris.
On observe dans certaines conditions un envahissement de la

pelouse par les espèces de l'ourlet rappelant les groupements d'ourlets
extensifs. Ainsi à Hyères/Amby nous avons observé un tel stade dynamique
dans une pelouse fermée à Bromus erectus dominant (5.5), renfermant
Pulsatilla rubra, Allium c. pulchellum, Galium corrudifolium, Veronica
spicata, Orobanche teucrii, mais aussi des espèces d'ourlets (Trifolium
alpestre, Trifolium rubens, Geranium sanguineum ), des espèces
mésophiles (Anthoxanthum odoratum 1.2, Poa angustifolia 2.2, Silene
vulgaris, Centaurium erythraea, Trifolium pratense ) et des espèces de
friches (Campanula rapunculoïdes, Vicia lutea ), en contact d'une chênaie
pubescente à Acer monspessulanum et Rubia.
L'Onobrychido-Pulsatilletum est une association secondaire dérivant

d'un type forestier qui reste à étudier. Dans un cas (relevé 400), nous avons
constaté que la forêt contiguë occupant le même site est une chênaie
pubescente mésoxérophile à Quercus pubescens, Acer monspessulanum,
Rubia peregrina, Coronilla emerus, Ruscus aculeatus (" Li thospermo-
Quercetum" d'A. QUANTIN, en réalité Coronillo-Quercetum pubescentis
ou forme mésophile du Buxo-Quercetum ). L'Ile Crémieu n'étant pas
étudiée d'un point de vue forestier, nous ne pouvons généraliser mais il est
certain que le groupement forestier correspondant est plus mésophile que le
Buxo-Quercetum type conduisant à l'Ononido-Brometum.
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2.10.1. Historique - Nomenclature
Le Carici halleranae-Brometum défini par G. POTTIER-ALLAPETITE

(1942) n'a guère été étudié depuis cette date, bien que présent dans les
régions de Salins et de Lons-le-Saunier prospectées respectivement par J.
BARBE et J. MAYOT. Une partie des relevés de G. POTTIER-ALAPETITE
98
correspond à l'association telle que nous la décrivons ici. Nous émendons le
groupement décrit en 1942, dont il faut retirer certains relevés plus
mésophiles rapportables à l'Antherico-Brometum (cf. chapitre 3.2). Par
ailleurs, dans plusieurs relevés de G. POTTIER-ALAPETITE, le nombre
élevé de thérophytes fait penser à une introgression par l'Alysso-Sedion
(notamment au Cerastietum pumili ), groupement non reconnu à cette
époque.
Le Carici halleranae-Brometum est relié à l'Antherico-Brometum

par une série de relevés intermédiaires, ce qui rend parfois la distinction des
deux associations délicates. Nous avons donc procédé à différentes analyses
factorielles des correspondances dans le but de mieux comprendre le passage
régional du Mesobromion au Xerobromion. La figure 32 présente une de
ces analyses qui situe effectivement le Carici halleranae-Brometum à la
jonction des deux alliances: nous le considérerons comme l'aile la moins
caractérisée de l'Eu-Xerobromenion jurassien.
Elle est donnée par le tableau la dont les relevés proviennent du

rebord du Jura occidental. Le Carici halleranae-Brometum possède un
noyau spécifique constitué d'une quinzaine d'espèces de haute fréquence :
Dichantium ischaemum, Seseli montanum, Bromus erectus, Potentilla
tabernaemontani, Globularia elongata, Hippocrepis comosa, Thymus
praecox, Teucrium montanum, Teucrium chamaedrys, Stachys recta,
Anthyllis vulneraria, Linum tenuifolium, Carex caryophyllea, Sanguisorba
minor, Hieraceum pilosella, Hypericum perforatum.
Ce groupement est dépourvu de caractéristiques propres vis à vis des

trois autres associations jurassiennes de l'Eu-Xerobromenion. Seul Seseli
montanum, par ailleurs répandu dans le Mesobromion, différencie
positivement le Carici halleranae-Brometum (cf. tableau 1).
Quoique proche de l'A ntherico-Brometum (M esobrom i on

xérophile), le Carici halleranae-Brometum héberge peu d'espèces du
Mesobromion : c'est autant l'absence de ces espèces que la présence de
quelques bonnes caractéristiques du Xerobromion qui nous décide de le
rattacher à cette dernière alliance. Remarquons que les espèces
latéméditerranéennes sont cependant encore au nombre d'une dizaine (cf.
chapitre 2.6.7.)
Une variation stationnelle s'observe pour quelques relevés

provenant de corniches (545, 549, 282, 827, 828). Avec Dianthus sylvestris,
Melica ciliata, Saponaria ocymoïdes et souvent une grande richesse en
99
6.6.
6.
CD 6.
6
Fig. 32: DIAGRAMME D'A.F.C. SELON LES AXES 1-2 .,
Relevés de Xerobromion et de Mesobromion 6
• •
xérophile
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XEROBROMION :
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Ononido-Brometum argyr%bietosum
Ononido-Brometum inops
Carici lzalleralzae-Brometum
•
Onobrycilido-Pu/satilletllln rubrae
MESOBROMION : •
6. Antllerico-Brometum
• Groupement à Globularia cordifoIia
et Globularia punctata
•
•1
Allium sphaeroeephalon ils montrent le passage au Diantho-Melicion
(chapitre 2.11).
2.10.4. Répartition et signification biogéographique
La carte de la figure 24 donne la répartition du Carici halleranae -

Brometum au niveau du Jura. Il apparaît très localisé en bordure de la
chaîne en quelques points privilégiés (région de Besançon, de Salins, de
Gizia-St Laurent-de-Ia-Roche). Par ailleurs il réapparaît çà et là au niveau de
la partie moyenne de l'Ain (de Poncin et Cerdon aux environs d'Arinthod).
Contrairement aux autres associations jurassiennes du Xerobromion,

ce groupement présente un développement ponctuel et non spatial. Les
individus constituent le plus souvent des ilots réduits au sein d'une "mer"
de Mesobromion, localisés aux sites les plus thermoxérophiles. Le Cariei
halleranae-Brometum représente un cas limite de Xerobromion qui ne
subsiste qu'en quelques points favorables dans une région où le
macroclimat ne convient pas au développement de l'alliance (cf. figure 20).
Il constitue le terme ultime d'un gradient d'appauvrissement continu en
espèces latéméditerranéennes du sud vers le nord de la région (cf. figures 20
et 21). Plus au nord et plus à l'est en altitude, les rares espèces de ce type qui
subsistent se réfugient dans le Mesobromion sec.
On trouve dans la littérature phytosociologique de fréquentes

descriptions de groupements de ce type. Ainsi le Teuerio-Brometum du
versant suisse du Jura rappelle ce phénomène d'appauvrissement (chapitre
2.8.4.). De même, au nord de la Bourgogne, l'Inulo montanae-Brometum
(Xerobrometum divionense) disparaît pour être remplacé par un
Mesobromion sec (Festueo lemanii-Brometum ). Ponctuellement, dans les
sites les plus favorables, réapparaît un Xerobromion très pauvre qui rappelle
à bien des égards le Cariei halleranae-Brometum. Des études en cours
permettront de mieux caractériser ce groupement rencontré sur le plateau
de Langres, dans la vallée de la Marne, la région de Champlitte entre autres.
2.10.5. Physionomie
Il s'agit d'une pelouse rase et très ouverte (75 % de recouvrement en

moyenne) dominée par diverses hémicryptophytes graminoïdes, Bromus
ereetus, Festuea patzkei, Carex hallerana, Diehantium isehaemum, avec
une très bonne représentation des chaméphytes sousfrutescents, Teuerium
ehamaedrys, Helianthemum n. obseurum, Fumana proeumbens.
2.10.6. Synécologie
Le groupement se localise dans des sites particulièrement favorables

sur le plan thermoxérophile, avec des microclimats chauds et secs (cf. plus
haut) : pentes ou corniches majoritairement exposées au sud, souvent assez
101
raides (la à 40°), sous-sol constitué le plus souvent de calcaires compacts et
durs, de divers étages géologiques.
Pour le reste, ce qui est dit pour l'Ononido-Brometum reste valable

ici (chapitre 2.8.6.). Les sols, squelettiques, sont riches en graviers et en sables
notamment.
2.10.7. Contacts - Dynamique
Le Carici halleranae-Brometum entre en contact avec diverses

associations thermoxérophiles. On l'observe très fréquemment en mosaïque
avec l'Alysso-Sedion (Cerastietum pumili ). Comme nous le soulignons
plus haut, il se trouve fréquemment en enclave au sein de l'Antherico-
Brometum, occupant alors les sols les plus médiocres. On passe parfois
insensiblement d'un groupement à l'autre, ce qui pose alors des problèmes
d'identification (relevés 107 et 108, relevé 139, relevé 498). Le Carici
halleranae-Brometum est en contact également avec un ourlet
thermoxérophile rapportable au Geranio - Peucedanetum cervariae, une
association de broussailles, le Coronillo - Prunetum mahaleb , et la chênaie
buissonnante ou Coronillo - Quercetum pubescentis.
Plus rarement, sur certaines pentes raides, le Carici halleranae -

Brometum côtoie des groupements fragmentaires à Melica ciliata et Festuca
patzkei affines du Diantho-MeZicion (chapitre 2.11).
Il ne s'agit pas d'une association primaire : le Carici halleranae-

Brometum s'inscrit dans la série dynamique conduisant à la chênaie
pubescente jurassienne dont il constitue un des stades ultimes de
dégradation. .
2.11.1. Caractères généraux du Diantho-Melicion ciliatae
Les groupements de cette alliance se localisent sur les rebords de

corniche et les vires rocheuses exiguës non favorables au développement
du Seslerio-Xerobromenion. TI s'agit donc en général de sites imboisables.
C'est une alliance vicariante du Seslerio-Festucion pallentis d'Europe
centrale, ce qui est aussi le cas du Seslerio-Xerobromenion. Le Diantho-
MeZicion correspond au Festucion pallentis défini par D. KORNECK (1974).
Cet auteur range le Festucion pallentis dans les Sedo-Scleranthetea, ce qui
est fort discutable au vu des tableaux. Par ailleurs il admet q'il s'agit d'une
partie du Seslerio-Festucion pallentis de J. KLIKA (1931) qu'il émende.
Nous ne le suivrons pas sur ce point, considérant qu'il s'agit d'une alliance
des Brometalia vicariante du Seslerion-Festucion, alliance des FestucetaZia
valesiacae. Nous ne pouvons donc retenir le nom d'alliance proposé par D.
KORNECK et nous proposons à la place le nom de Diantho-Melicion
102
ciliatae. Dianthus gratianopolitanus, typique de l'alliance, est très rare dans
le Seslerio-Festucion d'Europe centrale. Melica ciliata est la graminée la
plus régulièrement répandue dans les associations réunies au sein de cette
alliance. Les caractères floristiques de l'alliance sont développés dans le
chapitre 4.7.8.
La figure 33 présente les résultats d'une analyse factorielle des

correspondances, relative à 101 relevés de corniches, de vires et de pentes
rocheuses dominés physionomiquement par la seslérie et les fétuques
glauques. Le Dia ntho-Festucetum (représentant le Diantho-Melicion
ciliatae) se détache fort bien et constitue un nuage très individualisé par
rapport aux groupements du Seslerio-Xerobromenion et du Seslerio-
Mesobromenion.
Il faut noter cependant l'existence de quatre relevés intermédiaires

entre le Diantho-Festucetum, le Carici - Anthyllidetum et le Coronillo -
Caricetum humilis.
2.11.3. Groupements jurassiens du Diantho-Melicion ciliatae
Le Diantho-Melicion ciliatae est essentiellement représenté dans le

Jura français par une race particulière du Diantho-Festucetum pallentis, où
Festuca pallens est remplacée par Festuca patzkei (chapitres 2.11.4. et
suivants).
Différents autres groupements rapportables au Diantho-Melicion

restent à étudier plus en détail. li ne s'agit que de groupements ponctuels,
peu représentés dans le Jura. Les relevés suivants proviennent des régions
de Besançon et de Salins. Ils peuvent représenter une forme occidentale du
Teucrio-Melicetum d'Allemagne méridionale (O. VOLK, 1937 ; E.
OBERDORFER,1978).
103
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r Fig. 33 : DIAGRAMME D'A.F.C. SELON ~

LES AXES 1-2 - 101 relevés
SESLERIO-XEROBROMENION,
o SESLERI0-MESOBROMENION
ET DIANTH0-MELICION CILIAT AE..J
o Diantho-Festucetum
o IZI
idem intennédiaires vers le
Seslerio-Xerobromenion
O Carici-Anthyllidetum
• Coronil/o-Caricetum
A Genisto-Laserpitietum
o Kœlerio-Seslerietum
00
TABLEAU 11
N° du relevé 829 114
Melica ciliata +.2 2.2

Stachys recta 1.2 1.1
Teucrium chamaedrys 2.2 2.2
Allium sphaerocephalon 2.2 +.2
Lactuca perennis 1.1 +
Sedum album 2.2 1.2
Bromus erectus +.2 +
Seseli montanum 1.1
Sesleria albicans +.2
Festuca patzkei 3.2
Dianthus silvestris 1.1
Potentilla tabernaemontani 2.2
Arabis hirsuta +
Arenaria leptoclados 1.1
Campanula rotundifolia 1.2
Calamintha acinos +
Trifolium scabrum +
Hippocrepis comosa +
Trifolium campestre +
Euphorbia cyparissias +
Relevé 829 - Larnod - rocher de Valmy - Exposition Ouest-Sud-Ouest - 30

degrés
Relevé 114 - Salins - rochers de Fort Belin - Exposition Sud-Est - 40 degrés
2.11.4. L'association à Dianthus gratianopolitanus et Festuca pallens -

Diantho-Festucetum pallentis Gauckler 38
2.11.4.1. Historique et nomenclature
Synonyme: Alysso-Festucetum glaucae Barbe 74 p.p.
Excepté J. BARBE qui publie un relevé rapportable au Diantho -

Festucetum en 1974, aucun botaniste jurassien n'a mis en évidence cette
association pourtant fort répandue. Dans le Jura, le Diantho-Festucetum
pallentis est représenté par une race particulière à Festuca patzkei.
105
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Fig. 34 : LES GROUPEMENTS DU DIANTRO-MELlCION

CILIATlE DU JURA
• Diantho-Festucetum pallentis
race à Festuea pat'lkei
() groupement intennédiaire entre le
D-Festucetum et le
Coronillo-Caricetum
00
'. .., f) groupement proche du Diantho-Festucetum

o
00
stations deDianthus gratianopolitanus

non revues (étage subalpin exclu)
6. groupement proche du Teucrio-Melicetum
2.11.4.2. Composition floristique
Elle est donnée par le tableau 12 dont les 9 relevés proviennent de la

partie centrale et septentrionale du Jura occidental.
Le noyau spécifique de l'association est constitué par quatre espèces de

haute fréquence : Dianthus gratianopolitanus, Draba aizoïdes, Sesleria
albicans, Sedum album, accompagnés fréquemment de Melica ci lia ta,
Festuca patzkei, Teucrium chamaedrys et Coronilla emerus.
Le nombre d'espèces présentes par relevés est généralement faible (de

la à 12). Un des traits saillants du groupement est le passage de nombreux
taxons des Potentilletalia caulescentis, différentiels par ailleurs de l'alliance
(Draba aizoïdes, Asplenium trichomanes, Saxifraga paniculata, Arabis
arenosa borbasii ). De même le Seslerio-Xerobromenion est assez bien
représenté avec plusieurs espèces différentielles de sous-alliance et
caractéristiques d'alliance. Les espèces des Festuco-Brometea au nombre
d'une douzaine dominent largement celles des Sedo-Scleranthetea, surtout
représentées par Sedum album.
Les individus du Diantho-Festucetum occupent des surfaces exiguës,

cernées par les groupements d'ourlets et de broussailles: diverses espèces du
Geranion sanguinei (Rosa pimpinellifolia entre autres) et du Berberidion
(Coronilla emerus, Amelanchier ovalis ) sont donc disséminées dans le
gazon du Diantho-Festucetum.
Dianthus gratianopolitanus constitue une excellente caractéristique

d'association, même s'il transgresse quelquefois dans le Carici - Anthyl-
lidetum montanae.
Quelques variations sont discernables dans le groupement: les

relevés de la partie droite du tableau (658 à 628), plus riches en éléments des
Brometalia et des Festuco-Brometea, sont plus proches du Seslerio -
Xerobromenion alors que le relevé 617 rappelle davantage le Potentillion
caulescentis. Nous avons par ailleurs ajouté au tableau un relevé
intermédiaire entre le Diantho-Festucetum et le Seslerio-Xerobromenion
(relevé 656 cf. fig. 33).
2.11.4.3. Répartition géographique (fig. 34)
La race jurassienne à Festuca patzkei du Diantho-Festucetum est

essentiellement distribuée dans la partie septentrionale du Jura occidental
depuis Besançon jusque vers St-Hippolyte et Montbéliard.
La région d'Arbois présente quelques stations favorables au

développement de l'association, constituant ses bastions méridionaux.
107
Fig. 35a : SITE DE BIEF
d
Fig. 35b : SITE DE MONTECHEROUX
a Diantho-Festucetum
d Coronillo-Quercetum pubescentis
e Coronillo-Prunetum mahaleb
f "Rosetum spinosissimae"
Fig. 36 : SITE DU PITON DE LA

ROUTE ROYALE, A
MOUTHIER
a Diantho-Festucetum
g Carici-Anthyllidetum montanae
h Kœlerio-Seslerietum
P. LHOTE et F. GILLET ont observé dans le Jura méridional, aux
roches de Léaz, un groupement proche du Diantho-Festucetum qu'il
conviendra d'étudier.
2.11.4.4. Comparaison floristique
Le Diantho-Festucetum pallentis est répandu en Allemagne

méridionale dans le pays de Bade, dans le Jura franconien et le Jura Souabe
(E. OBERDORFER, 1978 ; M. WITSCHEL, 1980). La composition floristique
du groupement allemand et du groupement français est pratiquement
identique, Festuca pallens remplaçant F. patzkei. En Allemagne, le
groupement renferme en plus Leontodon incanus, Erysimum crepidi-
folium, Allium montanum. En France, Coronilla emerus et Festuca
patzkei constituent la seule particularité floristique.
2.11.4.5. Physionomie, synécologie
Le Diantho-Festucetum est constitué de gazons ras très ouverts

dominés par l'oeillet de Grenoble, la seslérie, la fétuque glauque auxquels se
mêlent divers chaméphytes (thyms, germandrées, drave faux-aizoon),
piquetés çà et là de petits arbustes (rosiers, coronilles, amélanchiers).
il prospère sur de petites corniches ou vires non boisables, établies sur

des calcaires durs de différents étages (essentiellement Rauracien, mais aussi
Kimméridgien et Bathonien inférieur). Le sol squelettique de ces stations est
constitué de débris rocheux mêlés à de la terre fine, riche en matières
organiques. Une caractéristique climatique essentielle est la non localisation
du groupement dans les stations les plus chaudes, ce qui le différencie du
Seslerio-Xerobromenion. On le rencontre en toute exposition, même nord.
Il ne s'agit donc pas d'une association thermophile. Dès 1874, C. GRENIER
signale que Dianthus caesius (= gratianopolitanus) se rencontre plutôt dans
les .stations fraîches et un peu ombragées.
2.11.4.6. Contacts - Dynamisme
Nous avons déjà souligné plusieurs fois le caractère primaire de ces

gazons constituant un climax stationnel.
Ils participent à une série topographique d'associations résumée par

les figures 35 et 36. Le Diantho-Festucetum surplombe généralement une
association du Potentillion caulescentis renfermant Hieraceum humile,
Kernera saxatilis, Saxifraga paniculata, Draba aizoïdes, Athamantha
cratensis, Daphne alpina, et localement Potentilla caulescens (à Mouthier)
ou Primula auricula. Il est par ailleurs en contact étroit avec le Cotoneastro
- Amelanchieretum (Cotoneaster tomentosa, C. integerrima, Amelanchier
ovalis ... ) et un groupement du Geranion sanguinei appauvri, le "Rosetum
109
spinosissimae" (chapitres 2.3.7. et 2.4.7.). La forêt contiguë au Diantho-
Festucetum est souvent une forme montagnarde du Coronillo-Quercetum
pubescentis (chapitre 2.4.7.), parfois précédée des broussailles du Coronillo-
Prunetum mahaleb (forme à Rosa alpina et Laburnum ). Plus rarement, le
Diantho-Festucetum est en contact avec le Coronillo-Caricetum humilis ou
le Carici-Anthyllidetum montanae : il laisse alors à ce dernier les zones les
plus gravelleuses et se situe sur les sols les plus squelettiques (sommet de
piton ou extrême rebord de falaise).
110
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3.1.1. Caractérisation et composition floristique
Le tableau 13 donne la composition floristique du Mesobromion

jurassien. Ce dernier apparaît très bien caractérisé vis-à-vis du Xerobromion.
Si ce dernier possède une trentaine d'espèces spécifiques (cf chapitre 2.1.), le
Mesobromion est riche d'environ soixante espèces particulières pour la
plupart absentes ou très rares dans les xérobromaies :
- 26 espèces caractéristiques d'alliance : Cirsium acaule, Centaurea

pannonica, Prunella grandiflora, Carlina acaulis, Polygala comosa,
Ranunculus bulbosus, Rhinanthus minor, Festuca lemanii, Ophrys
insectifera, Ophrys apifera, Orchis ustulata, Aceras anthropophorum,
Anacamptis pyramida lis, Medicago lupulina, Ononis repens, Ononis
spinosa, Onobrychis viciifolia, Primula veris, Gentiana cruciata, Gentianella
germanica, Gentianella ciliata, Trifolium montanum, Plantago media,
Euphorbia brittingeri, Euphrasia rostkowiana campestris, Ophrys fuciflora.
- 11 espèces différentielles d'alliance largement répandues

Leontodon hispidus, Lotus corniculatus, Briza media, Linum catharticum,
Carex flacca, Gymnadenia conopsea, Daucus carota, Orchis mascula,
Centaurium erythraea, Orchis militaris, Orchis morio.
- 21 espèces différentielles d'alliance présentes surtout dans l'aile

mésophile du Mesobromion : Plantago lanceolata, Dactylis glomerata,
Trifolium pratense, Achillea millefolium, Festuca rubra, Leucanthemum
vulgare, Cerastium fontanum triviale, Tragopogon pratensis orientalis,
Rhinanthus alectorolophus, Vicia cracca, Lathyrus pratensis, Trifolium
repens, Colchicum autumnale, etc. (groupes X et XI du tableau 13).
En outre, 11 espèces caractéristiques d'ordre ou de classe présentent

dans les mésobromaies une fréquence bien plus élevée que dans les
xérobromaies : Galium verum, Pimpinella saxifraga, Brachypodium
pinnatum, Carex caryophyllea, Salvia pratensis, Campanula glomerata,
Cytisus decumbens, Galium pumilum, Orobanche gracilis, Koeleria
pyramidata, Poa angustifolia.
Le Mesobromion jurassien est très bien pourvu en espèces

caractéristiques d'ordre et de classe (de l'ordre d'une cinquantaine
d'espèces). Nombre de ces espèces très recouvrantes déterminent la
physionomie des groupements de l'alliance, notamment Bromus erectus,
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0 * * Fig: 37a DIAGRAMME A.F.C. selon les axes 1-2
Mesobromion du Jura français - 189 relevés
0 0 1
0 voir légende Fig. 37b
o 0
Brachypodium pinnatum, Sanguisorba minor, Koeleria pyramida ta,
Hippocrepis comosa, Euphorbia cyparissias, Anthyllis vulneraria.
Le Mesobromion jurassien est bien pourvu en espèces déalpines,

non seulement à l'étage montagnard supérieur mais aussi à l'étage
montagnard inférieur, certaines espèces se retrouvant même à l'étage
collinéen (voir chapitre 3.1.4.). Ces caractères différencient fortement le
Mesobromion jurassien des Mesobromion de plaine où manquent la
plupart de ces espèces. Ainsi en Bourgogne qui occupe pourtant une place
privilégiée sur ce point en comparaison du reste de la plaine française, on
ne retrouve que 9 des 36 espèces déalpines du Jura.
Il faut souligner enfin une bonne représentation de nombreuses

espèces xérophiles, souvent caractéristiques d'ordre ou de classe, dans la
plupart des associations du Mesobromion jurassien. Des espèces comme
Teucrium chamaedrys, Teucrium montanum, Genista pilosa, Seseli
montanum, Globularia punctata, Stachys recta et dans une moindre mesure
Linum tenuifolium, Carex humilis sont largement répandues dans une
grande partie du Mesobromion, à l'exception des groupements les plus
altitudinaux et des groupements les plus mésophiles. Rappelons que la
plupart de ces espèces ont longtemps été considérées à tort comme
caractéristiques du Xerobromion.
Enfin, contrairement au Xerobromion et notamment au Seslerio-

Xerobromenion, le Mesobromion jurassien ne présente pas de parti-
cularités floristiques remarquables.
La figure 37 donne les résultats d'une analyse factorielle portant sur

189 relevés de mésobromaies jurassiennes. Nous avons jugé nécessaire de
présenter les résultats obtenus selon les axes 1-2 (figure 37 a), les axes 1-3
(figure 37 b) et les axes 2-3 (figure 37 c). En effet certains groupes de relevés
ne sont clairement séparés que sur l'une ou l'autre des figures; par ailleurs
la position relative des groupes peut changer de façon très significative
d'une figure à l'autre.
On constatera que les différents nuages de relevés sont mal séparés les
uns des autres, souvent reliés par des relevés intermédiaires, constituant
une sorte de "continuum". L'analyse comparée de différentes figures (cf. ci-
dessus) permet de bien séparer certains groupes sans toutefois résoudre
totalement ce problème, problème que nous retrouverons plus loin à
113
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1 *Equiseto-Brometum
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20 Antherico-Brometum
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Canci humilis-Brometum
5 • Chloro perfoliatae-Brometum
6 0 Plantagini-Tetragonolobetum
7 • Calamagrostio-Molinietum littoralis
8 * Kœlerio-Seslerietum
9 .Sieglingio-BrachypoJietum allietosum
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10 li,Sieglingio-B rachypodium
11 + Ranunculo-Agrostietum
120 Ranunculo-Agrostietum trausteineretosum
13<)fJentiano vernae-Brometum
14 'V&ou~ment à Festuca cu.TVula
15 ~-Onobrychido-Brometum
Fig. 37b: DIAGRAMME D'A.F.C. SELON
*
16 groupement à Globularia punctata et
Globularietum punctatae cordifoliae
LES AXES 1-3 - MESOBROMION
DU JURA FRANÇAIS -
189 relevés
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V
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Fig. 37c : DIAGRAMME A.F.C.

SELON LES AXES 2-3
MESOBROMION DU JURA
FRANçAIS - 189 Relevés
voir légende Fig. 37b
différentes reprises. Ces remarques étant faites, l'analyse globale relative au
Mesobromion jurassien a permis de séparer 15 groupements principaux.
L'axe 1 a une signification climatique, correspondant à une élévation

continue d'altitude de la gauche vers la droite. L'axe 2 est un axe complexe
de signification édaphique de même que l'axe 3. Il semble que l'axe 2
corresponde surtout à des caractères de xérohygrophilie du sol, les relevés
provenant des conditions les plus xérophiles étant situés en bas du
diagramme, les relevés provenant des conditions les plus hygrophiles étant
situés en haut du diagramme pour la figure 37 a (respectivement à gauche et
à droite pour 37 c). L'axe 3 pourrait être en liaison avec des caractères de
profondeur du sol et (ou) de richesse trophique, les relevés correspondant
aux sols squelettiques se situant en haut des figures 37 b et c, les relevés
provenant de sols profonds et bien pourvus en aliments minéraux se
situant au centre et en bas des mêmes figures. Il est curieux de noter que le
degré d'acidification des sols, caractère fondamental dans le Jura, ne
caractérise par l'un des trois axes principaux. Il est vrai qu'il se superpose en
partie à l'axe 1, ce phénomène augmentant avec l'altitude.
Les 15 groupements séparés par l'analyse factorielle sont les suivants:

Equiseto-Brometum des sols profonds de la vallée alluviale de l'Ain ;
Antherico-Brometum mésoxérophile de l'étage collinéen ; Carici humilis-
Brometum mésoxérophile de l'étage montagnard inférieur ; Chloro-
Brometum marnicole de l'étage collinéen (Jura méridional) ; Plantagini-
Tetragonolobetum marnicole de l'étage montagnard ; Calamagrostio-
Molinietum littoralis subprimaire, des marnes ravinées de l'étage
montagnard supérieur; Koelerio-Seslerietum mésoxérophile des rendzines
de l'étage montagnard; Sieglingio-Brachypodietum mésophile et acidocline
des étages collinéen et montagnard inférieur; Ranunculo-Agrostietum
capillaris vicariant du précédent à l'étage montagnard supérieur ;
Onobrychido-Brometum mésophile et neutrophile des étages collinéen et
montagnard inférieur; Gentiano vernae-Brometum vicariant du précédent
à l'étage montagnard supérieur ; Globularietum punctatae-cordifoliae
mésoxérophile montagnard de la région de St-Claude; Cerastio-Festucetum
curvulae groupement mésoxérophile de l'étage montagnard supérieur;
groupement à Medicago sativa falcata groupement mésophile à tendance
rudérale de l'étage collinéen.
3.1.3. Principes de division du Mesobromion sur des bases floristiques
Nous avons vu plus haut que le Mesobromion jurassien peut se

scinder en une quinzaine de groupements, plus ou moins reliés les uns aux
autres par des relevés intermédiaires, groupements déterminés
essentiellement par des facteurs macroclimatiques d'une part et des facteurs
édaphologiques d'autre part.
116
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-;: <__ _ . ACID
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DEALP III
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" Fig. 38 ; DIAGRAMME A.F.c. SELON LES AXES 1-2
MESOBRûMION Jura français
Superposition relevés el espèces
légende: 1 à 16 - Groupes de relevés (voir figure 37 a-b)
,.1
1 à XII - Groupes d'espèces discriminenles (voir chapîlre 3.).3)
DEALP ; déalpines - ACID : acidiphiles - MESû : mésophiles -
THX ; themloxérophiles - MESOlIACID : mésohygrophiles acidoclines
MESûHYG ; mésohygrophiles - MARN : mamicoles
Le tableau 13 représentatif de l'ensemble du Mesobromion du Jura
français permet de donner une interprétation floristique des résultats mis
en évidence plus haut. Il n'est pas totalement construit en fonction des
unités phytosociologiques classiques (association, alliance, ordre, etc.) mais
fait intervenir aussi des groupes d'espèces discriminants des associations et
des ensembles d'associations.
Douze groupes discriminants sont mis en évidence: trois groupes

macroclimatiques et neuf groupes surtout édaphologiques et édapho-
climatiques. Nous avons distingué pour les groupes macroclimatiques :
- un groupe de seize déalpines strictes (groupe IX : Gentiana verna,

Poa alpina, Potentilla crantzii, Trollius europaeus, Ranunculus montanus,
etc.) ;
- un groupe de douze déalpines communes au Seslerio-

Mesobromenion et au Seslerio-Xerobromenion (Sesleria albicans, Thesium
alpinum, Leucanthemum adustum ) auquel on peut adjoindre Epipactis
atrorubens, Globularia cordifolia, Carex ornithopoda, Euphrasia
salisburgensis,... (groupe lIT) ;
- un groupe de sept déalpines "larges" (Carex montana, Scabiosa

lucida, Gentiana lutea, Trifolium montanum, etc.) (groupe VITI).
Les groupes édaphologiques et édaphoclimatiques sont les suivants:
- un groupe de douze marnicoles (Inula salicina, Senecio erucifolius,

Gymnadenia odoratissima, etc.) auquel peut s'ajouter Blackstonia
perfoliata, Tetragonolobus maritimus, Plantago serpentina et dans une
certaine mesure Odontites lutea, Aster amellus, Peucedanum cervaria,
Ononis spinosa (groupe IV) ;
- un groupe de quatre espèces mésohygrophiles, proche du précédent:

Succisa pratensis, Cirsium tuberosum, Parnassia palustris, Serratula
tinctoria (groupe IV b) ;
- un groupe de deux espèces mésohygrophiles et acidoclines

Potentilla erecta, Danthonia decumbens (groupe V) ;
- un groupe de quatre espèces acidoclines non mésohygrophiles :

Agrostis capillaris, Anthoxantum odoratum, Stachys officinalis,
Chamaespartium sagittale (groupe VI) ;
- un groupe de quinze espèces acidophiles avec Festuca capillata,

Genista germanica, Calluna vulgaris, Viola canina, etc (groupe VII) ;
118
- un groupe de quinze espèces mésophiles strictes provenant surtout
de la classe Agrostio-Arrhenatheretea (Veronica chamaedrys, Rhinanthus
alectorolophus, Cynosurus cristatus, Avenula pubescens, Tragopogon
orientalis, etc.) (groupe X) ;
- un groupe de 11 espèces mésophiles relativement répandues, plus

tolérantes comprenant des espèces prairiales, mais aussi des caractéristiques
d'alliance comme Plantago media, Euphorbia brittingeri, Ononis repens
(groupe XI) ;
- un groupe de neuf espèces thermoxérophiles tolérantes

caractéristiques de classe (Teucrium chamaedrys, Teucrium montanum ),
d'ordre (Seseli montanum, Genista pilosa ) ou d'alliance (Ophrys fuciflora,
Carlina vulgaris ) auquel on pourrait ajouter une grande partie des espèces
du Geranion sanguinei (groupe XV a et groupe II) ;
- un groupe de sept espèces thermoxérophiles strictes auquel on peut

ajouter les douze espèces caractéristiques d'associations. Ces espèces sont
transgressives du Xerobromion (Carex hallerana, Fumana procumbens,
Festuca patzkei, Festuca hervieri, etc), des Festucetalia valesiacae (Scabiosa
canescens, Thesium linophyllon ) ou sont caractéristiques d'ordre (pulsatilla
vulgaris, Globularia punctata ) ou de classe (groupes l a et lb).
Ces groupes d'espèces sont assez proches des groupes écologiques. Ils
sont utilisés ici pour définir floristiquement les associations du
Mesobromion. Nous ne reprendrons pas maintenant en détail la
caractérisation de chaque groupement (voir à ce sujet les chapitres 3.2. et
suivants) et nous développerons seulement un exemple. L'Equiseto-
Brometum possède une grande partie des espèces thermoxérophiles
(groupes l b et II) mais contrairement aux autres groupements possédant
également les espèces du groupe l b, il possède également (à faible fréquence
il est vrai !) des taxons du groupe marnicole IV. Le Globularietum
punctatae-cordifoliae possède comme le précédent en commun avec
l'Antherico-Brometum, le Carici-Brometum et le Festuco lemanii-
Brometum les espèces du groupe l b mais il est le seul à contenir les espèces
du groupe III (Seslerio-Mesobromenion ). Par ailleurs, il est dépourvu des
espèces du groupe VI (acidoclines) et surtout de celles du groupe XI
(mésophiles) présentes dans les autres associations comparables. Enfin il
contient en commun avec le Carici humilis-Brometum des espèces du
groupe VIII absentes des premières associations.
Il est remarquable de noter que ces douze groupes d'espèces

discriminants mis en évidence dans le tableau 13 jouent un rôle primordial
dans l'AFC présentée précedemment. La figure 39 illustre ce fait: elle
reprend les résultats du diagramme 37 a auxquels on superpose les résultats
de l'AFC des espèces. On constate que les groupes floristiques coïncident
119
~
édaphiques Sol squelettique Sol plus ou moins Sol enrichi en argile, Sol plus ou moins profond Sol riche en graviers
eutrophe profond eutrophe eutrophe mésotrophe eutrophe
Facteurs (subst. calacaire) (subst. calcaire) (subst. marneux) (subst. limoneux) (subst. oolithique)
climatiques
Etages CERAS'fIO- RANUNCULO-

GENTIANO VERNAE- AGROSTIETUM KŒLERIO-
montagnard supérieur FESTUCETUM SESLERIETUM
et subalpin inférieur CURCULAE BROMETUM CAPILLARIS
(forme altitude)
::;E'Q) I~
ONOBRYCHYDQ- SIEGLINGIO- o ~ êQ)
1
o'~~0
Etage CARICI BRACHYPODIETUM ~~ S ~r.rJE-<
montagnard HUMILIS- BROMETUM PLANTIGINI-
TETRAGONOLOBETUM (forme altitude) ~~8 ::;E~
inférieur BROMETUM (forme altitude) f8~Q) UO~
~~ê ~Z
U-l,s ~U-l
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O~""'
o 0
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SIEGLINGIO-
Etage ANTHERICO- ONOBRYCHYDO-
BROMETUM
CHLORO- BRACHYPOOIETUM ~~~
U-l Vl ~~E-<
~o~
collinéen . BROMETUM BROMETUM (forme collinéenne)
(forme collinéenne) §U-lÈ
.....l~
~~'-"
U-l
~
<~ffi0
TEUCRIO- EU- CHAMAESPARTIO- SESLERIO-
Sous - alliance TETRAGONOLOBO-
MESOBROMENION MESOBROMENION AGROSTIOENION MESOBROMENION
MESOBROMENION
(F~HE SYSTEMEDUMESOBROMION JURASSIEN)

avec les groupes de relevés, et constituent le principal justificatif de la
séparation des associations proposée plus haut.
3.1.4. Importance des facteurs climatologiques pour la division du

Mesobromion et signification
Nous avons vu plus haut (chapitres 3.1.2. et 3.1.3.) que le facteur

écologique prépondérant pour la division du Mesobromion et donc sa
diversification est d'ordre climatique en liaison directe avec l'étagement de
la végétation. L'importance fondamentale des facteurs climatiques est
soulignée à maintes reprises notamment par J.H. WILLEMS (1982) pour le
Mesobromion des plaines nord- et centreuropéennes. Cet auteur met en
évidence un gradient transitionnel depuis le nord-ouest de l'Europe
jusqu'au centre-ouest correspondant à des paramètres pluviométriques et
thermiques, gradient qu'il relie aux modifications floristiques
accompagnant le Mesobromion sur cette aire.
Nous retrouvons les mêmes phénomènes au niveau du Jura, en

liaison cette fois avec les variations d'altitude. Il est connu de tous qu'en
montagne les changements d'altitude provoquent en raccourci des
modifications climatiques considérables. Pour le Jura, c. GRENIER (1844)
dans sa thèse sur la géographie botanique du Doubs, résume parfaitement ce
phénomène: "le voyageur qui s'élèverait en un jour des bords de l'Ognon
aux cimes des montagnes qui dominent Mouthe, Pontarlier et Morteau,
verrait successivement se dérouler sous ses yeux toutes les formes de
végétation qu'il rencontrerait, si, à travers les plaines il dirigeait sa course de
Paris en Sibérie... A la faveur de l'élévation progressive du sol, nous avons
pu observer en un jour toutes les modifications que le climat, en se
rapprochant des pôles, imprime à la végétation". Il faudrait moduler ce texte
en fonction des connaissances modernes, mais le fond reste exact à un siècle
et demi d'intervalle.
Classiquement, trois étages de végétation sont reconnus pour le Jura.

Mais il faut déplorer à ce sujet l'absence d'études modernes, les descriptions
les plus complètes que nous ayons trouvées datant d'A. MAGNIN (1893) !
Un essai de définition des étages à partir des forêts est esquissé par J.c.
RAMEAU et al. (1980) pour la Franche-Comté. Nous distinguerons un étage
collinéen dont la limite supérieure décroît du nord au sud de la chaîne, de
350 à 550 mètres environ, un étage montagnard dont la limite supérieure
oscille des environs de 1150 mètres au nord aux abords de 1250 mètres au
sud (C. BEGUIN, 1972), un étage subalpin aux altitudes supérieures, lui-
même comprenant un subalpin inférieur jusqu'aux environs de 1300
mètres au nord et 1400 mètres au sud. Nous décomposerons l'étage
montagnard en montagnard inférieur (incluant le submontagnard de J.c.
RAMEAU et al.) et un montagnard supérieur (incluant le montagnard
moyen). Les chiffres proposés pour les limites sont encore hypothétiques en
121
grande partie et il varient beaucoup en fonction du mésoclimat d'adret ou
d'ubac.
L'étage collinéen est essentiellement développé au niveau du Jura

méridional (Bugey, Ile Crémieu, Revermont) et se localise ailleurs en
bordure de la chaîne (Vignoble). Au nord de Besançon, il est ponctuel et à
notre avis n'aborde qu'exceptionnellement la chaîne, se localisant sur les
Avants-Monts. L'étage montagnard inférièur occupe les premiers plateaux,
une partie du Bugey, de la Petite Montagne, de la Combe d'Ain et des
seconds plateaux (Dessoubre) ainsi que le Lomont. L'étage montagnard
supérieur se développe surtout au niveau de la Haute Chaîne jurassienne.
Les seconds plateaux de la région Nozeroy-Levier représentent une zone
intermédiaire entre le montagnard inférieur et le montagnard supérieur
(montagnard moyen de certains auteurs).
Les principales variations climatiques en fonction de l'étagement

sont d'ordre pluviométrique et d'ordre thermique; M. BOURGEOIS et D.
MATHIEU (1979) indiquent une hausse pluviométrique de 170 mm pour
100 m de dénivellation et un écart thermique de 0,540 pour 100 m également
pour le Jura franc-comtois. L'étage collinéen reçoit moins de 1100 mm de
précipitations (dont moins de 15 jours de neige) pour plus de 1500 mm pour
le montagnard supérieur (dont plus de 30 jours de neige). La température
moyenne de juillet est supérieure à 19°C pour le collinéen et inférieure à
16°C pour le montagnard s':lpérieur, celle de janvier supérieure à PC pour
le collinéen et inférieure à -1°C pour le montagnard supérieur.
Une première conséquence sera l'augmentation progressive de la

fréquence des espèces montagnardes (= déalpines) : presque nulles au
niveau du collinéen (présence rarissime de Carex montana, Buphthalmum
salicijolium, Polygala amarella) elles sont au nombre d'une bonne dizaine
dans le montagnard inférieur, certaines étant très répandues, comme Carex
montana, Gentiana lutea, Scabiosa lucida, Anthyllis alpestris (groupe 8 du
tableau 13 : déalpines larges) et d'une vingtaine supplémentaire dans le
montagnard supérieur (groupe 3 du tableau 3 : déalpines strictes). Certaines
espèces du dernier groupe peuvent descendre très bas dans des stations
abyssales à la base du montagnard, ainsi Gentiana verna, Ranunculus
montanus ou Traunsteinera globosa. D'autres n'apparaissent qu'aux
abords de l'étage subalpin, comme Carex sempervirens ou Galium
anisophyllum remplacé en dessous de 1200 m par Galium pumilum. Les
déalpines n'ont pas toujours été identifiées, car il s'agit souvent de formes
peu distinctes des espèces types: ainsi Anthyllis alpestris proche d'Anthyllis
vulneraria, Scabiosa lucida proche de Scabiosa columbaria, Thymus
polytrichus proche de Thymus praecox. La présence d'individus
d'intermédiaires rend souvent leur détermination délicate.
Une seconde conséquence de l'élévation d'altitude sera l'élimination

progressive des espèces th€?rmoxérophiles. Ainsi des espèces comme
122
Fumana procumbens, Eryngium campestre et diverses orchidées (Ophrys
fuciflora, Ophrys apifera, Ophrys sphegodes, Aceras anthropophorum,
Himantoglossum hircinum ) se localisent à peu près exclusivement au
niveau de l'étage collinéen. D'autres sont plus largement répandues mais
ne pénètrent pas ou exceptionnellement le montagnard supérieur :
Globularia punctata, Linum tenuifolium, Seseli montanum, Stachys recta,
Genista pilosa, Scabiosa columbaria, Prunella laciniata, Euphrasia stricta.
Quelques-unes, très rares, arrivent à l'étage montagnard supérieur et se
retrouvent même au niveau du subalpin où elles coexistent avec des taxons
du Xerobromion : Teucrium montanum, Anthericum ramosum par
exemple. On conçoit très bien que le facteur thermique influe directement
sur la répartition de ces espèces notamment avec l'influence du gel et de la
neige (voir J.M. ROYER, 1987).
Une troisième conséquence de l'élévation d'altitude est

l'introduction de groupes importants d'espèces de quatre provenances
différentes au sein des pelouses du Mesobromion : espèces mésophiles
d'origine prairiale, espèces acidoclines et acidophiles, espèces
mésohygrophiles, espèces forestières. De ce fait, les groupements du
Mesobromion sont de plus en plus riches en espèces variées avec
l'augmentation d'altitude. Les chiffres suivants rendent bien compte de ce
phénomène:
Etage collinéen : 35 espèces en moyenne par relevé

Etage montagnard inférieur: 40 espèces en moyenne par relevé
Etage montagnard supérieur: 44 espèces en moyenne par relevé
Les espèces forestières constituent le groupe le moins important et

intéressent surtout le montagnard supérieur : différents taxons habi-
tuellement inféodés à la forêt se rencontrent communément dans les
mésobromaies, notamment Lathyrus montanus, Ranunculus nemorosus
(var. ?), Pulmonaria tuberosa. Il peut s'agir d'écotypes ou encore d'adap-
tations au climat, ces espèces se réfugiant à altitude plus basse dans des
milieux plus frais que les pelouses découvertes.
Les autres groupes sont très répandus et leurs représentants

augmentent en nombre de la base de l'étage montagnard à l'étage subalpin.
Les espèces mésophiles strictes (groupe la du tableau 13), soit une bonne
quinzaine d'espèces issues essentiellement de l'ordre Arrhenatheretalia,
sont très abondantes dans les mésobromaies de l'étage montagnard
supérieur alors qu'elles sont totalement absentes de l'étage collinéen et
localisées dans certains groupements de lrétage montagnard inférieur. Des
espèces comme Prunella vulgaris, Cynosurus cristatus, Plantago lanceolata
qu'il serait vain de chercher dans le Mesobromion de Bourgogne ou de
Lorraine abondent dès 800 mètres d'altitude. L'influence pluviométrique est
ici indéniable.
123
De la même façon l'élévation de la pluviométrie induit
l'introduction d'espèces mésohygrophiles dont la présence est surprenante
au sein des mésobromaies. ,Avant la limite séparant montagnard inférieur
et supérieur des espèces du Molinion comme Galium boreale, Parnassia
palustris, Succisa pratensis apparaissent dans les pelouses pour voir leur
fréquence augmenter régulièrement avec l'altitude. Ces espèces ne sont pas
liées seulement aux marnes, mais se rencontrent également sur différents
substrats calcaires, indiquant bien l'influence prépondérante de la
pluviométrie à ce niveau. D'autres espèces plus rares, Epipactis palustris,
Herminium monorchis, et même Tofieldia calyculata se comportent de la
même façon mais recherchent des substrats marnicoles en général. Des
études détaillées montreraient s'il s'agit d'une influence directe (degré
d'hygrométrie de l'air) ou (et) indirecte par facteurs édaphiques interposés.
Enfin, l'influence pluviométrique se traduit de façon indirecte par

l'acidification croissante des sols depuis l'étage collinéen jusqu'à l'étage
montagnard. Ce phénomène est marqué dès la base de la chaîne : ainsi les
mésobromaies du collinéen renferment-elles fréquemment Agrostis
capillaris, Anthoxantum odoratum, Stachys officinalis, Chamaespartium
sagittale, espèces acidoclines indiquant une certaine acidification du sol. En
Bourgogne par exemple ces espèces sont beaucoup moins répandues dans
les mésobromaies (J.M. ROYER, 1973, 1978). Dans cette région la
pluviométrie atteint rarement 1000 mm alors qu'elle les dépasse dès les
contreforts de la chaîne jurassienne. Dans de nombreux groupements du
montagnard inférieur, les espèces acidoclines mésohygrophiles (Potentilla
erecta, Danthonia decumbens ) et mésoxérophiles constituent un élément
important de la pelouse. Des espèces nettement acidophiles apparaissent dès
le montagnard inférieur et deviennent plus haut un élément fondamental
de la pelouse, ainsi Veronica officinalis, Festuca capillata ou Hypochoeris
maculata. Il n'est pas rare d'observer des espèces comme Vaccinium
myrtillus, Nardus stricta, Gentiana kochiana 0 u Antennaria dioica
dispersées au sein d'une pelouse. calcicole. A l'étage montagnard supérieur,
les éléments acidophiles et acidoclines se retrouvent même sur les sols
squelettiques: ainsi, le groupement à Festuca curvula présente-t-il Agrostis
capillaris, Anthoxantum odoratum, Veronica officinalis et (rarement il est
vrai), Festuca capillata et Potentilla erecta ! Le phénomène d'acidification
lié à l'augmentation de la pluviométrie est manifeste au niveau des
substrats marneux : à l'étage collinéen, le C hloro- Brometu m est
pratiquement dépourvu d'espèces acidoclines (excepté Genista tinctoria,
dont le statut reste imprécis). A l'étage montagnard inférieur, le Plantagini
serpentinae-Tetragonolobetum contient encore peu d'espèces de ce type
(cinq environ), alors qu'à l'étage montagnard supérieur, le Ranunculo-
Agrostietum traunsteineretosum apparaît richement pourvu d'éléments
acidoclines et acidophiles (plus d'une dizaine couramment répandus).
124
De la même façon l'influence climatique conduit à des changements
de dominance induisant des changements physionomiques. Des espèces
omniprésentes dans les mésobromaies jurassiennes comme Bromus erectus
et Brachypodium pinnatum se raréfient le premier vers 1100 m, le second
dès 1000 m pour laisser localement une place prépondérante à Avenula
pratensis, réputée acidocline.
Ces phénomènes ne sont pas sans rappeler ce qui s'observe en

Normandie et dans le Boulonnais (J.M. GEHU, V. BOULLET et al., 1982) où
des espèces mésohygrophiles (Parnassia palustris, Succisa pratensis,
Epipactis palustris, Herminium monorchis ) pénètrent les pelouses du
Mesobromion. Le brome y est supplanté comme dans le montagnard
supérieur du Jura par Avenula pratensis (mais aussi par Brachypodium
pinnatum). Diverses thermophiles manquent comme Eryngium campestre,
Teucrium montanum, Linum tenuifolium alors que les mésophiles strictes
sont bien répandues. On ne note cependant pas de phénomène marqué
d'acidification, mais peut-être est-ce dû à un substratum différent, la craie.
La Normandie et le Boulonnais reçoivent des précipitations élevées, de
l'ordre de 900 à 1100 mm, favorisant ces phénomènes floristiques
inexistants par ailleurs dans le Bassin Parisien.
De la même façon, les mésobromaies des régions les plus arrosées des
Iles Britanniques, comme l'Irlande, le Pays de Galles (1000 mm et plus)
présentent une forte proportion d'espèces acidoclines voire acidophiles
(Agrostis capillaris, Leontodon taraxacoides, Danthonia decumbens,
Centaurea nigra, Anthoxantum odoratum, Stachys officinalis, Potentilla
erecta, etc.), d'espèces mésophiles strictes (Plantago lanceolata, Dactylis
glomerata, Trisetum flavescens, Cynosurus cristatus, Arrhenatherum
elatius, etc.), d'espèces forestières (Viola riviniana, par exemple), d'espèces
mésohygrophiles (Gentianella amarella, Carex distans, Carex pulicaris,
Molinia caerulea, etc.), d'espèces déalpines (Gentiana verna, Carex
montana, Euphrasia salisburgensis, etc.) (D.W. SHIMWELL, 1971). L'étage
montagnard du Jura rappelle dans un saisissant raccourci ce que l'on
observe à l'extrême nord-ouest de l'Europe, où le brome et même le
brachypode sont remplacés par Koeleria pyramidata, Avenula pratensis et
divers Festuca, et accompagnés de toute une série d'espèces indicatrices de
pluviométrie élevée et de températures fraîches.
3.1.5. Importance des facteurs édaphiques pour la division du

Mesobromion et signification
Nous avons vu plus haut que les facteurs édaphiques sont

directement prépondérants, suite aux facteurs climatiques, pour la division
et la diversification du Mesobromion (chapitres 3.1.2. et 3.1.3.). Notons au
passage que notre interprétation s'oppose à celle classiquement admise par
les auteurs allemands (E. OBERDORFER, 1978 ; T. MULLER, 1966 ; D.
125
KORNECK, 1974) pour qui le facteur biotique est l'élément fondamental de
division du Mesobromion. Dans le Jura français pourtant proche de
l'Allemagne, nous n'avons pas reconnu de place prépondérante à ce facteur.
L'influence édaphologique est éminemment complexe au niveau de

la mésobromaie. Notre but n'est pas d'élucider ce problème, d'autant que
nous n'avons pas procédé à des analyses pédologiques. Malgré tout, en nous
basant sur des observations de terrain nous avons pu reconnaître les
influences édaphiques prépondérantes, liées surtout à la profondeur du sol,
à la teneur relative en éléments fins et éléments grossiers, à la richesse en
éléments nutritifs (et au degré d'acidification), à la rétention en eau. Cinq
grands types de mésobromaies se dégagent en fonction de la prépondérance
de tel ou tel facteur. Ils correspondent à cinq sous-alliances différentes, si
l'on admet que les variations géographiques mentionnées plus haut
relèvent de groupes d'associations (sensu J.H. WILLEMS, 1982 et J.M.
ROYER, 1985) plutôt que de sous-alliances (voir chapitre 4.7.5.5) :
- Le Teucrio-Mesobromenion nov. sous-aIl., sur sols squelettiques, en

général non ou peu acidifiés, sur substratum calcaire, plus ou moins riches
en éléments grossiers;
- le Tetragonolobo-Mesobromimion nov. sous-aIl., sur sols plus ou

moins profonds, en général peu acidifiés, sur substratum marneux à
éléments fins prépondérants ;
- le Seslerio-Mesobromenion Oberd. 57, sur sols de type rendzine,

riches en éléments grossiers de type sableux, en général non ou peu
acidifiés, sur substratum oolithique le plus souvent;
- l'Eu-Mesobromenion Oberd. 57, sur sols profonds, plus ou moins

riches en éléments grossiers et bien pourvus en éléments nutritifs, sur
substratum calcaire en général ;
- le Chamaespartio-Agrostidenion Vigo 82, sur sols plus ou moins

profonds, plus ou moins riches en éléments grossiers, appauvris en
éléments nutritifs, généralement nettement acidifiés, sur substratum
calcaire ou marneux.
Ces différentes sous-alliances ont une valeur relative, certaines

associations montrant des caractéristiques communes à deux sous-alliances
et se situant donc à leur charnière: ainsi le Calamagrostio-Molinietum
littoralis intègre-t-il des éléments floristiques du Seslerio-Mesobromenion
et du Tetragonolobo-Mesobromenion.
Du point de vue floristique, seuIl' Eu-Mesobromenion est dépourvu

du contingent xérophile (groupe 2 du tableau 13). Il présente le maximum
de mésophiles strictes et contient souvent des espèces acidoclines et des
126
mésohygrophiles. Dans le Jura cette sous-alliance est représentée par
l'Onobrychido-Brometum , le Gentiano vernae-Brometum ainsi que par le
groupement à Medicago falcata.
De même, seul le Teucrio-Mesobromenion possède les xérother-

mophiles strictes à côté des autres espèces thermoxérophiles. Il est dépourvu
de tous les autres groupes indicateurs, et notamment en grande partie des
mésophiles tolérantes (groupe la, tableau 13). Dans le Jura, il est représenté
par l'An theri co-Brometum, le Carici humilis-Brometum et l'Equiseto-
Brometum (ce dernier proche de l'Eu-Mesobromenion).
Le Tetragonolobo-Mesobromenion est différencié par les espèces

marnicoles qu'il possède seul (groupe 4, tableau 13). Il est représenté par le
Plantagini serpentinae-Tetragonolobetum, le Chloro-Brometum (passage
au Teucrio-Mesobromenion ) et le Calamagrostio-Molinietum littoralis
(passage au Seslerio-Mesobromenion ).
Le Seslerio-Mesobromenion est surtout différencié par un groupe de

dé alpines liées à la seslérie (groupe 3, tableau 13) et par des
thermoxérophiles. Dans le Jura, il renferme le Koelerio-Seslerietum et le
groupement à Globularia cordifolia (passage au Teucrio-Mesobromenion ).
Le Chamaespartio-Agrostidenion est le seul à posséder des espèces

acidophiles (groupe 7, tableau 13). TI est bien pourvu en espèces acidoclines.
Il possède aussi différents éléments des groupes d'espèces xérophiles,
mésophiles strictes et mésohygrophiles. Cette sous-alliance apparaît plus
hétérogène que les précédentes du fait de son rôle charnière vis-à-vis des
autres sous-alliances, Seslerio-Mesobromenion excepté. Dans le Jura elle est
représentée par diverses formes du Sieglingio-Brachypodietum et du
Ranunculo-Agrostietum.
Les cinq sous-alliances sont représentées aux différents étages

climatiques définis plus haut, excepté le Tetragonolobo-Mesobromenion
pratiquement absent du montagnard supérieur, le substratum marneux très
acidifié en altitude portant alors des groupements du Ch-Agrostidenion. De
même le Teucrio-Mesobromenion est pratiquement absent du montagnard
supérieur, à moins que l'on ne considère le groupement à Festuca curvula
comme son expression ultime.
La figure 39 résume le système du Mesobromion jurassien en

fonction des données édaphologiques et climatiques. On notera que dans
certains cas, l'édaphisme est prépondérant et les variations altitudinales ne
sont pas suffisantes pour induire un changement déterminant au niveau de
l'association (Seslerio-Mesobromenion en totalité, Onobrychido-Brometum,
Sieglingio-Brachypodietum ). Mais ce cas est peu fréquent et le plus souvent
les influences climatiques sont suffisantes pour déterminer l'existence
d'associations propres pour chaque étage. Chaque case est remplie et le
127
So\stprofonds acidip-,
Iles
Sieglingio-
Brachypodietum
- ... -...
Fig. 40 : DIAGRAMME CIRCULAIRE ECOLOGIQUE DU MESOBROMION DU JURA

Etage collinéen du Bugey excepté
système proposé apparaît cohérent: il s'agit d'une vérification à posteriori
de la phytosociologie prévisionnelle (B. DE FOUCAULT, 1984) : à chaque
possibilité offerte par le milieu correspond un groupement bien défini.
3.1.6. Interprétation synthétique du Mesobromion jurassien
Lors des chapitres précédents (3.1.3. à 3.1.5.), nous avons fait ressortir
l'importance des groupes d'espèces discriminants, justificatifs des
associations proposées suite aux AFC (fig. 37 et 38). Nous avons établi les
corrélations existant entre ces groupes et les facteurs, macroclimatiques
d'une part, édaphologiques d'autre part. Ces derniers sont reflétés fortement
par les groupes discriminants et nous avons pu établir un diagramme
théorique mettant en évidence un véritable "système" du Mesobromion
jurassien.
La figure 40 intègre toutes les données précédentes et se rapproche de

la réalité du terrain en donnant l'importance réelle de chaque groupement
décrit. Ce diagramme circulaire intègre à la fois les données
macroclimatiques (avec trois étages altitudinaux) et les facteurs d'ordre
édaphologique avec 6 types principaux de substrats. Les différents
groupements discriminés par l'AFC ont pu prendre place sur le diagramme
qui fait bien ressortir leur position vis-à-vis des facteurs et surtout leur
position relative par rapport aux autres groupements. Un seul cas d'affinité
floristique n'a pu être exprimé directement par le diagramme, celui
rapprochant le Mesobromion acidophile et le Mesobromion xérophile sur
sols bruns calciques peu épais. Seul un diagramme tridimensionnel
pourrait représenter la totalité des affinités existant au sein de l'alliance!
Dans l'ensemble la végétation des mésobromaies jurassiennes est très

riche floristiquement et analogue à celle des mésobromaies les plus typées
(cf. chapitre 4.7.5.). Celà tient à la position géographique particulière du Jura,
assez proche du centre actuel de dissémination de ce type de végétation. Le
fond de la végétation du Mesobromion jurassien est donc constitué par les
éléments floristiques eurosibériens et médioeuropéens fondamentaux de
l'alliance, auxquels s'adjoignent de nombreuses déalpines liées à l'altitude
(cf chapitre 3.1.4.). On notera également une bonne réprésentation des
espèces latéméditerranéennes, avec de nombreuses orchidées (Ophrys
fuciflora, Ophrys apifera, Aceras anthropophorum, Orchis militaris,
Anacamptis pyramidalis, etc.), Teucrium montanum, Linum tenuifolium,
Globularia punctata, Eryngium campestre, Prunella laciniata, Seseli
montanum, etc. On peut ajouter à ce groupe quelques espèces de dispersion
italo-balkaniques comme Allium c. pulchellum et Cytisus decumbens. Ce
dernier possède une aire fractionnée avec un îlot balkanique et un îlot
129
français (de Paris à Lyon, Pontarlier et Nancy essentiellement). Quelques
espèces subatlantiques-subméditerranéennes contrairement aux précédentes
restent surtout en bordure de la chaîne (Veronica prostrata scheereri,
Polygala calcarea, Thesium humifusum). Ces différentes espèces
latéméditerranéennes et affines définissent un groupe d'associations sud-
ouest-européennes (J.M. ROYER, 1985) présent à l'étage collinéen et
partiellement à l'étage montagnard du Jura. En altitude, ces espèces
disparaissant, il est relayé par le groupe d'associations centre-ouest-
européennes (J.H. WILLEMS, 1982), certains groupements du montagnard
supérieur rappelant même le groupe d'associations nord-ouest-
européennes, comme nous le démontrons à la fin du chapitre 3.1.4.
Une autre particularité du Mesobromion jurassien est la présence

très discrète des espèces orientales, caractéristiques de la classe ou rarement
de l'ordre Festucetalia valesiacae. On ne note guère que Thesium
linophyllon (dispersé surtout dans le Revermont), Scabiosa canescens (dans
la vallée de l'Ain), Veronica spicata, Aster amellus (dispersés), Seseli
an nu u m (surtout dans le Bugey), Euphorbia seguierana, Artemisia
campestris et Medicago sativa falcata (surtout dans la vallée de l'Ain).
Même si ce nombre d'espèces est supérieur à ce qui est connu dans les
mésobromaies des régions proches, Bourgogne, Lorraine, Savoie par
exemple, il est très peu élevé surtout si l'on considère la proximité
géographique de l'Europe centrale. De ce point de vue, le Mesobromion
jurassien apparaît comme étant très pur.
3.1.S. Origine et mise en place des végétations du Mesobromion

jurassien
Contrairement à l'Eu-Xerobromenion et surtout au Seslerio-

Xerobromenion, le Mesobromion jurassien n'occupe, sauf exception, pas
de situation primaire. On peut considérer que les mésobromaies dérivent
presque toutes de la déforestation. Une exception pourrait être cependant la
mésobromaie alluviale, notamment au niveau des vallées de l'Ain et du
Rhône, où les crues incessantes bloquaient l'évolution vers la forêt (cf
chapitre 2.6.6.). Toutefois cette hypothèse reste surtout valable pour le
Teucrio-Fumanetum, les mésobromaies occupant généralement dans ces
vallées les meilleurs sols se boisant rapidement (chapitre 3.4.4.). Plusieurs
mésobromaies montagnardes sont vraisemblablement primaires,
notamment certaines relevant du Calamagrostio-Molinietum littoralis
peuplant des pentes marneuses très raides et instables où la végétation
forestière ne peut que difficilement s'installer (plaimbois-du-Miroir par
exemple). De même certains individus du Koelerio-Seslerietum succédant
à des éboulis instables sont indubitablement des groupements primaires.
Dans ces stations les espèces déalpines du Seslerio-Mesobromenion sont
bien représentées à côté des espèces classiques des mésobromaies. H.
ZOLLER (951) relate des observations identiques pour le Jura suisse.
130
A côté de cette éventualité, assez rare par ailleurs, l'origine des
espèces du Mesobromion se trouvera partiellement au niveau des
xérobromaies primaires, du moins pour les taxons xérophiles et
mésoxérophiles comme Teucrium chamaedrys, Teucrium. montanum,
Asperula cynanchica, Euphorbia cyparissias, Anthyllis vulneraria,
Hippocrepis comosa, Scabiosa columbaria, etc. Pour les autres espèces,
notamment toutes celles qui sont vraiment représentatives de l'alliance,
l'origine est à rechercher au niveau des lisières et clairières forestières qui
trouaient la forêt primitive (J.M. ROYER et J.e. RAMEAU, 1981). Ainsi les
relevés des ourlets forestiers des Trifolio-Geranietea du Jura occidental (I.e.
RAMEAU et A. SCHMITT, 1983) renferment-ils de nombreux taxons du
Mesobromion qui pourraient trouver là leur origine.
Il est délicat d'envisager la mise en place des mésobromaies

jurassiennes. Nous manquons d'éléments pour en brosser les grandes
lignes. S'il est probable que l'installation des taxons s'est faite
progressivement au préboréal, au boréal puis à l'atlantique comme pour les
xérobromaies (cf chapitres 2.2.6. et 2.6.6.), il est plus difficile d'affirmer que
les groupements actuels sont constitués avec l'Atlantique comme nous
l'écrivons pour le Xerobromion. Toutefois il est probable que la vallée de
l'Ain recèle à cette époque un Chloro-Brometum et un Equiseto-Brometum
proches des associations actuelles. Au cours de l'Atlantique survient un
événement majeur, la "révolution néolithique" : pour installer ses champs
et ses prairies, l'homme ouvre des clairières dans la forêt primitive à partir
de 6000 B.P. dans le Jura (P. PETREQUIN et R. NUFFER, 1983). On peut dater
vraisemblablement la formation des associations actuelles du Mesobromion
de cette époque, les groupements se constituant à partir des végétations de
clairières, d'ourlets forestiers et de pelouses primaires (cf. plus haut). il est
probable que les vicissitudes climatiques ont modifié graduellement leur
composition floristique, le refroidissement progressif ayant conduit à une
descente de déalpines et à une régression des thermoxérophiles, mais pour
l'essentielles groupements devaient être proches des groupements actuels.
35.2?. 1I,o~~~«lld~!bl«ll1ffi & AlJfl tlltt ~ld ~8It m 11'iPt m I!P a 8It m œlit IB 11' I!P m 8It a
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Synonymes Xerobrometum rhenanum typicum Br.Bl. 31 pp,

Mesobrometum erecti subass. typicum, subass. à Cytisus sagittalis, subass. à
Daucus carotta, v. Rochow 51, Seselieto libanotidis-Mesobrometum Zoller
54, Teucrio-Mesobrometum subass. à Ophrys et Globularia elongata Zoller
54, Mesobrometum linetosum Oberdorfer 57, Carici halleranae-Brometum
Pottier-Alapetite 42 pp, Bromo-Festucetum trachyphyllae Mayot 78 pp,
Mesobrometum "xérophile" J. Barbe 74.
131
L'Antherico-Brometum récemment défini par J.H. WILLEMS (1982)
à partir des travaux de H. SLEUMER (1934), de M. VON ROCHOW (1951) et
de H. ZOLLER (1954) correspond à l'aile thermoxérophile du Mesobromion
des pays rhénans, faisant passage au Xerobromion. Cette association n'est
pas reconnue en tant que telle par les auteurs allemands qui l'incorporent
au Mesobrometum erecti typicum (E. OBERDORFER, 1978). Les
Mesobrometum globularietosum et genistetosum sagittalis mentionnés par
E. OBERDORFER (1978) correspondent à l'Antherico-Brometum, de même
que le Mesobrometum linetosum du même auteur (1957).
L'Antherico-Brometum correspond également au Teucrio-Meso-

brometum subass. à Ophrys et Globularia elongata du Jura suisse et au
Seselieto-Mesobrometum de la région de Schaffouse (H. ZOLLER, 1954).
Pour le Jura français il correspond à une partie du Carici halleranae-
Brometum de G. POTTIER-ALAPETITE (1942), seuls les relevés les plus
xérophiles de ce dernier appartenant au Xerobromion (chapitre 2.10.) : nous
rejoignons ici l'optique de J.H. WILLEMS qui découpe de la même manière
le Xerobrometum rhenanum de J. BRAUN-BLANQUET. J. BARBE (1974)
et surtout J. MAYOT (1978) ont donné des études assez détaillées de la
mésobromaie xérophile jurassienne. Le premier auteur définit de façon
succinte un Mesobrometum xérophile alors que le second fort
judicieusement considère le groupement jurassien comme une forme de la
mésobromaie xérophile bourguignonne. Il le nomme Bromo-Festucetum
trachyphyllae, en référence au groupement bourguignon appellé par nous-
même Bromo-Festucetum burgundense (= Festuco lemanii-Brometum,
Festuca lemanii correspondant au Festuca que nous dénommions alors F.
trachyphylla ). Le tableau de J. MAYOT incorpore quelques relevés de
moyenne altitude rapportables au Carici humilis-Brometum (chapitre 3.3.).
Il constitue, malgré cet aspect, une approche très satisfaisante de la
mésobromaie xérophile jurassienne, vicariante du Festuco lemanii-
Brometum bourguignon (chapitre 3.2.4.).
Elle est donnée par les tableaux 14 et 15 dont les relevés proviennent
respectivement du Jura méridional et sud-occidental (tableau 14) et du Jura
nord-occidental (tableau 15), correspondant à deux races géographiques
différentes. Le tableau 13 résume par ailleurs la composition floristique
globale de l'association au niveau du Jura.
Le noyau spécifique de l'association est constitué par les espèces

suivantes de haute fréquence : Bromus erectus, Seseli montanum,
Hippocrepis comosa, Teucrium chamaedrys, Asperula cynanchica, Carex
caryophyllea, Thymus praecox, Briza media, Lotus corniculatus, Potentilla
tabernaemontani, Anthyllis vulneraria, Euphorbia cyparissias, Sanguisorba
132
minor, Helianthemum n. obscurum, Hieracium pilosella, Hypericum
perforatum. Plusieurs espèces xérophiles atteignant une fréquence de 3 dans
les deux races sont très représentatives de l'Antherico-Brometum : Festuca
patzkei, Stachys recta, Teucrium montanum, Globularia punctata. D'une
façon générale, les espèces xérophiles ou thermoxérophiles fort bien
représentées différencient l'Antherico-Brometum de la plupart des autres
associations régionales du Mesobromion. A côté des précédentes, signalons
plus diluées Anthericum ramosum, Prunella laciniata, Linum tenuifolium,
Eryngium campestre, Sedum sexangulare et surtout les espèces issues des
xérobromaies : Carex hallerana, Festuca hervieri, Fumana procumbens,
Dichantium ischaemum, Allium sphaerocephalon, Lotus corniculatus
hirsutus.
L'Antherico-Brometum se différencie négativement de la plupart

des associations régionales du Mesobromion par l'absence totale des
déalpines et par la grande rareté des espèces mésophiles issues des Agrostio-
Arrhenatheretea. De même les espèces caractéristiques d'alliance ou
différentielles d'alliance, fort nombreuses (respectivement 23 et 18) sont
plus diluées que dans les autres mésobromaies jurassiennes et ne dépassent
que rarement la fréquence de 3. Un autre fait est très significatif: parmi les
caractéristiques d'alliance les thermophiles comme Carlina vulgaris et
diverses orchidées (Anacamptis pyramidalis, Ophrys fuciflora, Aceras
anthropophorum, etc.) sont par contre mieux représentées que dans les
autres mésobromaies jurassiennes. Ces caractères sont typiques de la sous-
alliance Teucrio-Mesobromenion.
C'est donc la composition floristique globale avec toutes ses

particularités mises en évidence ci-dessus qui caractérise l'Antherico-
Brometum. Ce fait très important est généralisable à l'ensemble des
mésobromaies jurassiennes, comme des xérobromaies par ailleurs (cf.
chapitre 1.3.4.5.). Mais alors que ces dernières possèdent des espèces
caractéristiques de l'association (au moins régionales), les mésobromaies en
sont généralement dépourvues. Il est rare que des taxons puissent être
considérés comme spécifiques de telle ou telle association du Mesobromion
au niveau du Jura... à moins de considérer que ce dernier n'y soit représenté
que par deux ou trois associations "mammouth" pour reprendre un terme
consacré. H. ZOLLER (1954) pour la partie suisse du Jura,a rencontré les
mêmes problèmes que nous et a défini chaque groupement avec une
"charakteristiche Artenkombination" comprenant des constantes, des
dominantes et subdominantes et des différentielles.
L'Antherico-Brometum est donc dépourvu de caractéristiques

propres. Il est essentiellement différencié par les espèces issues du
Xerobromion (cf. plus haut). Deux espèces sont particulières au
groupement : Thesium linophyllon pour le Jura méridional, Veronica
133
Fig. 41 : REPARTmON REGIONALE
DE TllESIUM LJNOPIIYu.~.~, ..... /l

Fig. 43 : REPARTITION REGIONALE
DE TllESIUM HUMIFUS~.../;.
l
} --, ~.,
, {' ._---:;J
} --7' ,{' 1-.._-_.......
• Thesium /inophylion o Th. humifusum

• Th. cf. var.gallicum
Fig. 42: REPARTITION REGIONALE

DE VERONICA PROSTRATA SCHEERERI
........ ........................'Ô?>cs--
Fig. 44 : REPARTmON REGIONALE
D'EQUISE11JM RAMOSISSIMUM
l
................... ,
...
°/', --... . _--:r O 1

{'
-'
} --7
---- :;--
o Veronica prostraro. scheereri

Â Equisetum ramosissimum
prostrata scheereri pour le Jura nord-occidentaL Remarquons cependant
que ces espèces sont susceptibles de se retrouver dans la forme altitudinale
de l'Antherico-Brometum, le Carici humilis-Brometum (chapitre 3.3.).
Thesium linophyllon est une espèce médioeuropéenne qui présente un ilot
disjoint de stations au niveau du Jura français (figure 41). Cette espèce est
restée méconnue pour le Jura jusqu'à une date récente : seul P.
PARMENTIER (1898) signalait sa présence au niveau de la vallée de la Loue,
région où elle n'a pas été revue par ailleurs (J.M. ROYER, 1987). Thesium
linophyllon est une caractéristique particulière dans le sens où elle préfère
certaines formes de l'association, liées à des sols riches en carbonates. Il en
est de même pour Veronica prostrata scheereri localisée sur des sols de type
calcique plus ou moins décarbonatés, surtout au nord du Jura français. Cette
espèce est cependant susceptible de se rencontrer dans l'Antherico-
Brometum méridional puisqu'on la retrouve localement dans la plaine de
l'Ain (figure 42). Notons que Veronica pr. scheereri du Jura n'est pas
typique. G. POTTIER-ALAPETITE (1942) l'avait d'ailleurs confondu avec
Veronica austriaca. Nous avons rapporté le taxon jurassien à V. scheereri
mais il présente également des affinités avec le V. prostrata prostrata
d'Europe centrale (J.M. ROYER, 1987).
Outres les variations géographiques déjà évoquées, les variations

suivantes s'observent au niveau de l'association:
- une sous-association genistetosum pilosae présente surtout au

niveau du Jura méridional et sud-occidental, avec Genista pilosa,
Orobanche gracilis, Anthericum ramosum, Prunella grandiflora
(remplaçant Pr. laciniata) et un optimum pour Thesium linophyllon. Une
variante à Peucedanum cervaria se rattache à la sous-association (passage
au Chloro-Brometum !).
- une sous-association chamaespartietosum, avec Chamaespartium

sagittale, Agrostis capillaris, Galium verum, Stachys offi ci nalis, Dianthus
carthusianorum, Trifolium campestre.
- une sous-association typicum dépourvue des espèces précédentes.

Prunella laciniata et Plantago lanceolata sont communes aux deux
dernières sous-associations, de même que Veronica pr. scheereri.
Ces variantes sont déterminées par des caractères édaphiques

(chapitre 3.2.6.).
La figure 45 donne la localisation géographique des associations

mésoxérophiles du Teucrio-Mesobromenion au niveau du Jura. On
constate que l'Antherico-Brometum se localise essentiellement en bordure
135
......... ,
o
o ..
..
........
.
.
....
~
~
~-
1
1
,."
.. ~--"
Fig. 45 : REPARTITION DES MESOBROMAIES MESOXEROPHILES-
Chaîne du Jura
1:;-Antherieo-Brometum, race du Jura méridional
... idem race du Jura nord occidental
o idem race du Jura suisse
o Cariei humilis-Brometum, race du Jura méridional
• idem race du Jura nord occidental
o Equiseto ramosissimae-Brometum
o Festueo lemanii-Brometum, race doloise
de la chaîne selon un mode de distribution déjà analysé pour la
xérobromaie (chapitre 2.6.7.). Dans la partie sud du Jura il pénètre vers
l'intérieur de la chaîne au niveau de la Petite Montagne et du Bugey. Il est
peu développé dans l'extrême sud jurassien, domaine préférentiel du
Xerobromion. Cette répartition est en liaison avec des facteurs climatiques
(chapitre 3.2.5.).
Nous avons vu plus haut que l'Antherico-Brometum présente des

variations floristiques importantes conduisant à la séparation de races
géographiques bien séparées. La race du Jura méridional répandue du Bugey
à la région de Lons possède comme particularités Thesium linophyllon,
Festuca hervieri, Lotus c. hirsutus, Sedum o. ochroleucum (et pour le seul
Bugey, Galium obliquum ), alors que la race du Jura nord-occidental
répandue de Poligny à Montbéliard renferme Veronica pro scheereri,
Thymus pulegioides, Carex humilis. Remarquons que ces 3 espèces sont
susceptibles de se rencontrer plus au sud: la race nord-occidentale apparaît
surtout comme une forme appauvrie du groupement, notamment en
latéméditerranéennes. Ce phénomène est analogue au phénomène déjà
analysé pour le Xerobromion. Les listes de H. ZOLLER (1954) montrent une
grande parenté floristique entre la race nord-occidentale et le "Teucrio-
Mesobrometum" du versant suisse: il s'agit certainement de la même race.
Plus à l'est, le "Seselieto libanotidis-Mesobrometum" est une race orientale
de l'Antherico-Brometum contenant Thesium bavarum, Aster amellus,
Buphthalmum salicifolium, assez proche du type nord-occidental. Enfin
l'Antherico-Brometum des pays rhénans est également très proche du
groupement bisontin. Il ne s'en différencie guère que par quelques espèces
continentales (Potentilla heptaphylla, Scabiosa canescens, Medicago s.
falcata, Euphorbia seguierana, Seseli annuum ) et quelques autres espèces
comme Phleum phleoides, Thymus p. froelichianus, Peucedanum
oreoselinum. On peut considérer qu'il s'agit d'une quatrième race.
Nous avons vu plus haut (chapitre 2.10) les liaisons importantes

existant entre l'Antherico-Brometum et le Carici halleranae-Brometum pp.
La distinction des 2 associations se fait surtout au niveau des espèces du
Mesobromion, leur richesse en éléments du Xerobromion étant assez
proche: alors que l'Antherico-Brometum renferme plus de 50 espèces
représentatives du Mesobromion, le Carici halleranae-Brometum n'en
contient qu'une douzaine, une seulement présentant une fréquence égale à
deux.
L'Antherico-Brometum est également affine du Carici humilis-

Brometum développé au chapitre suivant qui ne représente guère plus
qu'une forme d'altitude de ce groupement (cf. chapitre 3.3.4.). Ces deux
associations présentent par ailleurs des affinités avec les associations
mésoxérophiles situées plus à l'ouest: les affinités sont très fortes avec le
137
Festuco lemanii-Brometum (= Bromo-Festucetum burgundense, J.M.
ROYER, 1973, 1978, 1982). Ce dernier présent en Bourgogne de Mâcon à
Auxerre, en Champagne au moins jusque vers Troyes et St Dizier, et
certainement en Lorraine d'après les listes de P. HAFFNER (1960) entre en
contact avec l'Antherico-Brometum au niveau des Avants-Monts du Jura.
Encore présent dans la région de Vesoul sous une forme à Carex halIerana,
notamment au Sabot de Frotey (travaux de P. VIAIN, inédits), il existe aux
environs de Dole sous une forme proche de l'Antherico-Brometum. Ces
deux associations sont vicariantes l'une de l'autre comme le soulignait J.
MAYOT (1977). Elles possèdent en commun le même fond floristiqe et un
bloc de différentielles analogues, notamment Carex hallerana, Fumana
procumbens, Veronica prostrata scheereri, espèces moyennement
répandues par ailleurs dans les 2 groupements. Elles sont séparées par
quelques différences d'ordre biogéographique que nous résumerons ici :
FESTUCO LEMANII-BROMETUM ANTHERICO-BROMETUM
- Orobanche alba - Orobanche gradlis

- Polygala calcarea - Polygala comosa
- Helianthemum n. nummularium - Helianthemum n. obscurum
(fig. 31) (fig. 31)
- Thesium humifusum (fig. 43) - Thesium linophyllon (fig. 42)
- Festuca lemanii dominant - Festuca patzkei et
F. hervieri dominants
Présence plus importante de latémédi- Présence discrète d'espèces

terranéennes (Helianthemum apenninum, centreuropéennes, absentes à
Coronilla minima, Linum leonii, Cytisus l'ouest (Thesium linophyllon,
decumbens, etc.) etc.)
- Abondance de Dichantium
ischaemum
Dans la région de Dole, les pelouses se rapportent plutôt au Festuco

lemanii-Brometum, par la présence de Thesium humifusum, par
l'abondance de Cytisus decumbens (caractéristique régionale de
l'association, absente de l'Antherico-Brometum), par l'omniprésence
d'Helianthemum n. nummularium. Par contre comme pour le Jura,
Polygala comosa remplace P. calcarea. Le tableau 16 résume la composition
floristique du groupement dolois que nous n'analyserons pas par ailleurs en
détail. Pour l'essentiel la synécologie, la physiographie et la syndynamique
sont analogues à celles de l'Antherico-Brometum, le fond floristique étant
très proche également. Notons que dans le Dolois, le Festuco lemanii-
B rom e t u m est représenté souvent par une sous-association
chamaespartietosum à espèces acidoclines comparable aux sous-associations
à Chamaespartium de l'Antherico-Brometum et du Carici humilis-
138
Brametum. Cette sous-association peu répandue en Bourgogne annonce la
mésobromaie xérophile jurassienne.
3.2.5. Physionomie
L'Antherica-Brametum est une pelouse rase, assez recouvrante (80 à

95 % en général). On distingue différents faciès en fonction des espèces
dominantes : faciès à chaméphytes avec Genista pilasa, Teucrium
mantanum, Teucrium chamaedrys surtout sur sols de type rendzinoide,
faciès herbeux à hémicryptophytes, à Dichantium ischaemum (cas assez
rare), à Brachypadium pinnatum (cas peu fréquent), à Festuca patzkei et
surtout à Bramus erectus. Le brome est l'élément fondamental de la
pelouse: il est présent dans tous les faciès. Quelques autres espèces par leur
abondance peuvent déterminer des aspects particuliers: Chamaespartium
sagittale et Seseli mantanum sur sol brun calcique, Hippacrepis camasa,
Carex humilis, Carex caryaphyllea, Patentilla tabernaemantani ...
3.2.6. Synécologie
Les stations occupées par l'Antherica-Brametum présentent des

caractères communs : sites à orientation favorable (majoritairement
orientés au sud-est ou sud-ouest, plus rarement à l'est ou à l'ouest), à sol
peu épais, souvent à pente marquée (5 à 10° en moyenne), à altitude peu
élevée (250 m à 650 m, avec 410 mètres en moyenne, s'élevant du nord au
sud). Il s'agit dans l'ensemble de conditions favorables au développement
des groupements thermoxérophiles de type xérobromaie (chapitre 2.6.7).
Deux cas sont à envisager:
- dans l'aire du Xerabramian, l'Antherica-Brametum est

généralement absent, les sites favorables étant occupés par l'Onanida-
Brametum et par l'Onabrychida-Pulsatilletum rubrae. Il est rare que ces
associations cohabitent avec le Mesabramian xérophile sauf au niveau du
Bugey, où l'Antherica-Brametum laisse les sites les plus secs à l'Onan ida-
Brametum, occupant les zones délaissées par ce dernier. Par exemple dans la
région de Contrevoz et Rix où les deux groupements sont contigüs, la
xérobromaie occupe la pente légèrement déclive alors que l'Antherico-
Brametum se situe sur le plateau.
- au nord de l'aire du Xerabramian, l'Antherica-Brametum se

développe largement au niveau des sites thermoxérophiles, la xérobromaie
de type Carici halleranae-Brametum étant reléguée dans des stations
particulièrement favorables (chapitres 2.10.4. et 2.10.6.). De tels sites sont
fréquents en bordure de chaîne de Baume-les-Dames à Ambérieu-en-Bugey
et plus à l'intérieur au niveau du Revermont et de la Petite Montagne.
139
112 c
Fig. 46 : TRANSEcr THEORIQUE D'UN
VERSANT DU REVERMONT
a Cerastietum pumili
111 bl Antherieo-Brometum
typieum ou genistetosum
b2 A. Br. ehamaespartietosum
c Sieglingio -Braehypodietum
d Onobryehido-Brometum
e Coronillo-Prunetum mahaleb
f ourlet à Tri/oliwn rubens
Fig. 47 : TRANSEcr THEORIQUE

DES AVANTS-MONTS
Butte de Lons 111-2 il
Nord
CALCAIRES
- MARNES
a Cerastietum pumili
b Antherieo-Brometum
bl typieum
b2 chamaespartietosum
b3 passage à l'Onobrychido-Brometum
h Chloro.Brometum
i Cariei hall.-Brometum
Fig. 48 : SITE DE VALPIN SUR VALLOUSE

route d'Arinthod
•
Sud CALCA1RE
S DURs
a Cerastietumpumili
blAntherico . Brometum
e Coronillo·Prunetum mahaleb
h Chloro· Brometum
i Cariei hall.-Brometum
Les facteurs mésoclimatiques sont donc essentiels pour le
développement de l'association. Ils sont liés à des facteurs édaphologiques,
relatifs à la xéricité du sol. D'une façon générale toutes les stations propices à
l'Antherico-Brometum possèdent des sols peu profonds, sensibles à la
sécheresse, établis sur des niveaux calcaires. Nous pouvons distinguer trois
groupes de stations:
- stations à sol de type rendzine, développé à partir de substrats

calcaréo-marneux, calcaréo-oolithiques ou proches, plus ou moins
ébouleux, favorisant des espèces calcicoles (sous-association genistetosum
pilosae )
- stations à sol très squelettique, développé à partir de substrats

calcaires compacts (lithographique, récifal, sublithographique, etc.),
favorisant les espèces les plus thermoxérophiles (sous-association typicum )
- stations à sol brun calcique peu épais, plus ou moins dépourvu de

calcaire actif, avec passage d'espèces acidodines et disparition de certaines
thermoxérophiles (sous-association chamaespartietosum).
Tous ces groupements autrefois pâturés ne le sont plus que rarement

à l'heure actuelle. La seule action biotique importante est due aux lapins qui
jouent localement un rôle important pour le maintien de la mésobromaie.
3.2.7. Contacts et Dynamisme
Les figures 46,47 et 48 représentent quelques transects typiques relatifs

à l'Antherico-Brometum. Les groupements suivants sont en zonation avec
la mésobromaie mésoxérophile :
- sur sol très réduit recouvrant les dalles rocheuses, une association
de l'Alysso-Sedion rapportable soit au Cerastietum pumili avec Trifolium
scabrum, Cerastium pumilum, Minuartia tenuifolia, soit plus rarement au
Poetum badensis (J.M. ROYER, 1985),
- sur sol plus profond, surtout en bas de pente, la mésobromaie

mésophile de l'Onobrychido-Brometum,
- sur sol plus profond et souvent décalcifié, en général sur plateau ou

rebord de plateau, la mésobromaie acidophile du Sieglingio-
Brachypodietum,
- en mosaïque, l'association de broussailles du Coronillo-Prunetum

mahaleb, avec Berberis vulgaris, Buxus sempervirens, Prunus mahaleb,
Coronilla emerus, Ligustrum vulgare...
141
- en ourlet entre les broussailles et la mésobromaie, une association
souvent fragmentaire du Geranion sanguinei (à étudier), avec Trifolium
rubens, Inula conyza, Geranium sanguineum, Viola hirta, Origanum
vulgare, etc.
Plus rarement, l'Antherico-Brometum entre en contact avec des

associations du Xerobromion : Carici halleranae-Brometum ou Ononido
pusillae-Brometum (cf. chapitre 3.2.6.) ou du Mesobromion marnicole :
Chloro-Brometum, Tetragonolobo-Molinietum littoralis.
La forêt contiguë à l'Antherico-Brometum ne relève qu'excep:.

tionnellement du Quercion pubescentis-petraeae. Il s'agit en général de
formes sèches du Carpinion calcicole local, rapportables au Scillo-
Carpinetum. Cette chênaie-charmaie mésoxérophile, considérée par J.C.
RAMEAU (1984) comme une sous-association particulière du Scillo-
Carpinetum, constitue pour d'autres phytosociologues une bonne
association. Elle renferme entre autres Iris foetidissima, Ruscus aculeatus et
Carex depauperata. Nous considérons que l'Antherico-Brometum dérive de
ce type forestier selon la série dynamique suivante:
CERA5TIETUM PUMIU
à Tr. scabrum
'-----------'
_1 ~HERICO-BROMETUM 1- CORONILLO-
PRUNETUM MAHALEB
1du
OURLëT EXTENSIF
GERANlON
•
"5CILLO-CARPINETUM"
thermoxérophile
L'Antherico-Brometum n'est pas une association primaire. A

l'heure actuelle, en l'absence de pâturage elle tend à évoluer, assez
rapidement, vers des stades forestiers, le climat pluvieux jurassien
favorisant le dynamisme, notamment dans les stations riches en buis (cf.
chapitre 2.8.7.).
L'abandon des terrains conduit au développement des espèces des

ourlets (Trifolion rubens, Peucedanum cervaria notamment) et à
l'implantation des broussailles. Brachypodium pinnatum supplante
souvent Bromus erectus à ce stade. Nous ne reconnaîtrons à ce stade que la
valeur d'une phase évolutive, contrairement à 1973 où nous élevions ce
type de groupement au rang d'association ("Coronillo-Brachypodietum" ).
Le relevé suivant provenant de Cornaud (Ain) donne une idée de ce
type dynamique = Brachypodium pinnatum 4.4, Trifolium rubens 1.2,
Origanum vulgare 1.2, Coronilla varia 1.1, Trifolium medium +,
Peucedanum cervaria 1.2, Viola hirta +, Dactylis glomerata +, Carex flacca
1.1, Centaurea pannonica +, Briza media +, Lotus corniculatus +, Cirsium
142
acaule +, Medicago lupulina +, Prunella grandiflora +, Euphorbia
brittingeri +, Festuca patzkei +, Linum tenuifolium +,Stachys recta +,
Genista pilosa LI, Seseli montanum +, Sanguisorba minor 1.1, Euphorbia
cyparissias +, Pimpinella saxifraga +, Potentilla tabernaemontani +,
Teucrium chamaedrys 1.2, Dia n th us cart h usia noru m +, Asperu la
cynanchica +, Anthyllis vulneraria +, ]uniperus communis +, Hypericum
perforatum +, Corylus avellana +, Primula veris, Hieracium laevigatum +.
Cette phase évolue ensuite vers un ourlet extensif du Geranion

rappelant le Coronillo-Vicietum tenuifoliae. O. KIENZLE (1984) décrit
récemment ces phases pour le nord du Jura Suisse sous le nom d' Origano-
Brachypodietum.
~o~o 1L°<il.~~<OJt1:l1<il.ltii<OJlI1l. àl. C~1fe% 1ltl1JMt1lflt1H~ (!ft JB1f@m1JU e'Il'eiCtlUl~ 0
C~1ftld 1ltllUlmtlHsoJB1f@metlUlm ~JK1llllhw ~'l~ Zl1(!ll<OJmùk<OJw~lkl1 'l~
Synonymes : Mesobrometum subass. à Carex humilis et Carlina acaulis

(Beger) Br.-Bl. et Moor 38 (?), Cariceto-Sieglingietum Beger 22 (?), Pulsatillo-
Caricetum humilis Gauckler 38 pp, Carlino-Brometum Oberd. 57 pp,
Gentiano-Koelerietum Knapp 42 ex Bornk. ·60 pp, Bromo-Festucetum
trachyphyllae Mayot 78 pp.
Le Carici humilis-Brometum est défini dès 1922 par H. BEGER sous

une forme proche sous le .nom de Cariceto-Sieglingietum. Ce nom est peu
approprié au groupement : Danthonia decumbens, espèce acidiphile, n'est
pas représentative de l'association aussi nous préférons le nom donné par
W. ZIELONKOWSKI (1973) à partir des travaux de K. KUHN sur le Jura
souabe (937). D'après W. ZIELONKOWSKI, cette forme xérophile
montagnarde de Mesobromion serait incluse dans le Pulsatillo-Caricetum
humilis de K GAUCKLER (1938). Plus récemment E. OBERDORFER (1978)
ne sépare pas ce groupement du Gentiano-Koelerietum. Il n'est pas
distingué par H. ZOLLER (1954) bien que présent dans le Jura suisse. Dans le
Jura français, J. MAYOT (1978) ne l'individualise pas du Bromo-Festucetum
trachyphyllae bien que certains de ses relevés se rapportent à ce groupement
plutôt qu'à l'Antherico-Brometum. Enfin P. PUTOT (1975) ne sépare pas ce
groupement de l'Onobrychido-Brometum, alors que son tableau
(notamment les relevés de la sous-association genistetosum pilosae)
correspond partiellement à cette association.
Elle est donnée par les tableaux 17 et 18, dont les relevés proviennent
respectivement du Jura méridional et des Jura occidental et oriental,
correspondant à 2 races géographiques différentes. Le tableau 13 résume par
ailleurs la composition floristique globale de l'association pour le Jura.
143
suivantes de haute fréquence : Prunella grandiflora, Cirsium acaule, Briza
media, Linum catharticum, Lotus corniculatus, Bromus erectus, Potentilla
tabernaemontani, Koeleria pyramidata, Hippocrepis comosa, Sanguisorba
minor, Helianthemum n. ovatum, Asperula cynanchica, Pimpinella
saxifraga, Euphorbia cyparissias, Teucrium chamaedrys, Teucrium
montanum, Anthyllis vulneraria, Thymus praecox, Carex caryophyllea,
Campanula rotundifolia, Brachypodium pinnatum, plus Seseli annuum
pour la 1ère race et Seseli montanum pour la 2ème. Plusieurs espèces
xérophiles, quoique moins fréquentes que dans l'Antherico-Brometum
sont représentatives du groupement: Festuca patzkei, Fumana procumbens
et pour la race méridionale Lotus c. hirsutus. Comme dans l'Antherico-
Brometum les espèces xérophiles d'une façon générale sont bien
représentées et différencient le Carici humilis-Brometum des autres
mésobromaies jurassiennes : citons Carex humilis, Globularia punctata,
Prunella laciniata, Lin.Trlm tenuifolium, Anthericum ramosum, Genista
pilosa, Allium s. montanum entre autres.
Comme la mésoxérobromaie collinéenne, le Carici humilis-

Brometum se différencie négativement des associations régionales du
Mesobromion par la rareté des espèces mésophiles des Agrostio-
Arrhenatheretea et la fréquence relativement faible des espèces
caractéristiques et différentielles d'alliance, nombreuses au demeurant
(caractères de la sous-alliance Teucrio-Mesobromenion). Contrairement à
l'Antherico-Brometum on note logiquement une certaine présence des
déalpines (Carlina acaulis, Trifolium montanum, Carex montana, Scabiosa
lucida, etc.), présence tempérée par le mésoclimat des stations.
Le Carici humilis-Brometum est dépourvu de caractéristiques

propres tout comme l'Antherico-Brometum (chapitre 3.2.2.). Outre les
différentielles d'association mentionnées plus haut (Festuca patzkei, Lotus
c. hirsutus, Fumana procumbens) communes à l'Antherico-Brometum et
Thesium linophyllon, caractéristique régionale de cette dernière qui
transgresse localement ici, quelques espèces peuvent être considérées
comme caractéristiques régionales (= locales) de l'association pour le Jura
français. C'est surtout le cas de Seseli annuum pour la race méridionale, de
Pulsatilla vulgaris et de Carex humilis pour la seconde race. Le Carex en
dehors des xérobromaies et des seslériaies se rencontre exclusivement dans
ce groupement. Quant à la pulsatille, elle semble pour le Jura, localisée dans
le Carici humilis-Brometum. Elle n'est jamais commune par ailleurs dans
le Jura français (voir figure 30).
Différentes variations floristiques s'observent dans le Carici humilis-

Brometum. Liées à des conditions édaphiques elles s'assimilent à des sous-
associations équivalentes de celles définies pour l'Antherico-Brometum
(voir chapitre 3.3.5.) :
144
- une sous-association genistetosum pilosae, avec Genista pilosa,
Carex humilis, Anthericum ramosum, Aster amellus, Allium s.
mon.tanum et dans une certaine mesure Orobanche gracilis (Jura
occidental seul).
- une sous-association chamaespartietosum, avec Chamaespartium

sagittale, Agrostis capillaris, Dianthus carthusianorum et dans une certaine
mesure Galium verum (Jura méridional).
une forme (sous-association ?) type souvent plus ou moins

appauvrie dépourvue des taxons précédents.
La figure 45 donne la répartition du Carici humilis-Brometum. On

constate qu'il délaisse le pourtour de la chaîne, le Revermont et la Petite
Montagne, domaines de la mésobromaie mésoxérophile collinéenne. Il est
absent par ailleurs de la Haute Chaîne et de la plus grande partie du second
plateau. Sa présence sur le versant suisse est probable mais reste à
confirmer. Le domaine du Carici humilis-Brometum jurassien est donc
essentiellement circonscrit aux premiers plateaux et à leur passage au
second plateau, dans des régions privilégiées: Combe d'Ain et région de
Champagnole, vallée de la Loue, vallée de la Bienne et région moyenne de
la vallée de l'Ain, Valromey et Haut Bugey. En dehors de ces régions, le
Carici-Brometum reste localisé et est souvent appauvri. C'est le cas des 2
relevés provenant de la Haute Chaîne (La Cluse-et-Mijoux, Foncine) et des 3
relevés provenant du nord du département du Doubs (St-Juan, Belvoir et
Pont-de-Roide). Le Carici-Brometum s'échelonne d'une altitude de 420 à
980 mètres, avec une moyenne de 815 m (race méridionale) et de 592 m (race
occidentale). Ces chiffres sont sensiblement plus élevés que ceux de
l'Antheric.o-Brometum (respectivement 439 m et 379 m), ce qui illustre
bien le relais altitudinal des deux groupements. Localement dans la région
de Salins-Arbois, le groupement arrive en bordure de la chaîne à la faveur
d'un climat défavorable à l'Antherico-Brometum. Cette remarque rejoint
les observations de J.e. RAMEAU (1984) qui constate la dominance de la
forêt submontagnarde dans cette zone aux dépens de la forme collinéenne.
Nous envisagerons plus loin les variations floristiques dans les

régions non jurassiennes. La race du Jura méridional, centrée sur le
Valromey et le Haut Bugey possède en propre Seseli annuum, Lotus c.
hirsutus, Allium c. carinatum. La race plus nordique, dépourvue des
espèces précédentes, présente Seseli montanum, Carex humilis, Pulsa tilla
vulgaris entre autres. Notons que M. WITSCHEL (1980) décrit dans le sud
de la Bade une sous-association à Carex humilis d'un" Mesobrometum "
montagnard très proche de notre race jurassienne nordique.
145
Le Carici humilis-Brometum des reglons d'Europe centrale est

représenté par d'autres races géographiques. La race du Jura souabe
comprend d'après les travaux de K. KUHN (1937) et de W. ZIELONKOWSKI
(1973) des espèces absentes du groupement jurassien, Centaurea rhenana,
Festuca rupicola, Aster linosyris, Phleum phleoides. On y observe
également une sous-association à Chamaespartium. La race orientale des
Waldstufe des Schaufiggs (Grisons - Suisse) est plus différenciée
floristiquement : peut-être pourrait-elle être maintenue sous le nom de
Carici humilis-Sieglingietum Beger? Le fond de la végétation est identique
à celui du Carici humilis-Brometum, avec quelques espèces particulières
(Potentilla puberula, Dianthus silvestris, Crepis alpestris, Acinos alpin us,
Arabis corymbiflora ). Une partie des relevés est enrichie en espèces
acidoclines voire acidophiles (Danthonia decumbens, Agrostis capillaris,
Anthoxantum odoratum, Potentilla erecta ) (H. BEGER, 1922). lis pourraient
représenter l'équivalent de la sous-association chamaespartietosum du Jura
français.
Nous avons noté précédemment que le Carici humilis-Brometum est

proche de l'Antherico-Brometum dont il représente une forme d'altitude
(chapitre 3.2.4.). Nous avons évoqué leurs différences précédemment:
présence discrète de déalpines pour le premier, forte introgression de taxons
du Xerobromion pour le second. Pour le reste ce qui est écrit pour
l'Antherico-Brometum au chapitre 3.2.4. est valable pour son équivalent
montagnard. Ce point ne sera donc pas davantage développé.
Des groupements équivalents sont à rechercher dans les Préalpes

françaises où ils ne sont pas étudiés, ainsi que vraisemblablement dans les
Pyrénées.
3.3.5. Physionomie et synécologie
A quelques nuances près (Carex humilis à la place de Dichantium

ischaemum par ex.), la physionomie est identique à celle de l'Antherico-
Brometum et nous renvoyons le lecteur à ce chapitre (3.2.5.). Du point de
vue synécologique, le type des stations est également comparable à celui de
l'association précédente: orientation majoritairement au sud, rarement à
l'est, à l'ouest ou nulle; sol peu épais; pente souvent marquée, toutes ces
caractéristiques induisant des conditions de type xérophile. Ici la
thermophilie est tempérée par l'altitude, relativement à l'Antherico-
Brometum : 703 mètres en moyenne contre 410 m pour le second.
Les facteurs mésodimatiques sont donc essentiels pour le

développement de l'association. Ils sont liés par ailleurs à des facteurs
146
édaphiques : sols peu profonds, sensibles à la sécheresse, établis sur des
niveaux calcaires. Deux principaux types de stations peuvent être dégagés,
contre trois à l'Antherieo-Brometum (chapitre 3.2.6.). En effet, les stations à
sol très squelettique sur calcaire compact sont ici exceptionnelles. On
rencontre surtout des sols de type rendzine liés aux calcaires marneux,
oolithiques ou autres calcaires tendres (sous-association genistetosum
pilosae ) et des sols de type brun calcique peu épais établis sur calcaires durs
le plus souvent (sous-association ehamaespartietosum ). Deux cas
particuliers sont à envisager : celui de la Combe d'Ain où le substrat très
original (moraines fluvioglaciaires) favorise particulièrement les espèces
xérophiles (cf. relevés 566 à 91, tableau 18), celui des arrières des corniches
peuplées par le Carici-Anthyllidetum, où le Carici-Brometum occupe une
bande étroite entre la seslériaie et la mésobromaie vraie. Dans ces deux cas il
s'agit de la sous-association genistetosum pilosae bien que le sol ne soit pas
obligatoirement une rendzine.
3.3.6. Contacts et dynamisme
Les figures 49, 50 a et b et la (chapitre 2.3.7.) résument les principaux

contacts du Carici humilis-Brometum. Plusieurs cas sont à analyser:
- le Ca-riei humilis-Brometum occupe parfois une situation

privilégiée en arrière de la corniche (figure la), en intercalation entre la
seslériaie et la mésobromaie acidocline. Ceci s'observe dans la vallée de la
Loue, à la Chatelaine près Arbois, dans la région de Champagnole, au-dessus
de la Cluse des Hôpitaux... Il constitue alors une bande plus ou moins
étroite de quelques mètres à quelques dizaines de mètres, entre le Carici-
Anthyllidetum et le Sieglingio-Braehypodietum (cf. plus haut, fig. la).
- Dans le Valromey, le Haut-Bugey et plus localement au niveau du

premier plateau entre Lons et Montbéliard, le Carici humilis-Brometum se
développe sur plateau (sous-association ehamaespartietosum ) en
intercalation avec le Sieglingio-Braehypodietum qui occupe les sols les plus
profonds, les dalles de l'Alysso-Sedion et parfois les associations de
l'Arrhenatherion (figure 50 a).
- le Carici humilis-Brometum occupe également une position de

plateau dans la région de Champagnole où les dépôts fluvioglaciaires sont
fréquents, selon un schéma physiographique identique au précédent (figure
49 a).
- Enfin, le Carici humilis-Brometum se rencontre souvent au niveau

de pentes raides, bien exposées (figures 10,49 b, 50 b). Représenté par la sous-
association genistetosum pilosae, il entre en contact fréquemment avec le
Tetragonolobo-Molinietum littoralis, plus rarement l'Onobryehido-
Brometum.
147
SUR FLUVIOGLACIAIRE
Combe d'Ain
MORAINE DAllE MORAINE DALLE MORAINE
(sur plateau)
al Carici-Brometum genistetosum
(sur versant) a3 idem passage au Xerobromion
b Coronillo-Prunetum mahaleb
C Sieglingio-Brachypodietum à
Thalictrum galioïdes
e Allio montani-Poetum badensis
DOLINE A SOL
PROFOND
DE CORMORANCHE
Valromey
az
t•
•...
!
Fig. 50 bis: TRANSEcr THEORIQUE
d'ARENC
HtBu e
al Carici-Brometum chamaespartietosum. } race à: Seseii an.nuum

a2 idem genistetosum pilosae
b fonne altitudinale du Coronillo-Prunetum mahaleb
C Sieglingio -Brachypodietum
d Polygono-Trisetion ou Arrhenatherion acidocline
e Sedo acri-Poetum alpinae
f Tetragonolobo-Molinietum littoralis
Les principales associations entrant en contact avec le Carici-
Brometum sont donc:
- au niveau des dalles l'Allio montani-Poetum badensis

(Champagnole, la Loue), le sedo acri-Poetum alpinae (Valromey), plus
rarement le Cerastietum pumili (Les Hôpitaux) - sur sol plus profond
acidifié le sieglingio-Brachypodietum - sur marne, en intercalation, le
Plantagini - Tetragonolobetum - plus rarement, sur sol profond non acidifié
l'Onobrychido-Brometum et sur sol squelettique l'Ononido-Brometum
(Valromey).
Les dalles qui sont fréquemment en mosaïque avec la pelouse

hébergent souvent les taxons xérophiles de cette dernière notamment
Globularia punctata, Fumana procumbens, ainsi que diverses espèces
étonnantes à de telles altitudes (Minuartia rubra, Trifolium scabrum dans
le Valromey par ex. à 900 m.). Il n'est pas rare que Gentiana verna, absente
de la pelouse, se rencontre aussi sur les dalles par ex. vers Champagnole et
Hotonnes, au voisinage de Fumana procumbens dans un
microgroupement intermédiaire entre l'Alysso-sedion et le Carici-
Brometum.
En outre au sein de la pelouse se développent fréquemment des

fruticées rapportables au Coronillo-Prunetum mahaleb avec Buxus,
]uniperus, Coronilla emerus, Rhamnus cathartica, Sor bus aria, Prunus
mahaleb, Rhamnus alpina, et localement Rhamnus saxatilis (Hauteville-
Lompnès). En altitude, par ex. dans le Haut Bugey ce groupement perd
Buxus, Rhamnus alpina et s'enrichit en Corylus, Berberis, Cornus
sanguinea, Ribes alpinum. Un ourlet du Geranion rapportable au
Geranio-Peucedanetum cervariae, avec Geranium sanguineum, Aster
amellus, Peucedanum cervaria, Orobanche cervariae côtoie parfois le
groupement (Ornans, Cogna, Hotonnes).
Nous n'avons que peu de données sur les forêts contiguës du Carici-
Brometum. Dans l'Ain où les forêts ne sont pas étudiées, il est difficile de
définir les types phytosociologiques forestiers dont dérive le Carici-
Brometum. Ailleurs, on peut penser qu'il remplace diverses formes de
Carpin ion calcicole (scillo-Carpinetum submontagnard notamment) ou de
Cephalanthero-Fagion. Il est difficile d'ébaucher dans ces conditions des
schémas syndynamiques. Lorsque le pâturage cesse, l'évolution est par
ailleurs rapide en direction de l'enforestement comme nous l'avons déjà
souligné à plusieurs reprises.
149
3>0410 JLo&li\li\~cl&ibi~Im 1fafm,osgssgfm,1JIJfm, cefr lB 1fO fm,1JIJS
,ID 1Ed{f1JlJgseit1JlJfm,
e1felCit1JlJS a JEd{f1JlJgSeito 1fafm,osgssgfm,ae-lB1fofm,eit1JlJfm, ~ZJ1cen~Im1k~wli\lkJ1 13>~
&1i\1i\0 Im~Wo
Synonyme: groupement à Avena pratensis et Equisetum ramosissimum

Zielonkowski 73
Holotype: relevé 2, tableau 25, Zielonkowski 1973
A notre connaissance, cette association très peu fréquente n'a jamais

été étudiée en France.
Elle est donnée par le tableau 19 dont les relevés proviennent de la

vallée de l'Ain, excepté un relevé de la vallée du Doubs. Le noyau spécifique
de l'association est constitué par une dizaine d'espèces de haute fréquence:
Equisetum ramosissimum, Equisetum hiemale, Ophrys fuciflora elatior,
Bromus erectus, Brachypodium pinnatum, Peucedanum oreoselinum,
Pimpinella saxifraga, Asperula cynanchica, Scabiosa canescens, Salvia
pratensis.
L'Equiseto ramosissimae-Brometum est très bien pourvu en espèces

thermoxérophiles (groupes 1 et 2 du tableau 13) ce qui permet de l'intégrer
au Teucrio-Mesobromenion (avec Genista pilosa, Teucrium chamaedrys,
Festuca patzkei, Eryngium campestre... et même Sideritis hyssopifolia !). Il
se différencie de l'Antherico-Brometum par la présence diluée d'espèces
mésohygrophiles plus ou moins marnicoles (Senecio erucifolius, Agrostis
stolonifera, etc.), d'espèces mésophiles plus ou moins strictes (Euphorbia
brittingeri, Salvia praterisis, Ononis repens, Colchicum automnale...) et
surtout par une série d'espèces d'origine centrorientale présentant une
fréquence élevée (3 à 5) : Scabiosa canescens, Artemisia campestris,
Euphorbia seguierana, Peucedanum oreoselinum. Ces dernières peuvent
être considérées comme différentielles régionales de l'Equiseto-Brometum
puisqu'elles se localisent essentiellement dans cette association pour le
Mesobromion (on observe aussi les 3 premières dans le Xerobromion
régional).
Un autre caractère remarquable de l'Equiseto-Brometum est la

présence de diverses espèces déalpines comme Carlina acaulis et Sideritis
hyssopifolia venues du Jura avec les alluvions de l'Ain.
Equisetum ramosissimum et son hybride constituent deux

excellentes caractéristiques, quasi exclusives, de l'association (fig. 44). Ils
peuvent être accompagnés par Equisetum hiemale, le second parent
150
d'Equisetum moorei. Il semble que dans la plupart des stations, l'hybride
soit le prêle dominant au sein de la pelouse.
Nous avons noté deux types de groupements différents rapportables à

l'Equiseto-Brometum : un groupement de type xérophile observé dans la
vallée de l'Ain (relevés 368 à 517) et un groupement beaucoup plus
mésohygrophile appauvri en espèces thermoxérophiles, avec Eupatorium
cannabinum, Cirsium oleraceum, Angelica silvestris, Succisa pratensis
(relevé 648). Cet exemple unique provient de la vallée du Doubs, à
Mandeure. Nous considérons qu'il s'agit d'une sous-association particulière
que nous nommerons succisetosum pratensis. Les autres relevés se
rapportent à la sous-association type ou typicum.
3.4.3. Répartition, comparaisons floristiques
Il s'agit d'une association rare et en voie de disparition que nous

n'avons reconnue qu'en trois endroits sous deux formes différentes (cf. plus
haut) : vallée de l'Ain à Oussiat et St Maurice de Rémens, vallée du Doubs à
Champvermol près Mandeure. En effet ce groupement occupe les meilleurs
sols des terrasses alluviales, zones susceptibles de donner de bons résultats
agricoles lorsque les inondations sont maîtrisées. Ce groupement
actuellement relictuel fut autrefois plus répandu, notamment dans les
vallées de l'Ain et du Rhône, si l'on en croit les listes de stations
d'Equisetum données par CARlOT et SAINT-LAGER (1897).
L'Equiseto ramosissimae-Brometum existe localement dans la vallée

du Danube, où il est également très rare, selon W. ZIELONKOWSKI (1973).
Cet auteur publie trois relevés d'un groupement à Equisetum
ramosissimum et Avenula pratensis provenant de la région de Regensburg
(Bavière) possédant également Bromus erectus, Poa angustifolia, Salvia
pratensis, Euphorbia cyparissias, Orobanche gracilis, Artemisia campestris,
Medicago falcata, Peucedanum oreoselinum, etc. On peut considérer le
groupement du Danube comme une race spéciale à Centaurea rhenana et le
groupement du Jura comme une race particuière à Ophrys fuciflora elatior
et Brachypodium pinnatum. Selon W. ZIELONKOWSKI (1973), le même
groupement existe (ou existait) dans la vallée du Rhin d'après E.
OBERDORFER (1957), avec Centaurea rhenana mais sans Equisetum
ramosissimum. E. OBERDORFER en 1957 range ce groupement dans le
Peucedano-Brometum et ne le mentionne plus dans sa synthèse de 1978.
3.4.4. Physionomie, synécologie, contacts, dynamisme
L'Equiseto ramosissimae-Brometum constitue un élément particulier

du paysage du brotteau décrit au chapitre 2.7.7., (figure 25). Par son aspect
très recouvrant et sa végétation élevée, dus à la dominance de
Brachypodium pinnatum et de Bromus erectus accompagnés d'espèces de
151
grande taille (Equisetum divers, Peucedanum oreoselinum), l'Equiseto-
Brometum contraste fortement avec les autres groupements qui constituent
le parcours extensif du brotteau : Chloro-Brometum et Onobrychido-
Pulsatilletum rubrae à gazons ras, Teucrio-Fumanetum très ouvert.
Rappelons que l'Equiseto-Brometum semble occuper les meilleurs

sols de la vallée alluviale, laissant au Chloro-Brometum des sols plus
argileux et aux associations du Xerobromion des sols plus secs. Cette
situation fait qu'il évolue beaucoup plus vite que les autres associations de
la vallée vers la forêt. Il est parsemé d'arbustes, notamment de jeunes
Populus nigra, indiquant l'évolution dynamique (figure 26) vers la brousse
à peupliers.
~.s. lUalmm<CJd.allbi<CJlI1l & lKoeUe1ftilfJl lPY1fIfJl1J1Jft1ÏdillfJltlfJl <efr Set1Ue1ftilfJl IfJlUJbtitClfJl1Jflt1

'" lKoeUe1ftio",Set1Be1ftietgg1J1Jft {IKlUllbum ~7~ <C»lbu<dl. s7
Synonymes : Seslerio-Mesobrometum Kuhn 37, Mesobrometum

seslerietosum (Kuhn 37) Br.-Bl. et Moor 38, Teucrio-Mesobrometum
Coronilla vaginalis - Globularia cordifolia subass. Zoller 54 pp.
Le Koelerio-Seslerietum est défini à partir des travaux de K. KUHN

(1937) sur le Jura souabe. il s'agit d'une seslériaie à flore de mésobromaie
infiltrée de déalpines. Ce groupement quoique présent çà et là dans le Jura,
n'a jamais été décrit du moins pour la partie française. J.L. RICHARD (1975)
est à notre connaissance le seul auteur à décrire cette association pour la
partie suisse du Jura, au niveau du Clos du Doubs, sous le nom de Seslerio-
Mesobrometum. La seslériaie à koélérie est incluse dans le Teucrio-
Mesobrometum sous-association à Coronilla vaginalis et Globularia
cordifolia de H. ZOLLER (1954). Mais cet auteur n'ayant pas publié ses
relevés il est impossible de juger ce qui dans son groupement revient au
Koelerio-Seslerietum et ce qui revient au Globularietum punctatae-
cordifoliae (chapite 3.6.). Notons que le terme de Koelerio-Seslerietum est
particulièrement mal adapté au groupement jurassien, la koélérie
présentant une fréquence peu élevée (2) et étant localisée dans une forme
particulière de l'association (typicum ). Il ne nous a pas semblé utile malgré
celà d'élever la race jurassienne au rang d'association vicariante autonome,
le groupement du Jura Souabe étant très proche du groupement du Jura
français.
Elle est donnée par le tableau 20 dont les relevés proviennent

essentiellement du Jura occidental et du Jura oriental, à altitude moyenne à
152
élevée. Le tableau 13 résume la composition floristique globale de
l'association au niveau du Jura.
Le noyau spécifique de l'association (pour le Jura) est constitué par les

espèces suivantes de haute fréquence: Sesleria albicans, Carex ornithopoda,
Carex flacca, Lotus corniculatus, Scabiosa lucida, Hippocrepis comosa,
Asperula cynanchica, Campanula rotundifolia. Ces espèces sont peu
nombreuses, de nombreux taxons atteignant seulement une fréquence de 3.
Ceci est lié à la variabilité floristique du Koelerio-Seslerietum. Certaines
sous-associations sont peu riches en espèces et correspondent à des stades
d'implantation du groupement : leur pauvreté spécifique entraine une
faible fréquence générale pour plusieurs taxons. Carlina acaulis, Cirsium
acaule, Gentiana lutea, Bromus erectus, Pimpinella saxifraga, Sanguisorba
minor etc., sont mieux représentés dans la sous-association type.
Le Koelerio-Seslerietum est caractérisé par une forte représentation

des espèces déalpines issues du Seslerion, la plupart étant différentielles de
la sous-alliance Seslerio-Mesobromenion. Outre Sesleria albicans, on note
Carex ornithopoda, Leucanthemum adustum, Euphrasia salisburgensis,
Carduus defloratus, Hieracium bifidum (fréquence 3), Thesium alpinum,
Hieraceum caesium, etc. D'autres déalpines non spécifiques du Seslerio-
Mesobromenion sont bien représentées, ainsi Gentiana lutea, Scabiosa
lucida, Polygala amarella.
Le Koelerio-Seslerietum est également bien pourvu en taxons

xérophiles, voire thermoxérophiles. On notera ainsi Festuca patzkei,
Teucrium chamaedrys, Teucrium montanum, et plus rarement Globularia
punctata et Carex humilis.
On notera une représentation relativement faible des espèces

différentielles d'alliance, et surtout caractéristiques d'alliance, rappelant le
cas du Teucrio-Mesobromenion. En effet ces dernières, au nombre d'une
vingtaine, sont très clairsemées au niveau des relevés et deux d'entre elles
seulement atteignent une fréquence moyenne de 3 (Carlina acaulis, Cirsium
acaule ), la plupart n'ayant qu'une fréquence de 1. Ceci est dû au caractère
relativement xérophile du groupement.
Une autre particularité du Koelerio-Seslerietum est la fréquente

pénétration de jeunes arbustes du Berberidion (Juniperus communis,
Coronilla emerus, Rhamnus alpina, Amelanchier ovalis, Corylus, etc.) et
des grandes herbes des Origanetalia (Galium album, Laserpitium
latifolium, Seseli libanotis, Bupleurum falcatum, Anthericum ramosum ).
Ceci s'explique par le caractère dynamique du groupement qui peuple des
pentes raides en intercalation avec les associations de broussailles du
Berberidion et d'ourlets du Geranion sanguinei.
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Fig, 51 : REPARTITION DU SESLERIo.MESOBROMENION

(Chaîne du Jura)
• Kœlerio-Seslerietum typicum
o idem autres·sous-associations
... Globularietum punctatae-cordifoliae
'. e, .,. o Seslerio-Mesobromenion du
" Jura suisse incluant les 2 associations précédentes
Comme la plupart des associations du Mesobromion jurassien, le
Koelerio-Seslerietum est dépourvu de caractéristiques exclusives. Carex
ornithopoda peut être considéré comme une bonne différentielle puisqu'il
trouve ici sa fréquence maximum pour le Jura (hors de l'étage subalpin). li
en est de même pour Leucanthemum adustum, surtout localisé ici en
dehors de l'étage subalpin et du Seslerio-Xerobromenion. Dans une
certaine mesure, il pourrait en être de même pour Hieracium bifidum.
On distinguera une sous-association typicum parallèle au

groupement allemand défini par E. OBERDORFER (1957, 1978) et plusieurs
sous-associations correspondant à des stades évolutifs. La sous-association
typicum, souvent plus recouvrante, est bien pourvue en espèces
caractéristiques de classe (Pimpinella saxifraga, Sanguisorba minor,
Euphorbia cyparissias, Thymus praecox), d'ordre (P 0 t en tilla
tabernaemontani, Koeleria pyramidata, Bromus erectus), d'alliance
(Cirsium acaule, Plantago media, Primula veris, Ranunculus bulbosus), de
sous-alliance (Thesium alpinum, Valeriana montana). Cette forme type du
Koelerio-Seslerietum se rencontre surtout au-dessus de 800 m. Les autres
sous-associations sont en général dépourvues de ces espèces. La plus
répandue est propre aux pentes raides mal fixées et constitue le biotope
électif d'Epipactis atrorubens (sous-association epipactetosum). Lorsque
l'éboulis est à peine fixé, des taxons comme Silene v. glaerosa,
Gymnocarpium robertianum, Leontodon h. hyoseroïdes sont spécifiqus
d'une sous-association particulière montrant le passage au Leontodontion
hyoseroïdes. Enfin, lorsque l'éboulis est riche en particules argileuses on
passe progressivement au Calamagrostio-Molinietum littoralis avec une
sous-association intermédiaire à Calamagrostis varia, Molinia c. littoralis et
Aster bellidiastrum. L'amplitude altitudinale de ces formes est plus large
que celle de la sous-association typicum. Leur composition floristique
appauvrie en espèces prairiales et surtout leur physionomie peuvent
rappeler la xérobromaie. Ceci explique que certains auteurs, comme W.
SCHUBERT (1973) aient élevé ces groupements au rang d'associations
autonomes, par exemple Epipacteto-Seslerietum. Ce point de vue peut être
admis, par contre leur rangement dans le Seslerio-Xerobromenion apparaît
des plus contestables.
La figure 51 donne la localisation géographique des associations du

Seslerio-Mesobromenion jurassien. On constate que le Koelerio-
Seslerietum présente une répartition typiquement montagnarde centrée
sur le Jura oriental: région de St-Claude (Jura austrau-oriental), côtes du
Doubs et du Dessoubre, Haut-Doubs (Jura central). La sous-association
typicum est pratiquement limitée à cette zone. Le Koelerio-Seslerietum
semble rarissime dans le Jura méridional et très localisé en quelques points
privilégiés du Jura occidental (reculées de Lons, vallée de la Loue, région de
155
Montbéliard, région de Champagnole). Il est alors présent sous des formes
appauvries floristiquement par rapport à la forme type (cf. chapitre 3.5.2.).
Le Koelerio-Seslerietum jurassien constitue une race bien typée par

rapport au Koelerio-Seslerietum du Jura souabe (K. KUHN, 1937, E.
OBERDORFER, 1978). Ce dernier contient davantage d'Orchidaceae, ainsi
que diverses espèces presque absentes du groupement jurassien (Onobrychis
viciifolia, Gentiana verna, Potentilla heptaphylla, Avenula pratensis,
Avenula pubescens, etc.). Il est plus riche également en déalpines (Crepis
alpestris, Ranunculus montanus, grande fréquence de Buphthalmum,
Aster bellidiastrum). Le groupement jurassien, en dehors de Festuca
patzkei, Leucanthemum adustum (et peut être Scabiosa lucida) n'a pas
d'espèces particulières. Ceci s'explique par le fait qu'il n'occupe pas,
contrairement à l'Alb Souabe, de vastes superficies et qu'il est souvent
représenté par des formes pionnières peu riches en espèces.
Le Koelerio-Seslerietum jurassien présente des affinités avec les

autres associations du Seslerio-Mesobromenion d'Europe centrale,
notamment -le Carlino-Caricetum sempervirentis des Préalpes bavaroises (J.
LUTZ, 1947, E. OBERDORFER, 1978) beaucoup plus riche en espèces
déalpines. Les liens floristiques sont également marqués avec les seslériaies
mésoxérophiles des montagnes calcaires de la Saxe et de la Thuringe,
notamment avec le Polygalo-Seslerietum (H. KaHLER, 1967, R.
SCHUBERT, 1973), l'Helianthemo-Seslerietum (W. SCHUBERT, 1963 , R.
SCHUBERT, 1973) et le Parnassio-Seslerietum (mêmes auteurs). Ces trois
associations décrites par les auteurs est-allemands semblent proches les unes
des autres. Le Polygalo-Seslerietum s'observe également en Westphalie,
Basse-Saxe et Hesse (W. LOHMEYER, 1953; R. TUXEN, 1955) : il représente
un équivalent submontagnard appauvri en déalpines du Koelerio-
Seslerietum. Les auteurs est-allemands décrivent par ailleurs un Epipacteto-
Seslerietum, qu'ils rangent dans le Seslerio-Xerobromenion : à notre avis, ce
groupement a plutôt sa place dans le Seslerio-Mesobromenion et il apparaît
comme l'équivalent de la sous-association epipactetosum du Koelerio-
Seslerietum jurassien (cf. plus haut).
Le Koelerio-Seslerietum possède un groupement vicariant en

Bourgogne dans les zones froides du Chatillonnais (J.M. ROYER, 1973, 1978).
Dans cette région de plaine, le Violo rupestris-Seslerietum apparaît
paradoxalement plus riche en déalpines que diverses formes du Koelerio-
Seslerietum du Jura occidental, pourtant développées à une altitude plus
élevée. On rencontre également des groupements vicariants du Koelerio-
Seslerietum dans les Iles Britanniques, notamment l'Irlande occidentale, le
Cumberland, les Pennines nordiques et le Durham (D. SHIMWELL, 1968).
Le Seslerio-Helictotrichetrum du Durham, contenant notamment Sesleria
156
albicans, Epipactis atrorubens, et le Seslerio-Caricetum pulicariae des
Pennines avec Sesleria albicans, Gentiana verna, Polygala amarella,
Epipactis atrorubens sont les plus proches du Koelerio-Seslerietum mais
leur composition floristique reste très différente dans l'ensemble.
Des groupements équivalents du Koelerio-Seslerietum existent

également au niveau des Préalpes françaises et certainement des Pyrénées
où ils sont peu étudiés. Signalons cependant le Teucrio-Festucetum
macrophyllae du plateau du Vercors, beaucoup plus riche en déalpines et
occupant une position topographique différente (J. RITTER, 1972), plus
proche par exemple du Carlino-Caricetum sempervirentis de Bavière.
3.5.5. Physionomie
Le Koelerio-Seslerietum est un gazon ras, dominé par Sesleria
albicans. Les autres graminoïdes marquant physionomiquement le
groupement sont Carex [lacca, Carex ornithopoda, et plus rarement
Anthericum ramosum, Bromus erectus ou Brachypodium pinnatum. Il
s'agit d'une pelouse généralement ouverte (de 60 à 90 % en général de
recouvrement, sauf pour la forme type avec souvent 95 %) avec des plages
nues de rendzine. La pelouse est souvent piquetée de broussailles du
Berberidion et parsemée de hautes herbes du Geranion sanguinei comme
nous l'avons déjà mentionné.
3.5.6. Synéco logie
Les stations occupées par le Koelerio-Seslerietum sont en général très

pentues (25° en moyenne, en général entre 15 et 40°). La sous-association
typicum se rencontre parfois au niveau de stations horizontales ou
subhorizontales. L'exposition semble peu importante puisque l'on relève
toutes les possibilités; toutefois, à basse altitude, on relève essentiellement
des expositions au nord, les expositions franchement au sud manquant
alors. Par ailleurs, le groupement sous sa forme type est exclusivement
montagnard, s'étageant de 700 à 1130 m, avec une exception à 600 m (895 m
en moyenne). Les sous-associations molinietosum et epipactetosum se
rencontrent également à altitude relativement élevée (755 m en moyenne,
de 440 m à 1030 m pour les extrêmes). Seule la sous-association silenetosum
glaerosae, par ailleurs rarissime et appauvrie floristiquement, se développe
entre 350 et 520 m. Le Koelerio-Seslerietum est donc un groupement lié aux
climats montagnards, ce qui est corroboré par sa répartition géographique
centrée sur le Jura oriental (fig. 51).
Un deuxième élément détermjnant ce type d'association est le sol. Il

s'agit exclusivement de rendzines typiques beiges à brunes, finement
grumeleuses, limono-sableuses, très fortement calcaires, riches en cailloux
fins (notamment oolithes et graviers friables). La teneur en calcaire est très
élevée en général (jusqu'à 75 %), de même que le pH (jusqu'à 7,8). Ces sols
sont en général très sensibles à l'érosion. Lorsqu'ils se rencontrent en
157
Fig. 52 : TRANSEcr THEORIQUE DES PELOUSES
DU JURA AUSTRO-ORIENTAL
Région de St CLAUDE· LES ROUSSES
a2
c
DALLE SOL
CORNICHE + PROFOND
SOL + PROFOND
al Kœlerio-Seslerietum epipactetosum
a2 Kœlerio-Seslerietum typicum
c Globularietum p. -cordifoliae
d Genisto pilosae -Laserpitietum
e Sedo acri-Poetum alpinae
surface horizontale, leurs propriétés sont modifiées. Ils se développent alors
au niveau de zones lapiazées très délitées par le gel, ainsi à Foncine, à Loulle
ou à la Chaux-du-Dombief. Notons que ces caractéristiques pédologiques
sont très générales pour les associations du Seslerio-Mesobromenion (H.
ZOLLER, 1954; J.M. ROYER, 1973, par exemple).
Ces rendzines se développent à partir de roches varIees, le plus

souvent des calcaires tendres de type oolithique, coquillier ou détritique. On
les rencontre également sur les niveaux de grouines périglaciaires. Ces
matériaux sont abondants au niveau de la dition étudiée alors que le
Koelerio-Seslerietum est peu fréquent. Deux raisons expliquent cette rareté
relative: le Koelerio-Seslerietum est relayé dès l'étage montagnard
inférieur par l'Antherico-Brometum genistetosum pilosae plus adapté aux
conditions thermoxérophiles, et à l'étage montagnard supérieur les stations
qui lui sont favorables sont rarement déboisées en égard à leur pente. Le
Koelerio-Seslerietum n'est plus qu'épisodiquement pâturé à l'heure
actuelle ce qui provoque son évolution rapide vers le boisement.
Les figures 17 et 52 donnent des indications sur la position

topographique du Koelerio-Seslerietum. La figure 17 est relative à un
exemple concret (la Chaux du Dombief) alors que la figure 52 synthétise les
données relatives au Jura oriental (région de Pontarlier à St Claude).
D'autres situations topographiques sont possibles notamment pour les
zones du Doubs, du Dessoubre, les reculées de Lons, la Loue ou la Combe
d'Ain: il s'agit alors de groupements ponctuels, souvent en situation de
clairière forestière.
Le Koelerio-Seslerietum entre en contact à l'étage montagnard

inférieur avec les groupements d'éboulis auxquels il succède: Iberidetum
intermediae à Mandeure (J.L. RICHARD, 1971) et Gymnocarpietum
robertiani de la Loue et de la région de Salins (J. BARBE, 1974) entre autres.
Essentiellement inclus dans des clairières forestières, il est en liaison avec
divers groupements préforestiers et forestiers. Les premiers ne sont pas
encore étudiés à l'heure actuelle. Il s'agit pour le Geranion sanguinei, d'une
association inédite à Epipactis muelleri, Knautia silvatica, Laserpitium
latifolium, Teucrium scorodonia, Anthericum liliago vicariante du
Gentiano-Daphnetum cneori du Chatillonnais (J.M. ROYER, 1971, 1979) et
pour les broussailles du Berberidion d'une association à Amelanchier,
Corylus, Frangula alnus, Rhamnus alpina, Sorbus aria, Buxus sempervirens
proche du Sorbo-Franguletum du Chatillonnais (J.c. RAMEAU, 1974). Le
groupement forestier relève alors du Carici albae-Fagetum ou de formes
proches (chênaies sessiliflores à Carex alba ). La série dynamique est ana-
logue à celle du Chatillonnais :
159
LEONTODONTION KOELERID- KOELERID- SORBD-FRANGULETUM
ou __ SESLERŒIUM - SESl.ERIETUM __ et
ST/PION SILENETOSUM EPIPACTETOSUM ourlet àEpipactis
CALAMAGROSTIDIS / muelleri
/
/
/
./
JI
CARlCI- ETAGE MONTAGNARD
FAGETUM INFERIEUR
Pour l'étage montagnard supérieur correspondant à l'optimum du

Koelerio-Seslerietum, les groupements contigus sont plus variés,
notamment les groupements herbacés représentés par les associations
suivantes:
- Calamagrostio-Molinietum littoralis lorsque le sol s'enrichit en

particules argileuses sur pente raide;
- Genisto pilosae-Laserpitietum au niveau des corniches délitées en
éléments fins ;
- Gentiano vernae-Brometum sur plateau et Globularietum

punctatae-cordifoliae pour les stations plus xérophiles, des zones peu
pentues.
Bien que ne disposant que de peu d'éléments nous pouvons affirmer

que le Koelerio-Seslerietum du montagnard supérieur se situe également
dans la série dynamique du Carici-Fagetum et de ses groupements satellites,
développés aussi bien sur pente que sur des surfaces relativement plates.
Nous aurions le schéma dynamique suivant:
KOELERID- groupement montagnard diverses formes

SESLERIETUM
EPIPACTETOSUM - proche du SORBO-FRANGULETUM
et ourlet à Knautia sylvatica
du CARlCI-FAGETUM
et TYPICUM
ETAGE MONTAGNARD
SUPERIEUR
160
~ .Œi. 1V al~~<lJ)dal\tii<lJ)mJ. lP'lf<lJ)Wli.~<lJ)li.lfŒ! àl G aIf» /bJ 1JIt at!Il1f'1i t!Il 1P 1JIt 1J1J tC ft t!Il ft t!Il Œ!\t
Galf»/bJ1JItat!lltr~t!Il tClf»trd1~fIf»Ht!Il a Galf»/bJ1JItat!lltr~eft1Jlt1JfJ1]. 1P1JIt1J1JtCftt!llftt!lleotClf»trd1~fIf»Ht!Ile
1§iimmŒ!lfalY '1Œi~ lP'lf<lJ)W.
Synonymes : groupement provisoire à Globularia cordifolia Simeray 76,

Teucrio-Mesobrometum Coronilla vaginalis - Globularia cordifolia subass.
Zoller 54 pp.
Ce groupement inédit est défini par J. SIMERAy (1976) à partir de

quatre relevés provenant de la région de Saint-Claude. Il est
vraisemblablement inclus dans la sous-association à Coronilla vaginalis et
Globularia cordifolia du Jura suisse, qui contient aussi le Koelerio-
Seslerietum (cf. chapitre précédent). Il n'est pas étudié par ailleurs. Nous
considérons le nombre actuel de données comme trop faible pour définir
définitivement le statut de ce groupement que nous laisserons ici en
association provisoire.
Elle est donnée par le tableau 21 dont les 14 relevés proviennent

exclusivement du Jura austrau-oriental, notamment de la région de Saint-
Claude, le tableau 13 résumant par ailleurs la composition floristique
globale du groupement.

suivantes de haute fréquence: Sesleria albicans, Globularia cordifolia, Briza
media, Linum catharticum, Carex flacca, Bromus erectus, Globularia
punctata, Hippocrepis comosa, Teucrium montanum, Teucrium
chamaedrys, Carex caryophyllea, Thymus praecox, Helianthemum n.
obscurum, Anthyllis vulneraria, Asperula cynanchica, Euphorbia
cyparissias, Hieracium pilosella.
Le Globularietum est relativement pauvre en espèces caractéristiques

et différentielles du Mesobromion (5 espèces de fréquences 3 et 4, 4 espèces
de fréquence 2, les autres de fréquence 1) ce qui le rapproche du Koelerio-
Seslerietum, de l'Antherico-Brometum et du Carici humilis-Brometum.
Comme ces deux derniers, il est très bien pourvu en espèces xérophiles qui
présentent souvent des fréquences élevées: Globularia punctata, Potentilla
tabernaemontani, Prunella laciniata, Teucrium montanum, Teucrium
chamaedrys, Stachys recta, Festuca patzkei, Dianthus silvestris, Orobanche
teucrii et ce qui est remarquable à des altitudes élevées (de 900 m et plus),
161
Linum tenuifolium et Fumana procumbens, plus localisés. Plusieurs de ces
espèces sont préférantes des xérobromaies.
Le Globularietum est assez bien pourvu en taxons du Seslerion,

mais en dehors de Sesleria albicans et de Globularia cordifolia, ils présentent
une fréquence faible (2 à 1) : Carex ornithopoda, Viola rupestris, Epipactis
atrorubens, Euphrasia salisburgensis. Le Globularietum contient encore
Coeloglossum viride, Gentiana verna, Scabiosa lucida, Polygala amarella
peu fréquents. Le caractère montagnard du groupement est donc moins
accusé que chez le Koelerio-Seslerietum. Par ailleurs, contrairement à ce
dernier, les espèces du Berberidion et du Geranion sanguinei restent très
discrètes.
Le Globularietum punctate-cordifoliae est donc caractérisé par la

mixité des déalpines du Seslerio-Mesobromenion et des xérophiles comme
les Teucrium, Globularia punctata, etc. Globularia cordifolia constitue une
bonne caractéristique régionale du groupement (hors l'étage subalpin) mais
non exclusive puisqu'il se rencontre (rarement) dans le Genisto-Laser-
pitietum, le Carici-Anthyllidetum montanae, le Koelerio-Seslerietum.
Malgré son contingent relativement important de déalpines, le

Globularietum se rapproche autant du Carici humilis-Brometum que du
Koelerio-Seslerietum. On pourrait à la rigueur le considérer comme une
sous-association globularietosum cordifoliae du Carici-Brometum. Sa
richesse en éléments xérophiles issus pour certains du Xerobromion permet
ce rapprochement, la différence étant surtout due aux taxons du Seslerio-
Mesobromenion. Les situations édaphiques du Globularietum sont
également proches de celles de certaines formes du Carici humilis-
Brometum.
En conclusion, le Globularietum punctatae.,.cordifoliae apparaît

comme un groupement particulier intermédiaire entre le Teucrio-
Mesobromenion et le Seslerio-Mesobromenion, et localisé à une partie
déterminée du Jura.
La figure 51 montre la répartition du Globularietum punctatae-

cordifoliae au niveau du Jura, seule région où il ait été observé. On constate
qu'il se concentre exclusivement au niveau du Jura austrau-oriental,
essentiellement dans la région de St-Claude-Morez. Deux relevés isolés,
moins typiques, proviennent de Le FranoIs et de Lalleyriat. Ce groupement
se rencontre à des altitudes relativement élevées (550 à 1130 m, avec une
moyenne de 850 m).
162
3.6.4 Comparaisons floristiques
Nous n'avons pas rencontré dans la littérature de groupements du

Seslerio-Mesobromenion analogues au Globularietum jurassien, bien
qu'ils doivent exister au niveau des Préalpes.
Le Globularietum est à rapprocher du Koelerio-Seslerietum, autre

association régionale du Seslerio-Mesobromenion. Les différences floris-
tiques nous semblent suffisamment marquées pour considérer
contrairement à H. ZOLLER (1954) que les deux groupements peuvent être
séparés: richesse beaucoup plus grande en xérophiles et grande abondance
de Globularia cordifolia pour le premier, richesse plus marquée en
déalpines et en mésophiles pour le second. Par ailleurs, leurs préférences
édaphiques sont différentes : dalles à sol très mince pour le premier,
rendzines pour le second.
3.6.5. Physionomie et synécologie
Contrairement au Koelerio-Seslerietum et à la plupart des

associations du Mesobromion, le Globularietum punctatae-cordifoliae est
dominé physionomiquement par les chaméphytes dont les coussins ras
constituent l'essentiel de la végétation (Globularia cordifolia, Teucrium
montanum, Teucrium chamaedrys ). Les hémicryptophytes graminoïdes
sont discrets (Bromus erectus, Sesleria albicans) constituant avec les autres
hémicryptophytes (Globularia punctata, Potentilla tabernaemontani,
Hieracium pilosella) de·s faciès alternant avec les coussins des chaméphytes.
Le Globularietum contrairement au Koelerio-Seslerietum occupe des

stations peu accidentées, planes ou peu pentues (0 à 5°, exceptionnellement
10°) situées soit en arrière de corniche comme le mentionne J. SIMERAY,
soit plus fréquemment sur plateau ou au niveau de ressauts rocheux. Le sol,
très peu épais, rappelle par certaines caractéristiques les rendzines favorables
au Seslerio-Mesobromenion (même texture et caractéristiques chimiques
proches). Par sa faible épaisseur, il se rapproche aussi des sols pionniers liés
au Seslerio-Xerobromenion ou à certaines formes de l'Antherico-
Brometum.
En outre le Globularietum se développe essentiellement en adret,

presque exclusivement en exposition sud. Bien que l'altitude soit élevée
(850 m en moyenne), la conjonction d'une exposition en adret, d'un sol très
peu épais, gravelleux et d'un sous-sol calcaire favorise le développement
d'un tel groupement, riche en xérophiles, voire en thermophiles comme
Fumana procumbens et Linum tenuifolium. Notons qu'au nord de Saint-
Claude, dans des situations identiques, de telles associations n'existent plus
à cette altitude, ce qui implique également l'existence de conditions
163
macroclimatiques favorables dans la région de la Bienne, terre d'élection du
Globularietum.
Les figures 18 et 52 donnent des indications sur les contacts du

Globularietum. Il s'agit souvent d'un groupement ponctuel à
développement spatial faible. Il entre en contact avec les différents
groupements de pelouses de l'étage montagnard supérieur de la vallée de la
Bienne:
- Sedo acri-Poetum alpinae des dalles rocheuses, souvent développé

en son sein, dans les zones où le sol est extrêmement réduit;
- Gentiano vernae-Brometum prairial, très représenté localement;
- Genisto pilos'ae-Laserpitietum sileris des corniches.
Plus rarement, le Globularietum entre en contact du Plantagini-

Tetragonolobetum, par ex. à Croiserette : il occupe alors les ressauts
rocheux, la moliniaie occupant les zones plus marneuses. TI entre rarement
en contact avec le Mesobromion acidocline d'altitude.
Nous avons peu d'éléments concernant la série dynamique à laquelle

appartient le Globularietum punctatae-cordifoliae. Il semble qu'il constitue
la forme de dégradation herbacée de certaines variantes du Carici-Fagetum,
très xériques et développées sur faible pente dans les zones où la chênaie
pubescente ne peut s'exprimer. Nous avons constaté par exemple à
Longchaumois la contiguïté du Globularietum et d'un tel Carici-Fagetum
con tenan t Carex alba et Rubus saxatilis. De même le Berberidion
développé au sein du Globularietum rappelle un Sorbo-Franguletum
xérophile avec par exemple à Croiserette Rhamnus alpina, Sorbus aria,
]uniperus communis, Buxus sempervirens, Ligustrum vulgare, Picea abies,
Fraxinus excelsior.
3.'7. II.a~~OOallbi.aDlDl ~ IBUatC7kst~nflia ptE1fjoUata (!fr IB1fo1J1Jfl1Jfls tE1ftEtCt1JflS

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Synonymes : Chloro-Tetragonolobetum Quantin 35 provo (pp),

Mesobrometum - Chlora perfoliata - Tetragonolobus siliquosus subass.
(Quantin) Br.Bl. et Moor 38, Mesobrometum erecti chloretosum Royer et
Bid.66
164
Le Chloro perfoiiatae-Brometum (que l'on pourrait nommer
Blackstonio perfoliatae-Brometum ) est défini pour nous-même en 1973. Les
mésobromaies à Blackstonia perfoliata décrites des collines de Saône-et-
~oire (J.M. ROYER et M. BIDAULT, 1966), du Tonnerrois (J. GASQUEZ,
1970) et de Haute-Marne (J.c. RAMEAU, 1971) sont suffisamment
différenciées pour être considérées comme une association à part entière. Ce
groupement est répandu dans toute la Bourgogne et la Champagne
méridionale (J.M. ROYER, 1973, 1978, 1982).
Dans le Jura, A. QUANTIN décrit dès 1935 un groupement provisoire

à "Chlora perfoliata et Tetragonolobus siliquosus" : nous n'avons pas
retenu le nom d'A. QUANTIN pour 2 raisons. La première est que cet
auteur indique qu'il s'agit d'une description provisoire: le code ne fait pas
obligation de retenir prioritairement les nomenclatures provisoires. La
seconde est que le groupement jurassien diffère du groupement
bourguignon: si dans l'avenir on décide de les séparer en 2 associations, le
nom proposé par A. QUANTIN pourra être retenu pour l'association
jurassienne. Un problème beaucoup plus grave semble être d'ordre
méhodologique : nous avons revu les sites étudiés par A. QUANTIN et il
s'avère que comme pour les autres groupements étudiés par cet auteur (cf.
chapitres 2.3.1. et 2.8.1.) les relevés publiés ne correspondent pas aux
observations actuelles de terrain. On pourrait objecter qu'en l'espace de 50
ans les groupements se soient sensiblement modifiés: ceci est improbable
puisque les groupements étudiés par ex. par G. POTTIER-ALAPETITE dans
le Jura central sont actuellement identiques à la description qui date de 40
ans maintenant! Les relevés d'A. QUANTIN sont très incomplets (25
espèces en moyenne contre 40 pour la normale) et surtout non
représentatifs car très enrichis en espèces prairiales (Avenula pubescens,
Trifolium repens, Prunella vuîgaris, Holcus lanatus, Bellis perennis,
Arrhenatherum elatius, Taraxacum officinalis ). Ils possèdent aussi des
espèces acidoclines (Agrostis capillaris, fréquence 5 !, Anthoxantum
odoratum ) et xérophiles (Echium vulgare ). Toutes ces espèces sont
génér~lement absentes de la totalité des pelouses marnicoles du Jura... Il est
possible qu'A. QUANTIN ait effectué ses relevés exclusivement dans des
zones en conversion vers l'Arrhenatherion, ce qui n'est absolument pas
représentatif de l'association. Il n'est donc pas étonnant qu'en analyse
factorielle le groupement d'A. QUANTIN s'écarte sensiblement des autres
mésobromaies à Blackstonia (J. MAYOT, 1978) : ceci est lié à la mauvaise
qualité des relevés de l'auteur et non à une différenciation géographique!
Le Chloro-Brometum a été étudié par ailleurs par A. LIBOIS et al.

(1969) et surtout par J. MAYOT (1977) au niveau de la Petite Montagne et du
Revermont, qui en donne une description fort complète.
165
Elle est donnée par le tableau 22 dont les 32 relevés proviennent du

Jura méridional et du Jura sud-occidental ; le tableau 13 résume la
composition floristique globale de l'association au niveau du Jura.
Le noyau spécifique de l'association (pour le Jura) est constitué par les

espèces suivantes de haute fréquence : Blackstonia perfoliata, Peucedanum
cervaria, Centaurea pannonica, Prunella grandiflora, Cirsium acaule,
Carlina vulgaris, Carex flacca, Lotus corniculatus, Briza media, Gymnadenia
conopsea, Genista tinctoria, Linum catharticum, Bromus erectus, Orobanche
gracilis, Hippocrepis comosa, Carex caryophyl1ea, Brachypodium pinnatum,
Sanguisorba minor, Asperula cynanchica, Euphorbia cyparissias, Thymus
praecox, Teucrium chamaedrys. On notera surtout une bonne
représentation des espèces à tendance marnicole représentatives du
Tetragolobo-Mesobromenion comme Blackstonia perfoliata, Tetrago-
nolobus maritimus, Ononis spinosa, Senecio erucifolius, Centaurium
erythraea, Inula salicina, ainsi que des espèces mésohygrophiles du
Molinion comme Molinia caerulea (et c. littoralis ), Cirsium tuberosum. De
même Peucedanum cervaria, Carex flacca, Genista tinctoria présentent ici
une fréquence et une abondance-dominance particulièrement élevées.
Au sein de la sous-alliance, le Chloro-Brometum se différencie des

autres associations, notamment du Plantagini-Tetragonolobetum par sa
richesse en espèces xérophiles et mésoxérophiles : Globularia punctata,
Teucrium chamaedrys, Teucrium montanum, Bupleurum falcatum, Seseli
montanum, et dans une moindre mesure, Linum tenuifolium, Potentilla
tabernaemontani, Festuca hervieri, Aster amel1us. Inversement le Chloro-
Brometum est peu pourvu en espèces du Molinion (citées plus haut), et
presque totalement dépourvu des espèces déalpines. Il s'agit donc d'une
association typiquement collinéenne. La richesse en orchidées variées
corrobore cette appréciation.
Comme les autres mésobromaies, le Chloro-Brometum est dépourvu

de caractéristiques strictes. Seule Blackstonia perfoliata, régulièrement
présente, est spécifique de l'association. Notons cependant qu'elle existe
également dans diverses formes de Plantagini-Tetragonolobetum (chapitre
3.8.). Odontites lutea représente une caractéristique locale. Enfin Peu ce-
danum cervaria, espèce du Geranion sanguinei, est comme en Bourgogne,
fréquemment associé à Blackstonia dans le Chloro-Brometum. On pourrait
parler d'une combinaison caractéristique d'association, réunissant entre
autres Blackstonia et Peucedanum cervaria.
Diverses variations d'ordre édaphologique s'observent au sein de

l'association :
166
- une sous-association euphorbietosum seguieranae localisée à la
vallée alluviale de l'Ain, avec diverses espèces particulières Euphorbia
seguierana, Dichantium ischaemum, Eryngium campestre, Senecio
jacobaea, Trifolium pratense, etc.;
- une sous-association typicum nommée globularietosum par J.

MAYOT (1977) enrichie des taxons thermoxérophiles, Festuca hervieri,
Aster amellus, Potentilla tabernaemontani, Linum tenuifolium, passant à
l'Antherico-Brometum genistetosum pilosae (chapitre 3.2.2.) ;
une sous-association molinietosum littoralis, nommée

trifolietosum montani par J. MAYOT (1977) avec des taxons
mésohygrophiles, Molinia c. caerulea et littoralis, Agrostis stolonifera,
Tetragonolobus maritimus, Succisa pratensis, Cirsium tuberosum passant
au Plantagini serp . - Tetragonolobetum (chapitre 3.8.) ;
- une sous-association ou une variante intermédiaire avec les espèces

des deux groupes précédents.
La figure 53 donne la localisation géographique des associations

marnicoles du Mesobromion jurassien (Tetragonolobo-Mesobromenion ).
On constate que le Chloro-Brometum se localise exclusivement au niveau
du Jura méridional (Bugey, à basse altitude, et Jura savoisien) et surtout du
Jura sud-occidental (Revermont et Petite Montagne). La présence du
groupement est à confirmer dans l'Ile Crémieu (région d'Optevoz) où les
conditions édaphiques semblent favorables à son installation.
TI n'existe pas de variation géographique significative au sein de l'aire

jurassienne de l'association, par ailleurs peu étendue. La race du Jura sud est
différenciée de la race de Bourgogne et de Champagne méridionale : le
Chloro-Brometum jurassien renferme en propre Orobanche gracilis,
Polygala comosa, Festuca hervieri et plus curieusement Carex caryophyllea,
alors que son homologue bourguignon contient Cytisus decumbens et
Eryngium campestre en propre. Les différences nous semblent trop faibles
pour séparer ici deux associations vicariantes, reprenant ainsi l'analyse de J.
MAYOT (1977). Par ailleurs en Bourgogne et en Champagne, si la sous-
association xérophile domine, il n'en existe pas moins une sous-association
mésohygrophile à Molinia discernée dès 1971 par J.c. RAMEAU. Le Chloro-
Brometum semble manquer totalement au niveau de la chaîne jurassienne
au nord de Lons-le-Saunier. Mais il n'est pas impossible qu'il existe hors de
la chaîne au niveau des Avants-Monts de la région de Besançon, puisqu'il
est reconnu de Haute-Saône (J.M. ROYER, 1973).
167
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Fig. 53 : REPARTITION DES MESOBROMAŒS MARNICOLES

(Chaîne du Jura)
o Chloro perfoliatae-Brometum
race du Jura sud
o Plantagini-Tetragonolobetum
race du Jura méridional, passage au Chloro-Brometum
• idem, race du Jura occidental
~ idem, race du Jura suisse
... Calamagrostio-Molinietum littoralis
Le Chloro-Brometum est affine des diverses associations marnicoles

du Mesobromion, décrites de France notamment: association provisoire à
Ophrys scolopax et Carex flacca du Périgord (J.M. ROYER, 1982), Orchido-
Brometum des Corbières et des Cévennes (J. BRAUN-BLANQUET, 1952),
Blackstonio-Senecietum erucifolii du Centre (R. BRAQUE et J. LOISEAU,
1972), groupement à Chlora perfoliata et Carex flacca (M. BOURNERlAS,
1979) etc. Le Chloro-Brometum bourguignon et jurassien se différencie par
un net appauvrissement en espèces latéméditerranéennes et subatlantiques-
subméditerranéennes, et par l'apparition de taxons médioeuropéens
comme Aster amellus, Gentianella germanica (J.M. ROYER, 1985).
Le Chloro-Brometum est également affine des associations

marnicoles d'altitude moyenne, comme le Plantagini serpentinae-
Tetragonolobetum décrit au chapitre suivant. Cette variante montagnarde
et médioeuropéenne de la pelouse marnicole se différencie nettement du
Chloro-Brometum par l'abondance de certaines espèces déalpines
(Trifolium montanum, Carex montana) et surtout par l'abondance des
mésohygrophiles (Molinia c. littoralis, Tetragonolobus maritimus, Succisa
pratensis, Parnassia palustris, Potentilla erecta, Carex panicea, etc.).
Inversement Blackstonia perfoliata, Peucedanum cervaria et les xérophiles
se raréfient sensiblement dans le Plantagini serpentinae-Tetragonolobetum.
Notons toutefois qu'il existe des formes intermédiaires entre les deux
associations notamment dans le Jura Sud en altitude où la plupart des
relevés contiennent à la fois Tetragonolobus maritimus, Molinia c.
littoralis, Blackstonia perfoliata, Globularia punctata et Succisa pratensis
(tableau 24) !
Le Chloro-Brometum présente également des affinités marquées

avec le Bonjeanio hirsutae-Caricetum flaccae des Préalpes de la Drôme. Ce
dernier apparaît comme un équivalent méridional du Chloro-Brometum
puisqu'il est caractérisé par Blackstonia perfoliata, Tetragonolobus
maritimus et par l'abondance de Carex flacca (p. VIDAL, 1982). Il contient
en propre Bonjeania hirsuta, Echinops ritro, Catananche caerulea, Psoralea
bituminosa, Carlina acanthifolia, Crepis alpestris, Dorycnium
suffruticosum, etc. Remarquons que certaines de ces espèces remontent dans
les pelouses marnicoles jusque dans l'Ain (Catananche caerulea à
Montagnieu) ou la région de Besançon (Dorycnium suffruticosum à
Dannemarie et Velesmes, A. MAGNIN et F. HETIER, 1897) (figure 54).
3.7.5. Physionomie
Le Chloro-Brometum est une pelouse moyennement élevée, assez

recouvrante en général (80 à 100 %). Dominée par les hémicryptophytes
(Bromus erectus, Brachypodium pinnatum, Peucedanum cervaria) et les
géophytes graminoïdes (Carex flacca, Carex caryophyllea), le Chloro-
169
Brometum est une pelouse particulièrement fleurie où abondent, à
diverses périodes de l'année des fleurs variées: Orchidaceae au printemps,
Blackstonia, Prunella grandiflora, Odontites lutea, Peucedanum cervaria en
été, Aster amellus, Centaurea, Gentianella en automne. On note également
des variations très importantes en fonction des espèces dominantes,
notamment des faciès élevés à Peucedanum cervaria et des faciès à Molinia
c. littoralis.
3.7.6. Synécologie
Les stations occupées par le Chloro-Brometum sont à plat ou en pente

peu marquée (50 en moyenne), très fréquemment en exposition sud
(quoique des expositions à l'est ou au nord s'observent), à altitude peu
élevée (452 m en moyenne). Par ailleurs, rappellons que le groupement se
localise au sud de Lons et surtout en bordure de la chaîne. Il s'agit de
conditions relativement comparables à celles de l'Antherico-Brometum
(chapitre 3.2.6.), les facteurs macro et mésoclimatiques étant semblables pour
les deux associations et favorables à l'épanouissement des différents taxons
thermoxérophiles mentionnés plus haut. En exposition nord, le
groupement tend nettement vers le Plantagini serpentinae-Tetrago-
nolobetum.
Le Chloro-Brometum comme en Bourgogne est lié. à un substratum

géologique particulier de type marneux, essentiellement de l'étage
Oxfordien (et notamment du faciès Argovien), plus rarement des étages
Kimmeridgien ou Toarcien. Les sols de ces stations sont des sols bruns
calcaires constamment rajeunis par l'érosion. Ils sont très calcaires, leur
complexe absorbant est saturé et leur pH nettement alcalin. La couleur claire
du sol indique par ailleurs une faible teneur en humus liée à une faible
activité biologique et à l'effet déprimant de l'érosion (J. MAYOT, 1977 ; A.
LIBOI5 et al., 1969). On notera quelques variations déjà soulignées par J.
MAYOT : la sous-association molinietosum littoralis se localise sur des sols
bruns calcaires typiques alors que la sous-association typicum souvent située
à la partie supérieure des pentes se développe sur un sol à tendance
rendzinoïde. Ce fait explique le passage progressif du Chloro-Brometum
typicum à l'Antherico-Brometum genistetosum pilosae dans certains sites
(Treffort, Cuvergnat, etc.) dont les relevés sont parfois difficilement
rapportables à un groupement plutôt qu'à un autre...
Le Chloro-Brometum est un groupement encore pâturé de façon

extensive. On n'observe pas de différence marquée entre les individus
pâturés et les individus non pâturés.
170
Les figures 47 et 48 (chapitre 3.2.7.) représentent quelques transects

typiques relatifs au Chloro-Brometum jurassien. Il s'agit typiquement d'un
groupement de nature édaphologique (cf. plus haut) qui apparaît dès qu'un
substrat favorable affleure. Les groupements entrant en contact avec le
Chloro-Brometum sont de ce fait limités. Les marnes alternant
généralement avec des calcaires marneux ou des calcaires durs, le Chloro-
Brometum entre alors en contact avec l'Antherico-Brometum genistetosum
pilosae (cf. ci-dessus), plus rarement avec le Carici halleranae-Brometum
ou l'Ononido pusillae-Brometum (à Poisieu, Chanaz, Thoirette par
exemple). Les buissons qui parsèment la mésobromaie à chlorette relèvent
de formes à Cornus sanguinea du Coronillo-Prunetum mahaleb avec
Buxus sempervirens, Coronilla emerus, Prunus mahaleb, Cornus
sanguinea, Ligustrum vulgare, Populus tremula, ]uniperus communis. Les
ourlets contigus à la pelouse sont proches du Coronillo-Vicietum
.'
tenuifoliae comme nous l'avons constaté dans le Revermont au Mont de
Croix-de-Ia-Dent. Les ravins qui dissèquent la pelouse ne présentent pas le
plus souvent une végétation spéciale. Localement on rencontre des
groupements paucispécifiqes qui ne sont pas sans rappeler les groupements
à Linum leonii de Bourgogne (J.e. RAMEAU, 1971, J.M. ROYER, 1982).
Ainsi à Thoirette s'observe un tel groupement avec Reseda lutea, Linum
tenuifolium, Sideritis hyssopifolia, Teucrium chamaedrys et Teucrium
montanum.
Le Chloro-Brometum jurassien comme son homologue

bourguignon est un groupement qui se reconstitue facilement. Nous
l'avons observé fréquemment au niveau de vignes abandonnées (Lons,
Jujurieux, etc.) sous des formes proches des formes stabilisées. Seuls Picris
hieracoides, Allium vineale et quelques ceps trahissent l'origine récente du
groupement. Dans certaines conditions le Chloro-Brometum évolue
rapidement vers un stade d'ourlet extensif que nous avons relevé vers
Lons, vers Martigna, et dans le Bugey : Peucedanum cervaria et
Brachypodium pinnatum deviennent dominants alors que s'implantent
Origanum vulgare, Trifolium rubens, Clinopodium vulgare, Agrimonia
eupatoria , Trifolium medium. Ce stade évolutif correspond au Coronillo-
Brachypodietum peucedanetosum bourguignon (J.M. ROYER, 1973, 1978).
Nous n'avons pas repris l'étude détaillée de ces formes de passage entre
Brometalia et Origanetalia dans le cadre de notre étude jurassienne. Notre
tendance actuelle serait de les considérer comme un stade évolutif plutôt
que comme une association autonome. M. GREMAUD (1978) décrit des
groupements analogues sur le versant suisse du Jura dans les environs de
Neuchatel. Ces pelouses élevées sont rapidement colonisées par les
broussailles à Cornus sanguinea décrites plus haut. Nous n'avons pas
d'indications précises sur le type forestier succédant au Chloro-Brometum.
Il est probable qu'il s'agisse de formes calcicoles, relativement thermophiles
171
et mésophiles du Carpin ion et plus rarement de formes marnicoles du
Coronillo-Quercetum pubescentis comme des observations faites à Croix-
de-la-Dent semblent l'indiquer. Le schéma suivant résume la série
dynamique du Chloro-Brometum :
1ravins à Rt5eda lutea 1
It
-1r-D-!I\-UC-o--P-'ICRID--ETUM--I-ICHWRO-BROMETUMI,- r--------,.
stade à Coronilla
\ varia et Trifolium
\ rubens
\
"SauO-eARPINETUM" CORONILLO-PRUNETUM
calcicole et mésophile ... MAHALEB à Cornus
sanguinea
1CORONlILOQUERCEfUM 1
PUBESCENTlS
3lo~o [.v um<Olci&1bi.(!l)lIll à IPUa1J1ttago m. se1!'JPl1mti1J1ta tefr 'JI'ettrago1J1toUolb1Jlls

ma1!'itim1Jlls '" IPUa1J1ttagi1J1ti se1!'JPe1J1tti1J1tae-7I'et1!'ago1J1toUolbet1Jllm ma1!'Uimi
IP<Olfrfriitell'",ARallP'C!frlifrte 41~
Synonymes : Tetragonolobo-Molinietum littoralis Zoller 54, association à

Tetragonolobus et Chlora perfoliata Barbe 74, groupement à
Tetragonolobus et Carex tomentosa Rameau, Royer 76, Molinietum
Weber 57, Mesobrometum collinum typicum Willems 74 pp
Le Plantagini serpentinae-Tetragonolobetum est défini et étudié dès

1942 par G. POTTIER-ALAPETITE dans la région de Besançon sous le nom
d'association à Plantago serpentina et Tetragonolobus maritimus. H.
ZOLLER (1954) étudie le même groupement sur le versant suisse, surtout en
Aargau et lui donne un nouveau nom, plus adapté à notre avis que celui de
G. POTTIER-ALAPETITE : Tetragonolobo-Molinietum littoralis. En effet
Plantago m. serpentina est une plante rare, le plus souvent absente de
l'association. Toutefois les règles actuelles de nomenclature nous
conduisent à retenir le nom de G. POTTIER-ALAPETITE comme valide,
celui de H. ZOLLER pouvant être considéré comme nomen optimum.
Remarquons que le groupement de H. ZOLLER renferme peut-être
172
partiellement le Calamagrostio-Molinietum littoralis mais cet auteur
n'ayant pas publié de tableau détaillé, il est difficile de l'affirmer. J. BARBE
(1974) donne une étude succinte de la même association pour la région de
Salins mais reprend le nom donné par A. QUANTIN "association à
Tetragonolobus et Chlora perfoliata ". J.H. WILLEMS (1972) intègre le
groupement au Mesobrometum erecti typicum à partir d'une étude faite
vers Champagnole.
En dehors du Jura, un groupement proche a été étudié par nous-

même et J.e. RAMEAU (1976) sur le Plateau de Langres. Ce groupement à
Tetragonolobus et Carex tomentosa peut être considéré comme une race
langroise du Plantagini serpentinae-Tetragonolobetum.
Elle est donnée par les tableaux 23 et 24 dont les relevés proviennent
respectivement du Jura occidental et du Jura méridional, où le groupement
est représenté par deux races différentes, la seconde montrant une nette
transition vers le Chloro-Brometum.

suivantes de haute fréquence : Tetragonolobus maritimus, Molinia c.
littoralis, Succisa pratensis, Centaurea pannonica, Prunella grandiflora,
Cirsium acaule, Festuca lemanii, Ononis spinosa, Gentianella germanica,
Carlina vulgaris, Carex flacca, Briza media, Gymnadenia conopsea, Bromus
erectus, Orobanche gracilis, Hippocrepis comosa, Brachypodium pinnatum,
Pimpinella saxifraga, Sanguisorba minor, Asperula cynanchica (pour les
deux races), Trifolium montanum, Koeleria pyramida ta (pour la race
occidentale). La race méridionale passant au Chloro-Brometum est riche en
Blackstonia et en Carex caryophyllea.
Les espèces marnicoles comme Tetragonolobus maritimus, Ononis

spinosa, Senecio erucifolius, Plantago m. serpentina, Inula salicina, et
mésohygrophiles comme Molinia c. littoralis, (également M. c. caerulea ),
Succisa pratensis, Cirsium tuberosum, Parnassia palustris, Silaum silaus,
Carex panicea, Agrostis stolonifera, Epipactis palustris, différentielles de
l'alliance Tetragonolobo-Mesobromenion, sont particulièrement bien
représentées.
Les autres caractères floristiques du Plantagini serpentinae-

Tetragonolobetum sont: l'apparition de quelques espèces acidoclines et
acidophiles comme Potentilla erecta, Danthonia decumbens, Stachys
officinalis dans l'aile la plus humide du groupement ; une relative
fréquence des espèces déalpines les plus larges, notamment Carex montana
souvent très recouvrant, Trifolium montanum, Polygala amarella, Scabiosa
lucida, Ranunculus nemorosus var., Carlina acaulis. Par ailleurs, les
173
Fig, 54 : REPARTITION REGIONALE DE
CATANANCHE C~RULEA ET DE Fig. 55 : REPARTITION REGIONALE DE
DORYCNIUM SUFFRUTICOSUM PLANTAGO M. SERPENTINA
..,-.:
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...................
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o Catananche cœruJea • Plantago m. serpentina

o Dorycnium suffruticosum • idem, îles du rhône
>-;
'.......
\0.
5-;
espèces xérophiles sont présentes comme il est de règle dans le
Tetragonolobo-Mesobromenion mais elles sont peu nombreuses et se
localisent surtout dans l'aile la moins humide du groupement en dehors de
Carex humilis et de Genista pilosa à répartition plus égale !
Le Plantagini serpentinae-Tetragonolobetum possède deux espèces

caractéristiques en propre. Plantago m. serpentina est une espèce rare pour
le Jura, localisée aux environs de Besançon et de Bellegarde (figure 55) en
deux ilots géographiquement isolés de l'aire principale située plus au sud.
De plus cette espèce est surtout présente dans certains faciès souvent ravinés
(cf. chapitre 3.8.7.). Tetragonolobus maritimus est une caractéristique
beaucoup plus répandue, mais moins stricte puisqu'elle se rencontre aussi
dans les variantes les plus humides du Chloro-Brometum (tableau 22). Elle
manque également dans certaines régions, notamment entre Baume-Ies-
Dames et Montbéliard. L'association possède par ailleurs plusieurs espèces
différentielles vis à vis des autres groupements proches : Molinia c.
littoralis, Succisa pratensis et Cirsium tuberosum, constituant une véritable
combinaison caractéristique.
Diverses variations d'ordre édaphologique s'observent au sein de

l'association:
- une sous-association teucrietosum, surtout répandue dans le Jura

méridional, avec Teucrium montanum, Teucrium chamaedrys, Blackstonia
perfoliata, Potentilla tabernaemontani, Globularia punctata, Anthericum
ramosum, équivalente de la sous-association asperuletosum cynanchicae
de l'Aargau (H. ZOLLER, 1954);
- une sous-association potentilletosum erectae, avec Parnassia

palustris, Silaum silaus, Carex panicea, Potentilla erecta, Danthonia
decumbens, Agrostis stolonifera, Epipactis palustris ;
- une sous-association ou une variante intermédiaire avec les espèces

des deux groupes précédents.
La figure 53 donne la répartition jurassienne du Plantagini

serpentinae-Tetragonolobetum et des autres associations du Tetragonolobo-
Mesobromenion. On constate que ce groupement évite le Jura Sud, le
Revermont et la Petite Montagne laissés au Chloro-Brometum. li se localise
dans le Jura méridional surtout en altitude, à partir de 700 mètres, excepté
sur le versant oriental. Au nord d'une ligne Bellegarde-Lons il remplace
totalement le Chloro-Brometum dès le rebord de la chaîne, ainsi aux
environs de Besançon à Beurre ou près de Montbéliard, à Mandeure.
Notons que la limite altitudinale supérieure du groupement est peu élevée
(850 m). Au-dessus de cette altitude il est remplacé par le Ranunculo-
175
Agrastietum traunsteineretasum. Le Plantagini serpentinae-Tetragana-
labetum est donc un groupement montagnard.
Contrairement au Chlara-Brametum, le Plantagini serpentinae-

Tetraganalabetum présente des variations floristiques importantes selon sa
localisation géographique dans la chaine du Jura. Nous avons déjà noté
pour la race méridionale du Haut Bugey et de la région de St Claude, la
prédominance de la sous-association teucrietasum, et donc une plus grande
abondance des espèces xérophiles (Glabularia punctata, Teucrium, etc.), de
Blackstania, de Carex caryaphyllea, une diminution sensible de Trifalium
mantanum, Kaeleria pyramidata, etc. La race du Jura occidental où domine
la sous-association patentilletasum erectae présente des caractères inverses.
Cette race n'est pas homogène par ailleurs: dans la Combe d'Ain, elle est
dépourvue de Plantaga m. serpentina et possède Carex humilis, alors
qu'entre Baume-les-Dames et Montbéliard, elle est appauvrie. De
nombreuses espèces manquent ou sont rarissimes dans cette région qui
marque la limite géographique des associations marnicoles typiques :
Tetraganalabus maritimus (rarement présent), Plantaga m. serpentina,
Blackstania, Genista pilasa, etc. Le groupement montbéliardais présente
certains caractères des groupements allemands très appauvris
floristiqu,ement (J.M. ROYER, 1985). Le Plantagini serpentinae-Tetra-
ganalabetum est particulièrement typique dans les régions de Salins,
Besançon et Ornans où il fut défini par G. POTTIER-ALAPETITE.
Dans l'Aargau, le groupement n'est pas différent et présente la

composition floristique de la race du Jura occidental, excepté Plantaga m.
serpentina absent (H. ZOLLER, 1954). On le rencontre aussi sous une forme
peu modifiée aux environs de Genève (c. WEBER, 1957).
Nous avons développé plus haut (chapitre 3.7.4.) les différences et les
liens existant entre Chlara-Brametum et Plantagini serpentinae-
Tetraganalabetum, associations vicariantes marnicoles respectivement
collinéenne et montagnarde. Nous avons démontré précédemment (J.M.
ROYER, 1985) que le Plantagini serpentinae-Tetraganalabetum (inclus le
Tetraganalaba-Malinietum littaralis ) constitue une variante montagnarde
et médioeuropéenne des associations marnicoles. Bien qu'apparenté aux
autres associations marnicoles du Tetraganalabo-Mesobromenian, le
Plantagini serpentinae-Tetragonalobetum s'en différencie donc bien
comme le montre la comparaison avec le Chloro-Brometum. Au delà du
Jura suisse, les associations marnicoles autonomes disparaissent comme
semblent le montrer les travaux de D. KORNECK (1974), E. OBERDORFER
(1978), M. WITSCHEL (1980). TI ne subsiste localement que quelques espèces
du Molinion comme Cirsium tuberosum permettant de définir des sous-
associations et non des associations autonomes. Rappelons que
176
contrairement à la plupart des autres auteurs, les auteurs allemands
construisent la synsystématique des mésobromaies en s'appuyant sur le
facteur biotique et individualisent un Mesobrometum (Onobrychido-
Brometum ) fauché et un Gentiano-Koelerietum pâturé. Dans le Jura, cette
distinction n'est pas valable, les facteurs édaphologique et climatique
l'emportant sur le facteur biotique (chapitres 3.1.4., 3.1.5.). Toutefois si l'on
suit en Allemagne notre démarche, le Gentiano-Koelerietum cirsietosum
tuberosi (E. OBERDORFER, 1978), décrit précédemment par K. KUHN (1937)
dans le Jura Souabe sous le nom de Tetragonolobo-Mesobrometum pourrait
être élevé au rang d'association autonome vicariante du Plantagini-
Tetragonolobetum. Le groupement du Jura Souabe contient notamment
Tetragonolobus maritimus, Festuca arundinacea, Cirsium tuberosum,
Galium boreale, Stachys officinalis, Carex tomentosa, Ononis spinosa,
Senecio erucifolius, Molinia c. littoralis et pourrait se nommer
Tetragonolobo-Brometum (Kuhn 37). Des remarques identiques peuvent
être faites pour le Mesobrometum cirsietosum tuberosi (E. OBERDORFER,
1978) de la vallée du Rhin, peu éloigné du Chloro-Brometum.
3.8.5. Physionomie
Le Plantagini serpen tinae- Tetragonolobetum est une pelouse

moyennement élevée, assez recouvrante en général (80 à 100 %) sauf pour
les faciès de ravinement où le recouvrement tombe à 50 % ou à 40 % de la
surface. Les espèces dominantes sont des hémicryptophytes et des géophytes
graminoïdes : Molinia c. littoralis, Carex flacca, Carex montana,
Brachypodium pinnatum, Bromus erectus . Le brome est très rarement
l'espèce la plus abondante de la pelouse dont la physionomie est marquée
surtout par le grand recouvrement de la molinie, du brachypode ou de la
laîche des montagnes. En dehors de ces espèces, les hémicryptophytes bas
comme Prunella grandiflora, Tetragonolobus maritimus, Succisa pratensis
sont bien représentées, de même que les géophytes de la famille des
Orchidaceae.
3.8.6. Synécologie
Contrairement au Chloro-Brometum, les individus du Plantagini

serpentinae-Tetragonolobetum n'occupent pas des situations macro et
mésoclimatiques à tendance thermoxérophile : macroclimat nettement plus
montagnard (altitude de 600 m en moyenne au lieu de 450 m et situation
plus septentrionale), mésoclimat non systématiquement thermophile
(pentes exposées indifféremment "au nord, à l'est, à l'ouest ou au sud, ou
plateaux). On constate que les expositions sud sont très minoritaires et
propres surtout à la sous-association teucrietosum plus thermoxérophile.
Le Plantagini serpentinae-Tetragonolobetum est avant tout un

groupement édaphologique lié à un substratum géologique particulier de
177
type marneux, notamment de l'étage Oxfordien (faciès Argovien : vers
Montbéliard, Besançon, Ornans; en Aargau), de l'étage Kimméridgien (vers
St Claude notamment), des dépôts glaciaires (région de Bellegarde et de la
Combe d'Ain). Les sols sont identiques à ceux du Chloro-Brometum : sols
bruns calcaires très riches en calcaire, à complexe absorbant saturé, à pH
nettement alcalin, à faible teneur en humus (G. POTTIER-ALAPETITE, 1942,
H. ZOLLER, 1954). Par rapport au Chloro-Brometum, le sol est plus
régulièrement pourvu en eau permettant un meilleur développement des
espèces mésohygrophiles, ce caractère étant déterminé par le climat.
Le Plantagini serpentinae-Tetragonolobetum est pâturé très

fréquemment de façon extensive, action qui ne détermine pas de variation
floristique notable.
Les figures 49 et 50 représentent quelques transects typiques relatifs au

Plantagini serpentinae-Tetragonolobetum. Les groupements entrant en
contact avec cette association édaphologique sont peu variés:
- lorsque la marne passe au calcaire marneux, ou lorsque le sédiment

glaciaire s'appauvrit en éléments argileux, le Plantagini-Tetragonolobetum
entre en contact avec le Carici humilis-Brometum, plus rarement avec le
groupement à Globularia cordifolia (région de St Claude).
- lorsque des écoulements réguliers d'eau se produisent (ce qui est

fréquent dans la Combe d'Ain, la région de la Loue ou le Montbéliardais), le
Plantagini serpentinae-Tetragonolobetum entre en contact avec un
Molinion riche en Molinia caerulea, Carex panicea, Carex pulicaris, Carex
davalliana, Carex fulva, Eriophorum latifolium, Festuca capillata, Juncus
inflexus, Ranunculus polyanthemoides, Gentiana pneumonanthe, Epipactis
palustris, Pedicularis palustris rappelant le Cirsio tuberosi-Molinietum (N.
GOBET, 1983) et le Ranunculo polyanthemoides-Molinietum (J.C.
RAMEAU, J.M. ROYER, 1976).
Les buissons qui parsèment le' Plantagini serpentinae-Tetrago-

nolobetum sont dominés par ]uniperus communis, Cornus sanguinea,
Frangula alnus, Ligustrum vulgare, Fraxinus excelsior, Pinus sylvestris,
Viburnum lantana, Corylus avellana. Ce groupement non décrit est plus
proche du Ligustro-Prunetum que du Coronillo-Prunetum mahaleb. Il
pourrait s'agir d'une association particulière.
Il faut mentionner enfin la fréquence de zones ravinées au sein de la

pelouse. Bien qu'aucune association particulière n'apparaisse dans ces
endroits, il faut souligner la grande réduction des espèces du Plantagini
serpentinae-Tetragonolobetum et un bon développement du plantain,
178
lorsqu'il est présent. Le relevé suivant est relatif à une zone ravinée à
Coulans-sur-Lizon (Doubs) - 2° W -la % Rvt:
Plantago m. serpentina 2.1, Carex flacca 1.1, Teucrium chamaedrys 1.2,

Bromus erectus +, Molinia caerulea +, Campanula rotundifolia +,
Hippocrepis comosa +, Hieraceum bifidum +, Prunella grandiflora +,
Thymus praecox +, Teucrium montanum +.
On peut considérer qu'il s'agit de la forme extrême de dégradation de

ce type de milieu, le groupement à Plantago serpentina étant l'équivalent,
moins typé, de l'Alysso-Sedion des pelouses établies sur calcaires compacts.
Nous n'avons pas de données sur la série dynamique et le type

forestier en liaison avec le Plantagini serpentinae-Tetragonolobetum et ne
pouvons donc esquisser le schéma évolutif relatif à cette association.
Notons cependant qu'en cas d'abandon s'observe une évolution avec
envahissement d'espèces d'ourlets du Geranion sanguinei ; nous avons pu
observer ce stade évolutif équivalent à ce qui est connu pour le Chloro-
Brometum (chapitre 3.7.7.) à Mandeure, à Ornans et dans la région de
Champagnole. Le relevé suivant provenant de Mandeure (côte de
Champvermol) donne une bonne idée de ce stade dynamique:
· Peucedanum cervaria 22, Aster amellus 12, Melittis

melissophyllum +, Viola. hirta +, Agrimonia eupatoria +, Origanum
vulgare +, Hypericum montanum +, Anthericum ramosum +
· Viburnum lantana +, Quercus pubescens+, Coronilla emerus +,

Pinus silvestris +, Cornus sanguinea +
· Molinia c. littoralis 44, Inula salicina· 22
· Carex montana 22, Carex flacca 22, Plantago media +, Trifolium

montanum 11, Cirsium acaule +, Polygala calcarea +, Polygala comosa +,
Gymnadenia conopsea 11, Euphorbia brittingeri +, Lotus corniculatus +,
Ononis repens 11, Linum catharticum +, Anacamptis pyramidalis +
· Carex caryophyllea 11, Euphorbia cyparissias +, Hippocrepis comosa

11, Helianthum n. ovatum +
· Dactylorhiza maculata +, Listera ovata +, Calamagrostis varia +3,

Pteridium aquilinum +.
179
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Synonymes : Molinietum littoralis Scherrer 25 em.Br.-Bl. et Moor 38, Xero-

Mol in i etum Rikli 07, Pineto-Molinietum littoralis Schmid 36 pp,
Calamagrostis varia Ass. Kuhn 37 pp
Le Calamagrostio-Molinietum littoralis n'a pas été décrit à notre

connaissance dans le Jura français. Il est mentionné dans le Jura suisse par
H.ZOLLER (1951) très localement à Kambenflühe et à Wandflühe
(Brügglibergflühe) sous le nom de Molinietum littoralis. A Rôtifluh et à la
Dent de Vaulion, sous le nom de Festuco amethystinae-Seslerieto-
.'
Semperviretum, H. ZOLLER (1951) décrit un groupement proche dépourvu
de Molinia c. littoralis. Le terme de Calamagrostio-Molinietum littoralis
nous semble préférable à celui de Molinietum littoralis, trop vague et
ambigu qui peut s'appliquer à d'autres associations dominées par la
molinie.
Elle est donnée par le tableau 25 dont les relevés proviennent du Jura
austrau-orienta!.
Le noyau spécifique de l'association pour le Jura français est constitué

par les espèces suivantes de haute fréquence: Calamagrostis varia, Molinia
c. littoralis, Hieracium vulgatum (= levicaule ), Sesleria albicans, Cirsium
acaule, Carex flacca, Carex montana, Gymnadenia conopsea, Sanguisorba
minor, Teucrium montanum, Teucrium chamaedrys, Juniperus
communis, Frangula alnus..
A côté d'un contingent important d'espèces caractéristiques de

l'alliance Mesobromion (onze espèces) ainsi que différentielles de l'alliance
(quinze espèces) on notera la bonne représentation de trois groupes
d'espèces différents:
- groupe d'espèces mésohygrophiles issues surtout du Molinion avec

Potentilla erecta, Succisa pratensis, Epipactis palustris, Tofieldia calyculata,
Molinia c. littoralis, etc.
- groupe d'espèces déalpines du Seslerion avec Calamagrostis varia,

Sesleria albicans, Leucanthemum adustum, Coronilla vaginalis, etc.
180
- groupe d'espèces xérophiles surtout caractéristiques d'ordre et de
classe : Globularia punctata, Genista pilosa, Teucrium montanum,
Teucrium chamaedrys, Carex humilis.
Cette combinaison floristique très particulière exprimée notamment

par la réunion de Calamagrostis varia, Molinia c. littoralis, Sesleria albicans
caractérise parfaitement cette association originale où Globularia punctata
côtoie Epipactis palustris et Tofieldia calyculata. Cette combinaison situe
par ailleurs clairement le Calamagrostio-Molinietum littoralis aux confins
des trois sous-alliances Teucrio-Mesobromenion, Tetragonolobo-Mesobro-
menion et Seslerio-Mesobromenion.
Un autre caractère de l'association est la bonne pénétration des

espèces des ourlets des Origanetalia (Anthericum ramosum, Bupleurum
falcatum, Laserpitium latifolium, Seseli libanotis, Origanum vulgare).
Le Calamagrostio-Molinietum littoralis ne possède pas de

caractéristiques exclusives. Calamagrostis varia est une"bonne
caractéristique de l'association régionale pour l'étage montagnard
exclusivement. Hieracium vulgatum (= H. levicaule Jord. non lachenalii 1)
paraît être localisé dans cette association également au niveau de l'étage
montagnard.
La figure 53 donne la répartition jurassienne du Calamagrostio-

Molinietum littoralis. Il s'agit d'un groupement rare localisé d'une part
dans la région de St Claude (vallées de la Bienne et de la Rixouse), d'autre
part au niveau des côtes du Doubs et du Dessoubre, pour le Jura français. Il
pourrait exister aussi au niveau des Reculées de la Loue et il serait à
rechercher également dans la région de la Chapelle-des-Bois. Il se situe à
altitude relativement élevée en général (710 m à 950 mètres, 800 m en
moyenne), plus élevée que pour les autres associations du Tetragonolobo-
Mesobromenion.
Le Calamagrostio-Molinietum littoralis est également un

groupement rare dans le Jura suisse où il se développe à une altitude
supérieure (1160 m à Kambenflühe, 1350 m à Brügglibergflühe près
Wandflühe). H. ZOLLER (1951) considère qu'il s'agit d'une sous-association
particulière caricetosum sempervirentis avec Carex sempervirens, Festuca
amethystina, Hieracium juranum, Aster bellidiastrum comme
particularités. Rappelons que le "Festuco amethystinae-Seslerio-
Semperviretum" décrit du même auteur du Jura neuchatelois (Dent de
VauHon, 1320-1140 m) et du Jura septentrional (Rôtifluh, 1360 m) est encore
plus montagnard: il s'agit du vicariant subalpin de l'association étudiée ici.
181
Le Calamagrostio-Molinietum littoralis diffère sensiblement des

autres associations marnicoles du Tetragonolobo-Mesobromenion surtout
par la fréquence des espèces déalpines du Seslerion, comme Sesleria,
Calamagrostis, Coronilla vaginalis et apparaît comme une association
transitoire en direction du Seslerion (cf. chapitres précédents). On note
toutefois des relevés relativement intermédiaires avec le Plantagini-
Tetragonolobetum qui est le groupement le plus proche floristiquement
(comme l'indique le relevé 10 du tableau 25 par exemple).
Le Calamagrostio-Molinietum littoralis représente le vicariant

altitudinal inférieur du Laserpitio-Calamagrostietum variae Th. Müller 61
(auquel on peut assimiler le "Festuco amethystina Seslerio-
Semperviretum" de H. ZOLLER). Le premier est dominé par les espèces des
Festuco-Brometea alors que le second est plus riche en taxons déalpins,
notamment des Seslerietalia (T. MULLER, 1961, E. OBERDORFER, 1978).
Le Calamagrostio-Molinietum littoralis est décrit par ailleurs de la

région de Zürich par M. SCHERRER (1925) et J. BRAUN-BLANQUET (J.
BRAUN-BLANQUET et M. MOOR, 1938) sous une forme très proche de
celle du Jura, appauvrie en Calamagrostis varia et contenant quelques
particularités locales comme Polygala chamaebuxus, Crepis praemorsa,
Festuca amethystina. li existe également dans le Jura souabe d'après les listes
de K. KUHN (1937). Le tableau 31 publié par cet auteur en 1937 montre des
similitudes très importantes entre l'association à Calamagrostis varia sous-
association à Peucedanum cervaria et le Calamagrostio-Molinietum
littoralis. Nous considérons qu'il s'agit d'une même association et il nous
semble abusif de mettre en synonymie l'association à Calamagrostis varia
de K. KUHN et le Laserpitio-Calamagrostietum comme le fait Th. MULLER
(1961). A notre avis ce dernier correspond surtout à la variante à
Pleurospermum austriacum des pentes nord du Lemberg, décrite par K.
KUHN (1937), variante beaucoup plus riche en taxons déalpins comme
Pleurospermum austriacum, Anemone narcissiflora, Pedicularis foliosa,
Petasites albus, etc. Pour l'essentiel l'association à Calamagrostis varia du
Jura souabe correspond au Calamagrostio-Molinietum littoralis du Jura et
de Suisse septentrionale.
L'association est par ailleurs reconnue sous des formes voisines par
H. MEUSEL (1940) en Bavière dans les régions d'Augsburg et de l'Isar (440 à
580 m d'altitude) : les relevés composites du "Molinia - Calamagrostis varia
- Brachypodium pinnatum - Hochgraswiesen" incluent pelouse, ourlet,
fruticée et forêt de pins. On reconnaît cependant dans la liste floristique une
race orientale ou une association vicariante, proche floristiquement du
Calamagrostio-Molinietum littoralis, renfermant Calamagrostis varia,
Carex montana, Anacamptis pyramidalis, Gymnadenia odoratissima,
182
Ophrys insectzfera, Tofieldià calyculata, Anthericum ramosum, Molinia c.
littoralis, Carex flacca, Epipactis palustris, Potentilla erecta, Brachypodium
pinnatum, à côté d'espèces particulières comme Thesium rostratum,
Linum viscosum, Erica herbacea, Pleurospermum austriacum, etc.
3.9.5. Physionomie
Le Calamagrostio-Molinietum littoralis présente un aspect très

particulier puisqu'il s'agit souvent d'une pelouse ouverte (65 à 80 % de
recouvrement en général, rarement 90 à 95 %), marquée par le ravinement,
dominée par les grandes touffes de Molinia c. littoralis et de Calamagrostis
varia, rarement coassociés, constituant en général des faciès en mosaïque.
Le niveau moyen de la strate herbacée est constitué par divers
hémicryptophytes et géophytes graminoïdes (Carex montana, Sesleria
albicans, Carex flacca ).
Les multiples broussailles qui peuplent cette pelouse lui confèrent un

aspect particulier rappelant celui du Seslerio-Xerobromenion (cf. plus haut).
Sont particulièrement abondants : Frangula alnus, ]uniperus communis,
Corylus, Coronilla emerus, Sorbus aria, Viburnum lantana, Picea abies,
Populus tremula, Bèrberis vulgaris, Pinus silvestris.
3.9.6. Synécologie
Par rapport au Plantagini serpentinae-Tetragonolobetum et surtout

au Chloro-Brometum, le Calamagrostio-Molinietum littoralis apparaît
comme un groupement au caractère montagnard très marqué (BOO m en
moyenne en altitude contre respectivement 600 m et 450 m pour les deux
autres associations), même si l'exposition préférentielle au sud tempère
l'élévation d'altitude. La principale originalité du groupement n'est pas
climatique mais essentiellement édaphique ou plus exactement
géomorphologique. Si les roches favorables à l'association sont encore de
type marneux (notamment faciès Argovien de l'Oxfordien et marnes
purbeckiennes), la pente est très raide, ce qui n'est pas le cas des deux autres
groupements cités plus haut. La pente varie en effet de 15 à 60°, avec une
moyenne de 30° ce qui est considérable. Dans de telles conditions, un tel
substrat riche en particules fines est soumis continuellement à l'érosion,
empêchant le développement d'un véritable sol. Le groupement se
développe donc directement sur le niveau géologiqe, à peine modifié par les
processus de pédogénèse. Les caractères très particuliers de ces stations en
font des sites difficilement boisables. Quoique généralement non pâturés, en
égard à la raideur de la pente, ces groupements semblent stabilisés et
l'évolution vers un stade forestier est vraisemblablement très lente.
183
La figure 13 (chapitre 2.4.7.) donne la situation topographique d'un

Calamagrostio-Molinietum se développant dans des conditions primaires à
Plaimbois-du-Miroir, sous la Roche du Miroir, au niveau des marnes
oxfordiennes. Les individus d'association des Côtes du Doubs
(Charquemont, Fournet-Blancheroche) occupent des situations primaires
analogues.
Par contre le Calamagrostio-Molinietum de la région de St Claude se

situe dans un contexte plus secondaire et semble être issu de la déforestation
de forêts thermophiles.
Les groupements herbacés contigus du Calamagrostio-Molinietum

sont peu nombreux étant donné la situation intraforestière du groupement.
Il entre en contact rarement avec un éboulis du Petasition paradoxi à
Campanula cochlearifolia, Adenostyles alpina, Leontodon hyoseroïdes,
terme ultime de dégradation de la série dynamique. Il côtoie surtout les
pelouses du Seslerio-Mesobromenion qui peuplent les zones les moins
marneuses des sites érodés (Koelerio-Seslerietum, groupement à Globularia
cordifolia ).
Le Calamagrostio-Molinietum littoralis entre essentiellement en

contact avec une fruticée du Berberidion dominée par ]uniperus
communis, Frangula alnus, Populus tremula (chapitre 3.9.5.).
Au niveau de la région de St Claude et des Côtes du Dessoubre, un

Taxo-Fagetum riche en Molinia littoralis, Taxus baccata, Cephalanthera
damasonium jouxte le Calamagrostio-Molinietum. Au niveau des Côtes
du Doubs, c'est une forêt" de pins sylvestres clairiérée, le Molinio-Pinetum
qui côtoie l'association. Ce type forestier relictuel à pins sylvestres et épicéas
réfugié sur les pentes marneuses très raides à l'abri de la concurrence du
hêtre (J.L. RICHARD, 1975) constitue le stade climacique du Calamagrostio-
Molinietum. Il est cité très fréquemment par différents auteurs au contact
du groupement (H. ZüLLER, 1951 : "Pineto-Molinietum littoralis" avec
Pinus silvestris, Picea abies, Pinus mugo uncinata pour le Jura
septentrional; K. KUHN, 1937, pour le Jura Souabe). Il existe par ailleurs au
contact du groupement en Bavière, d'après les listes de H. MEUSEL
mentionnées ci-dessus.
184
Nous aurions donc le schéma dynamique suivant:
MOLINIO-PINETUM
(Côte du Doubs)
ANTHYLLIDO-
LEONTODONTETUM
HYOSEROlDES
- CALAMAGROSTIO-
MOUNIETUM
LITTORAUS
- fourrés à
Populus tremula
Frangula alnus
]uniperus
TAXO-FAGETUM
(ailleurs)
érosion
~.1l.(Q). lLO~~~(Q)d~Ibi(Q)lI!l à JD)a1llJtlhernmdacd1ete1Jilmll»e1llJti <ett lBtratelhrllP ocd1 d1Jilm

7Ptl1llJ1lIJat1Jilm - Stlegatl1llJgtlo-IBtratelhY7P0cd1tlet1Jilm ZJ1<eli(Q)rrn.Jk(Q)'W~l1d 1~
Synonymes : Gentiano-Koelerietum agrostietosum Korn. 60, Coronillo-

Brachypodietum jurassicum Mayot 77, Festuco capillatae-Brachypodietum
Putot 75 pp., Coronillo-Brachypodietum callunetosum (Royer et Bid. 66)
Royer 73 pp, Mesobrometum seselietosum (Imchen.) Br.Bl. et Moor 38 pp,
Mesobrometum gentianetosum lutae Barbe 74 pp, Trifolio-Brometum
callunetosum Lapraz 68.
Le Sieglingio-Brachypodietum défini comme association autonome

par W. ZIELONKOWSKI (1973) est vraisemblablement répandu sous
diverses formes en Europe occidentale, notamment en Allemagne du Sud
et en France orientale (chapitre 3.10.4.). Le plus souvent, il est considéré
comme une sous-association acidiphile d'une association du Mesobromion,
par exemple du Gentiano-Koelerietum = Gentiano-Koelerietum agros-
tietosum (E. OBERDORFER, 1978). La création d'une association acidocline
autonome du Mesobromion se justifie toutefois pleinement, comme le
montre l'analyse floristique qui suit.
Pour le Jura français, ce type de groupement n'est que rarement

mentionné. Les premiers à reconnaître un groupement acidocline du
Mesobromion sont A. LIBOIS, M. BIDAULT et J. CHRETIEN (1969) qui
étudient dans la Petite Montagne un Mesobrometum callunetosum
analogue au Coronillo-Brachypodietum callunetosum bourguignon. J.
185
MAYOT (1977) donne une description remarquablement détaillée du
Mesobromion acidocline de la même région qu'il considère comme un
groupement vicariant du Coronillo-Brachypodietum bourguignon et qu'il
propose de nommer Coronillo-Brachypodietum jurassicum. Il démontre
par ailleurs son individualité floristique à l'aide de l'AFC. Nous avons vu à
diverses reprises que le Coronillo-Brachypodietum tel que nous le
concevions en 1973 n'est pas homogène et recouvre à la fois des ourlets
extensifs dérivant du Chloro-Brometum ou du Festuco lemanii-Brometum
et des brachypodiaies à callune. Seules ces dernières sont comparables au
groupement acidocline jurassien et de ce fait le nom proposé par J. MAYOT
(tout comme le nôtre) est peu approprié. P. PUTOT (1975) décrit également
une association acidocline autonome le Festuco capillatae-Brachypodietum,
pour la région de Morez-Bois d'Amont. L'association définie par P. PUTOT
recouvre à la fois le Sieglingio-Brachypodietum et son équivalent
montagnard (chapitre 3.11.). Les autres auteurs jurassiens n'ont pas discerné
de tels groupements qu'ils incluent dans le Mesobrometum seselietosum
(G. POTTIER-ALAPETITE, 1942), dans le Mesobrometum gentianetosum
"lutae (J. BARBE, 1974). Les relevés de G. POTTIER-ALAPETITE sont pour
moitié rapportables au Sieglingio-Brachypodietum pour moitié à
l 'Onobrychido-Brometum.
La composition floristique de la race jurassienne du Sieglingio-

Brachypodietum est donnée par les tableaux 26 et 27 dont les relevés se
rapportent respectivement à une forme collinéenne du Jura Sud et à une
forme montagnarde du reste de la chaîne. Le tableau 13 résume la
composition floristique globale de l'association au niveau de la chaîne.

suivantes de haute fréquence : Agrostis capillaris, Stachys officinalis,
Anthoxantum odoratum, Chamaespartium sagittale, Cirsium acaule,
Centaurea pannonica, Lotus corniculatus, Carex flacca, Briza media, Genista
tinctoria, Bromus erectus, Brachypodium pinnatum, Euphorbia cyparissias,
Pimpinella saxifraga, Sanguisorba minor, Helianthemum n. obscurum,
Campanula rotundifolia (pour les 2 formes), Potentilla erecta, Prunella
grandiflora, Koeleria pyramida ta, Galium verum, Asperula cynanchica,
Viola hirta (pour la forme montagnarde), Teucrium chamaedrys, Potentilla
tabernaemontani, Hypericum perforatum (pour la forme collinéenne).
Le Sieglingio-Brachypodietum est avant tout caractérisé par un fort

contingent d'espèces acidoclines, parfois acidophiles différentielles de la
sous-alliance Chamaespartio-Agrostidenion: Genista germanica (diffé-
rentielle d'association), Agrostis capillaris, Stachys officinalis,
Anthoxantum odoratum, Chamaespartium sagittale, Potentilla erecta,
Danthonia decumbens, Polygala vulgaris Cà la place de P. comosa), Carlina
186
vulgaris, Festuca capillata, Viola canina, et plus rarement Dactylorhiza
sambucina, Dactylorhiza maculata, Pteridium aquilinum. La plupart de ces
espèces sont issues du Violion caninae (et du Genistion ), peu répandu par
ailleurs dans le Jura. Les espèces caractéristiques de l'ordre Brometalia et de
la classe Festuco-Brometea dominent largement les espèces acidoclines du
Violion caninae (53 en incluant le Mesobromion, différentielles exceptées,
contre 17) justifiant pleinement le rangement du Sieglingio-Brachypo-
dietum au sein du Mesobromion.
A côté d'une bonne représentation des espèces acidoclines (cf. ci-

dessus), d'une forte présence des espèces caractéristiques d'alliance, d'ordre
et de classe, le Sieglingio-Brachypodietum contient un taux non négligeable
d'espèces mésophiles issues des Arrhenatheretalia, souvent différentielles
d'alliance (Achillea millefolium, Dactylis glomerata, Leucanthemum
vulgare, Trifolium pratense, Festuca rubra, Cerastium f. triviale, etc.) ainsi
que des espèces d'ourlets (notamment Trifolium rubens, Trifolium
medium, Anthericum ramosum ). Les espèces déalpines absentes natu-
rellement de la forme collinéenne sont assez bien représentées dans la
forme montagnarde avec Scabiosa lucida, Gentiana lutea, Trifolium
montanum, Carex montana, etc.
Les espèces xérophiles sont très peu fréquentes dans le Sieglingio-

Brachypodietum montagnard, alors qu'elles sont assez bien développées
dans la forme collinéenne avec Teucrium chamaedrys, Stachys recta,
Teucrium montanum, Potentilla tabernaemontani, Prunella laciniata par
exemple. Leur fréquence reste cependant très faible par rapport aux
mésobromaies du Seslerio-Mesobromenion, du Teucrio-Mesobromenion
et du Tetragonolobo-Mesobromenion.
Comme autres particularités floristiques nous mentionnerons la

rareté des Orchidaceae, comme celle d'Anthyllis vulneraria, de Carex
caryophyllea et de Thymus praecox (remplacé par Thymus pulegioides ).
Enfin, Spiranthes spiralis pourrait être une bonne caractéristique régionale
du groupement, mais sa sortie très inégale nous a empêché de confirmer
cette possibilité.
Outre les variations géographiques liées à des différences d'altitude

notées plus haut, nous décrivons trois sous-associations édaphologiques au
sein du Sieglingio-Brachypodietum :
- une sous-association festucetosum capillatae Mayot 77 présentant

une richesse maximum en espèces acidophiles et acidoclines, et
relativement appauvrie surtout dans le Jura méridional en caractéristiques
du Mesobromion ;
187
Fig. 56: REPARTITION DES GROUPEMENTS DUCHAMAESPARTIO-AGROSTIDENION
• Sieglingio-Brachypodietum !estllcetosum capillatae et trisetetosum

fonne collinéenne
o idem - fonne montagnarde
o Sieglingio- Brachypodietumallietosum' pulchelli
• Ranunculo-Agrostietum filipenduletosum
o ....
.
idem typicum ... ... . . ". .....' ....' ,,"
'
/
.. idem traunsteineretosum ..... --., I.- J
L:::. idem molinietosum 1,~ ....... --/-
--------------
.'
....
...• e
.
....
···
···
·
....
. .~'
.
- une sous-association trisetetosum flavescentis Mayot 77 appauvrie
en espèces acidophiles et acidoclines (perte de Calluna, Festuca capillata,
Viola canina et rareté de Danthonia et de Potentilla erecta ), souvent plus
riche en éléments mésophiles du Mesobromion et de l'Arrhenatherion
(Dactylis, Achillea millefolium, Salvia pratensis, Campanula glomerata,
Trisetum ). Ce groupement marque le passage à l'Onobrychido-Brometum ;
- une sous-association allietosum pulchelli, inédite, très bien

caractérisée floristiquement par l'apport d'éléments du Molinion (Galium
boreale, Cirsium tuberosum, Thalictrum simplex galioides ) et de deux aulx
réputés xérophiles (Allium c. pulchellum et Allium s. montanum).
Allium c. pulchellum présente ici son optimum jurassien : abondance
maximum, fort développement. On le rencontre aussi dans l'Alysso-Sedion
et le Xerobromion mais plus rarement. Ce groupement montre un passage
au Plantagini serpentinae-Tetragonolobetum.
La figure 56 donne la localisation géographique des associations du

Chamaespartio-Agrostidenion jurassien. Le Sieglingio-Brachypodietum est
une association répandue largement sur tout le pourtour de la chaine
jusqu'à une altitude de 800 mètres où il est relayé par une association
nettement montagnarde, le Ranunculo-Agrostietum capillaris. Il est
particulièrement répandu dans l'ne Crémieu, le Bugey, le Revermont, la
Petite Montagne (forme collinéenne, 250 m à 600 m, avec une moyenne de
460 m), la Combe d'Ain, la région de Champagnole, le Premier Plateau
depuis Lons jusqu'à Montbéliard (forme montagnarde, 410 à 840 m, avec
une moyenne de 630 m). Dans la région de Quingey, les individus observés
sont intermédiaires entre les deux formes. La forme collinéenne se
distingue par l'absence des déalpines, une raréfaction de certaines espèces
comme Potentilla erecta, Koeleria pyramidata et une assez bonne
représentation des xérophiles notamment Teucrium chamaedrys et
Potentilla tabernaemontani. .
Sur le versant oriental de la chaine jurassienne, le Sieglingio-

Brachypodietum se rencontre au niveau du Pays de Gex (Vesancy par
exemple), ainsi que dans le canton de Vaud, entre Ferreyres et la Sarraz.
Dans cette région, on note d'après A. CHANSON (inédit) un groupement à
Chamaespartium sagittale, Carlina vulgaris, Agrostis capillaris, Genista
germanica, Allium c. pulchellum, Bromus erectus, Brachypodium
pinnatum, Helianthemum n. obscurum, Galium verum, Trifolium rubens,
etc. à notre avis assimilable au Sieglingio-Brachypodietum jurassien.
189
Le Sieglingio-Brachypodietum du Jura franco-suisse constitue une

race particulière vis à vis des autres Sieglingio-Brachypodietum décrits dans
la littérature. Le fond de la végétation est identique pour ces différents
groupements qui se différencient par de faibles variations floristiques
d'ordre géographique:
- Festuca rupicola, Viscaria vulgaris, Phleum phleoides, Potentilla

heptaphylla, Odontites lutea, Medicago s. falcata pour la race du Jura
franconien et des collines de Basse-Bavière (W. ZIELONKOWSKI, 1973) ;
- Spiranthes spiralis, Cynosurus cristatus, Lolium perenne, Agrostis

coarctata, Avenula pratensis pour la race des régions de Taunus, de
Wetterau, du Main et du Jura franconien (D. KORNECK in E.
OBERDORFER, 1978 : Gentiano-Koelerietum agrostietosum);
- Orobanche gradlis, Allium c. pulchellum, Galium boreale, Scabiosa

lucida, Gentiana lutea, Gymnadenia conopsea, Genista germanica pour la
race du Jura franco-suisse.
En dehors de ces régions, un "Sieglingio-Brachypodietum " est

mentionné en Belgique et aux Pays-Bas près de Maastricht par J.H.
WILLEMS et F.G. BLANCKENBORG (1975). Ces auteurs n'ayant pas eu
connaissance du travail de W. ZIELONKOWSKI, décrivent un nouveau
groupement subatlantique, mixte entre Violion caninae et Mesobromion,
sous le même nom. L'écart entre les deux associations dénommées
Sieglingio-Brachypodietum est considérable. Le groupement néerlandais est
dominé par Hieracium umbellatum, Agrostis ca pillaris, Brachypodium
pinnatum, Lotus corniculatus, Festuca rubra, Festuca "ovina". Il contient
notamment Rhinanthus angustifolius, Genista anglica et il est très pauvre
en espèces (moins de 20 par relevé). Il mérite d'être considéré comme une
association vicariante subatlantique du Sieglingio-Brachypodietum:
"Genisto anglicae-Brachypodietum". Il est répandu au niveau du Benelux
et notamment de la Belgique où il est mentionné par J. LEBRUN et al. (1949)
sous le nom de Mesobrometum genistetosum.
En Bourgogne, Champagne et Lorraine se développe un groupement

tout à fait comparable à la forme collinéenne jurassienne du Sieglingio-
Brachypodietum, que nous avions considéré (1973, 1978) comme une sous-
association callunetosum du Coronillo-Brachypodietum. A notre avis, ce
groupement peut prendre place dans le Sieglingio-Brachypodietum en tant
que race occidentale collinéenne. La principale différence avec le Jura du
Sud est l'absence de Genista germanica.
190
De tels groupements existent également au niveau des Préalpes, par
exemple en Chartreuse où G. LAPRAZ (1968) décrit un Trifolio-Brometum
callunetosum, très proche du Sieglingio-Brachypodietum montagnard
jurassien, sinon identique. Ce type de groupement est certainement très
répandu dans les Préalpes mais il n'est pas étudié en général. Dans les
Pyrénées, il est également très fréquent : citons le Chamaespartio-
Agrostidetum tenuis, qui en dehors d'espèces méridionales (Silene ciliata,
Carlin a c. cynara, Prunella grandiflora pyrenaica, Rhinanthus
mediterraneus, Dianthus monspessulanus ), présente une composition
floristique assez proche du Sieglingio-Brachypodietum (J. VIGO, 1982).
3.105. Physionomie
Le Sieglingio-Brachypodietum est en général une pelouse dense, très

recouvrante, dominée par Brachypodium pinnatum, plus rarement par
Bromus erectus, Koeleria pyramidata et Agrostis capillaris. Les chamé-
phytes et les nanophanérophytes parsèment très régulièrement la pelouse,
constituant divers faciès : Genista tinctoria, Genista germanica, et plus
rarement Calluna vulgaris, Helianthemum n. obscurum, Thymus
pulegioides. Les grandes herbes comme Trifolium rubens et plus rarement
Filipendula vulgaris, les nanophanérophytes et le fort développement du
brachypode donnent à la pelouse un aspect luxuriant, proche de celui de
certains ourlets extensifs.
Le Sieglingio-Brachypodietum allietosum pulchelli présente un

aspect très particulier en été avec la floraison d'Allium c. pulchellum, très
exhubérant dans ce milieu, de Galium boreale et de Thalictrum s. galioides.
Les stations occupées par le Sieglingio-Brachypodietum sont le plus

souvent horizontales. Lorsqu'elles sont en pente cette dernière est faible (10°
maximum, le plus souvent 5°) et en exposition variable. Toutefois les
expositions franchement au sud sont rarissimes, les expositions dominantes
étant est, ouest ou nord. On ne décèle donc pas de particularité
mésoclimatique pour le Sieglingio-Brachypodietum. Rappelons qu'il se
développe de 250 m à 840 m d'altitude, avec une moyenne de 550 m. Le
déterminisme du Sieglingio-Brachypodietum n'est donc pas d'ordre
climatique. Il est davantage d'ordre édaphique. Dans de nombreuses stations
(Arinthod, Coyron-le-Désert,Montalieu, etc.) il est confiné aux dépressions
qui parsèment le plateau karstique, là où s'est déposé un sol plus épais.
Ailleurs il se rencontre souvent en mosaïque avec l'Antherico-Brometum
ou le Carici-Brometum chamaespartietosum, les supplantant dès que le sol
devient plus profond. D'après A. LIBOI5 et al. (1969), les sols du Sieglingio-
Brachypodietum sont de type brun calcique profond sur calcaire dur, à brun
191
évolué sur limon d'apport. Une tendance acide marquée et une relative
importance des réserves hydriques les différencient des sols bruns calciques
superficiels qui portent l'Antherico-Brometum ·ou le Carici-Brometum
chamaespartietosum. Le plus souvent ces sols tendent vers le type brun
lessivé mais le lessivage n'est jamais très intense (J. MAYOT, 1977). Le pH
est de l'ordre de 5,5 à 6 en général. Lorsque le lessivage s'accentue et que le
pH devient plus acide, le Violion caninae remplace le Sieglingio-
Brachypodietum. Le Sieglingio-Brachypodietum est 'souvent pâturé
extensivement. Nous avons même rencontré un individu fauché (relevé
127, tableau 27).
Les figures 9, 11, 27, 28, 29, 46, 49 donnent les principales situations
topographiques du Sieglingio-Brachypodietum. Les figures 9 et 11 sont
relatives à une situation subnaturelle du groupement, en bordure de
corniche, où il se rencontre souvent sous une forme fragmentaire à Molinia
c. littoralis (relevé 308, tableau 27). Nous avons relevé cette situation à
Hostiaz, au niveau des reculées de Lons et de la vallée de la Loue. Le
Sieglingio-Brachypodietum constitue alors une mince bande coincée entre
le Carici-Anthyllidetum montanae de la corniche et le Geranio-
Peucedanetum cervariae. Ce dernier contient parfois Genista germanica
(J.C. RAMEAU et A. SCHMITT, 1979). Il remplace le Carici humilis-
Brometum qui occupe normalement cette position dès que le sol devient
plus profond (dépôts de limons à Norvaux près d'Amancey, par exemple).
Les figures 27 à 29 expliquent la situation du Sieglingio-

Brachypodietum au niveau de l'Ile Crémieu et du rebord méridional du
Jura, dans un contexte favorable au Xerobromion. Il entre en contact avec la
xérobromaie (Ononido-Brometum, Pulsatillo-Onobrychidetum), la méso-
bromaie xérophile (Antherico-Brometum), l'Alysso-Sedion (Poetum
badensis, . Cerastietum pumili ), le Gera n ion à Trifolium rubens et
Limodorum abortivum (chapitre 2.8.7.). Plus rarement, à Trept, par
exemple il est contigü du Calluno-Genistion à Pteridium aquilinum et du
Thero-Airion à Vulpia, Aira, Sedum.
La figure 46 donne la situation du Sieglingio-Brachypodietum au

niveau du Revermont et de la Petite Montagne. Il est en général contigu à
l'Antherico-Brometum chamaespartietosum, plus rarement au Chloro-
Brometum.
La figure 49 donne sa situation au niveau du plateau de

Champagnole et de la Combe d'Ain. Présent essentiellement sous la forme
allietosum pulchelli, il occupe les stations morainiques marneuses
décalcarifiées et entre en contact avec l'Allio montani-Poetum badensis très
répandu au niveau des dalles, avec le Carici humilis-Brometum des zones
192
sèches, avec le Geranio-Peucedanetum cervariae à Filipendula vulgaris et
plus rarement avec le Calluno-Genistion.
Enfin au niveau du Premier Plateau de Lons à Montbéliard, le

Sieglingio-Brachypodietum entre en contact avec l'Antherico-Brometum
chamaespartietosum (ou le Carici humilis-Brometum chamaespartietosum)
sur sol peu profond, avec l'Onobrychido-Brometum dès que le sol plus
profond est moins acidifié. Il occupe alors de grandes surfaces exploitées
extensivement, pâturages communaux, piquetés de broussailles du
"Ligustro-Prunetum". Ce dernier qui reste à étudier pour le Jura comprend
Prunus spinosa, ]uniperus communis, Crataegus monogyna, Corylus
avellana, etc. L'ourlet qui envahit le Sieglingio-Brachypodietum du
premier plateau dès que le pâturage cesse est très original. Il contient en
abondance Trifolium rubens, Viola hirta, Vincetoxicum hirundinaria,
Seseli libanotis, Tnfolium medium, Bupleurum falcatum, Galium album,
Laserpitium latifolium, Dianthus carthusianorum, Coronilla varia, Digitalis
grandiflora, Origanum vulgare, Clinopodium vulgare. J.e. RAMEAU et A.
SCHMITT (1979) le rapportent à une race jurassienne du Coronillo-
Vicietum tenuifoliae ; nous pensons qu'il pourrait être élevé au rang
d'association autonome vicariante. Cet ourlet accompagne le Sieglingio-
Brachypodietum également dans le Bugey (Brognin), la Petite Montagne, le
Revermont, etc.
La forêt contiguë au Sieglingio-Brachypodietum est en général un

Carpinion mésotrophe contenant Carpinus betulus, Quercus petraea,
Populus tremula, Betula pendula, Castanea sativa, Pteridium aquilinum,
Viola riviniana et souvent Fagus silvatica. Le Sieglingio-Brachypodietum
constitue un groupement de substitution de ce type forestier (Poo chaixii-
Carpinetum ), exclusivement des variantes mésophiles de la sous-asso-
ciation centrale et de la sous-association mésoacidophile (J.e. RAMEAU et
al., 1980). Toutefois, le Sieglingio-Brachypodietum allietosum pulchelli
pourrait dériver d'autres variantes plus fraîches.
193
Nous esquissons ici la série dynamique relative au Sieglingio-
Brachypodietum
1"UGUSTRO-PRUNETUM" 1- POO CHAIXII-CARPINETUM

mésoacidophile ou
/ central mésophile
SIEGUNGID-
BRACHYPODIETUM - ourlet à Trifolium rubens
et Digitalis grandiflora
lengrais]
\ déforestation -
pâturage
j 1pâturage
intensif
,
\
ONOBRYCHIDO-
BROMETUM
1C(NOSURION 1
Remarquons que le Sieglingio-Brachypodietum a beaucoup régressé

depuis quelques décennies. TI est actuellement très souvent remplacé par des
pâtures intensives du Cynosurion. L'évolution est marquée au niveau de la
sous-association trisetetosum flavescentis, bien étudiée par J. MAYOT
(1977). Par abandon du pâturage, le Sieglingio-Brachypodietum évolue avec
une forte introduction des espèces d'ourlets mentionnées plus haut.
Certains relevés (230,308,314) correspondent à de telles phases dynamiques.
194
~.1l.1l.. 1L 0 al~~<!l)dallbi.<!l)mJ. ,ID JR.1fJl.1I1J 1/4111J1C1/4 B1/.11 S 1i1J!J. r!»1I1J tlfJl.1I1J 1/4 S ~\t A ttr r!» S ti S
ICIfJl.7PiBBlfJl.tris = IR.1fJl.1I1J1/4111J1CI/4Br!»=Attrr!»stietl/41i1J!J. ICIfJl.7PiBBlfJl.tris al~~. mJ.<!l)W.
Synonymes: Festuco capillatae-Brachypodietum Putot 75 pp., Ranunculus

montanus Mesobrometum Kühn 37 pp., Genistetum tinctoriae-
Cytisetosum sagittalis Krahenbuhl 68, Brometo-Brachypodietum Dutoit
24 (?)
C. KRAHENBUHL (1968) donne un tableau de quatre relevés de ce

groupement qu'il dénomme à partir de 2 papilionacées dominantes Genisto
tinctoriae-Cytisetosum sagittalis. En dehors de cette mention du
groupement dans les Franches Montagnes (Jura suisse), on relève les
observations de P. PUTOT (1975) relatives au Festuco capillatae-
Brachypodietum de la région de Morez-Bois d'Amont. Comme nous
l'avons déjà mentionné, l'association définie par P. PUTOT recouvre à la
fois le Sieglingio-Brachypodietum et le Ranunculo-Agrostietum capillaris.
Cette association quoique très répandue n'est donc guère étudiée dans le
Jura. Il en est de même en Allemagne du Sud où il semble qu'elle
corresponde partiellement au Ranunculus montanus- Mesobrometum de
K. KUHN (1937), mais la synthèse récente d'E. OBERDORFER ne mentionne
pas de groupement de ce type (1978).
La composition floristique du Ranunculo-Agrostietum capillaris est

donnée par le tableau 28 dont les relevés proviennent exclusivement de
l'étage montagnard du Jura français, le tableau 13 résumant la composition
floristique globale de l'association.

suivantes de haute fréquence: Ranunculus montanus, Agrostis capillaris,
Potentilla erecta, Anthoxantum odoratum, Cirsium acaule, Carlina acaulis,
Euphorbia brittingeri, Carex flacca, Lotus corniculatus, Briza media, Carex
montana, Trifolium montanum, Koeleria pyramida ta, Bromus erectus,
Sanguisorba minor, Brachypodium pinnatum, Galium verum, Pimpinella
saxifraga, Campanula rotundifolia, Plantago lanceolata.
Le Ranunculo-Agrostietum capillaris est caractérisé par le fort

contingent d'espèces acidoclines, voire acidophiles de la sous-alliance
Chamaespartio-Agrostidenion, de l'ordre de 22 espèces. Sept d'entre elles
atteignent ou dépassent des fréquences de 3 : Agrostis capillaris, Potentilla
erecta, Anthoxantum odoratum, Stachys officinalis, Festuca capillata,
195
Danthonia decumbens, Succisa pratensis. Chamaespartium sagittale est
moins fréquent qu'à altitude plus basse et peu recouvrant. Par contre des
espèces comme Hypochoeris maculata, Nardus stricta sont mieux
représentées, alors qu'apparaissent Vaccinium myrtillus et Erythronium
dens-canis inconnus dans le Sieglingio-Brachypodietum. Les espèces
caractéristiques du Mesobromion, des Brometalia et des Festuco-Brometea
l'emportent largement (43 espèces contre 22 aux précédentes) mais elles sont
souvent peu fréquentes et peu abondantes, ce qui souligne la position
périphérique du Ranunculo-Agrostietum capillaris par rapport à la classe
des Festuco-Brometea.
Cette situation charnière est illustrée également par la très forte

représentation des espèces mésophiles issues des Arrhenatheretalia qui
constituent le lot essentiel des différentielles d'alliance Mesobromion
(notamment Trifolium pratense, Achillea millefolium, Leucanthemum
vulgare, Dactylis glomerata, Tragopogon pro orientalis, Rhinanthus
alectorolophus, Lathyrus pratensis ). De même, les espèces déalpines sont
très bien représentées. Elles différencient le Ranunculo-Agrostietum
capillaris par rapport au Sieglingio-Brachypodietum : Ra n u n cu l us
montanus, Gentiana kochiana, Crocus vernus, Narcissus angustifolius,
Ranunculus nemorosus (variétés amansïi et ambiguus ), Trifolium
montanum, Carex montana, Gentiana lutea, Phyteuma orbieulare, Scabiosa
lucida, Alchemilla filicaulis. Le caractère montagnard du groupement est
accentué par l'existence de taxons habituellement forestiers ou propres aux
ourlets, ici dispersés dans la pelouse: Ranunculus nemorosus, Pulmonaria
tuberosa, Lathyrus montanus, Knautia silvatica, rarement Lathyrus
bauhinii...
En conclusion, le Ranunculo-Agrostietum capillaris se situe aux

confins de la classe Festuco-Brometea, au voisinage des groupements
prairiaux acidophiles montagnards.
Le Ranunculo-Agrostietum capillaris présente une certaine variation

tant floristique que physionomique, justifiant la création de sous-
associations:
- une sous-association molinietosum littoralis propre aux arrières des

corniches du Doubs, marquant le passage au Violion caninae. il en existe
un équivalent dans le Sieglingio-Brachypodietum (corniches d'Hostiaz et
de la Loue);
- une sous-association filipenduletosum très répandue sur le

deuxième plateau dans les régions de Levier, de Chapelle d'Huin et présente
également dans les Monts d'Ain, avec Carduus defloratus, Laserpitium
latifolium, Cytisus decumbens, Filipendula vulgaris, Avenula pratensis, et
une certaine raréfaction des espèces acidoclines. On rencontre dans cette
196
variante Lathyrus bauhinii à Boujailles. Elle prospère sur des sols acidifiés
épais recouvrant les calcaires;
- une sous-association traunsteineretosum, propre aux marnes fines,

avec Traunsteinera globosa, Trollius europaeus, et une grande fréquence
pour Ranunculus nemorosus, Dactylorhiza maculata, Carex montana ;
- une sous-association typicum dépourvue des espèces précédentes,

propre aux substrats plus limoneux.
La carte 56 donne la localisation géographique des associations du

Chamaespartio-Agrostidenion jurassien. Le Ranunculo-Agrostietum
capillaris est une association largement répandue dans tout le massif
jurassien au-dessus de 800 mètres d'altitude en général (de 730 à 1300 m.
avec une moyenne de 980 mètres). La sous-association traunsteineretosum
se rencontre exclusivement au-dessus de 1000 mètres au niveau du Jura
méridional et du Jura austrau-oriental.
Le Ranunculo-Agrostietum capillaris est particulièrement répandu

au niveau du Deuxième Plateau (Plateau de Levier, Plateau de Nozeroy,
région de St-Laurent-en-Grandvaux) ainsi qu'au niveau de la Haute Chaîne
(Plateau du Retord et régions voisines, Monts d'Ain, région de St Claude et
des Rousses). Il semble absent de la Haute Chaîne dans la région de
Pontarlier-Mouthe où il est remplacé par des variantes acidoclines du
Gentiano vernae-Brometum. Il apparaît également peu fréquent dans le
nord de la chaîne où il est représenté notamment par la sous-association
molinietosum. On le rencontre du côté suisse au niveau des Franches
Montagnes (Genisto-Cytisetum, C. KRAHENBUHL, 1968) sur la rive droite
du Doubs.
On n'observe pas de différences floristiques majeures du sud au nord

de l'aire du groupement. Toutefois au niveau du plateau du Retord,
Dactylorhiza sambucina et Erythronium dens-canis apparaissent dans le
Ranunculo-Agrostietum.
Le Ranunculo-Agrostietum capillaris remplace en altitude le

Sieglingio-Brachypodietum. La principale différence entre les deux
associations est due aux déalpines très nombreuses dans le premier et
presque absentes du second. Par ailleurs, la race jurassienne du Sieglingio-
Brachypodietum est différenciée par Genista germanica pratiquement
absent du Ranunculo-Agrostietum capillaris. On note en outre dans ce
dernier une raréfaction importante de Chamaespartium sagittale et de
diverses caractéristiques d'alliance (Prunella grandiflora, Festuca lemanii,
197
Ononis spin osa ), d'ordre (Seseli montanum, Scabiosa columbaria,
Potentilla tabernaemontani), de classe (Euphorbia cyparissias, etc.). Ces
espèces mésoxérophiles faiblement présentes dans le Sieglingio-Brachy-
podietum sont ici complètement absentes.
il existe les mêmes différences floristiques avec les autres associations

du Chamaespartio-Agrostidenion vicariantes du Sieglingio-Brachypo-
dietum (cf. chapitre 3.1004.).
En dehors du Jura franco-suisse, des groupements vicariants du

Ranunculo-Agrostietum capillaris existent vraisemblablement dans les
montagnes d'Europe centrale. En Allemagne du Sud, K. KUHN (1937) décrit
pour le Jura Souabe un Ranunculus montanus - Mesobrometum assez
analogue au Ranunculo-Agrostietum traunsteineretosum. Ce groupement
contient des déalpines (Ranunculus montanus, Traunsteinera globosa,
Carex montana, Gentiana verna, Phyteuma orbiculare, Crepis alpestris ), des
mésophiles issues des Arrhenatheretalia et des acidoclines (Potentilla
erecta, Hypochoeris maculata, Avenula pratensis, Antennaria dioica ) ainsi
que Filipendula vulgaris par exemple. Cette association est toutefois moins
acidocline que son homologue jurassien. Dans les Préalpes de Vevey, D.
DUTaIT (1924) décrit un Brometo-Brachypodietum entre 970 et 1260 m, qui
correspond au groupement jurassien. Il renferme notamment
Brachypodium pinnatum (dominant), Agrostis capillaris, Potentilla erecta,
Carlina acaulis, Chamaespartium sagittale, Vaccinium myrtillus, Carex
montana, Nardus stricta, Dactylorhiza maculata, Ranunculus nemorosus,
Traunsteinera globosa.
Il est probable que d'autres associations vicariantes se rencontrent

dans les Alpes au niveau de l'étage montagnard. Dans les Préalpes de
Provence, l'Anthoxantho-Plantaginion brutiae (M. BARBERa et P.
QUEZEL, 1975) contient des associations vicariantes d'altitude du
Chamaespartio-Agrostidenion. Cette alliance est définie par Gentiana
campestris, Plantago media var. brutia, Anthoxantum odoratum var.
villosum, Agrostis verticillata, Alchimilla pubescens var. flabellata, Carex
montana, Carex caryophyllea, Trifolium montanum var. rubrifolium,
Trifolium pratense var. nivale. La position phytosociologique de
l'Anthoxantho-Plantaginion brutiae n'est pas déterminée actuellement.
Dans les Préalpes de la Drôme, P. VIDAL (1982) décrit plusieurs
groupements rappelant le Ranunculo-Agrostietum capillaris: un
groupement à Agrostis verticillata, Anthoxantum odoratum, Poa violacea
(proche de l'Anthoxantho-Plantaginion brutiae ) et aussi un groupement
acidocline à Calluna vulgaris, Anthoxantum odoratum (var. villosum ),
Festuca capillata renfermant Coeloglossum viride, Dactylorhiza sambucina,
Saxifraga granulata, Lathyrus montanus, Chamaespartium sagittale, et
dominé par Bromus erectus, Carex caryophyllea, Briza media. Ces
observations montrent que les recherches doivent être poursuivies au
198
niveau des Préalpes pour définir ces groupements acidoclines encore mal
connus.
3.11.5. Physionomie
Le Ranunculo-Agrostietum capillaris est une pelouse dense dont le

recouvrement est très généralement égal ou supérieur à 90 %. Les
graminées et graminoïdes hémicryptophytes dominent très largement,
notamment Agrostis capillaris, Carex montana, Briza media, Bromus
erectus, Koeleria pyramidata, Brachypodium pinnatum (de même que le
géophyte C. flacca). Carex montana est particulièrement recouvrant dans la
variante traunsteineretosum. De nombreuses autres espèces sont bien
développées et constituent des faciès en fonction de leur abondance:
Potentilla erecta, Stachys officinalis, Succisa pratensis, Carlina acaulis,
Euphorbia brittingeri, Gentiana lutea, Leontodon hispidus, Galium verum,
Festuca rubra, etc.
L'aspect printanier du groupement est fort différent avec de

nombreuses vernales qui parsèment la pelouse; notamment Ranunculus
montanus, Crocus vernus, Narcissus angustifolius, et plus rarement
Gentiana kochiana. Ces espèces ont complètement disparu en été et les
relevés estivaux doivent être complétés au printemps sous peine d'être
incomplets. Ainsi P. PUTOT ne cite aucune de ces espèces dans son "Festuco
capillatae-Brachypodietum" alors qu'elles abondent dans la région qu'il a
prospectée.
3.11.6.Synécologie
Les stations occupées par le Ranunculo-Agrostietum capillaris se

situent à une altitude moyenne de 980 mètres et s'échelonnent de 730 à 1300
m, relayant en altitude le Sieglingio-Brachypodietum observé de 250 à 840
m (chapitre 3.11.3.) : il s'agit donc d'un groupement nettement montagnard
comme nous l'avons souligné à diverses reprises. Ce caractère climatique
n'est pas accentué par le mésoclimat, les stations étant soit horizontales, soit
d'inclinaison peu accentuée (de quelques degrés à 15°, excepté pour la
variante traunsteineretosum ) et d'exposition variable. Les expositions au
sud sont cependant rares, les expositions à l'ouest, au nord et à l'est
dominant largement (cf. tableau 28).
Tout comme le Sieglingio-Brachypodietum le déterminisme est

essentiellement d'ordre édaphologique. Nos observations conduisent à
admettre que les sols du Ranunculo-Agrostietum capillaris sont en général
profonds et acidifiés, contrairement à ceux du Gentiano vernae-Brometum
généralement contigu. Les sols du Ranunculo-Agrostietum capillaris
apparaissent variés, ces variations justifiant pleinement la séparation des
sous-associations mentionnées plus haut. A la sous-association
199
Fig. 57 : TRANSECT THEORIQUE DU
PLATEAU DE RETORD (AIN)
a Gentiano vernae-Brometum
b Ranuneulo-Agrostietum
c Nardion ( Ass. à Nardus strieta)
d Polygono-Trisetion ( à Trollius, Narcissus, Polygonum bistorta)
Fig. 58: TRANSECT THEORIQUE DU

PLATEAU DE LEVIER
a Ranuneulo-Agrostietum filipenduletosum c Berberidion à Corylus

b Arrhenatherion. montagnard
d Tri/olion medii
variante avec dalle :
il • f
• il
"'t' \lE' \1/ fi< "*: '* . . . . J.. .... y
e Gentiano vernae-Brometum
f Sedo aeri-Poetum alpinae
filipenduletosum correspondent des sols bruns polycycliques et plus
rarement des sols bruns à pellicule calcaire (S. BRUCKERT et al., 1980), dont
le matériau dominant est limono-argileux. La sous-association typicum se
développe essentiellement sur des substrats épais à dominante limoneuse
(lehm d'altération, d'après C. KRAHENBUHL, 1968), avec des sols bruns
lessivés rappelant ceux du Sieglingio-Brachypodietum. Enfin la sous-
association traunsteineretosum est propre aux marnes des étages Oxfordien
(faciès Argovien). Elle se développe sur des pentes souvent fortes (5 à 35°,
moyenne de 19°). Il s'agit de sols bruns constamment rajeunis par l'érosion.
Ce type de sol héberge à altitude plus basse les associations du
Tetragonolobo-Mesobromenion. Une étude pédologique serait indis-
pensable pour expliquer pourquoi au-dessus de 1000 m d'altitude ces sols
s'acidifient sensiblement conduisant au remplacement du Plantagini-
Tetragonolobetum par le Ranunculo-Agrostietum capillaris, très différent
par son aspect et par sa flore ! L'augmentation considérable de la
pluviométrie à cette altitude est certainement un facteur déterminant.
Le Ranunculo-Agrostietum est pâturé extensivement dans de

nombreuses régions du Jura. Son abandon conduit à un évolution rapide
vers la forêt.
Les figures 57 et 58 donnent les principales situations topographiques

relatives au Ranunculo-Agrostietum capillaris. La figure 14 représente le cas
particulier du Ranunculo-Agrostietum molinietosum littoralis des Côtes du
Doubs qui entre en contact avec le Coronillo-Caricetum humilis (chapitre
2.4.6.) : il pourrait s'agir dans ce cas peu fréquent d'une situation primaire,
analogue à celle du Sieglingio-Brachypodietum de la Loue et d'Hostiaz
(chapitre 3.10.7.)
Le Ranunculo-Agrostietum typicum constitue une grande proportion

des pâtures d'altitude du Jura (plus rarement des fauches). Il entre en
contact sur les sols plus profonds avec les prairies luxuriantes du Polygono-
Trisetion (figure 57) au-dessus de 1000 m, plus bas avec les prairies de
l'Arrhenatherion (ou du Cynosurion), représentées par différents
groupements encore peu décrits dans le Jura. Lorsque le sol est très acidifié,
il est en contact avec le Nardion, par exemple sur le plateau de Retord
(figure 57) ; ce cas est cependant peu fréquent. Il entre également en contact
lorsque le sol est peu profond et moins acidifié avec le Gentiano vernae-
Brometum, association très fréquente des pâturages du montagnard
supérieur et moyen. Les forêts situées à proximité du Ranunculo-
Agrostietum sont des formes acidoclines de l'Abieti-Fagetum, avec
notamment Vaccinium myrtillus (variante acidocline des sols bruns
lessivés). Les ourlets contigus au Ranunculo-Agrostietum capillaris
relèvent du Trifolion medii (Trifolium medium, Laserpitium latifolium,
Geranium silvaticum .. .).
201
Le Ranunculo-Agrostietum filipenduletosum présente des contacts
analogues à ceux du précédent (fig. 58) : Gentiano vernae-Brometum (et
Koelerio-Seslerietum vers Foncine), Arrhenatherion et Cynosurion,
Abieti-Fagetum acidocline, Trifolion medii à Laserpitium latifolium. Situé
à une altitude relativement basse (plateau de Levier et de Nozeroy), il entre
rarement en contact avec le Nardion et le Polygono-Trisetion à répartition
plus altitudinale. Le Trifolion medii renferme Trifolium medium,
Laserpitium latifolium, Helleborus foetidus, Viola hirta, Galium album,
Vicia sepium, Vicia cracca, Geranium silvaticum, diverses acidoclines
(Agrostis capillaris, Avenula pratensis ), diverses forestières (Stellaria
holostea, Polygonatum verticillatum) et prairiales (Lathyrus pratensis,
Dactylis, Peucedanum carvifolia ). Il contient parfois Lathyrus bauhinii,
Bupleurum longifolium, Origanum vulgare. Bien que riche en Knautia
silvatica il diffère à notre avis du Knautietum silvaticae décrit du Jura
central par J.C. RAMEAU et A. SCHMITT (1979), groupement très
mésophile, et se rapproche davantage du Veronico-Lathyretum heterophylli
du Jura suisse (J.1. GOBAT, 1978) et du Lathyro-Vicietum silvaticae des
Préalpes suisses occidentales (J.1. RICHARD, 1977). Le Berberidion qui
parsème le Ranunculo-Agrostietum est dominé par Corylus avellana. Il
contient Prunus spinosa, Rosa pendulina, Rosa canina, Crataegus
monogyna, Crataegus oxyacantha, Viburnum lantana et reste à étudier.
Lorsqu'il n'est plus pâturé, le Ranunculo-Agrostietum est envahi peu à peu
par diverses espèces d'ourlet et passe à un stade dynamique de type
Coronillo-Brachypodietum. Des espèces comme Trifolium medium,
Knautia silvatica, Laserpitium latifolium, Viola hirta, Pulmonaria tuberosa
prennent un développement important, de même que Filipendula vulgaris
et Brachypodium pinnatum.
Nous pouvons résumer ainsi la série dynamique
RANUNCULO-AGROSTIETUM
CAPILLARIS TYPICUM - - __- - - - - . . . . . ,
BERBERIDION à
Corylus et Rosa
pendulina et
TRIFOLION MEDII
- ABIETI-FAGETUM
addocline
RANUNCULO-AGROSTIETUM à Laserpitium
FIUPENDULETOSUM latifolium et
Knautia silvatica
Nous n'avons que peu de renseignements sur la série dynamique

propre au Ranunculo-Agrostietum traunsteineretosum. Les contacts dans
202
ce cas sont relatifs au Calamagrostio-Molinietum littoralis (zones érodées),
au Molinion et au Caricion davallianae (zones à plat). L'ourlet est proche
du précédent, avec Laserpitium latifolium, Origanum vulgare, Trifolium
medium, Vicia cracca.
~oll~o 1L°al~~(Q)dallb1(Q)mt àl. 1J1J1JcGlbtrydgtia 'DtidtifcGBtia tefr JBtrcG1l1J1UJila retrreôtooa =
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Synonymes : Brometum Scherrer 25, Mesobrometum erecti typicum

(Scherrer 25) Br.Bl. et Moor 38, Mesobrometum erecti seselietosum (Imch.)
Br.Bl. et Moor 38 pp., Orchio morionis-Mesobrometum Zoller 54, Colchico-
Mesobrometum Zoller 54 pp., Mesobrometum collinum Oberd. 57 pp.,
Mesobrometum collinum hypericetosum Willems 72, Centaureo scabiosae-
Brometum Mayot 77
Le Mesobrometum erecti typicum est une association répandue dans

toute l'Europe centrale et l'Europe du nord-ouest. Définie dès 1925 par M.
SCHERRER à partir d'études relatives aux terrains morainiques et
mollassiques du nord du Plateau Suisse (Limmattal), le Mesobrometum
erecti typicum (nommé par M. SCHERRER Brometum ! et rebaptisé par J.
BRAUN-BLANQUET et M. MOOR, 1938) apparaît comme une association
mésophile riche en taxons issus des Arrhenatheretalia. Par la suite le
Mesobrometum n'a pas toujours été compris dans ce sens et bien des
groupements ont été décrits sous ce terme bien qu'ils s'éloignent très
sensiblement de la description de M. SCHERRER. La confusion est telle à
l'heure actuelle qu'il nous semble préférable de retenir la dénomination
proposée par T. MULLER (1966) qui a l'avantage d'avoir été utilisée dans un
sens plus restrictif. Nous rejetons donc le terme de Mesobrometum comme
nomen confusum, au contraire d'E. OBERDORFER (1978) ou J.H.
WILLEMS (1982) qui adoptent ce terme et rejettent celui d'Onobrychido-
Brometum. Notons d'ailleurs que le Mesobrometum d'E. OBERDORFER
recouvre à la fois l'Antherico-Brometum, le Chloro-Brometum et
l'Onobrychido-Brometum considérés respectivement comme trois sous-
associations. Nous nous tiendrons quant à nous à la diagnose de départ de
M. SCHERRER (1925) et de J. BRAUN-BLANQUET et M. MOOR (1938). Le
tableau de ces derniers établi à partir de 33 relevés du nord-ouest de la Suisse
éclaire le problème. Presque dépourvu de xérophiles, il ne peut recouvrir
l'Antherico-Brometum. Par ailleurs sa richesse en mésophiles des
Arrhenatheralia est caractéristique du groupement, (par exemple la
fréquence de Trifolium pratense est de S, celle de Knautia arvensis de 4, celle
de Dactylis glomerata de 3, celle de Leucanthemum vulgare de S, celle de
Festuca rubra de 4, celle de Daucus carota et d'Achillea millefolium de 4,
etc).
203
Dans le Jura, l'Onobrychido-Brometum (ou Mesobrometum erecti
typicum ) compris dans ce sens a été étudié du côté suisse par M. MOOR (cf.
ci-dessus) et par J.L. RICHARD (1975) pour la région du Clos du Doubs. Dans
son travail synthétique sur les pelouses du Jura suisse, H. ZOLLER (1954)
scinde l'Onobrychido-Brometum en plusieurs associations qui à notre avis
n'ont qu'une valeur locale : l'Orchio morionis-Mesobrometum des
plateaux de l'Aargau et de Soluthern, le Colchiceto-Mesobrometum du Jura
proprement dit (Vaud, Bernois, Aargau, Soluthern) et des collines de
Schaffausen et de Zürich. Toutefois, ce dernier comprend aussi le Gentiano
vernae-Brometum plus montagnard (chapitre 3.13.1).
Du côté français, l'Onobrychido-Brometum est étudié par A.

QUANTIN très brièvement sous le nom de Mesobrometum erecti. Cet
auteur présente un tableau de 6 relevés provenant du Jura méridional. G.
POTTIER-ALAPETITE (1942) ne sépare pas l'Onobrychido-Brometum du
Sieglingio-Brachypodietum qu'elle réunit sous le nom de Mesobrometum
seselietosum. Ceci ne nous semble pas justifié car dans l'esprit de J.
BRAUN-BLANQUET et M. MOOR (1938), cette sous-association définie à
partir des relevés d'A. IMCHENETZKY (1926) est un équivalent
subatlantique plus xérophile du Mesobrometum typicum. Le
Mesobrometum est également étudié par J.H. WILLEMS (1972) sous le nom
de Mesobrometum collinum. Seule la sous-association hypericetosum
correspond d'ailleurs à l'Onobrychido-Brometum, les relevés typicum se
rapprochant plutôt du Plantagini-Tetragonolobetum ! L'Onobrychido-
Brometum est" étudié enfin par J. BARBE (1974) qui en donne une étude
très succinte provenant de la région de Salins (Mesobrometum erecti
typicum ) ; par J. SIMERAY (1976) pour la région de St Claude; par P.
PUTOT (1975) pour la région de Morez. Toutefois le tableau de ce dernier
inclue également les groupements plus secs du Carici humilis-Brometum.
Enfin, J. MAYOT (1977) étudie en détail l'Onobrychido-Brometum de la
Petite Montagne (Jura central) qu'il scinde en 2 associations très proches à
notre avis l'une de l'autre et donc réunissables : Onobrychido-Brometum et
Centaureo scabiosae-Brometum.
Il ressort de ce qui précède que l'Onobrychido-Brometum est d'une

part un groupement très répandu dans le Jura et par ailleurs un
groupement déjà bien étudié. Quoique toutes les études publiées à ce jour
ne soient pas satisfaisantes, elles fournissent une documentation
appréciable et peuvent être utilisées à l'exception des données d'A.
IMCHENETZKY (1926) trop anciennes et de G. POTTIER-ALAPETITE (cf.
plus haut).
3.12.2. Composition fIoristique
Elle est donnée par le tableau 29 dont les 43 relevés proviennent de la

totalité du Jura français, exception faite de l'Ile Crémieu. Les principales
204
variantes décelables au sein du groupement sont représentées dans le
tableau mais le nombre de relevés n'est pas proportionnel à leur
importance respective. Nous présenterons ici de nombreux relevés des
stations d'altitude moyenne (variante montagnarde du groupement),
souvent pâturées alors que les auteurs précédents ont surtout publié des
relevés des stations d'altitude plus basse, souvent fauchées. Nous
présentons deux fréquences : la première propre à notre tableau, la seconde
réunissant nos relevés et ceux de différents auteurs ayant travaillé sur le
Jura français (J. MAYOT, J. BARBE, P. PUTOT, J. SIMERAY, auxquels nous
ajoutons J.L. RICHARD) en nous limitant évidemment aux relevés
assimilables au groupement. Nous raisonnerons donc à partir des chiffres
de la seconde fréquence représentative de l'ensemble.
La composition floristique de l' Onobrychido-Brometum jurassien est

ainsi définie à partir de 134 relevés. Le noyau spécifique de l'association est
constitué par les espèces suivantes de haute fréquence: Plantago media,
Primula veris, Ranunculus bulbosus, Medicago lupulina, Briza media,
Carex flacca, Lotus corniculatus, Achillea millefolium, Dactylis glomerata,
Trifolium pratense, Leucanthemum vulgare, Bromus erectus, Sanguisorba
minor, Brachypodium pinnatum, Salvia pratensis, Plantago lanceolata,
Hippocrepis comosa, Asperula cynanchica, Pimpinella saxifraga, Carex
caryophyllea, Leontodon hispidus. Ce noyau d'espèces de fréquence 4 et 5
est très caractéristique de cette association mésophile introgressée par les
éléments des Arrhenatheratalia.
Cette mésophilie marquée isole l'Onobrychido-Brometum des autres

associations jurassiennes du Mesobromion (excepté le Gentiano vernae-
Brometum, plus riche en déalpines). A côté des espèces citées plus haut
comme Achillea millefolium, Dactylis, Trifolium pratense, Leucanthemum
vulgare, on relève encore 24 taxons issus des Arrhenatheretalia, certains
atteignant des fréquences de 3 (Knautia arvensis, Avenula pubescens) et la
plupart de 2 (Cynosurus cristatus, Holcus mollis, Trifolium repens,
Tragopogon pro orientalis, etc.). A côté de ces espèces prairiales, on notera
l'abondance des autres espèces mésophiles, dont des ubiquistes répandues
dans la plupart des mésobromaies (Lotus, Briza, Carex flacca, Linum
catharticum, Trifolium montanum, etc.), et d'autres plus spécifiques de
l'Onobrychido-Brometum (Orchis morio, Phleum pro bertelonii par
exemple).
L'association possède plusieurs espèces ayant valeur de

caractéristiques régionales, notamment Onobrychis viciifolia, espèce
largement distribuée mais assez bien localisée dans ce groupement pour le
Jura et Trifolium ochroleucon, trèfle mésophile peu répandu. D'autres
taxons comme Salvia pratensis et Achillea millefolium présentant ici une
fréquence nettement plus élevée que dans les autres associations locales du
Mesobromion pourraient avoir valeur de différentielles (ou
205
caractéristiques) régionales. Il pourrait en être de même pour des espèces
plus rares comme Gentiana cruciata et Campanula glomerata.
En dehors des espèces mésophiles il faut souligner une présence

discrète des espèces xérophiles représentées surtout par Scabiosa columbaria,
Potentilla tabernaemontani, Teucrium chamaedrys (fréquence de 2 à 1)
ainsi que des taxons acidoclines qui en dehors d'Anthoxantum odoratum
ne sont guère représentés que par Agrostis capillaris, Chamaespartium
sagittale, Potentilla erecta et Stachys officinalis (fréquence de l, rarement 2).
Les espèces caractéristiques d'alliance, d'ordre et de classe sont

particulièrement nombreuses (une soixantaine), la plupart d'entre elles
ayant des fréquences de 2, 3 voire de 4. Malgré un fort contingent prairial
issu des Arrhenatheretalia, l'Onobrychido-Brometum se rattache donc sans
problème à la classe Festuco-Brometea.
Les variations sont importantes au sein de l'association comme nous

l'avons souligné dans le chapitre précédent. Outre des variantes
géographiques que nous développerons plus loin, nous distinguerons des
variantes d'ordre édaphologique :
- sur les sols profonds, se développe le groupement typique,

Onobrychido-Brometum typicum, avec une grande richesse en prairiales
notamment et l'optimum pour Onobrychis viciifolia. Ce type de
groupement est souvent utilisé en fauche ce qui a conduit abusivement
certains auteurs à considérer l'Onobrychido-Brometum comme une
association biotique liée à la fauche. li est particulièrement étudié sous cette
forme par J. BARBE (1974), J. MAYOT (1977), J. SIM:ERAY (1976). Lorsqu'il
est pâturé, le groupement reste sensiblement le même mais s'enrichit en
Cirsium acaule, et en altitude en Carlina acaulis, Gentiana lutea : nous
avons surtout étudié cette forme, à la suite de J.H. WILLEMS (1972) et P.
PUTOT (1975). Les espèces acidoclines propres aux sols légèrement acidifiés
sont plus fréquente~ dans la forme pâturée (cf. notre tableau).
- sur les sols moins profonds et plus sensibles à la sécheresse,

l'Onobrychido-Brometum passe insensiblement au Teucrio-Mesobro-
menion. Il s'appauvrit sensiblement en prairiales mésophiles : il subsiste
alors essentiellement Achillea millefolium, Dactylis glomerata, Trifolium
pratense, Knautia arvensis, alors que les xérophiles Teucrium chamaedrys,
Scabiosa columbaria, Potentilla tabernaemontani ainsi que Centaurea
scabiosa sont plus fréquentes. Cette variante est reconnue par J.H. WILLEMS
("Teucrium chamaedrys var.") et par J. MAYOT ("Centaureo scabiosae-
Brometum" ). Nous proposons de la considérer comme une sous-
association particulière, marquée par un appauvrissement plus que par un
apport floristique : nous la nommerons centaureetosum scabiosae en
référence au travail de J. MAYOT.
206
Nous aurions au sein de l'Onobrychido-Brometum jurassien:
+ une forme collinéenne, sans déalpines (cf. plus loin) comprenant:
- sous-association centaureetosum scabiosae (Mayot 77) provo

- sous-association typicum Br.BI. et Moor 38
avec pour chacune:
- une variante pâturée à Cirsium acaule abondant

- une variante fauchée à Cirsium plus rare
et par variante:
- une sous-variante acidocline à Agrostis

- une sous-variante type sans acidoclines
+ une forme montagnarde à déalpines (cf. plus loin), Carlina acaulis,

Trifolium montanum, Scabiosa lucida comprenant:
- sous-association centaureetosum scabiosae (Mayot 77) provo

- sous-association typicum Br.BI. et Moor 38
avec les mêmes variantes et sous-variantes (Carlina acaulis abondant dans

la variante pâturée).
La carte 59 donne la localisation géographique des associations de

l'Eu-Mesobromenion jurassien. Comme nous l'avons déjà souligné,
l'Onobrychido-Brometum est largement répandu dans tout le massif
jurassien, depuis la base jusqu'aux environs de 900 mètres d'altitude. Il est
toutefois peu représenté dans le Jura méridional et dans l'Ile Crémieu à
basse altitude où il est remplacé par une association plus xérophile (cf. plus
loin). Il devient le groupement dominant du Mesobromion jurassien au
nord d'une ligne allant de Besançon à Montbenoit. Une telle amplitude
altitudinale, assez rare pour les groupements des Festuco-Brometea du Jura,
favorise les variations floristiques liées au macroclimat. Nous avons
distingué ainsi deux formes altitudinales (cf. ci-dessus). Une forme
montagnarde riche en espèces déalpines contient notamment Trifolium
montanum, Scabiosa lucida, Alchemilla filicaulis, Phyteuma orbiculare et
dans les zones pâturées Carlina acaulis. Notre tableau rassemble
essentiellement des relevés de cette forme, pâturés, mais aussi fauchés. Les
travaux de J. SIMERAY (1976) notamment pour les stations fauchées et de P.
PUTOT (1975) pour les stations pâturées complètent nos données. La forme
207
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Fig. 59 : REPARTITION DES GROUPEMENTS

DE L'EU-MESOBROMENION
o Onobrychido-Brometum collinéen
• Onobrychido-Brometum montagnard
L:::.. groupement à Medicagofa/cara
o Gentiano vernae-Brometum
• idem forme altitudinale
' ... ..,

.'
collinéenne est dépourvue pratiquement de dé alpines et renferme
davantage d'Orchidaceae malheureusement peu relevées par les auteurs
car de floraison précoce. Elle est particulièrement étudiée par J. MAYOT
(1977). Cette forme se rencontre sur tous les contreforts du Premier Plateau
de Montbéliard à Besançon et à Lons, ainsi qu'au niveau de la Petite
Montagne, du Revermont et du Jura méridional. La forme montagnarde se
rencontre plus à l'intérieur au niveau du Premier et du Second Plateau,
ainsi que du Jura méridional. Elle passe insensiblement au Gentiano
vernae-Brometum par exemple dans la région de Morteau.
En dehors de ces variations d'ordre altitudinal il n'y a pas de

variations floristiques majeures selon le gradient latitudinal comme celà
s'observe pour d'autres associations. L'originalité floristique semble plus
marquée sur le versant suisse, notamment au niveau du Jura septentrional
où s'observent des faciès à Aquilegia vulgaris, Crepis praemorsa, Aquilegia
atrata et Orchis palIens (H. ZOLLER, 1954).
Dans le sud du Jura (Bugey et Ile Crémieu), l'Onobrychido-Brometum

est très modifié. Il est remplacé localement par une forme semi-rudérale à
Medicago sativa falcata dont nous avons collecté 5 relevés présentés dans le
tableau 30. Ce groupement particulier renferme constamment Medicago s.
falcata, espèce semi-rudérale affectionnant les ourlets extensifs dans notre
région (plus à l'est, elle caractérise surtout les Festucetalia valesiacae ) et
divers taxons ayant la même écologie (Agrimonia eupatoria , Coronilla
varia notamment). La présence de Picris hieracoides, de Sedum reflexum,
de Silene vulgaris, de Convolvulus arvensis renforce ce caractère semi-
rudéral, de même que l'abondance de Poa angustifolia. Il s'agit par ailleurs
d'un groupement à tendance xérophile se rapprochant de l'Antherico-
Brometum par Festuca hervieri, Stachys recta, Eryngium campestre,
Galium corrudifolium, etc., ce qui est confirmé par sa position particulière
sur le diagramme d'AFC présenté par la figure 37 (chapitre 3.1.2.). Nous
avons trop peu de relevés pour décider s'il s'agit d'une association
vicariante de l'Onobrychido-Brometum, plus collinéenne et thermo-
xérophile que ce dernier ou s'il s'agit d'une variante de l'association. De tels
groupements sont décrits ailleurs, par exemple par J.L. VERRIER (1982) qui,
dans le Quercy, observe un "Mesobrometum erecti" semi-rudéral à
Medicago s. falcata, Allium vineale, Muscari comosum, Lathyrus aphaca,
Vicia sativa, Poa angustifolia, fort proche du groupement du Bugey.
L'Onobrychido-Brometum jurassien est proche de nombreux groupe-

ments affines d'Europe centrale. En Suisse et en Allemagne du Sud, le
groupement n'est pas sensiblement différent du groupement jurassien.
Toutefois la comparaison n'est pas très aisée puisque comme nous l'avons
indiqué à différents reprises, de nombreux auteurs (D. KORNECK, 1974; E.
OBERDORFER, 1978 ; M. WITSCHEL, 1980) réunissent Antherico-
209
Brometum, Onobrychido-Brometum et Chloro-Brometum au sein de la
même association dont ils séparent les formes pâturées qu'ils élèvent au
rang d'association autonome sous le nom de Gentiano-Koelerietum. Nous
avons montré plus haut (chapitre 3.1.5.) que cette opinion n'est guère
fondée, du moins pour nos régions. Ces réserves étant faites, la comparaison
détaillée des tableaux montre une profonde identité pour tous ces
groupements répandus de la Saxe et de la Bavière au Jura français et à la
Lorraine. Les listes floristiques de l'Onobrychido-Brometum de Saxe (DDR)
sont encore comparables à celles du Jura.
J.H. WILLEMS (1982) propose une synthèse pour le Mesobromion du

nord-ouest européen. Contrairement aux auteurs précédents il sépare l'aile
sèche (Antherico-Brometum ) des autres variantes qu'il réunit au sein de la
même association qu'il dénomme Mesobrometum erecti. Le" Meso-
brometum" d'Allemagne du Sud, de Suisse et du Jura présente une
originalité marquée par rapport au même groupement d'Allemagne du
Nord et du Bénelux. Ce dernier mérite au moins d'être considéré comme
une race vicariante, sinon comme une association en propre: absence
d' Onobrychis viciifolia, Teucrium chamaedrys, Dianthus carthusianorum,
Salvia pratensis, Orchis ustulata, Euphorbia brittingeri, forte abondance de
Carlina vulgaris, présence de Fragaria viridis, Festuca pratensis, Solidago
virgaurea, rareté de Bromus erectus (R. TUXEN, 1928 ; R. BORNKMANN,
1960 ; M. BRAND, 1970 ; W. DIEMONT et J. VAN DE VEN, 1953 ; J.H.
WILLEMS et al., 1975).
Plus à l'ouest, l'Onobrychido-Brometum est remplacé par des

groupements vicariants subatlantiques ou atlantiques dans les Iles
Britanniques (Cirsio-Brometum, D. SHIMWELL, 1971, par exemple) ainsi
qu'en France occidentale (Avenulo-Festucetum lemanii, Succiso-
Brachypodietum pinnati, J.M. GEHU et al., 1985). Ces groupements
correspondent à la fois à l'Eu-Mesobromenion et partiellement au
Tetragonolobo-Mesobromenion, voire au Teucrio-Mesobromenion : ils se
différencient bien de l 'Onobrychido-Brometum (présence d'espèces
subatlantiques ou atlantiques, absence des espèces médioeuropéennes).
On retrouve l'Onobrychido-Brometum localement en Bourgogne et

en Champagne, sur sol profond: dans ces régions, il s'agit d'une race
particulière peu répandue dans un contexte dominé par les mésobromaies
mésoxérophiles du Festuco lemanii-Brometum (J.M. ROYER, 1978).
Vers le sud, des mésobromaies affines de l'Onobrychido-Brometum

sont décrites au niveau des Préalpes. Dans le Massif de la Grande
Chartreuse, le Trifolio-Brometum décrit par G. LAPRAZ (1968) est
pratiquement identique à l'Onobrychido-Brometum jurassien montagnard,
constituant au plus une race des Préalpes, à peine différenciée. Plus à
l'intérieur du Massif alpin, F. VERTES (1983) décrit également un
groupement du Mesobromion rapportable à l' Onobrychido-Brometum. Les
210
descriptions restent trop peu nombreuses cependant pour bien connaître la
mésobromaie préalpine d'altitude moyenne. Dans les Préalpes de Grasse, M.
GUINOCHET (1975) décrit un "Mesobrometum " très proche à bien des
égards de l'Onobrychido-Brometum, si l'on excepte la présence de
différentielles géographiques comme Polygala nicaensis, Potentilla hirta,
Helianthemum italicum, Astragalus danicus ; ce groupement peu étudié
est soit une association vicariante, soit une race régionale de l' Onobrychido-
Brometum. Dans les vallées des Alpes Maritimes s'observent également
des groupements très affines de la mésobromaie à Onobrychis, possédant
quelques différentielles géographiques Campanula spicata, Thalictrum
foetidum, Inula hirta, etc. (M. BARBERO et R. LOISEL, 1971) : ce
"Brometum pedemontanum" (= Campanulo spicatae-Brometum)
représente une association vicariante qui pourrait être rapprochée du
Trifolio-Brometum décrit du Piémont apennin par E. OBERDORFER et A.
HOFMANN (1967). Ce dernier renferme aussi Polygala nicaensis de même
que diverses différentielles géographiques comme Moenchia mantica,
Achillea tomentosa, Thymus longicaulis, Trifolium incarnatum molinerii,
etc.
Dans les Alpes centrales et orientales existent enfin des associations

proches de l'Onobrychido-Brometum comme le "Plantagini mediae-
Brometum" des Grisons (J. BRAUN-BLANQUET, 1976) : ce groupement
que J. BRAUN-BLANQUET met en synonymie avec le Mesobrometum
erecti, n'est pas sensiblement différent de l'Onobrychido-Brometum dont il
représente une race orientale, avec Potentilla puberula et Galium
corrudifolium comme particularités essentielles. De même dans les
Préalpes de Vevey, le "Brometum" et le "Brometum-Arrhenatheretum"
de D. DUTOIT (1924) sont assimilables à l'Onobrychido-Brometum. Plus à
l'est, le Mesobromion semble représenté par des associations particulières:
ainsi le "Mesobrometum" des Karawanken, à la frontière yougoslave
mérite d'être élevé au rang d'association indépendante (Lino viscosi-
Brometum ). Il renferme Linum viscosum, Thymus· carniolicus, Festuca
pseudovina, alors qu'il est appauvri en nombreuses espèces de
l'Onobrychido-Brometum (E. AICHINGER, 1933).
3.125. Physionomie
La physionomie de l'Onobrychido-Brometum, décrite maintes fois,

est bien connue à l'heure actuelle. Il s'agit d'une pelouse dense,
moyennement élevée, se rapprochant de la prairie à Arrhenatherum. Le
brome est généralement l'espèce largement dominante du groupement;
plus rarement Brachypodium pinnatum ou Agrostis capillaris peuvent
prendre une grande importance. Les autres espèces bien représentées sont
Briza media, Plantago media, Koeleria pyramidata, Sanguisorba minor.
211
L'Onobrychido-Brometum se développe à toutes les altitudes des

étages collinéen et montagnard mais il se raréfie considérablement à partir
de 900 mètres, altitude à partir de laquelle il est remplacé par le Gentiano
vernae-Brometum (chapitre 3.13.). Il n'affectionne pas d'exposition
particulière mais il faut remarquer qu'il se situe moins fréquemment en
exposition sud que d'autres groupements du Mesobromion jurassien. Les
influences climatiques ne sont donc pas directement déterminantes pour
l'existence du groupement.
Comme nous l'avons souligné à plusieurs reprises le déterminisme

est essentiellement d'ordre édaphologique. Bien que nous ne disposions que
de peu de données, nous pouvons affirmer que les sols relatifs à ce
groupement sont assez profonds, bien drainés, neutres en général et assez
bien pourvus en alimentation minérale. Ces caractères sont en liaison avec
la forte proportion d'espèces mésophiles issues des Arrhenatheretalia
présentes dans l'Onobrychido-Brometum. J. SIMERAY (1976) indique que
les sols sont d'une épaisseur supérieure à 40 cm, et possèdent un pH voisin
de 6. J. MAYOT (1977) donne des indications de même ordre: pH neutre ou
légèrement alcalin, sol relativement profond, bon drainage lié à la nature
perméable du substratum ou à l'inclinaison de la pente. Lorsque le sol
devient moins épais, on passe à la sous-association centaureetosum
scabiosae. Dans divers cas on note également un passage vers le Sieglingio-
Brachypodietum lorsque le sol tend à s'acidifier légèrement (cf. chapitre
suivant).
L'Onobrychido-Brometum est assez dépendant des facteurs biotiques,

notamment agricoles. Certaines formes du groupement pourraient
provenir de l'amélioration d'autres types de mésobromaies, notamment sur
substrats marneux où le Chloro-Brometum et le Plantagini-Tetrago-
nolobetum peuvent être transformés en Onobrychido-Brometum comme
le montre le relevé 594 pris dans un biotope de Chloro-Brometum. De
même l'Antherico-Brometum, le Carici humilis-Brometum, le Sieglingio-
Brachypodietum, le Koelerio-Seslerietum semblent pouvoir évoluer vers
diverses formes de l'Onobrychido-Brometum suite à une amélioration
culturale. Les modifications sont dues d'une part à un apport plus ou moins
régulier d'engrais organiques comme le fumier, voire d'engrais chimiques
(scories), d'autre part à un traitement en fauche. Il est souvent impossible de
différencier un Onobrychido-Brometum primitif d'un Onobrychido-
Brometum dérivant d'un autre groupement par action humaine. Toutefois
dans certains cas (relevés 33 et 262 par exemple), la composition floristique
très modifiée indique une telle origine secondaire. Mais contrairement à H.
ZOLLER (1954) nous n'avons que peu relevé ce type de pelouse: H. ZOLLER
décrit notamment un groupement particulier, le Dauco-Salvieto-Meso-
brometum correspondant à cet aspect secondaire cultural. li faut remarquer
212
par ailleurs que si l'action humaine s'intensifie, de tels groupements
évoluent rapidement vers l'Arrhenatherion, puis vers le Cynosurion.
Ainsi dans la région de Besançon, les plateaux ne présentent plus guère
d'Onobrychido-Brometum alors que G. POTTIER-ALAPETITE l'indiquait
comme groupement dominant en 1942 : l'Arrhenatherion et le
Cynosurion l'ont remplacé.
Les figures 16, 17, 46 et 60 donnent divers transects relatifs à

l'Onobrychido-Brometum. Sur pente, le groupement entre en contact avec
différentes associations du Mesobromion réfugiées sur des sols plus secs
souvent en haut de versant (Koelerio-Seslerietum, Antherico-Brometum,
Carici humilis-Brometum ) . En contrebas, il entre en contact avec
l'Arrhenatherion qui occupe généralement les alluvions de la vallée, du
moins dans les zones saines non hygrophiles. Il s'agit dans ce cas de
pâturages "naturels" peu modifiés.
L'Onobrychido-Brometum, notamment dans sa zone optimale au

nord de la ligne Besançon-Montbenoit, se rencontre fréquemm~nt au
niveau des plateaux calcaires. La figure 60 résume les principaux contacts
observés dans ce cas précis. Le Sieglingio-Brachypodietum souvent disposé
en mosaïque avec l'Onobrychido-Brometum (surtout en zone pâturée) se
localise sur les sols les plus acidifiés. Le passage est parfois insensible entre
les deux groupements (sous-variante à Agrostis capillaris ) . Lorsque le sol
devient moins épais, la sous-association centaureetosum annonce le
Teucrio-Mesobromenion qui succède alors à l'Onobrychido-Brometum.
Nous n'avons que peu d'observations sur la série dynamique

correspondant à l'Onobrychido-Brometum. Les buissons qui parsèment les
pâtures ou qui bordent les parcelles fauchées ont une composition
floristique différente de celle du Coronillo-Prunetum mahaleb (série de
l'Antherico-Brometum ) et de celle du "Ligustro-Prunetum" (série du
Sieglingio-Brachypodietum ). On y observe notamment en abondance des
Rosa du groupe canina, Fraxinus excelsior, Corylus avellana. La forêt
quant à elle semble relever des formes mésophiles, notamment
neutrophiles, du Scillo-Carpinetum des sols bruns eutrophes (pour la
forme collinéenne), et de l'Asperulo-Fagetum (pour la forme monta-
gnarde). Mais ceci reste à confirmer. Il est donc délicat d'esquisser une série
évolutive en liaison avec l'Onobrychido-Brometum, d'autant que comme
nous l'avons vu plus haut (chapitre 3.12.6.) ce dernier peut dériver d'autres
types de pelouse suite à des améliorations. Il conviendrait donc de
distinguer au sein de l'Onobrychido-Brometum ce qui correspond
réellement à des forêts mésophiles neutrophiles et ce qui résulte de
l'évolution d'autres associations graminéennes et correspond à d'autres
types forestiers.
213
Fig. 60 : TRANSEcr THEORIQUE DE LA
REGION DE VERCEL-BELVOIR
(zones parurées)
Sud
1 c Il
SOL PROFOND •
ACIDIFIE SOL PEU PROFOND
NON ACIDIFIE
SOL
SUPERFICIEL
a Sieglingio-Brachypodietum
b Onobrychido-Brometum typicum sous var. à Agrostis capillaris
c Onobrychido-Brometum tyvicum sous var. type
d Onobrychido-Brometum c!!ntaureetosum
e Antherico-Brometum ou Carici humilis-Brometum
l' Fig. 61 : TRANSEcr THEORIQUE DE LA'\

REGION DE PONTARLIER
(LARMONT, MONT D'OR)
zones parurées
Il
1 c
SOL PEU
SOL SQUELETTIQUE SOL PEU PROFOND
PROFOND SOL PROFOND
ACIDIFIE
a Sedo acri-Poetum alpinae

c idem, variante à GenIiana Kochiana
d Nardion
e Corylo-Rosetum vosagiacae
Lorsque le groupement est abandonné par l'agriculture on observe
comme pour la plupart des associations du Mesobromion un stade évolutif
marqué par l'introduction d'éléments floristiques des Origanetalia, alors
que Brachypodium pinnatum tend à dominer le brome. Ainsi à Matthey
nous avons relevé un tel stade dynamique dominé par le brachypode (4),
renfermant Coronilla varia (2), Origanum vulgare (2), Viola hirta (1),
Galium album, Agrimonia eupatoria, Inula conyza, Bromus erectus (1),
Anacamptis pyramidalis, Cirsium acaule, Seseli montanum, Prunella
gandiflora, Salvia pratensis, etc. A Passavant nous avons relevé un stade
identique dérivant d'un Onobrychido-Brometum acidocline, avec
Brachypodium pinnatum (3), Sanguisorba minor (2), Anthoxanthum
odoratum (2), Pulmonaria tuberosa (1), Trifolium medium (1), Digitalis
grandiflora (1), Clinopodium vulgare (1), Trifolium pratense (1), etc. Des
groupements semblables ont été récemment décrits dans le nord du Jura
Suisse par O. KIENZLE (1984) qui considère qu'il s'agit d'un stade transitoire
entre le Colchico-Mesobrometum et le Trifolion medii (Colchico-
Brachypodietum ).
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Synonymes : Gentiano vernae-Mesobrometum Kuhn 37, Mesobrometum

gentianetosum vernae Br.Bl. et Moor 38, Mesobrometum gentianetosum
lutae Guinochet 1955 pp., Colchico-Mesobrometum Zoller 54 pp.
Le Gentiano vernae-Brometum est une association répandue dans

les montagnes d'Allemagne du Sud, où elle fut définie par K. KUHN (1937)
dans le Jura Souabe. La synthèse récente d'E. OBERDORFER (1978) signale le
Gentiano vernae-Brometum dans le Jura Souabe (travaux de K. KUHN, T.
MULLER, o. WILMANNS) et dans les Préalpes bavaroises (travaux de E.
OBERDORFER, W. BRAUN). Dans·le Jura fanco-suisse, ce groupement très
répandu à partir de 900 mètres d'altitude n'est que peu étudié. Seul J.
SIMERAy (1976) en donne une étude détaillée pour la région de St Claude, à
partir d'un tableau de 13 relevés. Les autres auteurs ayant travaillé à cette
altitude ne distinguent pas le Gentiano vernae-Brometum qu'ils incluent
dans d'autres associations du Mesobromion, notamment J. BARBE (1974) et
P. PUTOT (1975). Le Colchiceto-Mesobrometum décrit du Jura Suisse par H.
ZOLLER recouvre à la fois l'Onobrychido-Brometum et le Gentiano
vernae-Brometum (cf. chapitre 3.12.1). Notons enfin que le Mesobrometum
gentianetosum lutae décrit succintement par M. GUINOCHET (1955)
correspond à la fois au Gentiano vernae-Brometum et au Ran u nculo-
Agrostietum capillaris.
215
Elle est donnée par les tableaux 31 et 32 qui représentent

respectivement une forme altitudinale du montagnard supérieur riche en
déalpines et une forme du montagnard moyen appauvrie en déalpines. Le
tableau 13 résume la composition floristique globale de l'association au
niveau de la chaîne.

suivantes de haute fréquence : Gentiana verna, Ranunculus montanus,
Plantago media, Carlina acaulis, Cirsium acaule, Ranunculus bulbosus,
Lotus corniculatus, Carex flacca, Briza media, Linum catharticum,
Leucanthemum vulgare (inclus pr. alpicola ), Trifolium montanum,
Scabiosa lucida, Alchemilla filicaulis, Trifolium pratense, Dactylis
glomerata, Hippocrepis comosa, Sanguisorba minor, Anthyllis vulneraria,
Plantago lanceolata, Campanula rotundifolia. D'autres espèces complètent
le noyau spécifique de la forme altitudinale (potentilla crantzii, Gentiana
lutea, etc.) et de la forme appauvrie (Bromus erectus, Pimpinella saxifraga,
etc.).
Le Gentiano vernae-Brometum est, comme son équivalent inférieur·

(Onobrychido-Brometum ), très riche en espèces mésophiles issues des
Arrhenatheretalia : Trifolium pratense, Dactylis, Achillea millefolium,
Thesium pyrenaicum, Cynosurus cristatus, Prunella vulgaris et une
quinzaine d'autres taxons à fréquence plus faible. Mais il se sépare très bien
de ce dernier par la présence d'une quarantaine d'espèces déalpines dont
vingt-neuf sont relativement répandues dans la forme altitudinale et vingt-
trois dans la forme appauvrie. Certaines d'entre elles comme Scabiosa
lucida, Phyteuma orbiculare, Hieracium bifidum, Polygala amarella, Carex
montana ou Gentiana lutea se rencontrent fréquemment à altitude plus
basse dans d'autres groupements. D'autres comme Gentiana verna,
Ranunculus montanus, Crocus vern us, Poa alpina, Acinos alpin us, Festuca
curvula, Gentianella campestris, Campanula rhomboidalis, Poa alpina, ne
descendent guère et sont spécifiques du Gentiano vernae-Brometum (et
pour certaines du Ranunculo-Agrostietum O, En altitude plus élevée,
apparaissent Potentilla crantzii, Alchemilla hoppeana, Thymus polytrichus
et plus rarement Carex sempervirens et Galium anisophyllum. Enfin
signalons le remplacement fréquent dans ce groupement d'Anthyllis
vulneraria par Anthyllis alpestris et de Leucanthemum vulgare par
Leucanthemum praecox alpicola. Ce sont donc les espèces déalpines qui
caractérisent le Gentiano vernae-Brometum par rapport aux autres
mésobromaies : Gentiana verna (caractéristique à l'étage montagnard 0,
Ranunculus montanus, Crocus vernus, Poa alpina, Potentilla crantzii,
Alchemilla hoppeana,Thymus polytrichus. Dans la région de Pontarlier
une variété naine et remarquable de Seseli libanotis (var. daucifolia )
constitue une bonne caractéristique locale.
216
Il faut remarquer également la disparition presque totale des espèces
mésoxérophiles, notamment celles qui définissent le Teucrio-Meso-
bromen ion. Seules subsistent Potentilla tabernaemontani, Cytisus
decumbens (fréquence de 2), Teucrium chamaedrys (très rare). Dans la
forme altitudinale, Bromus erectus se raréfie considérablement et
Brachypodium pinnatum disparaît. Ces groupements se situent donc
clairement aux limites de la classe Festuco-Brometea.
Enfin un autre caractère remarquable du groupement est la bonne

représentation des espèces acidoclines ou acidophiles issues des Nardetalia :
Agrostis capillaris, Potentilla erecta (3 à 4 de fréquence !), Anthoxantum
odoratum, Veronica officinalis (3), Gentianella campestris, Antennaria
dioica, etc. Ces espèces sont disséminées dans la plupart des relevés et
manquent rarement.
Le Gentiano vernae-Brometum présente une certaine variation

floristique justifiant la séparation de sous-associations et variantes:
- une sous-association acinetosum Simeray propre aux sols les moins

épais, avec Festuca curvula, Acinos alpinus, Silene nutans, et très rarement
Teucrium chamedrys et T. montanum.
- une sous-association typicum dépourvue des espèces précédentes,

avec notamment Festuca lemanii, Euphrasia rostkowiana campestris. Dans
la sous-association type, on distingue une variante à Parnassia palustris sur
les sols les plus frais, souvent sur substratum marneux, différenciée par
Parnassia palustris, Gentianella ciliata, Herminium monorchis et
Gentianella germanica. Une seconde variante plus rare contient Gentiana
kochiana, Antennaria dioica, Nardus stricta (acidification plus poussée).
Quelques relevés (637, 677, 47) se rapprochent davantage du

Ranunculo-Agrostietum et pourraient représenter une sous-association
spéciale. On pourrait dans cette hypothèse y inclure la variante précédente à
Gentiana kochiana.
Notons enfin qu'il existe des formes de transition vers le Polygono-

Trisetion ou l' Arrhenatherion montagnard que nous n'avons pas
étudiées : elles pourraient constituer d'autres variantes ou sous-
associations.
La carte 59 donne la localisation géographique du Gentiano vernae-

Brometum jurassien. Il s'agit d'une association largement répandue dans
tout le massif au-dessus de 900 mètres d'altitude (de 800 m à 1420 m avec
une moyenne de 1065 m). Au-dessous de 900 m, le groupement est peu
217
typique et passe souvent à l'Onobrychido-Brometum sauf en exposition
nord. On l'observe dans ces conditions dans les régions d'Oyonnax, de St
Laurent-en-Grandvaux, de Frasne et du Russey. A partir de 900 m, il
supplante partout l'Onobrychido-Brometum qui se réfugie alors sur les
pentes les mieux exposées jusque vers 1000 mètres. TI constitue l'essentiel
des pâturages de la région de Pontarlier (Larmont, Montrond, Mont d'Or,
Montagne du Laveron, etc.), de Mouthe, des Rousses ainsi que des plateaux
s'étendant de Morez aux Bouchoux, sans oublier le plateau de Retord. TI est
moins développé à l'est de la Valserine, les pâturages étant surtout
subalpins. Le Gentiano vernae-Brometum se rencontre également en
Suisse, dans le canton de Vaud à St Cergues et Arzier (H. ZOLLER, 1954 :
"Colchiceto-Mesobrometum" faciès à Dianthus carthusianorum ), dans la
vallée de la Brévine (J. FERNEX, 1983) et au Noirmont dans les Franches
Montagnes. Il s'agit donc partout d'une association de la Haute-Chaîne
descendant rarement au niveau du second plateau.
On n'observe pas de limite altitudinale franche entre la forme à

Alchemilla hoppeana (tableau 31) et la forme appauvrie (tableau 32). Dans
certains massifs, les 2 formes se côtoient, ainsi au niveau de la Montagne du
Larmont près de Pontarlier et de la Montagne du Laveron au-dessus de
Frasne, de même que dans la région des Molunes. Par ailleurs, à altitude
élevée, au voisinage de l'étage subalpin le Gentiano vernae-Brometum
s'enrichit en déalpines et passe insensiblement au Plantagini-Caricetum
décrit par C. BEGUIN (1972) de l'étage subalpin. Vers le sommet du Mont
d'Or, à 1420 m d'altitude, le Gentiano vernae-Brometum devient ainsi
atypique et annonce le Seslerion albicantis (Anthyllis alpestris, absence de
Bromus erectus, etc.).
En dehors des variations liées à l'altitude mentionnées ci-dessus,

nous n'avons pas reconnu de variation géographique notable au niveau de
l'association.
Le Gentiano vernae-Brometum jurassien est proche du Gentiano

vernae-Brometum allemand. On peut considérer qu'il s'agit d'une race
particulière possédant en propre Potentilla crantzii, Alchemilla hoppeana,
Crocus vern us, Poa alpina, Thymus polytrichus, Seseli libanotis daucifolia
alors que la race allemande du Jura souabe et de la Bavière contient en
propre Onobrychis v iciifolia, Potentilla heptaphylla, Crepis alpestris,
Buphthalmum salicifolium, et en plus en Bavière Thesium rostratum,
Leontodon incanus, Gentiana clusii...
En dehors des montagnes d'Europe centrale, on rencontre des

groupements affines du Gentiano vernae-Brometum au niveau de la
chaîne alpine. Nous avons trouvé mention de tels groupements dans les
Alpes françaises. En Tarentaise, F. VERTES (1983) donne 9 relevés d'un
218
groupement vicariant du Gentiano vernae-Brometum riche en déalpines et
en transgressives des Arrhenatheretalia : ce groupement contient
Onobrychis viciifolia, Galium anisophyllum, Helianthemum grandi-
florum ; Brachypodium pinnatum y supplante Bromus erectus. Dans la
vallée de la Tinée, A. LACOSTE (1975) décrit un "Mesobrometu m
brachypodietosum" qui est en réalité une association vicariante du
Gentiano vernae-Brometum pauvre en Bromus erectus, dominée par
Brachypodium pinnatum et contenant Helianthemum grandiflorum,
Onobrychis viciifolia, Gentiana verna et de nombreuses différentielles
géographiques (Scabiosa vestita, Dianthus neglectus, Asperula aristata, etc.).
Ce groupement vicariant pourrait être baptisé Diantho neglecti-
Brachypodietum. Nous n'avons que peu de données sur l'existence de tels
groupements au niveau des Alpes suisses et autrichiennes mais leur
présence est vraisemblable. Ainsi H.W.5METTAN (1981) décrit dans le
Tyrol un "Gentiano-Koelerietum" qui est en réalité une forme xérophile de
Gentiano vernae-Brometum.
3.13.5. Physionomie
Le Gentiano vernae-Brometum comme toutes les mésobromaies est

dominé par les hémicryptophytes (graminées et graminoïdes). Mais
contrairement à la plupart des autres associations du Mesobromion
jurassien, Brachypodium pinnatum fait défaut et Bromus erectus devient
inconstant à partir de 1000 m d'altitude, disparaissant vers 1200 mètres
environ. La physionomie de l'association de ce fait est sensiblement
différente de celle des autres groupements régionaux du Mesobromion, les
espèces dominantes étant Agrostis capillaris, Carex montana, Bromus
erectus, Festuca lemanii, Avenula pratensis, Festuca curvula, Briza media,
pour les graminées, Carex flacca et Carex caryophyllea pour les géophytes
graminoïdes. Aucune de ces espèces ne domine réellement sur les autres et
chacune peut manquer d'un relevé à l'autre: l'aspect de la pelouse est
déterminé avant tout par l'extrême développement de nombreux
hémicryptophytes ou chaméphytes non graminoïdes comme Plantago
media, Carlina acaulis, Trifolium montanum, Scabiosa lucida, Pimpinella
saxifraga, Helianthemum n. obscurum, Trifolium pratense, Anthyllis
vulneraria (et alpestris ), Plantago lanceolata. Ces différentes espèces sont
souvent plus recouvrantes que les graminées, faisant de cette association
l'une des plus variées du Jura d'un point de vue physionomique.
Notons que l'aspect printanier du Gentiano vernae-Brometum

diffère sensiblement de l'aspect estival avec l'abondance des vernales
comme Ranunculus montanus, Crocus vernus, Gentiana verna souvent
méconnaissables dès le début de l'été.
219
Les stations occupées par le Gentiano vernae-Brometum

s'échelonnent de 800 à 1420 m (moyenne de 1060 m, cf. chapitre 3.13.3.) : il
s'agit donc d'un groupement nettement montagnard. Ce caractère
climatique n'est pas accentuée par le mésoclimat, les stations étant
horizontales ou peu pentues et d'exposition variable. Notons cependant
qu'aux altitudes les plus basses, aux environs de 800 mètres, le Gentiano
vernae-Brometum est généralement confiné aux expositions nord. Par
ailleurs, de la même façon, la variante altitudinale descend parfois très bas à
la faveur d'une exposition nord: ainsi, à Longeville, au pied du Mt d'Or
(Granges Buthaud, 990 m), nous avons effectué un relevé en exposition
nord plus riche en déalpines que bien des relevés pris à 1250 m d'altitude, à
plat ou en exposition sud.
Le Gentiano vernae-Brometum est le groupement de pelouse

dominant à ces altitudes. Il laisse les sols acidifiés au Ranunculo-
Agrostietum capillaris et au Nardion. Les sols les plus superficiels sont le
domaine du Festucetum curvulae (chapitre 3.14.). Pour l'essentiel il s'agit
de sols peu profonds à moyennement profonds (30 cm, en moyenne)
généralement filtrants, au voisinage de la neutralité. Ils sont souvent
légèrement acidifiés comme en témoigne la bonne représentation des
espèces du Chamaespartio-Agrostidenion (pH mesuré de 5/8 à 6/9). Quoique
filtrants, souvent riches en graviers et cailloux, ils sont rarement secs étant
donné la très forte pluviométrie à cette altitude (2000 mm au minimum) et
l'absence de période sèche! Ce caractère explique l'absence des xérophiles et
le passage fréquent d'espèces comme Parnassia palustris. Enfin ces sols sont
assez bien pourvus en alimentation minérale comme l'indique la présence
d'espèces mésophiles issues de l'Arrhenatherion et du Cynosurion
(Trifolium pratense avec une fréquence de 4/ Cynosurus de 2...).
Dans la région de Bonnevaux-Frasne, le Gentiano vernae-Brometum

s'observe sur les sols bruns calcaires caillouteux des sommets morainiques,
sur les rendzines colluviales sur groise (Ste-Colombe), sur les sols bruns
calciques, sur les sols bruns à pellicule calcaire (d'après S. BRUCKERT et M.
GAIFFE, 1980). La sous-association acinetosum se localise sur le dernier type
de sol, alors que la sous-association typicum se rencontre sur les quatre
types. Le sol brun calcaire héberge préférentiellement la variante à
Parnassia, Gentianella ciliata, Herminium alors que la rendzine colluviale,
favorable aux espèces du Koelerio-Seslerietum permet le développement
d'un groupement proche du Seslerio-Mesobromenion (rare et non décrit
ici).
Comme l'Onobrychido-Brometum, en égard à sa richesse en espèces

prairiales intéressantes pour l'élevage, le Gentiano vernae-Brometum est
un groupement très dépendant des activités biotiques. Il est d'ailleurs
220
possible que certaines formes du groupement résultent de l'évolution du
Festucetum curvulae ou du Ra nunc u lo-Agros ti etu m suite à des
améliorations agronomiques. Ces dernières sont dues à l'apport d'engrais
organiques ou chimiques (scories). Le groupement est par ailleurs parfois
traité en fauche. Lorsque l'intensification est continue sur une durée de
plusieurs années, le Gentiano vernae-Brometum évolue vers l'Arrhena-
therion ou le Cynosurion : les vastes mésobromaies de la région de
Bonnevaux-Frasne cartographiées par M. GUINOCHET (1955) ont disparu
de la plus grande partie du bassin du Drugeon remplacées par des
groupements des Arrhenatheretalia. Les derniers bastions du Gen tiano
vernae-Brometum sont le Retord (où domine cependant le Ranunculo-
Agrostietum ), le Larmont et surtout le Mont d'Or.
Les figures 18, 52, 57, 58 et 61 résument différentes situations

topographiques relatives au Gentiano vernae-Brometum. Les figures 18 et
52 sont relatives à la région de St Claude, la figure 57 au plateau de Retord,
la figure 58 au plateau de Levier (où le groupement est rare). La figure 61
donne un transect théorique pour la région de Pontarlier (Larmont, Mont
d'Or), terre d'élection actuelle de l'association.
Le Gentiano vernae-Brometum entre en contact sur les sols plus

profonds avec le Nardion lorsqu'ils sont acidifiés, éventuellement avec le
Ranunculo-Agrostietum qui peut constituer une mosaïque avec ces deux
groupements (Retord). Lorsque les sols profonds ne sont pas acidifiés le
contact se fait avec le Polygono-Trisetion, l'Arrhenatherion ou le Cyno-
surion montagnard (par ex Festuco-Cynosuretum à Veratrum album,
Veronica alpina du Retord, à Gentiana lutea de St Claude, J. SIMERAY,
1976). Lorsque le sol devient superficiel, le Gentiano vernae-Brometum
entre en contact avec le Festucetum curvulae ou avec le Globularietum
punctatae -cordifoliae selon les régions, les dalles à sol squelettique étant le
domaine du Sedo acri-Poetum alpinae.
Le contact est plus rare avec les groupements de corniche (Genisto

pilosae-Laserpitietum, Coronillo-Caricetum humilis) ou d'éboulis fixés
(Koelerio-Seslerietum ).
Les pâturages sont généralement parsemés de broussailles dont la

composition floristique rappelle le Corylo-Rosetum vosagiacae des
montagnes d'Allemagne du Sud. Avec Corylus dominant, s'observent
Sambucus racemosa, Rosa vosagiaca, Acer pseudoplatanus, Sorbus
aucuparia, Sorbus aria, Lonicera xylosteum, Viburnum lantana, Rubus
idaeus, Lonicera nigra, Lonicera alpigena, Rosa pendulina, Ribes alpinum,
etc. L'ourlet relève du Trifolion medii avec Origanum vulgare, Helleborus
foetidus, Knautia silvatica, Laserpitium latifolium, Trifolium medium : il
reste à étudier et à définir.
221
Les forêts contiguës aux pâturages se rapportent à l'Abieti-Fagetum,
notamment pour la forme appauvrie à l'Abieti-Fagetum à Festuca silvatica
(de moyenne altitude) et pour la forme riche en déalpines à l'Abieti-
Faget u m à Valeriana montana et Ranunculus aconitifolius (J.e.
RAMEAU, 1984). Ce sont les variantes calcicoles et neutrophiles qui
correspondent au Gentiano vernae-Brometum, les variantes acidoclines
étant en liaison avec le Ranunculo-Agrostietum.
Nous esquissons donc la série dynamique suivante:
SEDO ACRI-
POETUM
ALPINAE
-
GENTIANAO VERNAE-
BROMETUM
diverses variantes
-
CORYLO-ROSETUM
VOSAGIACAE
+ ourlet à Helleborus
- ABIETI-FAGETUM
Variante
calcicole
neutrophile
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JPlll'<ll>W' •
Synonymes: groupement à Festuca curvula et Veronica austriaca Fernex

83, groupement à Festuca curvula et Veronica scheereri Femex 83
Les groupements à Festuca curvula sont peu répandus et mal

différenciés au niveau du Jura franco-suisse. Ce n'est pas sans quelque
réticence que nous les séparons du Gentiano vernae-Brometum avec lequel
existent des transitions (G. Brometum acinetosum ). Dans certains cas
comme sur le plateau de Retord l'identité d'un tel groupement semble
indéniable. Nous considérons le nombre de données trop faible pour statuer
définitivement et restons à un groupement provisoire. Seul J. FERNEX
(1983) a étudié actuellement ce type de végétation dans la vallée de la
Brévine où il définit deux groupements. A notre avis l'identité est
suffisante entre ces deux groupements et ceux de l'Ain pour les réunir au
sein d'un groupement provisoire à Cerastium strictum et Festuca curvula.
Elle est donnée par le tableau 33 dont les 12 relevés proviennent

exclusivement du Jura austrau-oriental et méridional. Nous avons donné
222
la fréquence du groupement français (Pl) ainsi que la fréquence globale
incluant les 24 relevés de FERNEX (P2).

suivantes de haute fréquence: Festuca curvula, Cerastium a. strictum, Briza
media, Lotus corniculatus, Koeleria pyramidata, Sanguisorba minor,
Helianthemum n. obscurum, Galium verum, Carex caryophyllea, Thlaspi
sylvestre, Anthoxantum odoratum. Pour le Jura français, on peut ajouter
Silene nutans, Teucrium chamaedrys, Euphorbia brittingeri, Bromus
erectus, Hippocrepis comosa, Euphorbia cyparissias, Asperula cynanchica.
Les relevés de J. FERNEX provenant de la Brévine sont beaucoup

plus riches en déalpines que nos propres relevés et représentent une forme
altitudinale équivalente à celle mentionnée pour le Gentiano vernae-
Brometum (chapitre 3.13.). Nos relevés correspondent à une forme
appauvrie bien que situés souvent à une altitude supérieure: une première
caractéristique du C.-Festucetum curvulae est donc la richesse en espèces
déalpines : Festuca curvula (= Festuca glauca var. macrophylla ), Acinos
alpinus, Cerastium a. strictum, Leucanthemum pro alpicola, Anthyllis
alpestris, Carduus defloratus, Thlaspi sylvestre, Potentilla crantzii, Gentiana
lutea, Scabiosa lucida et une dizaine d'autres espèces peu fréquentes. La
forme altitudinale contient en plus Carex sempervirens, Thymus
polytrichus, Galium anisophyllum, Arabis corymbiflora, Phleum hirsutum.
Le Cerastio-Festucetum curvulae possède diverses espèces

thermoxérophiles absentes habituellement des groupements du
montagnard supérieur ce qui le différencie bien du Gentiano vernae-
Brometum et du Ranunculo-Agrostietum: Teucrium chamaedrys,
Veronica spicata, Silene nutans, Veronica pro scheereri, Veronica austriaca
(à la Brévine), Teucrium montanum, Potentilla tabernaemontani (dans
l'Ain).
Le lot des espèces mésophiles est important avec une quinzaine

d'espèces issues des Arrhenatheretalia, notamment Avenula pubescens,
Lathyrus pratensis, Achillea millefolium, Vicia cracca, etc. De même le lot
des espèces acidoclines est relativement élevé et certaines comme
Anthoxantum odoratum, Agrostis capillaris, Chamaespartium sagittale
atteignent des fréquences élevées (2 à 4). Toutefois ces deux lots sont
beaucoup plus faiblement représentés que dans le Gentiano vernae-
Brometum, comme le remarque d'ailleurs J. FERNEX pour la région de La
Brévine.
Le Cerastio-Festucetum curvulae apparaît donc comme un

groupement montagnard et xérophile. Il héberge ainsi quelques taxons de
l'Alysso-Sedion venus du Sedo acri-Poetum alpinae, dont Cerastium
strictum, mais aussi Sedum reflexum, Sedum album, Sedum acre, Sedum
mite, Poa compressa. Outre Cerastium strictum, les espèces différentielles
223
·.'
Fig. 62 : REPARTITION DES GROUPEMENTS

A FESTUCA CURVULA
o Fonne altitudinale à Carex sempervirens
• forme appauvrie en déalpines
Do forme de transition v:ers le Carici h.-Brometum
du groupement sont des xérophiles ou thermoxérophiles pour l'essentiel
(Silene nutans, Teucrium chamaedrys, Veronica pro scheereri, V. austriaca ).
Le Cerastio-Festucetum curvulae est un groupement peu répandu

dans le Jura (carte de la figure 62), représenté par diverses formes
géographiques et altitudinales :
- une forme très montagnarde connue seulement de La Brévine (cf.

plus haut) avec Carex sempervirens, Veronica austriaca, V. pro scheereri,
Arabis corymbiflora, Phleum hirsutum, Galium anisophyllum, Thymus
polytrichus, comprenant deux variantes différentes (J. FERNEX, 1983).
- une forme appauvrie en déalpines, dépourvue des espèces

précédentes, avec Acinos alpinus, Teucrium chamaedrys, Silene nutans,
Thymus praecox, Bromus erectus, Hyperi~um perforatum en plus, connue
surtout du plateau de Retord et du Massif du Colombier. Des relevés se
rapportant à ce type ont été pris à Lamoura, à Mouthe et à Pontarlier
(Larmont). Dans le Haut Doubs cette forme apparaît fragmentaire et reste à
étudier. Dans la région de St Claude, elle semble très rare, étant remplacée le
plus souvent par le Globularietum punctatae-cordifoliae (chapitre 3.6.).
- une forme très appauvrie en déalpines (avec perte de Carduus

defloratus, Potentilla crantzii, Thlaspi sylvestre ), possédant Teucrium
montanum et Allium carinatum. Localisée aux contreforts du Retord
(commune de Songieu) elle montre le passage au Carici humilis-Brometum
chamaespartietosum, très répandu à une altitude plus basse dans le
Valromey.
Il n'existe guère dans la littérature de description de groupements

montagnards du Mesobromion dominés par Festuca curvula. Seul J.
RITTER (1972) décrit pour le Vercors une association similaire à la nôtre.
Sur les plateaux calcaires du Vercors, le Teucrio-Festucetum macrophyllae
(F. glauca macrophylla = F. curvula ) constitue l'essentiel de la végétation
du karst, présentant un grand développement spatial contrairement au
groupement jurassien. Le Teucrio-Festucetum macrophyllae est riche en
Festuca curvula, Teucrium montanum, Veronica spicata, Koeleria
pyramidata, Potentilla tabernaemontani, Cerastium arvense, Anthyllis
alpestris, Hieracium pilosella, Carex sempervirens. Il est dépourvu de
brome; d'autre part, sa richesse en déalpines est très importante, avec
encore Ranunculus pyrenaeus, Aster alpinus, Helianthemum alpestre,
Plantago montana, etc. Développé à une altitude supérieure (1500 à 1800 m)
il apparaît comme une association vicariante mieux développée que le
groupement jurassien que l'on pourrait considérer comme une forme
225
appauvrie. Notons par ailleurs qu'il s'intègre bien dans le Seslerio-
Mesobromenion contrairement au Cerastio-Festucetum curvulae.
3.14.5. Physionomie
Le Cerastio-Festucetum curvulae est une pelouse fermée dominée

par les hémicryptophytes, avec une bonne représentation des chaméphytes
(Thymus, HeHanthemum n. obscurum, Veronica, Teucrium chamaedrys).
Bromus erectus, Festuca curvula, Briza media, Koeleria pyramidata,
Sanguisorba minor constituent l'essentiel du gazon de la festuçaie. Dans la
forme altitudinale, Carex sempervirens remplace Bromus erectus.
Le Cerastio-Festucetum curvulae est un groupement montagnard,

rencontré entre 980 et 1300 m d'altitude, avec une moyenne de 1100 m. Ces
chiffres sont semblables à ceux des autres groupements montagnards,
Gentiano vernae-Brometum (1060 m en moyenne) et Ranunculo-
Agrostietum (980 m en moyenne). Les stations occupées par le groupement
sont planes ou peu pentues et ne présentent pas de particularités
mésoclimatiques. Comme nous l'indiquons précédemment (chapitre 3.13.6.)
le Cerastio-Festucetum curvulae est limité aux sols les plus superficiels
occupant soit le sommet des buttons calcaires (La Brévine, Giron, Songieu,
Mouthe), soit les rebords des versants dominant les combes (Lamoura,
plateau de Retord). TI s'agit de sols très superficiels, constitués d'un seul
horizon très caillouteux. Ces sols sont filtrants et secs. Leur pH varie de 5,5 à
7, expliquant la présence d'espèces acidoclines au niveau de sols superficiels
établis sur des substratums calcaires !
Le Cerastio-Festucetum curvulae entre en contact avec le Gentiano

vernae-Brometum constituant avec ce dernier des mosaïques au niveau des
pâturages. Il entre également en contact avec la végétation des dalles du
Sedo acri-Poetum alpinae constituant dans les cas les plus typiques une
sorte d'auréole autour de la table rocheuse (J.M. ROYER, 1985). Plus
rarement, le Cerastio-Festucetum curvulae côtoie d'autres groupements
prairiaux : Festuco-Cynosuretum, Nardion, Polygono-Trisetion à
Campanula rhomboidalis, Veratrum et Geranium silvaticum.
Les broussailles évoluant à partir de la festuçaie semblent se rapporter

au Corylo-Rosetum vosagiacae sous une forme xérophile. A côté de Corylus
avellana, Rosa vosagiaca, Rosa penduHna, Sorbus aria, Ligustrum vulgare,
Ribes alpinum, Crataegus monogyna, Cornus sanguinea, nous avons noté
la présence de Rhamnus cathartica, Viburnum lantana, Berberis vulgaris
dans un individu relevé sur les contreforts du Retord à Songieu. L'ourlet
est voisin de celui bordant le Gentiano vernae-Brometum: TrifoHon medii
226
à Helleborus foetidus, Origanum vulgare, Clinopodium vulgare et Galium
album.
Nos observations sont beaucoup trop fragmentaires pour déduire

vers quel stade forestier conduit l'évolution dynamique de ces pâturages
mais il semble bien qu'il s'agisse soit des formes les plus séchardes de
l'Abieti-Fagetum (Gd Colombier), soit de hêtraies pures à définir
phytosociologiquement (contreforts du Retord).
227
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IB IR. ([J MlE1flEA A 1L°lECClHIlE1L1LlE lE1UIF&ASIiA1I'1I~1UlE
Lorsque nous avons entrepris la synthèse des Brometalia et des

Festuco-Brometea, nous avons pensé dans un premier temps effectuer à
l'instar de l'équipe d'Orsay (J.P. BRIANE et al., 1977 ; J.L. VERRIER, H.
BARREAU, P. JUL VE, etc) une analyse avec des moyens informatiques
puissants: traitement en ADG, puis en AFC. Confrontés à des problèmes
matériels insolubles, nous avons dû renoncer à ce projet, et opérer un
traitement manuel, ce qui a pris beaucoup plus de temps. La valeur de ce tri
classique a été récemment éprouvée par B. DE FOUCAULT (1984) lors de sa
synthèse sur la végétation prairiale atlantique.
Pour effectuer cette opération, les relevés sont remplacés par des
groupes de relevés correspondant à des syntaxons, généralement association
ou groupement, plus rarement sous-association. Chaque syntaxon est
représenté par une liste synthétique avec pour chaque espèce une classe de
présence. Nous avons pu ainsi utiliser les données synthétiques de la
littérature phytosociologique, au demeurant fort nombreuses, qui ne
peuvent être traitées par les analyses faisant appel aux relevés. Diverses
critiques justifiées ont été adressées aux données synthétiques: impossibilité
de juger l'homogénéité du matériel, élimination fréquente de certaines
espèces notamment accidentelles et compagnes. Il est néanmoins difficile de
se passer de ce matériel qui est le seul à exister dans de nombreuses contrées
européennes...
Le traitement manuel a intéressé 510 syntaxons dont la liste

hiérarchisée est donnée dans l'annexe 1. Un tableau détaillé (37) présente les
résultats obtenus pour l'essentiel des Brometalia et pour une grande partie
des Festucetalia valesiacae d'Europe centrale. Nous n'avons pas présenté
d'autres tableaux synthétiques, ce qui aurait été envisageable pour la plupart
des alliances et des ordres. Nous avons dû renoncer pour des raisons
essentiellement matérielles. Il est difficile par ailleurs de réaliser de tels
tableaux à partir des syntaxons scandinaves et russes notamment, les
auteurs soviétiques et scandinaves n'utilisant pas la méthode sigmatiste
classique.
Le tableau 37 condense fortement les informations d'un tableau plus

classique bâti à partir de 280 syntaxons, chaque syntaxon étant représenté par
une colonne. Il est évident que pour des raisons pratiques nous n'avons pu
présenter ce tableau réunissant 280 colonnes et 340 espèces principales! On
trouvera en annexe du tableau 37 les syntaxons utilisés. La méthode
employée pour la condensation des données est celle préconisée par B. DE
FOUCAULT 0985, p. 17).
231
Nous avons également élaboré des tableaux synthétiques pour les
alliances et ordres non réunis dans le tableau 37, notamment pour certaines
alliances des Brometalia (Apennins), pour les Ononidetalia striatae, pour
les Scorzoneto-Chrysopogonetalia et partiellement pour les Festucetalia
valesiacae d'Europe orientale et pour les Helictotricho-Stipetalia. Ils n'ont
pu être présentés ici (d. plus haut).
Le chapitre 4 développe outre l'aspect syntaxonomique, un aspect

phytogéographique très important pour la compréhension des Festuco-
Brometea.
Trois annexes complètent le texte. La première est constituée par la

liste des associations et groupements analysés. Une nouvelle classification
phytosociologique est proposée jusqu'au niveau de l'alliance. Les
associations sont simplement situées par rapport aux alliances et non
remodelées : la synthèse au niveau des associations reste à faire. La seconde
annexe, très brève, est relative à la validation des syntaxons nouveaux et
modifiés. La troisième annexe établit la liste de la presque totalité des
espèces notées dans les 510 syntaxons analysés, à l'exception de quelques
espèces accidentelles. Nous avons suivi strictement la nomenclature de
Flora Europaea. La localisation phytosociologique est précisée pour chaque
espèce, mais exclusivement dans le cadre des Festuco-Brometea.
41. 11.. C([l)mD1W([l)~UJÏ.([l)lItl. jfll([l)lL"JÏ.~ftJÏ.tql1UL~.. ~alll'ald<élL"JÏ.~alftJÏ.([l)lItl. ~ft [JÏ.mD1U~~

lP'lhtyft([l)$té([l)$ll'alwlhultql1ULœ~ \lil~ [al clal~~~ 1Fest1J(J~t1J-JB1T'lf)metea
4.1.1. Composition de la flore
L'annexe 3 donne la liste alphabétique de la quasi totalité des espèces

notées dans les 510 syntaxons analysés (d. ci-dessus), représentatifs de
l'ensemble des Festuco-Brometea d'Europe et d'Asie occidentale. Nous
avons comptabilisé ainsi 1243 espèces de phanérogames et de ptéridophytes,
auxquelles il faut ajouter 123 sous-espèces reconnues par Flora Europaea, ce
qui fait un total de 1366 taxons. Si l'on retranche 50 taxons exclusivement
asiatiques, nous retenons un total de 1316 taxons propres aux Festuco-
Brometea d'Europe. Ce chiffre nous semble assez proche de la réalité encore
que le dépouillement de données complémentaires pour les Balkans pourra
conduire à son augmentation. Par contre, il est probable que le chiffre global
soit légèrement sous-estimé, la partie asiatique restant encore mal connue.
Nous verrons plus loin que la position de divers syntaxons est

discutable au sein des Festuco-Brometea. C'est le cas notamment du
Festuco-Poion ligulatae et de l'ordre des Ononidetalia striatae (chapitres 4.6.
et 4.7.11.). Si l'on soustrait les espèces rigoureusement spéciales au premier
(13) et au second (24), on compte encore 1329 espèces pour les Festuco-
232
Brometea émendées des Ononidetalia et du Festuco-Poion ligulatae et 1279
si l'on se limite à l'Europe.
Parmi les 1366 espèces et sous-espèces recensées certaines sont très

répandues, d'autres très localisées dans diverses alliances. Ainsi environ 280
espèces et sous-espèces sont localisées dans une seule alliance, toutes les
autres se rencontrant dans au moins deux alliances. L'alliance la plus riche
en espèces particulières est le Festucion rupicolae (= Festucion valesiacae )
avec 32 taxons spéciaux. Dans l'ordre suivent le Ceratocarpo-Euphorbion
(27), le Pimpinello-Thymion (22), le Seslerio-Festucion (18), le Saturejon
montanae (14), le Xerobromion (13), le Mesobromion (13), le Bromo-
Festucion pallentis (11), l'Ononidion striatae (10), le Genistion lobelii (9),
le Saturejon subspicatae (9), l'Agrostio-Avenulion (9), etc.
Si certaines espèces sont spéciales à la classe des Festuco-Brometea ou

du moins y présentent leur fréquence maximum, d'autres sont des
transgressives d'autres classes phytosociologiques et peuvent pénétrer plus
ou moins les différentes alliances des Festuco-Brometea. Il n'est pas
toujours aisé de déterminer si une espèce est plutôt une caractéristique ou
plutôt une compagne transgressive provenant d'une autre classe
phytosociologique, faute de n'avoir pu dépouiller la totalité de la
bibliographie relative aux autres classes phytosociologiques ! Nous n'avons
pas pris parti dans un sens ou l'autre pour ce qui concerne les espèces les
plus répandues. Ainsi Avenula pubescens, Sesleria albicans 0 u
Peucedanum cervaria n'ont pas été notées comme transgressives, alors qu'il
est admis qu'elles proviennent respectivement des A.-Arrhenatheretea, des
Seslerietea et des Trifolio-Geranietea. Nous n'avons décidé de noter les
espèces comme transgressives que lorsqu'elles proviennent d'une autre
classe et qu'elles ne sont jamais fréquentes dans les Festuco-Brometea. Nous
avons compté ainsi 394 espèces et sous-espèces qui sont distinctement des
compagnes transgressives. Si on les retranche des 1366 taxons retenus plus
haut, on arrive à un total de 972 espèces et sous-espèces soit bien
représentées, soit particulières à des degrés divers des Festuco-Brometea.
Une analyse rapide des transgressives montre qu'elles proviennent surtout
des Seslerietea (inclus Festuco-Seslerietea ) avec 60 taxons, des Thero-
Brachypodietea (39), des A.-Arrhenatheretea (37), des Sedo-Scleranthetea
(34), des Ononido-Rosmarinetea (31), des Trifolio-Geranietea (29), des
Nardo-Callunetea (21), des Querco-Fagetea inclus Quercetea pubescentis
(18), des Onopordetalia acanthii (18), etc.
4.1.2. Caractérisation floristique de la classe
A partir du dépouillement statistique de 510 syntaxons, associations et

groupements dispersés sur l'ensemble de l'Europe, nous proposons de
considérer les espèces suivantes comme caractéristiques de la classe:
233
Ajuga genevensis Galium verum
Allium oleraceum Helianthemum n. obscurum
Allium sphaerocephalon Koeleria macrantha
Anthyllis vulneraria Linum tenuifolium
ssp vulneraria, carpathica Medicago s. falcata
Artemisia campestris Odontites lutea
Arabis hirsuta Odontites verna serotina (localement)
Asperula cynanchica Orobanche alba
Astragalus danicus Peucedanum oreoselinum
Avenula pratensis Phleum phleoides
Brachypodium pinnatum Pimpinella saxifraga
Carex humilis Poa angustifolia
Carlina vulgaris Polygala comosa
Centaurea scabiosa Prunella laciniata
Dianthus carthusianorum Salvia pratensis
Dichantium ischaemum Sanguisorba minor
Erigeron acer Silene otites
Eryngium campestre Stachys recta
Euphorbia cyparissias Teucrium chamaedrys
Euphorbia seguierana Teucrium montanum
Filipendula vulgaris Thymus praecox
Galium glaucum Veronica spicata
En Asie, dans les groupements des Festuco-Brometea subsiste une

partie importante des espèces citées plus haut notamment:
Ajuga genevensis Koeleria macrantha

Artemisa campestris Medicago s. falcata
Astragalus danicus Odontites verna serotina
Centaurea scabiosa Phleum phleoides
Erigeron acer Poa angustifolia
Euphorbia seguierana Polygala comosa
Filipendula vulgaris Silene otites
Galium verum Veronica spicata
auxquelles s'ajoutent de nouvelles espèces caractéristiques de classe.
Divers taxons considérés par de nombreux auteurs comme

caractéristiques de la classe Trifolio-Geranietea (ou de ses unités inférieures)
sont aussi très constants dans la classe Festuco-Brometea jusqu'en Asie et
leur statut pourrait être révisé, notamment pour:
Anemone silvestris Bupleurum falcatum

Anthericum ramosum Fragaria viridis
Aster amellus Thalictrum minus
234
Notre liste diffère sensiblement des premières listes de J. BRAUN-
BLANQUET, R. TUXEN, M. MOOR qui incorporaient divers taxons des
pelouses à thérophytes (Sedo-Scleranthetea, surtout Alysso-Sedion ) et des
ourlets préforestiers (Trifolio-Geranietea, Geranion sanguinei essentiel-
lement). Ainsi, diverses espèces parfois encore considérées comme
caractéristiques de classe, ne sont que des compagnes transgressives,
notamment Campanula persicifolia, Campanula rapunculoides ou
Arenaria serpyllifolia.
Parmi les compagnes les plus fréquentes, mentionnons Arenaria

serpyllifolia s.1., Acinos arvensis (Sedo-Scleranthetea), Sesleria albicans
(Seslerietea ), Centaurium erythraea, Potentilla argentea.
Aucune caractéristique de la classe ne couvre intégralement l'aire

géographique de la classe et leur répartition présente souvent des tendances
marquées. Ainsi neuf taxons sont plus abondants vers le centre et l'est de
l'Europe et deviennent sporadiques à l'ouest : Artemisia campestris,
Astragalus danicus, Dianthus carthusianorum, Helianthemum n.
obscurum, Medicago s. falcata, Peucedanum oreoselinum, Polygala comosa,
Veronica spicata, Koeleria macrantha. Inversement, Sanguisorba minor,
Avenula pratensis, Pimpinella saxifraga, Brachypodium pinnatum, Carlina
vulgaris sont plus répandus vers l'Europe occidentale, avec pour les quatre
derniers une préférence pour les associations mésoxérophiles du
Mesobromion. Linum tenuifolium, Teucrium montanum, Dichantium
ischaemum, Carex humilis, Allium sphaerocephalon se localisent surtout
dans le sud et le sud-est de l'aire des Festuco-Brometea. Les premières
études relatives à l'Europe occidentale ont conduit à les considérer comme
caractéristiques soit des Brometalia, soit plus souvent du Xerobromion. En
réalité, leur abondance vers le sud-est de l'Europe nous conduit à envisager
un statut de caractéristique de classe, ce qui n'empêche pas localement de les
élever au rang de caractéristique locale du Xerobromion ou d'une autre
alliance xérophile... Les dix-sept dernières caractéristiques, bien que plus
régulièrement réparties que les précé~entes, peuvent manquer çà et là.
Parmi les espèces caractéristiques de classe, certaines présentent une

tendance mésophile et sont plus abondantes dans les groupements de type
Mesobromion ou Cirsio-Brachypodion : Astragalus danicus, Avenula
pratensis, Carlina vulgaris, Pimpinella saxifraga, Polygala comosa,
Filipendula vulgaris, Brachypodium pinnatum, Galium verum, Poa
angustifolia... Inversement d'autres espèces présentent une tendance
xérophile plus marquée et se rencontrent davantage dans les groupements
de type Xerobromion ou Festucion rupicolae: Allium sphaerocephalon,
Linum tenuifolium, Teucrium montanum, Dichantium ischaemum,
Euphorbia seguierana, Stachys recta, et dans une moindre mesure Carex
humilis, Teucrium chamaedrys, Eryngium campestre.
235
't-
...
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1 Région floristique arctique (toundra) Fig. 63 : SITUATION GEOGRAPHIQUE

II Région floristique boréale (taïga) DELA CLASSE
IIII Région floristique atlantique FESTUCO-BROMETEA
III2 Région floristique médioeuropéenne
lIB Région floristique sud-sibérienne limites des régions floristiques
IV Région floristique pontique
V Région floristique méditerranéenne ... aire de la classe Festuco-Brometea
Vb région euxinique
VI Région floristique iranienne - - - - limites probables de la classe
VII Région floristique touranienne 00
VIII Région floristique centrosibérienne 00 végétation proche des Festuco-Brometea
IX Région floristique nordmongole +-t
végétation vicariante des Festuco-Brometea
++
Certaines espèces caractéristiques de classe ont enfin des
comportements écologiques variables selon la zone géographique
considérée. Ainsi Salvia pratensis devient mésophile vers l'ouest alors
qu'elle est plus largement répandue ailleurs, il en est de même pour Aster
linosyris dans une moindre mesure. Erigeron acer et Odontites verna
serotina, spécifiques des Festuco-Brometea vers l'est, se situent souvent
dans d'autres groupements vers l'ouest et présentent alors fréquemment un
comportement semi-rudéral. Il en est de même pour Bromus inermis,
Calamagrostis epigeios, Melampyrum arvense, Asparagus officinalis,
Artemisia pontica que l'on pourrait considérer comme caractéristiques de
classe en Asie et qui se localisent dans des phases secondaires vers l'ouest.
4.1.3. Limites géographiques orientales de la classe
Les figures 63 et 64 donne les limites géographiques de la classe des

Festuco-Brometea. Les groupements rapportés aux Festuco-Brometea se
répartissent sur une grande partie de la région européo-ouestsibérienne
(sensu A. ENGLER, 1964; H. WALTER et H. STRAKA, 1970), débordant peu
ses limites. A l'intérieur de cette région, les groupements des Festuco-
Brometea sont particulièrement répandus dans les domaines atlantique,
médioeuropéen, pontique et subméditerranéen (sensu H. WALTER et H.
STRAKA, 1970).
C'est vers l'est que les limites de la classe sont les plus floues ...
Certaines espèces caractéristiques se rencontrent très loin à l'est dans
l'espace sibérien, ainsi Astragalus danicus jusqu'au lac Baïkal. De même de
nombreuses espèces de l'ordre Festucetalia valesiacae qui parviennent vers
l'ouest au centre de l'Europe sont distribués très à l'est en Sibérie orientale:
Dracocephalum ruyschiana jusqu'au Chilka, Helictotrichon schellianum
jusqu'à la Mandchourie, Phlomis tuberosa jusqu'à l'Argoun... Pour
l'essentiel cependant les espèces caractéristiques de la classe ne dépassent pas
vers l'est la Sibérie occidentale, ce qui conduit M. GUINOCHET (1982) à
proposer une classe nouvelle pour la Sibérie centrale, ainsi qu'un ordre
inédit (Carici duriusculae-Agropyretalia cristati ). Les cinq relevés effectués
par M. GUINOCHET dans la région d'Irkutsk montrent peu d'espèces en
commun avec les Festuco-Brometea tout au plus une dizaine (Plantago
media, Galium verum, Astragalus danicus, Festuca pratensis, Cirsium
acaule, Campanula glomerata, Androsace septentrionalis, Poa angustifolia,
Koeleria macrantha, Stipa capillata ) pour 93 espèces citées, ce qui justifie la
création d'un ordre particulier. M. GUINOCHET s'appuie sur les travaux de
A.A. YOUNATOV (1954) relatifs à l'Asie centrale et de E.M. LAVRENKO
(1954) sur les formations steppiques eurasiatiques pour proposer cet ordre et
aussi la classe inédite des Potentillo-Artemisietea. D'après l'auteur cette
classe engloberait la totalité des associations steppiques eurasiatques. Or plus
on se dirige vers l'ouest plus les liens deviennent évidents avec les Festuco-
Brometea. Dans la région d'Abakan (haute vallée de l'Ienisseï en limite est
de la Sibérie occidentale), les listes de V.W. REVERDATTO (1928) indiquent
237
Fig. 64 : LIMITES EUROPEENNES DE LA CLASSE
FESTUCO-BROMETEA
.. - .. limites probables
• situation géographique des syntaxons analysés
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des groupements assez proches de ceux d'Irkutsk, mais où apparaissent des
taxons comme Festuca rupicola (= F. sulcata), Medicago s. falcata, Vicia
cracca, Adonis vernalis, Phleum phleoides, Scabiosa ochroleuca, Oxytropis
pilosa répandus jusqu'en Europe centrale... Les données de W.W.
ALECHIN (1951, pp. 289-292), H. WALTER (1974) pour la Sibérie occidentale,
de T.r. ISACHENKO et E.r. RACHOVSKAJA (1961) pour le Kazhakstan
indiquent une augmentation sensible des espèces caractéristiques des
Festuco-Brometea et des Festucetalia valesiacae dans les groupements de
ces régions.
il apparaît donc très délicat de proposer une coupure entre les deux
classes Festuco-Brometea et Potentillo-Artemisietea au niveau de l'Europe
orientale comme le propose M. GUINOCHET. A notre avis, la coupure
phytogéographique majeure se situe, comme le soulignent E.M.
LAVRENKO (1954) et H. WALTER (1974), entre les groupements steppiques
de l'Asie centrale d'une part et les groupements steppiques répandus de
l'Europe orientale au Kazhakstan et à la Sibérie occidentale d'autre part. il
conviendrait alors de réserver aux Potentillo-Artemisietea le cadre
géographique de l'Asie centrale (Mongolie, Dahourie, Khangaï et régions
voisines). L'absence de travaux phytosociologiques sigmatistes pour ces
différentes régions ne nous permet pas cependant de conclure
définitivement. On trouvera des éléments bibliographques notamment
dans l'ouvrage de H. WALTER (1974).
Nous rejetons donc l'idée de limiter les Festuco-Brometea au cadre

européen et proposons d'étendre leur aire géographique jusqu'aux confins
de la Sibérie centrale, et peut-être jusqu'à la Mongolie. Cette proposition
nous semble tout à fait acceptable puisque d'autres classes européennes bien
caractérisées sont observées jusqu'en Sibérie centrale: VacciniQ-Piceetea,
Carici rupestris-Kobresietea bellardii et "Molinio-Arrhenatheretea" (M.
GUINOCHET, 1982). Elle rejoint le point de vue de plusieurs
phytosociologues européens, par exemple M. TOMAN (1969).
4.1.4. Limites géographiques septentrionales de la classe (fig. 63 et 64)
Vers le nord, les limites phytogéographiques de la classe Festuco-

Brometea coïncident grossièrement avec les limites sud de la région
floristique boréale (cf. H. WALTER et H. STRAKA, 1970). Les associations
relatives aux Festuco-Brometea ne pénètrent donc pas la zone de la forêt
résineuse boréale ou taïga, excepté à la faveur de conditions climatiques ou
édaphiques particulières déterminant des enclaves floristiques.
Les associations des Festuco-Brometea sont ainsi relevées jusqu'à

l'extrême nord des Iles Britanniques, en Ecosse (B.L. BIRSE, 1980). En
Scandinavie méridionale, les stations ultimes se situent sur la côte
239
méridionale de la Norvège (p. SUNDING, 1965), dans le Vastergotland et
l'Upplands en Suède (E. ALMQUIST, 1929 ; J. JALAS, 1950), sur la côte
méridionale de la Finlande (J. JALAS, 1950). En Russie d'Europe, les
indications de L.M. NOSAVA (1973) et de W.W. ALECHIN (1951)
permettent de limiter l'aire des Festuco-Brometea aux confins méridionaux
de la taïga au sud d'une ligne reliant Viborg, Kirov et Molotov. La limite
s'incurve vers le sud au niveau de l'Oural. En Sibérie occidentale, les
données sont moins nombreuses mais il est probable que la limite de la
classe coïncide également avec celle de la forêt feuillue et de la taïga (d.
W.W. ALECHIN, 1951). Les cartes de L.M. NOSAVA (1973) donnent des
indications allant dans le même sens.
Vers le nord de l'Europe, les groupements des Festuco-Brometea sont

de moins en moins caractérisés. Ainsi disparaissent ou deviennent très
sporadiques : Asperula cynanchica, Euphorbia cyparissias, Stachys recta,
Carex humilis, Salvia pratensis, Eryngium campestre, Odontites lutea, etc.
En Ecosse par exemple le groupement à Galium sterneri et Helictotrichon
pratense ne compte pas plus de 9 espèces de phanérogames rapportables à la
classe F.-Brometea ou à ses unités inférieures (Brometalia, Mesobromion)
sur un total de plus de 50 espèces. Il ne subsiste que Helianthemum
nummularium, Carex caryophyllea, Avenula pratensis, Ranunculus
bulbosus, Pimpinella saxifraga, Thymus pr. arcticus (= drucei ), Galium
verum, Gentianella amarella, Galium sterneri auxquels on peut ajouter
Koeleria pyramidata présente dans un groupement voisin (E.L. BIRSE,
1980). En Scandinavie, on constate le même appauvrissement, excepté en
Suède méridionale. Le phénomène est encore accentué par l'absence de
niveaux géologiques favorables, calcaires notamment. Ainsi en Upplands,
au nord de Stockholm, les groupements à Festuca ovina et Hieracium
peleteranum ne contiennent plus guère que Carex caryophyllia, Avenula
pratensis, Viscaria vulgaris, Galium verum, Filipendula vulgaris,
Pimpinella saxifraga, Pulsatilla vulgaris, Potentilla tabernaemontani (E.
ALMQUIST, 1929, J. JALAS, 1950). En Finlande méridionale, l'appau-
vrissement est identique avec le maintien de la plupart des espèces notées
en Upplands, et en plus Oxytropis campestris, Alchemilla glaucescens,
Artemisia campestris. Exception faite de l'Estonie où les groupements des
Festuco-Brometea restent typiques on note le même appauvrissement en
Biélorussie et dans les régions baltes. Les relevés de B. KIZENE (1980) et de
M. NATKEVICAITE-IVANAUSKIENE (1957) de Lithuanie montrent ainsi
un net appauvrissement en taxons des Festuco-Brometea au niveau de
prairies à "Bromus erectus".
Nous n'avons pas trouvé de données détaillées sur les groupements

des Festuco-Brometea en Russie septentrionale. Toutefois, les indications
de W.W.ALECHIN (1951), L.M. NOSAVA (1973), H. WALTER (1943 et 1974)
vont dans le même sens de l'appauvrissement des associations. Dans le
bassin supérieur de la Volga entre Moscou et Gorki, les pelouses associées à
des pinèdes contiennent encore Cytisus ruthenicus, Veronica spica ta,
240
Dracocephalum ruyschiana, Centaurea marschalliana (H. WALTER, 1943,
W.W. ALECHIN et D.5.AWERKIEV, 1927). Les groupements des Festuco-
Brometea sont donc encore assez typiques et c'est plus au nord qu'ils se
modifient sensiblement.
4.1.5. Limites géographiques méridionales de la classe (fig. 63 et 64)
Vers le sud les limites de la classe ne sont pas très bien fixées. Il est
certain que les groupements des Festuco-Brometea ne pénètrent largement
ni la région floristique méditerranéenne ni la région floristique
touranienne. Mais ils arrivent partout au contact de ces deux régions
floristiques où nombre des espèces de la classe transgressent dans d'autres
classes phytosociologiques. Nous envisagerons surtout le phénomène au
niveau de l'Europe et de la région méditerranéenne, ne disposant que de
peu d'éléments satisfaisants pour la région touranienne (ou aralo-
caspienne).
4.1.5.1. Limites méridionales occidentales de la classe - Contacts avec les

Ononido-Rosmarinetea
Au contact de la région méditerranéenne occidentale, les limites de la

classe coïncident sensiblement avec celles de la région. Les groupements des
Festuco-Brometea sont encore bien développés dans les Pyrénées, la Chaîne
Cantabrique et leurs abords. Ils ne semblent pas dépasser la Galice vers le
sud-ouest et ne pénètrent pas le Portugal. Quelques groupements relictuels
proches du Mesobromion s'observent plus au sud au niveau des
montagnes de la région de Valence (S. RIVAS-GODAY et J. BORJA-
CARBONELL, 1961 ; J. VIGO i BONADA, 1968 ; G. LOPEZ, 1976). Il s'agit
d'enclaves isolées de superficie réduite (chapitre 4.7.4.).
En Italie, les groupements des Festuco-Brometea sont très répandus

dans la plus grande partie du pays, aussi bien en plaine qu'en montagne
dans le nord, au niveau des Apennins dans la péninsule. Ils ne pénètrent
pas la Sicile et le sud de la Calabre (cf. E. BlONDI et C. BLASI, 1982) et restent
absents des côtes plus franchement méditerranéennes que l'intérieur du
pays.
En France, les groupements des Festuco-Brometea arrivent

également au contact de la zone méditerranéenne et comme en Italie et en
Espagne se distribuent surtout aux abords de cette zone sur les contreforts
montagneux (Pyrénées, Corbières, Massif Central, Alpes).
Un problème essentiel est celui du passage d'espèces des Festuco-

Brometea dans d'autres classes phytosocïologiques, essentiellement les
Ononido-Rosmarinetea. Inversement de nombreuses espèces des Ononido-
Rosmarinetea (et dans une moindre mesure des Thero-Brachypodietea )
pénètrent les Festuco-Brometea occidentaux, remontant parfois très au
241
nord (cf. chapitre 4.6.2.). Ainsi de nombreuses espèces souvent considérées
comme caractéristiques des Ononido-Rosmarinetea sont communes dans
les Festuco-Brometea d'une façon générale (Carex humilis, Asperula
cynanchica, Teucrium montanum, Teucrium chamaedrys) ou plus
particulièrement dans les Brometalia (Koeleria vallesiana, Argyrolobium
zanonii, Fumana procumbens, Galium corrudifolium, Helianthemum
canum, Seseli montanum, Trinia glauca, Coronilla minima, Ononis pusilla,
Thesium divaricatum). Nous avons déjà souligné (J.M. ROYER, 1984) le
caractère relatif de ces espèces comme caractéristiques des Ononido-
Rosmarinetea, d'autant qu'elles disparaissent pour la plupart des régions
d'Espagne et d'Afrique du Nord où cette classe s'exprime le mieux (ordres
des Anthyllidetalia terniflorae, Phlomidetalia purpurae et Gypsophiletalia).
La plupart de ces espèces communes aux Ononido-Rosmarinetea et
Festuco-Brometea se localisent surtout dans l'ordre des Rosmarinetalia,
centré essentiellement sur le nord-est de l'Espagne, la France
méditerranéenne et les côtes italiennes. Cet ordre nordique par rapport au
centre de gravité de la classe constitue une transition avec les groupements
extraméditerranéens. Ceci est particulièrement net pour l'Aphyllanthion,
alliance périphérique au sein des Ononido-Rosmarinetea qui
floristiquement est souvent proche des groupements des Brometalia. En
Catalogne, G. LAPRAZ (1972) note une transition insensible entre
Aphyllanthion (Ononido-Rosmarinetea ) et Xerobromion (Festuco-
Brometea ) dont les espèces peuvent dominer au sein de l'Aphyllanthion !
Dans les provinces de Palancia, Burgos, Santander, S. RIVAS-GODAY et
J.BORJA-CARBONELL (1968) observent le passage de l'Aphyllanthion au
Xerobromion avec des associations intermédiaires. Des observations
identiques sont à noter pour les Pyrénées (O. DE BOLOS, 1960, 1976, J. VIGO,
1979), les Causses (c. VAN DEN BERGHEN, 1963) et les Alpes du Sud (C.
MATHON, 1947, etc.).
De multiples données nous conduisent à considérer que de

nombreuses espèces communes aux deux classes 'ne sont pas caractéristiques
des Ononido-Rosmarinetea, contrairement à ce qu'affirment de nombreux
auteurs. Nous suivons E.J. JAGER (1971) qui, constatant qu'une partie de ces
espèces évite les zones les plus arides de l'Espagne, comme le bassin de
Sarragosse, considère qu'elles sont issues de la steppe eurosibérienne à Stipa
capillata et non originelles (notamment Phleum phleoides, Potentilla
cinerea, Astragalus austriacus, Astragalus vesicarius, Euphorbia seguierana,
Aster linosyris, Asperula cynanchica, Eryngium campestre, Silene otites,
Carex humilis ... ). Nous constaterons également que vers le centre de
l'Espagne par exemple dans la région de Valence, les espèces communes aux
Festuco-Brometea et aux Ononido-Rosmarinetea augmentent régu-
lièrement avec l'altitude, délaissant les zones les plus chaudes et les plus
arides (cf. figure 65 d'après les travaux de S. RNAS GODAY et al., 1961 ; J.
VIGO i BONADA, 1968 ; G. LOPEZ, 1976). Les Gypsophiletalia à peu près
dépourvus d'espèces des Festuco-Brometea se cantonnent à la base des
montagnes; ils sont remplacés vers 700 m par les Rosmarinetalia, d'abord
242
Rosmarino-Ericion puis Aphyllanthion. En altitude, vers 1400 m, les
Erinacetalia prennent le relais (cf. figure 65). D'une façon générale, on
constate vers le sud et le centre de l'Espagne, une disparition des espèces
communes aux Festuco-Brometea et aux Ononido-Rosmarinetea : ainsi
l'Aphyllanthion, particu-lièrement riche en espèces de ce type, disparait, se
localise aux versants nords, les plus frais (G. LAPRAZ, 1972), et est remplacé
graduellement par une alliance plus xérophile, le Xero-Aphyllanthion (S.
RIVA5-GODAY et S. RIVAS MARTINEZ, 1967). TI faut remarquer enfin que
dans les Iles Baléares, l'Aphyllanthion est absent et le Rosmarino-Ericion
très pur est dépourvu d'espèces communes aux Festuco-Brometea (O. DE
BOLOS et R. MOLINIER, 1958).
Si les Rosmarinetalia se rangent sans problème dans la classe

Ononido-Rosmarinetea, des réserves très importantes sont à formuler pour
ce qui concerne l'ordre des Ononidetalia striatae, comme nous l'avons
démontré récemment (J.M. ROYER, 1984). Cet ordre regroupe
essentiellement une végétation supraméditerranéenne, répandue des Alpes
du Sud à la Catalogne (M. BARBERa et a1., 1972), parfaitement
intermédiaire entre la végétation des Brometalia (surtout Xerobromion ) et
celle des Rosmarinetalia. La physionomie des groupements des
Ononidetalia de type pelouse (et non garrigue), leur syndynamique, leur
flore, leur chorologie nous ont conduit à proposer le rattachement des
Ononidetalia aux Festuco-Brometea (J.M. ROYER, 1984 et chapitre 4.6.).
Que l'on partage ou non notre point de vue, on ne pourra qu'admettre la
grande communauté de flore entre les Ononidetalia striatae et les
Brometalia : sur les 95 espèces les plus fréquentes des Ononidetalia et du
Xerobromion (Brometalia ), 67 sont communes aux deux unités, 28
seulement sont spéciales à l'une ou à l'autre. Parmi les 67 espèces en
commun, 18 sont plus communes dans les Ononidetalia et 19 dans le
Xerobromion (dont Ononis pusilla, Carex hallerana, Linum tenuifolium !),
les autres soit une trentaine ayant une fréquence égale (voir chapitre 4.6.2.).
En Espagne, les Ononidetalia sont remplacés par un ordre vicariant

supraméditerranéen qui appartient nettement aux Ononido-Rosmarinetea :
les Erinacetalia (S. RIVAS-GODAY et S. RIVAS-MARTINEZ, 1967). Les
espèces des Festuco-Brometea sont cependant encore bien représentées dans
certains groupements des Erinacetalia (cf. figure 65). Localement, en altitude
et souvent en contact avec les Erinacetalia, existent d'autres groupements
également riches en taxons des Festuco-Brometea. Dominés par Poa ligulata
et Festuca hystrix, ils constituent l'ordre des Festuco-Poetalia ligulatae (S.
RIVAS-GODAY et S. RIVAS-MARTINEZ, 1963). Le classement syntaxo-
nornique des Festuco-Poetalia n'est pas clair. D'abord placé dans les Festuco-
Brometea, puis dans les Ononido-Rosmarinetea, il est parfois rapproché
des Seslerietea ou des Thero-Brachypodietea. G. LaPEZ (1976) note le
contact existant entre les associations du "Mesobromion" et du Festuco-
Poion ligulatae. Ce dernier renferme dans la région de Cuenca
Helianthemum canum, Koeleria vallesiana, Potentilla tabernaemontani,
243
1Serrania de Cuenca 1 1Serra de Gudar et lavalambre 1
(j)
7
SIDERITO-
ARENARION t11
:;:l
1 Z
1680m >
@XERO. Ci
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ACANTHION "'"3
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XERO-
i@ 1200m
1300 m 1 \
APHYLLANTHION
APHYLLANTHION
1 1 \ 1000 m @
900m
ROSMARINO-
ERICION
ROSMARINO-
ERICION
o
640m l8 0 GYPSOPHILETALIA
r-------------------------.
Fig. 65 : NOMBRE D'ESPECES COMMUNES AUX FESTUCO-BROMETEA
..
ET AUX ONONIDO-ROSMARINETEA DANS DIFFERENTS
GROUPEMENTS DES MONTAGNES D'ESPAGNE DU CENTRE-EST
Nombre d'espèces indiqué dans chaque cercle
Eryngium campestre, Seseli montanum, Carex humilis, Asperula
cynanchica, Cirsium acaule, Sanguisorba minor... D'après cet auteur le
Festuco-Poion constitue une transition entre les Festuco-Brometea et les
Ononido-Rosmarinetea (notamment l'Aphyllanthion ) et est l'équivalent
des Ononidetalia striatae. Dans la Sierra de Javalambre, le Festuco-Poion
ligulatae décrit par S. RIVAS-GODAY et al. (1961) comprend de très
nombreux taxons communs aux Festuco-Brometea, de l'ordre de 33 sur une
soixantaine d'espèces ! dont Campanula glomerata, Phleum phleoides,
Carlina vulgaris, Hippocrepis comosa, Sanguisorba minor, etc. Dans le
massif de Penyagolosa, près de Valence, le Festuco-Poion ligulatae, plus
riche en thérophytes, est également proche des Festuco-Brometea (J. VIGO,
1968). Enfin dans les Asturies, G. MARTINEZ GARCIA et a1. (1974)
décrivent un Arenario-Festucetum hystricis qu'ils rangent dans le
Xerobromion. A côté de nombreuses espèces des Festuco-Brometea
s'observent également des taxons caractéristiques des Festuco-Poetalia
soulignant à nouveau les parentés des deux groupements syntaxonomiques
(voir chapitre 4.7.11.).
4.1.5.2. Limites méridionales occidentales - Contacts avec les Seslerietea
En France, notamment dans les Alpes du Sud, existent des

groupements particuliers supraméditerranéens comprenant des espèces des
Festuco-Brometea, des espèces des Ononido-Rosmarinetea et des espèces
des Sesl~rietea. Si certains auteurs, comme A. LACOSTE (1964) rangent ces
groupements au sein des Festuco-Brometea, d'autres les regroupent avec
d'autres associations au sein d'une nouvelle classe nordméditerranéenne,
les Festuco-Seslerietea (M. BARBERO et a1., 1971, M. BARBERO, 1968 et
1972). Nous traitons ce cas particulier au chapitre 4.7.10.
Des pelouses affines du Mesobromion ou du Xerobomion

notamment sont incluses dans une nouvelle alliance Ononidion cenisiae
(Ononis cenisia = Ononis cristata ) affine du Festuco-Poion ligulatae (qui
renferme aussi O. cristata ). L'Astragalo-Onosmetum (A.LAVAGNE et G.
CHAIX, 1954; A. LACOSTE, 1967; A. LAVAGNE et al., 1983) des Alpes du
Sud constitue un de meilleurs exemples de l'Ononidion cenisiae. Il
contient à côté de nombreux éléments des Seslerietea, diverses espèces
communes aux Ononido-Rosmarinetea et Festuco-Brometea (Asperula
cynanchica, Galium corrudifolium, Koeleria vallesiana, par exemple) et des
espèces typiques des Festuco-Brometea ou des Festucetalia valesiacae
(Koeleria macrantha, Onosma echioides, Silene otites, Phleum phleoides
notamment). Nous rejoindrons A. LACOSTE (1975) qui refuse de ranger ces
pelouses ailleurs que dans les Festuco-Brometea. Rappelons ici les termes
employés par A. LACOSTE : "Faut-il créer pour ces termes de transition une
alliance spéciale ou les considérer seulement comme des types de transition
comportant un mélange des alliances en contact ?... Pour notre part '" nous
pencherions plutôt pour un mélange d'alliances déjà définies que pour une
alliance nouvelle."
245
Notons que M. BARBERa, créateur de l'Ononidion cemSlae en 1968,
écrit pour la vallée de la Durance: "Les formations à Ononis cenisia sont
intermédiaires entre les groupements des Festucetalia valesiacae et les
Brometalia erecti ". Il considère que "dans les Préalpes de la Côte d'Azur, les
conditions climatiques et l'altitude à laquelle ces groupements se
rencontrent, rendent difficile leur appartenance au Xero-Poion carniolicae.
D'autre part il n'est pas souhaitable de les rapporter au Bromion ... Les
caractéristiques du Bromion erecti doivent donc être considérées comme
des transgressives au niveau des pelouses à Ononis cenisia. Aussi est-il
possible de regrouper ces formations où les espèces sarmatiques sont
fréquentes, dans une alliance spéciale... Ononidion cenisiae... Si plusieurs
de ces espèces caractérisent, à divers degrés, les Festucetalia valesiacae, il est
difficile pour les raisons énoncées ci-dessus, de rapporter à cet ordre les
groupements à Ononis cenisia ".
Toutes ces remarques soulignent l'extrême vitalité des espèces des

Festuco-Brometea au niveau âes Alpes du Sud. Elles se retrouvent
d'ailleurs en quantité importante dans des groupements nettement
subalpins, comme le Seslerio-Avenetum montanae répandu de 1700 à 2000
m (avec encore plus de 20 espèces des Festuco-Brometea, d'après les
données de M. BARBERa, 1968), l'Aveneto-Centaureetum triumfetti (avec
25 espèces, d'après la même source, aux altitudes de 1500 à 2000 m), le
Festucetum dimorphae (avec 15 espèces, d'après la même source).
En Italie péninsulaire on constate également en altitude une étroite

intrication entre les groupements des Festuco-Brometea, des Ononido-
Rosmarinetea et des Seslerietea, représentés par le Seslerion apenninae, le
Festucion dimorphae et le Koelerio-Astragalion (alliances rapportées par
M. BARBERa et al., 1971 aux Seslerietalia tenuifoliae ).
4.1.5.3. Limites méridionales occidentales - Contacts avec les Thero-

Brachypodietea
Aux contacts de la reglon méditerranéenne occidentale, un autre

problème d'interférence de flores doit être évoqué. Les groupements des
Festuco-Brometea entrent également en contact avec les groupements à
thérophytes des Thero-Brachypodietea, ce qui a conduit différents auteurs à
rapprocher ces deux classes sur des bases floristiques. Ainsi M. BARBERa et
R. LOISEL (1971) proposent-ils de réunir les Festuco-Brometea, les Thero-
Brachypodietea, divers ordres balkanique (Scorzonero-Chrysopogonetalia ),
et espagnol (Festuco-Poetalia ligulatae ) au sein d'une surclasse les Festuco-
Brachypodio-Brometales. Ce point de vue n'a en général pas été suivi, mais
une autre proposition allant dans le même sens a été faite par S. RIVAS-
MARTINEZ (1978) qui sépare les Brachypodetalia phoenicoides des Thero-
Brachypodietea et les place dans les Festuco-Brometea. M. BARBERa et R.
LOISEL avaient également proposé cette séparation, sans aller jusqu'à
246
réunir Brachypodietalia et Brometalia dans une même classe. Une analyse
des relevés du Brachypodion phoenicoides du Languedoc et de Provence (J.
BRAUN-BLANQUET, 1952) infirme ces propositions. En effet les
ressemblances floristiques entre les 2 groupes syntaxonomiques sont très
discutables puisqu'elles reposent essentiellement sur les thérophytes qui
comme nous l'avons démontré à maintes reprises ne sont pas typiques des
Festuco-Brometea. En dehors des thérophytes les espèces en commun ne
sont guère que Phleum pro bertolonii, Hypericum perforatum, Medicago s.
falcata, Echinops ritro, Psoralea bituminosa, Convolvulus cantabrica, Stipa
capillata, Centaurea paniculata, Eryngium campestre, Dactylis glomerata,
Poa angustifolia, Bromus erectus et diverses Orchidaceae, soit une
quinzaine d'espèces sur un total de 85. Les affinités du Brachypodion
phoenicoides sont beaucoup plus nettes avec les groupements du Thero-
Brachypodion avec lesquels nous le maintiendrons dans une même classe.
TI n'est pas inutile de rappeler que ces propositions faites par divers
auteurs méditerranéens découlent des travaux anciens concernant les
Brometalia. J. BRAUN-BLANQUET et M. MOOR notamment en 1938
citent de nombreux thérophytes caractérisant le Bromion (Arenaria
leptoclados, Cerastium semidecandrum, Cerastium brachypetalum,
Hornungia petraea, Medicago minima, Trifolium scabrum, Teucrium
bothrys ) et les Brometalia (Arenaria serpyllifolia, Minuartia hybrida,
Petrorhagia prolifera, Alyssum alyssoides, Saxifraga tridactylites, Myosotis
ramosissima ). Actuellement ces thérophytes sont considérés comme
caractéristiques d'une autre alliance l'Alysso-Sedion rangée dans la classe
Sedo-Scleranthetea et apparentée au Thero-Brachypodion (T. MULLER,
1961 ; J.M. ROYER, 1973 ; J.L.VERRIER, 1979 ; M. WITSCHEL, 1980). Les
groupements de l'Alysso-Sedion présents souvent en mosaïque au sein des
pelouses de Brometalia furent relevés avec ces derniers lors des premiers
travaux de phytosociologie conduisant à des listes hétérogènes (J.M.ROYER,
1984). En règle générale, les associations des Festuco-Brometea sont pauvres
en thérophytes, à quelques exceptions près, notamment pour les pelouses
ouvertes sur sols sableux. Un cas particulier est celui du Festuco-Bromion,
alliance provençale proposée par M. BARBERa et R. LOISEL (1971) dont les
groupements renferment à la fois des thérophytes et des espèces vivaces des
Brometalia. Ces auteurs se sont appuyés d'ailleurs sur cette alliance pour
proposer le regroupement des deux classes. Nous considérerons qu'il s'agit
d'une alliance périphérique des Brometalia, pénétrée par des annuelles. TI
est probable d'ailleurs que ce phénomène soit favorisé par le fait qu'il s'agit
souvent de groupements peuplant d'anciennes cultures, cas rare pour les
Festuco-Brometea (chapitre 4.7.9.2.).
247
4.1.5.4. Limites méridionales de la classe au niveau des Balkans (fig. 63
et 64)
Au contact de la région méditerranéenne balkanique, les Festuco-

Brometea présentent encore une grande vitalité. Il est délicat de déterminer
les limites exactes de la classe étant donné l'absence ou la rareté des travaux
phytosociologiques dans certains pays (Albanie, Grèce) et l'utilisation de
méthodes différentes de la méthode sigmatiste en Bulgarie. Il est certain que
les Festuco-Brometea sont largement représentés en Yougoslavie, Hongrie
et Roumanie (1. HORVAT et al., 1974). La limite de la classe passe
vraisemblablement par la Bulgarie et le sud de la Yougoslavie. Il est possible
qu'elle pénètre en Grèce, notamment dans le nord du pays.
S. HORVATIC a proposé en 1958 la création d'une classe particulière,

Brachypodio-Chrysopogonetea, pour le nord-est de la Yougoslavie
. (notamment la Croatie) regroupant des associations de thérophytes et des
associations d'hémicryptophytes. Peu avant sa mort, S.HORVATIC (1975)
démembre cette classe, rapporte aux Thero-Brachypodietea les groupements
thérophytiques et replace dans les Festuco-Brometea l'ordre des
Scorzoneretalia villosae (=Scorzonero-Chrysopogonetalia ). Nous suivons
cette conception et considérons que la végétation des Scorzoneretalia
s'intègre parfaitement aux Festuco-Brometea (cf. chapitre 4.5.). Elle est
répandue dans la zone de l'Ostryo-Carpinion adriaticum
vraisemblablement jusqu'en Albanie (1. HORVAT et al., 1974) ainsi que
dans la zone du Fagion illyricum jusqu'aux confins méridionaux de la
Yougoslavie.
L'ordre des Scorzonero-Chrysopogonetalia disparaît vers l'est et le

sud pour laisser place aux groupements du Festucion rupicolae et du
Chrysopogoni-Danthonion parfaitement intégrés aux Festucetalia
valesiacae et aux Festuco-Brometea. Le Chrysopogoni-Danthonion est
particulièrement représentatif de la zone du Quercion frainetto, répandue
sur la Bulgarie, la Serbie, la Macédoine, le nord de la Grêce où ces forêts
couvrent de vastes surfaces (d'après 1. HORVAT et al.). Les tableaux
phytosociologiques publiés par R. JOVANOVIC (1956)/ M. KOJIC et M.
IVANOVIC (1953), M. KOJIC (1959)/ I.V. GANCEV (1961)/ L. RAJEVSKI in 1.
HORVAT et al. (1974) montrent l'appartenance indiscutable de l'alliance
aux Festuco-Brometea, et probablement aux Festucetalia valesiacae. Nous
ne pouvons préciser la limite exacte du Chrysopogoni-Danthonion et du
Festucion rupicolae vers le sud pour les raisons évoquées plus haut. lis ne
pénètrent vraisemblablement pas la région méditerranéenne proprement
dite, où certains de leurs éléments floristiques se retrouvent dans les
groupements des phryganas (Cisto-Micromerietea ).D'après les données d'E.
OBERDORFER (1954) on y constate la présence de Chrysopogon gryllus,
Dichantium ischaemum, Asperula aristata, Linum austriacum, Potentilla
hirta, Linum tenuifolium, Fumana procumbens. On observe là un
248
phénomène de continuité floristique identique à celui noté pour les
Ononido-Rosmarinetea à l'ouest. En altitude également on note une
pénétration, faible, des éléments des Festuco-Brometea dans les associations
des Daphno-Festucetalia, ordre endémique des montagnes de Grèce, avec
notamment Centaurea triumfetti, Teucrium montanum, Stipa
pulcherrima, Ononis pusilla, Veronica austriaca, Koeleria macrantha,
Alyssum montanum. Il semble donc bien qu'en Grèce centrale et
méridionale, les Festuco-Brometea disparaissent, seuls subsistant quelques-
uns de leurs éléments floristiques représentatifs.
En Thrace, l'existence d'une zone steppique particulière caractérisée

par des groupements éphémères à thérophytes est soulignée par divers
auteurs, notamment F. HERMANN (1936), D. JORDANOFF (1936), N.
STOJANOV et B. ACHTAROV (1951). Ces groupements se rapportent
vraisemblablement aux Thero-Brachypodietea et sont très peu pénétrés par
les espèces des Festuco-Brometea (Filipendula vulgaris, Allium
sphaerocephalon, Veronica austriaca, Festuca pseudovina, Chrysopogon
gryllus, soit 5 espèces sur 108 en Thrace bulgare O, Il est donc fort probable
que la limite des Festuco-Brometea soit située au nord de la Thrace.
Il faut enfin souligner en Bulgarie, en Macédoine, en Serbie et

probablement en Grèce, l'existence de groupements particuliers à rattacher
aux Thero-Brachypodietea mais introgressés de taxons des Festuco-
Brometea. Le phénomène est ici plus développé qu'à l'ouest de l'aire des
Festuco-Brometea, mais on peut toutefois se demander si certains relevés
en question ne sont pas hétérogènes. Ces végétations peuvent se regrouper
notamment dans l'ordre des Astragalo-Potentilletalia (K. MICEVSKI, 1970
et 1971). Selon l'auteur, elles correspondraient à la fois aux Cymbopogo-
Brachypodetalia (Thero-Brachypodietea ) et aux Scorzonero-Chrysopo-
gonetalia (F.-Brometea ) de Croatie. Les rares tableaux publiés par K.
MICEVSKI (1971), à partir de relevés de Macédoine, montrent une très nette
dominance des éléments des Thero-Brachypodietea auxquels nous
rattacherons les groupements décrits par cet auteur (Trifolion cherleri
notamment). D'autres associations présentent une flore plus composite,
notamment celles du Scabioso-Trifolion dalmatici, également décrit de
Macédoine (N. RANDELOVIC, 1975 ; M. RUZIC, 1978) : les espèces des
Thero-Brachypodietea et des Sedo-Scleranthetea y côtoient celles des
Festuco-Brometea qui sont abondantes. A notre avis, le rattachement du
Scabioso-Trifolion dalmatici aux Astragalo-Potentilletalia n'est pas justifié.
Ce groupement appartient soit aux Sedo-Scleranthetea (option de N.
RANDELOVIC), soit aux Festuco-Brometea (option de M. RUZIC). En
Bulgarie, diverses publications (par exemple, LV. GANCEV, 1958 ; V.
VELCEV, 1958) font état de groupements proches des Astragalo-
Potentilletalia, notamment du Trifolion cherleri. Les espèces des Festuco-
Brometea pénètrent ces groupements, avec Dichantium ischaemum, Poa
angustifolia, Koeleria macrantha, Medicago s. falcata, Carex caryophyllea,
Euphorbia cyparissias, Teucrium chamaedrys, Eryngium campestre,
249
Filipendula vu19aris, Festuca pseudovina, Sanguisorba minor, Danthonia
alpina, Prunella laciniata, Galium verum, etc. Les données plus anciennes
de D. JORDANOFF (1936) pour la Bulgarie indiquent également, à côté de
liste typiques de Festuco-Brometea, des listes composites riches en
thérophytes, notamment dans la région de Sofia.
En conclusion, nous considérons que dans les Balkans la classe des

Festuco-Brometea est répandue jusqu'aux abords de la région
méditerranéenne proprement dite. Elle entre en contact avec les
associations des Thero-Brachypodietea, et dans une moindre mesure des
Cisto-Micromerietea ·(et des Daphno-Festucetea en altitude).
4.1.5.5. Limite méridionale de la classe aux contacts des régions pontique

et touranienne (fig. 63 et 64)
La classe des Festuco-Brometea est omniprésente dans la reglon

pontique qui est la région par excellence des steppes eurasiatiques (cf. E.M.
LAVRENKO et J.D. KLEOPOW in H. WALTER et H. STRAKA, 1970). On
peut considérer que la limite méridionale de la région pontique coincide
avec la limite méridionale de la classe des Festuco-Brometea.
De ce fait, la classe des Festuco-Brometea serait limitée en Ukraine et

en Russie méridionale par les rivages de la Mer Noire où se développe
localement une végétation subméditerranéenne particulière (Crimée et
Géorgie notamment). D'après les listes de H. WALTER (1943 et 1974), de
W.W. ALECHIN (1951), de J.P. SELJAG-SOSONKO (1982), il apparaît très
nettement que des groupements des Festuco-Brometea existent en Crimée.
Les cartes et les données de L.M. NOSAVA (1973) et de H. WALTER (1974)
indiquent la présence de nombreuses espèces des Festuco-Brometea
jusqu'au niveau des versants septentrionaux du Caucase, qui constituent
vraisemblablement la limite de la classe. Nous ne savons pas dans quelle
mesure il y a pénétration des espèces des Festuco-Brometea dans d'autres
syntaxons, mais H. WALTER indique la présence de certaines espèces de la
classe jusque vers 1800 ou 2000 m d'altitude pour le Caucase.
Un problème général dans toute la partie sud de la région pontique,

notamment aux abords de la Crimée, dans la Dobroudja et sur la bordure de
la Mer d'Azov, est l'interférence de plus en plus grande des thérophytes au
sein des groupements des Festuco-Brometea. Nous avons évoqué plus haut
un problème identique pour la Thrace. Ne pouvant savoir si les relevés
effectués par les auteurs sont hétérogènes, la méthode employée par les
botanistes soviétiques étant nettement différente de la méthode sigmatiste,
nous concluerons provisoirement à une introgression des thérophytes au
sein des groupements des Festuco-Brometea dans cette zone (B. KELLER,
1927; H. WALTER, 1943 et 1974; W. W. ALECHIN, 1951 ; H. WALTER et H.
STRAKA, 1970 ; J.P. SELJAG-SOSONKO, 1982). Les relevés précis de G.T.
POPLAWSKAJA (1924) provenant d'Askania-Nova, au sud-est de
250
l'Ukraine, indiquent une assez forte proportion d'annuelles dans des
groupements typiques des Festuco-Brometea et aussi l'existence de
groupements à annuelles dominantes. Il est donc fort probable que dans
cette région comme dans le reste de l'Europe coexistent une classe à
hémicryptophytes dominantes (Festuco-Brometea) et une classe à
thérophytes dominantes (Thero-Brachypodietea ou vicariant). Nous
trouvons des indications similaires dans les observations de I.P. DYIDUKH
et al. (1980) pour la steppe de Chigini en Crimée.
Vers l'est, les Festuco-Brometea ne pénètrent qu'à peine la région

touranienne (ou aralo-caspienne) qui est le domaine des groupements des
sols salés et sableux. La région touranienne est apparentée aux régions
floristiques iranienne et centre-sibérienne ("Asiatische Wüstenregion de H.
WALTER et H. STRAKA, 1970). Cette zone est caractérisée en particulier par
une végétation adaptée aux sols encroutés de type solonez (Artemisia
pauciflora, Camphorosma monspeliacum, etc.) ou solontschak (Salicornia
sp., Halocnemum strobilaceum, etc.) rapportables aux classes Thero-
Salicornietea, Festuco-Puccinellietea (R. 500, 1980) et vraisemblablement
Pegano-Salsoletea (J. BRAUN-BLANQUET et O. BOLOS, 1957). Sur les sols
non sableux et non salés se développe vers le nord de la région touranienne
une végétation apparentée aux groupements des Festuco-Brometea, avec
des Stipa, Festuca rupicola, Pyrethrum achilleifolium, Artemisia incana (B.
KELLER, 1926-27 ; H. WALTER, 1943 et 1974). Ces types se développent
surtout en bordure de la région touranienne et rappellent dans une certaine
mesure l'Artemisio-Kochion de Roumanie et de Hongrie (R. 500, 1980),
rangé dans les Festuco-Brometea. Les relevés de B. KELLER (1926)
provenant de la région du lac d'Elton, au sud-est de la Russie, indiquent
ainsi une nette convergence avec les Festuco-Brometea. Ces groupements
se situent cependant à l'extrême limite de la classe et disparaissent vers le
Kazhakstan central T.I. ISACHENKO, 1961 ; H. WALTER, 1974).
4.1.6. Végétations anatoliennes vicariantes des Festuco-Brometea
Sur les plateaux et montagnes d'Anatolie se développe en altitude

moyenne (800 à 1500 m) une végétation steppique qui n'est pas sans
analogie avec les Festuco-Brometea, notamment les Festucetalia valesiacae.
Elle résulterait en général de la dégradation de forêts relevant des Quercetea
pubescentis. Regroupée dans l'ordre des Onobrychido-Thymetalia
leucospermi (Y. AKMAN et al., 1984), elle est rangée dans la classe des
Astragalo-Brometea qui rassemble aussi des groupements altitudinaux à
xérophytes épineux (p. QUEZEL, 1973).
Les principaux genres constitutifs du tapis herbacé de la steppe sont

en grande partie les mêmes que ceux des Festuco-Brometea: Achillea,
Astragalus, Alyssum, Bupleurum, Bromus, Centaurea, Dianthus, Fumana,
251
·.
• + • • . t .
. • · ... • . · ...
.. • ..• • t-.. . .
• · · • ·+
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• .. + • •
• • • •
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• • • • • • ••
Fig. 66: LOCALISATION GEOGRAPHIQUE DES PRINCIPAUX ORDRES DES FESTUCO-BROMETEA
1.=·:-:- ::d Brometalia ~ 011 ° idetalia

Il striatae r;-.-;-, JI elictotricJlO-Stipetalia
I.LL!..J
lŒ Festllcetalia valesiacae ~ Scorzollero-CIJrysopogonetalia Il:fl:f 1 Carici-Agropyretalia cristati
® Avant -postes des Festucetalia I11III végétaùon du Caucase et de Crimée

_ _ limites géographiques de la classe
Globularia, Gypsophila, Genista, ]urinea, Leontodon, Onosma, Phlomis,
Polygala, Salvia, Scutellaria, Silene, Stipa, Thymus, Veronica ... etc.
Parmi les espèces communes aux Onobrychido-Thymetalia

leucospermi et aux Festucetalia valesiacae, nous relevons Anthemis
tinctoria, Agropyrum cristatum, Bromus erectus, Chrysopogon gryllus,
Elymus repens, Euphorbia seguierana, Eryngium campestre, Festuca
valesiaca, Fumana procumbens, Galium verum, Helianthemum canum,
Helianthemum nummularium, ]urinea consanguinea, Koeleria
macrantha, Linum austriacum, Linum flavum, Linum hirsutum (ssp
anatolicum), Onosma taurica, Phlomis herba-venti, Sanguisorba minor,
Stipa lessingiana, Teucrium chamaedrys, Vinca herbacea. Bien que le
niveau taxonomique (sous-espèces ou variétés) ne soit pas précisé en
général dans les travaux de Y. AKMAN et al., on peut penser que certaines
de ces espèces notamment Bromus erectus, Helianthemum nummularium,
]urinea consanguinea, Phlomis herba-venti sont représentées par des taxons
différents de ceux des Festucetalia. Par ailleurs diverses espèces des
Onobrychido-Thymetalia pénètrent les groupements les plus méridionaux
des Festucetalia, comme le Pimpinello-Thymion d'Ukraine ou le Saturejon
montanae de Macédoine, par exemple Bromus cappadocicus, Convolvulus
lineatus et Teucrium polium (cette dernière espèce étant par ailleurs
largement répandue sur le pourtour méditerranéen).
Il n'y a pas de jonction géographique possible entre les Onobrychido-

Thymetalia et les Festucetalia valesiacae au niveau de la péninsule
balkanique, mais il est probable que les deux ordres entrent en contact au
niveau de la région caucasique qui comprend encore de nombreux taxons
des Festuco-Brometea sur ses versants septentrionaux (chapitre 4.1.5.5.).
4.2.1. Les prindpaux ordres des Festuco-Brometea
Nous considérons au vu des données floristiques que les divisions

majeures de la classe Festuco-Brometea sont reliées à des faits d'ordre
géographique. Nous distinguerons de l'ouest vers l'est trois ordres
principaux, auxquels s'ajoutent au contact de la végétation
méditerranéenne plusieurs ordres périphériques dont certains restent à
définir.
La figure 66 résume la répartition géographique des principales

divisions phytosociologiques des Festuco-Brometea :
- l'ordre des Brometalia erecti, localisé à la région floristique

atlantique et à la partie occidentale de la région médioeuropéenne (zone
subméditerranéenne italienne incluse) ;
253
- l'ordre des Festucetalia valesiacae, couvrant la majeure partie de la
région médioeuropéenne (zone subméditerranéenne balkanique incluse) et
partiellement la région floristique pontique (à l'ouest essentiellement) ;
- l'ordre des Helictotricho-Stipetalia, couvrant la région floristique

sud-sibérienne (sauf l'extrême est), la majeure partie de la région pontique
et partiellement la région touranienne.
Plus à l'est, l'ordre des Carici duriusculae-Agropyretalia cristati,

propre à la Sibérie centrale (est de la région floristique sud-sibérienne) se
situe aux franges de la classe Festuco-Brometea et annonce les végétations
vicariantes de Mongolie. Son appartenance aux Festuco-Brometea très
incertaine a été discutée au chapitre 4.1.3.
Au contact de la région méditerranéenne occidentale se développent

en altitude moyenne les végétations de l'ordre Ononidetalia striatae
classiquement rapportées aux Ononido-Rosmarinetea mais que pour des
raisons d'ordre floristique, chorologique, syndynamique et structural nous
avons incorporé aux Festuco-Brometea (J.M. ROYER, 1984 et chapitre 4.6.).
De même, au niveau des Balkans essentiellement en Yougoslavie,

l'ordre des Scorzonero-Chrysopogonetalia réunit des groupements des
Festuco-Brometea spéciaux enrichis en éléments méditerranéens
notamment.
Il est probable que les contreforts montagneux du Caucase hébergent

un ordre particulier de la classe Festuco-Brometea. L'isolement
géographique de cette région ainsi que la concentration d'espèces
relativement mésoxérophiles (Adonis vernalis, Anthericum ramosum,
Anemone silvestris, Anthyllis· v. polyphylla, Astragalus danicus, Bromus
riparius, Dracocephalum ruyschiana, Fragaria viridis, Iris aphylla, Linum
flavum, Scabiosa ochroleuca, Stachys recta, Trifolium alpestre ) souvent
localisées ici en îlots isolés de l'aire principale (L.M. NOSAVA, 1973), nous
conduisent à suggérer l'existence d'un ordre nord-caucasien des Festuco-
Brometea qui reste à définir. Diverses espèces comme Veronica
gentianoides, Scutellaria polyodon, Androsace barbulata, Pulsatilla albana,
Centaurea leucophylla sont spéciales aux pelouses caucasiennes (H.
WALTER, 1974).
Il est possible également qu'en Crimée se développe une végétation

suffisamment originale pour être séparée des Festucetalia valesiacae en tant
qu'ordre particulier (avec des groupements à Bromus cappadocicus, Helian-
themum canum ssp. stevenii et divers Thymus, JP. SELJAG-SOSONKO et
al., 1982). Dans cette région, réapparaissent différents éléments méridionaux
co m me Carex hallerana, Dorycnium herbaceum, Ononis pusilla,
Con volvulus cantabrica, etc. (W.W. ALECHIN, 1951 ; H. WALTER, 1974).
254
Enfin, si nous rattachons provisoirement les groupements à Stipa
lessingiana, Stipa korshinskyi et Tanacetum divers à l'ordre des
Helictrotricho-Stipetalia (cf. chapitre 4.3.), il est possible d'envisager pour
ces végétations situées au contact des groupements désertiques d'Asie
centale la création d'un ordre particulier pénétré par les thérophytes et les
halophytes.
4.2.2. Importance des différents géoéléments dans les différents ordres
La structuration des unités hiérarchiques de la classe Festuco-

Brometea est donc basée essentiellement sur la chorologie avec cinq ordres
géographiquement définis (et vraisemblablement un sixième ordre
caucasien) et à flore bien caractérisée:
- en Sibérie occidentale, les Helictotricho-Stipetalia riches en espèces

particulières, asiatiques, annoncent les Carici duriusculae-Agropyretalia
cristati de Sibérie centrale et la classe des Potentillo-Artemisietea.
- en Europe orientale et centrale, les Festucetalia valesiacae, ont un

lot d'espèces pontiques (= sarmatiques) très important. Les Festucetalia
comme les H.-Stipetalia représentent pour l'essentiel une végétation dite
steppique, en partie primaire.
- en Europe centrale et occidentale, les Brometalia erecti, ont un lot

déterminant d'espèces subatlantiques - subméditerranéennes.
- dans les Balkans occidentaux, les Scorzonero-Chrysopogonetalia,

sont un ordre charnière entre les Brometalia, les Festucetalia et les
végétations balkaniques méridionales.
- en France méridionale et en Espagne septentrionale, les

Ononidetalia striatae, sont un ordre charnière entre les Brometalia et les
Ononido-Rosmarinetea.
Les principaux groupes floristiques de la classe Festuco-Brometea sont

rapportables <d'après H. WALTER et al., 1970) :
- à la région pontique, avec les géoéléments floristiques pontiques,

pontiques-méditerranéens et subpontiques. Leur nombre décroît
progressivement de l'est à l'ouest. Ils sont en quantité maximum dans les
Festucetalia valesiacae d'Europe orientale et dans les Helictotricho-
Stipetalia sibériens. Ils existent néanmoins encore en quantité non
négligeable dans les Brometalia (Coronilla varia, Teucrium montanum,
Medicago s. falcata, Stachys recta, Veronica spicata, etc.). On compte ainsi 28
255
espèces de la liste de H. WALTER et H. STRAKA (1970) dans les Brometalia
de Bourgogne et du Jura.
- à la région méditerranéenne, avec le géoélément floristique

subméditerranéen, dont l'importance décroit du sud vers le nord.
L'importance du géoélément est maximum, en dehors des Ononidetalia,
dans les Brometalia (surtout Xerobromenalia ), dans les Scorzoneretalia et
les Festucetalia valesiacae (surtout Festucion rupicolae, Bromo-Festucion,
Saturejon montanae ). Le tableau 34 donne des indications précises sur la
pénétration des éléments les plus typiques du géoélément dans les alliances
des Festuco-Brometea.
- à la région atlantique, avec les géoéléments floristiques

subatlantique et surtout subatlantique-subméditerranéen exclusifs des
Brometalia (et des Ononidetalia dans une faible mesure). Ces éléments sont
beaucoup moins nombreux que les éléments sarmatiques.
.' - à la région médioeuropéenne pour une part assez réduite. Le

géoélément floristique médioeuropéen se localise aussi bien dans les
Brometalia que dans les Festucetalia valesiacae. li disparaît dans les
Helictotricho-Stipetalia, dans les Ononidetalia et les Scorzoneretalia. Ce
n'est pas l'élément prédominant et nous pouvons affirmer contrairement à
ce qui est parfois écrit que les Festuco-Brometea ne sont pas une classe
médio-européenne.
- à la région sudsibérienne. Le géoélément sudsibérien est bien

représenté dans les Helictotricho-Stipetalia et est encore bien développé
dans les Festucetalia d'Europe orientale. Certaines espèces du géoélément se
rencontrent très loin vers l'ouest; d'autres sont communes au géoélément
médioeuropéen (sudsibérien-médioeuropéen) et se rencontrent jusque dans
les Brometalia.
- à la région touranienne. Le géoélément touranien joue un rôle

réduit excepté dans les Festucetalia et les Helictotricho-Stipetalia les plus
méridionaux.
La figure 67 résume l'influence relative des différents géoéléments

dans la composition floristique des ordres des Festuco-Brometea. Les
différents ordres ne sont pas séparés par des barrières floristiques absolues et
l'on constate dans le détail des glissements importants de flore d'un ordre à
l'autre, avec différents degrés intermédiaires. Dans les régions charnières
comme le sud de l'Oural (contact H.-Stipetalia et Festucetalia ), la Serbie
(contact Scorzoneretalia et Festucetalia ), l'Allemagne centrale (contact
Brometalia et Festucetalia ) se trouvent des végétations intermédiaires
soulignant un passage par enchainement d'un ordre à l'autre comme nous
le développons ensuite.
256
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4.3.1. Caractérisation et répartition des Helictotricho-Stipetalia
Cet ordre proposé par M. TOMAN (1969) à partir des travaux de T.l.
ISACHENKO et E.l. RACHKOVSKAJA (1961) sur les steppes du nord du
Kazhakstan n'est guère repris par les auteurs ultérieurs. Mais peu de
travaux sigmatistes classiques se réfèrent à ces végétations, les auteurs
soviétiques utilisant d'autres méthodes d'études de la végétation.
A notre avis, l'ordre des Helictotricho-Stipetalia n'est pas limité au

Nord-Kazhakstan (travaux de M. TOMAN, 1969, T.l. ISACHENKO et al.,
1961, A.V. KALININA, 1961). Des végétations comparables se rencontrent à
l'ouest du Kazhakstan (G.l. DOCHMAN, 1954), en Bachkirie sur les
contreforts de l'Oural (R. SCHUBERT et al., 1981), en Sibérie occidentale
(W.W. ALECHIN, 1951 ; V.V. VOROBEV et al., 1985) jusqu'aux confins
d'Abakkan (V.W. REVERDATTO, 1925 ; P. KOVAR et al., 1981). Dans cette
dernière région, les relevés montrent un passage aux Carici duriusculae-
Agropyretalia de la Sibérie centrale. Vers l'ouest, l'ordre des Helictotricho-
Stipetalia atteint le sud-est de la Russie et les confins de l'Ukraine où ses
limites avec les Festucetalia valesiacae ne sont pas reconnues actuellement
(W.W. ALECHIN, 1951 ; J.P. SELJAG-SOSONKO et al., 1982; H. WALTER,
1974 ...etc).
Les caractéristiques de l'ordre ont été définies à partir de l'analyse des
travaux cités ci-dessus et d'une comparaison avec les tableaux floristiques
des autres ordres. Nous avons retenu les espèces suivantes comme
caractéristiques :
Adonis volgensis Cleistogenes squarrosa

Alyssum lenense Dracocephalum thymiflorum
Allium lineare (= strictum ) Echinops ritro ruthenicus
Androsaca maxima Eryngium planum
Arenaria longifolia Gypsophila altissima
Arenaria procera glabra Gypsophila paniculata
Arenaria pro procera Helictotrichon desertorum
Artemisia austriaca Hieraceum virosum
Artemisia latifolia ]urinea linearifolia (= multiflora )
Aster khirgisorum (= divaricatus ) Onosma simplicissima
Aster sedifolius angustissimus Potentilla bifurca
Aster sed. dracunculoides Potentilla humifusa
Astragalus testiculatus Scorzonera hispanica (= stricta )
Bromus inermis Seseli hippomarathrum hebecarpum
Caragana frutex (= Seseli ledebourii)
Centaurea carbonata Sisymbryum polymorphum
Centaurea sibirica Aster oleifolius (= villosus )
258
auxquelles nous ajouterons diverses espèces caractéristiques à la fois des
Helictotricho-Stipetalia et des Festucetalia valesiacae
Chamaecytisus ruthenicus Stipa capillata

Festuca rupicola Thymus marschallianus
Phlomis tuberosa (= pannonicus )
Potentilla cinerea arenaria Verbascum phoeniceum
Les espèces caractéristiques de classe les plus fréquentes sont

Artemisia campestris, Galium verum (= ruthenicum ), Centaurea scabiosa,
Filipendula vulgaris, Koeleria macrantha, Euphorbia seguierana, Medicago
s. falcata, Phleum phleoides, Poa angustifolia, Veronica spicata. Si les liens
apparaissent assez ténus avec les Brometalia, il sont en revanche très
importants avec les Festucetalia valesiacae qui hébergent certains taxons des
Helictotricho-Stipetalia jusqu'en Europe Centrale : Artemisia austriaca,
Allium lineare, Bromus inermis, Scorzonera hispanica, Eryngium planum,
Gypsophila paniculata, Adonis volgensis, etc.
4.3.2. Principales divisions des Helictotricho-Stipetalia
La végétation des Helictotricho-Stipetalia se divise en trois types de

groupements rapportables à trois types de steppes différentes que nous
assimilons à quatre alliances distinctes:
- le Plantagini-Calamagrostion epigeji correspondant à la steppe-

prairie herbeuse des auteurs russes ou "Wiesensteppe" sibérienne (B.
KELLER, 1931, W.W. ALECHIN, 1951, H. WALTER, 1943 et 1974) ;
- l'Helictotricho-Stipion zalesskii correspondant à· la steppe

méridionale à Stipe ou "Federgras-Steppe" (mêmes auteurs) ;
- le Stipion khorshinskyi et le Tanaceto-Stipion lessingianae

correspondant à la végétation herbeuse semi-désertique de l"'Halbwusten"
(mêmes auteurs).
4.3.3. Le passage à la végétation sub-désertique : le sous-ordre Tanaceto-

Stipenalia lessingianae
La végétation de la steppe semi-désertique de 1'lHalbwusten" est très

bien caractérisée. Elle est localisée essentiellement dans le sud et le sud-est
de la région floristique pontique et déborde sur la région touranienne (cf.
figure 63). Elle entre en contact avec diverses végétations de pelouses à
thérophytes et de pelouses des sols salés (solonez et solontschak : chapitre
259
4.1.5.5.) qui restent à caractériser d'un point de vue phytosociologique (H.
WALTER, 1943 et 1974, W.W. ALECHIN, 1951). Nous avons évoqué plus
haut la possibilité d'envisager un ordre particulier pour ces groupements.
Nous proposerons actuellement un sous-ordre : Tanaceto-Stipenalia
lessinganiae, nommé à partir de divers Tanacetum du groupe
achilleifolium (T. achilleifolium, T. millefolium, T. kazhakstanum ) et de
Stipa lessingiania.
Deux alliances vicariantes sont à différencier :
- le Stipion khorshinskyi proposé par M. TOMAN, valable pour le

Kazhakstan du Nord et la Sibérie occidentale,
- le Tanaceto-Stipion lessingianae, alliance nouvelle vicariante pour

le Kazhakstan occidental et le sud-est de la Russie.
A l'extrémité orientale de la Sibérie occidentale, les listes de V.W.

REVERDATTO (1925) pour la région d'Abakkan nous conduisent à
admettre l'existence vraisemblable d'une troisième alliance bien
individualisée vicariante des 2 précédentes.
Les' espèces caractéristiques du sous-ordre Tanaceto-Stipenalia

lessingianiae et de ses alliances sont les suivantes:
Agropyron desertorum Lactuca tatarica

Agropyron cristatus pectinatus Leymus racemosus
Alyssum tortuosum Palimbia rediviva
Artemisia lerchiana Pedicularis physocalyx
Artemisia lessingiana Poa attenuata
Artemisia scoparia Serratula cardunculus (=nitida)
Aster tarbagatensis (= tataricus ) Silene v. volgensis
Astragalus macropus Stipa korshinskyi
Dianthus acicularis Stipa lessingiana
Dianthus leptopetalus Stipa saraptena
Ephedra distachya Tanacetum achilleifolium
Ferula caspica Tanacetum millefolium
Ferula tatarica Tanacetum kazhakstanum
Iris scariosa Trinia muricata
Kochia prostrata Tulipa patens
Krascheninnikovia ceratoides Tulipa schrenkii
Les espèces plus spécifiques de chaque alliance sont Astragalus

macropus, Aster tarbagatensis, Trinia muricata, Tanacetum kazhakstanum
pour le Stipion khorshinskyi, Poa attenuata, Stipa saraptena, Tanacetum
achilleifolium, Artemisia lerchiana, Artemisia lessingiana pour le
Tanaceto-Stipion lessingianae.
260
Certaines espèces du sous-ordre se rencontrent jusqu'en Europe
occidentale dans des groupements des Festuco-Brometea ou dans des
groupements voisins, notamment Kochia prostrata et Ephedra distachya.
Une alliance vicariante des Festucetalia valesiacae, l' Artemisio- Kochion, est
apparentée étroitement à cette végétation. Les limites géographiques de
l'Artemisio-Kochion et du Tanaceto-Stipion lessingianae ne sont pas
connues actuellement. Cette dernière alliance est encore présente en
Ukraine orientale comme le montrent les listes de G.r. POPLAWSKAJA
pour Askania-Nova (1924) et en Russie du sud-est (W.W. ALECHIN, 1951 ;
B. KELLER, 1926). On observe encore dans ces régions Artemisia
scoparia,Dianthus leptopetalus, Stipa saraptena, Stipa lessingiana,
Tanacetum achilleifolium, Tanacetum millefoliatum, Tulipa schrenkii,
ainsi que de nombreuses espèces caractéristiques d'ordre comme Androsace
maxima, Arenaria longifolia, Arenaria procera, Aster oleifolius,
Sisymbrium polymorphum, Potentilla humifusa, Artemisia austriaca.
Les groupements des Tanaceto-Stipenalia lessingianae sont

fréquemment pénétrés par divers thérophytes et géophytes issus d'autres
classes phytosociologiques rassemblant des groupements à éphémérophytes,
notamment Allium flavum tauricum, Bromus tectorum, Bromus
squarrosus, Buglossoides arvensis, Ceratocarpus arenarius, Ceratocarpus
orthoceras~ Crepis tectorum, Eriosynaphe longifolia, Gagea bulbifera, Gagea
pusilla, Gagea svovitzii, Herniaria incana, Lappula echinata, Ranunculus
oxyspermus, Polycnemum arvense, Poa bulbosa, Tulipa biflora, Alyssum
desertorum, Cachrys odontalgica, etc. Ces différents éphémérophytes
caractérisent la végétation du "Wermutwüste" de la région floristique
touranienne, qui comprend aussi divers chaméphytes (Artemisia
paudflora, Artemisia maritima var., Salsola pluries, Camphorosma
monspeliacum, Kochia, cf. B. KELLER, 1926 ; H. WALTER, 1943 et 1974 ;
W.W. ALECHIN, 1951).
4.3.4. La steppe proprement dite: Helictotricho-Stipion et Plantagini-

Calamagrostion epigeji
M. TOMAN (1969) propose à partir des données de T.r. ISACHENKO

et de E.L RACHKOVSKAJA (1961) une alliance Helictotro-Stipion
recouvrant trois sous-alliances très différenciées : Helictotricho desertori-
Stipenion rubentis pour la steppe xérophile ("Federgras-Steppe") ; Poo
bulbosae-Stipenion rubentis pour les groupements passant aux associations
psammophiles à Helichrysum et Koeleria glauca; Stipenion rubentis pour
la steppe mésophile ("Wiesensteppe").
L'analyse des données complémentaires de G.I. DOCHMAN (1954), R.

SCHUBERT et al. (1981), W.W. ALECHIN (1951), V.W. REVERDATTO
(1925), P. KOVAR et al. (1981), V.V. VOROBEV et al. (1985) nous conduit à
proposer deux alliances différentes:
261
- le Plantagini-Calamagrostion epigeji pour la "Wiesensteppe" ou
"Waldsteppe" surtout développée en Sibérie occidentale, de la steppe
d'Abakkan (V.W. REVERDATTO) aux contreforts de l'Oural (R.
SCHUBERT et al.). Le Stipenion rubentis pourrait lui être inféodé en tant
que sous-alliance méridionale propre au Nord-Kazhakstan.
- l'Helictotricho desertori-Stipion rubentis pour la "Federgras-

Steppe", développée en général plus au sud de la précédente. Le Poo
bulbosae-Stipenion rubentis lui serait inféodé comme sous-alliance
édaphique.
Le Plantagini-Calamagrostion epigeji est très richement caractérisé

d'un point de vue floristique. Les principales espèces caractéristiques de
l'alliance sont souvent des espèces ayant en Europe une amplitude
phytosociologique plus large ou différente : caractéristiques de classe
Festuco-Brometea, caractéristiques des Origanetalia et du Geranion
sanguinei, caractéristiques des Festucetalia valesiacae. D'autres espèces sont
particulières à la zone asiatique.
Ce sont principalement:
- pour les espèces apparaissant spécifiques de l'alliance:
Adonis sibirica Pulsatilla patens multifida

Artemisia pontica Salvia dumetorum
Aster sedifolius sedifolius (= stepposa )
Dianthus versicollor Seseli libanotis intermedium
Inula salicina aspera Silene chlorantha
Iris ruthenica Silene multiflora
Onobrychis arenaria sibirica Silene sibirica
Plantago media urvillanea (= stepposa ) Trifolium lupinaster
Pulsatilla patens flavescens Veronica paniculata (= spuria )
- pour les espèces en commun avec les Festucetalia valesiacae,

notamment avec les alliances mésophiles de cet ordre (ces espèces étant
localisées en Asie dans le Plantagini-Calamagrostion ):
Adonis vernalis Oxytropis pilosa

Avenula schelliana Ranunculus polyanthemos
Campanula sibirica Scorzonera purpurea
Dracocephalum ruyschiana Serratula wolffii
Euphrasia tatarica Senecio integrifolius
262
- pour les espèces caractéristiques de classe, localisées en Asie dans le
Plantagini-Calamagrostion
Astragalus danicus Odontites serotina

Filipendula vulgaris Polygala comosa
- pour les espèces plus spécialement localisées en Europe dans les

Origanetalia et ici dans le Plantagini-Calamagrostion :
Anemone silvestris Lathyrus tuberosus

Fragaria viridis Peucedanum alsaticum
Inula hirta
auxquelles il faut ajouter:
Carex praecox Calamagrostis epigejos
En Sibérie occidentale, diverses espèces mésophiles se rencontrent

couramment dans ces groupements, notamment Hypochoeris maculata,
Vicia cracca, Lathyrus pratensis, Galium boreale, Sanguisorba officinalis
(V.V. VOROBEV et al., 1985), de même que des espèces halophiles,
forestières ou mésohygrophiles (W.W. ALECHIN, 1951 ; H. WALTER, 1974).
Sur les contreforts de l'Oural, le contingent mésophile s'enrichit
sensiblement avec Gentiana cruciata, Hypericum elegans, Pimpinella
saxifraga, Trifolium montanum, Salvia verticillata, Genista tinctoria,
Astragalus austriacus (R. SCHUBERT et al., 1981). Dans cette région, le
passage aux Festucetalia valesiacae est donc bien caractérisé !
L'Helictotricho desertori-Stipion rubentis présente des rapports
moins étroits que le Plantagini-Calamagrostion avec les Festuco-Brometea
d'Europe centrale. Il est par ailleurs moins nettement caractérisé
floristiquement que l'alliance précédente, avec laquelle il présente un lot
d'espèces communes.
Nous retiendrons comme espèces caractéristiques de l'Helictotricho-

Stipion :
Androsace septentrionalis Hedysarum gmelini

Artemisia dracunculus Helictotrichon desertorum (opt.)
Artemisia glauca Orostachys spinosa
Artemisia frigida Peucedanum morisonii
Artemisia sericea Poa stepposa
Carex stenophylla Stipa pennata coll. pluries
Carex supina Stipa zalesskii (= rubens )
Centaurea marschalliana Veronica spicata incana
Goniolimon speciosum
263
Diverses espèces de l'Helictotricho-Stipion pénètrent jusqu'en
Europe centrale les groupements des Festucetalia valesiacae où elles restent
disséminées : Androsace septentrionalis, Carex stenophylla, Carex supina,
Helictotrichon desertorum, Veronica spicata incana.
On pourrait ajouter à ce lot Scorzonera austriaca et Scabiosa

ochroleuca, abondants dans l'Helictotricho-Stipion, de même que
Thalictrum minus espèce plus spécifique en Europe du Geranion sanguinei.
Par ailleurs, Carex supina, Veronica spicata incana, Thalictrum

minus, Helictotrichon desertorum, de même que Poa stepposa, Artemisia
glauca, Artemisia dracunculus, même s'ils présentent un optimum dans
l'Helictotricho-Stipion transgressent dans le Plantagini-Calamagrostion. li
en est de même inversement pour Adonis sibirica, Pulsa tilla patens
multifida et P. patens flavescens qui présentent plutôt un optimum dans le
Plantagini-Calamagrostion.
4.4.1. Caractérisation et répartition des Festucetalia valesiacae
L'ordre des Festucetalia valesiacae est proposé par J. BRAUN-

BLANQUET et R TUXEN en 1943 pOUl.' les végétations steppiques d'Europe
centrale et orientale, en opposition à l'ordre des Brometalia subatlantique
subméditerranéen. Nous comprenons ici l'ordre des Festucetalia valesiacae
dans un sens large, à la suite de phytosociologues comme E. OBERDORFER
(1978), R. SCHUBERT (1973), M. TOMAN (1981) par exemple. Nous
réunissons aux Festucetalia valesiacae les végétations mésophiles (Cirsio-
Brachypodion notamment) parfois séparées des Festucetalia pour être
réunies aux Brometalia (D. KORNECK, 1974 ; J. MORAVEC et al., 1983 ; R
500, 1980, etc) et les végétations des montagnes carpathiques considérées
par les auteurs roumains notamment comme spécifiques d'un ordre spécial,
les Seslerio-Festucetalia pallentis (1. POP, 1968 ; N. BOSCAIU, 1971 et 1979).
Ainsi compris, l'ordre des Festucetalia à l'instar des ordres des

Brometalia et des Helictotricho-Stipetalia a une signification d'abord
géographique et donc climatique. La carte de la figure 66 indique la
répartition des Festucetalia valesiacae, répandus des confins de l'Oural et
du Kazhakstan jusqu'aux abords de la région floristique atlantique, avec des
avant-postes dans les vallées internes des Alpes et dans la vallée du Rhin
(bassin de Mayence). Ils couvrent donc la majeure partie de la région
floristique médioeuropéenne incluant l'essentiel de la zone
subméditerranéenne balkanique ainsi que la région pontique occidentale
(figure 63).
264
Nous avons défini les caractéristiques de l'ordre à partir d'un tableau
phytosociologique réunissant une grande partie des syntaxons européens
des Festuco-Brometea décrits actuellement. Le tableau 37 basé sur une
comparaison détaillée des Brometalia et d'une partie des Festucetalia
valesiacae permet de bien séparer les caractéristiques floristiques des 2 ordres
(introduction du chapitre 4.). Les affinités floristiques sont par ailleurs
évidentes avec les Helictotricho-Stipetalia, plus difficiles à séparer des
Festucetalia que les Brometalia. Il apparaît que de nombreuses
caractéristiques des Festucetalia valesiacae existent également en Asie dans
les Helictotricho-Stipetalia où elles s'observent soit dans une alliance
particulière, soit dans toutes les alliances. Ce phénomène s'explique
notamment par la continuité géographique des steppes européennes et
asiatiques, l'Oural ne constituant pas une barrière absolue. La séparation des
deux ordres Helictotricho-Stipetalia et Festucetalia s'appuie d'une part sur
l'existence de caractéristiques propres à chaque ordre, d'autre part sur
l'existence d'un lot de caractéristiques de classe commun aux ordres
européens (Festucetalia, Brometalia, Scorzoneretalia, Ononidetalia) et
absent des Helictotricho-Stipetalia (cf. chapitre 4.1.2.).
Ainsi définies, les caractéristiques d'ordre propres aux Festucetalia

valesiacae sont les suivantes :
- pour les caractéristiques exclusives:
Achillea collina Onobrychis arenaria arenaria

Achillea pannonica Polygala sibirica (Russie, Pannonie)
Anthyllis vulneraria polyphylla Pulsatilla pratensis nigricans
Astragalus onobrychis (Europe centrale)
Asyneuma canescens Pulsatilla pratensis pratensis
Bromus riparius (Russie, Pannonie) Pulsatilla vulgaris grandis
Carduus hamulosus (Russie, Pannonie) (Europe centrale)
Dianthus capitatus (Russie, Roumanie) Ranunculus illyricus
Dianthus capitatus andrzejowskianus Salvia nemorosa
(Russie) Salvia nutans
Echium russicum (Russie, Roumanie) Scabiosa canescens (Europe centrale)
Hieracium praealtum bauhini Stipa tirsa (= stenophylla )
Inula oculus-christi Thymus glabrescens
Iris aphylla Thesium arvense (= ramosum )
]urinea consanguinea Veratrum nigrum
Linum austriacum Veronica austriaca austriaca
Linum nervosum (Russie, Pannonie) Veronica austriaca dentata
Veronica prostrata prostrata
265
- pour les espèces caractéristiques communes avec les Helictotricho-
Stipetalia et spéciales en Europe aux Festucetalia :
Achillea setacea Oxytropis pilosa

Adonis vernalis Phlomis tuberosa
Androsace septentrionalis Potentilla cinerea arenaria
Bromus inermis Scabiosa ochroleuca
Campanula sibirica Scorzonera austriaca
Elymus hispidus Senecio integrifolius
Euphrasia tatarica Sisymbrium polymorphum
Festuca rupicola Thymus marschallianus
Verbascum phoeniceum (=pannonicus )
En Asie, certaines de ces espèces se localisent plutôt dans les alliances

mésophiles, par exemple Euphrasia tatatica et Senecio integrifolius.
Il faut ajouter ici quelques espèces des Helictotricho-Stipetalia qui

quoique présentes dans les Festucetalia valesiacae sont plus rares et se
localisent surtout en Russie, l'une (*) atteignant l'Europe centrale :
Arenaria procera glabra (*) Chamaecytisus ruthenicus

Arenaria procera procera Gypsophila altissima
Centaurea marschalliana Potentilla humifusa
On trouvera également une liste d'autres espèces des Helictotricho-

Stipetalia qui transgressent dans le Festucion rupicolae au chapitre 4.4.10.
Au niveau des Balkans (jusqu'en Pannonie) apparaissent des espèces

particulières qui peuvent être considérées comme caractéristiques d'ordre
notamment:
Ajuga laxmanii Phleum montanum

]urinea mollis transsilvanica Salvia austriaca
Muscari tenuiflorum Serratula radiata
Il en est de même pour Dorycnium pentaphyllum germanicum et

Leontodon incanus en Europe centrale.
Parmi les espèces non caractéristiques particulièrement fréquentes on

notera des taxons issus des Origanetalia (Inula ensifolia, Inula hirta,
Hypericum elegans ), des taxons plutôt rudéraux (comme Falcaria vulgaris
et Melampyrum arvense ), des taxons issus des Sedo-Scleranthetea
(Gypsophila fastigiata, Petrorhagia saxifraga).
266
Parmi les caractéristiques des Festucetalia, certaines sont plus
fréquentes dans les alliances mésophiles (Echium russicum, Polygala
sibirica, Salvia nutans, Stipa stenophylla, Adonis vernalis, Salvia nemorosa,
Scabiosa ochroleuca, Bromus riparius, Veratrum nigrum, Oxytropis pilosa ...
etc), alors que d'autres au contraire ont des affinités xérophiles (Sisymbrium
polymorphum, Verbascum phoeniceum, Achillea setacea, Ranunculus
illyricus, Inula oculus-christi, Asyneuma canescens ... etc).
4.4.2. Principales divisions des Festucetalia valesiacae
En Europe orientale (Russie et Ukraine) la végétation des Festucetalia

valesiacae très tranchée se calque sur les trois types de steppes déjà évoqués
avec l'étude des Helictotricho-Stipetalia : "Wiesensteppe", "Federgras-
Steppe" et "Halbwusten". En Europe Centrale, notamment dans les Balkans,
la végétation assimilable à l'ordre devient plus complexe, notamment au
niveau des massifs montagneux. Les travaux phytosociologiques y sont
également plus nombreux qu'en Europe orientale, avec des points de vue
souvent différents, voire opposés.
Pour notre part, nous admettrons quatre divisions majeures dans

l'ordre des Festucetalia valesiacae, correspondant vraisemblablement à des
sous-ordres et regroupant diverses alliances:
- un ensemble d'associations mésophiles et mésoxérophiles

réunissant notamment le Cirsio-Brachypodion, le Danthonio-Stipion et
l'Agrostio-Avenulion schellianae, correspondant à la "Wiesensteppe" ou
Steppe-prairie des auteurs russes;
- un ensemble d'associations xérophiles couvrant notamment le

Festucion rupicolae, le Stipeto-Poion xerophilae, le Stipeto-Poion
carniolicae correspondant à la "Federgras-Steppe" ou Steppe à stipe;
- un ensemble d'associations très xérophiles, sur sols semi-

désertiques, rapportables à l'Artemisio-Kochion et correspondant à
"l'Halbwusten" ou Steppe semi-désertique ;
- un ensemble d'associations de corniches et de rochers, présentes

surtout dans les montagnes d'Europe centrale, avec le Seslerio-Festucion
pallentis, le Bromo-Festucion pallentis et le Saturejon montanae. Les
auteurs roumains (1. POP, 1968 ; N. BOSCAIU, 1971) proposent d'élever cet
ensemble au niveau de l'ordre. Le fond important d'espèces des Festucetalia
nous conduit à adopter une attitude différente.
267
4.4.3. Les alliances mésophiles des Festucetalia valesiacae (Filipendulo-
Avenulenalia nov.). Caractères communs.
Le tableau 35 présente les principales caractéristiques et différentielles

floristiques des alliances mésophiles des Festucetalia valesiacae. Nous
avons jugé nécessaire de proposer une nouvelle alliance propre à l'Europe
de l'Est (Agrostio-Avenulion schellianae ). Nous développerons plus loin
nos arguments. Les autres alliances sont respectivement le Cirsio-
Brachypodion classiquement reconnu en Europe centrale, le
Chrysopogono-Danthonion des Balkans orientaux, le Danthonio-Stipion de
Pannonie, l'Helianthemo-Globularion balte.
Le tableau 35 réunit les espèces qui présentent un optimum dans les

associations mésophiles des Festucetalia valesiacae. Ces espèces peuvent
être caractéristiques d'alliance si elles sont exclusives, mais elles peuvent
être également caractéristiques d'ordre lorsqu'elles transgressent
fréquemment dans les associations xérophiles (par ex. Adonis vernalis,
Salvia nutans, Echium russicum, Bromus riparius, pour prendre quelques
cas évidents) ou caractéristiques de classe lorsqu'elles se retrouvent dans les
Brometalia et d'autres ordres (par ex. Filipendula vulgaris, Poa angustifolia,
Avenula pratensis, Brachypodium pinnatum ). Enfin un grand nombre
d'entre elles sont des différentielles des alliances mésophiles, dans le sens
où elles s'y localisent dans le cadre des Festuco-Brometea mais se
développent bien dans des groupements d'autres classes, notamment A.-
Arrhenatheretea (Lotus corniculatus, Linum catharticum, Knautia
arvensis, Leontodon hispidus, etc.) et Trifolio-Geranietea (Fragaria viridis~
Anemone silvestris, Viola hirta, Lathyrus pannonicus, Potentilla alba, etc.).
Le tableau montre qu'une vingtaine d'espèces notamment des

différentielles issues des A.-Arrhenatheretea sont communes aux cinq
alliances mésophiles des Festucetalia valesiacae. Il s'agit d'espèces qui
présentent une vaste répartition géographique et qui caractérisent ou
différencient fréquemment les autres alliances mésophiles des Brometalia,
des Scorzonero-Chrysopogonetalia et des Helictotricho-Stipetalia
(Filipendula vulgaris, Poa angustifolia, Trifolium montanum, Gentiana
cruciata, Polygala comosa, etc).
4.4.4. Le Chrysopogono-Danthonion balkanique
Parmi les cinq alliances des Filipendulo-Avenulenalia nous

soulignerons la position particulière du Chrysopogono-Danthonion
balkanique. Cette alliance définie par M. KOJIC (1957) est propre à la Serbie
(R. JOVANOVIC, 1954, 1956 ; M. KOJIC, 1957, 1959 ; M. GAJIC, 1961), à la
Bulgarie (1. GANCEV, 1961), à la Macédoine (R. RANDELOVIC, 1974), à la
Roumanie méridionale (N. BOSCAIU, 1971). La figure 68 donne la
distribution géographique de l'alliance.
268
Fig. 68: REPARTITION DES SYNTAXONS DES
•
FILIPENDULO-AVENULENALIA
Cirsio-BraclJypodion
Il
o DalltllOllio-Stipion '
.. Agrostio-A venulion
~ passage au Plantagini-Calamagrostion
.Ilelialltllemo-Globularion ,.
~ .
~r'" ....
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- -- limites de la classe
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•
On constate d'après le tableau 35 l'originalité du Chrysopogono-
Danthonion. L'analyse de tableaux de végétation complets (par ex. dans 1.
HORVAT et al., 1974) montre une faible représentation des espèces
caractéristiques de l'ordre Festucetalia valesiacae dans les groupements de
cette alliance, réduites à une dizaine d'espèces (Festuca valesiaca, Achillea
collina, Salvia nemorosa, Thymus pannonicus, notamment pour les plus
fréquentes). Notons que malgré des points communs évidents (par ex.
abondance de Chrysopogon gryllus, Danthonia alpina, Dorycnium p.
herbaceum ), il nous semble difficile actuellement d'incorporer le
Chrysopogono-Danthonion dans l'ordre balkanique des Scorzonero-
Chrysopogonetalia.
Il est possible enfin qu'une meilleure connaissance phytosociologique

des Balkans, notamment vers la Thrace et la Macédoine confirme la
création d'un ordre spécial, comme celui des Brachypodio-
Chrysopogonetalia proposé par N. BOSCAID (1971) pour le Chrysopogono-
Danthonion. Outre la différenciation négative (absence de nombreuses
espèces d'ordre cf. ci-dessus) le Chrysopogono-Danthonion se caractérise par
des espèces particulières subméditerranéennes (Orchis coriophra, Orchis
papilionacea, Chrysopogon gryllus, Danthonia alpina, Dorycnium p.
herbaceum ) et balkaniques (Dianthus pontederae, Dianthus giganteus,
Galium tenuissimum, Hieraceum pavichii, Anthemis austriaca ). Deux
autres particularités floristiques sont à souligner: pénétration fréquentes
d'espèces réputées acidophiles (Rumex acetosella, Aira elegans, Trifolium
arvense, par ex.) et de nombreux thérophytes (cf. ci-dessus, Trifolium
strictum, Trifolium striatum, Bromus hordeaceus, etc.).
4.4.5. Les alliances mésophiles affines de la steppe-prairie : Cirsio-

Brachypodion, Danthonio-Stipion, Agrostio-Avenulion schellianae
En opposition au Chrysopogono-Danthonion, les quatre autres

alliances mésophiles appartiennent incontestablement aux Festucetalia
valesiacae dont elles possèdent de nombreuses caractéristiques mésophiles
(et xérophiles). Peu d'auteurs ont analysé les alliances mésophiles des
Festucetalia (et à fortiori des Festuco-Brometea ) sur une vaste étendue, en
dehors de H.D. KRAUSCH (1961) et de nous-même. Une vision restreinte à
l'échelle d'un seul pays, même grand, conduit souvent les auteurs à
privilégier tel groupe d'espèces par rapport à tel autre. Certains auteurs se
sont appuyés sur le groupe d'espèces mésophiles parfois infiltré d'éléments
floristiques subatlantiques et subméditerranéens pour rattacher le Cirsio-
Bracflypodion aux Brometalia (par ex. N. BOSCAID, 1971 ; R. SOO, 1980) ou
à un nouvel ordre mésophile (O. KORNECK, 1974 : Brachypodetalia ). Le
Cirsio-Brachypodion est même assimilé au Mesobromion par J.
MORAVEC et al. (1983) qui poussent à l'extrême ce raisonnement. A
l'inverse si l'on tient compte de la pénétration, souvent forte, d'éléments
sarmatiques au sein du Cirsio-Brachypodion, on le rattachera sans
270
problème aux Festucetalia valesiacae (comme H.D. KRAUSCH, 1961 ;
R.SCHUBERT, 1973 ; M. TOMAN, 1981 ; W. MATUSKIEWIECZ, 1980 ; E.
OBERDORFER, 1978). Une analyse plus globale des faits nous conduit à
adopter ce dernier point de vue, tant les liens sont évidents entre le Cirsio-
Brachypodion et la steppe herbeuse de Russie ("Wiesensteppe"), le
Danthonio-Stipion constituant une sorte d'intermédiaire.
Il nous a semblé préférable de proposer quatre alliances par

enchaînement plutôt qu'une seule alliance avec appauvrissement
progressif comme le suggérait H.D. KRAUSCH (1961) en conclusion de sa
magnifique synthèse sur le "Cirsio-Brachypodion" de l'Allemagne à
l'Ukraine et à la Russie. Nous décomposerons le "Cirsio-Brachypodion"
sensu lato de H.D. KRAUSCH et de J. KLIKA en quatre alliances
géographiques :
- l'Agrostio-Avenulion schellianae très bien caractérisé, répandu en

Europe de l'Est, surtout en Ukraine et en Russie. Il entre en contact avec le
Plantagini-Calamagrostion epigeji au niveau de l'Oural (figure 68) ;
- le Danthonio-Stipion des plaines de Pannonie (Hongrie,

Transylvanie) est nettement appauvri bien qu'il possède encore de
nombreux éléments steppiques de la steppe-prairie russe;
- le Cirsio-Brachypodion sensu stricto d'Europe centrale est le plus

appauvri en éléments sarmatiques, notamment en Allemagne et en
Autriche où il entre en contact avec le Mesobromion (figure 68) ;
- l'Helianthemo-Globularion de la Baltique (Suède, Estonie,

Finlande) constitue un cas particulier avec un appauvrissement maximum
(cf. chapitre suivant) en éléments sarmatiques. Il se situe aux limites
géographiques de la classe (cf. chapitre 4.1.4. et figure 68).
Les trois alliances principales à l'exclusion de l'Helianthemo-
Globularion ont en commun plus de vingt espèces mésophiles
caractéristiques d'ordre ou d'alliance, d'origine sarmatique, auxquelles il
faut ajouter la plupart des espèces caractéristiques d'ordre plus xérophiles
mentionnées au chapitre 4.4.1. (Achillea collina, A. pannonica, Anthyllis v.
polyphylla, Thymus glabrescens, Thymus marschallianus, Campanula
sibirica, Festuca rupicola, Scabiosa ochroleuca notamment, très fréquentes).
Les caractéristiques d'alliance communes aux trois alliances sont:
Linum flavum Ranunculus polyanthemos (*)

Nonnea pulla Salvia verticillata
Polygala major Scorzonera purpurea
Potentilla heptaphylla (*) Serratula lycopifolia
Prunella grandiflora (*) Serratula wolffii
Pulsa tilla patens
(les espèces marquées d'un astérisque se rencontrent aussi dans leMesobromion
271
Le Cirsio-Brachypodion d'Europe centrale ne possède pas de
caractéristiques particulières. Il est infiltré d'éléments floristiques des
Brometalia surtout Cirsium acaule, Carlina acaulis, Carex flacca
(localement Gentianella ciliata, Gentianella germanica, Ononis spinosa ),
ainsi que d'éléments balkaniques (par ex. Danthonia alpina ). Il présente
deux caractéristiques en commun avec le Danthonio-Stipion : Cirsium
pannonicum et Thesium linophyllon (voir le tableau 37).
Le Danthonio-Stipion est connu essentiellement des plaines de

Pannonie (Hongrie et Transylvanie; R. 500, 1957, 1949, 1980). Il n'est pas
retenu en général par les auteurs roumains qui l'assimilent
vraisemblablement pour partie au Cirsio-Brachypodion pour partie au
Festucion rupicolae. L'alliance nous semble valide, avec l'existence de
caractéristiques et de différentielles balkaniques, notamment:
Avena adsurgens Thlaspi avalanum

Dianthus glabriusculus Trifolium pannonicum
L'existence de taxons sarmatiques mésophiles caractéristiques d'ordre

(comme Linum nervosum, Carduus hamulosus, Echium russicum) et
surtout caractéristiques d'alliance différencient bien le Danthonio-Stipion
du Cirsio-Brachypodion, notamment les espèces suivantes provenant de
l'Agrostio-Avenulion
Carex michelii Trinia multicaulis

Myosotis stenophylla Viola ambigua
Pedicularis kaufmannii
Le Danthonio-Stipion possède encore Brachypodium pinnatum,

Carex montana, Danthonia alpina en commun avec le Cirsio-Brachypodion
ce qui le sépare des groupements d'Europe orientale (tableau 37).
Les groupements mésophiles du pied oriental des Carpathes (Podolie,

Pokucie et Opole) présentent beaucoup de points communs avec le
Danthonio-Stipion et apparaissent également intermédiaires entre le
Cirsio-Brachypodion et la "Wiesensteppe" russe (travaux de W.
GAJEWSKI, 1932 ; M. KOCZWARA, 1931 ; S. KULCZYNSKI et al., 1936 ; A.
KOZLOWSKA, 1931). Dans cette région subsistent encore divers éléments
du Cirsio-Brachypodion (Cirsium pannonicum, Thesium linophyllon,
Carex montana, Brachypodium pinnatum, Carlina acaulis ) alors que
l'enrichissement en sarmatiques est remarquable. Nous considérerons_
provisoirement que ces groupements constituent une forme géographique
de l'Agrostio-Avenulion schellianae (tableau 37).
L'Agrostio-Avenulion schellianae des plaines d'Europe orientale

possède en propre de nombreuses caractéristiques que nous considérerons
272
néanmoins comme provisoires, les auteurs russes n'ayant pas utilisé la
méthode sigmatiste classique pour établir leurs relevés phytosociologiques.
Nous nous sommes basés surtout sur les données de B. KELLER (1926 et
1931), de E.M. LAVRENKO (1940), de W.W. ALECHIN (1951), de R. MEUSEL
(1940), de J.D. KLEOPOW (1933 et 1941), de G.!. DOCHMANN (1930, 1968), J.
SPRYGIN (1925), A. URANOW (1925), H. WALTER (1974». La synthèse plus
récente de L.H. NOSAVA (1973) sur la Steppe-prairie d'Europe orientale,
quoique dépourvue de tableaux phytosociologiques, nous a permis de
compléter les données précédentes. Nous avons retenu comme
caractéristiques particulières :
Agrostis vinealis (= syreistschikowii ) Koeleria delavignei

Artemisia sericea Linum perenne
Avenula schelliana Plantago media urvillanea
Campanula stevenii Polygala hybrida
Carduus decussatum Ranunculus pedatus
Draba sibirica Thesium ebracteatum
Delphinium cuneatum Valeriana officinalis rossica
Nous avons retenus Avenula schelliana (apparentée à Avenula

pratensis ) et Agrostis vinealis (apparenté à Agrostis canina ) pour nommer
l'alliance est-européenne, dans laquelle ces deux espèces sont très
répandues. Outre les caractéristiques propres citées ci-dessus il faut ajouter
une quinzaine d'espèces caractéristiques en commun avec le Cirsio-
Brachypodion ou le Danthonio-Stipion, ce qui donne un total d'une
trentaine d'espèces particulières ! Enfin l'alliance se différencie
négativement par rapport aux deux autres par l'absence d'Avenula
pratensis, Brachypodium pinnatum, Carex montana, Cirsium acaule,
Cirsium pannonicum, Danthonia alpina.
L'Agrostio-Avenulion schellianae correspond à l'essentiel des

"Festuceto-Herbeta" et à une partie des "Herbeto-Stipeta" des auteurs
russes (H. WALTER, 1974; E.M. LAVRENKO, 1940).
4.4.6. L'Helianthemo-Globularion de l'Europe du Nord-Est
L'Helianthemo-Globularion se répartit sur les franges septen-

trionales de la classe Festuco-Brometea (cf. chapitre 4.1.4.). On peut lui
attribuer les différentes pelouses des marges de la Baltique centrale (Suède,
Estonie, Finlande méridionale), les pelouses des marges de la Baltique
méridionale se rapprochant davantage du Mesobromion au Danemark (J.H.
WILLEMS, 1981), du Cirsio-Brachypodion en Pologne (W. MATUS-
KIEWIECZ, 1980), de l'Agrostio-Avenulion schellianae en Lithuanie
(d'après les données de M. NATKEVICAITE-IVANAUSKIENE, 1957).
Les auteurs scandinaves, à l'instar des auteurs soviétiques, n'utilisent

pas la méthode sigmatiste classique pour définir les associations, ce qui nous
273
a posé quelques problèmes méthodologiques (relevés hétérogènes ou non ;
aire minimale respectée ou non, etc.). Un voyage en Suède durant l'été 1985
nous a permis d'effectuer des relevés classiques, de les comparer aux
données des auteurs. Nous avons pu conclure qu'il est possible d'utiliser les
relevés des auteurs scandinaves adeptes de la méthode de DU RIETZ pour
les synthèses phytogéographiques. P.H. JULVE (1983) était arrivé à la même
conclusion pour ce qui concerne l'utilisation des relevés des tourbières
scandinaves.
Outre nos données, nous avons utilisé les tableaux de R. STERNER

(1922, Scanie, Oland, Gotland, Vastergotland), N. ALBERTSON (1950,
Oland ; 1946, Vastergotland), d'O. ANDERSON (1950, Scanie), de B.
PETERSON (1958, Gotland), de G. VILBERG (1927, Estonie), de J. JALAS
(1950, Suède et Finlande), ainsi que les données plus générales de E. DU
RIETZ (1925, Gotland), T. LIPPMAA (1935, Estonie), de L. LAASIMER (1965,
Estonie), de H. KRALL (1964, Saaremaa), de V. WESTHOFF et al. (1983,
Oland et Gotland). La figure 68 donne la répartition géographique de
l'alliance.
L'Helianthemo-Globularion a été proposé par J. BRAUN-

BLANQUET (1963) comme alliance septentrionale des Festucetalia
valesiacae. L'étude de J. BRAUN-BLANQUET repose surtout sur la
végétation la plus xérophile des alvars (= pelouses) de la Baltique (Oland et
Gotland). A notre avis, l'analyse de J. BRAUN-BLANQUET est valable pour
la plus grande partie de la végétation des alvars, exception faite des zones
marécageuses et des zones de dalles. Nous étendrons donc l'aire de
l'Helianthemo-Globularion à l'Estonie, à la Finlande méridionale et
vraisemblablement à la Suède centrale (Vastergotland).
La proportion des espèces sarmatiques des Festucetalia valesiacae est

assez élevée dans l'Helianthemo-Globularion avec Adonis· vernalis,
Oxytropis pilosa, Senecio integrifolius, Pulsatilla patens, Pulsatilla pratensis
pratensis, Potentilla heptaphylla, Inula ensifoia, Ranunculus polyanthemos,
Ranunculus illyricus, Astragalus danicus, Hieraceum cymosum, Potentilla
cinerea arenaria,Gypsophila fastigiata, Petrorhagia saxifraga, notamment.
R. STERNER (1922) avait justement qualifié ces groupements de type
sarmatique, les opposant aux groupements de Suède centrale qu'il qualifiait
de type atlantique! Les deux types de R. STERNER se côtoient en Suède
continentale où l'on note un passage progressif du Mesobromion à
l'Helianthemo-Globularion (données de O. ANDERSON, 1950 ; N.
ALBERTSON, 1946, etc et chapitre 4.7.5.3.).
274
L'Helianthemo-Globularion est différencié:
- par des espèces des Brometalia et des Festuco-Brometea absentes de

la plaine russe (caractère commun avec le Cirsio-Brachypodion ):
Avenula pratensis (Cl) Cirsium acaule

Brachypodium pinnatum (Cl) Ophrys insectifera
Carex flacca Orchis ustulata
Carex montana Pulsatilla vulgaris vulgaris
Carlina vulgaris (Cl) Potentilla tabernaemontani
- par des espèces boréoalpines habituellement absentes des Festuco-

Brometea :
Alchemilla glaucescens Oxytropis campestris

Draba incana Potentilla crantzii
- par des espèces à aire disjointe, d'origine méditerranéenne (*) ou

sarmatique (**), parfois néoendémiques :
Artemisia oelandica (**) Globularia vulgaris (*)

Artemisia rupestris (**) Helianthemum oelandicum (*)
- par des espèces boréales communes à l'Agrostio-Avenulion
Androsace septentrionalis Gentianella amarella

Dracocephalum ruyschiana
Seules quelques espèces peu fréquentes comme Artemisia rupestris,

A. oelandica, Globularia vulgaris, Helianthemum oelandicum sont
réellement caractéristiques de l'alliance.
Deux sous-alliances nettement caractérisées peuvent être dissociées:

l'Avenulo-Seslerienion mésophile correspondant à 1'" Avenetum" et au
"Caricetum" des auteurs scandinaves et estoniens ; le Festuco-
Globularienion méxoxérophile correspondant au "Festucion" des auteurs
scandinaves. L'Avenulo-Seslerienion est plus riche en espèces mésophiles
(optimum pour Brachypodium pinnatum, Orchis ustulata et Orchidaceae
diverses, Potentilla crantzii, Gentianella amarella ; présence en propre de
Ranunculus polyanthemos, Potentilla heptaphylla, Astragalus danicus,
Carex montana, Alchemilla glaucescens, Sesleria caerulea ). Nous avons
choisi Avenula pratensis et Sesleria caerulea pour dénommer cette sous-
alliance. Sesleria caerulea correspond au Sesleria uliginosa des auteurs
français et doit être différencié du Sesleria albicans des pelouses xérophiles
et montagnardes. Le Festuco-Globularienion est plus riche en espèces
xérophiles et semble localisé à Oland et Gotland. Artemisia rupestris,
275
Globularia vulgaris, Heliantemum oelandicum présentent ici leur
optimum, de même que Gypsophila fastigiata, Petrorhagia saxifraga,
Potentilla c. arenaria. Deux espèces subméditerranéennes à aire disjointe s'y
rencontrent : Fumana procumbens, Hornungia petraea. Malgré ce lot
d'espèces xérophiles, le fond de la végétation du Festuco-Globularienion est
beaucoup plus proche des groupements mésophiles des Festucetalia que des
groupements xérophiles du même ordre.
4.4.7. Les alliances xérophiles des Festucetalia valesiacae - Caractères

communs -
Le tableau 36 présente les principales caractéristiques et différentielles

floristiques des alliances xérophiles des Festucetalia valesiacae. Nous avons
réuni deux groupes d'alliances différents assimilables à des sous-ordres:
- un groupe réunissant les groupements steppiques proprement dits,

ou "Federgras-Steppe" des auteurs russes et allemands, avec diverses
variations, certaines rappelant "l'Ha"ibuwsten" des mêmes auteurs,
constituant le sous-ordre Stipo-Festucenalia valesiacae ;
- un groupe représentant les associations des zones rocheuses, élevé

par certains auteurs au rang d'ordre indépendant (I. POP/ 1968) et considéré
ici comme un sous-ordre, Seslerio-Festucenalia pallentis.
Une trentaine d'espèces sarmatiques et centreuropéennes absentes

des alliances mésophiles des Festucetalia se rencontrent assez régulièrement
à la fois dans le groupe d'alliances steppiques et dans le groupe d'alliances
rupicoles, justifiant leur rapprochement. Il faut ajouter à cet ensemble de
nombreuses caractéristiques d'ordre (voir chapitre 4.4.1.) présentes
également dans les alliances mésophiles, ainsi qu'une vingtaine d'espèces
subméditerranéennes qui pénètrent les groupements steppiques comme
ceux de rochers, surtout au sud de leur aire (Balkans, Pannonie et Alpes).
L'analyse du tableau 37 montre nettement que les groupements des deux
sous-ordres sont mal séparés en Europe centrale (Allemagne, Autriche,
Pologne, Bohême, Moravie). Une petite dizaine d'espèces seulement
différencie positivement les groupements rupicoles qui possèdent par
ailleurs les mêmes espèces que les groupements steppiques, avec, il est vrai,
des fréquences différentes.
Les espèces qui présentent une fréquence comparable dans les deux
sous-ordres xérophiles sont les suivantes :
Astragalus vesicarius Minuartia rubra

Centaurea triniifolia (Balkans) Seseli elatum osseum
Festuca pseudovina Seseli pallasii (= varium )
276
D'autres espèces sont plus fréquentes dans les alliances steppiques et
peuvent être considérées comme caractéristiques des Stipo-Festucenalia
valesiacae
Centaurea rhenana ]urinea mollis mollis

Dianthus pontederae Pulsatilla montana (Europe centrale)
(Europe centrale, Balkans) Stipa capillata
Festuca valesiaca Stipa joannis
Iris pumila Stipa pulcherrima
Inversement certaines espèces sont plus fréquentes dans les alliances

rupicoles dont elles pourraient constituer des caractéristiques ou des
différentielles sous certaines réserves :
Allium flavum Minuartia setacea

Allium lineare Potentilla cinerea tommasiniana
Anthemis tinctoria (Balkans et Europe centrale)
Hesperis tristis Schiverickia podolica
Iris humilis Thymus comosus (Balkans)
Melica ciliata
Certaines espèces caractéristiques d'ordre (chapitre 4.4.1.) présentent

leur optimum dans les Seslerio-Festucenalia pallentis :
Dorycnium pent. germanicum Phleum montanum (Balkans)

(Europe centrale) Scorzonera austriaca
Inula oculus-christi
de même que Petrorhagia saxifraga (différentielle d'ordre).
Parmi les espèces subméditerranéennes qui remontent dans la

Pannonie, dans les Balkans et dans les Alpes et se localisent dans les
associations steppiques et dans les associations de rochers signalons: Carex
hallerana, Astragalus monspessulanus, Cleistogenes serotina, Leontodon
crispus, Ononis pusilla, Sideritis montana, Teucrium polium, Plantago
argentea, Trigonella monspeliaca (tableau 34). Certaines comme Teucrium
polium, Carex hallerana, Valeriana tuberosa pénètrent également dans les
groupements méridionaux d'Ukraine (R. SELJAG-SOSONKO, 1982). On
notera l'analogie avec les groupements des Brometalia où toutes ces espèces
peuvent se rencontrer! Il en est de même pour divers taxons autrefois
réputés comme spécifiques des Brometalia mais qui sont également
répandus dans les Festucetalia, surtout au sud de leur aire, dans les
associations xérophiles (Linum tenuifolium, Teucrium montanum,
Dichantium ischaemum notamment) et que nous considérons comme
caractéristiques de classe. il en est de même dans une certaine mesure pour
Trinia glauca, Globularia punctata, Genista pilosa que l'on retrouve
277
Fig. 69 : REPARTITION DES SYNTAXONS DES
SESLERIO-FESruCENALIA ET DES
PIMPINELLO-THYMENALIA
• Seslerio-Festucion
1
~ Asplenio-Festucion ,..-r
C) ..... ,.. - .....
... ~
.. Bromo-Festucion ~ ....."
-"
9;'
;'
• Saturejotl mOtltatlae
• Pimpinello-TIlymion
o alliance russe non définie ;' .
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localement dans les groupements xérophiles méridionaux des Festucetalia
valesiacae, notamment rocheux (cf chapitre suivant).
4.4.8. Les alliances rupicoles médioeuropéennes des Festucetalia

valesiacae (Seslerio-Festucenalia pallentis)
Les corniches et les rochers des montagnes d'Europe centrale

(Carpathes, Balkans, collines d'Autriche orientale et de Hongrie) présentent
une végétation herbacée originale rapportable partiellement à la classe
Festuco-Brometea, partiellement à la classe Sedo-Scleranthetea. Quatre
alliances principales peuvent être distinguées pour les Festuco-Brometea.
Signalons l'existence de groupements comparables au niveau des collines
du pourtour de la Mer Noire (Dobroudja, Crimée, Ukraine, cf chapitre
4.4.9.).
Les quatre alliances retenues sont respectivement:
- le Seslerio-Festucion pallentis ess~ntiellement carpathique, à

affini tés nettement médioeuropéennes, répandu surtout en
Tchécoslovaquie, Pologne, Roumanie et débordant en Allemagne et
Ukraine précarpathique (figure 69),
- le Bromo-Festucion pallentis, carpathique et précarpathique, à

affinitiés médioeuropéennes et subméditerranéennes, répandu en Hongrie,
Roumanie, débordant en Autriche et Tchécoslovaquie (figure 69),
- l'Asplenio-Festucion regroupant les végétations de corniches

acidoclines des régions pannonique et carpathique (Hongrie,
Tchécoslovaquie, Roumanie) (figure 69),
- le Saturejon montanae essentiellement balkanique, à affinités

subméditerranéennes accusées, connu de Yougoslavie orientale (Serbie,
Macédoine) et présent vraisemblablement en Bulgarie (figure 69).
La syntaxonomie de ce groupe d'alliances est particulièrement

embrouillé. De nombreuses autres alliances ont été proposées. Ainsi J.
KOLBEK (in J. MORAVEC et al., 1983) ne propose pas moins de quatre
alliances et sept sous-alliances pour remplacer le Seslerio-Festucion de J.
KLIKA, ce qui nous semble très excessif, le territoire analysé étant réduit à la
Bohême! La position hiérarchique des alliances rocheuses est souvent très
variable d'un auteur à l'autre. Ainsi si certains auteurs proposent de créer
un ordre spécial pour ces groupements, ordre dont la signification est
d'ailleurs différente de celle que nous proposons puisqu'ils y incluent des
assocations montagnardes non rupicoles (1. POP, 1968; N. BOSCAIU, 1971),
d'autres comme R. TOMAN (1981) ne les différencient pas des alliances
steppiques proprement dites et considèrent qu'il s'agit de simples sous-
alliances du Festucion rupicolae! Signalons enfin que quelques auteurs,
279
surtout D. KORNECK (1974) et E. OBERDORFER (1978) démembrent le
seslerio-Festucion et le rangent dans les sedo-sclerantetea, attitude que
nous ne suivrons pas ici bien sûr !
Parmi les nombreuses autres alliances proposées, nous pensons que

deux méritent d'être analysées plus en détail, le scabioso-Trifolion dalmatici
et le Sature jo- Thymion. Ces deux alliances rapportées à l'ordre des
Astragalo-Potentilletalia par certains auteurs yougoslaves (cf. chapitre
4.1.5.4.), présentent bien des affinités avec le Saturejon montanae. Nous
avons vu précédemment que pour l'essentiel les Astragalo-Potentilletalia se
rapportent aux Thero-Brachypodietea (chapitre 4.1.5.4.). A notre avis, ces
deux alliances peuvent être isolées des Astragalo-Potentilletalia et prendre
place dans les Festuco-Brometea. Le Saturejo-Thym ion proposé par K.
MICEVSKI (1970) pour la Macédoine est proche du saturejon montanae
dont il constitue vraisemblablement un vicariant méridional, mais nous
manquons de données pour juger de sa validité (absence de tableaux de
végétation). Le scabioso-Trifolion dalmatici proposé par N. RANDELOvrC
(1975) également pour la Macédoine correspond en partie au saturejon
montanae, mais il peut trouver place aussi dans les sedo-scleranthetea où
le range N. RANDELOvrC (1975).
Les espèces communes aux quatre alliances que nous avons retenues
et spéciales du sous-ordre seslerio-Festucenalia pallentis sont au nombre
d'une trentaine. Il s'agit de caractéristiques communes à ces alliances, de
différentielles issues des sedo-scleranthetea et d'espèces subméditer-
ranéennes absentes des pelouses steppiques.
Parmi les caractéristiques communes, mentionnons:
Allium flavum Iris humilis

Allium lineare Iris reichenbachii (SF, SAT)
Anthemis tinctoria Linaria genistifolia
Alyssum saxatile (SF, BF) Minuartia setacea
Bromus pannonicus (BF, SA) Onosma visianii (BF, SF)
Centaurea sedlerana (SF, BF) Potentilla cinera tommasiniana
Chamaecytisus ciliatus (SF, SAT) schiverickia podolica
Cerastium banaticum (BF, SAT) sempervirum marmoreum (AF, SF)
Dianthus lumnitzeri (SF, BF) sesleria heuflerana (AF, SF)
Dianthus serotin us (SF, BF) Silene flavescens (BF, SAT)
Draba lasiocarpa (SF, BF) Thymus comosus
Festuca pallens (SF, BF, AF) Verbascum ch. austriacum (BF, SF)
Hesperis tristis Allium moschatum
(SF = seslerio-Festucion, BF = Bromo-Festucion, AF = Asplenio-Festucion,

SAT = saturejon ).
280
Les espèces particulières provenant des Sedo-Scleranthetea ou du
Seslerion sont les suivantes:
Alyssum montanum (SP, BP, SAT) Poa badensis (SP, BP, SAT)
Jovibarba hirta (AP, SP, BP) Petrorhagia saxifraga
Minuartia verna (SP, BP, SAT) Sesleria albicans (BP, SP)
Minuartia glomerata
Enfin diverses subméditerranéennes différencient ces alliances par

rapport aux associations steppiques:
Aethionema saxatile (BP, SAT) Helianthemum canum (BP, SP, SAT)

Artemisa alba (BP, SAT) Lactuca viminea (BP, SP, SAT)
Fumana procumbens (BP, SAT) Melica ciliata
Globularia punctata (BP, SP) Teucrium montanum (BP, SAT)
Ces espèces sont à divers titres caractéristiques du Xerobromion ou

des Brometalia. Elles s'ajoutent au lot important déjà mentionné à la fin du
paragraphe 4.4.7. On pourrait y adjoindre Carex liparocarpos et
Convolvulus cantabrica (BP), Trinia glauca, Asperula purpurea (Saturejon
montanae ). Ceci souligne les affinités floristiques certaines réunissant le
Xetobromion et les Seslerio-Festucenalia (surtout Saturejon montanae et
Bromo-Festucion pallentis).
Chaque alliance retenue est richement caractérisée par une sene

d'espèces montagnardes souvent endémiques et à aire fragmentée ou
réduite. Le nombre d'espèces caractéristiques ou différentielles pour chaque
alliance est donc élevé. Nous ne les donnerons pas toutes ici et renvoyons
au tableau 36 qui indique les principales d'entre elles. Nous nous sommes
basés sur les travaux de J. KLIKA (1939, etc.), B. ZOLYOMI (1936, 1950, 1958),
R.SOO (1959, 1964, 1980), M. TOMAN (1981), N. BOSCAIU (1979, 1985), 1.
HORVAT et al. (1974),1. HORVAT (1962), R. JOVANOVIC (1955), J. KOLBEK
(1983) pour définir les différentes espèces caractéristiques des alliances.
L'Asplenio-Festucion acidocline est le moins bien caractérisé avec

Centaurea coziensis, Minuartia hirsuta frutescens, Poa pannonica et deux
différentielles, Asplenium septentrionale et Woodsia ilvensis.
Le Seslerio-Festucion comprend une trentaine d'espèces

particulières, certaines provenant il est vrai des Sedo-Scleranthetea
(Jovibarba sobolifera par ex.) ou des Seslerietea d'altitude (Sesleria rigida).
Parmi les caractéristiques on constate qu'un grand nombre sont très
localisées géographiquement, ainsi pour la Slovaquie: Onosma tornensis,
Pulsatilla halleri slavica, Campanula carpathica, C. moravica, Isatis praecox,
pour la Podolie: Sempervivum zeleborii (= ruthenicum ), Thalictrum
uncinatum, Viola jooi, pour les Carpathes roumaines Carduus candicus,
281
Dianthus spiculifolius, Knautia kitaibelii, Jovibarba heuffelii, Ferula
sadlerana, Ligularia glauca, etc.
Le Bromo-Festucion comprend également des caractéristiques qui

présentent le même caractère de micro-endémisme ou de localisation
géographique restreinte avec pour les collines de Hongrie Linum
dolomiticum, Seseli leucospermum, Centaurea badensis, et pour la
Roumanie Delphinium simonkaianum, Delphinium fissum,
Chamaecytisus heuffelii, Chamaecytisus glaber, Chamaecytisus rochelii (N.
BOSCAIU et al., 1985).
Le Saturejon montane renferme également de nombreuses espèces

particulières souvent subméditerranéennes comme Satureja montana,
Anthyllis montana jacquinii, Asperula purpurea, ainsi que des taxons
spécifiques plus localisés géographiquement, notamment Silene sendtleri,
Onobrychis alba, Achillea clypeolata, Achillea crithmifolia, Arabis nova,
Festuca dalmatica, Festuca panciniana, Cytisus procumbens, etc.
4.4.9. Les alliances rupicoles pontiques des Festucetalia valesiacae

(Pimpinello-Thymenalia prov.)
En bordure de la Mer Noire (Dobroudja, Crimée, Ukraine, Russie

méridionale), se développent des végétations équivalentes aux Seslerio-
Festucenalia pallentis, mais essentiellement caractérisées par des espèces
balkaniques, pontiques et tauriques. Ce type de groupement est d'abord
décrit par G. DIHORU et N. DONITA (1970) qui proposent l'alliance
Pimpinello-Thymion zygioidi pour la Dobroudja roumaine. Différents
groupements décrits en Ukraine par F.A. GRINI (1956) se rapportent
indiscutablement au Pimpinello-Thymion zygioidi. Les données réunies
par J.P..SELJAG-SOSONKO et al. (1982) à partir de nombreux auteurs
ukrainiens permettent de conclure à l'existence de l'alliance en Ukraine.
Il est probable d'après les renseignements tirés des mêmes auteurs

que l'alliance existe jusqu'en Crimée, sous une forme légèrement différente.
Vu l'absence de tableaux de végétation, il est difficile de l'affirmer. De
même il est délicat de proposer des espèces caractéristiques d'alliance car il
est possible que se développent en mosaïque des végétations proches des
Sedo-Scleranthetea ou des Thero-Brachypodietea comme celà est la règle
ailleurs pour de tels groupements. Le problème se pose d'ailleurs en partie
pour le Pimpinello-Thymion zygioidi rangé par G. DIHORU et al. (1970)
dans les Festuco-Brometea, puis par N. BOSCAIU (1979) dans les Sedo-
Scleranthetea. D'après les tableaux synthétiques publiés en 1970 nous
sommes partisans du rangement du Pimpinello-Thymion dans les Festuco-
Brometea mais le problème des mosaïques reste posé.
Les groupements rangés dans le Pimpinello-Thymion sont riches en

espèces subméditerranéennes, ce qui les rapproche du Saturejon montanae
282
et du Bromo-Festucion : Carex liparicarpos (Dobroudja), Valeriana
tuberosa, Teucrium montanum (= jailae ), Helianthemum canum stevenii,
Teucrium polium (Crimée), etc. Ils présentent des espèces plus ou moins
caractéristiques en commun avec les alliances rupicoles d'Europe centrale:
Paronychia cephalotes (également dans le Bromo-Festucion ), Bromus
cappodocicus (dans le Saturejon), Alyssum saxatile, Sempervirum
zeleborii (dans le Seslerio-Festucion ), Allium moschatum, Seseli pallasii
(var. dobrogense ), etc.
Ils possèdent enfin en propre de nombeux taxons, notamment:
- en Dobroudja Thymus zygioides, Satureja coerulea, Dianthus

pseudarmeria, Ornithogalum amphibolum, Centaurea jankae, Scorzonera
mollis, Agropyron cristatum brandzae, Goniolimon bessaranum, Dianthus
nardiformis, Silene compacta, Moehringia grisebackii, Moehringia jankae,
Achillea ochroleuca, etc.
- en Ukraine occidentale Thymus dimorphus, Convolvulus lineatus,

etc.
- en Crimée, Thymus tauricus, Genista albida, Scorzonera austriaca

crispa, Helianthemum canum stevenii, etc.
- sur toute l'aire: Agropyron cristatum, Koeleria lobata, Pimpinella

tragium lithophila et P.t. titanophila (respectivement à l'est et à l'ouest),
Festuca callieri, Artemisia pedemontana (= caucasica ), Artemisia lerchiana,
Jurinea ledebourii, Jurinea stoechadifolia, Thymus glabrescens uromovii
(sauf à l'ouest), etc.
En Ukraine orientale et en Russie méridionale, aux niveau des

collines calcaires du Don et de la Volga s'observent des végétations
comparables rapportables certainement à une autre alliance, représentative
de la "Thymussteppen" de E.M. LAVRENKO (1959). A partir des données de
différents auteurs, notamment B.M. KOZO-POLJANSKIJ (1931). A.M.
SEMENOVA-TIAN-CHANSKAIA (1954), J.P. SELJAG-SOSONKO et al.
(1982) nous pouvons caractériser cette alliance par de nombreuses espèces
endémiques ou à aire fractionnée, notamment Scrophularia cretacea,
Mathiola fragans, Hedysarum cretaceum, Hedysarum ucranicum, Linaria
cretacea, Artemisia hololeuca, Artemisia nutans, Artemisia salsoloides,
Diplotaxis cretacea, Erysimum ucranicum, Centaurea carbonata, Elymus
stipifolius, Hyssopus officinalis montanus (= cretaceus ), Th Y mus
kirgisorum cretaceus. On retrouve dans ces groupements Koeleria lobata,
Agropyron cristatum, Teucrium polium, Pimpinella tragium titanophila,
etc. En l'absence de tableaux de végétation il est difficile d'aller plus loin
dans notre analyse!
283
Fig. 70 : REPARTITION DES SYNTAXONS DES
STIPETO-FESruCENALIA V ALESIAC~
• Festucion rupicolae
o Ceratocarpo-EupllOrbion stepposae
.. Artemisio-KocMon
1
• Stipeto-Poion xeroplrilae ?........ - ... ,
.... ...... ,,/ 1
o Stipeto-Poion camiolicae .... ,_ .....
III Diplaclmion
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- - - limites de la classe
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4.4.10. Les alliances steppiques xérophiles des Festucetalia valesiacae
d'Europe orientale et centrale (Stipo-Festucenalia valesiacae)
4.4.10.1. Caractères généraux
Les alliances steppiques xérophiles peuvent être réunies dans un

sous-ordre comparable au sous-ordre mésophile et aux sous-ordres
rupicoles. Cette végétation essentiellement développée en Russie et en
Ukraine est répandue jusqu'en Europe centrale où elle entre en contact avec
les Brometalia (Xerobromion ) dans la vallée du Rhin (D. KORNECK, 1974)
et dans les vallées internes des Alpes (J. BRAUN-BLANQUET, 1961). Dans
ce dernier cas le caractère steppique est appauvri et la flore très fortement
introgressée d'éléments subméditerranéens, rappelant ce qui connu dans le
Xerobromion et le Saturejon montanae. Nous traiterons ce cas dans les
chapitres suivants (4.4.11. ). La figure 70 montre la répartition géographique
des alliances du sous-ordre.
Il est certain qu'une grande variation floristique s'observe de l'Oural

à l'Allemagne au sein des différents groupements de la steppe à Stipa ou
"Federgras-Steppe". Nous n'avons cependant pas proposé de découpage
définitif comme pour les alliances mésophiles et conservons
provisoirement un Festucion rupicolae (= Festucion valesiacae) de
l'Allemagne à l'Oural. La raison essentielle qui nous a conduit à cette
solution est l'absence de tableaux floristiques sigmatistes disponibles pour
les principaux groupements d'Europe de l'Est (Ukraine, Russie). En effet
contrairement aux groupements mésophiles nous n'avons pu nous
procurer suffisamment de documents nécessaires à cette analyse. Nous
avons utilisé notamment les travaux de KM. SALESSKIJ (1918), B. KELLER
(1926), J. KLEOPOW in H. WALTER (1974), F.A. GRINI (1956), W.W.
ALECHIN (1951), J.P. SELJAG-SOSONKO (1982), E.M. LAVRENKO (1940). A
notre avis une meilleure connaissance du Festucion rupicolae conduira à
son démembrement géographique (cf. plus loin). R. SOO (1959) a d'ailleurs
proposé pour la Transylvanie un "Stipion lessingianae" équivalent
chorologique du Danthonio-Stipion mésophile ; cette alliance n'a pas été
reprise en général par les auteurs roumains. Nous ne l'avons pas conservé,
mais nous remarquerons plus loin qu'elle possède une richesse floristique
très accrue par rapport au Festucion rupicolae tchèque ou allemand. En
Roumanie orientale, les données de différents auteurs, G. DIHORU et N.
DONITA pour la Dobroudja (1970), C. DOBRESCU pour la Moldavie
centrale (1971), D. MITITELU et N. BARABAS (1975) pour la Bessarabie
montrent un enrichissement considérable de la flore en éléments
sarmatiques ou pontiques, ce qui conduit certains auteurs (par ex. C.
DOBRESCU) à proposer une sous-alliance chorologique dans le Festucion
rupicolae (Jurinio-Euphorbenion stepposae). A notre avis un statut
d'alliance indépendante pourrait se justifier (cf. plus loin). En Ukraine les
données notamment de F.A. GRINI (1956) et de J.P. SELJAG-SOSONKO
(1982) vont dans le même sens.
285
En Ukraine et en Roumanie (Moldavie, Bessarabie, Dobroudja), le
problème se complique avec parfois l'immixtion de nombreuses
thérophytes dans les groupements, accompagnée de la raréfaction de
nombreuses espèces caractéristiques de la classe Festuco-Brometea et de
l'ordre Festucetalia valesiacae. Ces végétations ne sont pas sans rappeler
"l'Halbwusten" de H. WALTER (1943), W.W.ALECHIN (1951). En l'absence
de tableaux détaillés il est délicat d'affirmer une nouvelle fois s'il s'agit de
mosaïques de groupements (Festuco-Brometea et Thero-Brachypodietea
par exemple). Nous avons déjà évoqué ce point dans les chapitres 4.1.5.5. et
4.3.3., concluant sur la grande probabilité des mosaïques à partir des travaux
de G.T. POPLAWSKAJA (1924), J.P. DYIDUKH et al. (1980). En Roumanie
méridionale et orientale les tableaux de G. DIHORU et al. (1970), de D.
MITITELU et al. (1975) et de N. ROMAN (1974) montrent l'existence de
groupements dominés par les hémicryptophytes et également d'autres
groupements plus riches en thérophytes pour lesquels D. MITITELU
propose le nom de Ceratocarpo-Euporbion stepposae (1970, 1975). Cette
proposition n'est pas reprise par N. BOSCAIU (1979). Ainsi dans la
Dobroudja roumaine se côtoient le Stipeto ucrainicae-Festucetum valesiacae
pratiquement dépourvu de thérophytes, considéré comme steppe primaire,
le Trigonello gladiatae-Orlayetum et le Bombycilaeno-Botriochloetum
ischaemi où les annuelles abondent. A notre avis la proposition de D.
MITETILU est fondée et le nom de l'alliance peut être retenu
provisoirement pour désigner ces groupements particuliers enrichis en
thérophytes.
4.4.10.2. Le Festucion rupicolae (= Festucion valesiacae)
Les caractéristiques du Festucion rupicolae sensu lato que nous

retiendrons suite à l'analyse des travaux des auteurs d'Europe centrale et
orientale sont au nombre d'une soixantaine, dont une vingtaine répandues
au-delà de l'Oural dans les groupements xérophiles des Helictotricho-
Stipetalia (espèces marquées d'un astérisque dans les listes ci-dessous).
Une trentaine d'entre elles s'observent de l'Oural à l'Europe centrale.

Certaines ont déjà été mentionnées plus haut comme transgressives dans
les groupements rupicoles des Seslerio-Festucenalia pallentis. Ces espèces
caractéristiques sont les suivantes:
286
Achillea setacea (opt.) Helictotrichon desertorum (*)
Achillea nobilis Hieracium echioides (*)
Anthemis ruthenica Iris pumila
Artemisia austriaca (*) Jurinea mollis mollis
Astragalus austriacus Linum hirsutum
Astragalus dasyanthus Seseli hippomarathrum
Carex supina (*) Stipa dasyphylla
Centaurea rhenana Stipa joannis (*)
Centaurea biebersteinii Stipa capillata (*)
Chamaecytisus austriacus Stipa pulcherrima (= grafiana ) (*)
Crambe tataria Taraxacum serotinum
Erysimum diffusum Thesium arvense (opt.)
Festuca valesiaca (*) Trinia ramosissima
Une douzaine d'autres espèces se rencontrent de l'Oural à la

Pannonie et à la Transylvanie, manquant plus à l'ouest:
Allium albidum Ornithogalum collinum (diff)

Adonis volgensis (*) Paeonia tenuifolia
Euphorbia nicaensis glaerosa Phlomis herba-venti pungens
Eryngium planum Stipa lessingiana (*)
Goniolimon tataricum Vinca herbacea
Gypsophila paniculata (*)
Ce lot avait servi à R. 500 (1959) pour proposer son Stipion

lessingia nae.
Sont également spécifiques du Festucion rupicolae en Ukraine et en

Russie (parfois jusqu'en Roumanie) une dizaine d'espèces absentes en
Europe centrale, notamment:
Centaurea ruthenica Salvia dumetorum

Chamaecytisus blockianus Silene densiflora
Chamaecytisus ruthenicus Seseli campestre
Echinops ritro ruthenicus (*) Stipa ucrainica
Onosma tinctoria Stipa zalesskii (= rubens ) (*)
Peucedanum ruthenicum
Enfin certaines espèces caractéristiques apparaissent plus localisées en

Europe centrale, notamment:
287
Anchusa ochroleuca (Roumanie) Peucedanum rochelianum
Astragalus exscapus (Transylvanie)
Centaurea trinervia (pannonie) Pulsa tilla pro hungarica (pannonie)
Dianthus pontederae Pulsatilla montana (*)
Cephalaria radiata (Roumanie) Salvia transsylvanica (Roumanie)
Cephalaria transylvanica (idem) Scorzonera cana (Roumanie)
]urinea mollis transylvanica (idem) Silene bupleuroiâes (pannonie)
Peucedanum arenarium (pannonie) Festuca duvalii (Allemagne)
Ces variations floristiques géographiques ne sont pas sans rappeler

celles notées pour les associations mésophiles des Festucetalia valesiacae et
l'on pourrait éventuellement envisager trois alliances, l'une en Europe
centrale proprement dite (Allemagne, Tchécoslovaquie, Pologne, Autriche,
Hongrie occidentale) appauvrie floristiquement (Festucion sulcatae S.
stricto), une seconde en Transylvanie, et peut être Pannonie de l'est
(Vojvodine, Hongrie centrale et orientale) correspondant au Stipion
lessingianae de R. 500, une troisième enfin surtout développée en
Ukraine et atteignant la Moldavie, la Bessarabie et la Dobroudja vers l'ouest,
le sud-est de la Russie vers l'est (Jurineo-Euphorbenion stepposae de
Roumanie).
4.4.10.3. L'Artemisio-Kochion
A côté du Festucion rupicolae proprement dit, différents auteurs ont

reconnu en Europe centrale un Artemisio-Kochion (R. 500, 1959, 1980), B.
ZOLYOMI (1958), G. DIHORU etal. (1970), N. BOSCAIU (1979). Cette ailiance
relativement hétérogène contient différents éléments hyperxérophiles
caractéristiques des groupements de 1"'Halbwusten", notamment Ephedra
distachya, Kochia prostrata, Stipa lessingiana, Kraschenninikovia
ceratioides. Atriplex nitens pourrait représenter une caractéristique locale.
Son indépendance vis à vis du Festucion rupicolae n'est pas évidente; elle
est surtout différenciée négativement par rapport à ce dernier (groupements
paucispéficiques très ouverts). L'Artemisio-Kochion correspond
partiellement aux groupements du Tanaceto-Stipion lessingianae du sud de
l'Oural (chapitre 4.3.3.).
4.4.10.4. Le Ceratocarpo-Euphorbion
Nous avons vu précédemment qu'en Ukraine méridionale, de

même que localement en Roumanie (Dobroudja, Moldavie) et
vraisemblablement en Bulgarie s'observe un "Festucion rupicolae" riche
en thérophytes, nommé "Krautarmen Federgrassteppen" par H. WALTER
(1943) ou "südIiche Federgrassteppen" (idem, 1974). Il correspond aux
"Stipeta" des auteurs russes alors que le Festucion rupicolae type
s'apparente davantage aux "Herbeto-Stipeta" des mêmes auteurs. Le nom
proposé par D. MITITELU en 1970 peut être retenu pour nommer
288
provisoirement cette alliance : Ceratocarpo-Euphorbion stepposae (cf. plus
haut). Elle s'apparente floristiquement à l'Artemiso-Kochion et au
Tanaceto-Stipion lessingianae. Dans ces groupements où abondent
Artemisia austriaca, Stipa lessingiana (inclus brauneri), Kochia prostrata,
Phlomis h.v. pungens, pénètrent de nombreuses espèces de l'''Halbwusten''
notamment Aster oleifolius (= villosus) très abondant, Alyssum
tortuosum, Dianthus leptopetalus, Gagea svovitsii, Silene volgensis,
Tanacetum millefolium et T. achilleifolium. De très nombreuses
annuelles s'observent notamment Alyssum desertorum, Alyssum
hirsutum, Bombycilaena erecta, Bromus squarrosus, Bromus tectorum,
Cachrys odontalgica, Ceratocarpus arenarius, Ceratocarpus orthoceras, Poa
bulbosa, Trigonella monspeliaca. Dans ces groupements disparaissent de
nombreux taxons caractéristiques d'ordre ou de classe (Carex humilis,
Centaurea scabiosa, Dianthus carthusianorum, Odontites lutea, Scabiosa
canescens, Seseli annuum, Centaurea rhenana, Thymus glabrescens, etc.).
Une quinzaine d'espèces semblent plus spécifiques du Ceratocarpo-

Euphorbion en dehors des annuelles et des espèces issues du Tanaceto-
Stipion lessingianae, notamment:
Astragalus glaucus Cirsium serrulatum

Astragalus ponticus Dianthus lanceolatus
Astragalus pubiflorus Linaria biebersteinii
Bellevalia sarmatica Nepeta parviflora
Centaurea orientalis Nepeta ucranica
Cephalaria uralensis Malabaila graveolens
Cirsium ciliatum
4.4.11. Les alliances steppiques xérophiles des vallées internes des Alpes
- Stipeto-Poion xerophilae, Stipeto-Poion carniolicae et Diplachnion
4.4.11.1. Les Stipeto-Poion
Depuis la magistrale étude de J. BRAUN-BLANQUET (1961) sur la

végétation des vallées internes des Alpes, il est coutume de considérer qu'il
s'agit là des avant-postes actuels de la végétation steppique vers l'ouest. S'il
n'est pas question de remettre en cause cette affirmation, il faut cependant la
tempérer fortement. En effet le lot d'espèces subméditerranéennes est ici
particulièrement important et rappelle les phénomènes observés pour le
Xerobromion et le Saturejon montanae, soulignant la haute originalité de
ces alliances par rapport aux végétations typiquement steppiques.
Diverses remarques doivent être formulées pour ce qui concerne les

deux alliances créées par J. BRAUN-BLANQUET. Notamment, elles
intègrent des groupements de corniches qui sont vraisemblablement à
dissocier des associations steppiques proprement dites. Par ailleurs, le
nombre élevé d'annuelles et de plantes crassulescentes dans les relevés de J.
289
BRAUN-BLANQUET semble en liaison avec le fait qu'il incorpore
partiellement les groupements de dalles des Sedo-Scleranthetea dans ses
relevés comme le fait remarquer D. KORNECK (1978). Enfin, la séparation
des 2 alliances n'est pas par ailleurs pleinement justifiée, car peu marquée à
notre avis. Il est possible que l'étude d'ensemble sur ces groupements
menée par R. DELARZE conduise à admettre une seule alliance d'où
seraient expurgés les groupements de corniches, de dalles et certains
groupements mésophiles proches à notre avis du Mesobromion. Ces
réserves étant faites et dans l'attente d'une émendation à venir nous
considérerons ici les deux alliances dans le sens de J. BRAUN-BLANQUET.
Nous avons effectué une analyse détaillée de la composition

floristique des deux Stipeto-Poion à partir des travaux de J. BRAUN-
BLANQUET (1961, 1969, 1976), G. KIELHAUSER (1954), F. PEDROTTI (1963),
C. ALLIER (1971)... etc. Le tableau 37 notamment reprend toutes les données
actuellement disponibles sur ces groupements et permet une comparaison
détaillée avec les Brometalia et les Festucetalia d'Europe centrale
(introduction du chapitre 4.).
Les espèces sarmatiques des Festucetalia valesiacae et du Festucion

rupicolae pénètrent au nombre d'une vingtaine les groupements des
Stipeto-Poion ce qui n'est pas négligeable. Il s'agit surtout des espèces
suivantes:
Achillea nobilis Festuca ru picola (SPX)

Achillea setacea Festuca valesiaca
Adonis vernalis (SPC) Euphrasia tatarica
Astragalus onobrychis Kochia prostrata (SPC)
Astragalus exscapus Onobrychis arenaria
Astragalus austriacus Oxytropis pilosa
Carex supina (SPX) Scorzonera austriaca
Campanula sibirica (SPX) Thesium linophyllon
Centaurea rhenana Stipa capillata
Elymus hispidus
Il manque cependant de nombreux éléments sarmatiques ou même

médioeuropéens notamment Achillea collina, A. pannonica, Allium
flavum, Inula ensifolia, Hieracium bauhini, Pulsatilla pratensis, P. v.
grandis, Scabiosa canescens, Sc. ochroleuca (très localisée), Thymus gl.
glabrescens, Thymus pannonicus, etc. Même si certains taxons néo-
endémiques comme Artemisia valesiaca, Ephedra distachya helvetica,
-Onosma helvetica sont apparentés à des espèces steppiques, il faut
reconnaître le caractère particulier des Stipeto-Poion au sein de Festucetalia
valesiacae dû à un appauvrissement en éléments sarmatiques, rappelant le
cas de l'Helianthemo-Globularion.
290
Les espèces les plus spécifiques des deux Stipeto-Poion appartiennent
à trois groupes chorologiques : steppique (souvent espèces néo-endémiques),
subméditerranéen irradiant à partir de l'Italie ou des Balkans, montagnard
centré sur les Alpes.
Dans le premier groupe, nous classons Artemisia valesiaca (SPC),

Ephedra distachya helvetica (SPC), Onosma helvetica (SPC), 0 nosma
tridentina (SPX), Potentilla pusilla, Pulsatilla montana.
Dans le second groupe, nous notons Achillea tomentosa, Asperula

aristata, Galium corrudifolium, Plantago sempervirens, Sedum
ochroleucum montanum, Scabiosa triandra, Potentilla cinerea cinerea (SPX,
locale), Matthiola fruticulosa valesiaca (SPC), Centaurea maculosa (SPC),
Centaurea leucophaea (?).
Dans le dernier groupe, on pourrait ranger Poa perconcinna (=

carniolica, surtout SPC), Poa molinerii (= xerophila ), Sempervivum
arachnoideum tomentosum, Scabiosa columbaria affinis (SPX), Thymus
pulegioides carniolicus.
Ces espèces au nombre de vingt-et-une peuvent être pour la plupart

considérées comme caractéristiques des Stipeto-Poion par rapport aux
autres alliances des Festuco-Brometea et notamment des Festucetalia,
puisqu'elles présentent ici leur fréquence maximum. Toutefois certaines
d'entre elles irradient fortement dans les groupements des Ononidetalia ou
des Scorzoneretalia et n'ont qu'une valeur relative (Scabiosa triandra,
Galium corrudifolium, Asperula aristata ). D'autres appartiennent vraisem-
blablement davantage aux Sedo-Scleranthetea notamment les Poa et
Sempervivum ar. tomentosum (cf. D. KORNECK, 1978).
Les espèces subméditerranéennes sont particulièrement nombreuses

dans ces groupements. En dehors de celles citées ci-dessus, notons
l'existence dans les deux Stipeto-Poion de Linum tenuifolium, Teucrium
montanum (caractéristiques de classe), d'Artemisia alba, Carex liparocarpos,
Convolvulus cantabrica, Lactuca viminea, Fumana procumbens, Globularia
punctata, Trinia glauca, Genista pilosa, Astragalus monspessulanus,
Leontodon crispus, Cleistogenes serotina, Bombycilaena erecta, Trigonella
monspeliaca, espèces toutes répandues dans les Ononidetalia striatae, les
Brometalia (surtout Xerobromion ) et diverses alliances des Festucetalia
valesiacae (surtout Bromo-Festucion pallentis, Saturejon montanae,
Festucion rupicolae méridional). La richesse maximum en submédi-
terranéennes est atteinte avec le Stipeto-Poion carniolicae des Alpes
occidentales qui renferme en plus un grand nombre d'espèces spécifiques du
Xerobrom ion et des Onon idetalia, notamment Koeleria vallesiana,
Helianthemum apenninum, Crupina vulgaris, Thesium divaricatum,
Lotus corniculatus hirsutus, Coronilla minima, Ononis natrix, Inula
montana, Bupleurum baldense, Sedum sediforme, Hyssopus officinalis,
291
Ononis pusilla, Minuartia mutabilis. C'est à notre avis la principale
particularité du Stipeto-Poion carniolicae occidental vis à vis du Stipeto-
Poion xerophilae oriental. Notons enfin que les points communs entre
Xerobromion et Stipeto-Poion sont encore renforcés avec la propriété
commune d'Orobanche teucrii et de Thymus pulegioides carniolicus,
espèces considérées souvent comme caractéristiques du Xerobromion.
Outre l'abondance plus grande des latéméditerranéennes, le Stipeto-

Poion carniolacae se différencie du Stipeto-Poion xerophilae par un certain
appauvrissement en sarmatiques (Carex supina, Festuca rupicola, Potentilla
arenaria, Scabiosa ochroleuca, Potentilla heptaphylla ). Manquent également
dans les Alpes occidentales Dorycnium pentaphyllum germanicum et
Leontodon incanus. Le Stipeto-Poion xerophilae apparaît par ailleurs
hétérogène. Nous avons séparé dans le tableau 37 les groupements des
Grisons, de l'Engadine et du Tyrol (Alpes centrales, colonne 22) de ceux de
l'Adda, du Vintchsgau, du Trento et de l'Obermurtal (Alpes orientales,
colonne 23). Les premiers sont très nettement appauvris à la fois en
sarmatiques avec seulement dix espèces (Festuca rupicola seule abondante)
et en caractéristiques des Stipeto-Poion (absence d'Achillea tomentosa,
Asperula aristata, rareté de Scabiosa triandra, Centaurea maculosa, etc.),
alors qu'ils contiennent de nombreuses espèces mésophiles en fréquence
moyenne (Trifolium montanum, Prunella grandiflora, Plantago media,
Carlina acaulis, Briza media, Pimpinella saxifraga, etc.). On peut considérer
à notre avis ces groupements à la limite des Festucetalia et des Brometalia
(Mesobromion notamment).
4.4.11.2. Le contact entre les alliances xérophiles steppiques des vallées

internes des Alpes, les Brometalia et les Scorzonero-Chrysopogonetalia : le
Diplachn ion
Le Diplachnion est proposé par J. BRAUN-BLANQUET (1961)

comme une alliance particulière à ranger à proximité du Stipeto-Poion
carniolicae et du Stipeto-Poion xerophilae. La définition de l'alliance
donnée par J. BRAUN-BLANQUET n'est pas très claire et dans ses tableaux
les caractéristiques du Diplachnion n'apparaissent pas, alors qu'il donne
respectivement les caractéristiques de deux Stipeto-Poion. Dans l'esprit de
l'auteur, s'agit-il d'une alliance autonome ou simplement d'une sous-
alliance qui existerait à la fois dans le Stipeto-Poion carniolicae et le Stipeto-
Poion xerophilae ? M. MEYER (1976, 1978) donne une étude synthétique du
Diplachnion qu'il considère comme une alliance à part entière. Les
végétations qu'il étudie dans le Tessin (Suisse) et dans la région du lac
Majeur et du lac de Garde (Italie) sont mieux caractérisées que-les
groupements du Diplachnion étudiés par J. BRAUN-BLANQUET (1961) et
par F. PEDROTTI (1963).
Le Diplachnion est une petite alliance étroitement apparentée

floristiquement aux deux Stipeto-Poion. Elle se localise exclusivement sur
292
le versant méridional des Alpes, en Italie et très localement en Suisse
(vallées de Suse, d'Ivrea, Tessin et région des lacs Majeur et de Garde, vallée
de l'Adda, vallée de l'Adige: figure 70).
Le Diplachnion apparaît bien caractérisé floristiquement avec de

nombreux taxons qui semblent spécifiques de l'alliance:
Bromus erectus condensa tus Festuca ticinensis

Centaurea bracteata Knautia transalpina
Centaurea transalpina Leontodon incanus tenuiflorus
Centaurea grinensis grinensis Scabiosa columbaria portae
Chamaecytisus purpureus Sempervirum wulfenii
Dianthus seguieri
Sont également bien représentés :
Cleistogenes serotina (= Diplachne ) Chrysopogon gryllus

Galium obliquum Heteropogon con tortus
Parmi les espèces particulièrement représentatives des deux Stipeto-

Poion, le Diplachnion contient Scabiosa triandra, Carex liparocarpos,
Dianthus silvestris, Potentilla pusilla, Centaurea maculosa, Asperula
aristata, Thymus pulegioides carniolicus, Onosma helvetica (ce dernier
localisé), Achillea tomentosa, soit dix espèces.
Le Diplachnion est par ailleurs extrêmement riche en espèces

latéméditerranéennes de différentes provenances avec notamment
Helianthemum oel. italicum, Leontodon crispus, Ononis pusilla, Carex
hallerana, Astragalus monspessulanus, Fumana ericoiâes, Trinia glauca,
Artemisia alba, Galium lucidum, Helianthemum apenninum,
Argyrolobium zanonii, Crupina vulgaris, Fumana procumbens, Thymus
longicaulis, Cleistogenes serotina, Centaurea triumfetti, Ophrys bertelonii,
Orchis tridentata, etc. Parmi ces dernières signalons un lot important
d'espèces latéméditerranéennes à dispersion surtout italo-balkanique
possédant des avant-postes en Provence ou dans les Alpes occidentales:
Asperula purpurea, Allium carinatum pulchellum, Carex mucronata,
Dorycnium pentaphyllum herbaceum, Petrorhagia saxifraga, Eryngium
amethystinum, Chrysopogon gryllus.
Le Diplachnion est difficile à ranger dans un ordre car il se situe à la

charnière des Festucetalia, des Brometalia et des Scorzonero-
Chrysopogonetalia.
En commun avec les Scorzonero-Chrysopogonetalia du karst

yougoslave, on note la présence d'Eryngium amethystinum (localisé),
Asperula aristata, Dorycnium p. herbaceum, Scabiosa triandra, Thymus
longicaulis, Carex mucronata, Chrysopogon gryllus, tous bien représentés.
293
Parmi les caractéristiques des Brometalia sont observées surtout
Koeleria pyramidata, Hippocrepis comosa, Globularia punctata,
Helianthemum n. nummularium. Potentilla tabernaemontani et Bromus
erectus erectus sont plus localisés.
Parmi les caractéristiques des Festucetalia valesiacae on note

seulement Thesium linophyllon, Scorzonera austriaca, Festuca valesiaca,et
localisés Stipa capillata et Campanula sibirica. En faveur des Festucetalia
notons cependant une très bonne représentation des caractéristiques de
classe ayant leur optimum dans cet ordre (Seseli annuum, Artemisia
campestris, Silene otites, Veronica spicata, Koeleria macrantha, Medicago s.
falcata, Peucedanum oreoselinum, Polygala comosa, etc.).
On constate donc que la balance floristique ne penche guère plus vers

un ordre que vers un autre. Par les affinités floristiques avec les Stipeto-
Poion (cf. plus haut) nous rangerons le Diplachnion dans les Festucetalia
valesiacae. Toutefois le lot très élevé de latéméditerranéennes rapproche le
Diplachnion des alliances xérophiles des Brometalia : Xerobromion, et
surtout Crepido-Phleion et Festuco-Bromion. Ce dernier contient
notamment Dianthus seguieri, Asperula purpurea, Cleistogones serotina,
Chrysopogus gryllus !
On peut enfin poser le problème de l'existence d'une alliance

mésophile au voisinage du Diplachnion. On notera d'abord que parmi les
groupements décrits par M. MEYER, certains sont très riches en taxons
mésophiles, notamment l'Holco-Chrysopogonetum grylli et certaines
variantes du Carici humilis-Chrysopogonetum grylli. Par ailleurs J.
BRAUN-BLANQUET (1961) range dans le Diplachnion un groupement de
la vallée de Fenestrelle très mésophile contenant notamment Danthonia
alpina (Danthonieto-Linetum ). Enfin G.G. LORENZONI (1967) décrit du
Frioul un "Chrysopogonetum" à Dianthus plumarius également riche en
mésophiles. Ce groupement est rangé par son auteur dans le Stipeto-Poion
xerophilae ce qui est manifestement erroné, le contingent mésophile étant
très important. La présence de Chrysopogon gryllus, de Centaurea grinensis
et de divers taxons des Brometalia rapproche davantage ce groupement du
Diplachnion. On notera donc l'existence de tels groupements mésophiles
sur toute la face sud des Alpes, groupements dont la caractérisation reste à
faire.
294
4.5.1. Caractérisation et répartition des Scorzonero-Chrysopogonetalia
L'ordre des Scorzonero-Chrysopogonetalia est proposé par S.

HORVATIC et 1. HORVAT en 1958 . Il est émendé en 1975 par S.
HORVATIC qui conserve néanmoins l'essentiel des associations des
Scorzonero-Chrysopogonetalia dans le nouvel ordre des Scorzoneretalia
villosae.
Dans un premier temps, 1. HORVAT et S. HORVATIC (1934), puis S.

HORVATIC (1949) avaient réuni les associations des pelouses sèches du
karst yougoslave aux Brometalia et aux Festuco-Brometea. En 1958, S.
HORVATIC propose une nouvelle classe des Brachypodio-Chrysopogonetea
qui recouvre à la fois des pelouses à thérophytes (Cymbopogoni-
Brachypodetalia ) et des pelouses à hémicryptophytes (Scorzonero-
Chrysopogonetalia ). Cette conception géographique de la classe n'a pas tenu
à l'analyse des nombreux travaux relatifs à la Yougoslavie et aux Balkans, et
en 1975 S. HORVATIC sépare les pelouses à thérophytes, qu'il range dans les
Thero-Brachypodietea et les pelouses à hémicryptophytes qu'il place dans
les Festuco-Brometea. Toutefois dans ces régions charnières la séparation
des associations à thérophytes et à hémicryptophytes n'est pas toujours
évidente, ce qui amène S. HORVATIC à scinder les Scorzonero-
Chrysopogonetalia en deux ordres, les Scorzoneretalia inféodés aux
Festuco-Brometea et les Koelerietalia splenditis inféodés aux Thero-
Brachypodietea à côté des Thero-Brachypodetalia. A notre avis, les
Koelerietalia splenditis appartiennent davantage aux Festuco-Brometea
qu'aux Thero-Brachypodietea et nous conserverons la dénomination
première de Scorzonero-Chrysopogonetalia englobant cette végétation et les
Scorzoneretalia villosae.
On retrouve ici les mêmes problèmes syntaxonomiques qu'au niveau

de la Macédoine et des régions adjacentes où la séparation n'est pas toujours
évidente entre les pelouses à thérophytes et les pelouses à hémicryptophytes
réunies dans l'ordre unique des Astragalo-Potentilletalia par K. MICEVSKI
(1970, 1972). Nous avons vu précédemment que les alliances proposées par
K. MICEVSKI, N. RANDELOVIC (1975) et M. RUZIC (1978) pour la
Macédoine peuvent se ranger pour certaines dans les Festuco-Brometea et
les Festucetalia valesiacae (Sa turejo- Th ym ion et Scabioso- Trifoli on
dalmatici, cf. chapitre 4.4.8.) et pour d'autres dans les Thero-Brachypodietea,
notamment le Trifolion cherleri (chapitre 4.1.5.4.).
La carte de la figure 71 montre la localisation des alliances réunies

dans les Scorzonero-Chrysopogonetalia. Il s'agit d'un ordre typiquement
ouest-balkanique répandu au niveau du Karst yougoslave (Dalmatie,
Croatie, Bosnie). On peut toutefois se demander si certaines végétations
295
rangées actuellement dans les Festucetalia valesiacae ne relèveraient pas en
réalité des scorzonero-Chrysopogonetalia notamment le Chrysopogono-
Danthonion dont nous avons vu le caractère périphérique au sein des
Festucetalia (chapitre 4.4.4.), le saturejon montani et le Saturejo- Thymion
(chapitre 4.4.8.). De nouvelles investigations étendues à l'ensemble des
Balkans sont indispensables avant de conclure sur l'extension des
scorzonero-Chrysopogonetalia à la totalité de la Yougoslavie (exceptées la
Pannonie et la Slovénie), à une partie de la Bulgarie, de la Grèce et de la
Roumanie méridionale. Nous comprendrons donc ici l'ordre des
scorzonero-Chrysopogonetalia dans leur sens classique.
Dans cette acceptation classique, il est reconnu que les scorzonero-

Chrysopogonetalia débordent très peu en Italie septentrionale, seulement
en Vénétie, dans la région de Monfalcone et de Trieste (L. FERLAN et al.,
1975, L. POLDINI, 1980). Plus à l'ouest, dès le Frioul, ils disparaissent pour
laisser place au Diplachnion et au stipeto-Poion xerophilae qui peuvent
contenir quelques éléments des .Sc.-Chrysopogonetalia, notamment
Chrysopogon gryllus (chapitre 4.4.11.2.). En Italie méridionale, divers
groupements peuvent être rapprochés des scorzonero-Chrysopogonetalia.
Ainsi, G. BONIN propose une alliance inédite, le Cytiso-Bromion caprini
(G. BONIN, 1969, 1978) qu'il rattache aux scorzonero-Chrysopogonetalia.
Toutefois les affinités entre les 2 syntaxons sont assez ténues et à notre avis
le Cytiso-Bromion calabrais est plus proche du Crepido-Phleion ambigui de
l'Apennin central que des groupements du karst yougoslave (cf. chapitre
4.7.9.).
L'analyse comparée des groupements des scorzonero-

Chrysopogonetalia et des groupements des Brometalia et des Festucetalia
valesiacae nous conduit à réduire considérablement le nombre des
caractéristiques d'ordre proposées par 1. HORVAT et S. HORVATIC (1.
HORVAT et al., 1974). En effet parmi ces dernières un certain nombre est à
rattacher aux Brometalia ou aux Festucetalia valesiacae. L'influence des
Festucetalia est plus importante que celle des Brometalia, avec une
quinzaine d'espèces contre quatre, si l'on inclue diverses espèces
caractéristiques d'association ou d'alliance. Ce sont pour les Brometalia :
Carlina acaulis, Gentianella germanica (localisées), Euphorbia brittingeri,
Hippocrepis comosa (répandues); pour les Festucetalia : Festuca valesiaca,
Festuca pseudovina (répandues), Inula oculus-christi, Hieracium pro
bauhini, serratula radiata, stipa pulcherrima, serratula lycopifolia, ]urinea
mollis mollis, Pulsatilla vulgaris grandis, Onobrychis arenaria, Achillea
nobilis, Veronica austriaca austriaca (= jacquinii ), Campanula sibirica (var.
divergens ). On peut noter encore en commun avec les Festucetalia
valesiacae d'Europe centrale la forte représentation d'espèces comme
Chrysopogon gryllus, Danthonia alpina, Dorycnium pentaphyllum
germanicum.
296
SCORZONERO-CHRYSOPOGONETALlA
• lIypochœridion maculatae
o Scorzollerion villosae
1 a ..... .- - ..... 1
"
"" .
.. Saturejoll subspicatae ......
( .....
l$- Chrysopogoni-Kœlerion splendentis ,_ .... ,-
- - - limites de la classe 9"
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....
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l)t
•
Les principales caractéristiques de l'ordre pourraient être :
Bromus erectus stenophyllus Ononis spin osa antiquorum

Bromus erectus transsilvanicus Plantago holosteum
Centaurea spinosociliata cristata Potentilla australis
Dianthus sylvestris nodosus Salvia pratensis bertolonii
Eryngium amethystinum Scorzonera villosa
Genista sylvestris Seseli montanum tommasinii
Knautia illyrica Stachys recta subcrenata
Leucanthemum atratum platytepis
(= liburnicum )
On pourrait ajouter à cette liste diverses espèces méridionales qui

présentent ici un développement optimum, notamment:
Asperula aristata Helichrysum italicum

Astragalus monspessulanus illyricus Koeleria splendens
Dorycnium pentaphyllum herbaceum Polygala nicaensis
Globularia meridionalis (oroméd.) Plantago argentea
D'une façon générale les taxons méridionaux (subméditerranéens au

sens large, et oroméditerranéens) sont très bien représentés avec : Anthyllis
vulneraria praepropera, Anthyllis v. weldeniana, Artemisia alba,
Aethionema saxatile, Cleistogenes serotina, Cephalaria leucantha,
Convolvulus cantabrica, Fumana procumbens, Galium lucidum, Genista
pulchella, Globularia punctata, Linum narbonense, Potentilla cinerea
tommasiniana, Satureja montana, Scabiosa triandra, Thesium divaricatum,
Thymus longicaulis, Trinia glauca. Si certains taxons sont largement
répandus comme Scabiosa triandra ou Thymus longicaulis, la plupart sont
localisés dans les alliances les plus xérophiles, Saturejon subspicatae et
Chrysopogono-Koelerion splendentis.
On constatera que l'ordre des Scorzonero-Chrysopogonetalia est

pauvrement caractérisé par rapport aux Brometalia et aux Festucetalia
valesiacae avec seulement une vingtaine de taxons particuliers, dont
beaucoup de sous-espèces! Toutefois si l'on ajoute à ces dernières une partie
des caractéristiques d'alliance qui sont également inféodées à l'ordre, on
trouve une bonne trentaine de taxons spéciaux ce qui nous semble suffisant
pour le séparer des Festucetalia valesiacae, ceci malgré une bonne
pénétration des espèces sarmatiques (cf. plus haut).
4.5.2. Les alliances des Scorzonero-Chrysopogonetalia
Classiquement deux alliances, l'une mésophile à mésoxérophile

(Scorzonerion villosae), l'autre xérophile à rupicole (Chrysopogono-
Saturejon ) sont différenciées au sein des Scorzonero-Chyrosopogonetalia
298
(par ex., 1. HORVAT et al., 1974). S. HORVATIC propose en 1975 quatre
alliances se substituant aux précédentes. Nous retiendrons provisoirement
les quatre alliances proposées par cet auteur tout en admettant que de
nouvelles recherches sont nécessaires pour bien les caractériser :
- l'Hypochoeridion maculatae, mésophile, correspond aux alliances

mésophiles des Brometalia (Mesobromion ) et des Festucetalia (Cirsio-
Brachypodion ) avec lesquelles il entre en contact en Slovénie et en Croatie
septentrionale;
- le Scorzonerion villosae, mésoxérophile, correspond en partie aux

alliances du Xerobromion, du Crepido-Phleion ambigui et du Festucion
rupicolae et en partie aux alliances mésophiles. Ses groupements sont
d'ailleurs fréquemment fauchés.
- le Saturejon subspicatae, xérophile et rupicole, correspond

davantage aux groupements rupicoles comme le Bromo-Festucion pallentis
ou le Saturejon montanae d'Europe centrale. On y note le passage de
nombreuses sarmatiques (Jurinea mollis mollis, Serratula radiata, Pulsatilla
v. grandis, etc.); il présente aussi des affinités avec le Xerobromion et le
Festucion rupicolae.
- le Chrysopogono-Koelerion splendentis rattaché par S. HORVATIC

aux Thero-Brachypodietea et que nous maintenons ici dans les Festuco-
Brometea. C'est une alliance subméditerranéenne, introgressée de
thérophytes, proche du Festuco-Bromion provençal, mais qui présente
aussi des points communs avec le Xerobromion, le Crepido-Phleion, le
Bromo-Festucion pallentis et le Saturejon montanae. Il est possible qu'il
s'agisse d'une entité en partie hétérogène.
Le Scorzonerion villosae et l'Hypochoeridion maculatae ont en

commun diverses espèces mésophiles, justifiant leur rattachement passé
dans une même alliance, notamment Danthonia alpina, Plantago media,
Trifolium montanum, Filipendula vulgaris (caractéristique de classe).
Scorzonera villosa présente ici son optimum.
L'Hypochoeridion maculatae n'est différencié que par quelques

espèces mésophiles pour la plupart présentes dans d'autres alliances
vicariantes :
Chamaecytisus polytrichus Primula veris (diff.)

Cirsium pannonicum Pedicularis acaulis
Gentiana cruciata (diff.) Pedicularis hoermanniana
Le Scorzonerion villosae comprend en propre quelques espèces,

plusieurs d'entre elles se retrouvant dans d'autres ordres:
299
Achillea virescens Trifolium incarnatum molinerii
Centaurea weldeniana (cliff.)
Dianthus ferrugineus liburnicus Potentilla pedata (diff.)
Lathyrus latifolius (diff.) Onobrychis arenaria tommasinii
Le Saturejon subspicatae est mieux caractérisé avec:
Anthyllis montana jacquinii Genista sericea

Carex mucronata Globularia cordifolia (diff.)
Centaurea rupestris rupestris Iris pallida
Euphorbia saxatilis Satureja montana illyrica
Edraianthus tenuifolius (= subspicata )
Genista holopetala
Le Chrysopogono-Koelerion splendentis possède en propre:
Chamaecytisus spinescens Euphorbia myrsinites

Centaurea spinoso-ciliata sp.-ciliata Euphorbia spinosa
Centaurea spinoso-ciliata tommasinii Medicago prostrata
Dianthus sylvaticus tergestinus Onosma echioides
Dianthus ciliatus Salvia officinalis
En outre on y rencontre diverses espèces des Thero-Brachypodietea

qui sont ici des différentielles d'alliance comme Asphodelus aestivus et
Stipa bromoïdes. Enfin, Ononis spinosa antiquorum, Satureja montana et
Melica ciliata présentent ici leur optimum pour l'ordre des Scorzonero-
Chrysopogonetalia.
Le Saturejon subspicatae et le Chrysopogono-Koelerion splendentis

présentent de nombreux caractères en commun, comme par exemple
l'abondance de Stipa pulcherrima dans les deux alliances.
4.6.1. Caractérisation et répartition des Ononidetalia striatae
L'ordre des Ononidetalia striatae est proposé par J. BRAUN-

BLANQUET (1947) pour les pelouses à allure steppique des Causses (France).
Il renferme une grande partie des groupements de pelouses calcicoles
méditerranéo-montagnardes occidentales. Il est considéré classiquement par
les phytosociologues français et espagnols comme un ordre de la classe
Ononido-Rosmarinetea. Nous avons récemment proposé de le rattacher à
la classe des Festuco-Brometea (T.M. ROYER, 1984). Nous verrons plus loin
les arguments qui nous ont conduit à ce regroupement.
300
Nous comprenons ici l'ordre des Ononidetalia striatae dans son
acceptation classique, suite notamment aux synthèses de J. BRAUN-
BLANQUET (1952), S. RIVAS-GODAY et S. RIVAS-MARTINEZ (1967), M.
BARBERa et al. (1972). L'ordre des Ononidetalia, rebaptisé par M.
BARBERa et al. Anthyllidetalia montanae, se développe essentiellement
en Espagne nord-orientale et sur les contreforts de la France
méditerranéenne (Corbières, Causses, Haute-Provence, Préalpes ligures),
débordant très peu en Italie. La carte de la figure 72 précise cette répartition.
La grande originalité floristique des Ononidetalia comparés aux

Festuco-Brometea est bien sûr la très forte représentation des taxons
méditerranéens, latéméditerranéens et méditerranéo-montagnards
notamment occidentaux. Les Ononidetalia striatae apparaissent en fait
comme des végétations intermédiaires entre les Festuco-Brometea
(Brometalia essentiellement) et les Ononido-Rosmarinetea
(Rosmarinetalia notamment) (cf. chapitre 4.6.2.). On retrouve ici le
phénomène de contagion floristique par enchainement que nous avons
souligné à plusieurs reprises, par exemple entre Helictotricho-Stipetalia et
Festucetalia valesiacae (cf. chapitre 4.4.1.).
La présence d'un contingent important d'espèces méditerranéennes

n'est d'ailleurs pas spécifique des Ononidetalia. On observe le même
phénomène dans une moindre mesure dans les groupements les plus
méridionaux des Brometalia (sud-ouest de la France, Apennins), dans les
Scorzonero-Chrysopogonetalia, dans les Festucetalia balkaniques et
ukrainiens.
Les espèces strictement caractéristiques des Ononidetalia striatae sont

les suivantes :
Arenaria agg. aggregata (= capitata ) Lavandula angustifolia

Arenaria hispida Minuartia capillacea bauhinorum
Crepis albida Teucrium polium aureum
Iberis saxatilis Thymus longicaulis embergeri
Jurinea humilis
li faudrait ajouter à ce lot une vingtaine de taxons caractéristiques des

différentes alliances des Ononidetalia, absents en général des autres ordres
des Festuco-Brometea, comme Narcissus requienii, Euphorbia duvalii,
Sempervivum calcareum (cf. chapitre 4.6.3.).
Sont également caractéristiques des Ononidetalia striatae une

douzaine d'espèces qui pénètrent plus ou moins largement les Brometalia.
Certaines restent localisées au Xerobromion dont elles deviennent
caractéristiques (*), d'autres sont répandues à la fois dans le Xerobromion et
le Mesobromion et sont des caractéristiques transgressives des Brometalia
«*)(*». La plupart de ces espèces atteignent la France centrale et la France de
l'Est; certaines s'observent aussi dans les Brometalia des Apennins comme
Carlina acanthifolia. Ce sont:
Anthyllis montana (*) Ononis striata (**)

Carduncellus mitissimus (**) Pulsa tilla rubra (**)
Carlina acanthifolia (**) Stipa pennata pennata (*)
Inula montana (*) Ranunculus gramineus (*)
Linum suffruticosum salsoloiâes (**) Thesium divaricatum (*)
Ononis pusilla (*) Valeriana tuberosa (*)
Le Stipa est généralement mentionné sous le nom de Stipa pennata

mediterranea. Il y a là un problème nomenclatural particulièrement
embrouillé. Stipa p. mediterranea est synonyme de Stipa pulcherrima,
espèce des Festucetalia valesiacae absente des régions où prospèrent les
Ononidetalia. M. GUINOCHET et al. (1978) mettent en synonymie Stipa p.
mediterranea et Stipa gallica, cette dernière étant d'après FLORA
EUROPAEA (1980) synonyme de Stipa p. eriocaulis. Enfin d'après R. JOVET
et R. de VILMORIN (1979) et d'après H. SCHOLZ, auteur d'une étude
monographique sur les Stipa de France et de Suisse (1968), le Stipa répandu
dans les Causses et la Provence serait Stipa pennata pennata (nommé par H.
SCHOLZ Stipa p. lutetiana ). Nous suivrons ici cette opinion.
Quelques espèces au vu de leur localisation en France méridionale et

en Espagne ont été considérées parfois comme caractéristiques des
Ononidetalia. Elles se rencontrent aussi dans les groupements méridionaux
des Festucetalia, dans les Scorzonero-Chrysopogonetalia, parfois dans les
Brometalia, notamment:
Anthyllis vulneraria praepropera Ornithogalum collinum

Astragalus monspessulanus Plantago argentea
Galium corrudifolium Satureja montana
Leon todon crispus
Parmi les espèces caractéristiques des Brometalia et de leurs unités

inférieures, quelques unes sont assez fréquentes dans les Ononidetalia :
Bromus erectus et Potentilla tabernaemontani notamment. Cette dernière
est souvent nommée Potentilla australis; à notre avis, il s'agit
généralement bien de P. tabernaemontani et non de Potentilla australis,
espèce des Scorzonero-Chrysopogonetalia surtout inféodée en France à
l'Aphyllanthion et absente d'Espagne par surcroit. Des Brometalia passent
également dans les Ononidetalia mais plus rarement: Hippocrepis comosa,
Linum leonii, Koeleria pyramidata, Scabiosa columbaria, Polygala calcarea,
Ononis spinosa, Genista pilosa. Le genêt est souvent représenté par un
microtaxon spécifique des Ononidetalia, Genista p. jordani.
Il faut souligner également le passage de quelques espèces des

Scorzonero-Chrysopogonetalia : Genista pulchella (= villarsi ), Potentilla
302
hirta, Scabiosa graminifolia, et aussi des Festucetalia valesiacae: Adonis
vernalis, Astragalus vesicarius, Scorzonera austriaca, Scorzonera purpurea,
Scorzonera hispanica. A ces dernières il faut ajouter Centaurea maculosa (?)
et Carex liparocarpos qui trouvent leur optimum dans les Stipeto-Poion.
4.6.2. Les Ononidetalia, ordre charnière entre Festuco-Brometea et

Ononido-Rosmarinetea
Les Ononidetalia sont rangés classiquement dans les Ononido-

Rosmarinetea (J. BRAUN-BLANQUET, O. DE BOLOS, J. VIGO, S. RIVAS-
MARTINEZ, M. BARBERO, R. LOISEL, P. "QUEZEL, etc.). Nous avons
proposé récemment de les séparer des Ononido-Rosmarinetea et de les
placer dans les Festuco-Brometea à partir de critères d'ordres floristiques,
chorologiques, syndynamiques et structuraux. Rappelons brièvement ces
différents arguments : les Ononidetalia présentent une végétation
intermédiaire entre Rosmarinetalia et Brometalia, surtout Xerobromion
(cf. plus loin) ; ils occupent une position géographique très périphérique en
limite nord-occidentale de la classe Ononido-Rosmarinetea au contact des
Brometalia ; leur syndynamique ne conduit pas à des forêts des Quercetea
ilicis mais à des forêts du Quercion pubescenti-petreae ou du
Cephalanthero-Fagion ; leur spectre des types biologiques est typiquement
de type pelouse et non de type garrigue, avec une large dominance des
hémicryptophytes (J.M. ROYER, 1984).
Les espèces véritablement spécifiques des Ononido-Rosmarinetea

pénètrent peu les Ononidetalia et elles y présentent le plus souvent une
fréquence assez faible. Il s'agit surtout d'une dizaine de taxons:
Aphyllanthes monspeliensis Linum narbonense

Avena bromoïdes Linum campanulatum
Centaurea pectinata Ononis minutissima
Euphorbia nicaeensis Onobrychis supina
Lavandula latifolia Thymus vulgaris
Leuzea conifera
Notons d'ailleurs que la grande majorité de ces taxons se rencontre

aussi, mais assez exceptionnellement dans les Brometalia, surtout le
Xerobromion, par exemple Onobrychis supina (Auvergne), Centaurea
pectinata (Lyonnais), Lavandula latifolia et Leuzea comfera (Quercy,
Périgord), ou dans le Diplachnion comme Ononis minutissima.
Les nombreuses autres espèces latéméditerranéennes ou

méditerranéo-mon tagnardes, considérées comme caractéris tiques des
Ononidetalia ou même des Ononido-Rosmarinetea, sont en réalité
communes aux deux classes Festuco-Brometea et Ononido-Rosmarinetea
(chapitre 4.1.5.1.). C'est le cas notamment d'espèces largement répandues au
moins dans tous les groupements xérophiles des Festuco-Brometea en
303
Europe : Carex humilis, Helianthemum canum, Teucrium montanum,
Teucrium chamaedrys, Asperula cynanchica. C'est le cas également de
Globularia punctata, plus répandu dans les Brometalia, de Trinia glauca et
Fumana procumbens plus spécifiques du Xerobromion. C'est le cas enfin
d'espèces qui au sein des Festuco-Brometea se localisent dans les
Brometalia et le Stipeto-Poion carniolicae (Coronilla minima, Linum
suffruticosum salsoloiâes, Seseli montanum ) ou plus restrictivement dans
le Xerobromion et aussi le Stipeto-Poion carniolicae (Koeleria vallesiana,
Helianthemum apenninum, Argyrolobium zanonii, Sedum ochroleucum,
Lotus corniculatus hirsutus, Helichrysum stoechas ).
La plupart de ces espèces ne sont donc pas des caractéristiques des

Ononido-Rosmarinetea puisqu'elles débordent très largement leur aire
géographique. li est probable que certaines d'entre elles soient issues de la
steppe eurosibérienne à Stipa capillata (cf. E.J. JAGER, 1971 ; et chapitre
4.1.5.1.). Elles se localisent dans le cadre des Ononido-Rosmarinetea pour la
plupart assez étroitement dans l'ordre des Rosmarinetalia. A quelques
exceptions près (Coronilla minima, Koeleria vallesiana par ex:), toutes ces
espèces sont absentes des ordres des Anthyllidetalia terniflorae,
Phlomidetalia purpureae, et Gypsophiletalia, qui se substituent aux
Rosmarinetalia, vers le centre et le sud de l'Espagne (S. RIVA5-GODAY et
S. RIVAS-MARTINEZ, 1967). Nous avons conclu au chapitre 4.1.5.1. que
l'ordre des Rosmarinetalia, en égard à sa situation géographique aux avant-
postes de la classe Ononido-Rosmarinetea, présente une végétation
contaminée par diverses influences extraméditerranéennes. Ce phénomène
est particulièrement évident pour l'Aphyllanthion comme nous le
démontrons également au chapitre 4.1.5.1.
Remarquons cependant que parmi ces espèces communes aux

Festuco-Brometea et aux Ononido-Rosmarinetea, certaines se
maintiennent en altitude dans le centre et le sud de l'Espagne où elles se
rencontrent dans des groupements vicariants des Ononidetalia, les
Erinacetalia (Xero-Acanthion, Siderito-Arenarion: figure 65). Bien
qu'infiltrés d'espèces communes aux Festuco-Brometea, les Erinacetalia
n'ont que peu de parenté avec cette classe et se rangent sans problème dans
les Ononido-Rosmarinetea. On notera le passage naturel d'espèces des
Ononidetalia dans les Erinacetalia (Potentilla cinerea velutina, Iberis
saxatilis, Crepis albida, Valeriana tuberosa, Ononis pusilla, etc..) et vice
versa (Serratula nudicaulis, Erinacea anthyllis, etc.)
Excepté une douzaine d'espèces souvent mal représentées, les

Ononidetalia ne possèdent donc en commun avec les Ononido-
Rosmarinetea que des espèces largement infiltrées dans les Festuco-
Brometea. Inversement les Ononidetalia sont pauvres en espèces typiques
des Festuco-Brometea. Les principales espèces caractéristiques de classe,
outre celles communes aux Rosmarinetalia et déjà mentionnées plus haut
304
üNONIDETALIA STRIATlE
• Genistion lobelii
.. Ononidion striatae 1 ""--. .
o Seslerion elegantissimae
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(Asperula cynanchica, Carex humilis, etc.), passant dans les Ononidetalia
sont:
Anthyllis vulneraria vulneraria Salvia pratensis

Brachypodium pinnatum Sanguisorba minor
Euphorbia cyparissias Stachys recta
Euphorbia seguierana
A ces espèces s'ajoute une douzaine de taxons caractéristiques des

Scorzonero-Chrysopogonetalia (potentilla hirta ...), des Festucetalia
valesiacae (Adonis vernalis, Scorzonera purpurea ... ) et surtout des
Brometalia (Bromus erectus, Potentilla tabernaemontani, Genista pilosa,
Hippocrepis comosa ... cf. chapitre précédent). On pourrait ajouter à ce lot
Avenula pratensis présente en Espagne sous la forme iberica.
Si l'on examine en détail la balance floristique des Ononidetalia on

constate donc qu'elle ne penche guère plus en direction des Festuco-
Brometea qu'en direction des Ononido-Rosmarinetea. Il s'agit donc d'un
ordre charnière, typiquement intermédiaire entre les deux classes.
4.6.3. Les alliances des Ononidetalia striatae
Classiquement, deux alliances ont été reconnues au sein des

Onan idetalia par différents auteurs : le Genistion lobelii des crêtes
rocheuses et l'Ononidion striatae des pâturages xérophiles (J. BRAUN-
BLANQUET, 1952; S. RIVAS-GODAY et S. RIVAS-MARTINEZ, 1967, etc.).
M. BARBERO et al. (1972) proposent un nouveau découpage basé sur la
chorologie, distinguant notamment un Ononidion striatae à l'ouest du
Rhône et un Potentil1ion velutinae situé à l'est du même fleuve. Le
Genistion lobelii serait partagé entre les deux alliances nouvelles. Par
ailleurs, les mêmes auteurs proposent deux autres alliances: le Seslerion
elegantissimae pour les groupements montagnards d'ubacs des deux côtés
du Rhône, et le Lavandulo-Genistion. Cette dernière alliance regroupe des
fruticées à lavande et genêt auparavant rapportées à l'Ononidion et à
l'Aphyllanthion, au niveau des Préalpes du sud-est français.
Nous ne pouvons dans le cadre de ce travail approfondir

suffisamment le problème pour défendre plutôt une opinion que l'autre,
des arguments valables existant dans les deux sens. Nous resterons sur le
schéma classique de J. BRAUN-BLANQUET plus souvent admis que le
suivant, en lui ajoutant l'alliance du Seslerion elegantissimae reconnue par
M. BARBERO et al. Nous admettrons donc provisoirement l'existence de
trois alliances au sein des Ononidetalia striatae :
- Ononidion striatae pour les pelouses xérophiles,

- Genistion lobelii pour les groupements rupicoles,
- Seslerion elegantissimae pour les pelouses montagnardes d'ubac.
306
L'Ononidion striatae serait caractérisé essentiellement par:
Leucanthemum graminifolium Onosma fastigiata (localisé)

Narcissus requienii Teucrium polium rouyanum
Ononis striata (optimum) Thymus longicaulis dolomiticus
En outre d'autres microtaxons semblent inféodés à l'alliance

(Helianthemum canum dolomiticum, Euphorbia seguierana dolomitica).
Onosma fastigiata se retrouve très localement dans le Xerobromion du sud
de la France.
Le Genistion lobelii serait caractérisé par :
Bupleurum ranunculoides telonense Potentilla cino cinerea velutina

Erodium petraeum Sempervirum calcareum
Erysimum grandiflorum squarrosum Teucrium polium luteum (~.spagne)
Divers taxons plus localisés géographiquement comme Genista

lobelii, Minuartia villarii, Brassica repanda gerardii peuvent également
caractériser l'alliance. Le Genistion lobelii par ailleurs est plus apparenté
aux Ononido-Rosmarinetea que les deux autres alliances et présente des
liens nets notamment avec le Erinacetalia.
Le Seslerion elegantissimae serait caractérisé par:
Euphorbia duvalii Sesleria albicans elegantissima

Phyteuma tenerum (diff.) Thalictrum minus saxatilis
Senecio doronicum gerardii
ainsi que par des espèces plus localisées géographiquement:
Fritillaria involucrata Gentiana ligustica

Fritillaria pyrenaica (*)
«*) également dans les Brometalia des Pyrénées)
On notera l'importance des microtaxons, souvent non mentionnés

par Flora Europea, pour la distinction de ces différentes alliances.
4.7.1. Caractérisation et répartition des Brometalia erecti
L'ordre des Brometalia proposé par J. BRAUN-BLANQUET (1936)

pour les végétations de pelouses calcicoles d'Europe occidentale et centrale
est généralement admis par les phytosociologues dans le sens où nous le
307
comprenons ici, c'est à dire d'un ordre subatlantique - subméditerranéen
occidental opposé aux Festucetalia valesiacae continentaux et sarmatiques
(J. BRAUN-BLANQUET et R. TUXEN, 1943). D'autres schémas syntaxo-
nomiques ont été proposés notamment celui de D. KORNECK (1974) qui
réduit les Brometalia au seul Xerobromion et crée deux nouveaux ordres,
Koelerio-Phleetalia pour les pelouses acidoclines et Brachypodetalia pour
les pelouses mésophiles. Une autre conception est celle de quelques auteurs
tchèques (J. MORAVEC, J. KOLBECK) qui à la suite de R. SOO élargissent
l'aire des Brometalia en y incluant le Cirsio-Brachypodion médioeuropéen,
et même une partie du Festucion rupicolae. Enfin notons la démarche de
M. BARBERO et R. LOISEL (1971) qui opposent les Brometalia aux
Festucetalia rapprochés des Thero-Brachypodietalia. Ces auteurs proposent
un troisième ordre particulier pour le Midi de la France et l'Italie. Cette
dernière conception n'a pas été suivie par d'autres phytosociologues.
Ainsi défini, l'ordre des Brometalia présente une répartition

géographique typiquement occidentale. La carte de la figure 66 indique l'aire
couverte par les Brometalia répandus depuis la Suède méridionale, le
Danemark, la DDR (Saxe) et les Alpes autrichiennes jusqu'aux rivages de
l'Océan Atlantique (Bretagne, Irlande, Ecosse, Asturies et Pays Basque). Vers
le sud l'ordre des Brometalia se limite aux chaînes de montagne (Monts
Cantabriques, Pyrénées, Alpes méridionales et Apennins), avec un petit
noyau de localités dans la région de Valence en Espagne.
L'ordre des Brometalia est très bien séparé floristiquement de l'ordre

des Festucetalia comme le montre le tableau 37, même s'il existe des
végétations à caractère intermédiaire en Allemagne et dans les Alpes (figure
66). Par contre la frontière est moins évidente entre Brometalia et
Ononidetalia comme nous l'avons fait ressortir à différentes reprises (cf.
chapitres 4.6.1. et 4.6.2.). Nous retrouvons ici un phénomène floristique
analogue à celui qui existe au niveau des Festucetalia et des Helictotricho-
Stipetalia, lié en partie à l'origine géographique des taxons caractéristiques
des unités. On distinguera donc des espèces caractéristiques préférantes ou
exclusives des Brometalia et des espèces caractéristiques communes aux
Ononidetalia striatae (*).
Les espèces caractéristiques des Brometalia sont les suivantes:
308
Bromus erectus (*) Koeleria pyramidata
Carduncellus mitissimus (*) Linum leonii (*)
Carex caryophyllea Linum suffruticosum salsoloides (*)
Coronilla minima (*) Ononis natrix (*)
Cytisus decumbens Orobanche gracilis
Festuca duriuscula s.1. Potentilla tabernaemontani
(auquieri, lemanii et autres) Pulsatilla rubra (*)
Festuca hervieri Pulsatilla vulgaris vulgaris
Globularia punctata (*) Scabiosa columbaria
Helianthemum n. nummularium Seseli montanum (*)
Himantoglossum hircinum Veronica prostrata scheereri
H ippocrep is comosa
A ce lot on pourrait ajouter quelques espèces qui sont de bonnes

différentielles géographiques des Brometalia mais qui existent aussi dans
d'autres classes phytosociologiques notamment les Nardetea :
Chamaespartium sagittale Genista pilosa

Galium pumilum Polygala vulgaris
Notons également l'existence de caractéristiques d'ordre plus limitées

géographiquement, notamment dans le sud de l'aire: Pyrénées, Monts
Cantabriques, Apennins.
Dans les Pyrénées (et partiellement dans les Monts Cantabriques: (*»
sont caractéristiques d'ordre en plus des espèces précédentes:
Anthyllis vulneraria pyrenaica (*) Globularia nudicaulis (*)

Carlina acanthifolia cynara Prunella gr. pyrenaica
Dianthus monspessulanus (*) Scabiosa cinerea
Eryngium bourgati (*) Teucrium pyrenaicum (*)
Euphrasia hirtella (*)
Dans les Alpes occidentales, signalons comme caractéristique

particulière Galium obliquum.
Dans les Apennins, sont caractéristiques d'ordre en plus des espèces

signalées plus haut:
Anthyllis vulneraria weldeniana (*) Eryngium amethystinum (*)

Armeria canescens canescens (*) Festuca circumediterranea
Avenula cincinnata Koeleria splendens (*)
Avenula versicolor pretutiana Ranunculus bulbosus alae
Carex macrolepis Thymus longicaulis (*)
Chamaecytisus polytrichus (*)
309
Certaines de ces espèces se retrouvent dans les Scorzonero-
Chrysopogonetalia (*).
Dans les Apennins, Centaurea ambigua, Cerastium arvense

suffruticosum, Muscari atlanticum (non différencié de M. neglectum par
Flora Europaea) et plusieurs Festuca pourraient également être considérés
comme caractéristiques d'ordre.
Signalons enfin que quelques taxons que nous avons considérés

comme caractéristiques de classe (chapitre 4.1.1.) présentent un net
optimum dans les Brometalia même s'ils sont largement répandus
géographiquement vers l'est où leur fréquence diminue fortement. li s'agit
de:
Anthyllis vulneraria carpathica Prunella laciniata

Anthyllis vulneraria vulneraria Thymus praecox praecox
Carlina vulgaris
Le statut définitif de ces taxons est donc à reconsidérer

éventuellement.
On remarquera que plusieurs espèces proposées habituellement pour

caractériser les Brometalia vis à vis des Festucetalia n'ont pas été retenues
par notre synthèse, notamment Prunella laciniata (cf. ci-dessus), Teucrium
montanum, Teucrium chamaedrys, Linum tenuifolium. En effet ces
espèces absentes des pelouses steppiques d'Europe centrale, existent dans les
Festucetalia valesiacae balkaniques et dans les Scorzonero-Chrysopo-
gonetalia, ce qui nous conduit à les considérer comme caractéristiques de
classe à caractère latéméditerranéen. On peut à la limite les considérer
comme différentielles des Brometalia dans les régions de contact avec les
Festucetalia (Allemagne, Suisse, Est de la France).
Plusieurs caractéristiques des Brometalia sont localisées dans les

régions les plus méridionales de l'aire de l'ordre et n'atteignent ni
l'Allemagne ni le nord de la France: Seseli montanum, Coronilla minima,
Pulsatilla rubra, Carduncellus mitissimus, Linum suffruticosum
salsoloiâes. D'autres atteignent au mieux l'Allemagne centrale où elles se
cantonnent dans le Xerobromion : Globularia punctata, Ononis natrix,
Festuca hervieri.
Au nord de leur aire, lies Britanniques et Scandinavie, les Brometalia

sont fort mal caractérisés. Ainsi au niveau des Iles Britanniques manquent
évidemment toutes les espèces signalées ci-dessus, mais aussi Euphrasia
stricta, Chamaespartium sagittale alors que Bromus erectus, Potentilla
tabernaemontani, Pulsatilla vulgaris deviennent rarissimes. En
Scandinavie méridionale ne subsiste communément qu'Hippocrepis
comosa, alors que Potentilla tabernaemontani, Koeleria pyramidata,
310
Bromus erectus sont peu fréquents et toutes les autres espèces absentes. Une
solution pourrait être envisagée avec la création d'un ordre particulier
propre aux lies Britanniques et à la Scandinavie méridionale mais l'absence
presque totale d'espèces caractéristiques rend caduque cette hypothèse de
travail.
4.7.2. Principales divisions des Brometalia eredi
Nous admettrons trois divisions majeures dans l'ordre des

Brometalia erecti correspondant vraisemblablement à des sous-ordres et
regroupant diverses alliances:
- un ensemble d'associations mésophiles et mésoxérophiles

(Mesobromenalia ) avec le Potentillo-Brachypodion, l'Onobrychidion
hispanicae, le Mesobromion sensu lato.
- un ensemble d'associations xérophiles (Xerobromenalia ) avec le

Xerobromion, le Crepido-Phleion ambigui, le Festuco-Bromion, le
Diantho-Melicion ciliatae.
- un ensemble d'associations xérophiles à mésophiles acidoclines

contrairement à la plupart des associations précédentes, neutroclines et
basiclines, avec le Koelerio-Phleion et l'Anthyllido-Artemision campestris
(Koelerio-Phleenalia ).
On remarquera une certaine similitude avec les divisions majeures

des groupements steppiques et des groupements balkaniques à quelques
différences près. Il existe dans tous ces cas un ensemble d'associations
mésophiles équivalent des Mesobromenalia et un ensemble d'associations
xérophiles équivalent des Xerobromenalia. Il manque par contre vers l'est
une végétation de type acidocline xérophile équivalente des Koelerio-
Phleenalia (du moins n'est-elle pas suffisamment caractérisée pour avoir
été individualisée de façon autonome jusqu'à présent). Inversement, dans
les Brometalia, les groupements rupicoles sont inféodés aux groupements
xérophiles au sein des Xerobromenalia, alors que vers l'est ils constituent
des ensembles beaucoup mieux différenciés aussi bien dans les Festucetalia
que dans les Scorzonero-Chrysopogonetalia.
4.7.3. Les alliances mésophiles des Brometalia : caradères communs
Le tableau 37 donne la composition floristique des principaux

syntaxons des Brometalia et des Festucetalia. Il réunit notamment la
plupart des alliances et groupes d'associations mésophiles des Brometalia, à
l'exception du Mesobromion des Apennins et de la Yougoslavie nord-
occidentale (Slovénie, Croatie), soit :
311
- colonne 5 : Potentillo-Brachypodion du Pays Basque et des Monts
Cantabriques
- colonne 6 : Onobrychidion hispanicae des montagnes du centre et de
l'est de l'Espagne
- colonne 7 à Il : Mesobromion (7: Pyrénées sauf occidentales, 8 :
centre et sud ouest de la Fanee, 9 : sud est, est et nord de la France, 10 : arc
alpin de la France à l'Autriche, Il : Allemagne et Benelux)
- colonne 12 : "Mesobromion" appauvri des fies Britanniques·
- colonne 13 : "Mesobromion" très appauvri de la Scandinavie sud-
occidentale
(12 et 13 : Gentianello amarellae-Avenulion prov.)
On constatera que les groupements mésophiles sont très richement

individualisés par rapport aux groupements xérophiles des Brometalia avec
environ 70 espèces, soit particulières, soit à fréquence significativement plus
élevée. Certaines sont caractéristiques ou différentielles des différentes
alliances et seront vues plus loin. D'autres sont communes à la plus grande
partie des alliances et sont donc à considérer comme des caractéristiques
larges. D'autres enfin sont communes aux groupements mésophiles des
Brometalia et des Festucetalia. Ce sont soit des caractéristiques de classe,
soit des "caractéristiques" mésophiles larges ou des différentielles.
Parmi les espèces différentielles, il faut noter un contingent

important issu des A.-Arrhenatheretea, souvent présent également dans les
autres syntaxons mésophiles tels que le Cirsio-Braéhypodion, l'Agrostio-
Avenulion schellianae, le Danthonio-Stipion, le Chrysopogono-
Danthonion, l'Hypochoeridion maculatae, notamment:
Achillea millefolium Linum catharticum

Avenula pubescens Leucanthemum vulgare
Briza media Lotus corniculatus
Cerastium fontanum triviale Plantago lanceolata
Dactylis glomerata Prunella vulgaris
Knautia arvensis Trifolium pratense
Lathyrus pratensis Trifolium repens
Figurent également dans ce bloc de différentielles des espèces issues

du Trifolion medii (Viola hirta et Agrimonia eupatoria ), des Nardetea
(Agrostis capillaris, Danthonia decumbens, Stachys officinalis) ou
communes avec le Molinion (Gymnadenia conopsea, Galium boreale plus
localisé).
Les espèces suivantes peuvent être considérées comme des

caractéristiques au sens large des alliances des Mesobromenalia et de
diverses alliances mésophiles des Festuco-Brometea, notamment Cirsio-
Brachypodion
312
Carex montana Medicago lupulina
Campanula glomerata Plantago media
Carlina acaulis Primula veris
Cirsium acaule Prunella grandiflora
Gentiana cruciata Trifolium montanum
Hypochoeris maculata
Elles peuvent toutefois manquer dans certaines régions de l'aire des

Mesobromenalia : Carex montana, Carlina acaulis, Hypochoeris maculata
se localisent surtout en Europe centrale, Cirsium acaule est absent du
Potentillo-Brachypodion, etc.
Nous donnons enfin le lot suivant d'espèces plus particulièrement

caractéristiques ou différentielles des alliances des Mesobromenalia
Blackstonia perfoliata (*) Ononis repens

Centaurea jacea sensu lato Ononis spinosa
Carex flacca Orchis ustulata
Daucus carota Ranunculus bulbosus
Polygala calcarea (*) Anacamptis pyramidalis
Orchis militaris (*) Ophrys apifera (*)
«*) manquent en Scandinavie)
Le tableau 38 résume les principales différences floristiques des

alliances et groupes d'associations chorologiques des Mesobromenalia.
4.7.4. Les alliances mésophiles hispaniques: Potentillo-Brachypodion et

Onobrychidion hispanicae
A la marge sud-occidentale de l'aire générale des Festuco-Brometea,

les groupements mésophiles des Mesobromenalia apparaissent à la fois
appauvris et originaux. On distinguera le Potentillo-Brachypodion pris ici
dans une nouvelle acceptation des Pyrénées occidentales à la Galice et
l'Onobrychidion hispanicae des massifs centraux et orientaux d'Espagne. La
figure 73 donne la répartition des deux alliances.
Le Potentillo-Brachypodion étudié par J. BRAUN-BLANQUET (1967)

et par J. LOIDI-ARRIGUI (1983) dans le Pays Basque espagnol, existe aussi
dans le Pays Basque français (c. VAN DEN BERGHEN, 1969) où il trouve ses
limites orientales. Nous incluons ici dans le Potentillo-Brachypodion les
différents groupements décrits des Asturies et de Santander et rangés
jusqu'à présent dans le Mesobromion (M. MAYOR, 1970, 1973 ; G.
MARTINEZ-GARCIA et al., 1974 ; F. NAVARRO, 1974).
313
MESOBROMENALIA
• Potentillo-Brachypodion
o Onobrycllidion hispanicae 1
,. ",.?,.
. ,,- ---
• Mesobromion erecti .... 1
o Gentianello-A venulion provo .... /
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- - - limites de la classe
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L'Onobrychidion hispanicae se localise dans les montagnes du centre
et de l'est de l'Espagne, notamment de la région de Valence. Divers travaux
de S. RIVA5-GODAY et J. BORJA CARBONELL (1961), M. MAYOR (1968), J.
VIGO l BONADA (1968), G. LOPEZ (1976) font état de l'existence dans cette
région d'un "Mesobromion" relictuel, fragmentaire mais proche des
groupements mésophiles eurosibériens des Festuco-Brometea. Les
particularités floristiques de ce "Mesobromion" nous semblent assez
marquées pour proposer une nouvelle alliance que nous dénommerons
provisoirement Onobrychidion hispanicae.
Dans le Potentillo-Brachypodion et l'Onobrychidion hispanicae

manquent de nombreuses caractéristiques de classe (Euphorbia cyparissias,
Odontites lutea, Teucrium montanum, Polygala comosa pour les deux
alliances, Salvia pratensis, Dianthus carthusianorum, Astragalus danicus,
Filipendula vulgaris, Centaurea scabiosa pour le Potentillo-Brachypodion )
ainsi que diverses caractéristiques d'ordre (pulsatilla vulgaris, Veronica pr.
scheereri, Koeleria pyramidata, Genista pilosa, Euphrasia stricta, Orobanche
gracilis ).
Dans le Potentillo-Brachypodion manquent aussi diverses espèces

caractéristiques des Mesobromena lia : Cirsium acaule, Trifolium
montanum, Carlina acaulis, Gentiana cruciata, Primula veris, Orchis
militaris, Centaurea jacea s.1. (remplacée par Centaurea nigra et C.
pratensis ).
Dans l'Onobrychidion hispanicae, manquent de même Gymnadenia

conopsea, Viola hirta, Carlina acaulis, Anacamptis pyramidalis, Primula
veris, Agrimonia eupatoria, ainsi que deux caractéristiques d'ordre très
significatives, Hippocrepis comosa et Scabiosa columbaria.
Le Potentillo-Brachypodion possède une dizaine d'espèces

particulières :
Arenaria grandiflora incrassata Pimpinella siifolia

Carduus medius Pulsatilla rubra hispanica
Helictotrichon cantabricum Seseli cantabricum
Genista hispanica occidentalis Sesleria argentea
Potentilla montana
auxquelles on peut ajouter provisoirement pour les Asturies:
Conopodium bourgaei Koeleria crassipes

Euphorbia flavicoma
En outre, on note dans le Potentillo-Brachypodion une fréquence

élevée d'espèces acidoclines ou acidophiles nombreuses en liaison avec les
315
processus pédologiques de cette reglon soumise à de très fortes
précipitations : Erica vagans, Danthonia decumbens, Allium ericetorum,
Lithodora diffusa, Thymus pulegioides, Centaurea nigra, Pteridium
aquilinum, etc. (J. BRAUN-BLANQUET, 1967 ; M. MAYOR et al., 1979).
L'Onobrychidion hispanicae au caractère relictuel est moins bien

caractérisé que le Potentillo-Brachypodion. Cependant il est possible que
diverses Festuca du gr. ovina et du gr. rubra soient spéciales à cette
alliance. Les auteurs espagnols mentionnent notamment un Festuca rubra
trichophylla abondant dans ces groupements. A notre avis il est peu
probable que cette fétuque des moliniaies des montagnes d'Europe centrale
se localise vers Valence dans les mésobromaies. Peut-être s'agit-il du Festuca
pseudotrichophylla de Flora Europaea?
Peuvent être considérées provisoirement comme caractéristiques ou

différentielles de l'alliance:
Achillea odorata Pulsatilla rubra hispanica (*)

Galium idubedae (?) Scabiosa turolensis
Onobrychis argentea hispanica Stachys monieri
Ononis cristata
(*) également dans le Potentillo-Brachypodion
On rencontre dans les pelouses à brome de l'Onobrychidion

hispanicae quelques espèces pyrénéennes caractéristiques des Brometalia
comme Prunella grandiflora pyrenaica. La présence de Koeleria splendens
est également à souligner, cette espèce caractéristique des Scorzonero-
Chrysopogonetalia se rencontre également dans les groupements
méridionaux des Brometalia (Apennins, Catalogne, Provence). Diverses
espèces typiquement eurosibériennes comme Trifolium montanum,
r:ilipendula vulgaris, Astragalus danicus présentent une fréquence très
élevée dans les pelouses de l' Onobrychidion hispanicae. La présence locale
d'un authentique représentant des Festucetalia valesiacae, Astragalus
austriacus, renforce l'idée d'une végétation relictuelle et témoin d'une
période plus froide.
4.7.5. Caractérisation et variations géographiques de l'alliance mésophile

centrale des Brometalia : le Mesobromion erecti
4.7.5.1. Caractérisation du Mesobromion
Le Mesobromion est donc limité essentiellement à la France, au

Benelux, aux deux Allemagnes, à la Suisse, à l'Autriche. Il déborde en
Espagne au niveau des Pyrénées, en Italie au niveau des Alpes et des
Apennins et en Yougoslavie du Nord (Slovénie, Croatie). Dans toutes les
316
régions méridionales il n'existe qu'à l'étage montagnard (carte de la figure
73).
En Scandinavie et dans les Iles Britanniques, on trouve un

"Mesobromion" particulier très appauvri floristiquement, traité au chapitre
4.7.5.3.
Les espèces strictement caractéristiques et différentielles du

Mesobromion sont assez nombreuses, de l'ordre d'une quinzaine.
Les espèces particulières au Mesobromion sont:
Aceras antropophorum Ophrys insectifera

Euphorbia brittingeri Ophrys sphegodes
Festuca guestfalica Orchis purpurea
Festuca lemanii Phyteuma tenerum
Gentianella ciliata Polygala amarella
Gentianella germanica Thesium humifusum
Onobrychis viciifolia Linum viscosum (sud de l'aire)
Ophrys fuciflora
A ce lot, il faut ajouter les espèces spécifiques des Mesobromenalia, de

même que les espèces communes au Cirsio-Brachypodion (chapitre 4.7.3. et
tableau 37), notamment:
Anacamptis pyramidalis Ononis repens

Blackstonia perfoliata Ononis spinosa
Campanula glomerata Orchis militaris
Carex montana Orchis ustulata
Carlina acaulis Plantago media
Centaurea jacea s.1. Polygala calcarea
Cirsium acaule Primula veris
Gentiana cruciata Prunella grandiflora
Medicago lupulina Ranunculus bulbosus
Ophrys apifera Trifolium montanum
4.7.5.2. Le Mesobromion des massifs montagneux méridionaux

Pyrénées, Apennins, Alpes et montagnes de Croatie-Slovénie
En dehors des régions septentrionales (cf. 4.7.5.3.) les principales

variations floristiques du Mesobromion se rencontrent dans les régions
méridionales (pyrénées, Apennins, Yougoslavie du Nord, Alpes) au niveau
des massifs montagneux.
Dans les Apennins, outre les espèces caractéristiques des Brometalia

particulières à cette région (chapitre 4.7.1.) on peut signaler quelques espèces
spéciales, souvent caractéristiques d'association. Le Mesobromion des
317
Apennins s'inscrit bien dans le cadre défini plus haut et ne mérite pas d'être
élevé dans l'état actuel des connaissances au rang d'alliance autonome
comme son homologue xérophile, le Crepido-Phleion ambigui.
Sont particulières au Mesobromion des Apennins : Frîtillaria

orientalis (= tenella ) et Gentianella columnae, d'ailleurs peu fréquentes.
Par ailleurs, il y manque d'après les travaux (trop peu nombreux) de
nombreuses espèces caractéristiques d'alliance et du sous-ordre (Euphorbia
brittingeri, Carex montana, Gentiana cruciata, Gentianella cilia ta, G.
germanica, la plupart des Orchidaceae ... etc).
Plusieurs espèces des A.-Arrhenatheretea, Viola eugeniae et Crocus

imperator (inclus neopolitanus ) différencient bien le Mesobromion d'Italie
centrale. Enfin, on notera la fréquence élevée d'espèces inhabituelles dans le
Mesobromion comme Galium lucidum, Ornithogalum collinum (=
gussonei ), Centaurea triumfetti, Valeriana tuberosa (C. CORTINI
PEDROTTI et al., 1973 ; F. BRUNO et al., 1973 ; C. FRANCALANCIA et al.,
1981).
Dans le nord de la Yougoslavie, le Mesobromion en égard à sa

situation géographique est pénétré de différents éléments des Scorzonero-
Chrysopogonetalia et du Scorzonerion villosae (Scorzonera villosa,
Eryngium amethystinum, Plantago holosteum, Lathyrus latifolius, Scabiosa
triandra ). Il est également enrichi en divers éléments caractéristiques des
Festucetalia valesiacae et surtout du Cirsio-Brachypodion (Thesium
linophyllon, Potentilla heptaphylla, Cirsium pannonicum, Trifolium
pannonicum, Danthonia alpina, Hieraceum praecox bauhini, Leontodon
incanus, Dorycnium p. germanicum, Veronica a. austriaca, Festuca
valesiaca ). Les éléments particuliers sont peu nombreux, Dian thus
giganteus croaticus, Viola alba scotophylla et plusieurs gentianes: Gentiana
utriculosa, Gentiana verna tergestina, Gentianella anisodonta (I. HORVAT,
1962 ; I. HORVAT et al., 1974 ; V. PETKOVSEK, 1970 G. TOMAZIC,
1941...etc).
Dans les Pyrénées, le Mesobromion se singularise surtout par la

présence de la dizaine d'espèces caractéristiques d'ordre particulières
signalées au chapitre 4.7.1. Bien que l'extrémité occidentale des Pyrénées
(Pays Basque) voit se développer le Potentillo-Brachypodion, on ne note le
passage que d'une seule de ses caractéristiques, Potentilla montana, dans le
Mesobromion des Pyrénées centrales. De même de l'Onobrychidion
hispanicae n'arrive qu'Achillea odorata. Les espèces spéciales au
Mesobromion pyrénéen sont peu nombreuses : Merendera pyrenaica,
Medicago suffruticosa, Iris xiphoïdes, toutes localisées. Par ailleurs on note
l'absence ou l'extrême rareté d'Euphorbia brittingeri, Gentianella
germanica, Carex montana, Filipendula vulgaris, Astragalus danicus,
Polygala comosa (J. VIGO, 1968 ; P. MONTSERRAT, 1960 ; M. GRUBER,
318
1978 ; P. CHOUARD, 1942-43; G. CLAUSTRES, 1965 ; O. DE BOLOS, 1954 ; R.
NEGRE, 1970, etc.)
Dans les Alpes, le Mesobromion, encore peu étudié, se rencontre sous

. une forme typique sur toute l'étendue de la chaîne: Alpes maritimes (A.
LACOSTE, 1975), Alpes piémontaises (M. BARBERO et al., 1971), Préalpes de
Provence (M. GUINOCHET, 1975 ; C. ALLIER, 1971), Préalpes du Dauphiné
et de Savoie (J. RITTER, 1972 ; G. LAPRAZ, 1968), Alpes de Savoie (F.
VERTES, 1983), Préalpes suisses (J. BERSET, 1968), Alpes des Grisons (H.
BERGER, 1922 ; J. BRAUN-BLANQUET, 1976), Tyrol (H.W. SMETTAN,
1981), Préalpes de Vienne (G. KARRER, 1985), Préalpes bavaroises (J. LUTZ
et al., 1947 ; W. WIEDMANN, 1954 ; B. KAULE, 1973 ; E. OBERDORFER,
1957, 1978), Karawanken (E. AICHINGER, 1933). On peut rattacher à ce
groupe le Mesobromion des Apennins ligures (E. OBERDORFER et A.
HOFMANN, 1967). Le Mesobromion préalpin et alpin est avant tout
caractérisé par le passage de nombreuses espèces déalpines provenant des
Seslerietea, notamment Buphthalmum sa licifolium, Gentiana verna,
Thesium alpinum, Globularia cordifolia, Carduus defloratus, Phyteuma
orbiculare, Carex sempervirens, Pedicularis comosa, Ranunculus gr.
montanus, Acinos alpinus, Polygala chamaebuxus, Aster bellidiastrum,
Crepis alpestris, divers Alchemilla, Helianthemum n.grandiflorum, etc. Ce
phénomène existe également dans les Pyrénées, les Apennins, les Alpes
dinariques, le Jura et l'Alb souabe, mais c'est dans les Alpes qu'il présente
son maximum d'intensité. Diverses espèces caractéristiques d'ordre et
d'alliance manquent dans le Mesobromion alpin: Thesium humifusum,
Linum leonii, Helianthemum n.nummularium, Pulsatilla vulgaris,
diverses Orchidaceae. Seules quelques espèces sont particulières: Galium
obliquum (Alpes occidentales), Campanula spicata (répandu), Thesium
rostratum (Bavière). Enfin, lés espèces des Stipeto-Poion carniolicae et
xerophilae sont rares dans le Mesobromion alpin: on y rencontre
localement Potentilla pusilla et Galium corrudifolium, et plus rarement
Achillea tomentosa, Asperula aristata, Thesium linophyllon, Scabiosa col.
affin~s, Thymus pul. carniolicus.
4.7.5.3. Le "Mesobromion" de la Scandinavie et des Iles Britanniques

(Gentianello amarellae-Avenulion pratensis prov.)
Comme nous l'avons déjà souligné à diverses reprises le

"Mesobromion" de la Scandinavie et des Iles Britanniques apparaît
singulièrement appauvri (chapitres 4.1.4., 4.7.1., 4.7.3.). L'originalité de ces
groupements est soulignée par le travail de J.H. WILLEMS (1982) qui
propose de réunir le Mesobromion du nord-ouest de l'Europe dans un
groupe d'associations particulier. Les espèces proposées par J.H. WILLEMS
pour caractériser ce groupe sont mal choisies, cet auteur ayant choisi des
caractéristiques de classe (Filipendula vulgaris ) ou des compagnes (Agrostis
capillaris, Danthonia decumbens ) largement répandues dans les Festuco-
Brometea ! J.H. WILLEMS distingue par ailleurs deux sous-groupes bien
319
différenciés, l'un propre aux Iles Britanniques, l'autre à la Scandinavie,
mais le choix des espèces discriminantes est aussi fort contestable.
En réalité, si les deux sous-groupes présentent un net

appauvrissement floristique, plus ou moins identique, leurs espèces
spéciales sont différentes. Le groupe d'associations nord-ouest européen de
J.H. vVILLEMS apparaît donc relativement hétérogène. On peut hésiter sur
la position hiérarchique à donner à ce syntaxon :
- soit lui conserver le statut de J.H. WILLEMS,
- soit le considérer comme une ou deux sous-alliances du Meso-

bromion. Ce choix nous semble contestable, d'une part parce que les sous-
alliances du Mesobromion sont de nature édaphologique (chapitre 4.7.5.5.),
d'autre part parce que le groupe contient des associations affines du Seslerio-
Mesobromenion, sous-alliance du Mesobromion.
- soit le considérer comme une ou deux alliances autonomes reliées

par enchaînement au Mesobromion. Nous proposons le nom de
Gentianello amarellae-Avenulion pratensis pour désigner cet ensemble que
nous élevons au rang d'alliance provisoire.
Nous avons défini les espèces caractéristiques et différentielles de

l'alliance provisoire à partir des travaux de D.W. SHIMWELL (1968, 1971),
J.H. WILLEMS (1978), E.L. BIRSE (1980), J. BRAUN-BLANQUET et R.
TUXEN (1952) pour les Iles Britanniques; T.W. BOCHER (1946), H.P.
HALLBERG (1971), O. ANDERSSON (1950), J.H. WILLEMS et al. (1981) pour
la Scandinavie. Ce sont:
Carex puliearis (Iles Brit.) Leontodon taraxaeoïdes (Iles Brit.)

Centaurea nigra (Iles Brit.) Plantago maritima
Daetylorrhiza fuehsii (Iles Brit.) Seilla verna (Iles Brit., localisé)
Euphrasia nemorosa Thymus praeeox aretieus (Iles Brit.)
Festuea ovina Thymus serpyllum (Scand.)
Fragaria vesea (diff.) Viola riviniana (diff.)
Gentianella amarella
Euphrasia nemorosa, Gentianella amarella, Viola riviniana sont

surtout abondants dans les Iles Britanniques, Fragaria vesea en
Scandinavie, Plantago maritima en Irlande et en Scandinavie.
On notera le passage de quelques espèces boréo-alpines dans

différentes associations du groupe: Dryas oetopetala, Gentiana verna, Draba
ineana par exemple pour les Iles Britanniques, Potentilla erantzii,
Alehemilla glaueeseens, Draba ineana pour la Scandinavie.
320
En Scandinavie apparaissent diverses espèces de l'Helianthemo-
Globularion de la Baltique: Senecio integrifolius, Pulsatilla pratensis,
Ranunculus polyanthemos, Fragaria viridis par exemple.
Le Gentianello-Avenulion se caractérise négativement par l'absence

de nombreuses espèces caractéristiques de classe et d'ordre:
- Euphorbia cyparissias, Salvia pratensis, Dianthus carthusianorum,

Odontites lutea, Thymus praecox praecox, Polygala comosa, Veronica pr.
scheereri, Globularia punctata, Prunella laciniata, Genista pilosa (Iles
Britanniques et Scandinavie).
- Asperula cynanchica, Teucrium chamaedrys, Hippocrepis comosa

pour la Scandinavie, où Scabiosa columbaria, Potentilla tabernaemontani,
Koeleria pyramidata, Brachypodium pinnatum sont rares et Bromus
erectus seulement naturalisé.
- Euphrasia stricta pour les Iles Britanniques, où Brachypodium

pinnatum, Teucrium chamaedrys, Bromus erectus, Potentilla tabernae-
montani sont rares et localisés dans le sud.
La grande rareté de Bromus erectus et Brachypodium pinnatum

favorise le développement d'Avenu la pratensis et de diverses Poaceae
inhabituelles dans les pelouses calcaires, Festuca pratensis, Cynosurus
cristatus par exemple.
Il manque également une très grande partie des espèces

caractéristiques du Mesobromion et des Mesobromenalia :
- Trifolium montanum, Gentiana cruciata, Prunella grandiflora,

Ophrys sphegodes, Euphorbia brittingeri, Gentianella ciliata, Ophrys
fuciflora, Orchis purpurea (Scandinavie et Iles Britanniques).
- Blackstonia perfoliata, Festuca lemanii, Orchis militaris, Ophrys

apifera, Polygala calcarea, Thesium humifusum, Aceras anthropophorum,
etc. en Scandinavie.
- Centaurea jacea, dans les Iles Britanniques, où Cirsium acaule,

Gentianella germanica, Ophrys insectifera et O. apifera sont rares et localisés.
Dans les Iles Britanniques, les Mesobromenalia apparaissent donc

mieux caractérisés. Celà est vrai notamment en Angleterre, surtout
méridionale, avec le Cirsio-Brometum (D.W. SHIMWELL, 1971 ; J.H.
WILLEMS, 1978). Ce groupement contient abondamment Cirsium acaule et
Bromus erectus, ainsi que plus rarement Brachypodium pinnatum, Ophrys
insectifera, O. apifera, Teucrium chamaedrys, Potentilla tabernaemontani,
Pulsatilla vulgaris, inconnus ailleurs dans ce pays. D.W. SHIMWELL
321
distingue d'ailleurs dans son ouvrage sur les Festuco-Brometea des Iles
Britanniques (1968), un "Cirsio-Brometum, Medioeuropean grassland type"
bien différencié d'un "Avenetum, Western grassland type". Ce dernier type
se situe d'après l'auteur dans le Pays de Galles, l'Irlande, l'Angleterre
septentrionale, l'Ecosse et la Scandinavie. Notons enfin que le Cirsio-
Brometum est assez proche de différents groupements du nord-ouest de la
France apparentés au Gentianello-Avenulion (J.M. GEHU, V. BOULLET et
al., 1984, J.M. GEHU et J. FRANCK, 1984).
En Scandinavie, le Gentianello-Avenulion se localise au Danemark

(Jutland, Mon, Seeland notamment: W. BOCHER, 1946 ; W. BaCHER et al.,
1946), à la Suède occidentale (H.P. HALLBERG, 1971) et à la Scanie
(R.TUXEN in D.W. SHIMWELL, 1968). En Suède continentale
(Vastergotland notamment), on constate le passage progressif du
"Mesobromion" à l'Avenulo-Seslerienion, sous-alliance mésophile de
l'Helianthemo-Globularion (chapitre 4.4.6.). Les auteurs scandinaves à la
suite de R. STERNER (1922) ont souvent distingué des pelouses de type
sarmatique et des pelouses de type atlantique, les premières rattachables aux
Festucetalia valesiacae, les secondes aux Brometalia (cf. J. BRAUN-
BLANQUET, 1963). La carte 66 montre la frontière séparant les deux types de
végétation. En Scanie, les données de R. TUXEN (cf. ci-dessus) et
d'O.ANDERSSON (1950) montrent que les associations sont intermédiaires
entre le "Mesobromion" et l'Avenulo-Seslerienion. En Vastergotland, N.
ALBERTSON (1941) distigue deux types de pelouses, l'un mésophile qui
s'encarte bien dans le "Mesobromion", l'autre xérophile qui se rapproche
davantage de l'Avenulo-Seslerienion (avec Stipa joannis et Draco-
cephalum ruyschiana ). Le tableau floristique donné par L. FRIDEN pour le
groupement à Stipa et Dracocephalum des Falbygden (1959) confirme bien
le caractère intermédiaire de ce type de pelouse. Notons qu'au Danemark
existe la même ambiguité : si le Solidigani-Helictotrichetum de la craie
appartient bien au "Mesobromion" (J.H. WILLEMS et al., 1981), les
groupements sur sables calcaréo-morainiques se rapprochent davantage de
l'Helianthemo-Globularion et du Cirsio-Brachypodion avec Scabiosa
canescens, Astragalus danicus et Potentilla c. arenaria (W. BOCHER, 1946).
4.7.5.4. Le Mesobromion des plaines et des collines d'Allemagne, du

Bénelux, de la Suisse et de la France
Le Mesobromion des régions planitiaires, collinéennes et

montagnardes d'Europe centrale (DDR, RFA, Suisse) et occidentale (Bénelux
et France) apparait mieux caractérisé que le Gentianello-Avenulion et que
le Mesobromion des massifs méridionaux.
Sa composition floristique est donnée par les colonnes 8, 9 et 11 du

tableau 37 : sud-ouest, ouest et centre de la France (colonne 8), nord-est et est
de la France, Suisse (colonne 9), Allemagne et Bénelux (colonne 11). On
322
constatera que dans ces régions s'observe la richesse maximale en espèces
caractéristiques du Mesobromion et des Mesobromenalia.
Les principales variations floristiques sont d'ordre chorologique et

liées à l'existence de deux groupes d'associations que l'on peut mettre en
équivalence relative du "groupe nord-ouest européen" des Iles Britanniques
et de la Scandinavie: en Allemagne, dans le Bénelux, en Suisse et en Alsace
un groupe d'associations centre-ouest européen (J.H. WILLEMS, 1982) et en
France surtout occidentale et méridionale un groupe d'associations sud-
ouest européen (V. BOULLET, 1986; J.M. ROYER, 1985). V. BOULLET (1986)
a très récemment proposé d'élever ces trois groupes d'associations au rang
de sous-alliances, démarche que nous ne pouvons suivre ici (cf. chapitres
4.7.5.3. et 4.7.5.5.).
Nous avons démontré récemment pour les associations marnicoles

comme pour les associations mésoxérophiles du Mesobromion l'existence
d'un gradient d'appauvrissement floristique échelonné depuis le sud-ouest
de la France jusqu'au Bénelux et à l'Allemagne du Sud, avec une
disparition progressive des espèces méditerannéo-atlantiques et
subméditerranéennes. Il existe par ailleurs un gradient inverse pour les
espèces médioeuropéennes, mais qui intéresse un nombre de taxons moins
élevé (J.M. ROYER, 1985).
Dans le sud-ouest, l'ouest et le centre de la France manquent

effectivement diverses espèces caractéristiques de classe de tendance médio à
est-européenne (Filipendula vulgaris, Astragalus danicus, Polygala comosa,
Helianthemum n. obscurum, Seseli annuum, Aster amellus ), de même
que quelques caractéristiques du Mesobromion et des Mesobromenalia
(Gentianella germanica, G. ciliata, Carex montana, Hypochoeris maculata,
Carlina acaulis, Polygala amarella ). Comme particularités signalons le
remplacement fréquent de Centaurea jacea par C. nigra et C. pratensis, la
présence de Carduncellus mitissimus, de Linum s. suffruticosum, et de
diverses latéméditerranéennes comme Ranunculus gramineus, Ophrys
scolopax, Ophrys fusca, Serapias lingua, etc. (J.M. ROYER, 1985, V.
BOULLET, 1986).
Dans le nord-est de la France, le centre-est et le Jura suisse, on

constate une situation intermédiaire avec une raréfaction des
latéméditerranéennes et une bonne représentation des espèces
médioeuropéennes signalées ci-dessus.
Dans le nord-ouest de la France et le Bénélux, on note une raréfaction

des latéméditerranéennes et l'apparition de quelques espèces annonçant le
Gentianello-Avenulion (J.M. GEHU et al., 1984 ; cf. chapitre précédent)
comme Dactylorrhiza fuchsii et Thymus pr. arcticus. V. BOULLET (1986)
propose le rattachement d'une partie de ces groupements au "Thymenion
drucei", équivalent du Gentianello-Avenulion.
323
En Allemagne et dans la plaine suisse la disparition des espèces
latéméditerranéennes est très accentuée. Il manque par exemple Seseli
montanum, Orobanche gracilis, Coronilla minima, Ononis natrix, alors que
de nombreuses espèces caractéristiques d'alliance se raréfient ou
disparaissent, comme Polygala calcarea, divers Ophrys et Orchis ...
Inversement on note l'apparition de taxons des Festucetalia valesiacae et
du Cirsio-Brachypodion, surtout Fragaria viridis, Potentilla heptaphylla,
Thesium linophyllon, et dans une moindre mesure Scorzonera purpurea,
Festuca rupicola, Scabiosa canescens (E. OBERDORFER, 1978 ; R.
SCHUBERT, 1974). Sur ses limites orientales, en RDA, la limite entre
Mesobromion et Cirsio-Brachypodion qui se côtoient géographiquement
n'est pas très nette (R. SCHUBERT, 1974).
Dans le nord de l'Allemagne, le Mesobromion est très appauvri en

espèces subméditerranéennes et présente des affinités avec les groupements
scandinaves (R. BORNKMANN, 1960 ; R. TUXEN, 1937 ; E. RAABE, 1950,
1960).
4.7.5.5. Principales divisions du Mesobromion sous-alliances et

facteurs édaphiques
Nous avons vu précédemment qu'il est difficile d'envisager une

division du Mesobromion en sous-associations sur des bases chorologiques.
Il serait préférable plutôt de proposer des alliances vicariantes comme celà
est déjà fait pour le Potentillo-Brachypodion. Notre point de vue est basé
sur le fait suivant : on constate sur une grande partie de l'aire du
Mesobromion et de ses alliances vicariantes les mêmes divisions
floristiques liées à des facteurs édaphiques (cf J.M. ROYER, 1985). Nous
proposons d'élever les cinq divisions principales au rang de sous-alliances
(cf. chapitre 3.1.5.). Nous résumons ici ces propositions:
- sur sols profonds eutrophes, l'Eu-Mesobromenion avec passage

progressif à l'Arrhenatherion elatioris: optimum pour Onobrychis
viciifolia, Salvia pratensis, Campanula glomerata, Avenula pubescens,
Leucanthemum vulgare, Prunella vulgaris, Trifolium pratense, Dactylis
glomerata ... Cette sous-alliance a été proposée par E. OBERDORFER (1957).
- sur sols plus ou moins profonds et acidifiés, le Chamaespartio-

Agrostidenion (J. VIGO, 1982) avec passage au Nardion et au Calluno-
Genistion : présence de Chamaespartium sagittale, Danthonia decumbens,
Agrostis capillaris, Antennaria dioica, Stachys officinalis, Genista germanica,
Calluna vulgaris, etc.
- sur sols bruns calcaires des roches marneuses, le Tetragonolobo-

Mesobromenion avec passage au Molinion : présence de Molinia caerulea,
324
Tetragonolobus maritimus, Senecio erucifolius, Carex tomentosa,
Blackstonia perfoliata, Peucedanum cervaria, etc.
- sur sols superficiels non ou peu acidifiés, le Teucrio-

Mesobromenion avec passage au Xerobromion : optimum pour Teucrium
montanum, T. chamaedrys, Pulsatilla vulgaris, Linum tenuifolium,
Globularia punctata, etc.
- sur sols de type rendzine souvent dérivés de calcaires oolithiques, le

Seslerio-Mesobromenion (E. OBERDORFER, 1957) avec passage au
Seslerion : Sesleria albicans, Viola rupestris, Carex ornithopoda, Daphne
cneorum, Euphrasia salisburgensis, Thesium alpinum, etc. Ces
groupements se situent généralement dans une ambiance climatique
submontagnarde.
Rappelons que ces différentes sous-alliances ont une valeur relative

et qu'il existe souvent des groupements intermédiaires (cf. chapitre 3.1.5.).
Leur développement géographique est par ailleurs inégal, comme nous le
montrons plus loin, et elles sont particulièrement différenciées en France et
en Allemagne; mais nous pensons qu'elles ont une valeur plus large
puisque nous avons trouvé des équivalents dans le Poten tillo-
Brachypodion, le Cirsio-Brachypodion et d'autres alliances vicariantes du
Mesobromion. Remarquons enfin qu'il est trop tôt pour envisager un
classement complet du Mesobromion basé sur ces sous-alliances, de
nombreux auteurs n'ayant publié que des tableaux synthétiques où sont
réunis dans une seule association des groupements que nous placerions
pour notre part dans diverses sous-alliances!
Le Seslerio-Mesobromenion est certainement la sous-alliance la plus

souvent reconnue. De nature submontagnarde, elle se développe surtout au
niveau des Préalpes et des régions montagneuses périalpines (Jura,
Bourgogne, Lorraine, Alb Souabe, Jura franconien, Harz; E. OBERDORFER,
1957 et 1978 ; J.M. ROYER, 1973 et 1978; W. SCHUBERT, 1963). Le Seslerio-
Mesobromenion est moins bien développé au niveau des plaines et collines
atlantiques (V. BOULLET, 1986). Dans les Iles Britanniques, une sous-
alliance vicariante est très répandue, notamment vers le nord (D.W.
SHIMWELL, 1968). En Croatie un groupement identifiable au Seslerio-
Mesobromenion est décrit par 1. HORVAT (1961) avec Sesleria juncifolia,
Daphne cneorum, Laserpitium siler, Bupthalmum salicifolium. On trouve
des équivalents du Seslerio-Mesobromenion dans le Cirsio-Brachypodion,
avec le Seslerio calcariae-Cirsietum pannonici de Bohême (M. TOMAN,
1981) qui contient Sesleria albicans, Anthericum ramosum, Coronilla
vaginalis notamment. Le Seslerio-Mesobromenion a souvent été mal
compris par différents auteurs qui y ont rangé toutes les mésobromaies
d'altitude alors que la plupart de ces dernières se rangent dans l'Eu-
Mesobromenion ou dans le Chamaespartio-Agrostidenion.
325
L'Eu-Mesobromenion regroupe la majorité des mésobromaies
décrites des montagnes (Alpes, Pyrénées, Apennins). Il réunit également
une grande partie des mésobromaies d'Allemagne, de Suisse, du Bénelux et
de la moitié nord de la France. Il correspond à la conception la plus classique
du Mesobromion.
Le Chamaespartio-Agrostidenion proposé par J. VIGO (1982) pour les

Pyrénées se rencontre dans tous les massifs montagneux notamment les
Alpes, le Jura et l'Alb Souabe. E. OBERDORFER (1978) reconnaît l'existence
d'un groupe d'associations acidophiles mais ne propose pas une sous-
alliance particulière. Dans les régions collinéennes, la variation floristique
est souvent trop faible pour conduire à la différenciation d'associations
acidiphiles et la sous-alliance ne peut s'exprimer. Nous noterons le cas
particulier du Gentianello-Avenulion des Iles Britanniques, où pour des
raisons pédologiques les associations contiennent à la fois les éléments de
l'Eu-Mesobromenion et du Chamaespartio-Agrostidenion.
Les deux autres alliances que nous proposons ici sont inédites. Elles
correspondent en partie au Cirsenion acaulis d'E. OBERDORFER (1978). Le
Teucrio-Mesobromenion correspond au "groupe d'associations mésoxé-
rophiles" et le Tetragonolobo-Mesobromenion au "groupe d'associations
marnicoles" dont nous avons présenté la synthèse en 1985.
Le Tetragonolobo-Mesobromenion est essentiellement développé en

France, avec une richesse floristique maximum dans le sud du pays (J.M.
ROYER, 1985). La sous-alliance disparaît vers le nord de la France, le
Bénelux et l'Allemagne centrale. Dans les Préalpes et le Jura, le
Tetragonolobo-Mesobromenion existe sous une forme différente plus
montagnarde, jusqu'en Croatie ou 1. HORVAT (1961) décrit un Molinio-
Gladioletum avec Succisa pratensis, Molinia c. arundinacea, Bromus
erectus, Agrostis capillaris, Carex humilis, Serratula tinctoria, etc. On note
l'irradiation du Tetragonolobo-Mesobromenion dans le Cirsio-
Brachypodion en Bohême avec le Lino-Ononidetum spinosae qui contient
Ononis spinosa et Tetragonolobus maritimus (M. TOMAN, 1981) et en
Pologne avec le groupement à Carex flacca et Tetragonolobus maritimus qui
contient en outre Ononis spinosa et Potentilla reptans (A. MEDWECKA-
KORNAS, 1959).
Le Teucrio-Mesobromenion est surtout développé en France, où il

devient la sous-alliance dominante au niveau des plaines et des collines du
sud-ouest, du centre et de l'est du pays, reléguant l'Eu-Mesobromenion aux
montagnes. Le Teucrio-Mesobromenion est encore bien développé en
Suisse et en Allemagne centrale et méridionale. Le Teucrio-
Mesobromenion représente l'aile sèche du Mesobromion et a été souvent
dans le passé traité à tort pour du Xerobromion notamment dans le
Bénelux et la partie nord de la France (W. MULLENDERS et al., 1972, par
exemple).
326
4.7.6. Les alliances xérophiles calcicoles des Brometalia : caractères
communs
Les alliances xérophiles des Brometalia sont rapportables à un sous-

ordre (Xerobromenalia ). Les principales alliances sont le Xerobromion,
alliance centrale surtout répandue en France et en Allemagne méridionale,
le Crepido-Phleion des Apennins centraux, le Festuco-Bromion des Alpes
et Préalpes provenço-ligures et le Diantho-Melicion ciliatae.
On remarquera que l'aire couverte par les alliances xérophiles est

sensiblement plus restreinte que l'aire couverte par les alliances
mésophiles, avec une absence quasi totale au niveau des Iles Britanniques,
du Bénelux, de la Scandinavie et de l'Allemagne septentrionale, les
Xerobromenalia disparaissant dans ces régions pour des raisons climatiques
(figure 74).
Vers le sud également l'aire couverte par les Xerobromenalia est plus
rétrécie. Ainsi dans la plus grande partie des Alpes, dans les Monts
Cantabriques, dans les montagnes du nord et de l'est de l'Espagne, dans les
montagnes du nord de la Yougoslavie et çà et là en France du Sud seules
existent les associations des Mesobromenalia. Dans ces régions, les sites
favorables aux Xerobromenalia sont occupés par d'autres groupements qui
les supplantent: Festucetalia valesiacae (Stipeto-Poion, Diplachnion ) dans
les Alpes, Scorzonero-Chrysopogonetalia (Saturejon subspicatae
notamment) dans le nord de la Yougoslavie, Ononidetalia striatae en
Espagne et dans le sud de la France, Festuco-Poetalia ligulatae également en
Espagne (chapitre 4.7.11.).
Le tableau 37 permet d'analyser la composition floristique des

Xerobromenalia (surtout Xerobromion ). On constatera la présence d'une
bonne vingtaine d'espèces particulières par rapport aux Mesobromenalia,
mieux caractérisés floristiquement.
Une quinzaine d'espèces peuvent être considérées comme de bonnes

caractéristiques et différentielles des Xerobromenalia encore que certaines
d'entre elles ne parviennent pas dans les secteurs périphériques du sous-
ordre (Allemagne, Bénelux, Angleterre ou parfois Apennins). Ce sont:
Anthericum liliago (diff.) Inula montana (*)

Artemisia alba (*) Koeleria vallesiana (*)
Carex hallerana (*) Melica ciliata (diff.)
Convolvulus cantabrica Ononis pusilla (*)
Fumana procumbens (*) Stipa p. pennata (*)
Helianthemum apenninum (*) Thesium divaricatum (*)
Helianthemum canum (*) Trinia glauca (*)
Hyssopus officinalis (*)
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Il n'y a pas d'espèces réellement spécifiques du sous-ordre, à
l'exception peut être de quelques microtaxons de fétuques du groupe glauca
puisque la plupart de ces espèces (marquées d'un astérisque) s'observent
abondamment dans les Ononidetalia. Anthericum liliago s'observe
également dans les associations des Trifolio-Geranietea. Enfin plusieurs
espèces présentent une amplitude géographique assez large et se retrouvent
dans différents groupements des Festucetalia valesiacae à l'est des Alpes,
notamment Artemisia alba, Carex hallerana, Convolvulus cantabrica,
Fumana procumbens, Helianthemum canum, Trinia glauca.
Dans le sud de l'aire des Xerobromenalia (Catalogne, Apennins,

moitié sud de la France notamment) on note le passage de nouvelles
espèces méridionales qui caractérisent bien le sous-ordre. Ces espèces
proviennent pour certaines des Onon idetalia, pour d'autres des
Rosmarinetalia ou des Thero-Brachypodietalia. Ce sont surtout:
Argyrolobium zanonii Leontodon crispus

Anthyllis montana montana Helianthemum oel. italicum
Anthyllis montana jacquinii (Apennins) Onobrychis supina
Astragalus monspessulanus Satureja montana
Catananche caerulea Plantago sempervirens
Carlina acanthifolia Sedum ochr. ochroleucum
Cleistogenes serotina Sedum sediforme
Crupina vulgaris Thymus longicaulis
Fumana ericoiâes Ranunculus gramineus
Un certain nombre de ces espèces se retrouve également dans divers

groupements xérophiles des Festucetalia (à l'est des Alpes) et des
Scorzonero-Chrysopogonetalia, comme Anthyllis m. jacquinii, Astragalus
monspessulanus, Cleistogenes serotina, Leontodon crispus, Satureja
montana (cf. plus haut).
Remarquons enfin que plusieurs caractéristiques de classe présentent

un net optimum dans les Xerobromenalia au sein des Brometalia,
notamment Allium sphaerocephalon et Dichantium ischaemum.
Le tableau 39 résume les principales différences floristiques des

alliances et groupes d'associations des Xerobromenalia.
4.7.7. Caractérisation et variations géographiques de l'alliance xérophile

centrale des Brometalia : le Xerobromion erecti
4.7.7.1. Caractérisation du Xerobromion erecti
Le Xerobromion est essentiellement limité à la France. Il est

également bien représenté en Catalogne au niveau des Pyrénées, en divers
329
points de l'Allemagne occidentale et de la Suisse. li devient sporadique en
DDR, en Angleterre et dans le Bénelux. Il n'atteint pas les Apennins
centraux, ni les Monts Cantabriques (cf. chapitre 4.7.6.). Le Xerobromion est
particulièrement bien développé dans le sud-ouest, le centre et le sud-est de
la France, ainsi que sur tous les contreforts pyrénéens (figure 74).
Les espèces proprement caractéristiques et différentielles du

Xerobromion sont peu nombreuses. Mais il faut ajouter à ce lot toutes les
espèces mentionnées plus haut comme spéciales aux Xerobromenalia et qui
sont généralement considérées par les auteurs comme des espèces
particulières au Xerobromion, ce qui est parfaitement admissible puisque
dans son aire le Xerobromion n'entre pas en contact avec les autres alliances
des Xerobromenalia.
Parmi les espèces propres au Xerobromion on ne trouve guère que

des espèces localisées géographiquement, notamment aux Pyrénées (cf. plus
loin). Citons également:
Festuca gr. glauca pluries Orobanche teucrii (Est del'aire)

(cinerea, patzkei, burgundensis)
Helichrysum stoechas (S-O et S-E France) Sideritis hyss. guillonii (S-O)
Le Xerobromion présente donc un nombre très réduit d'espèces

absolument spécifiques. Ceci est lié au fait que cette alliance, au sein des
Brometalia, se singularise par une irradiation très marquée de l'ordre
méditerranéo-montagnard Ononidetalia striatae. La flore du Xerobromion
est constituée d'une combinaison intime de plusieurs groupes floristiques
notamment latéméditerranéen et méditerranéo-montagnard (Ononid-
etalia), subatlantique subméditerranéen (Brometalia ) et eurosibérien à
tendance continentale (Festuco-Brometea ). Les affinités floristiques très
fortes existant entre Xerobromion et Ononidetalia nous avaient conduit à
envisager un rapprochement des deux syntaxons. Le tableau 40 tiré d'un
travail récent souligne les nombreux points communs rapprochant ces 2
groupes phytosociologiques (J.M. ROYER, 1984).
4.7.7.2. Principales variations floristiques dans le Xerobromion liées à la

chorologie
Le tableau 37 permet d'analyser les principales variations floristiques

au sein du Xerobromion :
- colonne 1 : sud-ouest et centre de la France

- colonne 2 : Pyrénées centrales et orientales (Espagne et France)
- colonne 3 : sud-est et est de la France
- colonne 4 : Allemagne et Suisse
330
Les groupements méridionaux (colonnes 1 à 3) riches en nombreuses
espèces subméditerranéennes comme Koeleria vallesiana, Inula montana,
Coronilla minima, Seseli montanum, Thesium divaricatum, Carex
hallerana, s'opposent aux groupements subcontinentaux (colonne 4) qui
possèdent des espèces des Festucetalia valesiacae, notamment du Festucion
rupicolae.
Le Xerobromion trouve ses limites sudoccidentales au niveau des

Pyrénées. Au-delà il est remplacé par l'Ononidion striatae et le Festuco-
Poion ligulatae. Encore peu étudié sur le versant français (G. DUPIAS, 1944 ;
G. CLAUSTRES, 1965, etc)., le Xerobromion vient de faire l'objet d'une
synthèse au niveau des Pyrénées catalanes (J. CARRERAS et al., 1983). Le
Xerobromion pyrénéen apparaît très riche floristiquement et proche à
certains égards des Ononidetalia striatae. Il contient diverses espèces
pyrénéennes caractéristiques de l'ordre des Brometalia, notamment
Scabiosa cinerea, Globularia nudicaulis, Teucrium pyrenaicum (chapitre
4.7.1.). Plusieurs espèces apparaissent spécifiques du Xerobromion pyrénéen
et représentent certainement des caractéristiques d'alliance, entre autres:
Odontites viscosa, Odontites lanceolata, Dipcadi serotinum, Campanula
hispanica catalonica, Centaurea leucophaea leucophaea, Dianthus
pyrenaicus pyrenaicus, Avenula mirandana. On peut ajouter à ce lot
Arenaria grandiflora et Lavandula angustifolia pyrenaica issues des
Ononidetalia.
Le Xerobromion pyrénéo-catalan se singularise aussi par la rareté ou

l'absence de diverses xérophiles : Helianthemum apenninum, H. canum,
Trinia glauca, Teucrium montanum, Linum tenuifolium, Sedum
ochroleucum, Inula montana, Leontodon crispus, ainsi que par l'absence
d'espèces comme Pulsatilla vulgaris, Helianthemum n. obscurum,
Veronica spicata, Brachypodium pinnatum (remplacé en Catalogne par Br.
phoenicoides ). Diverses espèces mésophiles, acidoclines (Agrostis capillaris)
et xérophiles méditerranéennes (Genista scorpius, Thymus vulgaris)
différencient également les xérobromaies catalo-pyrénéennes.
Le Xerobromion est largement répandu dans le sud-ouest et le centre

de la France (J.L. VERRIER, 1979; J.M. ROYER, 1982; V. BOULLET, 1984 et
1986; R. CORILLION et al., 1977, P. MAUBERT, 1978) où il trouve des terres
d'élection. Dans ces régions privilégiées pour les xérobromaies, les espèces
latéméditerranéennes pénètrent très loin vers le nord (Carduncellus
mitissimus et Astragalus monspessulanus atteignent Paris, Ononis striata
et Linum suffruticosum salsoloiâes les environs de Bourges, Ranunculus
gramineus la Normandie). Seules quelques espèces singularisent le
Xerobromion du sud-ouest: Siderites hYSSoplJolia guillonii et Globularia
valentina notamment, ainsi que divers taxons des Rosmarinetalia,
Lavandula latifolia, Staehelina dubia, Leuzea conifera, Dorycnium p.
pentaphyllum, espèces surtout localisées dans le Périgord et les Charentes
(J.M. ROYER, 1982; V. BOULLET, 1984 et 1986). Si le Xerobromion du sud-
331
ouest et du centre de la France apparaît moins particulier que celui des
Pyrénées, il est aussi plus riche en espèces des Xerobromenalia et en espèces
caractéristiques de classe et d'ordre puisqu'il n'y manque guère
qu Orobanche teucrii, Artemisia campes tris, Dianthus carthusianorum,
1
Phleum phleoides, Silene otites, Pulsatilla vulgaris, Veronica spica ta et

Helianthemum n. obscurum (certaines espèces citées ci-dessus existent
cependant dans le centre de la France).
Dans le sud-est et le centre-est de la France (Préalpes, Auvergne, Jura,

Bourgogne notamment) le Xerobromion est également très typique et très
riche en espèces latéméditerranéennes. Sa richesse floristique est
équivalente à celle des xérobromaies du sud-ouest et du centre de la France,
mais avec des espèces différentes. Dans ces régions, il n'y a pas d'espèces
caractéristiques particulières. Quelques espèces transgressent des
groupements des Stipeto-Poion notamment Dianthus silvestris, Carex
liparocarpos, Galium corrudifolium, Petrorhagia saxifraga, localisées surtout
dans les xérobromaies du Jura et des Préalpes. Si le Xerobromion de ces
régions est dépourvu d'Ononis striata, Linum suf. salsoloïdes, Carduncellus
mitissimus, il contient localement Pulsatilla rubra et Centaurea paniculata
(Sud-Est exclusivement). Il ne manque enfin aucune des espèces des
Xerobromenalia, des Brometalia ou de la classe absentes dans le sud-ouest
et les Pyrénées, à l'exception de Silene otites, rarissime ici.
Au nord de la Bourgogne et du centre de la France, le Xerobromion

s'appauvrit et n'occupe plus de grandes surfaces: il devient sporadique et se
localise dans des sites à microclimat favorable : région de Paris (P.
ALLORGE, 1922 ; M. BOURNERIAS, 1979 ; J. GUITTET et al., 1974 ; V.
BOULLET, 1980 et 1986), bassin de la Meuse en Belgique et en France
ardennaise (C. VAN DEN BERGHEN, 1955 ; A. NOIRFALISE et al., 1984),
sud de l'Angleterre (D.W. SHIMWELL, 1971). Dans ces régions manquent la
plupart des espèces latéméditerranéennes caractéristiques des
Xerobromenalia et souvent une partie des espèces des Brometalia. On
retrouve encore sporadiquement Koeleria vallesiana (Devon, Dorset),
Ononis pusilla (Paris), Artemisia alba (Meuse), Stipa pennata pennata
(Paris). Helianthemum apenninum, H. canum, Trinia glauca, Fumana
procumbens sont plus répandus. Diverses espèces caractéristiques de la
classe disparaissent : Odontites lutea, Artemisia campestris, Dianthus
carthusianorum entre autres.
Vers l'est, le Xerobromion se développe surtout en Allemagne

jusqu'aux abords de la Pologne et de la Tchécoslovaquie, où il est introgressé
d'espèces continentales (E. OBERDORFER et al., 1978; M. WITSCHEL, 1980 ;
K. GAUCKLER, 1938 ; R. SCHUBERT, 1979, etc). On peut rattacher à cette
forme continentale le Xerobromion suisse (J. BRAUN-BLANQUET, 1959,
H. ZOLLER, 1954) et alsacien (E. ISSLER, 1942). Dans ces régions, excepté en
Alsace où l'on trouve encore Koeleria vallesiana et Artemisa alba, on note
le même appauvrissement en latéméditerranéennes qu'au nord de la
332
France, en Belgique ou en Angleterre. En dehors de Fumana procumbens
assez répandu, ne subsistent en effet que Trinia glauca, Helianthemum
apenninum, Helianthemum canum, Orobanche teucrii, Hyssopus
officinalis, Stipa p. pennata, toutes localisées. Il manque diverses espèces
des Brometalia, surtout Coronilla minima, Seseli montanum, Ononis
natrix. Inversement, on constate une forte pénétration des taxons issus des
Festucetalia, surtout du Festucion rupicolae : Potentilla cinerea arenaria,
Thesium linophyllon, Stipa capillata, Centaurea rhenana, Stipa joannis,
Festuca rupicola, Scabiosa canescens, Stipa pulcherrima. En dehors de ces
espèces sarmatiques, mentionnons la présence fréquente de deux taxons
préalpins : Thymus pulegioides froelichianus et Leontodon incanus.
L'appauvrissement est maximum en DDR où les groupements décrits par
exemple par R. SCHUBERT (1974) sont aussi proches du Festucion rupicolae
que du Xerobromion français par exemple ! On retrouve ici le mécanisme
par enchainements floristiques que nous avons développé à diverses
reprises et l'on peut se demander où se trouve réellement la frontière entre
Xerobromion et Festucion rupicolae !
Dans les Apennins septentrionaux, sont décrits des groupements

affines du Xerobromion (O.H. VOLK, 1955 ; E. BlONDI et al., 1985). Leur
composition floristique est intermédiaire entre le Diplachnion, le Festuco-
Bromion, les Scorzonero-Chrysopogonetalia et le Xerobromion, avec
Asperula aristata, Petrorhagia saxifraga, Asperula purpurea, Echinops ritro,
Scabiosa triandra, Ferula ferulago, Centaurea cristata, Thymus longicaulis,
etc.
4.7.7.3. Principales divisions du Xerobromion : sous-alliances et facteurs

édaphiques
Les principales variations floristiques d'ordre chorologique signalées

ci-dessus ne peuvent à notre avis constituer les bases d'une division de
l'alliance en sous-alliances. Notre raisonnement sera le même que pour le
Mesobromion (chapitre 4.7.5.5.) et nous réserverons le statut de sous-
alliance à des groupes d'associations présents sur une grande partie de l'aire
géographique du Xerobromion.
Dans l'état actuel de nos connaissances nous distinguerons deux

sous-alliances, le Seslerio-Xerobromenion et l'Eu-Xerobromenion. Le
Seslerio-Xerobromenion localisé aux corniches rocheuses et à certaines
pentes ébouleuses apparaît comme une phytocoenose rupicole vicariante du
Genistion lobelii, du Seslerio-Festucion et du Bromo-Festucion. Son
individualité floristique n'est pas assez marquée pour qu'il soit élevé au
rang d'alliance indépendante. L'Eu-Xerobromenion correspondant aux
xérobromaies classiques est le vicariant de l'Ononidion striatae et du
333
Alors que l'Eu-Xerobromenion est largement répandu sur la totalité
de l'aire de l'alliance, le Seslerio-Xerobromenion est plus localisé géogra-
phiquement. On le rencontre surtout au niveau des Préalpes et des diverses
zones montagneuses situées au nord et à l'ouest de l'arc alpin (Harz et
contreforts, Jura franconien, Alb souabe, Jura, Bourgogne). Il n'est pas
mentionné dans les Pyrénées mais on peut penser que des groupements
équivalents s'y développent. Le Seslerio-Xerobromenion présente donc un
caractère nettement préalpin : les principales différentielles de la sous-
alliance sont d'ailleurs surtout des espèces issues des Seslerietea comme le
montre la liste ci-dessous. En effet, en dehors d'Anthyllis montana
(Ononidetalia ), de Festuca pallens et Scorzonera austriaca (Seslerio-
Festucion ) et de Centaurea scabiosa tenuifolia, toutes ces espèces
proviennent des Seslerietea.
La liste des principales différentielles du Seslerio-Xerobromenion est

la suivante:
Anthyllis montana montana Laserpitium siler

Carduus defloratus Leucanthemum adustum
Coronilla vaginalis Saponaria ocymoïdes
Centaurea scabiosa tenuifolia Sesleria albicans
Festuca pallens Scorzonera austriaca
Globularia cordifolia Thesium alpinum
Laserpitium gallicum Dianthus silvestris (opt.)
Plusieurs de ces espèces ne présentent qu'un optimum dans le

Seslerio-Xerobromenion et peuvent s'observer également dans l'Eu-
Xerobromenion (Anthyllis montana et Sesleria albicans).
Le Seslerio-Xerobromenion est également singularisé par une forte

pénétration d'espèces des Origanetalia (Anthericum ramosum, Bupleurum
falcatum, Geranium sanguineum, Seseli libanotis, Thalictrum minus, etc.)
en liaison avec sa situation, souvent primaire, en contact avec les
groupements du Geranion sanguinei.
Il est également fortement pénétré d'espèces propres aux dalles

rocheuses, surtout Sedum album et Allium montanum senescens. Ce
dernier pourrait d'ailleurs représenter une bonne différentielle de la sous-
alliance.
Le Seslerio-Xerobromenion n'est bien caractérisé qu'au niveau des

basses montagnes (Préalpes, Jura, Alb Souabe, etc.). Dès que l'altitude décroit
la plupart des espèces spécifiques disparaissent, notamment en Bourgogne,
en Saxe et dans le Maintal moyen. En plaine dans des sites pourtant
favorables à la sous-alliance (Ardennes, vallée de la Seine vers Paris et
Rouen, Quercy, etc.), l'appauvrissement en différentielles devient
maximum. La sous-alliance est alors caractérisée par les espèces des
334
Origanetalia signalées ci-dessus et par quelques taxons absents de l'Eu-
Xerobromenion, comme Thlaspi montanum, Phyteuma tenerum et
Epipactis atrorubens (V. BOULLET, 1986).
L'Eu-Xerobromenion est dépourvu des espèces différentielles

précédentes. Il est plus riche floristiquement que le Seslerio-
Xerobromenion, surtout en taxons latéméditerranéens dont le Seslerio-
Xerobromenion est relativement mal pourvu.
Les principales variations floristiques dans l'Eu-Xerobromenion en

dehors des aspects chorologiques, sont dues aux facteurs édaphiques. On
observe quatre principales variations selon les types de sols (cf. V.
BOULLET, 1986) :
- sur sols bruns calciques plus ou moins superficiels, développés sur

calcaires compacts, s'observe une introgression fréquente d'espèces
annuelles des Sedo-Scleranthetea et des Thero-Brachypodietea (Acinos
arvensis, Petrorhagia prolifera, Medicago minima, Bombicylaena erecta,
Cerastium pumilum, Alyssum alyssoïdes, Teucrium bothrys, etc.). Ce
mécanisme est favorisé par le pâturage notamment. Divers Sedum
également sont abondants : Sedum album, S. acre, S. reflexum.
- sur sols de type rendzine dérivés de calcaires friables (oolithiques,

coquilliers, etc.) et sur sols superficiels de type colluvial ou alluvial, les
groupements, typiques, sont presque dépourvus d'annuelles.
Contrairement au cas précédent, il n'y a pas de mosaïque avec des
végétations de dalles. Sesleria albicans, Epipactis atrorubens, Anthericum
ramosum se développent fréquemment dans ces conditions.
- sur sols bruns calcaires établis sur marnes ou calcaires marneux,

exclusivement dans le sud de l'aire du Xerobromion (Catalogne, Quercy,
Charentes), on note un passage important d'espèces des Mesobromenalia
(Briza media, Linum catharticum, Carex flacca, Orchidaceae diverses) et des
affinités marquées avec l'Aphyllanthion qui remplace ces groupements en
région méditerranéenne.
- sur sables calcaires, les groupements contiennent fréquemment

Artemisia campestris, Silene otites, Carex liparocarpos, ainsi que diverses
thérophytes de l'Alysso-Sedion.
4.7.8. Le Diantho gratianopolitani-Melicion ciliatae, alliance rupicole

des Xerobromenalia
Le Diantho-Melicion ciliatae constitue une particularité au sein des

Xerobromenalia puisqu'il représente l'équivalent partiel des groupements
des Seslerio-Festucenalia pallentis très développés en Europe centrale et
335
orientale (chapitre 4.4.8.). Il présente des affinités floristiques avec le
Seslerio-Xerobromenion lui aussi vicariant partiel des mêmes
groupements mais intégrable sans problème au Xerobromion ce qui n'est
pas le cas du Diantho-Melicion. Ce dernier renferme des pelouses
climaciques propres aux rebords des falaises et aux rochers en situation
moins thermophile que le Seslerio-Xerobromenion.
Le Diantho-Melicion ciliatae correspond en partie au Festucion

pallentis, alliance définie par D. KORNECK (1974). Cette dernière
dénomination étant source de confusion (chapitre 2.11.1.), nous la rejettons
comme nomen confusum et proposons de la remplacer par le nom
suivant : Diantho gratianopolitani-Melicion ciliatae basé sur deux des
espèces les plus représentatives. Le Festucion pallentis, dans l'esprit de D.
KORNECK (1974) correspond partiellement au Seslerio-Festucion
(basiphile) et à l'Alysso-Festucion (acidocline à acidophile) d'Europe
centrale. Le démembrement des deux alliances susnommées n'est d'ailleurs
pas reconnu par les phytosociologues tchèques, hongrois ou roumains. D.
KORNECK (1974) et E. OBERDORFER (1978) rangent le Festucion pallentis
dans les Sedo-Scleranthetea, option non reprise par de nombreux auteurs
(M. TOMAN, 1981 ; J. MORAVEC et al., 1983 ; J. DUVIGNEAUD, 1984).
La composition floristique du Diantho-Melicion ciliatae est donnée

par le tableau 41. On constatera que les espèces des Sedo-Scleranthetea sont
inférieures en nombre à celles des Festuco-Brometea, soit 20 contre 45. Ces
espèces exceptés Sedum album, Sedum acre, Arenaria serpyllifolia, Echium
vulgare et Acinos arvensis présentent d'ailleurs une fréquence faible. A la
suite de J. DUVIGNEAUD (1984), nous admettrons que certains relevés de
D. KORNECK sont anormalement riches en taxons de l'Alysso-Sedion, ce
qui l'a conduit à des conclusions erronées et au rangement de ces
groupements dans les Sedo-Scleranthetea.
Les espèces caractéristiques de la classe des Festuco-Brometea sont

cependant peu fréquentes et peu abondantes, à quelques exceptions près
(Euphorbia cyparissias, Stachys recta, Teucrium chamaedrys) en
comparaison des autres alliances des Brometalia. La dominance des espèces
des Brometalia sur celles des Festucetalia justifie le rattachement du
Diantho-Melicion aux Brometalia : dix espèces des Brometalia souvent
abondantes (Potentilla tabernaemontani, Hippocrepis comosa, Pulsatilla
vulgaris... ) contre cinq espèces des Festucetalia en général localisées.
Les taxons suivants peuvent être considérés comme caractéristiques

ou différentiels de l'alliance :
Alyssum montanum montanum (opt.)Hieraceum vogesiacum

Artemisia campestris lednicensis Sempervirum tectorum rhenanum
Dianthus gratianopolitanus
336
On pourrait y ajouter Melica ciliata qui trouve ici son optimum pour
les Brometalia.
Diverses espèces provenant des Seslerio-Festucenalia sont

différentielles d'alliance :
Achillea nobilis Erysimum odoratum

Alyssum saxatile Festuca pallens
Anthemis tinctoria Minuartia setacea
Erysimum crepidifolium
Quelques taxons comme Anthericum liliago, Festuca pallens, Festuca

patzkei, Melica ciliata permettent de ranger le Diantho-Melicion dans les
Xerobromenalia. L'ensemble de la végétation de l'alliance est cependant
bien différent de celui des pelouses xérophiles avec le passage d'espèces des
Asplenietea, la raréfaction de nombreuses espèces... etc.. La création d'un
sous-ordre équivalent des Seslerio-Festucenalia de l'Europe centrale est
donc envisageable mais la faible caractérisation de l'alliance et son caractère
marginal en Europe occidentale s'opposent à une telle démarche.
Le Diantho-Melicion ciliatae recouvre aussi bien des groupements

propres aux substrats acides (avec Festuca heteropachys) que des
groupements des substrats neutres ou basiques. On distingue en outre deux
groupes d'associations:
- un groupe riche en déalpines du Seslerion (Sesleria albicans,

Carduus defloratus, Leucanthemum adustum, Leontodon incanus) plus
proche du Seslerio-Xerobromenion ;
- un groupe plus thermophile avec Achillea nobilis, Anthemis

tinctoria, Petrorhagia prolifera et plus riche en Melica ciliata.
La carte de la figue 75 donne la répartition de l'alliance qui apparaît

surtout inféodée aux basses montagnes situées à l'ouest de la Bohême et au
nord des Alpes: Jura franconien, Jura souabe, Forêt Noire (K. GAUCKLER,
1938 ; D. KORNECK, 1974 ; M. WITSCHEL, 1980, etc.), Jura français (chapitre
2.11.1.), Massif schisteux rhénan (D. KORNECK, 1979), Ardennes (J.
DUVIGNEAUD, 1984), Mainfeld, Tauberfeld (O.H. VOLK, 1937, E.
OBERDORFER, 1977), Harz et Saxe (E.G. MAHN, 1965 ; R. SCHUBERT,
1974), Bourgogne (J.M. ROYER, 1973). Le Diantho-Melicion est à rechercher
dans diverses régions de France où existent ses caractéristiques (Préalpes
notamment).
337
Fig. 75: REPARTITION DU DIANTHO-
MELICION CILIATAE
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10 Jura franconien
Il Jura souabe
12 Hegau
1 Harz 13 Wutachschlucht
2-3 Nord Hessen 14 Lorraine
4 Massif schisteux rhénan 15 Plateau de Langres
5-6 Ardenne 16 Dijonnais
7 Luxembourg 17 Jura français
8 Maifeld
9 Maintal, Taubertal :.:.: Diantho-Melicion ciliatae
4.7.9. Les alliances xérophiles italiennes et provençales: Festuco-
Bromion, Crepido-Phleion et Cytiso-Bromion
4.7.9.1. Caractères communs
Au niveau des Préalpes provençales et ligures et des Apennins,

surtout à l'étage montagnard, se développe une riche végétation de
pelouses xérophiles incluse dans les Xerobromenalia. Alors que la
végétation mésophile de ces régions s'intègre aisément au Mesobromion
(chapitre 4.7.5.2.), la végétation xérophile est suffisamment typée pour être
élevée au rang d'alliances indépendantes:
- Festuco-Bromion pour les Préalpes provençales et ligures,

- Crepido-Phleion pour les Apennins centraux,
- Cytiso-Bromion pour les Apennins méridionaux.
La répartition des alliances est donnée par la figure 74.
Ces trois alliances, outre la présence de nombreuses espèces des

Xerobromenalia, présentent en commun quelques traits particuliers qui les
différencient du Xerobromion. Par ailleurs chaque alliance a suffisamment
de caractères spéciaux pour être individualisée.
Les espèces propres aux trois alliances sont essentiellement:
Echinops ritro Orlaya grandiflora (très rare en F.B.)

Asperula purpurea (très rare en F.B.) Petrorhagia saxifraga (opt.)
Pimpinella tragium (rare en F.B.) Potentilla hirta
Ononis reclinata (rare) Ornithogalum collinum
Echinops ritro et Ornithogalum collinum se rencontrent aussi dans

les groupements méridionaux des Festucetalia, Petrorhagia saxifraga dans
divers groupements des Festuceta lia et très localement dans le
Xerobromion.
4.7.9.2. Le Festuco-Bromion
Le Festuco-Bromion est exclusivement connu à partir des travaux de

M. BARBERa et R. LOISEL (1971) qui ont proposé de ranger cette nouvelle
alliance dans un ordre inédit Brachypodio-Brometalia regroupant aussi le
Brachypodion phoenicoides, conception non suivie en général. Si le
Festuco-Bromion possède bien quelques espèces des Brachypodetalia
phoenicoides (Calamintha nepeta, Echinops sphaerocephalus, Picris
hieracoides, Euphorbia serrata, Bupleurum fontanesii, Vicia
onobrychioides, Brachypodium phoenicoides ), le fond de sa végétation est
affine des Brometalia. La présence des espèces des Brachypodetalia
339
phoenicoides peut être dûe par ailleurs à la prise de relevés dans des zones
anciennement cultivées, en évolution dynamique vers le stade pelouse.
Une autre remarque relative au Festuco-Bromion est la réunion en son
sein de groupements mésophiles, comme l'Orchido-Brometum et de
groupements plus franchement xérophiles. On peut donc se demander s'il
ne s'agit pas d'un ensemble artificiel regroupant en partie le Mesobromion,
le Brachypodion phoenicoides et une alliance des Xerobromenalia.
En attendant de nouvelles données sur ces végétations répandues de

la Provence à la Ligurie, signalons son originalité floristique certaine avec
une dizaine de taxons particuliers, certains étant très localisés :
Astragalus incanus incanus Peucedanum schotii

Bupleurum falcatum var. exaltatum Peucedanum alsaticum venetum
Crocus versicolor Plantago albicans
Dianthus scaber (= hirtus ) Polygala nicaensis
Dianthus seguieri Seseli annuum carvifolium
Knautia purpurea Stachys heraclea
Melica ciliata magnolii Thymelea sanamunda
Dianthus scaber et Knautia purpurea se trouvent aussi dans les

Ononidetalia, Dianthus seguieri dans le Diplachnion, Stachys heraclea
dans le Xerobromion catalan, Polygala nicaensis dans les Scorzonero-
Chrysopogonetalia.
Outre les Xerobromenalia, le Festuco-Bromion présente quelques

affinités avec les Scorzonero-Chrysopogonetalia et les Festucetalia
valesiacae (Diplachnion et Stipeto-Poion ).
Avec les Scorzoneretalia on note la présence commune de Potentilla

hirta, Polygala nicaensis (déjà cités), Trifolium molinerii, Chrysopogon
gryllus, Cleistogenes serotina.
Avec le Diplachnion et les Stipeto-Poion, plus proches géogra-

phiquement, les convergences sont plus importantes avec Achillea
tomentosa, Scabiosa triandra, Petrorhagia saxifraga, Carex liparocarpos,
Festuca capillata, Galium corrudifolium, Stipa capillata (rare), Cleistogenes
serotina, Chrysopogon gryllus, Dianthus scaber (ces 3 dernières seulement
dans le Diplachnion ).
4.7.9.3. Le Crepido-Phleion et le Cytiso-Bromion
Le Crepido-Phleion et le Cytiso-Bromion remplacent le Xero-

bromion, le Festuco-Bromion et le Diplachnion au niveau des Apennins.
Conformément aux analyses des auteurs italiens Œ. BlONDI, C. BLA5I,
1982), nous les placerons dans les Brometalia au voisinage du
Xerobromion. Les deux alliances possèdent des espèces particulières en
340
commun avec le Mesobromion apennin, caractéristiques régionales de
l'ordre Brometalia (Armeria cano canescens, Carex macrolepis, Eryngium
amethystinum, Festuca circumediterranea, Avenula versicolor praetutiana,
chapitre 4.7.1.). Les espèces caractéristiques et différentielles du Crepido-
Phleion et du Cytiso-Bromion sont les suivantes:
Astragalus sirinicus (CP, localisé) Euphorbia myrsinites (surtout CB)

Chamaecytisus spinescens (CB et CP rare) [beris pruitii (CB, localisé)
Centaurea alba deusta (CB) Onosma echioides (CB, CP)
Centaurea alba tenorei (CB) Phleum ambiguum (CB, CP)
Centaurea parlatorei (CB) Potentilla calabra (CP, localisé)
Centaurea rupestris ceratophylla (CP) Scabiosa crenata (CB)
Cistus incanus (CB) Sesleria nitida (CB, CP)
Crepis lacera (CP) Sesleria tenuifolia (CP)
Crepis rubra (CB) Sideritis syriaca (CB, CP)
Euphorbia barrelieri (CB, localisé) Thymus striatus (CB, CP)
Helichrysum italicum (CB,CP)
On constatera que le Cytiso-Bromion plus méridional est plus

richement caractérisé que le Crepido-Phleion ambigui.
Les deux alliances apennines sont bien pourvues en espèces des

Xerobromenalia. On note cependant l'absence de Stipa p. pennata, Koeleria
vallesiana, Anthericum liliago, Astragalus monspessulanus. De même
parmi les espèces caractéristiques de l'ordre manquent ou sont rares:
Koeleria pyramidata, Ononis natrix, Seseli montanum, Helianthemum n.
nummularium. La balance floristique penche cependant nettement en
faveur des Brometalia. Les influences des Festucetalia sont faibles avec la
présence sporadique de Potentilla cinerea arenaria (CP), de Thesium
linophyllon, d'Achillea nobilis (localisée), de Stipa pulcherrima (CP, CB) et
d'Asperula aristata (CP, CB). Les influences sont plus marquées avec les
Scorzonero-Chrysopogonetalia sans qu'il soit possible comme l'a proposé
BONIN (1978) pour le Cytiso-Bromion d'envisager un classement dans les
Scorzonero-Chrysopogonetalia.
Une quinzaine d'espèces du Crepido-Phleion et surtout du Cytiso-

Bromion sont d'origine balkanique et penchent en faveur des Scorzonero-
Chrysopogonetalia, alors que plus d'une trentaine d'espèces, souvent très
abondantes, permettent leur rattachement aux Brometalia. Les principales
espèces balkaniques ou italo-balkaniques qui passent dans les Apennins sont
souvent caractéristiques d'association ou d'alliance.
341
Ce sont essentiellement:
Anthyllis montana jacquinii (CB, CP) Genista sericea (CB)

Armeria canescens canescens (CB, CP) * Globularia meridionalis (CB, CP)
Chamaecytisus polytrichus (CB, CP) * ]urinea mollis (CB)
Chamaecytisus spinescens (CB, CP) Koeleria splendens (CB, CP) *
Centaurea rupestris (surtout CB) Onobrychis alba (CB)
Dianthus ciliatus (CP) Polygala major (CB)
Edraianthus graminifolius (CB) Potentilla hirta (CB, CP)
Eryngium amethystinum (CP, CB) * Scorzonera villosa (CB)
Euphorbia myrsinites (surtout CB)
(* également dans le Mesobromion des Apennins)
Plusieurs espèces sont représentées par des sous-espèces spéciales aux

Apennins : Centaurea rupestris ceratophylla, Polygala major apenninum,
Scorzonera villosa columnae.
Si la plupart des espèces balkaniques citées ci-dessus sont surtout

propres aux Scorzonero-Chrysopogonetalia, certaines comme Onobrychis
alba se retrouvent dans le Saturejon montanae, d'autres comme ]urinea
mollis et Polygala major également dans le Festucion rupicolae.
Le Cytiso-Bromion étudié essentiellement par G. BONIN (1969, 1978)

est propre à l'Apennin méridional, essentiellement calabrais. Il est
paradoxalement plus proche des Scorzoneretalia que le Crepido-Phleion
pourtant plus proche géographiquement des groupements croates.
Le Crepido-Phleion ambigui est mieux connu que le précédent avec

les travaux de G. AVENA et C. BLASI (1979), F. BRUNO et G. COYARELLI
(1968), E. BlONDI et J. BALELLI (1982), K HRUSKA (1976), E. BlONDI et C.
BLASI (1982, 1984). TI est surtout développé au niveau de l'Apennin central.
4.7.10. Les pelouses à Ononis cristata (Ononidion cristatae emend.) de

l'étage montagnard supérieur des Alpes méridionales
Un problème syntaxonomique intéressant se pose au sujet des

pelouses xérophiles montagnardes des Alpes méridionales (du Queyras aux
Alpes Maritimes) et des Préalpes de Provence. Ces groupements dominés
par Ononis cristata et Astragalus sempervirens remplacent le Festuco-
Bromion vers l'intérieur de la chaîne alpine, à une altitude souvent plus
élevée (cf. chapitre 4.1.5.2.). Ils ont été rapportés successivement' aux
Festucetalia valesiacae et au Stipeto-Poion (A. ARCHILOQUE et al., 1969 ;
R. MOLINIER, 1967), aux Brometalia et au Xerobromion (A. LACOSTE,
1967 et 1975), aux Ononido-Rosmarinetea et à l'Ononidion striatae (A.
342
ARCHILOQUE et al., 1974). M. BARBERa (1972) propose de les ranger pour
les plus xérophiles dans l'Aven ion montanae (avec Astragalus
sempervirens dominant), pour les plus mésophiles dans l'Ononidion
cenisiae (= cristatae ), deux alliances nouvelles de la classe Festuco-
Seslerietea.
Les pelouses de l'Ononidion cristatae, défini par M. BARBERa,

auxquelles nous ajoutons ici les pelouses à Astragalus sempervirens que cet
auteur range dans l'Avenion montanae, ont peu d'espèces particulières.
Nous avons utilisé les travaux de R. MOUNIER (1967), de A. ARCIDLOQUE
et al. (1969, 1974), de G. CHAIX (1954), de A. LAVAGNE et al. (1983), de A.
LACOSTE (1967, 1975), de M. BARBERa (1972) pour effectuer cette analyse
synthétique.
Les espèces particulières ne sont guère que cinq:
Dianthus subacaulis subacaulis Hyssopus officinalis aristatus

Galium luteolum Astragalus sempervirens
Ononis cristata (égalt en Espagne)
Hyssopus off. aristatus se rencontre également dans le Xerobromion.
Les autres espèces citées par M. BARBERa comme caractéristiques

soit se rencontrent dans diverses autres alliances des Festuco-Brometea, soit
sont des différentielles provenant d'autres classes phytosociologiques
comme Oxytropis campestris, Oxytropis montanus s.l. (Seslerietea ), Arabis
allionii, etc.
La composition floristique globale du groupe d'associations à Ononis

cristata est d'origine composite, avec notamment une dizaine d'espèces du
Stipeto-Poion carniolicae, une dizaine d'espèces des Ononidetalia (la
plupart communes aux Brometalia ) et une dizaine d'espèces des
Brometalia.
Les principales espèces du Stipeto-Poion carniolicae et des

Festucetalia valesiacae sont: Achillea setacea (Vercors), Asperula aristata,
Astragalus austriacus, Astragalus onobrychis, Astragalus vesicarius, Carex
liparocarpos, Erysimum helveticum, Galium corrudifolium, Oxytropis
halleri, Oxytropis pilosa (Queyras). A noter dans ce lot la présence de
Serratula lycopifolia (= heterophylla ), espèce des steppes des Festucetalia
répandue de la Russie à la Croatie, qui trouve ici un Hot isolé de stations.
Les principales espèces issues des Ononidetalia sont Lavandula

angustifolia, Arenaria aggregata, Leucanthemum burnatii, Onosma
fastigiatum (pénètrant rarement les Brometalia ) ; Koeleria vallesiana,
Trinia glauca, Anthyllis montana, Helianthemum apenninum, Ononis
343
striata, Valeriana tuberosa, Inula montana (en commun dans les deux
ordres).
Les principales espèces des Brometalia, en dehors des espèces

communes aux Ononidetalia sont Hippocrepis comosa, Scabiosa
columbaria, Potentilla tabernaemontani, Bromus erectus, Globularia
punctata, et diverses espèces des Mesobromenalia comme Polygala calcarea,
Orchis ustulata, Cirsium acaule, Carlina acaulis, Ononis spinosa, Trifolium
montanum. Ces espèces sont plus répandues dans les vallées internes des
Alpes Maritimes qu'au niveau des Alpes de Provence. Scabiosa columbaria
est représentée par la variété vestita que l'on observe également dans le
Stipeto-Poion.
On note également dans ces groupements la présence de diverses

espèces propres aux Festuco-Brometea méridionaux, notamment aux
Brometalia : Achillea tomentosa (également en Stipeto-Poion ), Astragalus
depressus, Dianthus sylv. sylvestris, Koeleria splendens, Centaurea
triumfetti, Satureja montana (également Saturejon montanae), Astragalus
monspessulanus (également Stipeto-Poion, Festucion rupicolae).
Signalons aussi des affinités floristiques avec le Festuco-Bromion

(avec Dianthus scaber) et avec le Festuco-Poion ligulatae (avec Paronychia
kapela, Arenaria grandiflora).
Les principales caractéristiques de classe présentes sont Silene otites,

Astragalus danicus, Brachypodium pinnatum, Pimpinella saxifraga, Stachys
recta, Euphorbia cyparissias, Anthyllis vulneraria, Teucrium montanum et
Avenula pratensis.
Enfin signalons le passage d'espèces de l'Aphyllanthion et des

Rosmarinetalia (Astragalus purpureus, Helianthemum oel. italicum) et
surtout des Seslerietea (Oxytropis campestris, Oxytropis montanus s.1., Poa
alpina, Sesleria albicans, Pedicularis gyroflexa, Vitaliana primuliflora, Aster
alpinus, Gentiana angustifolia, Plantago atrata, etc.).
En conclusion, la végétation du groupe d'associations à Ononis

cristata et Astragalus sempervirens apparait bien intermédiaire entre les
Festuco-Brometea, les Seslerietea et dans une moindre mesure les
Ononido-Rosmarinetea (si l'on en isole les Ononidetalia striatae ). A notre
avis, ils présentent plus d'affinités avec les Festuco-Brometea dans lesquels
nous les rangerons. Ils se trouvent dans cette classe à la charnière des
Festucetalia valesiacae (Stipeto-Poion ), des Ononidetalia et des Brometalia
et occupent somme toute une position comparable à celle du Diplachnion
italien (encore que ce dernier soit peu influencé par les Seslerietea ). Nous
suivrons A. LACOSTE en les plaçant dans les Brometalia au voisinage du
Xerobromion, mais nous pensons qu'il faudrait les ranger dans une alliance
344
spécifique, l 'Ononidion cristatae, proposée par M. BARBERa, mais dans un
sens légèrement différent de celui proposé par cet auteur.
4.7.11. Problème syntaxonomique des Festuco-Poetalia ligulatae.

Affinités avec les Xerobromenalia
L'ordre des Festuco-Poetalia ligulatae est proposé pour la seule

alliance du Festuco-Poion ligulatae qui regroupe des pelouses orophiles
subméditerranéennes ibériques (S. RIVAS-GODA y et S. RIVAS-
MARTINEZ, 1963). Le Festuco-Poion est décrit de diverses montagnes de
l'est et du centre de l'Espagne (O. DE BOLOS, 1962 et 1967 ; J. VIGO 1
BONADA, 1968 ; S. RIVAS-GODAY et S. RIVAS-MARTINEZ, 1963 ; S.
RIVAS-GODAY et J. BORJA-CARBONELL, 1961 ; G. LaPEZ, 1976). On peut
lui rapprocher des végétations xérophiles de la cordillère cantabrique
dominées par Festuca hystrix notamment l'Arenario-Festucetum hystricis,
considéré habituellement comme appartenant au Xerobromion (G.
MARTINEZ-GARCIA et al., 1974; J.M. ROYER, 1984).
Le Festuco-Poion ligulatae, encore mal connu, se trouve à la jonction

de plusieurs classes phytosociologiques, et a diversement été classé par les
auteurs espagnols : dans les Thero-Brachypodetalia et les Thero-
Brachypodietea (O. DE BOLOS, J. VIGO), dans les Festuco-Poetalia placés
d'abord dans les Festuco-Brometea (S. RIVAS-GODAY et aL, G. LaPEZ),
puis dans les Ononido-Rosmarinetea ou les Festuco-Seslerietea. M.
MAYOR et al. (1970) considèrent les Festuco-Poetalia ligulatae (qu'ils
nomment Festucetalia hystricis ) comme un ordre vicariant des Festucetalia
valesiacae, ce qui nous semble excessif. A notre avis, il s'agit d'une
végétation encore mal délimitée et peut être hétérogène. Ainsi, selon les
auteurs, le nombre et le pourcentage des thérophytes relevés sont parfois
très élevés ce qui autorise un rapprochement avec les Thero-
Brachypodietea, alors que d'autres fois les thérophytes sont pratiquement
absentes! Il existe donc soit un problème classique de mosaïque à élucider,
soit une grande variabilité géographique pour ce type de végétation!
Les principales espèces caractéristiques et différentielles de l'alliance

Festuco-Poion ligulatae et de l'ordre Festuco-Poetalia ligulatae seraient
d'après les auteurs cités plus haut (inclues caractéristiques d'associations) :
Armeria trachyphylla Festuca indigesta

Artemisia pedemontana Galium verticillatum
Astragalus incanus incurvus Minuartia funkii
Astragalus vesicarius Minuartia hamata
Cerastium gracile Poa ligulata
Festuca hystrix Paronychia kapela serpyllifolia
345
On peut ajouter à ces espèces quelques transgressives des
Ononidetalia bien représentées ici :
Arenaria ag. aggregata ]urinea humilis

Carduncellus monspeliensis Potentilla cino cinerea var. velutina
Dianthus subacaulis brachyanthus Arenaria grandiflora
ainsi que Helianthemum canum qui semble avoir ici son optimum en
Espagne.
A noter également le passage de plusieurs espèces de l 'Onobrychidion

hispanicae, les groupements du Festuco-Poion et de l'Onobrychidion étant
souvent en contact étroit: Onobrychis argentea hispanica, Achillea odorata,
Ononis cristata. Dans les Asturies, on note aussi le passage de Koeleria
crassipes.
La présence parmi les caractéristiques d'Artemisia pedemontana et

d'Astragalus vesicarius est à remarquer. Outre les vallées internes des
Alpes, ces espèces se rencontrent dans les groupements les plus secs des
Festucetalia valesiacae (Pimpinello-Thymion et Saturejon montanae
notamment).
Parmi les espèces des Brometalia, notons l'existence de Bromus

erectus, Hippocrepis comosa, Potentilla tabernaemontani, ainsi que de
diverses mésophiles des Mesobromenalia comme Polygala calcarea, Orchis
ustulata, Cirsium acaule, Merendera pyrenaica. Parmi les principales
caractéristiques de la classe Festuco-Brometea, mentionnons la présence de
Sanguisorba minor, Salvia pratensis, Phleum phleoides, Plantago media,
Carlina vulgaris, Teucrium chamaedrys, Avenula pratensis (var. iberica ).
La plupart de ces espèces sont cependant localisées au Massif de Javalambre
et ne sont donc représentatives de l'ensemble du Festuco-Poion ligulatae. Il
faut ajouter à ce lot diverses espèces caractéristiques, dans le domaine
eurosibérien, des Brometalia, du Xerobromion ou de la classe, et qui en
Espagne sont plus largement répandues et existent notamment dans les
Ononido-Rosmarinetea : Carex humilis, Seseli montanum, Ononis pusilla,
Eryngium campestre, Fumana procumbens, Ranunculus gramineus,
Koeleria vallesiana.
Les groupements du Festuco-Poion ligulatae sont en contiguité soit

avec des groupements des Mesobromenalia (Javalambre, Asturies, Sierra de
Cuenca) soit avec des groupements des Ononidetalia ou même des
Erinaceetalia, en liaison soit avec la série des Quercetalia pubescenti-petreae
soit avec diverses séries du pin sylvestre.
En conclusion, nous pouvons placer le Festuco-Poion ligulatae à

proximité des Brometalia et des Ononidatalia soit de préférence dans un
ordre autonome Festuco-Poetalia ligulatae, soit dans un sous-ordre inféodé
346
aux Brometalia et à placer vers les Xerobromenalia. On pourrait aussi les
encarter, dans les Ononido-Rosmarinetea, avec les Ononidetalia striatae (cf.
chapitre 4.6.2.).
4.7.12. Les alliances xérophiles acidophiles et acidoclines des

Brometalia : Koelerio-Phleenalia
4.7.12.1. Caractérisation du Koelerio-Phleion et des Koelerio-Phleenalia
Alors que les groupements mésophiles acidoclines se rangent sans

problème dans les Mesobromenalia, les groupements xérophiles sont
suffisamment individualisés pour constituer une alliance particulière, le
Koelerio-Phleion. Le Koelerio-Phleion regroupe d'ailleurs à la fois des
groupements xérophiles équivalents du Xerobromion mais aussi des
groupements mésoxérophiles plus affines du Mesobromion. Le Koelerio-
Phleion décrit par D. KORNECK (1974) de l'Allemagne occidentale est
également répandu dans une grande partie de la France (est, centre et
Préalpes), en Suisse, en Allemagne orientale et vraisemblablement en
Scandinavie et en Tchécoslovaquie. Son aire coïncide grossièrement avec
celle des Brometalia, mais elle n'atteint pas l'Espagne, les lies Britanniques
et l'Italie et elle semble plus décalée vers le centre et le nord-est de l'Europe
(figure 76).
Contrairement aux groupements des Mesobromenalia et des

Xerobromenalia, les associations du Koelerio-Phleion sont peu répandues
et occupent des surfaces faibles. Localisé surtout au niveau des montagnes et
collines granitiques, le Koelerio-Phleion y est inféodé aux situations
microclimatiques les plus thermophiles et aux situations édaphologiques les
plus xérophiles, laissant aux Nardetalia, aux Calluno-Ulicetea ou aux
Arrhenatheretalia l'essentiel de l'espace prairial. Plus rarement, le Koelerio-
Phleion se rencontre sur d'autres roches éruptives, ou encore sur des sables
calcaréo-siliceux fixés.
Dans le nord de l'Europe, le Koelerio-Phleion semble exister en

Scandinavie sous des formes appauvries. L'Anthyllido-Artemision
campes tris proposé par P. SUNDING pour les côtes méridionales de la
Norvège semble être un vicariant septentrional du Koelerio-Phleion. Nous
proposons de réunir les deux alliances dans le sous-ordre Koelerio-
Phleenalia que nous maintiendrons à la suite d'E. OBERDORFER (1978)
dans les Brometalia, les espèces de l'ordre étant pour la plupart
abondamment représentées, notamment Carex caryophyllea,
Helianthemum n. nummularium, Hippocrepis comosa, Potentilla
tabernaemontani, Pulsa tilla v. vulgaris, Pulsatilla rubra (centre de la
France), Scabiosa columbaria, Euphrasia stricta, Bromus erectus, ce qui
justifie à notre avis le maintien du Koelerio-Phleion dans l'ordre des
Brometalia.
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Les principales espèces caractéristiques et différentielles du Koelerio-
Phleion (et des Koelerio-Phleenalia ) sont peu nombreuses. Il s'agit des
espèces suivantes:
Armeria alliacea (= plantaginea ) Festuca heteropachys

Armeria elongata Festuca longifolia (France)
Dactylorhiza sambucina Festuca trachyphylla (Allemagne)
Dianthus deltoiâes Lychnis viscaria
Festuca arvernensis (centre France) Saxifraga granulata
Ces espèces ne sont pas des caractéristiques exclusives et transgressent

pour la plupart dans les groupements acidoclines du Mesobromion et
surtout dans les groupements des Nardetalia ou des Corynephoretalia.
Ainsi Dactylorhiza sambucina et Lychnis viscaria existent-ils dans certaines
mésobromaies, Armeria elongata, Dianthus deltoiâes, Festuca trachyphylla
dans les groupements du Koelerion glaucae, etc.
En dehors de ce lot, le Koelerio-Phleion est bien différencié par un

très fort contingent d'espèces surtout acidoclines et acidophiles issues
notamment des Sedo-Scleranthetalia (Sedo-Scleranthion et Sedo-
Veronicion dillenii), des Corynephoretalia (surtout Koelerion glaucae,
Koelerion albescentis et Sileno-Cerastion semidecandri) et des Nardetalia
(Violion caninae).
Ces principales espèces sont les suivantes:
Agrostis vinealis (= coarctata ) Koeleria glauca

Aira caryophyllea (inclus albescens )
Arabidiopsis thaliana Luzula campestris
Calluna vulgaris Myosotis stricta
Conopodium majus (France) Ornithopus perpusillus
Corynophorus canescens Potentilla argentea
Deschampsia flexuosa Rumex acetosella
Festuca nigrescens Scilla automnalis
Helichrysum arenarium Sedum forsterianum (France)
(Allemagne, Scandinavie) Scleranthus perennis
Hieraceum peleteranum Silene armeria (France)
]asione montana Trifolium arvense
Trifolium striatum
On notera également le grand développement de Chamaespartium

sagittale (différentielle des Brometalia mais avec un optimum ici),
d'Agrostis capillaris, de Sedum reflexum, également présents dans les
autres groupements des Brometalia. Parmi les espèces acidophiles et
acidoclines citées plus haut, certaines passent aussi dans le Xerobromion
349
(Scilla automnalis), le Mesobromion et le Potentillo-Brachypodion
acidophile (Luzula campestris, Conopodium majus, Calluna, etc.), les
Stipeto-Poion, etc.
Dans le cadre des Brometalia (et non des Festucetalia !) certaines

espèces caractéristiques de classe possèdent un net optimum dans les
Koelerio-Phleenalia et peuvent être considérées régionalement comme
différentielles, notamment:
Artemisia campestris Phleum phleoides

Koeleria macrantha Silene otites
Peucedanum oreoselinum Veronica spicata
Il en est de même localement pour Avenula pratensis, espèce par

ailleurs largement répandue dans le Mesobromion.
En dehors des nombreuses différentielles acidophiles le Koelerio-

Phleion se caractérise surtout négativement par rapport aux
Mesobromenalia et aux Xerobromenalia, apparaissant comme un
ensemble de transition avec les végétations de pelouses acidophiles. Peu
d'espèces spéciales aux autres sous-ordres des Brometalia pénètrent le
Koelerio-Phleion, exceptés Ranunculus bulbosus, Ononis repens, Orchis
morio, Festuca lemanii (Mesobromion).
4.7.12.2. Les groupes d'associations au sein du Koelerio-Phleion
Le Koelerio-Phleion constitue un ensemble hétérogène d'un point

de vue écologique. Il regroupe en effet des pelouses xérophiles et
mésoxérophiles des roches éruptives (granites, rhyolithes, trachytes, mais
aussi basaltes) et métamorphiques (gneiss, micashistes), ainsi que des
pelouses des sables ca1caréo-siliceux, à composition floristique bien
différenciée. Ces deux ensembles pourraient être élevés éventuellement au
rang de sous-alliances.
Le premier groupe d'associations réunit des groupements de pelouses

des massifs anciens (Vosges, Nordpfalz, Nahegebietes, D. KORNECK, 1974 ;
E. OBERDORFER, 1978 ; Massif Central français, J.M. ROYER, 1975 ; J. DEJOU
et al., 1983 ; Massif Ardennais, J.R. de SLOOVER et al., 1985 ; Bohême, J.
KOLBECK, 1978). Ce groupe est peu caractérisé floristiquement par rapport
au second (optimum pour Dactylorhiza sambucina et Saxifraga granulata ).
Il entre en contact surtout avec les groupements de dalles du Sedo-
Veronicion dillenii et du Sedo-Scleranthion (pour les groupements les
plus thermoxérophiles) et avec les groupements des Calluno-Ulicetea et des
Nardetalia.
350
Le second groupe d'associations réunit des groupements de pelouses
des sables ca1caréo-siliceux d'Allemagne occidentale et orientale (E.
OBERDORFER, 1978 ; H. PASSARGE, 1964), de France septentrionale (J.
GUITTET et P. PAUL, 1974 ; G. LEMEE, 1949), de Scandinavie méridionale
(T.W. BOCHER, 1946 ; O. ANDERSSON, 1950). Il correspond en partie à
l'Armerion elongatae retenu par les auteurs allemands pour définir ce type
de végétation à la suite de D. KRAUSCH (1961). Notons que l'Armerion
elongatae est synonyme du Plantagini-Festucion (H. PASSARGE, 1974). En
France ces végétations ont été souvent rapportées au Galio-Koelerion
albescentis (M. BOURNERIAS, 1979). Les auteurs français ont fréquem-
ment souligné la difficulté qu'il y a de rattacher ces groupements au Galio-
Koelerion albescentis ou à l'Armerion elongatae (J.M. ROYER, 1971 ; J.
GUITTET et al., 1974 ; R. DELPECH, 1978). Les tableaux qui leur sont
consacrés intègrent très souvent à la fois une végétation pionnière
(rapportable au Sileno-Cerastion ) et une végétation plus fermée plus
proche des Brometalia.
Les synthèses récentes de D. KORNECK (1974) et de E. OBERDORFER

(1978) intègrent l'Armerion elongatae dans le Koelerio-Phleion. Nous
ferons de même pour ce qui concerne les groupements français, du moins
les groupements les plus fermés, réservant aux groupements pionniers tels
le Sileno conicae-Koelerietum une position dans le Sileno conicae-
Cerastion semidecandri.
Nous pensons que l'on peut proposer le rang de sous-alliance aux

végétations du Koelerio-Phleion sur sables. Si l'on applique le principe
d'antériorité, le terme d'Armerienion elongatae devra être retenu.
Outre Armeria elongata et Helichrysum arenarium ce groupe

d'associations possède en propre Festuca trachyphylla, Koeleria glauca et
diverses espèces des Corynephoretalia. Il entre en contact avec les
associations du Koelerion glaucae (à l'est), du Sileno-Cerastion (à l'ouest)
et du Corynephorion canescentis. Les espèces de l'ordre Brometalia sont
peu fréquentes dans ce groupe d'associations.
4.7.12.3. Variations floristiques du Koelerio-Phleion liées à la

chorologie
Le Koelerio-Phleion présente des variations floristiques marquées

sur l'étendue de son aire. Alliance plutôt continentale, il est très nettement
introgressé par les espèces des Festucetalia valesiacae en Allemagne. Le
Koelerio-Phleion des massifs éruptifs d'Allemagne occidentale (D.
KORNECK, 1979 ; E. OBERDORFER, 1978), des Vosges (E. ISSLER, 1929 ; D.
KORNECK, 1974), d'Allemagne orientale (G.H. MAHN, 1965) contient
Potentilla c. arenaria, Thesium linophyllon et localement (sauf dans les
Vosges) Stipa ca pillata, Carex supina, Scabiosa canescens, Festuca valesiaca,
351
Festuca rupicola, Centaurea rhenana, Achillea collina. En Bohême, des
groupements voisins rapportés par J. KOLBECK au Koelerio-Phleion
renferment Pulsatilla patens, Pulsa tilla pratensis, Stipa capillata, Festuca
rupicola, F. valesiaca, Thesium linophyllon (J. KOLBECK, 1978).
Le Koelerio-Phleion des sables silico-calcaires d'Alsace (E. ISSLER,

1929 ; E. OBERDORFER, 1978), de la vallée du Rhin (D. KORNECK, 1974), de
Franconie (E. OBERDORFER, 1978), de Bavière (A. HOHENESTER, 1960; D.
RODI, 1960), d'Allemagne orientale (W. LIBBERT, 1933 ; D. KRAUSCH,
1959 ; H. PASSARGE, 1964) contient également de nombreux éléments des
Festucetalia valesiacae, comme Potentilla c. arenaria, Scabiosa canescens,
Festuca ru picola, Festuca duvalii, et localement, en Allemagne orientale,
Pulsatilla pratensis, Centaurea rhenana, Veronica pr. prostrata.
Sur les côtes de la Mer Baltique, différents groupements des sables

dunaires du Danemark, d'Allemagne de l'Est et de la Suède méridionale
sont rapportables au Koelerio-Phleion. La frontière entre ces groupements
et les associations typiquement côtières de l' Helichrysion arenarii n'est pas
très nette et des études complémentaires sont indispensables pour
déterminer ce qui appartient au Koelerio-Phleion (voir les données de T.W.
BOCHER, 1946 ; O. ANDERSSON, 1950 ; R. TUXEN, 1951 ; E.W. RAABE,
1950 et 1960, etc.).
Le Koelerio-Phleion du Massif Ardennais est dépourvu d'espèces

continentales. Il contient encore Festuca heteropachys ainsi que Koeleria cf.
albescens (J.R de SLOOVER et al., 1984; J. DUVIGNEAUD et al., 1982).
En France, le Koelerio-Phleion est surtout développé au niveau des

terrains éruptifs du Massif Central, où il occupe de vastes superficies, mais
reste peu étudié (J.M. ROYER, 1975 ; J. DEJOU et J.E. LOISEAU, 1983 ;
observations personnelles sur le Beaujolais, le Lyonnais et le Vivarais). Le
Koelerio-Phleion du Massif Central se singularise par diverses fétuques du
groupe glauca (Festuca arvernensis, Festuca longifolia ) qui remplacent F.
heteropachys et F. trachyphylla, ainsi que par l'abondance de Pulsatilla
rubra. On note également dans les associations auvergnates la présence
d'une sarmatique Potentilla heptaphylla et d'une ouest-européenne
Thymus pr. arcticus. Certaines associations sont de type herbeux et sont
répandues sur les plateaux: Pulsatillo rubrae-Dactylorhizetum sambucinae
des granites de la région de Clermont (J. DEJOU et al., 1983) et du Beaujolais
(J.M. ROYER, inédit), Festuceto-Phleetum phleoides des basaltes de
Clermont (G. LEMEE, 1949). D'autres sont plus thermoxérophiles et
occupent les escarpements exposés au midi : Peucedano oreoselini-
Festucetum du Morvan (J.M. ROYER, 1975), "Festucetum ovinae" et
groupements apparentés d'Auvergne (A. LUQUET, 1937 ; R SALANON,
1963 ; J. DEJOU et al., 1983) et du Vivarais-Lyonnais (J.M. ROYER, inédit).
Dans ces derniers groupements pénètrent diverses espèces du Xerobromion.
352
En France également, dans le Bassin Parisien, le groupe d'associations
propre aux sables est représenté par divers groupements, notamment le
Scillo-Filipenduletum, vicariant des groupements allemands (J. GUITTET
et P. PAUl.., 1974), et observé sous des formes voisines dans toute la région
de Paris. Comme nous l'avons noté précédemment, le Koelerion-Phleion
n'est pas séparé en général par les auteurs des associations du Sileno-
Cerastion (ou du Galio-Koelerion albescentis ) qu'il côtoie, l'ensemble étant
en général réuni sous le nom d'" Artemisietum campestris" (G. LEMEE,
1937 ; R BRAQUE et al., 1971 ; M. BOURNERIAS, 1979...).
Enfin notons l'existence de groupements affines du Koelerio-Phleion

au niveau des Préalpes occidentales et de divers points des Alpes centrales,
Grisons notamment. Dans les Grisons, diverses études de J. BRAUN-
BLANQUET (1921, 1938, 1976) définissent un "Phleetum phleoides" scindé
ensuite en Phleo-Dianthetum vaginati et en Potentillo-Phleetum
phleoides. Bien que rangés dans le Stipeto-Poion xerophilae (J. BRAUN-
BLANQUET, 1976) ces groupements ne contiennent guère comme
"steppiques" que Potentilla puberula, Thymus pulegioides carniolicus,
Carex liparocarpos, Scabiosa triandra et Petrorhagia saxifraga. On peut donc
les situer dans l'orbite du Koelerio-Phleion. Il en est de même pour le
Phleetum phleoides sedetosum montani du Valentinois (G. de BANNES-
PUYGERON, 1933 ; J. BRAUN-BLANQUET et al., 1938) qui bien que pourvu
de quelques méridionales comme Achillea setacea, Psoralea bituminosa,
Galium corrudifolium, Sedum ochroleucum montanum paraît bien
proche du Koelerio-Phleion.
4.7.12.4. Les groupements scandinaves de l'Anthyllido-Artemision

campestris et du Koelerio-Phleion
En Norvège méridionale, les travaux de P. SUNDING (1965) portant

sur une petite région proche d'Oslo mettent en évidence une alliance
provisoire, affine du Koelerio-Phleion. En commun avec ce dernier on
notera l'abondance de Veronica spica ta, Phleum phleoides, Agrostis
capillaris, Potentilla argentea, Avenula pratensis, la présence de taxons
acidophiles, Lychnis viscaria, Dianthus deltoiâes, Trifolium aureum, et une
certaine raréfaction des espèces caractéristiques d'ordre et même de classe.
Seules subsistent abondamment parmi ces dernières (outre les espèces
signalées plus haut), Anthyllis vulneraria, Filipendula vulgaris, Allium
oleraceum, Galium verum. En outre, on note dans l'Anthyllido-
Artemision campestris la présence de divers taxons boréaux, boréo-alpins
ou boréo-sarmatiques présents dans le Mesobromion et dans
l'Helianthemo-Globularion scandinaves (Poa alpina, Dracocephalum
ruyschiana, Androsace septentrionalis, Festuca ovina, Hieraceum
cymosum ). Contrairement au Koelerio-Phleion, les groupements de
l'Anthyllido-Artemision se développent sur des roches calcaires, du moins
en partie.
353
En Suède et en Finlande méridionale, sur roches éruptives
essentiellement, existent en condition thermophile des groupements affines
du Koelerio-Phleion et de l'Anthyllido-Artemision campestris. Ces
groupements contiennent Agrostis capillaris, Avenula pratensis, Festuca
ovina, Lychnis viscaria, Galium verum, Carex caryophyllea, Filipendula
vulgaris, Hieraceum peleteranum, Potentilla argentea, Potentilla
tabernaemontani, Saxifraga granulata, Pulsatilla v. vulgaris, Deschampsia
flexuosa, Dianthus deltoiâes, Artemisia campestris (E. ALMQUIST, 1929 ; J.
JALAS, 1950 ; R. STERNER, 1922). Localement, ils renferment Alchemilla
glaucescens et Oxytropis campestris. Les documents dont nous disposons
sont insuffisants pour dire à laquelle des deux alliances ces groupements
appartiennent.
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La classe des Festuco-Brometea présente des liens floristiques plus ou

moins étroits avec plusieurs autres classes phytosociologiques. Comme
nous l'avons évoqué dans les paragraphes précédents. Il s'agit surtout de
liens:
- d'ordre chorologique : liaisons avec les classes qui entrent en contact

en limite d'aire avec les Festuco-Brometea, soit géographiquement
(Ononido-Rosmarinetea, Cisto-Micromerietea, Thero-Brachypodietea, etc.),
soit altitudinalement (essentiellement Seslerietea ) comme nous le
développons dans les chapitres 4.1.5., 4.6 et 4.7 ....
- d'ordre édaphologique et physiographique : liaisons avec des

végétations en mosaïque ou contiguës appartenant à d'autres classes
(surtout Sedo-Scleranthetea, Corynephoretea, Trifolio-Geranietea, Agrostio-
Arrhenatheretea, dans une moindre mesure Caricetea nigrae, Nardetea,
Calluno-Ulicetea ).
- d'ordre dynamique : les liaisons floristiques sont en partie

équivalentes au cas précédent, les premiers stades de la dynamique des
pelouses des Festuco-Brometea intéressant surtout les Sedo-Scleranthetea,
les Corynephoretea (stades antérieurs) et les suivants les Trifolio-
Geranietea (stades ultérieurs).
La figure 77 résume ces principaux liens dans le cadre de l'ordre des

Brometalia, à l'intérieur de leur aire géographique.
Nous ne développerons pas en détail tous les liens existant entre ces
différentes classes et les Festuco-Brometea : nous ferons ressortir seulement
les éléments les plus saillants.
354
4.8.1. Relations floristiques entre les Festuco-Brometea et les végétations
vicariantes périphériques de steppes et de garrigues
Cet aspect a déjà été évoqué à diverses reprises et traité notamment

au chapitre 4.1. ; nous ne reviendrons donc pas sur ces discussions.
Les Festuco-Brometea présentent des liens floristiques évidents avec

les classes de pelouses steppiques qui les remplacent en Sibérie centrale
(Potentillo-Artemisietea ) et en Anatolie (Astragalo-Brometea ) comme
nous l'avons expliqué aux chapitres 4.1.2. et 4.1.6.
Les affinités ne sont pas moins évidentes avec les végétations de

garrigues (Ononido-Rosmarinetea ) de la Méditerranée occidentale et de
phryganas (Cisto-Micromerietea ) de la Méditerranée orientale. C'est avec
les premières que les liens floristiques sont les plus marqués puisqu'il existe
un ordre à végétation intermédiaire entre les deux classes, l'ordre des
Ononidetalia striatae (chapitre 4.6.2.). Les affinités avec les Cisto-
Micromerietea sont plus faibles (chapitre 4.1.5.4.).
Les liens avec les Thero-Brachypodietea et les végétations

thérophytiques· des pelouses pontiques et touraniennes (autre classe
phytosociologique ?) sont moins clairs que dans les cas précédents puisqu'en
plus du phénomène d'infiltration de flore se pose un problème
d'homogénéité de végétation, les deux classes pouvant très bien cohabiter
au sein d'une même pelouse. Le cas des Brachypodietalia phoenicoïdes
rattaché habituellement aux Thero-Brachypodietea et rapproché
récemment des Festuco-Brometea souligne aussi certains liens existant
entre les deux classes (chapitre 4.1.5.2.). Vers l'est, dans les Balkans, en
Ukraine et en Russie, l'intrication de ces végétations semble parfois très
poussée, mais il est difficile de savoir quelle est la part liée à l'hétérogénéité
des données (chapitres 4.1.5.4., 4.1.5.5. et 4.4.10.4.). Nous avons pour notre
part conclu à des liens floristiques plus faibles qu'avec les végétations de
garrigues ou de pelouses steppiques.
Des liens avec les végétations halophytes des reglons pontique,

touranienne et ouest-sibérienne rapportables vraisemblablement aux
Thero-Salicornietea, aux Festuco-Puccinellietea (et aux Pegano-Salsoletea ?)
existent également en Pannonie et surtout en Ukraine, Russie, Kazhakstan
et Sibérie. Ils sont du même ordre que les liens reliant F.-Brometea et
Thero-Brachypodietea : passage relatif d'espèces des deux classes, avec
mosaïques possibles (chapitre 4.1.5.5. et 4.4.10.4.).
355
d'altitude, notamment Seslerietea
On note des phénomènes d'irradiations floristiques comparables aux

cas précédents entre les Festuco-Brometea et les Seslerietea qui les
remplacent en altitude, avec d'une part diverses espèces des F.-Brometea
qui peuvent s'élever très haut en montagne et s'intègrent aux associations
des Seslerietea, d'autre part certaines espèces des Seslerietea qui descendent
et se retrouvent dans les associations montagnardes des Festuco-Brometea.
L'étude que nous avons menée sur le Jura le montre avec évidence.
La classe des Elyno-Seslerietea a été démembrée en une classe arctico-

alpine des Carici rupestris-Kobresietea et une classe subalpine des
Seslerietea (E. OBERDORFER, 1978). La classe oroméditerranéenne des
Festuco-Seslerietea proposée par M. BARBERa et al. (1969) présente
beaucoup de points communs avec les Seslerietea et peut certainement y
être annexée. Les Festuco-Brometea présentent des liaisons floristiques avec
les Festuco-Seslerietea (chapitre 4.1.5.3.) et avec les Seslerietea des Pyrénées,
des Alpes, des Carpathes, des Apennins et des montagnes balkaniques. TI n'y
a pas de lien évident entre les Carici-Kobresietea alpins et les Festuco-
Brometea.
Une cinquantaine de taxons des Seslerietea s.l. pénètrent dans les

associations alticoles des Festuco-Brometea. Ce sont notamment Acinos
alpinus, divers Alchemilla, Anemone narcissiflora, Buphthalmum
salicifolium, Bupleurum ranunculoides, Carex ornithopoda, Carex
sempervirens, Crepis alpestris, divers Crocus, divers Erysimum, Euphrasia
salisburgensis, Gentiana angustifolia, G. dusii, G. verna verna, G. v.
tergestina, di vers Globularia (dont G. cordifolia, G. repens, G.
meridionalis ), Gypsophila repens, Helianthemum n. grandiflorum,
Helianthemum oel. alpestre, Laserpitium siler, Minuartia verna,
Pedicularis comosa, Pedicularis gyroflexa, Poa alpina, Potentilla crantzii,
Ranunculus montanus, Scabiosa lucida, divers Sesleria (dont S. albicans, S.
rigida, S. nitida, S. tenuifolia), Sideritis hyssopifoia, Traunsteinera globosa.
Les groupements des Festuco-Brometea les plus enrichis en espèces

déalpines des Seslerietea sont surtout:
-le Mesobromion des Pyrénées, des Alpes, des Apennins, du Jura, de

la Croatie et de l'Alb Souabe,
- le Seslerio-Xerobromenion,
- l'Ononidion cristatae,
- le Stipeto-Poion carniolicae et le Stipeto-Poion xerophilae,
- le Crepido-Phleion ambigui des Apennins,
- le Cirsio-Brachypodion des Carpathes (notamment Slovaquie et
Roumanie),
356
- le Seslerio-Festucion pallentis et le Saturejon montane des Car-
pathes et des montagnes balkaniques.
En Scandinavie, quelques espèces des Seslerietea pénètrent

l'Helianthemo-Globularion, le Koelerio-Phleion et le Mesobromion,
surtout Oxytropis campestris, Alchemilla glaucescens, Potentilla crantzii.
De même, dans les Iles Britanniques, notamment en Ecosse et dans les
montagnes pennines, le "Seslerio-Mesobromenion" s'enrichit en Sesleria
albicans, Gentiana verna, Dryas octopetala, Carex ornithopoda.
Inversement, de nombreux groupements des Seslerietea sont

introgressés de taxons des Festuco-Brometea. Remarquons toutefois qu'il
s'agit souvent de variétés ou de formes morphologiques différenciées
parfois également au niveau caryologique. Ainsi divers groupements du
Seslerion caeruleae des Alpes et du Jura contiennent outre des sous-espèces
affines d'espèces des Festuco-Brometea (Anthyllis vulneraria alpestris,
Helianthemum nummularium grandiflorum par exemple) des taxons
comme Helianthemum n. ovatum, Euphorbia cyparissias, Carlina acaulis,
Teucrium montanum, Carex humilis, Koeleria macrantha, Phleum
phleoides, Trifolium montanum, Carex caryophyllea, Stipa p. pennata,
Hippocrepis comosa, Artemisia campestris, Carex liparocarpos, Astragalus
monspessulanus, Trinia glauca, Anthyllis montana, Veronica spica ta,
Anthericum liliago (par ex. C. BEGUIN, 1972 ; J.L. RICHARD, 1977, 1983 et
1985). De même le Caricion ferruginae contient-il diverses espèces des
Festuco-Brometea, surtout du Mesobromion, comme Anacamptis
pyramidalis, Dracocephalum ruyschiana, Prunella grandiflora, Trifolium
montanum, Sanguisorba minor, Brachypodium pinnatum, etc. (par ex. J.L.
RICHARD, 1977; C. BEGUIN, 1972).
Le Festucion scopariae pyrénéen, équivalent du Seslerion alpin,

contient également de nombreux taxons des Festuco-Brometea comme
Eryngium bourgati, Fritillaria pyrenaica, Medicago suffruticosa, Teucrium
pyrenaicum, Ononis cristata, Astragalus monspessulanus, Polygala calcarea,
Coronilla minima, Trinia glauca, Carex caryophyllea, Plantago media,
Trifolium montanum. Le phénomène est moins marqué pour le
Primulion intricatae vicariant du Caricion ferruginae (par ex. J. BRAUN-
BLANQUET, 1948 ; M. GRUBER, 1978, etc.). Le Festucion burnatii qui
remplace dans la Cordillère cantabrique le Festucion scopariae contient
également des éléments des Festuco-Brometea : Helianthemum canum,
Koeleria vallesiana, Coronilla minima, Carduncellus mitissimus, Asperula
cynanchica, Teucrium chamaedrys (par ex. M. MAYOR et al., 1973).
Le Seslerion apenninae et le Festucion violaceae des Apennins

possèdent également de nombreux taxons en commun avec les Festuco-
Brometea. li en est de même pour les alliances des Seslerietalia juncifoliae
et des Onobrychido-Seslerietalia des Balkans, qui contiennent différents
taxons des Festuco-Brometea, comme Stachys recta, Dorycnium p.
357
.~ .~
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Fig. 77 : SCHEMA SIMPLIFIE DES RELATIONS FLORISTIQUES
EmRE LES PRINCIPALES ALLIANCES DES BROMETALIA xéroplùle
~
mésophile ET LES AUTRES ALLIANCES PHYTOSOCIOLOGIQUES, .........
EN FRANCE ET EN ALLEMAGNE OCCIDENTALE
germanicum, Linum perenne, Koeleria macrantha, Carlina acaulis, Carex
humilis, Teucrium montanum, Festuca rupicola, Anthyllis m. jacquinii,
Gymnadenia conopsea, Carex caryophyllea, pour les Seslerietalia
juncifoliae ; Stipa pulcherrima, Bromus erectus, Scabiosa columbaria,
Festuca trachyphylla, Campanula glomerata, Carlina acaulis, Pimpinella
saxifraga, pour les Onobrychido-Seslerietalia (1. HORVAT et al., 1974).
Les groupements des Seslerietea des Carpathes sont également

pourvus de nombreuses espèces des Festuco-Brometea, notamment le
Seslerion rigidae, rangé suivant les auteurs dans une classe ou dans l'autre.
Ainsi, dans certains groupements des Seslerietea des Carpathes orientales,
en Slovaquie, s'observent Carex humilis, Anthericum ramosum, Galium
glaucum, Brachypodium pinnatum, Bromus erectus, Centaurea scabiosa,
Euphorbia cyparissias, Asperula cynanchica, etc (J. KLIKA, 1932). Il en est de
même pour les Carpathes roumaines et polonaises.
Dans les Iles Britanniques et vraisemblablement en Scandinavie, il

existe un certain rapport entre les Seslerietea et les Festuco-Brometea. Les
premiers représentés par le Kobresio-Dryadion peuvent renfermer quelques
espèces des Festuco-Brometea, Carex flacca, Koeleria pyramidata, Scabiosa
columbaria, Anthyllis vulneraria, Thymus pr. arcticus, Gentianella
amarella. Inversement quelques espèces du Kobresio-Dryadion passent
dans le "Seslerio-Mesobromenion" (cf. plus haut et D.W. SHIMWELL,
1968).

mésophiles de contact (Agrostio-Arrhenatheretea, Caricetea nigrae,
Nardetea) (cf figure 77)
Parmi les végétations qui entrent en contact avec les Festuco-

Brometea dans leur aire principale de répartition, les groupements
mésophiles occupent une place importante, notamment les
Arrhenatheretea ou Agrostio-Arrhenatheretea (B. DE FOUCAULT, 1984).
Les associations des Arrhenatheretalia côtoient les associations des Festuco-
Brometea au niveau des vallées alluviales, et l'on constate souvent un
passage insensible de l'Arrhenatherion au Mesobromion. En dehors des
vallées, les associations des deux classes peuvent entrer en contact
notamment au niveau des prairies installées sur des sols assez profonds
établis sur marnes ou argiles. Il existe par ailleurs une relation dynamique
entre Festuco-Brometea et Arrhenatheretalia, les premiers pouvant
dériver vers les seconds (notamment Cynosurion ) suite aux activités
humaines (fumure, engrais).
Les espèces propres aux Agrostio-Arrhenatheretea transgressent

essentiellement dans les alliances les plus mésophiles des Festuco-
Brometea, seules quelques-unes (Dactylis glomerata, Plantago lanceolata)
passant dans le Xerobromion ou le Festucion rupicolae. Les principaux
359
taxons des Agrostio-Arrhenatheretea qui se retrouvent dans les Festuco-
Brometea sont: Achillea millefolium, Arrhenatherum elatius, Avenula
pubescens, Bellis perennis, Carum carvi, Centaurea debeauxii, Cerastium f.
triviale, Crepis biennis, Cynosurus cristatus, Dactylis glomerata, Festuca
rubra rubra, Holcus lanatus, Knautia arvensis, Lathyrus pratensis,
Leucanthemum vulgare, Lolium perenne, Peucedanum carvifolia, Phleum
pratense, Plantago lanceolata, Prunella vulgaris, Rumex acetosa, Taraxacum
sect. taratacum, Tragopogon pro pratensis, Tragopogon pro orientalis,
Trifolium pratense, Trifolium repens, Trisetum flavescens, Veronica
chamaedrys, Vicia cracca (en plus dans les Balkans, Moenchia mantica et
d'autres espèces).
Une grande partie de ces espèces se rencontre dans les principales

alliances mésophiles des Festuco-Brometea dont elles constituent des
différentielles vis à vis des alliances xérophiles, notamment dans :
- l'Agrostio-Avenulion schellianae, le Danthonio-Stipion, le Cirsio-

Brachypodion, le Chrysopogono-Danthonion (Festucetalia),
- le Mesobromion, le Potentillo-Brachypodion, l'Onobrychidion

hispanicae, le Gentianello-Avenulion (Brometalia),
- l'Hypochoeridion maculatae (Scorzonero-Chrysopogonetalia ).
En Sibérie occidentale, les espèces prairiales sont relayées en partie

dans le Plantagini-Calamagrostion epigeji par des espèces forestières (Vicia
sepium, Rubus saxatilis, etc.) et surtout des espèces hygrophiles (Veronica
longifolia, Cnidium venosum, Angelica silvestris, Lysimachia vulgaris,
etc., cf. W.W. ALECHIN, 1951).
Le nombre d'espèces des A.-Arrhenatheretea tend à croître dans les

groupements des Mesobromenalia vers le nord-ouest et le nord de
l'Europe, ces espèces remplaçant peu à peu les espèces typiques du
Mesobromion et des Brometalia. Ainsi dans les Iles Britanniques, diverses
espèces comme Festuca rubra, Plantago lanceolata, Trifolium repens, Bellis
perennis, Cynosurus cristatus, prennent un développement considérable,
alors qu'apparaissent Heracleum sphondylium et diverses espèces
habituellement absentes des pelouses. Un phénomène comparable existe en
montagne (Jura et Alpes).
Inversement, diverses espèces des Festuco-Brometea se retrouvent

dans certains groupements des A.-Arrhenatheretea, notamment l'Arrhe-
natherion et le Cynosurion calcicoles (Plantago media, Bromus erectus,
Onobrychis viciifolia, Salvia pratensis, Koeleria pyramida ta, Cirsium acaule,
etc.).
360
Les Caricetea nigrae entrent plus rarement que les A.-Arrhenatheretea
en contact direct avec les Festuco-Brometea. Les espèces des Caricetea nigrae
qui transgressent dans les groupements des Festuco-Brometea sont peu
nombreuses : Carex pulicaris, Carex tomentosa, Cirsium tuberosum,
Epipactis palustris, Molinia caerulea, Parnassia palustris, Silaum silaus,
Tetragonolobus maritimus, Galium boreale, Sanguisorba officinalis. La
plupart proviennent du Molinion caeruleae. Les alliances les plus
fréquemment introgressées par ces espèces sont le Mesobromion, le
Gentianello-Avenulion pratensis, l' Helianthemo-Globularion, le Dantho-
nio-Stipion et le Cirsio-Brachypodion.
Le passage de ces différentes espèces est plus accentué vers le nord-

ouest de l'Europe (Iles Britanniques notamment) et en montagne (Jura par
exemple), l'élévation de la pluviométrie étant responsable de ce
phénomène.
Le contingent hygrophile du Molinion se localise au sein du

Mesobromion de France et d'Allemagne essentiellement sur les sols bruns
calcaires des roches marneuses (Tetragonolobo-Mesobromenion, chapitre
4.7.5.5.).
Les Nardetea entrent en contact avec les Festuco-Brometea, surtout

au niveau des montagnes, montagnes granitiques où les associations de la
première classe dominent, montagnes calcaires où le phénomène de
dominance est inversé. Les Calluno-Ulicetea qui présentent des liens
dynamiques et floristiques étroits avec les Nardetea entrent également en
contact avec les Festuco-Brometea dans la partie occidentale de leur aire. Les
principales espèces provenant de ces deux classes acidophiles sont les
suivantes : Antennaria dioica, Centaurea nigra, Danthonia decumbens,
Deschampsia flexuosa, Erica vagans (Mts Cantabriques, Pyrénées), Calluna
vulgaris, Festuca nigrescens, Festuca tenuifolia, Genista germanica,
Gentianella campestris, Hieraceum lactucella, ]asione montana, Luzula
campestris, Nardus stricta, Polygala vulgaris, Rumex acetosella, Viola
canina.
Les espèces des Nardetea et des Calluno-Ulicetea s'observent surtout

dans les alliances les plus mésophiles des Brometalia : Mesobromion et
Poten tillo-Brachypodion, ainsi que dans le Cirsio-Brachypodion et le
Danthonio-Stipion. On rencontre également certaines d'entre elles dans le
Koelerio-Phleion. Le phénomène est. particulièrement accentué dans le
domaine atlantique, notamment au niveau du Gentianello-Avenulion
pratensis des Iles Britanniques et du Potentillo-Brachypodion du Pays
Basque. Le Mesobromion acidocline d'Espagne du Nord-Est, de France et
d'Allemagne (Chamaespartio-Agrostidenion ) est également nettement
introgressé de différents taxons des Nardetea et des Calluno-Ulicetea
(chapitre 4.7.5.5.).
361
Inversement diverses espèces des Festuco-Brometea se retrouvent
dans certains groupements des Nardetea et des Calluno-Ulicetea. Ainsi, le
Violion caninae (= Nardo-Galion p.p.), alliance collinéenne des Nardetea,
présente suffisamment d'affinités avec les Brometalia pour être inféodé par
certains auteurs au Mesobromion (M. GUINOCHET et R. DE VILMORIN,
1973).
Les principales espèces du Violion provenant des Festuco-Brometea

sont : Pimpinella saxifraga, Avenula pratensis, Brachypodium pinnatum,
Helianthemum n. ovatum, Sanguisorba minor, Koeleria pyramida ta,
Euphrasia stricta, Carex caryophyllea, Euphorbia cyparissias, Carlina acaulis,
Carlina vulgaris, Plantago media, Gentianella germanica, Carex montana,
Dianthus carthusianorum, Scabiosa columbaria, Anthyllis vulneraria.
De même diverses espèces des Festuco-Brometea peuvent se

retrouver dans certains groupements des Calluno-Ulicetea par exemple le
Genisto pilosae-Callunetum avenetosum pratensis (E. OBERDORFER, 1978)
ou l'Antherico-Callunetum (J. KOLBECK, 1985). Certains auteurs ont
même proposé un Euphorbio-Callunion, comprenant Anthericum liliago,
Festuca pallens, Vincetoxicum hirundinaria, Euphorbia cyparissias, pour ce
type de lande-pelouse (R. SCHUBERT, 1960).

xérophiles de contact, Sedo-Scleranthetea et Koelerio-Corynephoretea (cf
figure 77)
Les végétations xérophiles qui entrent en contact avec les Festuco-

Brometea dans leur aire principale de répartition se rapportent
essentiellement aux classes pionnières thérophytiques à espèces
crassulescentes. La nomenclature de ce groupe est particulièrement
embrouillée. Nous suivrons ici la syntaxonomie suivante séparant les
groupements de dalles rocheuses (Sedo-Scleranthetea ) et les groupements
sabulicoles des dunes (Koelerio-Corynephoretea ).
Les Sedo-Scleranthetea sont représentés par différentes alliances

rangées dans l'ordre Sedo-Scleranthetalia : Alysso-Sedion albi (collinéen
calcicole), Sedo albi-Veronicion dillenii (collinéen acidophile), Sedo-
Scleranthion (montagnard et subalpin), etc. Les Koelerio-Corynephoretea
comprennent trois ou quatre ordres: les Thero-Airetalia avec l'alliance
subatlantique-subméditerranéenne Thero-Airion, parfois rattachée aux
Tuberarietea guttatae méditerranéens, les Corynephoretalia canescentis
avec le Corynephorion et le Sileno-Cerastion semidecandri, les Festucetalia
vaginatae avec le Koelerion glaucae, le Festucion vaginatae et le
Scabiosion argenteae, les Artemisio-Koelerietalia albescentis avec le Galio-
Koelerion albescentis et l'Euphorbio-Helichrysion stoechadis. Les deux
derniers ordres sont parfois élevés au rang de classe : Festucetea vaginatea
362
pour le premier et Helichryso-Crucianelletea pour le second (avec les
Crucianelletalia maritimae en plus).
li est difficile de différencier dans le cadre de notre travail quelles sont

les espèces qui proviennent plus particulièrement de telle ou telle alliance,
ces végétations ayant de nombreuses espèces en commun. Nous
rassemblerons donc ici les principales espèces transgressives en spécifiant
leur origine dans les cas les plus typiques. li s'agit de : Acinos arvensis (S.-
Scleranthetalia ), Aira caryophyllea (Thero-Airion), Althaea hirsuta
(Alysso-Sedion ), Alyssum alyssoides (idem), Arabidiopsis thaliana,
Arenaria leptoclados, Arenaria serpyllifolia, Bombicylaena erecta (Alysso-
Sedion ), Cerastium brachypetalum, C. pumilum (Alysso-Sedion ), C.
semidecandrum (S.-Cerastion), Echium vulgare, Erophila verna,
Euphorbia exigua, Hornungia petraea (Alysso-Sedion ), Helichrysum
arenarium (Koelerion glaucae ), Koeleria glauca (idem), Medicago rigidula,
Minuartia hybrida (Alysso-Sedion), Petrorhagia prolifera, Poa bulbosa, Poa
compressa, Saxifraga tridactylites, Scilla automnalis, Sedum acre, S. album,
S. forsterianum, S. reflexum, S. sexangulare, Sempervivum pl uries,
Teucrium bothrys, Thlaspi perfoliatum, Trifolium arvense, Trifolium
sca bru m (A. -Sed ion ), Trifolium striatum, Trigonella monspeliaca,
Veronica triphyllos, Veronica verna. D'autres espèces seraient à ajouter
notamment pour les Balkans.
Les espèces provenant des Sedo-Scleranthethea et des Koelerio-

Corynephoretea pénètrent essentiellement les groupements les plus
xérophiles des Festuco-Brometea, aux conditions particulièrement
favorables aux thérophytes (existence de vides autorisant leur
dissémination) et aux espèces crassulescentes. li s'agit surtout des alliances
suivantes:
- Seslerio-Festucion pallentis, Bromo-Festucion pallentis, Saturejon

montanae, Pimpinello- Thymion, Festucion rupicolae, Ceratocarpo-
Euphorbion stepposae, Stipeto-Poion carniolicae et xerophilae, Diplachnion
(Festucetalia valesiacae)
- Xerobromion, Crepido-Phleion ambigui, Cytiso-Bromion, Koelerio-

Phleion (Brometalia)
- ainsi que diverses alliances des Scorzonero-Chrysopogonetalia et

des Ononidetalia.
Les différentes associations de corniches (Seslerio-Festucenalia

pallentis, Seslerio-Xerobromenion, Genistion lobelii, Saturejon subspicatae)
et de steppes et pelouses établies sur sol rocheux (Xerobromion, Crepido-
Phleion, Festucion rupicolae, Stipeto-Poion ) sont très généralement
disposées en mosaïque avec des groupements des Sedo-Scleranthetalia,
surtout Alysso-Sedion albi. Il est tout à fait compréhensible que différents
363
éléments floristiques des Sedo-Scleranthetalia s'observent alors dans les
groupements des Festuco-Brometea contigus, l'inverse étant également de
règle. De multiples exemples de ces situations ayant été décrits dans la
littérature, nous ne reviendrons pas sur ce point plus en détail. Le Koelerio-
Phleion est également mosaïqué avec des associations du Sedo- Veronicion
dillenii et du Thero-Airion dont les espèces le pénètrent largement.
Les associations des Koelerio-Corynephoretea côtoient les

groupements des Festuco-Brometea au niveau des ensembles dunaires
continentaux ou plus rarement côtiers. Comme dans le cas précédent, on
observe fréquemment un passage progressif entre les différentes alliances,
avec des glissements plus ou moins marqués des espèces caractéristiques. De
plus des phénomènes de dynamique peuvent s'ajouter aux phénomènes de
mosaïque. Dans le domaine continental, le Festucion rupicolae et le
Ceratocarpo-Euphorbion stepposae sont parfois en liaison étroite avec le
Festucion vaginatae, le Koelerion glaucae, le Scabiosion argenteae. A
l'ouest de l'Europe, le Xerobromion, le Koelerio-Phleion et parfois le
Mesobromion entrent en contact avec le Sileno-Cerastion semidecandri, et
dans une moindre mesure avec le Galio-Koelerion albescentis et
l'Euphorbio-Helichrysion stoechadis.
Les liens floristiques sont souvent plus marqués entre Koelerio-

Corynephoretea et Festuco-Brometea qu'entre Sedo-Scleranthetea et
Festuco-Brometea. En effet s'il est possible de trouver des individus très
purs d'Alysso-Sedion entièrement dépourvus d'espèces de pelouses, celà
devient quasi impossible pour le Koelerion glaucae et les alliances voisines,
toujours introgressés d'éléments des Festuco-Brometea. Ainsi le Koelerion
glaucae d'Allemagne occidentale contient-il Gypsophila fastigiata,
Euphorbia seguierana, Androsace septentrionalis, Artemisia campestris,
Silene otites, Festuca duvalii, Stachys recta, Fumana procumbens, Odontites
lutea, Euphorbia cyparissias, etc. Le Sileno-Cerastion contient pour sa part
Artemisia campestris, Odontites lutea, Silene otites, Centaurea rhenana,
Allium sphaerocephalon, etc. (E. OBERDORFER, 1978). Le Festucion
vaginatae de Hongrie renferme Euphorbia seguierana, Silene otites,
Ephedra distachya, Potentilla c. arenaria, Astragalus onobrychis, Asperula
cynanchica, Stachys recta, Veronica prostrata, Centaurea rhenana, Oxytropis
pilosa, etc (R.SOO, 1956).
Les différents groupements des Artemisio-Koelerietalia albescentis

contiennent également plusieurs espèces des Brometalia et des Festuco-
Brometea, mais en quantité plus réduite. L'Euphorbio-Helichrysion des
côtes atlantiques françaises contient notamment Himantoglossum
hircinum, Sanguisorba minor, Asperula cynanchica, Silene otites, Thymus
pr. articus, Anthyllis vulneraria, Ephedra distachya, Thesium humifusum,
Ononis repens, Helichrysum stoechas, Eryngium campestre, Allium
sphaerocephalum... etc. Ces taxons sont fréquemment représentés par des
formes littorales (J.M. GEHU et al., 1965 ; G. SISSINGH, 1974 ; J.M. GEHU et
364
al., 1978). Le Galio-Koelerion albescentis des côtes de la Manche et de la Mer
du Nord est bien moins riche en espèces des Festuco-Brometea, avec
seulement Silene otites, Ononis spinosa, Anthyllis vulneraria, Ranunculus
bulbosus (V. WESTHOFF et al, 1969 ; J.M. GEHU et al., 1978).
Dans les Iles Britanniques, le Galio-Koelerion albescentis héberge

également certains taxons des Festuco-Brometea, ainsi en Ecosse, Thymus
praecox arcticus, Galium verum, Koeleria pyramidata, Ranunculus
bulbosus, Carex flacca, Gentianella amarella, Astragalus danicus (E.L.
BIRSE, 1980, par ex.), en Irlande, Anacamptis pyramidalis, Ononis repens,
Thymus pr. arcticus, Galium verum (J. BRAUN-BLANQUET et a1., 1952).
De même, dans le Jutland, le Galio-Koelerion renferme-t-il Anthyllis
vulneraria, Galium verum, Artemisia campestris, Pimpinella saxifraga,
Pulsatilla pratensis (T.W. BOCHER et al., 1946 ; T.W. BOCHER, 1954).
Plus à l'est sur les rives de la Mer Baltique l'Helichrysion arenariae

remplace le Galio-Koelerion. Il contient également différents taxons des
Festuco-Brometea, surtout venus des Festucetalia valesiacae: Pulsatilla
pratensis, Scabiosa canescens, Potentilla c. arenaria, Artemisia campestris,
Astragalus danicus (T.W. BOCHER, 1946 ; O. ANDERSSON, 1950 ; R.
TUXEN, 1951).
Remarquons enfin que plusieurs espèces des Sedo-Scleranthetea et

des Koelerio-Corynephoretea se rencontrent dans de nombreuses
associations des Festuco-Brometea en dehors des zones de mosaïque ou de
juxtaposition. C'est le cas des Sedum (et des Sempervivum dans une
moindre mesure) présents dans la plupart des alliances xérophiles. C'est le
cas aussi d'un grand nombre de thérophytes. Les facteurs favorables à
l'installation des thérophytes dans les pelouses des Festuco-Brometea sont
de trois ordres :
- sols très peu épais sur roches dures, notamment calcaires (passage
aux Sedo-Scleranthetea )
- sols meubles, sur sables (passage aux Koelerio-Corynephoretea )
- actions anthropozoogènes, liées au pâturage, avec création et
entretien de vides.
Dès 1924, T. SAVALESCU démontre parfaitement quels sont les rôles

respectifs des trois groupes de facteurs. Le dernier groupe, loin de jouer un
rôle négligeable, conduit à une très forte pénétration des espèces annuelles
dans les associations des Festuco-Brometea qui peuvent être modifiées dans
leur composition floristique globale. Ainsi, nous avons discerné autrefois
en Bourgogne au niveau de la Côte de Saône-et-Loire différents
groupements du Xerobromion en fonction du degré de pâturage (J.M.
ROYER et a1., 1966). En Roumanie, les auteurs séparent les groupements
surpâturés, riches en annuelles, des autres associations (par ex. G. DIHORU
et al., 1970). Soulignons que dans ces différents exemples, il est difficile de
365
faire la part de l'extension des mosaïques et de la réelle intégration des
annuelles dans le groupement d'hémicryptophytes (voir à ce sujet, J.L.
VERRIER, 1978).

d'ourlets, Trifolio-Geranietea (cf. figure 77)
Les groupements des Festuco-Brometea sont fréquemment en

contact étroit avec les groupements d'ourlets de hautes herbes des Trifolio-
Geranietea. Ces différents types de végétation se côtoient par exemple
lorsqu'une pelouse est contiguë d'une forêt ou d'une fruticée. Par ailleurs,
des liens syndynamiques relient les groupements des Festuco-Brometea aux
groupements des Trifolio-Geranietea, les premiers lorsqu'ils ne sont pas
paturés évoluant vers les seconds, avec des stades intermédiaires bien
caractérisés.
Les associations des Trifolio-Geranietea ont été étudiées

essentiellement par les auteurs de l'Europe occidentale (T. MULLER, 1962 ;
H. DIERSCHKE, 1974; H. VAN GILS et H. VAN GILS et al., 1975-1979; J.M.
GEHU, Colloque de Lille, 1979, paru 1983). Par contre en Europe centrale et
orientale, ces végétations n'ont pas été séparées en tant qu'unités
autonomes et ont été incorporées pour partie aux pelouses et pour
l'essentiel aux forêts claires. La plupart des phytosociologues de ces régions,
à la suite de P. JAKUCS (1970), n'ont pas admis le concept des Trifolio-
Geranietea jusqu'à une date très récente et les groupements relevant de
cette classe sont encore de ce fait très mal connus en Pologne,
Tchécoslovaquie, Roumanie, Hongrie, etc. Il n'est donc pas toujours aisé de
faire la part dans certains tableaux phytosociologiques de ce qui revient à
une classe ou à l'autre.
Les espèces des Trifolio-Geranietea qui se retrouvent le plus

fréquemment dans les Festuco-Brometea sont les suivantes: Agrimonia
eupatoria, Aster amellus, Clematis recta, Clematis integrifolia, Fragaria
viridis, Geranium sanguineum, Inula germanica, Inula hirta, Inula
ensifolia, Lathyrus pannonicus, Melampyrum cristatum, Peucedanum
alsaticum, Peucedanum cervaria, Potentilla alba, Seseli libanotis, Trifolium
alpestre, Trifolium medium, Trifolium rubens, Verbascum lychnitis ..
Certaines d'entre elles, comme Aster amellus, Fragaria viridis (citées plus
haut), Anemone silvestris, Anthericum ramosum, Bupleurum falcatum,
Thalictrum minus, extrêmement communes dans les Festuco-Brometea,
pourraient être des caractéristiques communes de classe (cf. chapitre 4.1.2.).
De même, Inula ensifolia, Inula hirta et Hypericum elegans pourraient être
considérés comme caractéristiques des Festucetalia valesiacae (cf. chapitre
4.4.1.).
Les espèces des Trifolio-Geranietea pénètrent surtout diverses

alliances des Festucetalia valesiacae, des Brometalia et des Scorzonero-
366
Chrysopogonetalia. Elles sont pratiquement inexistantes dans les
Ononidetalia striatae. Leur optimum se situe en général dans les
associations mésoxérophiles ; elles sont rares, à quelques exceptions près,
dans les groupements les plus mésophiles comme dans les groupements les
plus xérophiles. Ainsi elles manquent dans le Ceratocarpo-Euphorbion
stepposae, les Stipeto-Poion, le Crepido-Phleion ambigui, et sont rares
dans le Xerobromion et le Festucion rupicolae des régions les plus
méridionales. Elles prennent un développement assez important dans
différentes associations mésoxérophiles du Mesobromion, du Cirsio-
Brachypodion, de l'HeIianthemo-Globularion, du Danthonio-Stipion, de
l'Agrostio-Avenulion schellianae, du Scorzonerion villosae.
Certaines espèces comme Agrimonia eupatoria, Trifolium medium

se localisent davantage dans les groupements les plus mésophiles des
Festuco-Brometea ; d'autres comme Geranium sanguineum, Fragaria
viridis ont une amplitude plus large.
Les groupements d'ourlets du Geranion sanguinei et du Trifolion

medii dérivent fréquemment par évolution dynamique des pelouses du
Mesobromion ou du Xerobromion en Europe occidentale. Les stades
intermédiaires sont fréquemment des brachypodiaies à composition
floristique composite comme le Coronillo-Brachypodietum de Bourgogne
(J.M. ROYER, 1973), l'Origano-Brachypodietum du Jura suisse (O. KIENZLE,
1985), l'Inulo spiraeifoliae-Dorycnietum des Charentes (V. BOULLET, 1986).
Un très grand nombre d'espèces des Festuco-Brometea s'observe par

ailleurs dans les associations des Trifolio-Geranietea, ce qui a conduit
certains auteurs à ranger leur végétation dans la classe Festuco-Brometea.
H. VAN GILS et A. KOZLOWSKA rangent ainsi le Brachypodio-Geranion
(= Geranion sanguinei p.p.) dans les "Brachypodetalia" au côté du Cirsio-
Brachypodion et du Mesobromion (H. VAN GILS et al., 1977 et 1978). Si
l'on intègre ainsi le Geranion sanguinei dans les Festuco-Brometea, il faut
aussi le faire partiellement pour le Trifolion medii, une autre part du
Trifolion revenant alors aux A.-Arrhenateretea. De plus, le Teucrion
scorodoniae acidophile (B. DE FOUCAULT et al., 1983) sera alors à
rapprocher des Nardetea (ou des Quercetea robori-petraeae).
367
Deux grandes parties se partagent notre mémoire dévolu à l'étude de
la végétation des pelouses des Festuco-Brometea.
La première partie essentiellement analytique constitue une étude

exhaustive des pelouses d'une région bien délimitée, démarche classique
pour une étude phytosociologique. La région choisie, le Jura français,
présente de multiples intérêts pour ce type d'étude: substratum géologique
favorable et très varié; gradient climatique latitudinal et surtout altitudinal
important; situation géographique proche de la limite des domaines
atlantique et médioeuropéen. Une soixantaine de syntaxons élémentaires
ont été reconnus, appartenant à 23 associations différentes. Tous les
syntaxons jurassiens se rangent dans les Brometalia, le Mesobromion
dominant largement sur le Xerobromion, localisé dans la partie sud de la
chaîne et sur ses pourtours. Le Seslerio-Xerobromenion est cependant plus
largement répandu que l'Eu-Xerobromenion.
Les influences climatiques apparaissent essentielles pour le

déterminisme des associations de pelouses comme le montre la localisation
de l'Eu-Xerobomenion. Le climat joue notamment une influence majeure
avec l'étagement de la végétation. Quatre niveaux différents présentant des
types de pelouses particuliers sont reconnus ici : collinéen, montagnard
inférieur, montagnard supérieur et subalpin, les Festuco-Brometea se
localisant aux 3 premiers niveaux. Une variation considérable affecte la
composition floristique des pelouses des niveaux les plus éloignés.
L'influence édaphologique est également fondamentale: nous proposons
dans le cadre de ce travail cinq sous-alliances pour le Mesobromion (dont 2
nouvelles) toutes basées sur des critères floristiques liés aux facteurs
édaphiques.
La variabilité floristique s'exprime aussi au sein de chaque

association. Dans un souci d'homogénéité de la hiérarchisation
phytosociologique, et à la suite de plusieurs auteurs, nous avons distingué:
des sous-associations dont le déterminisme est lié à des facteurs édaphiques,
des races d'associations dont le déterminisme est lié à des facteurs
chorologiques. Dans ce dernier cas, lorsque la variation floristique devient
très importante, nous avons défini des associations vicariantes.
Un problème important inhérent à notre type d'étude est soulevé,

celui de l'absence de coupures franches entre différentes associations, ceci
dans de nombreux cas. L'analyse factorielle des correspondances pas plus
que la méthode manuelle ne permettent en effet de séparer nettement
certaines associations. Ce problème apparaît avec les études exhaustives aux
relevés nombreux pris dans toutes les situations existantes. Il est absent des
études anciennes où le nombre de relevés était limité, avec des
emplacements souvent bien choisis.
371
'\
Fig. 78: PRINCIPALES LIAISONS FLORISTIQUES PAR ENCHAINEMENT

POUR LA CLASSE FESTUCO-BROMETEA
~ SESLERIETALIA
1 lt
1 \
,
1 \
\
~ " .-.
/
DNDNIDETA LIA
.
BRDMETALIA
.!,
l
~
~ FESTUCETALIA
,,
"
t"
. - . HELICTDTRICHD-
VALESIACJE" STIPETALIA
....
,
"
PDTENTILLD-
ARTEMISIETEA
~ "
SCDRZDNERD-CHRYSDPDGDNETALIA " ,
"", ...
RDSMARINETALIA CISTD-MICRDMERIETEA
t ....
+- - - - -. ARTEMISID-
BRDMETEA
.....
Notre étude a permis également de soulever le problème de l'origine
des espèces des pelouses calcicoles. Différents types de groupements
primaires sont mis en évidence : rebords des corniches (Seslerio-
Xerobromenion ) ce qui est admis classiquement, mais aussi talus marneux
d'érosion (Calamagrostio-Molinietum ), alluvions instables (Teucrio-
Fumanetum ), talus oolithiques d'érosion (Koelerio-Seslerietum ). La mise
en place de la flore des pelouses s'est faite par étapes depuis la fin de la
période glaciaire à partir notamment des réservoirs floristiques constitués
par les groupements primaires.
La seconde partie plus originale et inédite à notre connaissance est

essentiellement synthétique. Nous avons réalisé une synthèse intéressant
l'essentiel des unités phytosociologiques de la classe Festuco-Brometea
décrites en Europe et en Asie, soit 510 associations ou syntaxons équivalents.
Les limites géographiques de la classe sont proposées en liaison notamment
avec celles d'autres végétations vicariantes steppiques. La classe des Festuco-
Brometea présente une répartition européo-sibérienne occidentale, ne
débordant pratiquement pas les régions floristiques boréale et méditer-
ranéenne. Il s'agit pour l'essentiel d'une végétation d'origine steppique,
avec un optimum dans les régions floristiques pontique et
médioeuropéenne.
La comparaison manuelle des syntaxons a permis de proposer cinq

divisions chorologiques fondamentales correspondant d'ailleurs à cinq
ordres déjà définis, échelonnés de la Sibérie occidentale aux rivages de
l'Océan Atlantique. La séparation des différents ordres n'est pas toujours
très nette puisque l'on observe des passages progressifs de flore d'un ordre à
l'autre, phénomène comparable en grand à celui que nous avons mis en
évidence pour les associations jurassiennes. La figure 78 résume ces liens
floristiques par enchainement.
Notre mémoire met en évidence l'existence d'un ordre particulier en

Asie (Sibérie occidentale et Kazhakstan). En Europe, nous démontrons
l'appartenance des Scorzonero-Chrysopogonetalia aux Festuco-Brometea,
ainsi que la situation frontalière des Ononidetalia striatae qui peut se ranger
dans la même classe.
373
SCORlONI RO- HUC 10 IRlr:lto-
ORDRI ONONIOI TAllA CHRYSOPOGONITAIIA BROMITAUA nSTUCITAlIA VAltSIACAI 5 TIPI TAllA
Puys f ronce méridionale 'Yougoslavie France, Nord fspagne Oanemark Pologne, Allemagne. Ukraine Sibérie
t spa9n~ du nord de l'ouest Italie, Bénelux, Scandinavie Alpes Tchécoslo\loquie. Russie occidentale
Allemugne, mé ridionale Hongrie. Roumanie Roumanie K8lhakstan
Iles Britanniques VOUIjoslavie
Allianf:es mésophiles Uypochoe.ldion Mesobronüon Mesobromlon Clulo-Brachypodion

"Brachypudelülia" macul8tae Polenlillo SesIe.Io- Deolhonlo-
"Wiesenst eppenu B.achypodlon Avenullon SUpion /\grootlo- Pleolaglnl-
Onobrychidlon (Hollanthamo- Chryoopogono- Avenulion CBl8I1lIMJ'œtlon
hiopllllic.... GlobuIarlon Deolhonion or:haIlI....... apicJajoo
Alliances xérophiles
"r eder gr usst eppen" Onooidion SCorzOIlISfion Xe.obromion r....
uco- Slipalo-PoIon r.... uclon r....uclon
slriatae vlllo_ C.apIdo Giobularlenlon OIpIaclvlion ...,..,01. ,..HcoI""
Heliclot.lcho-
Slipon
Phlaion sensu loto leflIU lalo rubenU.
[,ous-41OIlP1
acidophile
f-----
r oele Io
J
PI....lon
'
l--]
Anlhyllldo-
A.lamblon
CarlIIocarpo- Sllplol\
Alliances subdésert iques A.lemlsio- ( ........rbIon khor~yi
"Halbwuslell" Kochion stepper_
Tanacato-
Slipion
lasalngl.......
Genislion Sotureion Seale.lo- S...la.lo-

Allianl.'~~ (Upicol~s Iobelli Ilôoplcalatl Xe.ob.omenlon Fealuclon PlmpIneUo-
Thymlon
IIS",slerio- Seale.ion Ch.ysopOljOlli- Dieolho- B.omo- al
f estucet alia ele(jlU1lissimae Koele.lon Meliclon cUiBl .... F....ueïon alliances
paUemis" ",lendanU. vicariantes
rhymu~stuppen"
Il
Saturejon mont BIlee
AlIJ1lan1o-
F....llCion
Fig. 79: CORRESPONDANCE DES PRINCIPALES ALLIANCES

DES FESTUCO-BROMETEA
Dans chacun des 5 ordres, les alliances se répartissent à la fois selon
un degré écologique et selon un degré chorologique variable suivant
l'étendue géographique couverte. On distingue en général au sein de l'ordre
au moins:
- une alliance plus mésophile,
- une alliance plus xérophile,
- une alliance rupicole
et plus rarement, une alliance à végétation subdésertique.
Les ordres ayant une vaste répartition géographique possèdent

plusieurs alliances vicariantes de chaque type.
La figure 79 résume les correspondances existant entre les principales

alliances des Festuco-Brometea. On constate l'existence d'alliances
vicariantes à tendance mésophile dans tous les ordres, échelonnées de la
Sibérie occidentale au nord de l'Espagne, correspondant aux
"Brachypodetaiia" de D. KORNECK et à la steppe-prairie des auteurs
soviétiques.
Des alliances vicariantes xérophiles se succèdent également de la

Sibérie à l'Espagne du Nord. Elles sont moins bien représentées dans la
partie septentrionale de l'aire des Festuco-Brometea (ce qui n'apparaît pas
sur le tableau de la figure qui présente l'axe chorologique est-ouest), ces
alliances correspondent notamment à la steppe à Stipa des auteurs
soviétiques.
Des alliances à caractère rupicole sont également établies de la Russie

méridionale aux rives de l'Océan Atlantique. Elles sont moins
régulièrement réparties, étant liées à des situations topographiques
particulières. Les phénomènes de vicariance sont moins évidents que pour
les cas précédents et l'on distingue au moins quatre groupes d'alliances.
Enfin en Europe orientale, en Sibérie occidentale et dans le

Kazhakstan, un groupe d'alliances subdésertiques peut être dégagé.
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424
N° d'Ordre: 214 Année 1987
THÈSE
présentée
A L'U.F.R. DES SCIENCES ET DES TECHNIQUES

DE L'UNIVERSITE DE FRANCHE-COMTE - BESANÇON
pour obtenir le
GRADE DE DOCTEUR D'ETAT ES SCIENCES NATURELLES
par
Jean·Marie ROYER
(Annexes)
LES PELOUSES DES FESTUCD-BRDMETEA

D'UN EXEMPLE REGIONAL A UNE VISION
EUROSIBERIENNE
ETUDE PHYTOSOCIOLOGIOUE
ET PHYTOGEOGRAPHIOUE
Soutenue le 2 juin 1987 devant la Commission d'Examen:
M. BIDAULT, Professeur Président
MM. GEHU, Professeur

LACOSTE, Professeur
NIKLFELD, Professeur Examinateurs
VIGO, Professeur
WIEBER, Professeur
UNIVERSITÉ DE FRANCHE-COMTÉ BESANÇON
Président: Monsieur le Professeur J.François ROBERT
Présidents honoraires: MM. THIEBAUT, LÉVÈQUE, J. ROBERT
U.F.R. DES SCIENCES ET TECHNIQUES

DIRECTEUR
M. le Professeur Jean PARIZET DOYENS HONORAIRES
MM. JACQUEMAIN, CHATELET, THIÉBAUT,
BERNARD, GALATRY, BULABOIS
DIRECTEURS ADJOINTS PROFESSEURS HONORAIRES

M. le Professeur Alain CHAMBAUDET, MM. BENNETON, CHATELET, MESNAGE, PERROT,
Chimie PLUVINAGE, POTIER, QUANTIN, REAL, THIRY, TRILLAT,
M. le Professeur Jean-Paul KARCHE, TRONCHET,UEBERSFELD
Pétrographie-Minéralogie
PROFESSEURS EMERITES
MM. CHALEAT, GREMILLARD
PROFESSEURS
MM. ALBIGNAC Roland Biologie anim. et Ecologie

BANTEGNIE Robert Mathématique Mme LACROIX M-Th. Mathématiques
BENILAN Philippe Mathématiques LALLEMENT Gérard Mécanique appliquée
BERNARD Jean Chimie Physique LAUDE Bernard Chimie organique
BERNENGO Jean-Claude Génie Mécanique LESAI NT Pierre Mathématiques 1
BIDAULT Michel Taxonomie expérimentale LHOTE François Automatique
Mme BONAMY Jeanine Physique Moléculaire MANIA Jacky Géologie Structurale et
Mme BRIDE Michèle Zoologie Embryologie appliquée
BROQUET Paul Géologie MERIGOUX Henri Cristallographie et
BRUCKERT Sylvain Ecologie végétale Synthèses minérales
BULABOIS Jean Physique Gle Optique MIELLOU Jean-Claude Analyse numérique
CAPODANNO Pierre Mécanique théorique MILLET Bernard Botanique
CERUTII Ernest Chimie appliquée MONTAGNER Hubert Psychophysiologie
CHALEAT Raymond Mécanique appliquée MOREELSGuy Astronomie
CHAMBAUDET Alain Chimie OLIVIER Marcel Electronique quantique
CHARDON Jean-Claude Spectroscopie OYTANA Claude Mécanique appliquée
CHAUVE Pierre Géologie minéralogie PAGEnI Claude Corrosion et traitements
COUGNARD Jean Mathématiques de surface
DEVIN Claude Chimie 1er cycle PARIZET Jean Mathématiques
DOBREMEZ Jean-François Biologie POTIER Robert Physique des solides
DUBOUCHET Jacques Physiologie végétale RANGHEARD Yves Géologie
GALATRY Louis Physique moléculaire REMY François Chimie des Eaux
GAUDEMER Yves Biochimie ROBERT Daniel Physique
GIRARDET Claude Physique moléculaire ROBERT Guy Electrochmie
GOMOT Lucien Zoologie-Embryologie ROBERT Jacques Mathématiques 1
GOUARNE René Mathématiques STRICKER Christophe Mathématiques
GRAS Georges Mathématiques THEOBALD Jean-Gérard Spectroscopie hertzienne
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Synsystème des principales associations
de la classe Festuco-Brometea décrites
pour l'Europe et l'Asie occidentale
SYNSYSTÈME DES PRINCIPALES ASSOCIATIONS DE LA CLASSE FESTUCO-BROMETEA
DÉCRITES POUR L'EUROPE ET L'ASIE OCCIDENTALE
Rappel: Il ne s'agit pas d'un prodrome. Il n'y a donc pas refonte des associations proposées par
les auteurs. Les noms en général ne sont pas modifiés et ne sont donc pas toujours conformes
au Code de Nomenclature. Les principales synonymies sont signalées. Les groupements définis
par d'autres méthodes que la méthode sigmatiste ne sont en général pas mentionnés.
Cl. : Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 4-3

[syn. : Potentillo-Artemisietea Guinochet 82 p.p. ; Brachypodio-Brometea Barbero et Loisel 71
p.p. ; Brachypodio-Chrysopogonetea Hic (56) 58 p.p.]
O. : Carici duriusculae-Agropyretalia cristati Guinochet 82

Sibérie centrale - Position incertaine dans la classe
All. : Agrostido trinii-Poion botryoidis Guinochet 82

Ass. : Veronico spicatae-Agrostidetum trinii Guinochet 82
Oxytropo-Aneurolepidietum pseudoagropyri Guinochet 82
O. : Helictotricho-Stipetalia Toman 69
Sibérie occidentale, Kazhakstan, Sud-Est de la Russie
All. : Plantagini-Calamagrostion epigeji nov.

[syn. : Wiesen-Steppe auct. p.p. = Stipeta rubentis Dochman 54- p.p.]
Ass. : Phlomio tuberosae-Festucetum valesiacae Schubert et al. 81 (*)

Diantho versicoloris-Stipetum pennatae Schubert et al. 81
(*) à ranger éventuellement dans l'Agrostio-Avenulion
sAlle : Stipenion rubentis Toman 69

Ass. : Peucedano morisonii-Stipetum rubentis Toman 69
All. : Helictotricho-Stipion Toman 69

[syn. : Federgras-Steppe auct. p.p. = Stipeta rubentis Dochman 54- p.p. + Stipeta
capillatae Dochman 54-]
sAlle : Poo bulbosae-Stipenion rubentis Toman 69

Ass. : Poo bulbosae-Stipetum rubentis Toman 69
sAlle : Helictotricho desertori-Stipenion rubentis Toman 69
Ass. : Caragano pumilae-Stipetum rubentis Toman 69
Alysso lenense-Stipetum rubentis Toman 69
Helictotricho desertori-Stipetum rubentis Toman 69
Clausio apricae-Stipetum capillatae Schubert et al. 81
Diantho acicularis-Orostachyetum spinosae Schubert et al. 81
Kraschennikovio-Caraganetum Schubert et al. 81 (*)
Centaureo carbonatae-Onosmetum simplicissimi Schubert et
al. 81 (*)
(*) à ranger éventuellement dans le Festucion rupicolae
AIl. : Stipion khorshinskyi Toman 69
[syn. : Halbwüsten auct.p.p.]
Ass. : Lynosyrido tataricae-Stipetum lessingianae Toman 69
Galatello subglabrae-Stipetum korshinskyi Toman 69
AIl. : Tanaceto-Stipion lessingianae nov.

[syn. : Stipeta sareptanae Dochman 54 + Stipeta lessingianae Dochman 54 =
Halbwüsten auct. p.p.]
Ass. : Thymo pannonici-Astragaletum helmii Schubert et al. 81
Artemisio austriacae-Kochietum prostratae Schubert al. 81
Artemisio austriacae-Stipetum capillatae Schubert et al. 81
Artemisio incanae-Stipetum lessingianae nov.
O. : Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et Tx. 43

Europe orientale et centrale
5.0. : Filipendulo-Avenulenalia nov.
AIl. : Chrysopogono-Danthonion Kojic 57
Balkans - Occupe une place à part dans le sous-ordre dont il pourrait être séparé
("Brachypodio-Chrysopogonenalia" Boscaiu 71)
Ass. : Agrostio-Chrysopogonetum grylli Kojic 59
Trifolio-Chrysopogonetum grylli Veljovic 69
Teucrio-Chrysopogonetum grylli Jovanovic-Danjic 54
Asperulo-Agrostietum Jovanovic-Danjic 56
Koelerietum pyramidatae Pavlovic 51
Danthonietum provinciale Pavlovic 55 .
Trifolio-Trisetetum flavescentis Randelovic 75
Agrostio-Danthonietum calycinae Ruzic 76
Chrysopogonetum grylli Rudski 38
AIl. : Agrostio-A venulion schellianae nov.

[syn. : Wiesen-Steppe auct. p.p. = Waldsteppe auct. p.p.]
Ass. Agrostio-Avenuletum schellianae nov.
Stipa joannis - Stachys recta Ass. Alechin et al. 27
Stipa joannis - Trifolium montanum Ass. Alechin et al. 27
Festuca sulcata - Trifolium montanum Ass. Alechin et al. 27
Filipendula vulgaris - Trifolium montanum Ass. Alechin et al. 27
Stipa - Peucedanum alsaticum - Echinops ritro Ass. Alechin et al. 27
Stipa pennata - Fragaria viridis Ass. Dochman 30
Stipa pennata - Anthericum ramosum Ass. Dochman 30
Bromus riparius - Poa angustifolia Ass. Dochman 30
Bromus riparius - Asperula tinctoria Ass. Dochman 30
Bromus erectus - Medicago falcata Ass. Kizene 80
etc.(Ces associations ne correspondent pas aux associations classiques)
Carici montanae-Veratretum nigrae Kozl. 31
Seslerietum heufleranae Kozl. 31
AIl. Danthonio-Stipion 500 47 corr. 71

Ass. : Campanulo-Stipetum tirsae Meusel 38 em. 500 71
(= Stipetum stenophyllae pannonicum 500 47)
Stipetum tirsae transsilvanicum 500 45
(= Danthonia - Stipa stenophylla Ass. Ghisa 41)
Pediculari campestri - Caricetum montanae 500 45
- 2 -
Agrostido caninae - Danthonietum Soo 47
Stipetum tirsae austro-transsilvanicum Borza 59
Stipetum tirsae moravicum (Sillinger 29) Soo 59
(= Brachypodio-Molinietum Klika 39) (*)
Danthonio-Brachypodietum pinnati Soo 49 (*)
(*) à ranger éventuellement dans l'alliance suivante
All. : Cirsio-Brachypodion Hadac et Klika 44

[syn. : Caricion humilis Fijalk. 64 = Bromion erecti Moravec et al. 83 non Koch 26]
Ass. : Adonido-Brachypodietum pinnati (Libbert 33) Krausch 60
(= Brachypodietum pinnati Libb. 33 = Anemono-Globularietum
Riemensch. 56 = Scorzonero hispanicae-Brachypodietum Gauckler
57 = Festucetum sulcatae (Gauckler 38) Schubert 54).
Anemono sylvestris-Brachypodietum pinnati Toman 80
Asteri-Linetum flavae Glazek 68
Briza media - Linum hirsutum Ass. Dostal 33
Bupleuro-Brachypodietum Mahn 65
Calluno-Brachypodietum Rost 55
Caricetum montanae Sillinger (29) 31
Carici flaccae - Tetragonolobetum Medw.-Kornas 59
Carici humilis - Inuletum ensifoliae (Dziub. 25) Medw.-Kornas 59
(= Inuletum ensifoliae Koz!. 25 emend.)
Festuco rupicolae-Brachypodietum pinnati Mahn 65
Molinietum caeruleae calcicolum Pop et al. 64
Lino tenuifolio-Brachypodietum pinnati (Dostal 33) em. Soo 71
(= Brachypodietum pinnati Domin 28 p.p. = Brachypodietum pinnati
Dostal 33 p.p.)
Onobrychido arenariae-Brachypodietum pinnati Eijsink et al. 78
Ononido spinosae-Cirsietum acaulis Mikyska 56
Origano-Brachypodietum pinnati Medw.-Korn. et Kornas 63
Polygaleto-Brachypodietum pinnati Wagner 41
Pulsatillo pratensis-Globularietum elongatae Toman 76
Salvia verticillata - Festuca pratensis Ges. Oberdorfer 42
(= Koelerio-Gentianetum praecarpaticum Oberd. 42)
Seslerietum heuflerianae praerossicum Soo 49
Stipetum tirsae Mahn 59 non Sillinger 29
Xerobrometum transsilvanicum Soo 49
Seslerio uluginosae-Scorzonoretum purpurae Koz!. 28 em.Medw.-Kornas 57
Thalictro-Salvietum pratensis Medw.-Kornas 57
Teucrio chamaedrys-Brachypodietum pinnati Fijalk. 64
Seslerio-Cirsietum pannonici Klika 33
Scabioso ochroleucae-Brachypodietum pinnati Klika 33
(= Ononido spinosae-Brachypodietum pinnati Klika 55)
sAlle : Danthonio-Festucenion rupicolae (Csüros et all. 61) st. nov.

Ass. : Festucetum rubrae xero-mesophilum Resmerita 65
Festuco rubrae-Danthonietum (Gancev 61) Csüros et al. 68
All. : Helianthemo-Globularion Br.-Bl. 63

sAlle : Avenulo-Seslerienion uluginosae nov.
Ass. : Avenetum alvarense Albertson 50
(= Avena pratensis - Adonis vernalis Ges. Br.-B!. 63)
- 3 -
Filipendula vulgaris - Sesleria uluginosa Ass. Lippmaa 31
Filipendula vulgaris - Trifolium montanum Ass. Lippmaa 31
Sesleria uluginosa - Carex montana Ass. Krall 64
Avenetum pratensis Albertson 46 (*)
sAlI. : Festuco-Globularienion vulgaris nov.
Ass. : Festucetum alvarense Albertson 50
(= Phleum phleioides - Veronica spicata Ass. Br.-Bl. 63)
Festucetum Albertson 46 (*)
(*) à ranger éventuellement dans le Mesobromion
50. : Seslerio-Festucenalia pallentis Pop. 68 emend.

AlI. : Asplenio-Festucion pallentis Zolyomi 36 corr. 500 80
[inclus Asplenio cuneifolii - Armerion serpentini Kolbeck et al. 83]
Ass. : Asplenio septentrionali-Melicetum ciliatae (500 40) 59
Inulo-Festucetum pseudodalmaticae Majovsky et Jurko 56
Poetum pannonicae scabrae Zolyomi 36 corr. 500 59
Asplenio-Poetum nemoralis 500 44
Minuartio-Festucetum pseudodalmaticae (Myk. 33) Klika 38
Festuca pallens - Asplenium cuneifolium Ass. Zolyomi 36
(= Festucetum duriusculae serpentinum auct.)
Sesleria albicans - Asplenium cuneifolium Ass. (Zlatnik 28) Zolyomi 36
Festucetum pseudodalmaticae calcicolum Domin 33
AlI. Bromo-Festucion pallentis Zolyomi 66

Ass. : Sedo sopianae-Festucetum dalmaticae hungaricum Simon 63
Seseli leucospermi - Festucetum pallentis Zolyomi (36) 66
(= Festucetum pallentis hungaricum auct~)
Stipeto-Festucetum pallentis (Zolyomi 50) 500 64
Festuco pallenti-Brometum pannonici (Zolyomi 51) 500 64
Seslerietum sadlerianae (500 33) Zolyomi (36) 50
Chrysopogono-Caricetum humilis (500 30) Zolyomi 50
Minuartio vernae - Festucetum pallentis Klika 37 (*)
Fumano-Stipetum eriocaulis Wagner 41 (*)
Diantho lumnitzeri-Seslerietum albicantis Zolyomi 36 (*)
(= Alsine setacea-Seslerietum calcariae Klika 31)
(*) à ranger éventuellement dans le Seslerio-Festucion
AlI. : Saturejon montanae Horvat 62

Ass. : Myrsino-Ischaemetum Jovanovic-Dunjic 55
Humili-Stipetum pulcherrimae Jovanovic 55
Stipetum joannis Jovanovic 55
Potentillo-Caricetum humilis Jovanovic 55
Galio-Festucetum valesiacae Jovanovic 56
Salvia officinalis - Artemisia lobelii Ass. Grebenscikov 50
Asphodelina taurica - Onosma tauricum Ass. 500 55
AlI. : Seslerio-Festucion pallentis Klika 31

[syn. : Diantho-Seslerion 500 68 = Festucion pseudodalmaticae Klika 55 p.p. =
Alysso-Festucion pallentis Moravec 67 + Helianthemo cani-Festucion
pallentis Kolbeck 83 = Thymio comosi - Festucion sulcatae Pop 68 p.p.]
- 4 -
Ass. : Alysso montani - Potentilletum arenariae Preis 39
Allio montani - Sedetum albi Klika 39
Alysso saxatilis - Festucetum duriusculae Klika ex Cerovsky 4-9
Armerio serpentini - Potentilletum arenariae Br.-Bl. 61
(ou dans l' Asplenio-Festucion pallentis ?)
Asperulo glaucae-Festucetum duriusculae Preis in Klika 39
Asplenio ruta-murariae - Melicetum ciliatae 500 (4-0) 59
Carici humilis - Seslerietum calcariae Sillinger 31
(= Seslerio calcariae-Caricetum humilis Zlatnik 28 = Primula
veris - Seslerietum calcariae Zlatnik ex Kubikova 77)
Diantho-Seslerietum heuflerianae 500 (33) 59
Erysimo-Melicetum ciliatae Mahn 59
Erysimo crepidifolii-Festucetum valesiacae Klika 33
Festucetum pallentis Kozlowska 28
Festucetum pallentis transsilvanicum 500 59
Festucetum rupicolae calcophilum Csüros 59
Festucetum rupicolae montanum Beldie 67
Geranio-Galietum glauci Marstaller 69
Helianthemum canum - Dorycnium sericeum Ass. Klika 39
Helianthemo cani - Seslerietum calcariae Klika 33
(= Jurineetum mollis Knapp 4-2 p.p.)
Melicetum flavescentis banaticum Zolyomi 39
Melico ciliatae-Phleetum montani Gergely et al. 66
Melico transsilvanicae-Semperviretum soboliferi Preis in Klika 39
Minuartia setacea - Thymus angustifolius Ass. Preis in Klika 39
Poo badensis - Festucetum pallentis Klika 31
Poo bulbosae - Erysimetum crepidifolii Toman 80
Potentilletum tommasiniae Krajina 33
(= Caricetum humilis pannonicum auct. = Potentilla arenaria -
Poa badensis Ass. Klika 39 = Poo badensis - Caricetum humilis 500 71)
Saxifrago aizoi - Seslerietum calcariae Klika 4-1
Sedo acris - Thymetum pannonici Toman (76) 81
Sedo boloniensis - Allietum montani Klika 28
Seselietum austriaci Br.-Bl. 61
Seslerio-Festucetum pallentis Dostal 33 em. 500 80
(= Campanulo-Festucetum Zolyomi 66 = Festucetum glaucae
carpaticum et precarpaticum auct.)
Seslerietum heufleranae biharicum 500 4-9
Stipetum pulcherrimae calcicolum Pop et al. 64-
Teucrio montani - Seselietum austriaci Niklfeld 79
50. : Pimpinello-Thymenalia nov.

All. : Pimpinello-Thymion zygoidi Dihoru et Donita 70
Ass. : Agropyreto-Thymetum zygoidi Dihoru, Donita 70
Koelerio-Artemisietum lerchianae Dihoru, Donita 70
Artemisietum caucasicae Dihoru, Donita 70
Festucetum callierii Serbanescu 65
Stipa capillata - Jurinea stoechidifolia - Pimpinella tithanophila
Ass. Grini 56
Pimpinella tithanophila - Cephalaria uralensis - Jurinea stoechidifolia
Ass. Grini 56
Dianthus pseudarmeria - Pimpinella tithanophila Ass. Grini 56
- 5-
50. : Stipo-Festucenalia valesiacae nov.
All. : Festucion rupicolae 500 (29) 40
[syn.: Festucion valesiacae Klika 31, Thymio comosi-Festucion sulcatae
Pop 68 p.p., Federgras-Steppe auct. p.p.]
sAlle : Cynodonto-Festucenion 500 71
Ass. : Cynodonto-Festucetum pseudovinae (Klika 37) 500 57
(= Festuca pseudovina - Centaurea pannonica Ass. Klika 37)
Cynodonto-Poetum angustifoliae 500 57
(= Astragalo-Poetum angustifoliae auct. = Trifolio-Poetum
angustifoliae auct.)
Festucetum pseudovinae Borza 59
Potentillo arenariae-Festucetum pseudovinae 500 (36) 50
sAlle : Eu-Festucenion rupicolae 500 71

Groupe d'associations occidental (Allemagne, Pologne, Tchécoslovaquie,
Autriche, Hongrie, Croatie, Serbie, Roumanie partiel)
Ass. : Agrostieto-Festucetum sulcatae Cs.-Kaptalan 62
Allio montani-Festucetum valesiacae Eijsink et al. 78
Allio sphaerocephali-Stipetum capillatae (Knapp 44) Korneck 74
Astragalo-Festucetum rupicolae (Magyar 33) 500 56, 64
Astragalo-Stipetum capillatae Knapp ex Toman 73
Bromo-Chrysopogonetum grylli Kojic 59
Caricetum humilis montanum Gergely 64
Caricetum humilis transsilvanicum Zolyomi 39
Cariceto humilis-Brachypodietum pinnati transsilvanicum 500 42
Chrysopogonetum grylli pannonicum 500 39
Chrysopogonetum grylli campinensis Borza 59
Cleistogeno-Festucetum rupicolae (500 30) Zol. 58
Crambe tatarica - Astragalus exscapus Ass. Klika 38
Diplachno-Festucetum valesiacae dacica Borza 59
Eryngio campestris - Stipetum tirsae Toman 76
Festuca sulcata - Andropogon ischaemum Ass. Cavaci 62
Festuca sulcata - Caricetum humilis Ass. Klika (32) 36
Festuco-Koelerietum gracilis Medw.-Kornas 59
Festuca valesiaca - Ranunculus illyricus Ass. Klika 31
Festuco-Potentilletum arenariae Stjepanovic 52
Festuco-Silenetum otites Libbert 33
Festuco valesiacae-Stipetum capillatae Sillinger 31
Genisto-Stipetum tirsae Korneck 74
Geranio-Stipetum capillatae Mahn 65
Helictotricho desertori-Stipetum Klika 50
Koelerio-Festucetum sulcatae Kornas 52
Koelerio-Festucetum wagneri Stjepanovic 53
Koelerio macranthae-Stipetum capillatae Kolbeck 78
Lino tenuifolii-Ononidetum spinosae Toman 76
Linosyridi-Stipetum pulcherrimae Filipek 74
Medicagini-Festucetum valesiacae Wagner 41
Phleo-Pulsatilletum nigricantis Br.-Bl. 61
Potentillo-Festucetum sulcatae Br.-Bl. 61
Potentillo-Festucetum pseudodalmaticae 500 59
Potentillo argentae - Achilleetum setaceae Toman 76
Potentillo arenariae-Stipetum capillatae Libbert 33
- 6 -
(= Stipetum capillatae (Hueck 31) Krausch 61)
Pulsatillo-Festucetum rupicolae (Dostal 33) 500 63
(= Festucetum valesiacae pannonicum (Dostal 33) Klika 39)
Salvio nutantis-nemorosae-Festucetum rupicolae Zolyomi 58
Scabioso canescenti-Caricetum humilis Klika 31
(= Caricetum humilis praecarpaticum 500 45 = Jurinetum mollis
carnutense typicum Knapp 42)
Scabioso-Teucrietum Kornas 52
Sisymbrio-Stipetum capillatae (Dziub. 25) Medw.-Kornas 56
(= Stipetum capillatae Dziub. 25 p.p. = St. capillatae Koz1. 25)
Stipeto capillatae-Festucetum valesiacae Sillinger 31
Teucrio-Stipetum capillatae Mahn 65
Thymio pannonici - Poetum angustifoliae Toman 76
Groupe d'associations de Transylvanie (IIStipion lessingianae" 500 47)

Ass. : Festuco su1catae-Caricetum humilis praerossicum 500 (27) 45
Statici tataricae-Festucetum pseudovinae 500 (47) 59
Stipetum 1essingianae 500 (27) 47
Stipetum pu1cherrimae transsilvanicum 500 59
Groupe d'associations méridional ["Jurino-Euphorbenion stepposae"

Dobrescu 71 p.p. ; Roumanie méridionale et orientale, Bulgarie,
Ukraine ?]
Ass. : Alysso pulvinatae-Gypsophiletum glomeratae Roman 74
Andropogonetum ischaemi Krist 37 non Koczwara 31
Brometum fibrosi danubiale Roman 74
Cachrysetum ferulaceae Roman 74
Chrysopogonetum gryUi dobrogicum Dihoru, Donita 70
Chrysopogonetum grylli praemosicum Roman 74
E1ytrigetum intermediae Dihoru, Donita 70
Festuca valesiaca - Stipa joannis Ass. Puscaru-Sor. 63
Fumano-Stipetum eriocaulis praemosicum Roman 74
Melico-Festucetum dalmaticae Roman 74
Salvio-Festucetum pontico-romanicum Ciocir1an 68
(= Medicagini-Festucetum valesiacae auct. non Wagner)
Stipo ucranicae-Festucetum valesiacae Dihoru, Donita 70
Xerophragmitetum Serbanescu 55
Stipetum capillatae auct. non Hueck 31
Stipetum pu1cherrimae auct. non 500 42
Groupe d'associations oriental (Russie, Ukraine)

Ass. : Artemisio inodorae-Stipetum capillatae (Kozw. 31) Med.-Kornas 56
Andropogonetum ischaemi Koczwara 31
Avenetum besseri Koczwara 31 (= He1ictotrichetum desertori)
Caricetum humilis Koczwara 31 (= Stipeto-Caricetum Koz1. p.p.)
Stipa capillata - Festuca su1cata - Medicago romanica Ass. Grini 56
Stipa capillata - Stipa 1essingiana - Salvia nutans Ass. Grini 56
Stipa lessingiana - Festuca su1cata - Crambe tatarica Ass. Grini 56
Avena desertorum - Stipa pu1cherrima Ass. Dochman 30
Stipa rubentiformis-Stipa capillata-Festuca su1cata Ass. Dochman 30
Stipa lessingiana-Stipa rubentiformis-Stipa capillata Ass. Dochman 30
Stipa ucranica - Festuca su1cata - Ass. Alechin 32
Stipa ucranica - Koe1eria gracilis Ass. A1echin 32
- 7 -
All. : Ceratocarpo-Euphorbion stepposae Mitetilu 70
.[syn. : Jurino-Euphorbenion stepposae Dobrescu 71 p.p. = südliche Federgras-Steppe
auct.]
Ass. : Agropyretum pectiniforme (Prodan 39) Dihoru, Donita 70
Artemisio austriacae-Poetum bulbosae Pop 70
Artemisietum austriacae (Savalescu 27) Prodan 39
Bombicylaneo - Botriochletum ischaemi Dihoru, Donita 70
Ceratocarpietum arenarii Mitetilu 70
Euphorbietum stepposae Burdjura et al. 56
Medicagino minimae-Aegilopsetum triaristati Roman 74-
Poetum bulbosae Prodan 59 (= Poetum bulbosae Burdjura 56)
Trigonello gladiatae-OrJayetum Dihoru, Donita 70
Festuca su1cata-Pyrethrum millefolium-Linosyris viHosa Ass. Alechin 32
All. : Artemisio-Kochion Soo 59

Ass. : Agropyro pectinati-Kochietum prostratae Zolyomi 58
Agropyro-Eurotietum Soo (4-5) 59
Artemisietum ponticae-campestris lednicensis Soo (27) 4-7
All. : Stipeto-Poion xerophilae Br.-Bl. 61

Ass. : Artemisio-Agropyretum Br.-Bl. 4-9
Astragalo-Brometum Br.-Bl. 4-9
Brachypodio-Centaureetum bracteatae Br. BI. 61
Festuco-Caricetum supinae Br.-Bl. 61
Festuco-Poetum xerophilae Br.-Bl. 61
Lineto-Andropogonetum Kielhauser 54-
Stipeto-Seselietum variae Br.-Bl. 61
Teucrio-Artemisietum campestris Br.-B1. 61
Tuniceto-Artemisietum campestris Br.-Bl. 61
Tuniceto-Koelerietum gracilis Br.-Bl. 61
Vincetoxico-Festucetum su1catae Zoller 74-
Xerobrometum Aichinger 33
Xerobrometum rhaeticum Br.-Bl. 59
All. : Stipeto-Poion carniolicae Br.-Bl. 61

Ass. : Achillea odorata - Andropogon ischaemum Ass. Allier 72
Astragalo-Laserpitietum Richard 84-
Astragalo-Stipetum pennatae Br.-Bl. 61
Brometo-Astragaletum exscapi Br.-Bl. 61
Brometo-Pulsatilletum montanae Br.-B1. 61
Brometo-Koelerietum vallesianae Br.-B1. 61
Centaureo-Gentianetum cruciatae Br.-B1. 61 (ici ?)
Crupino-Stipetum capillatae Br.-B1. 61
Echinopseto-Artemisietum Br.-Bl. 61
Ephedreto-Artemisietum Br.-B1. 61
Festuco-Poetum carniolicae Br.-Bl.61
Festuco-PulsatiHetum halleri Br.-Bl. 61
Herniarieto-Agropyretum Br.-Bl. 61
- 8-
Jasioneto-Festucetum valesiacae Br.-Bl. 61
Koelerio-Astragaletum vesicariae Br.-Bl. 61
Koelerio-Helianthemetum apennini Br.-Bl. 61
Koelerio-Onosmetum cinerascentis Br.-Bl. 61
Meliceto-Kochietum prostratae Br.-Bl. 61
Phleo-Dianthetum vaginati Br.-Bl. 61
Potentilla cinerea - Astragalus incanus Ass Allier 72
Potentillo-Phleetum phleoides Br.-Bl. 38 (ici ?)
Sileno-Koelerietum vallesianae Br.-Bl. 61
Stipeto-Koelerietum Br.-Bl. 61
Stipeto-Poetum carniolicae Br.-Bl. 61
Stipeto-Sedetum sediformis Br.-Bl. 61
Trifolio-Phleetum nodosae Br.-Bl. 61
Trineto-Stipetum Br.-Bl. 61
All. : Diplachnion Br.-B 1. 61

Position incertaine - pourrait rentrer dans les Brometalia
Ass. : Astragalo-Stipetum pennatae Lorenzoni 67 non Br.-Bl. 61
Brometo-Andropogonetum grylli Br.-Bl. 61
Carici humilis-Chrysopogonetum grylli Meyer 76
(= Andropogonetum grylli insubricum Koch)
Contorteto-Diplachnetum Br.-Bl. 61
Diplachno-Festucetum valesiacae Br.-Bl. 61
Fumano-Andropogonetum contorti Br.-Bl. 61
Holco-Chrysopogonetum grylli Meyer 76 (ici ?)
Ischaemo-Diplachnetum Br.Bl. 61
Groupe d'associations mésophiles :

Ass. : Danthonio-Linetum Br.-Bl. 61
Chrysopogonetum grylli Lorenzoni 67
Chrysopogon gryllus - Schoenus nigricans Ass. Pignatti 53
o. Scorzonero-Chrysopogonetalia Horvatic et Horvat (56) 58

All. : Hypochoeridion maculatae Horvatic 75
[syn. : Scorzonerion villosae Horvatic 49 p.p.]
Ass. : Bromo-Caricetum montanae Hic 73
Festuco-Armerietum canescentis Tran. et Sugar 72
Globulario-Chrysopogonetum Ilijanic et al. 72 (ici 7)
Pediculari-Caricetum humilis Horvat 54
Scorzonero-Hypochoeridetum maculatae Hic 58
All. Scorzonerion villosae Horvatic (49) 75
Ass. : Andropogoni-Diplachnetum serotinae Hic 63
Chrysopogoni-Centaureetum cristatae Ferlan et Giac. 56
Chrysopogoni-Euphorbietum nicaensis Hic 58
Danthonio-Scorzoneretum villosae Hic 58
Festuco pseudovinae-Poetum bulbosae Horvat 54
Peucedano-Lathyretum filiformis Ritter-Stud. 72
Saponario-Scabiosetum canescentis Ritter-Stud. 67
All. : Saturejon subspicatae Horvatic 75
[syn. : Chrysopogoni-Saturejon Horvat et Hic 34 p.p.]
Ass. : Alyssetum moellendorfiani Ritter-Stud. 67
Carici-Centaureetum rupestris Horvat 31
Carlino-Caricetum humilis Horvat 73
- 9 -
Centaureetum atropurpureae Ritter-Stud. 67
Genisto-Caricetum mucronatae Horvat 56
Genisto sericeae-Seslerietum tenuifoliae Poldini 80
Festuco-Linetum flavi angustifolii Ritter-Stud. 72
Micromerio-Crepidetum pantocsekii Ritter-Stud. 67
Salvio-Euphorbietum fragiferae (Lausi et Pold. 62) Poldini 80
Saturejo-Edraianthetum Horvat 56
Saturejo-Ischaemetum Horvat 56
Seseli gouanii - Artemisietum albae Poldini 80
AlI. : Chrysopogono-Koelerion splendentis Horvatic 75
[syn. : Chrysopogono-Saturejon Horvat et Hic 34 p.p.]
Ass. : Asphodelo-Chrysopogonetum grylli Hic 58
Chrysopogono-Koelerietum splendentis Hic 73
Festuco-Koelerietum splendentis Hic 63
Helichryso-Armerietum dalmaticae Hic 63
Lactuco-Ischaemetum Poldini 75
Narcisso-Asphodeletum microcarpi Segulja 69
Ononidi-Brometum condensati Hic 62
Stipo-Salvietum officinalis Hic 58
O. : Brometalia erecti Br.-Bl. 36

Europe occidentale de la Scandinavie à l'Italie et à l'Espagne
50. : Mesobromenalia nov.
AlI. : Potentillo-Brachypodion pinnati Br.-Bl. 67
Ass. : Aveno-Seslerietum argenteae Br.-Bl. 67
Brachypodio-Seselietum cantabrici Br.-Bl. 67
Calamintho-Seselietum montanae Br.-Bl. 67
Carici ornithopodae-Teucrietum pyrenaicae Loidi Arrigui 83
Euphorbio flavicomi-Brometum (Navarro 74) nov. nom
(= Cirsio-Brometum auct. non Shimwell)
Pulsatillo-Chamaespartietum sagittale Mayor et al. 70
Teucrio-Potentilletum splendentis Br.-Bl. 67
Teucrium pyrenaicum - Genista occidentalis Ass. Van den Berghen 69
AlI. Onobrychidion hispanicae nov.

Ass. : Astragalo-Ononidetum cenisiae R.G. et B.C. 61
Astragalo-Agrostidetum tenue R.G. et B.C. 61
Astragalo-Festucetum Vigo 68 (ici ?)
Cirsio-Onobrychidetum hispanicae R.G. et B.C. 61
Eryngium bourgati-Onobrychis reuteri Ass. R.G. et B.C. 68
Pulsatillo-Ononidetum cenisiae Mayor 68
Trifolio-Brometum provo R.G. et B.C. 61
AlI. : Mesobromion erecti Br.-Bl. et Moor 38

[syn. : Festuco-Brachypodion pinnati Nègre 70]
Ass. : Agrostio-Dianthetum deltoides Br.-Bl. 76
Alchemillo-Festucetum Vigo (79) 82
Antherico-Brometum (SI. 34) Willems 82
(= Teucrio-Mesobrometum Zoller 54 = Seselio libanotidis-Mesobrometum
Zoller 54 = Mesobrometum globularietosum auct. = Gentiano-Koelerietum
auct. p.p.)
Astragalo danici-Poetum alpinae Farras et Vigo 81
Aveneto-Potentilletum montanae Bolos 54
Avenulo pratensis-Festucetum lemanii Boullet et al. 84
- la -
Ass. Mesobromion (suite)
(= Mesobrometum auct. = Festuco-Brachypodietum calcicolum De
Lit. 28 p.p.)
Blackstonia perfoliata - Senecio erucifolius Ass. Braque et al. 72
Brachypodio-Dianthetum monspessulani Lemée et al. 56
Brachypodio-Festucetum duriusculae Lemée 38
(= Festuco-Brachypodietum calcicolum De Lit. 28 p.p.)
Brachypodio-Sieglingietum Willems et al. 75
Brizo mediae-Brometum erecti Bruno et Cov. 68
Bromo-Cirsietum tuberosi Bolos 54
Bromo-Medicagetum suffruticosae Montserrat 60
Bromo-Plantaginetum Horvat (31) 49
Calamagrostio-Molinietum littoralis (Scherrer 25) nov. nom.
Campanulo-Cynosuretum cristati Nègre 70
Campanulo spicatae-Brometum erecti (Barbero, Loisel li) nov. nom.
(= Brometum pedemontanum Barbero, Loisel 71)
Carduncello mitissimi-Brometum erecti (Lapraz 62) Boullet 66
Carduncellus mitissimus - Ranunculus gramineus Ass. Verrier 79
Carici humilis-Brometum (Kuhn 37) Ziel. 73
(= Mesobrometum subass. Carex humilis - Carlina acaulis Br. BI. et
Moor 38 p.p. = Gentiano-Koelerietum auct. p.p.)
Carlino cynarae-Brachypodietum pinnati Bolos 57
Carlino-Brometum Oberd. 57
(= Gentiano-Koelerietum auct p.p. = Mesobrometum montanum
Oberd. 57 p.p.)
Carlino-Semperviretum Lutz 47
(= Mesobrometum prealpinum Wiedmann 56)
Carici-Sieglingietum Berset 22
Catanancheto-Seslerietum (Verrier 84) nov. nom.
(= Mesobromion à Inula salicina Verrier 84)
Centaureo-Brachypodietum pinnati Nègre 70
Cerastio-Festucetum curvulae nov.
Chamaespartio-Agrostidetum tenuis Vigo 79
Chlora perfoliata - Carex glauca Ass. Lemée 33
Chloro perfoliatae - Brometum (Royer et Bid. 66) Royer 73
Colchico-Brachypodietum Kienzle 84 (ici ?)
Coronillo-Brachypodietum Royer 73
Diantho pavonii-Brachypodietum (Lacoste 75) nov. nom.
(= Mesobrometum brachypodietosum Lacoste 75)
Equiseto ramosissimae-Brometum (Ziel. 73) nov.
Euphrasio-Plantaginetum mediae Bolos 54
Festuco lemanii-Brometum Royer (73) 78
(= Mesobrometum Seseli montanum subass. Br. BI et Moor 38 p.p.
= Cytiseto-Globularietum Mull. et V. den B. 52 p.p. =
Bromo-Festucetum burgundense Royer 73)
Festuco-Koelerietum gracilis Cortini-Pedrotti et al. 73
Festuco-Anthyllidetum vulnerariae Guittet et Paul 74
Festuco rupicolae-Brometum (Gauckler 38) Ziel. 73
(= Gentiano-Koelerietum auct. p.p.)
Filipendulo vulgaris - Trifolietum montani Francalancia et al. 81
Galio maritimi-Brachypodietum pinnati Géhu et al. 84 (ici ?)
Gentiano lutae-Trisetetum Vigo 84
Gentiano vernae - Brometum Kuhn 37
- Il -
Ass. Mesobromion (sui te)
(= Mesobrometum Gentiana verna subass. Br. BI. et Moor 38 =
Colchico-Mesobrometum Zoller 54)
Globularietum punctatae-cordifoliae nov.
Helianthemo-Seslerietum Schubert 63
Koeleria cristata-Potentilla splendens Ass. Chouard 43
(= Mesobrometum pyrenaicum Chouard 43)
Koelerio-Seslerietum (Kuhn 37) Oberd 57
(= Mesobrometum seslerietosum Kuhn 37)
Lino salsoloides-Seslerietum albicantis Boullet 84
Lino viscosi-Brometum (Aichinger 33) nov. nom.
Medicagineto-Avenetum pubescentis De Leeuw 34
Onobrychido-Brometum Muller 66
(= Mesobrometum erecti Br.Bl. in Scherrer 25 = Mesobrometum
collinum Oberd. 57 = Dauco-Salvieto-Mesobrometum Zoller 54 =
Orchido morionis - Mesobrometum Zoller 54 = Medicago falcatae -
Mesobrometum Zoller 54 = Plantagini mediae - Brometum Br. BI.
76 = Trifolio-Brometum Lapraz 68 = Euphorbio-Brachypodietum
Bornkman 60 = Gentiano-Koelerietum auct p.p. = Coronillo-
Brometum Durin et al. p.p.)
Molinio-Gladioletum Horvat 54
Ophryo scolopacis-Caricetum flaccae (Royer 82) Boullet 86
Orchido-Brometum Br.-BI. et Susplegas 37
Origano-Brachypodietum Moor 62 (ici ?)
Parnassio-Seslerietum Schubert 63
Parnassio-Thymetum praecocis (Boullet et al. 84) Boullet 86
Peucedano officinale - Brometum Korneck 60
(= Thalictro-Brometum erecti Knorzer 60 = Mesobrometum
alluviale Oberd. 57)
Plantagini-Seslerietum Vigo (79) 82
Plantagini-Tetragonolobetum Pottier-Alapetite 42
(= Mesobrometum Chlora perfoliata - Tetragonolobus subass.
Br. BI. et Moor 28 = Tetragonolobo-Molinietum littoralis Zoller 54)
Pedicularis comosa - Ranunculus geraniifolius Ass. Allier 71
Polygalo-Koelerietum Ziel. 73
Polygalo-Seslerietum (Lohm 53 p.p.) Tx 55
(= Mesobrometum Seslerio-Polygaletosum Tx 37)
Prunello grandiflorae-Linetum salsoloidis Boullet 86
Rumici acetosae-Seslerietum albicantis (Stott 71) Boullet 86
Ranunculo-Agrostietum capillaris nov.
Seslerietum juncifoliae Horvat 42
Sieglingio-Brachypodietum Ziel. 73
(= Gentiano-Koelerietum agrostietosum Korneck 60)
Succiso-Brachypodietum pinnati (Géhu 59) Géhu et al. 84
(= Brachypodium pinnatum - Dactylorhyza fuchsii Ass. Géhu 59
= Mesobrometum auct. = Brachypodio-Festucetum calcicolum
auct. p.p.)
Teucrio-Festucetum macrophyllae Ritter 72
Trifolio incarnati - Brometum Ob. et Hofmann 67
(= Mesobrometum apenninum Ob. et Hofmann 67)
Violo rupestris-Seslerietum Royer (71) 73
(= Helianthemo-Violetum rupestris Royer 71 = Genisto-Seslerietum
Durin et al. 71)
Viscario-Avenetum pratensis Oberd. 49
- 12 -
AlI. : Gentianello amarellae - Avenulion pratensis provo
[syn. : Mesobromion auct. = Groupe d'associations nord-ouest européen Willems]
Ass. : Antennarietum hibernicae Br.-Bl. et Tx. 52
Asperulo-Dryadetum Br.-Bl. et Tx. 52
(= Asperulo-Seslerietum Shimwell 68)
Cirsio-Brometum Shimwell 68
Camptothecio-Asperuletum cynanchicae Shimwell 68
Caricetum montanae Shimwell 68
Galium sterneri-Helictotrichon pratense Ass. Birse 80
Galium verum - Koeleria cristata Ass. Birse 80
Helictotricho-Caricetum flaccae Shimwel1 68
Helianthemo-Koelerietum Shimwell 68
Seslerio-Caricetum pulicariae Shimwell 68
Seslerio-Helictotrichetum Shimwell 68
Alchemillo-Festucetum Hallberg 71
Fragario-Helictotrichetum Hallberg 71
Avenetum Bocher et al. 45, 46, 48
Solidigani-Helictotrichetum Willems et al. 81
SO. : Xerobromenalia nov.

AlI. : Xerobromion (Br. BI. et Moor 38) Moravec 67
[syn. : Bromion (W. Koch) Oberd. 57]
SAlI. : Eu-Xerobromenion Oberd. 57
Ass. : Achilleo odoratae-Dichantietum ischaemi Vigo 68
Adonido vernalis - Brometum erecti Font 83
Bellidi pappulosae-Festucetum lemanii Boullet 86
Brachypodio-Anthericetum Knapp et al. 73 (*)
Caricetum nitidae Corillion et al. 77
Carici halleranae-Brometum (Pottier-Alapetite 42) emend.
Catanancho caeruleae-Festucetum timbalii Boullet (84) 86
Cerastio-Xerobrometum Zoller 54
Cleistogeno serotinae - Dichantietum ischemi Carreras et al. 83
Coronillo minimae-Astragaletum monspessulani Biondi et al. 85
(ici ou dans le Crepido-Phleion)
Dactylo hispanicae-Helichrysetum stoechadis Géhu et al. 84
Fumano-Caricetum humilis (Guittet et Paul 74) Boullet 86
(= Xerobrometum Guittet et Paul 74)
Helianthemum apenninum - Euphorbia portlandica Ass. Shimwell 68
Helianthemo-Xerobrometum Schubert 74
Helianthemo apennini - Seslerietum (Van den B. 55) nov.
(= Xerobrometum Noirfalise et Dethioux 84)
Inulo montanae-Brometum (Br.Bl. et Moor 38) Royer 82
(= Xerobrometum divionense (Hagene 31) Br.-Bl. et Moor 38)
Irido germanici-Brometum erecti Carrillo et al. 83
Koelerio-Avenuletum mirandanae Br.-Bl. 38
Koelerio-Globularietum punctatae Susplegas 42
Koeleria vallesiana-Helianthemum apenninum Ass. Luquet 37
Koeleria vallesiana-Satureja montana Ass. Chouard 43
- 13 -
(= Xerobrometum pyrenaicum Chouard 43 = Koeleria vallesiana -
Sesleria albicans Gpt Claustres 65 ?)
Leontodonto-Brometum (Volk) Br.-Bl. et Moor 38
(= Xerobrometum altobavaricum Wiedmann 54)
Lino viscosi-Brometum Vigo 78
Micropeto-Caricetum halleranae Royer et Bid. 66
Lino leonii-Koelerietum vallesianae (Maubert 78) Boullet 86
Onobrychido arenariae-Pulsatilletum rubrae nov.
Ononido pusillae-Brometum (Quantin 35) nov.
(= Xerobrometum lugdunense Quantin 35)
Poterio-Koelerietum vallesianae Shimwell 68
Pulsatillo-Caricetum humilis (Gauckler 38) Oberd. et Korneck 78
(= Seslerio-Festucetum sulcatae Gauckler 38)
Ranunculo graminei - Brometum Royer 73
Sideritido-Koelerietum vallesianae Royer 82
(= Ononis striata - Hyssopus officinalis Gpt Verrier 79)
Stahelino-Teucrietum chamaedryos Royer 82
(= Stahelina dubia - Cephalaria leucantha Gpt Verrier 79)
Teucrio montani-Avenuletum mirandanae Carrillo et al. 83
Teucrio-Brometum Lapraz 68
Teucrio pyrenaici-Brometum Vigo 78
Teucrio-Fumanetum Pabot 40
Teucrio-Xerobrometum Zoller 54
Trinio-Caricetum humilis (Volk 37) Br.-Bl. et Moor 38
(= Stipo-Caricetum humilis Volk 37)
Xerobrometum Br. BI. (15) 31
(= Xerobrometum rhenanum Br.-Bl. 31 = Xerobrometum suevicum
Br.-Bi. 31 = Xerobrometum alsaticum (lssler) Oberd. 57)
Xerobrometum italicum Volk 58 (ici ou dans le Crepido-Phleion)
sAll. : Seslerio-Xerobromenion Oberd. 57

Ass. : Allium montanum-Sesleria varia Gpt Smettan 81
Amelanchiero-Seslerietum Schubert 63
Astragalo monspussulani-Seslerietum albicantis (Allorge 22) Boullet 86
Bromo-Seslerietum (Kuhn 37) Oberd. 57
(= Seslerio-Brometum Kuhn 37)
Carici-Anthyllidetum montanae Pottier-Alapetite 42
(= Teucrio-Anthyllidetum Quantin 35 p.p.)
Coronillo-Caricetum humilis Richard 72
Epipacteto-Seslerietum (Lohm. 53 p.p.) Schubert 63 (*)
Fumano-Seslerietum Schubert 63
Genisto pilosae.:-Laserpi tietu m sileris nov.
Helianthemo-Silenetum italicae Royer et Bid. 66
Seslerio-Anthyllidetum montanae Breton 56
Teucrio montani-Seslerietum Volk 37
Thymo-Seslerietum Schubert 63 (*)
Teucrio-Iberidetum saxatilis (Richard 83) emend.
- 14 -
AlI. Festuco-Bromion Barbero et Loisel 71
Ass. : Orchido-Brometum Barbero, Loisel 71 non Br.-Bl. (ici ?)
Brachypodio-Bupleuretum Barbero, Loisel 71
Ononido-Festucetum Barbero, Loisel 71
Festuco-Koelerietum vallesianae Molinier 67
AlI. Crepido lacerae - Phleion ambigui Biondi et Blasi 82

Ass. : Asperulo purpureae-Brometum erecti Biondi et al. 81
Pimpinello lithophilae-Astragaletum syrinici Biondi et al. 82
Saturejo montanae-Brometum erecti Avena et al. 79
Seslerio ni tidae-Brometum Bruno 68
Trigonello monspeliacae-Sideridetum Hruska (76) 82
AlI. Cytiso-Bromion Bonin (68) 78

Ass. : Helichryso italicae-Teucrietum montanae Bonin 78
Cisto incani-Phlomidetum herba-venti Bonin 78
Jurineo mollis-Crepidetum rubrae Bonin 78
Eryngio amethystini-Polygaletum majoris Bonin 78
Onobrychi-Seslerietum nitidae Bonin 78
Paronychio-Astragaletum sempervirentis Bonin 78
Lavandulo-Asphodelinetum luteae Bonin 78
AlI. : Diantho gratianopolitani-Melicion ciliatae (Korneck 74) nov.

[syn. : Festucion pallentis Korneck 74 nomen ambiguum p.p.]
Ass. : Diantho gratianopolitani-Festucetum pallentis Gauckler 38
Teucrio-Melicetum ciliatae Volk 37
Artemisio lednicensis-Melicetum ciliatae Korneck 74
Cardaminopsieto petreae-Festucetum pallentis Schonfelder 78
AlI. : Ononidion cristatae (Barbero 72) emend.

Position incertaine dans les Festuco-Brometea
Ass. : Astragalo-Onosmetum Lacoste 64
(= Astragaletum aristati Chaix 54)
Astragalo-Ononidetum cenisiae Barbero 72
Astragaletum aristati eryngietosum Archiloque et al. 70
50. : Koelerio-Phleenalia (Korneck 74) nov. statut

AlI. : Koelerio-Phleion Korneck 74
[syn. : Armerion elongatae Krausch 59 p.p. = Plantagini-Festucion Passarge 74 p.p.]
Ass. : Agrostis canina - Festuca ovina Gpt. Albertson 50
Agrostio-Brometum 1551er (27) 29
Armerio-Festucetum trachyphyllae (Libb. 33) Hohenester 60
Artemisietum campestris Lemée 37
Avenulo pratensis - Festucetum Oberd. 62 in Ziel. 73
Diantho-Armerietum Krausch 59 (ici ?)
Festuco-Phleetum phleoidis Lemée 59
(= Ass. à Festuca ovina Luquet 37 ?)
Festuca ovina - Viscaria vulgaris Gpt. Almquist 29
Galio-Agrostidetum tenuis Mahn 65
Helianthemo-Festucetum heteropachyos De Sloover et al. 84
Hieraceum peleterianum - Viscaria vulgaris Gpt. Almquist 29
- 15 -
Peucedano oreoselini - Festucetum Royer (75) 82
Phleo-Dianthetum vaginati Br.-Bl. 76
(= Phleetum phleoidis Br.-Bl. 38)
Phleetum phleoidis sedetosum montani (De B.-P. 33) Br.-Bl. et Moor 38
Potentillo opacae-Festucetum sulcatae (Klika 51) Toman 77
Pulsatillo pratensis - Avenuletum pratensis Kolbeck 78
Pulsatilla pratensis "Sand Alvar" Bocher 4-5, 4-8
Pulsatillo rubrae-Dactylorhizetum sambucinae Dejou et al. 83
Scillo-Filipenduletum hexapetalae Guittet et Paul 74-
Sileno-Koelerietum gracilis (Oberd. 57) Korneck 74-
Viscario-Festucetum heteropachyos (1551er 29) Br.-Bl. 38
(= Genistello-Phleetum phleoidis Korneck 74-)
All. : Anthyllido-Artemision campestris Sunding 63
A rattacher éventuellement aux Mesobromenalia
Carlino-Poetum Sunding 63
Lineto-Polygonetum Sunding 63
Poeto-Anthyllidetum Sunding 63
Potentillo-Phleetum Sunding 63 non Br.-Bl.
O. : Festuco-Poetalia ligulatae Rivas-Goday et Rivas-Martinez 63

Position très incertaine dans les Festuco-Brometea
All. : Festuco-Poion ligulatae Rivas Goday et Rivas Martinez 63
Ass. : Poo-Festucetum hystricis (Font-Quer 54-) R.G. et B.e. 61
Paronychio-Artemisietum pedemontanae Lopez 76
Festuca hystrix - Thymus mastigophorus Ass. Mayor et al. 73
Arenario-Festucetum hystricis Martinez et al. 74-
Poo-Festucetum burgalense R.G. et B.e. 68
O. Ononidetalia striatae Braun-Blanquet 4-7

[syn. : Anthyllidetalia montanae Barbero, Loisel et Quezel 72 emend.]
Position incertaine dans les Festuco-Brometea
All. : Genistion lobelii Molinier 34-
[syn. : Potentillion velutinae Barbero et al. 72 p.p.]
Ass. : Erodietum rupestris Bolos 56
Erodio-Arenarietum capitatae Vives 64-
Erinaceo-Anthyllidetum montanae Bolos et Br.-Bl. 50
Genistetum lobelii Molinier 34-
Genista villarsii-Minuartia villarsii Ass. Barbero et al. 72
(= Genistetum villarsii Br.-Bl. et Mosseray p.p.)
Genista villarsii-Bupleurum telonense Ass. Barbero et al. 72
(= Genistetum villarsii p.p. = Fritillarietum pyrenaicae Br.-Bl. et
al. 37 = Allietum moly Br.-Bl. et al. 37)
Globularieto-Potentilletum cinereae Guinochet 75
Junipero-Genistetum horridae R.G. et R.M. 67 (ici ?)
All. : Ononidion striatae Br.-Bl. et Susplegas 37
[syn. : Potentillion velutinae Barbero et al. p.p.]
Ass. : Astero-Anthyllidetum Br.-Bl. 52
Arenaria hispida-Minuartia liniflora Ass. Quezel et al. 52
Anthyllido-Ononidetum striatae Vives 64-
(= Genistetum delphinensis Br.-Bl. 52)
- 16 -
Buxo-Ononidetum aragonensis Velasco et Vigo 81
Catanancheto-Thymetum serpylli cantabricum R.G. et B.e. 61
Hyssopeto-Artemisietum albae Van den Berghen 63
Genista villarsii - Arenaria modesta Ass. Quezel et al. 52
Potentillo-Ononidetum striatae Barbero et al. 72
Stipo-Ononidetum Br.-Bl. 52
(= Festucetum duriusculae calciense Liou p.p.)
Teucrio-Thymetum mastigophori R.G. et B.C. 61
Thalictrum foetidum - Senecio doronicum Ass. Lacoste 67
All. : Seslerion elegantissimae (Van den Berghen 63) Barbero et al. 72
[syn. : Seslerion mediterraneo-montanum Van den Berghen 63]
Ass. : Arctostaphyllo-Gentianetum Quezel 52
(= Phyteumo-Seslerietum Br.-Bl. 73 = Helianthemo-Seslerietum
Br.-Bl. 52 = Daphne cneorum - Gentiana costei Ass. Barbero
et al. 72)
Bupleurum telonense - Ranunculus gramineus Ass. Quezel 52
Erysimo-Seslerietum albicantis Molinier 34
(= Fritillaria involucrata - Sesleria elegantissima Ass.
Barbero et al. 72)
Conopodio-Seslerietum elegantissimae Br.-Bl. 35
Conopodio-Festucetum scopariae Br.-Bl. et Bolos 50
Sesleria - Senecio provincialis Ass. Br.-Bl. et al. 37
Seslerio-Gentianetum corbariensis Br.-Bl. et al. 37
- 17 -
Validation des syntaxons nouveaux
ou modifiés
VALIDATION DES SYNTAXONS NOUVEAUX OU MODIFIÉS
Sous-ordres :
Mesobromenalia nov. : chapitre 4.7.3. Alliance type : Mesobromion erecti

Xerobromenalia nov. : chapitre 4.7.6. Alliance type : Xerobromion
Koelerio-Phleenalia phleoidis (Korneck 74) nov. st. : chapitre 4.7.12. Alliance
type: Koelerio-Phleion phleoidis
Stipo-Festucenalia valesiacae nov. : chapitre 4.4.7. Alliance type : Festucion
rupicolae
Pimpinel1o-Thymenalia nov. : chapitre 4.4.9. Alliance type: Pimpinel1o-Thymion
zygoidi
Seslerio-Festucenalia pal1entis (Pop 68 emend.) nov. st. : chapitre 4.4.8.
Alliance type : Seslerio-Festucion pal1entis
Filipendulo-Avenulenalia nov. : chapitre 4.4.3. Alliance type : Danthonio-Stipion
Alliances:
Plantagini-Calamagrostion epigeji nov. : chapitre 4.3.4. Association type :

Diantho versicoloris-Stipetum pennatae
Tanaceto-Stipion lessingianae nov. : chapitre 4.3.3. Association type: Artemisio
incanae-Stipetum lessingianae
Agrostio-Avenulion schellianae nov. : chapitre 4.4.5. Association type : Agros-
tio-A venuletum schel1ianae
Onobrychidion hispanicae nov. : chapitre 4.7.4. Association type : Cirsio-Ono-
brychidetum hispanicae
Diantho gratianopolitani-Melicion ciliatae (Korneck 74 nomen ambiguum)
emend. : chapitre 4.7.8. Association type : Teucrio-Melicetum ciliatae
Sous-Alliances:
Danthonio-Festucenion rupicolae (Csüros et al. 61) nov. st.

Avenulo-Seslerienion uluginosae nov. chapitre 4.4.6. Association type
Avenetum alvarense
Festuco-Globularienion vulgaris nov. chapitre 4.4.6. Association type
Festucetum alvarense
Tetragonolobo-Mesobromenion nov. : chapitre 4.7.5.5. Association type: Planta-
gini-Tetragonolobetum
Teucrio-Mesobromenion nov. : chapitre 4.7.5.5. Association type : Festuco
lemanii-Brometum
- 21 -
Associations: modification de nom
Euphorbio flavicomi-Brometum erecti : à la place de Cirsio-Brometum Navarro

7'+ non Shimwell 68
Calamagrostio-Molinietum littoralis : à la place de Molinietum littoralis
Scherrer 25
Campanulo spicatae-Brometum erecti : à la place de Brometum pedemontanum
Barbero, Loisel 71
Catanancho caeruleae-Seslerietum albicantis : à la place de Mesobromion à
Inula saIicina Verrier 8'+
Diantho pavonii-Brachypodietum pinnati : à la place de Mesobrometum brachy-
podietosum Lacoste 75 non Kuhn 37
Ononido pusillae-Brometum erecti : à la place de Xerobrometum lugdunense
Quantin 35 emend.
Helianthemo apennini-Seslerietum albicantis : à la place de pelouse à Helian-
themum apenninum Van den Berghen 55
Associations nouvelles ou emendées :
Cerastio-Festucetum curvulae provo - Relevé type: '+6'+ Tabl. 33

Globularietum punctatae-cordifoliae provo - Relevé type: Il Tabl. 21
Ranunculo-Agrostietum capillaris nov. - Relevé type : 715 Tabl. 28
Carici halleranae-Brometum erecti (Pottier-Al. '+2) emend. - Relevé type : 289
Tabl. 10
Ononido pusillae-Brometum erecti (Quantin 35) emend. - Relevé type : 335
Tabl. 8
Onobrychido arenariae-Pulsatilletum rubrae nov. - Relevé type : '+ 17 Tabl. 9
Agrostio-A venuletum schellianae nov. - Relevé type : Alechin 1951 p. 281
Equiseto ramosissimae-Brometum (Ziel. 73) nov. - Relevé type : 2 Tabl. 25
Artemisio incanae-Stipetum lessingianae nov. - Relevé type Keller 1932
Tabl. 9
Genisto pilosae-Laserpitietum sileris nov. - Relevé type 32 Tab!. 6
- 22 -
JlJNJJNfJE1lJE 1111]]
Liste alphabétique des principales espèces

présentes dans les associations végétales
des Festuco-Brometea de l'Europe et
secondairement d'Asie occidentale, avec
leur abondance relative et leur
localisation phytosociologique dans les
Festuco-Brometea
Liste alphabétique des principales espèces présentes dans les associations
végétales des Festuco-Brometea d'Europe et secondairement d'Asie occidentale,
avec leur abondance relative et leur localisation phytosociologique dans les
Festuco-Brometea.
1. Aceras anthropophorum (L.) Aiton fil. - Assez répandu dans les Mesobro-
menalia s.l. sauf dans les Alpes, l'Espagne, la Scandinavie, les Iles Britanniques
où il est plus rare. Transgresse rarement dans le Xerobromion.
2. Achillea ageratifolia (Sibth. et Sm.) Boiss. - Localisé dans le Saturejon

montanae et le Saturejon subspicatae des Balkans.
3. Achillea clypeolata Sibth. et Sm. - Localisé dans le Saturejon montanae des

Balkans.
/t. Achillea coarctata Poiret - Répandu dans le Festucion rupicolae et le

Ceratocarpo-Euphorbion de la Dobroudja à l'Ukraine.
5. Achillea collina Becker ex. Reichenb. - Répandu dans les Festucetalia

valesiacae mais plus abondant dans les groupements mésophiles des Filipendu-
lo-Avenulenalia que dans les autres groupements.
6. Achillea crithmifolia Waldst. et Kit. - Localisé dans le Saturejon montanae

des Balkans.
7. Achillea millefolium L. - Répandu largement dans le Mesobromion et les

diverses alliances mésophiles des Brometalia. Rare dans les Xerobromenalia, les
Festucetalia valesiacae et les Scorzonero-Chrysopogonetalia.
8. Achillea nobilis L. - Disséminé dans le Festucion rupicolae et les

Stipeto-Poion. Pénètre le Crepido-Phleion, le Xerobromion (en Allemagne), les
Sc.-Chrysopogonetalia.
9. Achillea ochroleuca Ehrh. - Localisé dans le Pimpinello-Thymion de la

Dobroudja.
10. Achillea odorata L. - Compagne disséminée dans les groupements des

Brometalia de l'Espagne et du sud de la France : Mesobromion (Pyrénées),
Onobrychidion hispanicae, Festuco-Bromion, Xerobromion (Pyrénées). Egalement
dans le Festuco-Poion ligulatae.
Il. Achillea pannonica Scheele - Répandu dans les Festucetalia valesiacae, mais
plus abondant dans les groupements mésophiles des Filipendulo-Avenulenalia que
dans les autres groupements.
12. Achillea setacea Waldst. et Kit. - Répandu dans les Festucetalia valesiacae
avec un optimum dans le Festucion rupicolae, le Stipeto-Poion carniolicae et le
Ceratocarpo-Euphorbion. Passe à l'est dans les Helictotricho-Stipetalia et à
l'ouest dans l'Ononidion cristatae.
- 25 -
13. Achillea tomentosa L. - Disséminé dans les groupements des Alpes et des
Apennins: Stipeto-Poion (assez commun), Diplachnion, Festuco-Bromion, Ononi-
di on cristatae, Mesobromion (Apennins).
14. Achillea virescens (Fenzl) Heimerl - Localisé dans le Scorzonerion villosae.
15. Achnatherum calamagrostis (L.) Beauv. (= Stipa calamagrostis (L.) Wahlenb.)

- Espèce des Thlaspietea qui transgresse très rarement dans les Brometalia et
les Stipeto-Poion des Alpes.
16. Acinos arvensis (Lam.) Dandy - Assez répandu dans les Xerobromenalia, les
St.-Festucenalia valesiacae, les Ononidetalia, mais rarissime dans les groupe-
ments plus mésophiles.
17. Acinos alpinus (L.) Moench - Pénètre en altitude les groupements du

Mesobromion, du Xerobromion, des Stipeto-Poion, du Crepido-Phleion, du Satu-
rejon montanae (Alpes, Apennins, Balkans, etc.).
18. Aconitum anthora L. - La variété eulophum Reich. se rencontre dans

l' Agrostido-A venu lion et le Seslerio-Festucion des Carpa thes orientales
(Pokucie).
19. Adonis vernalis L. - Répandu essentiellement dans les Festucetalia valesia-

cae, surtout dans les alliances mésophiles (rare dans le Stipeto-Poion carnioli-
cae, l'Helianthemo-Globularion, les Seslerio-Festucenalia). Egalement dans le
Plantagini-Calamagrostion. Très rare dans les Ononidetalia, le Xerobromion et
le Mesobromion.
20. Adonis sibirica Patrin ex Ledeb - Essentiellement dans le Plantagini-Cala-

magrostion. Plus rare en Helictotricho-Stipion.
21. Adonis volgensis Steven - Répandu dans les Helictotricho-Stipetalia. Egale-

ment dans le Festucion rupicolae de la Russie à la Transylvanie.
22. Aethionema saxatile (L.) R.Br. - Très peu fréquent : dans les
Scorzonero-Chrysopogonetalia, les Ononidetalia, le Diplachnion, le Saturejon
montanae, le Bromo-Festucion pallentis et le Xerobromion (sud-est de la
France).
23. Agrimonia eupatoria L. - Assez répandu, mais peu abondant, dans les
Mesobromenalia et le Cirsio-Brachypodion. Très rare dans le Xerobromion, le
Festucion rupicolae ...etc.
24. Agropyron cristatum (L.) Gartner ssp. pectinatum (Bieb. ) Tzvelev -

Répandu dans les Tanaceto-Stipenalia lessingianae. Localisé en Europe de la
Dobroudja et la Moldavie à la Volga dans le Pimpinello- Thymion et le
Ceratocarpo-Euphorbion.
25. Agropyron desertorum (Fischer ex Link) Schultes - Répandu dans les

Tanaceto-Stipenalia lessingianae.
- 26 -
26. Agrostis capillaris L. (= tenuis Sibth. = vulgaris With.) - Assez répandu dans
le Koelerio-Phleion, les Mesobromenalia, le Danthonio-Stipion, le Chrysopogo-
no-Danthonion, l'Hypochoeridion maculatae - A peu près nul ailleurs.
27. Agrostis vinealis Schreber - Représenté par deux formes :

- Agrostis syreistschikowii P. Smirnov, caractéristique de l' Agrostio-Avenulion,
où il est commun.
- Agrostis coarctata Ehrh., acidiphile, dans le Koelerio-Phleion.
28. Agrostis stolonifera L. - Rare : dans le Mesobromion notamment.
29. Ajuga genevensis L. - Disséminé mais très peu fréquent dans les Brometalia,
les Festucetalia valesiacae et les Helictotricho-Stipetalia.
30. Ajuga laxmannii (L.) Bentham - Répandu dans les Festucetalia valesiacae
des Balkans et de la Pannonie (surtout Danthonio-Stipion et Festucion rupico-
lae).
31. Alchemilla glaucescens Wallr. - Peu fréquent: dans le Gentianello-Avenu-

lion et l' Helianthemo-Globularion, de la Suède à l'Estonie.
32. Alchemilla hoppeana (Reich.) Dalla Torre - Transgresse rarement dans le

Mesobromion en altitude.
33. Alchemilla lapeyrousii Buser - Comme le précédent.
34-. Alchemilla xanthochlora Rothm. - Comme les précédents, des Pyrénées a la

Croatie.
35. Allium albidum Fischer ex Bieb. (= ammophilum Heuffel). Localisé dans le

Festucion rupicolae de la Pannonie.
36. Allium carinatum L. Disséminé dans une dizaine de syntaxons du Mesobro-

mion et des Festucetalia valesiacae - Accidentel?
ssp. pulchellum Bonnier et Layens. Disséminé de la Roumanie au Jura
franco-suisse dans le Festucion rupicolae, le Diplachnion, le Xerobromion et le
Mesobromion.
37. Allium ericetorum Thore - Espèce acidophile transgressive dans le Poten-

tillo-Brachypodion.
38. Allium flavum L. - Répandu de l' Autr iche à la Russie, essentiellement dans
les Seslerio-Festucenalia. Plus rare dans le Festucion rupicolae. Exceptionnel
dans les groupements mésophiles des Festucetalia, dans les Ononidetalia et les
Brometalia.
ssp. tauricum (Besser ex. Reichenb.) Stearn (= paczkoskianum Tuzson) - Dans les
Tanaceto-Stipenalia.
39. Allium lineare L. (inclus strictum Schrader) - Répandu dans les

Helictotricho-Stipetalia. Egalement en Europe dans les Seslerio-Festucenalia et
le Festucion rupicolae.
- 27 -
1+0. Allium oleraceum L. - Dispersé un peu partout, plus rarement a l'ouest de
l'Europe. Jamais fréquent.
1+1. Allium paniculatum L. - Rare dans le Festucion rupicolae.
1+2. Allium scorodoprasum L. ssp. rotundum (L.) Stearn. - Rare, dans les
Festucetalia valesiacae, de la Pannonie à la Russie.
1+3. Allium senescens L. ssp. montanum (F. W. Schmidt) J. Holub - Assez répandu
dans le Seslerio-Festucion et le Stipeto-Poion xerophilae. Très peu fréquent
dans le Xerobromion, le Mesobromion, l'Ononidion striatae, etc.
1+1+. Allium sphaerocephalon L. - Assez répandu dans les alliances xérophiles,

surtout méridionales (Xerobromion, Stipeto-Poion, Diplachnion, Crepido-Phleion,
etc.) - Très rare dans les Festucetalia valesiacae, sauf dans les Balkans où il
est moyennement représenté.
1+5. Allium vineale L. - Accidentel, cité dans une dizaine de syntaxons.
1+6. Althaea hirsuta L. - Pénètre rarement le Xerobromion.
1+7. Alyssum alyssoides L. - Pénètre assez fréquemment le Festucion rupicolae,

le Ceratocarpo-Euphorbion, les Stipeto-Poion, plus rarement le Xerobromion,
etc. Nul dans les groupements mésophiles.
1+8. Alyssum desertorum Stapf (= minimum auct.) - Répandu dans les

Tanaceto-Stipenalia lessingianae - Pénètre le Ceratocarpo-Euphorbion en Rou-
manie et Ukraine.
1+9. Alyssum hirsutum Bieb. - Localisé dans le Ceratocarpo-Euphorbion, de la

Dobroudja au sud-est de la Russie.
50. Alyssum montanum L. - Répandu dans les Seslerio-Festucenalia ; rare dans

le Xerobromion, le Festucion rupicolae, le Crepido-Phleion, le Saturejon subs-
picatae. Exceptionnel ailleurs.
ssp. gmelinii (Jordan) Hegi et Schmid - Localisé dans le Festucion rupicolae
psammophile de Pannonie.
51. Alyssum saxatile L. - Disséminé dans le Bromo-Festucion pallentis, le

Seslerio-Festucion et le Pimpinello-Thymion de la Hongrie à la Dobroudja.
52. Alyssum serpyllifolium Desf. - Très localisé dans l'Ononidion striatae.
53. Alyssum tortuosum Willd. - Répandu dans les Tanaceto-Stipenalia lessingia-

nae. Disséminé en Europe jusqu'en Pannonie dans le Ceratocarpo-Euphorbion, le
Festucion rupicolae et le Seslerio-Festucion.
51+. Amelanchier ovalis Medicus - Espèce du Berberidion présente surtout dans

le Seslerio-Xerobromenion.
- 28 -
55. Anacamptis pyramidalis (L.) Rich. - Assez répandu quoique inégalement dans
le Mesobromion et les autres alliances des Mesobromenalia. Très local dans le
Xerobromion (Catalogne), le Diplachnion, le Cirsio-Brachypodion, le
Crepido-Phleion.
56. Anchusa barrelieri (AlI.) Vitman - Localisé dans les Festucetalia valesiacae
de la Pokucie au sud des Carpathes.
57. Anchusa ochroleuca Bieb. - Localisé dans le Festucion rupicolae de

Roumanie.
58. Androsace maxima L. - Répandu dans les Helictotricho-Stipetalia. Egale-

ment dans le Ceratocarpo-Euphorbion (Dobroudja).
59. Androsace septentrionalis L. - Répandu dans l'Helictotricho-Stipion - Rare

dans l' Helianthemo-Globularion, l' Agrostio-Avenulion schellianae, le
Stipeto-Poion carniolicae, l'Anthyllido-Artemision.
60. Anemone narcissiflora L. - Espèce des Seslerietalia qui transgresse très

rarement dans les groupements mésophiles des Brometalia et des Festucetalia
valesiacae.
61. Anemone nemorosa L. Comme la précédente, mais provient des

Querco- Fagetea.
62. Anemone sylvestris L. - Assez répandu dans les groupements mésophiles des
Festucetalia valesiacae et des Helictotricho-Stipetalia (Plantagini-Calamagros-
tion, Cirsio-Brachypodion, Agrostio-Avenulion, Danthonio-Stipion, Helianthemo-Globu-
larion) - Exceptionnel dans les Brometalia et les groupements xérophiles des
Festucetalia.
63. Antennaria dioica (L.) Gaertner - Localisé dans le Mesobromion et le

Cirsio-Brachypodion acidoclines.
64. Anthemis austriaca- Jacq. - Répandu dans le Chrysopogono-Danthonion

balkanique.
65. Anthemis ruthenica Bieb. - Dans le Festucion rupicolae de la Pannonie a la

Russie du Sud.
66. Anthemis tinctoria L. - Répandu dans les groupements xérophiles des

Festucetalia Seslerio-Festucenalia, Festucion rupicolae, Ceratocarpo-Euphor-
bion.
67. Anthericum Imago L. - Peu fréquent, répandu surtout dans le Xerobromion,

les Stipeto-Poion, les Ononidetalia et le Festucion rupicolae d'Europe centrale.
68. Anthericum ramosum L. - Assez répandu mais inégalement réparti dans les
Mesobromenalia, les Filipendulo-Avenulenalia, les Seslerio-Festucenalia, le Xe-
robromion. Dispersé et peu fréquent dans les Ononidetalia, le Festucion
rupicolae, les Stipeto-Poion, le Diplachnion, etc.
69. Anthoxanthum odoratum L. - Assez répandu dans les Mesobromenalia et les

Filipendulo-A venulenalia. Très rare ailleurs.
- 29 -
70. Anthyllis montana L. - Abondant dans les Ononidetalia. Pénètre le Xerobro-
mion (centre et sud-est de la France) et (?) le Crepido-Phleion. Exceptionnel
dans le Stipeto-Poion carniolicae
ssp. jacquinii (A. Kerner) Hayek - Localisé dans le Saturejon subspicatae, le
Saturejon montanae et les Brometalia des Apennins.
71. Anthyllis vulneraria L.

ssp. carpatica (Pant.) Nyman, ssp. vulneraria - Largement répandus partout sauf
en Europe orientale et vers le sud, où ils sont remplacés par les taxons
suivants.
ssp. forondae (Sennen) Cullen, ssp. vulnerarioides (All.) Arcangeli - Rares dans
les Festuco-Brometea en Espagne, Pyrénées, Apennins et Alpes du Sud.
ssp. polyphylla (DC.) Nyman - Répandu dans les Festucetalia valesiacae
ssp. praepropera (A. Kerner) Bornm. - Répandu dans les Ononidetalia striatae,
les Scorzonero-Chrysopogonetalia, les Brometalia des Apennins.
ssp. pyrenaica (G. Beek) Cullen - Répandu dans les Brometalia des Pyrénées et
des Monts Cantabriques.
ssp. weldeniana (Reichenb.) Cullen - Répandu dans les Scorzonero-Chrysopogo-
netalia et dans les Brometalia des Apennins.
72. Aphyllanthes monspeliensis L. - Espèce des Rosmarinetalia qui pénètre très

rarement le Xerobromion (sud de la France). Plus répandu dans les Ononidetalia.
73. Arabis hirsuta (L.) Scop. Disséminé un peu partout, mais jamais fréquent,
sauf dans les Brometalia et le Seslerio-Festucion où il est plus répandu.
74. Arabis nova Vill.. - Localisé dans le Saturejon montanae.
75. Arabis recta Vill. (= auriculata Lam.) - Espèce des Sedo-Scleranthetea qui
transgresse rarement dans le Seslerio-Festucion, le Festucion rupicolae, le
Xerobromion.
76. Arenaria aggregata (L.) Loisel

ssp. aggregata - Répandu dans les Ononidetalia striatae, le Festuco-Poion
ligulatae et l'Ononidion cristatae.
ssp. incrassata Lange - Dans le Potentillo-Brachypodion.
77. Arenaria controversa Boiss. - Pénètre rarement le Xerobromion du centre et

du sud-ouest de la France.
78. Arenaria grandiflora L. - Disséminé dans les Ononidetalia striatae, le

Festuco-Poion ligulatae, l'Ononidion cristatae. Présent très localement dans le
Xerobromion.
79. Arenaria hispida L. - Localisé dans les Ononidetalia striatae.
80. Arenaria longifolia Bieb. - Répandu dans les Helictotricho-Stipetalia, et

jusque dans le Festucion rupicolae du sud-est de la Russie.
81. Arenaria modesta Dufour - Très peu fréquent et spécial aux Ononidetalia
striatae.
- 30 -
82. Arenaria procera Sprengel (= graminifolia auct.).
ssp. procera - Répandu dans les Helictotr icho-Stipetalia et dans l' Agrostio-A ve-
nulion schellianae d'Europe orientale.
ssp. glabra (Williams) Holub - Idem, mais se rencontre jusqu'en Europe centrale,
dans le Danthonio-Stipion.
83. Arenaria rigida Bieb. - Localisé dans le Cera tocarpo-Euphorbion de la

Dobroudja notamment.
81+. Arenaria serpyllifolia L. - Assez répandu dans les alliances xérophiles des
Brometalia, des Festucetalia valesiacae, des Scorzonero-Chrysopogonetalia.
Rare ailleurs.
85. Argyrolobium zanonii (Turra) P. W. BaH - Rare dans les Ononidetalia, le

Xerobromion (sud de la France), le Diplachnion et le Crepido-Phleion.
86. Armeria alliacea (Cav.) Hoffmanns et Link (= plantaginea Willd.) - Assez

répandu dans le Koelerio-Phleion, plus rare dans les autres alliances des
Brometalia (des Alpes aux Pyrénées).
87. Armeria canescens (Host.) Boiss. (= dalmatica G. Beek) - Assez répandu

dans les Brometalia des Apennins et dans les Scorzonero-Chrysopogonetalia.
88. Armeria girardii (Bernis) Litard. (= juncea Girard). Localisé dans l'Ononidion
striatae. .
89. Armeria maritima (Mill.) Willd.

ssp. elongata (Hoffm.) Bonnier - Localisé dans le Koelerio-Phleion et les
Festucetalia valesiacae.
ssp. maritima - Transgresse rarement dans le Gentianello-A venulion de Scandi-
navie.
90. Armeria trachyphylla Lange - Localisé dans le Festuco-Poion ligulatae.
91. Arrhenatherum elatius (L.) Beauv. - Disséminé avec une fréquence faible
dans les Mesobromenalia, les Filipendulo-Avenulenalia et le Festucion rupicolae
d'Europe centrale.
92. Artemisia alba Turra - Disséminé et jamais fréquent dans les alliances
xérophiles méridionales: Xerobromion, Bromo-Festucion pallentis, Stipeto-Poion,
Crepido-Phleion, Diplachnion, Ononidion striatae, Saturejon subspicatae, etc.
93. Artemisia austriaca Jacq. - Répandu dans les Helictotricho-Stipetalia.

Egalement en Europe orientale et jusqu'en Pannonie dans le Festucion rupicolae
et le Ceratocarpo-Euphorbion.
91+. Artemisia campestris L. - Disséminé et irrégulièrement répandu de l'Asie

occidentale à l'Europe occidentale. Très commun dans les alliances xérophiles
des Festucetalia valesiacae, notamment Stipeto-Poion, Festucion rupicolae,
Seslerio-Festucenalia. Plus rare dans les Xerobromenalia, les Filipendulo-Avenu-
lenalia et le Koelerio-Phleion. Très peu fréquent dans les Mesobromenalia, les
Ononidetalia, les Scorzonero-Chrysopogonetalia.
- 31 -
95. Artemisia dracunculus L. - Répandu dans l'Helictotricho-Stipion, plus rare
dans le Plantagini-Calamagrostion.
96. Artemisia frigida Willd. - Répandu dans l'Helictotricho-Stipion.
97. Artemisia glauca Pallas ex Willd. - Comme Artemisia dracunculus.
98. Artemisia latifolia Ledeb. - Répandu dans di verses alliances des

Helictotricho-Stipetalia.
99. Artemisa lerchiana Weber - Répandu dans les Tanaceto-Stipenalia lessin-

gianae - Passe en Europe dans le Pimpinello-Thymion (Dobroudja notamment).
100. Artemisia maritima L. - Pénètre rarement les groupements subhalophiles

des Festucetalia valesiacae et des Helictotricho-Stipetalia de la Roumanie à la
Sibérie.
101. Artemisia oe1andica (Besser) Komarov - Très localisé dans l'Helianthemo-Globula-

rion d'Oland.
102. Artemisia pauciflora Weber - Comme Art. maritima, mais seulement du

sud-est de la Russie à la Sibérie.
103. Artemisia pedemontana Balbis (= caucasica Willd.) - Très localisé à la fois

dans le Festuco-Poion ligulatae d'Espagne et le Pimpinello-Thymion de Rou-
manie.
104.. Artemisia pontica L. - Répandu dans le Plantagini-Calamagrostion sibérien.

En Europe orientale et centrale, plus rare, surtout dans l'Agrostio-Avenulion, le
Danthonio-Stipion et le Festucion rupicolae.
105. Artemisia rupestris L. - Comme Artemisia oelandica.
106. Artemisia scoparia Waldst. et Kit. - Répandu dans les Tanaceto-Stipenalia

lessingianae, jusqu'au sud-est de la Russie.
107. Artemisia sericea Weber - Répandu dans l'Helictotricho-Stipion. Egalement

dans l' Agrostio-Avenulion schellianae de Russie.
108. Artemisia vallesiaca AlI. - Localisé dans le Stipeto-Poion carniolicae.
109. Asparagus officinalis L. (= polyphyllus Steven) - Disséminé dans les

Festucetalia valesiacae vers l'est à partir de la Pologne et de la Hongrie.
110. Asperu1a aristata L. - Répandu dans les Scorzonero-Chrysopogonetalia,

dans les Brometalia d'Italie et du sud des Alpes, ainsi que dans le Diplachnion
et le Stipeto-Poion carniolicae.
Ill. Asperu1a cynanchica L. - Largement répandu en Europe, sauf dans la zone

occupee par Asperula aristata (cf. ci-dessus) où il est plus rare. Manque en
Scandinavie.
112. Asperula hungarorum Borbâs - Localisé dans le Chrysopogono-Danthonion.
- 32 -
113. Asperula purpurea (L.) Ehrend. (= Galium purpureum L.) - Répandu dans les
Brometalia des Apennins. Egalement dans le Diplachnion et dans le Saturejon
montanae des Balkans.
114. Asperula tinctoria L. (inclus ciliata Rochel) - Assez répandu dans les
alliances mésophiles des Festucetalia valesiacae (Filipendulo-Avenulenalia) -
Très rare ailleurs: Festucion rupicolae et Seslerion elegantissimae notamment.
115. Asphodelus aestivus Brot. (= microcarpus Viv.) - Pénètre rarement les

116. Aster amellus L. (inclus amelloides Besser) - Assez répandu dans les
groupements mésophiles des Festucetalia (Filipendulo-Avenulenalia), jusqu'en
Asie (Plantagini-Calamagrostion). Plus rare dans les Brometalia (à l'est de leur
aire seulement), le Stipeto-Poion xerophilae, le Festucion rupicolae, les Scorzo-
nero-Chrysopogonetalia.
117. Aster alpinus L. - Pénètre rarement en altitude les groupements des

Brometalia et des Stipeto-Poion, dans les Alpes. Egalement dans l'Ononidion
striatae (var. cebennensis).
118. Aster bellidiastrum (L.) Scop. - Pénètre très rarement le Mesobromion en

altitude.
119. Aster khirgisorum (Fischer ex Bieb.) Korsh. - Répandu dans les Helictotri-
cho-Stipetalia.
120. Aster linosyris (L.) Bernh. - Largement disséminé en Europe, jamais

fréquent. Pratiquement absent des Mesobromenalia et très rare dans les
121. Aster oleifolius (Lam.) Wagenitz (= villosus (L.) Schultz Bip.) - Répandu
dans les Helictotricho-Stipetalia ; jusqu'en Europe orientale dans le
Ceratocarpo- Euphorbion.
122. Aster sedifolius L.

ssp. angustissimus (Tausch) Merxm. - Répandu dans les Helictotricho-Stipetalia.
ssp. dracunculoides (Lam.) Merxm. - Idem.
ssp. sedifolius - Répandu dans le Plantagini-Calamagrostion.
123. Astragalus asper Jacq. - Localisé dans le Festucion rupicolae de Roumanie.
124. Astragalus austriacus Jacq. - Disséminé dans le Festucion rupicolae de

l'Oural à l'Autriche. Très ponctuel dans le Stipeto-Poion carniolicae, l'Ononidion
cristatae et l 'Onobrychidion hispanicae.
125. Astragalus danicus Retz. - Disséminé dans la plupart des alliances méso-
philes de la Sibérie centrale jusqu'à l'Espagne, notamment dans le Planta-
gini-Calamagrostion, l' Agrostio-Avenulion, le Mesobromion, le Cirsio-Brachypo-
dion, l'Helianthemo-Globularion, l'Onobrychidion hispanicae, ainsi que dans le
Festucion rupicolae. Très ponctuel dans le Xerobromion (Allemagne), l'Ononidion
cristatae, le Stipeto-Poion carniolicae.
- 33 -
126. Astragalus dasyanthus PaIl. - Assez répandu dans le Festucion rupicolae,
notamment de Pannonie.
127. Astragalus depressus L. - Transgresse en altitude dans les Alpes et les

Apennins : dans le Mesobromion, le Crepido-Phleion, l'Ononidion cristatae.
128. Astragalus exscapus L. - Disséminé dans le Festucion rupicolae d'Europe

centrale. Très ponctuel dans les Stipeto-Poion carniolicae (Valais) et xerophilae
(Vingschau).
129. Astragalus glaucus Bieb. - Localisé dans le Ceratocarpo-Euphorbion de la

Dobroudja à la Crimée.
130. Astragalus hamosus L. - Pénètre à la fois le Ceratocarpo-Euphorbion

(Dobroudja) et le Xerobromion du sud de la France (Auvergne, Alpes).
131. Astragalus incanus L. - Très localisé dans le Festuco-Bromion et dans le

Stipo-Poion des Alpes du Sud (Gapençais).
ssp. incurvus (Desf.) Chater - Spécial au Festuco-Poion ligulatae - Rare dans
l'Onobrychidion hispanicae.
132. Astragalus monspessulanus L. - Assez répandu dans les syntaxons méridio-

naux occidentaux xérophiles, notamment les Ononidetalia, les Xerobromenalia
(dans le sud), le Stipeto-Poion carniolicae, le Diplachnion. Plus rare dans les
Mesobromenalia. Egalement dans le Festucion rupicolae de Roumanie (ssp.
suivante ?)
ssp. illyricus (Bernh.) Chater - Répandu dans les Scorzonero-Chrysopogonetalia.
133. Astragalus onobrychis L. - Répandu dans les Festucetalia valesiacae, mais

disparaît dans la partie occidentale de leur aire (excepté dans les
Stipeto-Poion). Passe dans l'Ononidion cristatae.
134-. Astragalus ponticus Pallas - Localisé dans le Ceratocarpo-Euphorbion

(Dobroudja).
135. Astragalus pubiflorus DC - Localisé dans le Ceratocarpo-Euphorbion.
136. Astragalus purpureus Lam. - Très localisé dans l'Ononidion striatae,

l'Ononidion cristatae et le Mesobromion (Charentes, Apennins).
137. Astragalus sempervirens Lam. - Pénètre exclusivement le Cytiso-Bromion,

l'Ononidion cristatae et le Stipeto-Poion carniolicae.
138. Astragalus testiculatus Pallas - Répandu dans les Helictotricho-Stipetalia.
139. Astragalus vesicarius L. - Toujours rare et dispersé dans diverses alliances

méridionales: Stipeto-Poion carniolicae, Seslerio-Festucenalia et Festucion rupi-
colae des Balkans, Ononidion cristatae, Festuco-Poion ligulatae, Ononidion stria-
tae.
14-0. Asyneuma canescens (Waldst. et Kit.) Griseb. et Schenk - Assez répandu

dans les Festucetalia valesiacae, mais seulement dans les Balkans et en Europe
orientale.
- 34- -
141. Atriplex nitens Schkuhr - Optimum dans l' Artemisio-Kochion. Passe dans le
142. Avena adsurgens Schur ex Simonkai - Localisé dans le Danthonio-Stipion.
143. Avenula bromoides (Gouan) Scholz - Espèce des Thero-Brachypodietea qui

transgresse surtout dans les Ononidetalia striatae.
144. Avenula cincinnata (Ten.) J. Holub - Localisé dans les Brometalia des
Apennins.
145. Avenula marginata (Lowe) J. Holub ssp. sukata (Gray ex Delestre) Franco
- Pénètre le Mesobromion dans les Pyrénées.
146. Avenula mirandana (Sennen) J. Holub (= Avenula pratensis ssp. iberica

auct.) - Localisé dans le Xerobromion et l'Ononidion striatae de Catalogne.
147. Avenula pratensis (L.) Dumort. - Répandu dans toute l'Europe sauf à l'est,
mais irrégulièrement réparti : commun dans les Mesobromenalia du nord-ouest
(des Iles Britanniques à la Suède) et dans l'Helianthemo-Globularion, plus rare
dans le Cirsio-Brachypodion, le Festucion rupicolae, le Koelerio-Phleion, le
Mesobromion s. stricto, ponctuel dans le Xerobromion, les Ononidetalia, les
148. Avenula pubescens (Huds.) Dumort. - Assez répandu dans les

Filipendulo-Avenulenalia et dans les Mesobromenalia, mais manque souvent
<Espagne, presque toute la France, Bohême, etc.). Rarissime ailleurs.
149. Avenula scheUiana (Hackel) W. Sauer et Chmelitschek - Répandu dans le

Plantagini-Calamagrostion et surtout l'Agrostio-Avenulion où il remplace 147.
150. Avenula versicolor (Vill.) Lainz ssp pretutiana (ParI. ex Arcangeli) J. Holub
- Répandu dans les Brometalia des Apennins, surtout le Mesobromion.
151. Bellevalia sarmatica (Pallas ex Georgi) Woronow - Localisé dans le

152. BeUis perennis L. - Pénètre surtout les Mesobromenalia du nord-ouest de

l'Europe et en altitude.
153. Berteroa incana (L.) DC. - Pénètre le Festucion rupicolae d'Europe

centrale.
154. Biscutella guillonii Jordan - Très localisé dans le Xerobromion du sud-ouest

de la France.
155. Biscutella laevigata L. - Dispersé un peu partout en Europe. Plus répandu,

mais jamais fréquent, dans les Seslerio-Festucenalia et dans les Brometalia.
156. Blackstonia perfoliata (L.) Hudson - Répandu dans le Mesobromion et le

Gentianello-A venulion de France et des Iles Britanniques. Rare dans le Xerobro-
mion (sud-ouest de la France).
- 35 -
157. Bombycilaena erecta (L.) Smolj. (= Micropus erectus L.) - Pénètre
certaines alliances méridionales, notamment le Xerobromion, les Stipeto-Poion,
l'Ononidion striatae, le Ceratocarpo-Euphorbion.
158. Botrychium lunaria (L.) Swartz - Pénètre très rarement le Mesobromion.
159. Brachypodium distachyon (L.) Beauv. - Pénètre rarement les Xerobromena-

lia, les Ononidetalia et les Scorzonero-Chrysopogonetalia.
160. Brachypodium pinnatum (L.) Beauv. - Répandu en Europe centrale et

occidentale, surtout dans les alliances mésophiles (Mesobromenalia, Cirsio-Bra-
chypodion, Danthonio-Stipion, Helianthemo-Globularion). Assez commun dans le
Xerobromion, le Crepido-Phleion, les Scorzonero-Chrysopogonetalia. Rare dans
les autres groupements.
ssp. rupestre (Host) Schübler et Martens - Remplace le type dans le
Potentilo-Brachypodion. Non signalé ailleurs.
161. Brachypodium phoenicoides (L.) Roemer et Schultes - Pénètre les Ononi-

detalia et les Brometalia (Espagne, sud de la France).
162. Brachypodium sylvaticum (Huds.) Beauv. - Espèce des Querco-Fagetea qui

transgresse rarement dans le Gentianello-Avenulion du nord-ouest de l'Europe.
163. Brassica elongata Ehrh. - Répandu dans l'Artemisio-Kochion et le Festu-

cion rupicolae de Pannonie.
164. Brassica repanda (Willd.) OC. - Localisé dans le Genistion lobelii.
165. Briza media L. - Très répandu dans les diverses alliances mésophiles de
l'Oural aux Iles Britanniques. Rare ou exceptionnel dans le Xerobromion, le
Festucion rupicolae, les Stipeto-Poion, l'Ononidion striatae, etc.
166. Bromus cappodocicus Boiss. et Balansa - Localisé dans le Pimpinello-Thy-

mion et dans le Saturejon montanae de Macédoine.
167. Bromus erectus Hudson - Répandu en Europe occidentale dans les Brome-
talia (mais manque vers le nord, en Scandinavie), les Ononidetalia, les
Stipeto-Poion. Rare en Europe centrale, où il se localise surtout dans le
Cirsio-Brachypodion et où diverses sous-espèces remplacent le type.
ssp. condensatus (Hackel) Asch. et Graebner - Dans le Diplachnion.
ssp. stenophyllus (Link) Asch. et Graebner - Répandu dans les Scorzonero-Chry-
sopogonetalia.
ssp. transsilvanicus (Stendel) Asch. et Graebner - Idem.
168. Bromus hordeaceus L. (= mollis L.) - Pénètre assez souvent les

Scorzonero-Chrysopogonetalia et les Festucetalia valesiacae (Balkans et Panno-
nie).
169. Bromus inermis Leysser - Répandu dans les Helictotricho-Stipetalia - Passe

dans les Festucetalia valesiacae où il est peu fréquent et dispersé.
170. Bromus pannonicus Kummer et Sendtner - Répandu dans le Seslerio-Festu-

cion et le Bromo-Festucion pallentis où il remplace 167.
- 36 -
171. Bromus riparius Rehmann - Remplace en Europe orientale 167 répandu
dans les Festucetalia valesiacae de Russie, Ukraine, Roumanie.
172. Bromus squarrosus L. - Pénètre fréquemment le Ceratocarpo-Euphorbion et

les Tanaceto-Stipenalia. Accidentel dans le Xerobromion et l'Ononidion striatae.
173. Bromus tectorum L. - Comme le précédent, mais non cité comme

transgressive dans les groupements occidentaux.
174. Buglossoides arvensis (L.) Johnston (= Lithospermum arvense L.) - Comme

172 et 173, mais absent à l'ouest dans les F.-Brometea.
175. Bunium bulbocastanum L. - Pénètre rarement le Mesobromion et le

Stipeto- Poion carniolicae.
176. Bupthalmum salicifolium L. - Pénètre les Festuco-Brometea des Alpes et

des montagnes périalpines, surtout Mesobromion, Scorzonenion villosae, Hypo-
choeridion, plus rarement Xerobromion, Stipeto-Poion, Ononidion striatae, Ses-
lerion elegantissimae.
177. Bupleurum baldense Turra - Pénètre rarement les alliances xérophiles

0ccidentales : Xerobromion, Stipeto-Poion carniolicae, Crepido-Phleion, Ononi-
dion striatae.
ssp. gussonei (Arcangeli) Tutin - Remplace le type dans les Scorzonero-Chryso-
pogonetalia.
178. Bupleurum falcatum L. - Dispersé de l'Europe occidentale à l'Oural dans

les Brometalia et les Festucetalia valesiacae. Manque souvent. La var. exalta-
tum Bieb. est citée du Festuco-Bromion et la var. sibthorpianum Sm. du
Scorzonerion villosae.
'179. Bupleurum ranunculoides L. - Pénètre les Brometalia des Alpes aux

Pyrénées, en altitude. La var. telonense auct. est spécifique du Genistion
lobelii.
180. Cachrys odontalgica Pallas - Pénètre les Tanaceto-Stipenalia et le Ce ra-

tocarpo-Euphorbion.
181. Calamagrostis epigejos (L.) Roth - Répandu en Sibérie dans le

Plantagini-Calamagrostion. Plus rare dans les Festucetalia valesiacae d'Europe
orientale (Agrostio-Avenulion notamment) et centrale (Danthonio-Stipion, Fes-
tucion rupicolae).
182. Calamagrostis varia (Schrader) Host - Pénètre rarement le Mesobromion

des Alpes et des montagnes périalpines.
183. Calamintha nepeta (L.) Savi - Pénètre le Festuco-Bromion et le

Stipeto-Poion carniolicae.
184. Calluna vulgaris (L.) Hull - Pénètre assez fréquemment le Mesobromion

acidocline et le Koelerio-Phleion - Presque nul ailleurs.
- 37 -
185. Campanula bononiensis L. - Dispersé et très peu fréquent dans les
Festucetalia valesiacae des Alpes à l'Europe orientale.
186. Campanula carpatica Jacq. - Très localisé dans le Seslerio-Festucion de

Slovaquie.
187. Campanula glomerata L. - Répandu dans diverses alliances mésophiles :

Agrostio-A venulion, Danthonio-Stipion, Helianthemo-Globularion, Mesobromion,
Cirsio-Brachypodion. Très ponctuel ailleurs.
188. Campanula hispanica Willk. ssp catalaunica Podl. - Localisé dans le

Xerobromion (Catalogne).
189. Campanula moravica (Spitzner) Kovanda - Très localisé dans le

Seslerio-Festucion des Carpathes occidentales.
190. Campanula persicifolia L. - Dispersé dans les différentes alliances méso-

philes, souvent absent. Surtout dans le Mesobromion, le Cirsio-Brachypodion, le
Chrysopogono-Danthonion, le Danthonio-Stipion, l' Agrostio-Avenulion.
191. Campanula rapunculoides L. - Pénètre très rarement les Festucetalia

valesiacae et le Mesobromion (surtout en Europe centrale).
192. Campanula rapunculus L. - Comme le précédent, mais exceptionnel.
193. Campanula romanica S~vul. - Localisé dans le Festucion rupicolae et le

Ceratocarpo-Euphorbion de la Dobroudja.
194. Campanula rotundifolia L. - Répandu dans les Brometalia, particulièrement

dans les Mesobromenalia.
195. Campanula sibirica L. - Répandu dans le Plantagini-Calamagrostion et dans

les Festucetalia valesiacae sauf à l'ouest de leur aire où il manque en général
(très ponctuel dans le Diplachnion et le Stipeto-Poion carniolicae). Très rare
ailleurs: Chrysopogono-Koelerion (var. divergens auct.).
196. Campanula stevenii Bieb. - Spécial al' Agrostio-Avenulion schellianae.
197. Campanula spicata L. - Répandu dans le Mesobromion et les Stipeto-Poion

de la chaîne alpine.
198. Caragana frutex (L.) Koch - Répandu dans les Helictotricho-Stipetalia.

Rare dans les Festucetalia valesiacae d'Europe orientale.
199. Carduncellus mitissimus (L.) DC. - Répandu dans les Brometalia (sud-ouest
et centre de la France) et les Ononidetalia.
200. Carduncellus monspelliensium AlI. - Pénètre rarement les Ononidetalia et

le Xerobromion (Catalogne, sud de la France). Egalement dans le Festuco-Poion
ligulatae.
201. Carduus acanthoides L. - Pénètre le Ceratocarpo-Euphorbion en Roumanie.
- 38 -
202. Carduus candicans Waldst. et Kit. - Localisé dans le Seslerio-Festucion
sud-carpathique. Plus rare dans le Festucion rupicolae.
203. Carduus collinus Waldst. et Kit. - Localisé dans le Seslerio-Festucion de la

Hongrie à la Slovaquie.
204. Carduus defloratus L. - Assez répandu dans les Brometalia des Pyrénées,
des Alpes et des montagnes périalpines. Egalement dans les Stipeto-Poion :
ssp. glaucus Nyman - Assez répandu dans les Festucetalia valesiacae carpathi-
ques et précarpathiques (Slovaquie, Podolie, etc.).
205. Carduus hamulosus Ehrh. - Assez répandu dans les Festucetalia valesiacae
de la Pannonie à la Russie, mais plus commun dans le Danthonio-Stipion et
l' Agrostio-Avenulion.
206. Carduus medius Gouan - Localisé dans le Potentillo-Brachypodion.
207. Carduus nigrescens Vill. - Pénètre très rarement le Xerobromion (sud-ouest

de la France).
208. Carduus nutans L. - Exceptionnel, sauf dans le Festucion rupicolae et le

Ceratocarpo-Euphorbion où il est plus répandu (Hongrie, Roumanie, etc.).
209. Carduus uncinatus Bieb. - Localisé dans le Ceratocarpo-Euphorbion de

Russie où il est rarement cité.
210. Carex caryophyllea Latourr. - Répandu dans l'ensemble des alliances de

l'Oural à l'Atlantique mais dispersion inégale. Plus commun vers l'ouest
(Brometalia) et plus commun dans les diverses alliances mésophiles : commun
dans le Mesobromion s. lato, assez commun dans le Cirsio-Brachypodion, le
Koelerio-Phleion, assez rare dans le Xerobromion, le Crepido-Phleion, le
Danthonio-Stipion, l' Agrostio-Avenulion, rare dans le Festucion rupicolae, les
Stipeto-Poion, etc.
211. Carex digitata L. - Pénètre très rarement les Mesobromenalia, surtout vers
le nord-ouest de l'Europe.
212. Carex ericetorum Pollich - Pénètre très rarement les Mesobromenalia.
213. Carex flacca Schreber - Très répandu dans les Mesobromenalia sauf en
Espagne et dans le sud des Alpes où il est plus rare. Egalement dans l'Helianthe-
mo-Globularion et le Cirsio-Brachypodion où il est très rare. Peu fréquent dans
le Xerobromion. Nul ailleurs.
214. Carex hallerana Asso - Assez répandu dans les alliances xérophiles
d'Europe occidentale (Xerobromenalia, Ononidetalia, Diplachnion, Stipeto-Poion
carniolicae). Rare dans le Mesobromion (France, nul vers le nord). Egalement
dans le Festucion rupicolae en Russie notamment.
- 39 -
215. Carex humilis Leysser - Répandu de l'Oural à l'Atlantique, mais irréguliè-
rement dispersé. Localisé surtout dans les alliances xérophiles (sauf à l'est où il
est commun partout). Commun dans les Ononidetalia, les Stipeto-Poion, le
Festucion rupicolae, les Seslerio-Festucenalia, le Xerobromion (manque locale-
ment), les Filipendulo-Avenulenalia (surtout Cirsio-Brachypodion et
Agrostio-Avenulion). Plus rare dans les Mesobromenalia et les Scorzonero-Chry-
sopogonetalia. Disparaît dans le Ceratocarpo-Euphorbion.
216. Carex liparocarpos Gaudin (= nitida Host) - Très répandu dans les
Stipeto-Poion et le Diplachnion. Plus rare dans les autres alliances xérophiles
méridionales : Xerobromion, Ononidion cristatae, Bromo-Festucion pallentis,
Pimpinello-Thymion, Festucion rupicolae (Hongrie, très rare), Ononidion stria-
tae, Genis tion lobelii.
217. Carex macrolepis DC. - Répandu dans les Brometalia des Apennins.
218. Carex michelii Host Répandu dans le Danthonio-Stipion et

l' Agrostio-A venulion schellianae.
219. Carex montana L. - Répandu dans les alliances mésophiles, surtou t dans les
zones montagneuses, des Iles Britanniques aux Carpathes (Mesobromion, Gentia-
nello-Avenulion, Cirsio-Brachypodion, Helianthemo-Globularion, Danthonio-Stipion,
Hypochoeridion maculatae).
220. Carex mucronata All. - Localisé dans le Diplachnion et le Saturejon

subspicatae.
221. Carex ornithopoda Willd. - Pénètre les Brometalia dans les montagnes,
inclus les Iles Britanniques. Egalement dans les Stipeto-Poion.
222. Carex panicea L. - Pénètre très rarement les groupements les plus humides
des Mesobromenalia.
223. Carex praecox Schreb. - Surtout cité dans le Plantagini-Calamagrostion et

dans les Festucetalia valesiacae, à l'est de leur aire.
224. Carex pulicaris L. - Espèce hygrophile qui transgresse rarement dans les
Mesobromenalia des Iles Britanniques.
225. Carex sempervirens Ville - Espèce des Seslerietea qui transgresse rarement
dans les Mesobromenalia d'altitude des Pyrénées aux Alpes.
226. Carex stenophylla Wahlenberg - Répandu dans les Helictotricho-Stipetalia.

Passe rarement dans le Festucion rupicolae, de la Russie à la Hongrie.
227. Carex supina Willd ex Wahlenberg - Répandu dans l' Helictotricho-Stipion et

le Festucion rupicolae (où il est plus dispersé). Plus rare dans le Plantagini-Ca-
lamagrostion, l' Agrostio-Avenulion, le Danthonio-Stipion. Très ponctuel dans le
Stipeto-Poion xerophilae. La var. wohllebii Hoppe est localisée dans le Festu-
cion rupicolae de Pannonnie.
- 40 -
228. Carex tomentosa L. - Espèce du Molinion qui transgresse souvent dans les
Mesobromenalia et les Filipendulo-Avenulenalia, surtout en Europe centrale.
229. Carlina acanthifolia AIL - Localisé dans l'Ononidion striatae, le

Crepido-Phleion et le Cytiso-Bromion. Exceptionnel dans le Stipeto-Poion
carniolicae, le Xerobromion et le Mesobromion.
ssp. cynara (Pourret ex Duby) Rouy - Répandu dans les Brometalia des
Pyrénées.
230. Carlina acaulis L. - Assez répandu dans les groupements d'altitude du

Mesobromion et du Cirsio-Brachypodion, des Pyrénées et des Apennins aux
Carpathes. Plus rare dans le Xerobromion, le Festucion rupicolae, les
Stipeto-Poion, le Saturejon subspicatae de la même zone.
231. Carlina corymbosa L. - Espèce des Thero-Brachypodietea qui transgresse

rarement dans les Scorzonero-Chrysopogonetalia, les Ononidetalia et le Xero-
bromion.
232. Carlina vulgaris L. - Répandu largement dans les différentes alliances des
Festuco-Brometea, mais plus fréquent dans les alliances mésophiles et vers
l'ouest. Très commun dans les Mesobromenalia, commun dans le Cirsio-Brachy-
podion, commun à rare dans le Xerobromion, rare dans les Stipeto-Poion, le
Crepido-Phleion, le Diplachnion, le Festucion rupicolae, etc. Exceptionnel dans
les Scorzonero-Chrysopogonetalia et les Ononidetalia.
ssp. longifolia Nyman - Ci té dans les Festucetalia valesiacae de Podolie.
233. Carum carvi L. - Transgresse très rarement dans le Mesobromion et le

Cirsio-Brachypodion.
234-. Catananche caerulea L. - Assez répandu dans le Festuco-Bromion, l'Ononi-

dion striatae et les Brometalia (Catalogne, sud-ouest et sud-est de la France).
·235. Centaurea alba L. ssp. deusta (Ten.) Nyman et ssp. tenoreana (Willk.)
Dostal - Localisés dans le Cytiso-Bromion.
236. Centaurea ambigua Guss. - Dans les Brometalia des Apennins.
237. Centaurea badensis Tratt. - Localisé dans le Bromo-Festucion pallentis.
238. Centaurea biebersteinii DC. (= micranthos Gmelin ex Hayek). Répandu dans

le Festucion rupicolae, essentiellement en Pannonie (Slovaquie, Hongrie, Rou-
manie) et dans les Balkans.
239. Centaurea bracteata Scop. - Localisé dans le Diplachnion et dans les

Scorzonero-Chrysopogonetalia. Signalé dans le Xerobromion du nord des Apen-
nins.
24-0. Centaurea carbonata Klokov - Répandu dans les Helictotricho-Stipetalia -

Egalement dans les groupements rupicoles d'Ukraine orientale.
24-1. Centaurea coziensis Nyaràdy - Localisé dans l'Asplenio-Festucion pallentis.
- 4-1 -
242. Centaurea debeauxii Gren. et Godron ssp. nemoralis (Jordan) Dostfl.l et ssp.
thuilleri Dostal (= pratensis Thuill.). Localisés dans le Mesobromion, surtout de
l'ouest de la France, le second plus répandu. Egalement dans les Iles Britanni-
ques.
243. Centaurea grinensis Reuter (= tenuifolia auct. nec Salisb.) - Localisé dans
le Diplachnion.
244. Centaurea jacea Le, Centaurea pannonica (Heuffe1) Simonkai et Centaurea

vinyalsii Sennen. Ces différentes espèces séparées dans Flora Europaea sont en
général regroupées sous le nom C. jacea dans les ouvrages phytosociologiques,
ce qui rend impossible ici leur traitement séparé. Répandus essentiellement
dans les Mesobromenalia, sauf du Pays Basque aux Iles Britanniques (où ils sont
remplacé par C. nigra et C. debeauxii) et dans le sud des Alpes. Cà et là dans
le Xerobromion, le Cirsio-Brachypodion et le Festucion rupicolae, sauf en
Europe orientale. Signalés dans le Saturejon subspicatae.
245. Centaurea jankae Brandza - Localisé dans le Pimpinello- Thymion.
246. Centaurea leucophaea Jordan - Signalé dans le Xerobromion (Catalogne) et

dans le Stipeto-Poion xerophilae (7).
247. Centaurea maculosa Lam. - Répandu dans les Stipeto-Poion (7). Egalement
dans le Diplachnion. Plus rare dans l'Ononidion striatae et le Xerobromion (sud
de la France).
248. Centaurea marschalliana Sprengel - Répandu dans l'Helictotricho-Stipion -

Pénètre les Festucetalia valesiacae d'Europe orientale, jusqu'à la Podolie.
249. Centaurea nigra Le - Répandu dans les Mesobromenalia, du Pays Basque et

des Pyrénées jusqu'aux Iles Britanniques.
250. Centaurea orientalis L. - Répandu surtout dans le Ceratocarpo-Euphorbion.

Plus rare dans le Festucion rupicolae des Balkans.
251. Centaurea paniculata Le - Dans le Festuco-Bromion et le Xerobromion du

sud-est de la France, jusqu'à Lyon.
252. Centaurea pannonica (Heuffe1) Simonkai - voir 244.
253. Centaurea parlatoris Heldr. ssp. nigra (FiorD Dostal - Localisé dans le
Cytiso-Bromion.
254. Centaurea pectinata Le - Pénètre les Ononidetalia striatae.
255. Centaurea rhenana Boreau. Très répandu dans le Festucion rupicolae et les
Stipeto-Poion ; plus rare dans les Seslerio-Festucenalia et les Filipendulo-Ave-
nulenalia. Pénètre à peine le Xerobromion et le Koelerio-Phleion en Allemagne.
256. Centaurea rupestris L.

ssp. rupestris - Répandu dans le Saturejon subspicatae.
ssp. ceratophylla (Ten.) Gugler - Répandu dans le Crepido-Phleion.
- 42 -
257. Centaurea ruthenica Lam. - Dispersé dans le Festucion rupicolae, notam-
ment précarpathique, seulement en Europe orientale.
258. Centaurea sadlerana Janka - Localisé dans le Seslerio-Festucion et le

Bromo-Festucion en Autriche, Hongrie et Slovaquie.
259. Centaurea scabiosa L. - Assez répandu partout, jusqu'en Asie - Mais

devient rare dans les Scorzonero-Chrysopogonetalia et dans les Festucetalia
valesiacae des Balkans et de l'Ukraine. Très rare dans les Ononidetalia striatae
et les Brometalia de la péninsule ibérique. La ssp. tenuifolia se localise dans le
Seslerio-Xerobromenion.
260. Centaurea sibirica L. - Répandu dans les Helictotricho-Stipetalia.
261. Centaurea spinosociliata Seenus

ssp. cristata (Bartl.) Dost!il - Répandu dans les Scorzonero-Chrysopogonetalia.
ssp. spinosociliata - Localisé dans le Chrysopogono-Koelerion splendentis.
ssp. tommasinii (A. Kerner) Dostal - comme le précédent.
262. Centaurea transalpina Schleicher ex DC - Localisé dans le Diplachnion.
263. Centaurea trinervia Stephan ex Willd. - Localisé dans le Festucion

rupicolae de la Transylvanie à la Russie.
264 .. Centaurea triniifolia Heuffel - Localisé dans le Festucion rupicolae et les

Seslerio-Festucenalia des Balkans.
265. Centaurea triumfetti AlI. (= axil1aris Willd. = variegata Lam.) - Répandu

dans la plupart des alliances méridionales de l'Espagne à l'Ukraine: Onobrychi-
dion hispanicae, Mesobromion (Apennins), Crepido-Phleion, Diplachnion, Ononi-
dion cristatae, Seslerio-Festucion (Europe centrale), Festucion rupicolae (Mora-
vie, Ukraine, etc.), Hypochoeridion, Saturejon montanae, etc.
266. Centaurea vinyalsii Sennen - voir 244.
267. Centaurea weldeniana Reichenb. - Localisé dans le Scorzonerion villosae.
268. Centaurium erythraea Rafn. (= minus auct.) - Dispersé un peu partout dans
le Mesobromion s.s. Exceptionnel dans le Xerobromion. Répandu également dans
le Chrysopogono-Danthonion.
269. Centaurium pulchellum (Swartz) Druce - Pénètre exceptionnellement le

Mesobromion (surtout en France).
270. Cephalaria leucantha (L.) Roemer et Schultes. Très localisé dans le

Xerobromion (Catalogne, sud-ouest de la France), le Crepido-Phleion et le
Saturejon subspicatae.
271. Cephalaria radiata Griseb. et Schenk - Localisé dans le Festucion rupicolae

de Roumanie.
272. Cephalaria transylvanica (L.) Roemer et Schultes - Comme le précédent.
- 43 -
273. Cephalaria uralensis (Murray) Roemer et Schultes - Surtout dans le
Ceratocarpo-Euphorbion. Passe dans le Danthonio-Stipion et le Festucion rupi-
colae (Transylvanie, Moldavie).
274-. Cerastium arvense L. - Dispersé un peu partout dans les différentes

alliances - Souvent exceptionnel.
ssp. ciliatum (Waldst. et Kit.) Reichenb. - Dans le Mesobromion des Apennins.
ssp. strictum (Haenke) Gaudin - Comme le type, mais en altitude.
ssp. suffruticosum (L.) Hegi - Dans les Brometalia des Apennins (?).
275. Cerastium banaticum (Rochel) Heuffel - Localisé dans le Bromo-Festucion

pallentis et le Saturejon montanae.
276. Cerastium fontanum Baumg. ssp. triviale (Link) Jalas - Dispersé un peu
partout dans les Mesobromenalia. Plus rare dans les Filipendulo-Avenulenalia.
277. Cerastium gracile Dufour (= gayanum Boiss.) - Localisé dans le

Festuco-Poion ligulatae.
278. Cerastium pumilum Curtis - Transgresse localement dans les Xerobrome-

nalia, plus rarement dans les Ononidetalia, les Scorzonero-Chrysopogonetalia et
les alliances xérophiles et rupicoles des Festucetalia valesiacae jusqu'en Ukraine
(Cerastium ucrainicum (Kleopow) Klokov).
279. Cerastium semidecandrum L. - Transgresse plus rarement que le précédent

dnas les mêmes alliances. Surtout dans le Ceratocarpo-Euphorbion.
280. Cerastium tomentosum L. - Pénètre les Xerobromenalia d'altitude des

Apennins.
281. Ceratocarpus arenarius L. - Pénètre le Ceratocarpo-Euphorbion et diverses

alliances des Helictotricho-Stipetalia.
282. Ceratocephalus testiculatus (Crantz) Roth (= orthoceras DC.) - Comme le

précédent.
283. Chamaecytisus albus (Hacq.) Rothm. - Localisé dans le Danthonio-Stipion

et le Festucion rupicolae de Pannonie et Roumanie.
284-. Chamaecytisus austriacus (L.) Link - Dispersé dans le Festucion rupicolae,

notamment en Moravie, Slovaquie, Hongrie.
285. Chamaecytisus blockianus (Pawl.) Klaskova - Dispersé dans le Festucion

rupicolae d'Europe orientale, à partir de la Podolie.
286. Chamaecytisus ciliatus (Wahlenb.) Rothm. - Localisé dans le Saturejon

montanae. Exceptionnel dans le Seslerio-Festucion de Slovaquie.
287. Chamaecytisus glaber (L.fil.) Rothm. - Localisé dans le Bromo-Festucion

pallentis.
288. Chamaecytisus heuffelii (Wierzb.) Rothm. - Localisé dans le Bromo-Festu-

cion pallentis. Egalement dans le Festucion rupicolae de Pannonie.
- 4-4- -
289. Chamaecytisus hirsutus (L.) Link (inclus leucotrichus auct.) - Répandu dans
les Scorzonero-Chrysopogonetalia. Passe dans le Seslerio-Festucion (Hongrie,
Roumanie), le Cirsio-Brachypodion, le Danthonio-Stipion. Exceptionnel dans
l'Ononidion striatae (Alpes Maritimes).
290. Chamaecytisus jankae (Velen.) Rothm. - Très localisé dans le Saturejon

montanae.
291. Chamaecytisus podolicus (Blocki) Klaskov~ - Localisé dans le Festucion

rupicolae précarpathique.
292. Chamaecytisus polytrichus (Bieb.) Rothm. - Localisé dans l'Hypochoeridion

maculatae et le Mesobromion des Apennins. Passe dans le Crepido-Phleion.
293. Chamaecytisus purpureus (Scop.) Link - Localisé dans le Diplachnion.
294. Chamaecytisus rochelii (Wierzb.) Rothm. - Localisé dans le Bromo-Festu-

clon pallentis.
295. Chamaecytisus ratisbonensis (Schaeffer) Rothm. - Dispersé dans les Festu-

cetalia valesiacae de la Basse-Autriche à la Transylvanie.
296. Chamaecytisus ruthenicus (Fischer ex Wol.) Kl~skova - Répandu dans les

Helictotricho-Stipetalia et dans les Festucetalia valesiacae, mais seulement à
l'est des Carpathes, en Europe orientale.
297. Chamaecytisus spinescens (C. Pres!) Rothm. - Localisé dans le Crepido-Ph-

leion et le Cytiso-Bromion. Très rare dans le Chrysopogono-Koelerion splenden-
tise
298. Chamaecytisus supinus (L.) Link - Dispersé dans le Mesobromion du sud au

centre et au nord-est de la France. Exceptionnel dans le Cirsio-Brachypodion.
299. Chamaespartium sagittale (L.) P. Gibbs (= Genistella sagittalis (L.) Gams) -

Répandu, mais irrégulièrement dispersé, exclusivement dans les Brometalia,
surtout dans le Koelerio-Phleion, le Mesobromion et dans une moindre mesure le
Xerobromion.
300. Chondrilla juncea L. - Transgresse dans les Festucetalia valesiacae, surtout

dans le Ceratocarpo-Euphorbion.
301. Chrysopogon gryllus (L.) Trin. - Très répandu dans diverses alliances
est-subméditerranéemes : Scorzonerion, Saturejon subspicatae, Chrysopogono-Koelerion
splendentis, Hypochoeridion, Chrysopogoni-Danthonion. Fréquent dans le Dipla-
chnion également. Passe aussi plus ou moins dans diverses alliances périphéri-
ques des précédentes : Festuco-Bromion, Stipeto-Poion xerophilae, Festucion
rupicolae, Cirsio-Brachypodion, Danthonio-Stipion.
302. Cirsium acaule Scop. - Très répandu dans les Mesobromenalia, sauf
localement; répandu dans le Cirsio-Brachypodion, le Danthonio-Stipion, l'Helian-
themo-Globular ion. Transgresse rarement dans le Xerobromion, 1'Ononidion
striatae, les Stipeto-Poion et le Festucion rupicolae.
- 45 -
303. Cirsium canum (L.) AlI. - Pénètre les Festucetalia valesiacae de Podolie.
Cirsium ciliatum Moench - Rare dans le Ceratocarpo-Euphorbion de

30lj..
Moldavie.
305. Cirsium decussatum Janka - Localisé dans l'Agrostio-Avenulion.
306. Cirsium pannonicum (L. fil.) Link - Répandu dans le Cirsio-Brachypodion,

le Danthonio-Stipion et l'Hypochoeridion maculatae. Exceptionnel ailleurs (Fes-
tucion rupicolae et Xerobromion d'Allemagne).
307. Cirsium serrulatum (Bieb.) Fischer - Localisé dans le Ceratocarpo-Euphor-

bion de Roumanie et d'Ukraine.
308. Cirsium tuberosum (L.) AlI. - Espèce du Molinion qui pénètre rarement le
Mesobromion en France, en Allemagne et en Suisse.
309. Cistus incanus L. - Pénètre le Cytiso-Bromion.
310. Cleistogenes serotina (L.) Keng (= Diplachne serotina (L.) Link) - Plus ou
moins répandu dans la plupart des alliances xérophiles méridionales : Diplach-
nion, Xerobromion (Catalogne, sud de la France), Festucion rupicolae (Balkans,
Ukraine) etc.
311. Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng (= Diplachne squarrosa (Trin.) Maxim.)

- Spécial aux Helictotricho-Stipetalia.
312. CIematis integrifolia L. - Pénètre rarement le Cirsio-Brachypodion et le

Danthonio-Stipion.
313. Clematis recta L. - Comme le précédent.
31lj.. Coeloglossum viride (L.) Hartman - Très dispersé et rare dans les Mesobro-
menalia et les Filipendulo-Avenulenalia. Espèce transgressive.
315. Colchicum automnale L. - Comme le précédent.
316. Conopodium bourgaei Cosson - Très localisé dans le Potentillo-Brachypo-

dion des Asturies.
317. Convolvulus althaeoides L. ssp. tenuissimus (Sibth. et Sm.) Stace - Pénètre

rarement les Scorzonero-Chrysopogonetalia.
318. Convolvulus arvensis L. - Pénètre assez fréquemment les Festucetalia

valesiacae et les Scorzonero-Chrysopogonetalia.
319. Convolvulus cantabrica L. - Disséminé dans diverses alliances xérophiles

méridionales, notamment le Xerobromion (France), le Crepido-Phleion, le Festu-
cion rupicolae et le Ceratocarpo-Euphorbion (Ukraine et Russie), le Bromo-Fes-
tueion pallentis.
320. Convolvulus lineatus L. - Pénètre le Pimpinello- Thymion d'Ukraine.
- lj.6 -
321. Coronilla minIma L. - Répandu dans les Ononidetalia striatae et les
Brometalia (France et Italie seulement). Pénètre à peine le Stipeto-Poion
carniolicae.
322. Coronilla vaginalis Lam. - Pénètre en altitude diverses alliances des Alpes
aux Carpathes : Xerobromion (surtout Seslerio-Xerobromenion), Mesobromion,
Cirsio-Brachypodion, Bromo-Festucion pallentis, Stipeto-Poion xerophilae.
323. Coronilla varia L. - Répandu dans les Festucetalia valesiacae (mais rare
vers les Balkans) et dans les Mesobromenalia (mais absent de la Scandinavie à
la Manche).
324. Crambe tataria Sebe~k - Dispersé dans le Festucion rupicolae de la

Basse-Autriche à l'Ukraine.
325. Crepis albida Vill. - Répandu dans les Ononidetalia. Passe très rarement
dans le Xerobromion et le Stipeto-Poion carniolicae.
326. Crepis alpestris (Jacq.) Tausch - Transgresse très rarement dans les
Brometalia de la chaîne alpine en altitude élevée.
327. Crepis biennis L. - Pénètre très rarement les alliances mésophiles de la

classe, surtout Mesobromion et Cirsio-Brachypodion.
328. Crepis foetida L. - Ac<Jdentelle dans le Xerobromion et les Stipeto-Poion.

ssp. rhoeadifolia (Bieb.) Celak - Dans le Ceratocarpo-Euphorbion, rare.
329. Crepis lacera Ten. - Localisé dans le Crepido-Phleion.
33à. Crepis rubra L. - Localisé dans le Cytiso-Bromion.
331. Crepis tectorum L. - Pénètre les Helictotricho-Stipetalia et plus rarement

les Festucetalia valesiacae (notamment le Ceratocarpo-Euphorbion).
332. Crocus biflorus Miller - Très localisé dans le Saturejon montanae.
333. Crocus irnperati Ten. - Localisé dans le Mesobromion des Apennins.
334. Crocus reticulatus Steven ex Adams (= variegatus Hoppe et Hornsch.) -

Signalé dans le Festucion rupicolae de Roumanie.
335. Crocus vernus (L.) Hill

ssp. albiflorus (Kit.) Asch. et Graebner - Pénètre très rarement le Mesobromion
en altitude.
ssp. vernus (= neapolitanus Ten.) - Idem, dans les Apennins notamment.
336. Crocus versicolor Ker-Gawler - Dans le Festuco-Bromion.
337. Crucianella angustifolia L. - Pénètre très rarement le Xerobromion dans le

sud de la France.
338. Cruciata glabra (L.) Ehrend. (= Galium vernum Scop.) - Transgresse dans
les groupements des Festuco-Brometea en Espagne, Italie et Pannonie.
- 47 -
339. Cruciata pedemontana (Bellardi) Ehrend. - Comme le précédent, mais dans
les Balkans et la Pannonie.
340. Crupina vulgaris Casso - Pénètre rarement la plupart des alliances

xérophiles ouest-européennes : Diplachnion, Stipeto-Poion carniolicae, Xerobro-
mion (sud de la France), Ononidion striatae, Crepido-Phleion.
341. Cynodon dactylon (Le) Pers. - Cité surtout du Festucion rupicolae et du

342. Cynosurus cristatus Le - Répandu dans le Gentianello-Avenulion. Rare

ailleurs: Mesobromion (en altitude surtout) et Cirsio-Brachypodion.
343. Cytisus ardoini E. Fourn. - Très localisé dans l'Ononidion striatae.
344. Cytisus decumbens (Durande) Spach - Localisé dans les Brometalia (surtout
centre et est de la France) - Egalement dans le Saturejon montanae de Serbie.
345. Cytisus procumbens (Waldst. et Kit. ex Willd.) Sprengel - Localisé dans le

Saturejon montanae.
346. Dactylis glomerata Le - Très répandu dans les diverses alliances mésophiles
de l'Atlantique à l'Oural. Rare ou nul ailleurs.
347. Dactylorhiza fuchsii (Druce) s06 - Localisé surtout dans le Gentianello-Avenulion.

Rare dans le Mesobromion.
348. Dactylorhiza sambucina (Le) S06 - Localisé dans le Koelerion-Phleion.

Passe dans le Mesobromion en altitude du Jura à la Croatie.
349. Danthonia alpina Vest (= provincialis DC = calycina (Vill.) Reichenb.) -

Répandu dans le Cirsio-Brachypodion, le Chrysopogono-Danthonion, le Dantho-
nio-Stipion, l'Hypochoeridion et le Scorzonerion villosae - A peu près nul
ailleurs.
350. Danthonia decumbens (Le) DC. - Espèce acidophile qui transgresse dans les
groupements acidoclines des Mesobromenalia et dans le Koelerio-Phleion. A peu
près nul ailleurs.
351. Daphne cneorum Le - Très dispersé et rare, dans le Mesobromion, le

Seslerion elegantissimae, le Cirsio-Brachypodion, le Bromo-Festucion pallentis,
etc.
352. Daucus carota Le - Répandu dans les Mesobromenalia sauf localement et

dans les Scorzonero-Chrysopogonetalia mésophïles. Rare ou exceptionnel dans le
Xerobromion, les Stipeto-Poion, les Festucetalia valesiacae.
353. Delphinium cuneatum Steven ex DC. - Répandu dans l'Agrostio-Avenulion

schellianae.
354. Delphinium fissum Waldst. et Kit. - Localisé dans le Bromo-Festucion

pallentis de Roumanie.
- 48 -
355. Delphinium simonkaianum Pawl. - Comme le précédent.
356. Deschampsia flexuosa (L.) Trin. - Espèce acidophile qui pénètre très
rarement le Koelerio-Phleion et le Mesobromion acidicline.
357. Desmazeria rigida (L.) Tutin (= Catapodium rigidum (L.) Hubbard =

Scleropoa rigida (L.) Griseb) - Transgresse rarement dans les Xerobromenalia et
les Scorzonero-Chyrsopogonetalia.
358. Dianthus acicularis Fischer ex Ledeb. - Répandu dans les Tanaceto-Stipe-

nalia.
359. Dianthus capitatus Balbis ex DC. - Répandu dans les Festucetalia valesia-
cae, en Roumanie, Ukraine et Russie.
ssp. andrzejowskianus Zap~. .- Comme le type mais spécial à la Russie.
360. Dianthus carthusianorum L. - Répandu dans les Festucetalia valesiacae

(mais rare localement, notamment dans les Balkans et l'Ukraine). Plus rare dans
les Brometalia. Manque ailleurs. La var. vaginatus Chaix se localise dans les
Stipeto-Poion.
361. Dianthus ciliatus Guss. - Localisé dans le ChrysopogonO-Koelerion splen-

dentis et dans le Crepido-Phleion.
362. Dianthus collinus Waldst. et Kit. ssp. glabrlusculus (Kitanov) Soo - Localisé
dans le Danthonio-Stipion - Présence possible dans l' Agrostio-Avenulion.
363. Dianthus deltoides L. - Espèce acidophile qui transgresse très rarement

dans le Koelerio-Phleion et dans le Mesobromion acidOcline.
364. Dianthus ferrugineus Miller ssp. liburnicus (Bartl.) Tutin - Localisé dans le
365. Dianthus giganteus D'Urv. ssp. croatius (Borbas) Tutin - Localisé dans le
ChrysopogonO-Danthonion. Egalement dans le Mesobromion de Croatie.
366. Dianthus gratianopolitanus Ville - Localisé dans le Diantho-Melicion cilia-

tae. Passe vers l'est dans le Seslerio-Festucion.
367. Dianthus guttatus Bieb. - Localisé dans le Ceratocarpo-Euphorbion.
368. Dianthus lanceolatus Steven ex Reichenb. - Comme le précédent.
369. Dianthus leptopetalus Willd. - Répandu dans les Tanaceto-Stipenalia.

Egalement dans le Ceratocarpo-Euphorbion jusqu'en Roumanie.
370. Dianthus lumnitzeri Wiesb. - Répandu dans le Bromo-Festucion et le

Seslerio-Festucion dl Autriche, Hongrie et Tchécoslovaquie.
371. Dianthus membranaceus Borbas (= rehmanii Blocki) - Cité dans le Cerato-

carpo-Euphorbion de Moldavie.
- 49 -
372. Dianthus monspessulanus L. - Disséminé dans les Brometalia (surtout le
Mesobromion) essentiellement dans les Pyrénées.
373. Dianthus nardiformis Janka - Très localisé dans le Pimpinello-Thymion de

la Dobroudja.
374. Dianthus pavonius Tausch (= neglectus Loisel.) - Très localisé dans le

Mesobromion des Alpes Maritimes.
375. Dianthus pelviformis Heuffel - Localisé dans le Saturejon montanae.
376. Dianthus plumarius L. - Très localisé dans le Stipeto-Poion xerophilae et le

Diplachnion (Frioul et Obermunta!).
377. Dianthus pontederae Kerner - Répandu dans le Festucion rupicolae, le

Chrysopogono-Danthonion et les Seslerio-Festucenalia, surtout en Europe cen-
trale et dans les Balkans. Rare dans les Filipendulo-Avenulenalia.
ssp. giganteiformis (Borb~s) 506 - Dans le Festucion rupicolae de Pannonie.
378. Dianthus pseudarmeria Bieb. - Localisé dans le Pimpinello- Thymion.
379. Dianthus pyrenaicus Pourret - Localisé dans le Xerobromion pyrénéen.
380. Dianthus scaber Chaix (= hirtus Vill.) - Localisé dans le Festuco-Bromion

et l 'Ononidion cristatae.
381. Dianthus seguieri Ville - Localisé dans le Festuco-Bromion et le Diplach-

:lion.
382. Dianthus serotinus Waldst. et Kit. - Localisé dans le Seslerio-Festucion

(Podolie) et le Bromo-Festucion pallentis.
383. Dianthus spiculifolius Schur - Localisé dans le Seslerio-Festucion sud-car-

pathique;
384. Dianthus subacaulis Ville - Localisé dans l 'Ononidion cristatae.

ssp. brachyanthus (Boiss.) P. Fourn. - Dans les Ononidetalia et le Festuco-Poion
ligulatae.
385. Dianthus sylvestris Wulfen (= virgineus Grenier et Godron). Très répandu

dans les Stipeto-Poion. Pénètre les Brometalia de l'est et du sud-est de la
France (surtout le Xerobromion) et de l'Italie (surtout Crepido-Phleion avec la
var. garganicus). Egalement dans les Ononidetalia.
ssp. nodosus (Tausch) Hayek - Remplace le type dans les Scorzonero-Chrysopo-
gonetalia.
ssp. siculus (C. Pres!) Tutin - Dans le Cytiso-Bromion et le Crepido-Phleion.
ssp. tergestinus (Reichenb.) Hayek - Localisé dans le Chrysopogono-Koelerion
splendentis.
386. Dianthus versicolor Fischer ex Link - Répandu dans le Plantagini-Calama-

grostion.
387. Dictamnus albus L. - Pénètre très rarement les Festucetalia valesiacae.
- 50 -
388. Dichantium ischaemum (L.) Roberty - Répandu largement dans les diverses
alliances xérophiles, notamment le Xerobromion, les Stipeto-Poion, le Festucion
~upicolae, le Ceratocarpo-Euphorbion, le Scorzonerion villosae, le Saturejon
5ubspicatae, etc. Exceptionnel dans les Mesobromenalia et les Filipendulo-Ave-
nulenalia.
389. Digitalis lutea L. ssp. australis (Ten.) Arcangeli - Pénètre le

Crepido-Phleion et le Cytiso-Bromion dans les Apennins.
390. Dipcadi serotinum (L.) Medicus - Très localisé dans le Xerobromion de

Catalogne.
391. Dorycnium pentaphyllum Scop.

ssp. germanicum (Gremli) Gams - Répandu dans les Festucetalia valesiacae
d'Europe centrale, notamment dans les Seslerio-Festucenalia. Pénètre le Satu-
rejon subspicatae, le Chrysopogono-Koelerion splendentis et très rarement le
Xerobromion (Allemagne). Absent des Stipeto-Poion.
ssp. herbaceum (Vill.) Rouy - Assez répandu dans les Scorzonero-Chrysopogone-
talia et dans les Festucetalia valesiacae des Balkans et de Pannonie (surtout
Chrysopogono-Danthonion et Danthonio-Stipion). Egalement dans le Diplachnion.
ssp. pentaphyllum (= suffruticosum (Vill.) Rouy) - Transgresse très rarement
dans les Ononidetalia et les Xerobromenalia (sud de la France).
392. Draba lasiocarpa Rochel - Localisé dans le Seslerio-Festucion et le

Bromo-Festucion de Hongrie et Tchécoslovaquie.
393. Draba incana L. - Pénètre l'Heliantho-Globularion et le Gentianello-Ave-

nulion de Scandinavie notamment.
394. Draba nemorosa L. - Pénètre rarement le Cirsio-Brachypodion et l'Agros-

tio-A venulion schellianae.
395. Draba sibirica (Pallas) Thell. - Localisé dans l'Agrostio-Avenulion schellia-

nae.
396. Dracocephalum austriacum L. - Localisé dans le Seslerio-Festucion (Tché-

coslovaquie, Autriche) et le Stipeto-Poion xerophilae.
397. Dracocephalum ruyschiana L. - Localisé dans le Plantagini-Calamagrostion,

l' Agrostio-A venulion et l'Helianthemo-Globularion.
398. Dracocephalum thymiflorum L. - Répandu dans les Helictotricho-Stipetalia.
399. Dryas octopetala L. - Espèce des Seslerietea qui pénètre très rarement le
Gentianello-Avenulion (Iles Britanniques).
400. Echinops bannaticus Rochel ex Schrader - Cité du Festucion rupicolae de

Pannonie.
- 51 -
4-01. Echinops ritro L. - Pénètre assez fréquemment l'Ononidion striatae, le
Stipeto-Poion carniolicae, le Festuco-Bromion, le Cytiso-Bromion et à l'est le
Ceratocarpo-Euphorbion (Dobroudja).
ssp. ruthenicus (Bieb.) Nyman - Dans le Festucion rupicolae de l'Autriche à la
Russie. Répandu dans les Helictotricho-Stipetalia.
4-02. Echinops sphaerocephalus L. - Transgresse rarement dans le Festuco-Bro-

mion et dans le Festucion rupicolae de Pannonie.
4-03. Echium russicum J.F. Gmelin (= rubrum Jacq.) - Répandu dans le

Danthonio-Stipion et l' Agrostio-Avenulion. Plus rare dans le Festucion rupicolae,
seulement de la Pannonie à la Russie.
4-04-. Echium vulgare L. - Assez répandu un peu partout quoique plus rare dans
les alliances mésophiles.
4-05. Edraianthus graminifolius (L.) DC. - Espèce d'altitude élevée qui trans-
gresse rarement dans le Cytiso-Bromion et le Saturejon subspicatae.
4-06. Edraianthus tenuifolius (Waldst. et Kit.) DC. - Localisé dans le Saturejon

subspicatae.
4-07. Elymus hispidus (Opiz) Melderis (= Agropyron inter medium (Host.) Beauv.) -
Répandu dans les Helictotricho-Stipetalia et les Festucetalia valesiacae (surtout
dans les Stipo-Festucenalia). Passe dans les Scorzonero-Chrysopogonetalia.
4-08. Elymus repens (L.) Gould - Assez répandu dans les Festucetalia valesiacae.
4-09. Ephedra distachya L. - Répandu dans les Tanaceto-Stipenalia. Localisé en

Europe dans l' Artemisio-Kochion et le Ceratocarpo-Euphorbion. Exceptionnel
dans le Festucion rupicolae.
ssp. helvetica (Meyer) Asch. et Graebner - Localisé dans le Stipeto-Poion
carniolicae.
4-10. Ephedra major Host - La var. villarsii est très localisée dans le Genistion
lobelii.
4-11. Epipactis atrorubens (Hoffm.) Besser - Dispersé dans le Mesobromion

(notamment le Seslerio-Mesobromenion). Rare dans le Xerobromion, le
Cirsio-Brachypodion, le Stipo-Poion xerophilae.
4-12. Epipactis palustris (L.) Crantz - Espèce hygrophile qui transgresse excep-
tionnellement dans le Mesobromion.
4-13. Equisetum arvense L. - Pénètre rarement le Gentianello-Avenulion et le

Mesobromion.
4-14-. Equisetum ramosissimum Desf. - Très localisé dans le Mesobromion alluvial

en France et en Allemagne.
415. Erica vagans L. - Espèce acidophile qui pénètre les Brometalia pyrénéens
et cantabriques.
- 52 -
416. Erigeron acer Le - Très dispersé, jamais fréquent, mais répandu partout
jusqu'en Asie.
417. Eriosynaphe longifolia (Fischer ex Sprengel) DC. - Pénètre les Tanaceto-Sti-

penalia.
418. Erodium cicutarium (Le) L'Hérite Accidentel, sauf dans le

Ceratocarpo-Euphorbion où il est plus répandu.
419. Erodium petraeum (Gouan) Willd. - Diverses sous-espèces sont spécifiques

du Genistion lobelii.
420. Erophila verna (Le) Chevall. - Pénètre ça et là les diverses alliances

xérophiles et rupicoles des Festuco-Brometea.
421. Eryngium amethystinum Le - Répandu dans les Scorzonero-Chrysopogone-

talia et dans les Brometalia des Apennins. Rare dans le Diplachnion.
422. Eryngium bourgatii Gouan - Localisé dans le Mesobromion pyrénéen, le

Potentillo-Brachypodion et l'Onobrychidion hispanicae.
423. Eryngium campestre Le - Répandu, mais irrégulièrement, dans les Festuce-

talia valesiacae et les Brometalia. Remplacé localement par 421 et 422
notamment. Rare dans les Ononidetalia striatae et vers le nord de l'Europe.
424. Eryngium planum Le - Répandu dans les Helictotr icho-Stipetalia. Passe

dans le Festucion rupicolae jusqu'en Pannonie.
425. Erysimum crepidifolium Reichenb. - Assez répandu dans les Festucetalia

valesiacae, surtout les Seslerio-Festucenalia.
426. Erysimum decumbens (Schleich. ex Willd.) Dennst. (= ochroleucum DC.) -

Pénètre les Brometalia des Pyrénées.
427. Erysimum diffusum Ehrh. (= canescens Roth) - Répandu dans le Festucion

rupicolae d'Europe centrale. Egalement dans le Stipeto-Poion carniolicae.
428. Erysimum grandiflorum Desf. (= australe Gay) - Pénètre les Brometalia

pyrénéens. La var. squarrosum auct. se localise dans le Genistion lobelii et le
Seslerion elegantissimae.
429. Erysimum helveticum (Jacq.) DC. - Dispersé dans les Stipeto-Poion et dans
l'Ononidion cristatae.
430. Erysimum odoratum Ehrh. - Assez répandu dans les Festucetalia valesia-
cae d'Europe centrale, surtout dans le Seslerio-Festucion. Egalement dans le
431. Erysimum sylvestre (Crantz) Scop. - Pénètre le Stipeto-Poion xerophilae et

le Crepido- Phleion.
432. Erysimum virgatum Roth - Localisé dans le Stipeto-Poion carniolicae.
- 53 -
433. Euphorbia angulata Jacq. - Signalé dans les Festucetalia valesiacae
précarpatiques.
434. Euphorbia barrelieri Savi - Localisé dans le Cytiso-Bromion.
435. Euphorbia brittingeri Opiz ex Samp. - Localisé dans le Mesobromion,

surtout en France et en Allemagne. Egalement dans le Scorzonerion villosae et
l'Hypochoeridion.
436. Euphorbia cyparissias L. - Répandu partout, sauf vers l'ouest et le nord. Il

manque en Espagne (sauf en Catalogne), dans les Iles Britanniques, en Scandi-
navie notamment.
437. Euphorbia characias L. - Pénètre les Ononidetalia et exceptionnellement le

Xerobromion.
438. Euphorbia duvalii Lecoq et Lamotte - Localisé dans le Seslerion elegantis-

simae.
439. Euphorbia esula L. - Exceptionnel dans le Mesobromion, plus répandu dans

les Filipendulo-Avenulenalia.
ssp. tommasiniana (Bertol.) Nyman (= virgata Waldst. et Kit.) - Dispersé dans
les Scorzonero-Chrysopogonetalia et dans les Festucetalia valesiacae.
440. Euphorbia exigua L. - Thérophyte qui transgresse rarement, surtout dans le

Xerobromion en France.
441. Euphorbia flavicoma Oc. - Très localisé dans le Festuco-Bromion et dans

le Potentillo-Brachypodion.
442. Euphorbia leptocaula Boiss. - Signalé dans le Festucion rupicolae et le

Ceratocarpo-Euphorbion de Russie et Roumanie.
443. Euphorbia myrsinites L. - Transgresse dans les Xerobromenalia des

Apennins et dans le Chrysopogono-Koelerion splendentis.
444. Euphorbia nicaeensis All. - Pénètre les Ononidetalia et très rarement les
ssp. glaerosa (Pallas ex Bieb.) A.R.Sm. - Assez répandu dans le Festucion
rupicolae de la Pannonie à l'Ukraine et dans le Ceratocarpo-Euphorbion (var.
stepposa Zoz ex Prokh.).
445. Euphorbia portlandica L. - Transgresse dans le Xerobromion en Angleterre.
446. Euphorbia saxatilis Jacq. - Très localisé dans le Saturejon subspicatae.
447. Euphorbia seguierana Necker - Irrégulièrement dispersé de l'Atlantique à la

Sibérie occidentale. Assez commun dans l'Ononidion striatae, le Xerobromion,
les Stipeto-Poion, le Festucion rupicolae, plus rare dans le Diplachnion, ponctuel
dans le Mesobromion, le Cirsio-Brachypodion, le Danthonio-Stipion, etc.
448. Euphorbia serrata L. - Signalé dans le Festuco-Bromion.
449. Euphorbia spinosa L. - Localisé dans le Chrysopogono-Koelerion splenden-

tis.
- 54 -
450. Euphorbia undulata Bieb. - Répandu dans les Helictotricho-Stipetalia.
451. Euphorbia villosa Waldst. et Kit. ex Willd. - Transgresse rarement dans les
Filipendulo-Avenulenalia.
452. Euphrasia hirtella Jordan ex Reuter - Répandu dans l'Onobrychidion hispani-

cae et le Mesobromion catalan. Egalement dans le Festuco-Bromion.
453. Euphrasia nemorosa (Pers.) Wallr. - Répandu dans les Mesobromenalia des
Iles Britanniques et du nord-ouest de la France.
454. Euphrasia pectinata Ten. (= tatarica Fischer ex Sprengel) - Répandu dans

les Festucetalia valesiacae, notamment dans les Stipo-Festucenalia. Egalement
dans le Plantagini-Calamagrostion.
455. Euphrasia rostkoviana Hayne ssp. campestris (Jordan) P. Fournier -

Localisé dans le Mesobromion de la Belgique à l'Italie.
456. Euphrasia salisburgensis Funck - Pénètre les groupements montagnards des

3rometalia (inclus des Iles Britanniques) - Egalement dans les Stipeto-Poion et
le Seslerion elegantissimae.
457. Euphrasia stricta D. Wolff ex J.F. Lehm. - Dispersé et irrégulièrement

répandu dans les Brometalia (manque en Espagne, dans les Iles Britanniques, la
Scandinavie). Signalé aussi dans le Chrysopogono-Danthonion.
458. Falcaria vulgaris Bernh. - Disséminé et assez répandu dans les Festucetalia
l'alesiacae.
459. Ferula caspica Bieb. - Répandu dans les Tanaceto-Stipenalia.
460. Ferula sadlerana Ledeb. - Localisé dans le Seslerio-Festucion de Roumanie.
461. Ferula tatarica Fischer ex Sprengel - Comme 458.
462. Ferulago campestris (Besser) Grec. (= Ferula ferulago L. = Ferulago

galbanifera Koch) - Très dispersé dans le Crepido-Phleion, le Diplachnion, le
Scorzonerion vil1osae, le Festucion rupicolae et le Saturejon montanae.
463. Festuca arvernensis Auquier, Kerguelen et Markgraf - Dann. - Localisé

dans le Koelerio-Phleion du centre de la France.
464. Festuca callieri (Hackel ex St-Yves) Markgraf-Dann. - Localisé dans le

Pimpinello-Thymion.
465. Festuca cinerea Ville (= glauca Lam. in FI. France) - Localisé dans les
Brometalia et les Ononidetalia du sud-est de la France.
466. Festuca circummediterranea Patzke (= laevis (Hackel) Nyman) - Répandu

dans les Brometalia des Apennins et du sud-est de la France.
467. Festuca costei (St-Yves) Markgraf - Dann. - Répandu dans les Ononidetalia
5triatae.
- 55 -
4-68. Festuca curvula Gaudin - Pénètre en altitude les Brometalia pyreneens,
alpins et périalpins.
4-69. Festuca dalmatica (HackeI) K. Richter - Localisé dans le Saturejon

montanae.
4-70. Festuca duvalii (St-Yves) Stohr - Très localisé dans le Festucion rupicolae
d'Allemagne.
4-71. Festuca gautieri (HackeI) K. Richter - Pénètre en altitude les Brometalia

pyrénéens.
4-72. Festuca guestfalica Boenn. ex. Reichenb. - voir 4-78.
4-73. Festuca hervieri Patzke (= gallica (St-Y.) Bid.) - Répandu dans les
13rometalia, en France essentiellement.
4-74-. Festuca heteropachys (St-Yves) Patzke ex Auquier - Localisé surtout dans

le Koelerio-Phleion. Passe dans le Mesobromion.
4-75. Festuca hystrix Boiss. - Pénètre le Festuco-Poion ligulatae. Exceptionnel

dans l 'Onobrychidion hispanicae.
4-76. Festuca indigesta Boiss. - Pénètre le Festuco-Poion ligulatae.
4-77. Festuca inops De Not. - Signalé dans le Crepido-Phleion.
4-78. Festuca lemanii Bastard (= trachyphylla auct. non Krajina). Les fétuques
nommées Festuca duriuscula dans les différents travaux phytosociologiques se
;:apportent surtout à 4-72 et 4-78. Ces deux espèces sont répandues dans les
Mesobromenalia, 4-78 étant plus occidentale, mais manquent en Italie et en
~spagne. Elles transgressent rarement dans le Koelerio-Phleion, les Xerobrome-.
nalia et le Cirsio-Brachypodion (pour 4-72).
A. distinguer de ces dernières: Festuca auquieri Kerguelen (= duriuscula auct. in
1:;"1. France) non reconnu dans Flora Europaea, répandu dans les Ononidetalia et
le Xerobromion du sud et du centre de la France. Vraisemblablement aussi dans
les Stipeto-Poion.
4-79. Festuca longifolia Thuill. - Pénètre le Koelerio-Phleion.
4-80. Festuca nigrescens Lam. - Comme le précédent.
4-81. Festuca ovina L. - Localisé dans les Mesobromenalia du nord et du

nord-ouest de l'Europe. Aussi dans l'Helianthemo-Globularion.
4-82. Festuca pallens Host - Répandu dans les Seslerio-Festucenalia pallentis

{sauf le Saturejon montanae). Transgresse dans le Festucion rupicolae d'Europe
centrale et rarement dans le Xerobromion en Allemagne. Egalement dans le
4-83. Festuca panciciana (HackeI) K. Richter - Localisé dans le Saturejon

montanae.
- 56 -
l.f.8l.f.. Festuca patzkei Markgraf - Dann. (= glauca Lam. in FI. France) - Localisé
dans les Brometalia du nord-est de la France, surtout dans le Seslerio-Xerobro-
menion.
Festuca burgundiana Auquier et Kerguelen non signalé dans Flora Europaea,
proche de Festuca patzkei est répandu dans les Brometalia de l'est de la
France, surtout dans le Xerobromion.
Ces deux fétuques correspondent ainsi que l.f.65, l.f.67, l.f.82 et pour partie l.f.73, au
classique Festuca glauca des ouvrages phytosociologiques.
l.f.85. Festuca polesica Zapal. - Transgresse dans le Koelerio-Phleion des environs

de la mer Baltique.
l.f.86. Festuca pratensis Hudson - Pénètre rarement les Mesobromenalia et les

Pilipendulo-Avenulenalia.
l.f.87. Festuca pseudodalmatica Krajina ex Domin - Très localisé dans le

Seslerio-Festucion de Slovaquie.
l.f.88. Festuca pseudovina Hackel ex Wiesb. - Répandu dans les Scorzonero-

Chrysopogonetalia et dans les Festucetalia valesiacae xérophiles, surtout dans
les Seslerio-Festucenalia et dans le Festucion rupicolae (de la Moravie à
l'Ukraine).
l.f.89. Festuca rubra L. - Très répandu dans les Mesobromenalia des Pyrénées et
de la péninsule ibérique. Assez rare ailleurs dans les Mesobromenalia et les
Pilipendulo-Avenulenalia.
l.f.90. Festuca rupicolaHeuffel (= sulcata (Hackel) Nyman) - Très répandu dans

les Helictotricho-Stipetalia et dans les Festucetalia valesiacae. Transgresse
rarement dans les Brometalia (en Allemagne) et dans les Scorzonero-Chrysopogo-
netalia. Manque dans le Saturejon montanae, le Chrysopogono-Danthonion et le
Stipeto-Poion carniolicae.
l.f.91. Festuca stricta Host - Dispersé dans les Festucetalia valesiacae d'Europe
centrale, de l'Allemagne à la Hongrie et à la Slovaquie.
l.f.92. Festuca tenuifolia Sibth. - Transgresse très rarement dans le Koelerio--

Phleion et le Mesobromion acidocline.
l.f.93. Festuca ticinensis Markgraf - Dann. - Localisé dans le Diplachnion.
l.f.9l.f.. Festuca trachyphylla (Hackel) Krajina - Dispersé dans le Koelerio-Phleion

{Allemagne), dans les Scorzonero-Chrysopogonetalia et dans les Festucetalia
valesiacae d'Europe centrale.
Festuca trichophylla (Ducros ex Gaudin) K. Richter - Signalé comme

l.f.95.
répandu dans l'Onobrychidion hispanicae. Il pourrait s' agir en réalité de Festuca
pseudotrichophylla Patzke.
l.f.96. Festuca vaginata Waldst. et Kit. ex Willd. - Transgresse très rarement

dans le Festucion rupicolae de Pannonie.
- 57 -
497. Festuca valesiaca Schleicher ex Gaudin - Répandu surtout dans les
alliances xérophiles des Festucetalia valesiacae : Stipeto-Poion, Diplachnion,
Festucion rupicolae, Ceratocarpo-Euphorbion, Seslerio-Festucenalia, et des Scor-
zonero-Chrysopogonetalia. Egalement dans les Helictotricho-Stipetalia. Trans-
gresse très rarement dans les Filipendulo-Avenulenalia et le Koelerio-Phleion.
498. Filago vulgaris Lam. - Transgresse dans les Scorzonero-Chrysopogonetalia.
499. Filipendula vulgaris Moench - Répandu de l'Atlantique à la Sibérie

occidentale, mais irrégulièrement réparti. Plus abondant dans les alliances
mésophiles. Particulièrement commun dans le Plantagini-Calamagrostion, les
~ilipendulo-Avenulenalia (inclus le Chrysopogono-Danthonion), l'Hypochoeridion
,=t le Scorzonerion. Assez rare dans les alliances xérophiles des Festucetalia
valesiacae. Dispersé, mais localement abondant dans les Mesobromenalia.
Exceptionnel dans les Xerobromenalia et les Ononidetalia striatae.
500. Fragaria vesca L. - Pénètre le Gentianello-Avenulion pratensis.
501. Fragaria viridis Duchesne - Répandu dans le Plantagini-Calamagrostion et

dans les Filipendulo-Avenulenalia (excepté le Chrysopogono-Danthonion) - Pénè-
tre le Festucion rupicolae et les Mesobromenalia (Scandinavie, Allemagne).
502. Fritillaria involucrata AIl. - Très localisé dans le Seslerion elegantissimae.
503. Fritillaria orientalis Adams (= tenella Bieb.) - Locàlisé dans le Mesobro-

mion des Apennins.
504. Fritillaria pyrenaica L. - Localisé dans les Brometalia pyrénéens et dans le

Seslerion elegantissimae.
505. Fumana ericoides (Cav.) Gand. - Pénètre très rarement l'Ononidion

.,triatae, le Genistion lobelii, le Xerobromion, le Crepido-Phleion et le Diplach-
nion.
506. Fumana procumbens (Dunal) Gren. et Godron - Largement répandu dans la

plupart des alliances xérophiles méridionales. Commun dans le Xerobromion, les
Stipeto-Poion, le Diplachnion, le Crepido-Phleion, l'Ononidion striatae, le Satu-
rejon montanae, le Bromo-Festucion pallentis, le Scorzonerion villosae notam-
ment. Se raréfie considérablement vers le nord-est (très localisé dans l'Helian-
themo-Globularion d'Oland, très rare dans le Seslerio-Festucion et le Festucion
rupicolae). Pénètre très peu les alliances mésophiles, surtout le Mesobromion en
France.
507. Gagea bulbifera (Pallas) Schultes et Schultes fil. - Pénètre les

Tanaceto-Stipenalia et le Ceratocarpo-Euphorbion jusqu'en Roumanie.
508. Gagea lutea (L.) Ker-Gawler ..: Transgresse dans l' Agrostio-Avenulion
3Chellianae. La var. burnatii A. Terracc. se localise dans le Festuco-Bromion.
509. Gagea pusilla (F.W. Schmidt) Schultes et Schultes fil. - Pénètre les
Tanaceto-Stipenalia et le Ceratocarpo-Euphorbion, plus rarement le Festucion
~upicolae (Hongrie, Russie).
- 58 -
510. Gagea szovitsii (A.F. Lang) Besser - Localisé dans le Ceratocarpo-Euphor-
bion de la Roumanie à la Russie.
511. Galium album Mil!er et Galium mollugo L. - Ces deux espèces étant en
général confondues dans les travaux phytosociologiques, nous les traiterons
simultanément. Assez répandus dans les alliances mésophiles des Scorzonero-Chry-
sopogonetalia, des Festucetalia valesiacae et des Brometalia (sauf en Scandi-
navie). Plus rares dans les alliances xérophiles des mêmes ordres.
512. Galium austriacum Jacq. - Signalé dans le Bromo-Festucion pallentis.
513. Galium boreale L. - Assez répandu dans les alliances mésophiles de la

Sibérie à la Scandinavie: Plantagini-Calamagrostion, Agrostio-Avenulion, Dan-
thonio-Stipion, Cirsio-Brachypodion, Helianthemo-Globularion. Très ponctuel
dans les Mesobromenalia (surtout en Scandinavie et en altitude).
514. Galium corrudifolium Vil!. - Répandu dans les Ononidetalia striatae, les
Brometalia (sud-est de la France et Italie), les Stipeto-Poion et les
Scorzonero-Chrysopogonetalia. Devient rare dans les Pyrénées et en Espagne.
515. Galium glaucum L. (= Asperula glauca (L.) Besser) - Assez répandu dans les
Festucetalia valesiacae, notamment en Europe centrale. Localement abondant
dans le Xerobromion. Exceptionnel dans le Mesobromion. Nul ailleurs.
516. Galium humifusum Bieb. (= Asperula humifusa (Bieb.) Besser). Pénètre très
!"arement le Festucion rupicolae en Roumanie.
517. Galium idubedae (Pau ex Debeaux) Pau ex Ehrend. - Localisé dans

l'Onobrychidion hispanicae et le Festuco-Poion ligulatae (7).
518. Galium lucidum All. - Pénètre la plupart des alliances xérophiles méridio-
nales de la France à la Roumanie : Xerobromion, Stipeto-Poion, Diplachnion,
Festucion rupicolae, Scorzonerion villosae, Saturejon subspicatae, Chrysopo-
gono-Koelerion...etc.
519. Galium luteolum Jordan - Très localisé dans l'Ononidion cristatae.
520. Galium obliquum Vil!. - Localisé dans les Brometalia du Jura aux Alpes
méridionales. Egalement dans le Diplachnion.
521. Galium pumilum Murray - Répandu dans les Mesobromenalia, sauf en

Scandinavie. Rare dans le Xerobromion, mais plus abondant dans les Pyrénées et
le sud-ouest de la France dans cette alliance.
522. Galium sterneri Ehrend. - Répandu dans le Gentianello-Avenulion pratensis.
523. Galium tenuissimum Bieb. - Localisé dans le Chrysopogono-Danthonion.
- 59 -
524. Galium verum L. (inclus ruthenicum Willd.) - Répandu, mais irrégulière-
ment dispersé de l'Atlantique à la Sibérie occidentale. Très commun dans les
Filipendulo-A venulenalia, assez commun dans les Mesobromenalia, les
Stipeto-Festucenalia (Galium ruthenicum). Assez rare dans le Xerobromion et le
Crepido-Phleion, etc.
525. Galium verticillatum Danth. - Transgresse dans le Festuco-Poion ligulatae.
526. Genista albida Willd. - Signalé dans le Pimpinello-Thymion de Crimée.
527. Genista cinerea (Vill.) OC. - Pénètre les Ononidetalia striatae et exception-
nellement le Xerobromion.
528. Genista germanica L. - Pénètre rarement le Mesobromion acidocline.
529. Genista hispanica L. - Pénètre rarement l'Ononidion striatae et le

Xerobromion.
ssp. occidentalis Rouy - Répandu dans le Potentillo-Brachypodion.
530. Genista holopetala (Fleischm. ex Koch) Bald. - Localisé dans le Saturejon

subspicatae.
531. Genista januensis Vivo - Pénètre rarement le Mesobromion et le Saturejon

subspicatae de Croatie.
532. Genista lobelii OC. - Localisé dans le Genistion lobelii.
533. Genista pilosa L. - Répandu mais très irrégulièrement réparti dans les
Brometalia, surtout en France, et dans les Ononidetalia (var. jordani). Egale-
ment dans le Seslerio-Festucion, le Bromo-Festucion pallentis et les
Stipeto-Poion.
534. Genista pulchella Vis. (= villarsii G.C. Clementi) - Localisé dans le

Genistion lobelii et le Saturejon subspicatae.
535. Genista scorpius (L.) OC. - Transgresse dans les Ononidetalia et dans les
Xerobromenalia en Espagne et dans le sud de la France.
536. Genista sericea Wulfen - Localisé dans le Saturejon subspicatae et le

Cytiso-Bromion.
537. Genista sylvestris Scop. - Répandu dans les Scorzonero-Chrysopogonetalia.
538. Genista tinctoria L. - Répandu de 11 Atlantique à l'Oural, mais irrégulière-

ment. Surtout dans les alliances mésophiles : Mesobromenalia (sauf vers l'ouest
et en Scandinavie), Filipendulo-Avenulenalia (sauf vers les Balkans et en
Scandinavie). Assez rare dans le Festucion rupicolae .(var. elata). Nul ailleurs.
539. Gentiana acaulis L. - Transgresse dans le Mesobromion acidocline d'alti-

tude.
540. Gentiana angustifolia Ville - Transgresse dans les Brometalia et dans

l'Ononidion cristatae (Alpes et Pyrénées).
- 60 -
541. Gentiana clusii Perr. et Song. - Transgresse dans le Mesobromion en
altitude. La var. costei se localise dans le Seslerion elegantissimae.
542. Gentiana cruciata Le - Très dispersé et disséminé dans les alliances

rnésophiles de l'Atlantique à l'Oural : Mesobromenalia (sauf Iles Britanniques et
Scandinavie), Cirsio-Brachypodion, Danthonio-Stipion, Agrostio-Avenulion, Chry-
sopogono-Danthonion, Hypochoeridion maculatae. Egalement dans les
Stipeto- Poion.
543. Gentiana ligustica R. de Vilm. et Chopin. - Très localisé dans le Seslerion

elegantissimae des Alpes Maritimes.
544. Gentiana lutea Le - Dispersé largement dans le Mesobromion en altitude

(Alpes, Jura, Pyrénées, Croatie notamment).
545. Gentiana verna Le - Disséminé dans le Mesobromion en altitude (Alpes,

Jura, Pyrénées, Alb souabe, etc.) et le Gentianello-Avenulion (Iles Britanniques).
Très rare dans le Xerobromion et les Stipeto-Poion.
ssp. tergestina (G. Beek) Hayek - Dans le Mesobromion de Croatie.
546. Gentianella amarella (Le) Borner - Répandu dans le Gentianello-Avenulion.

Rare dans l' Helianthemo-Globularion et l' Agrostio-A venulion.
547. Gentianella anglica (Pugsley) E.F. Warburg - Localisé dans le Gentianel-

lo-Avenulion dl Angleterre.
548. Gentianella campestris (Le) Borner - Transgresse dans les Mesobromenalia

en altitude et vers le nord de l'Europe.
549. Gentianella ciliata (L.) Borkh. - Répandu dans le Mesobromion, mais

manque vers l'ouest notamment. Pénètre rarement le Cirsio-Brachypodion en
Europe centrale. Exceptionnel ailleurs, seulement dans le Xerobromion et le
550. Gentianella columnae (Ten.) J. Holub - Localisé dans le Mesobromion des

Apennins.
551. Gentianella germanica (Willd.) E.F. Warburg - Comme 549 mais manque
dans les Pyrénées et va plus loin vers l'ouest. Des stations isolées dans le
Gentianello-Avenulion (Angleterre) et IIHypochoeridion maculatae.
552. Geranium sanguineum Le - Pénètre assez fréquemment les alliances des

l=:'estucetalia valesiacae, le Xerobromion et les alliances des Scorzonero-Chryso-
pogonetalia. Rare ou nul ailleurs.
553. Gladiolus imbricatus Miller - Transgresse dans le Chrysopogono-Danthonion.
554. Globularia cordifolia Le ..; Pénètre en altitude diverses alliances de la

~rance à la Croatie : Stipeto-Poion, Xerobromion, Crepido-Phleion, Mesobro-
mion, Festucion rupicolae, Cirsio-Brachypodion, Saturejon subspicatae.
555. Globularia meridionalis (Podp.) o. Schwarz - Répandu dans les

Scorzonero-Chrysopogonetalia et dans les Brometalia des Apennins.
- 61 -
556. Globularia nudicaulis L. - Pénètre les Brometalia en Espagne et dans les
Pyrénées, plus rarement dans les Alpes.
557. Globularia punctata Lapeyr. (= elongata Hegetschw. = willkommii Nyman).

Répandu surtout dans les alliances méridionales xérophiles de la France à la
Croatie : Xerobromion, Stipeto-Poion carniolicae, Diplachnion, Crepido-Phleion,
Ononidion striatae, Scorzonerion villosae. Egalement dans le Mesobromion s.s.
(sauf vers le nord), dans le Seslerio-Festucion et le Bromo-Festucion pallentis.
A peu près nul ailleurs.
558. Globularia repens Lam. (= nana Lam.) - Transgresse dans les Brometalia et
les Ononidetalia des Alpes aux Pyrénées.
559. Globularia valentina Willk. - Signalé du Xerobromion du sud-ouest de la

France.
560. Globularia vulgaris L. - Très localisé dans l'Helianthemo-Globularion.
561. Goniolimon besseranum (Schultes ex Reichenb.) Kusn. - Localisé dans le

Pimpinello-Thymion de la Bulgarie à l'Ukraine.
562. Goniolimon speciosum (L.) Boiss. - Spécial à l'Helictotricho-Stipion.
563. Goniolimon tataricum (L) Boiss. - Dispersé dans le Ceratocarpo-Euphorbion

et le Festucion rupicolae de la Russie à la Transylvanie.
564. Gymnadenia conopsea (L.) R.Br. - Très répandu dans les Mesobromenalia -
Très rare dans le Xerobromion, le Crepido-Phleion et le Cirsio-Brachypodion.
565. Gymnadenia odoratissima (L.) L.C.M. Richard - Localisé dans le Mesobro-

mion, jamais fréquent.
566. Gypsophila altissima L. - Répandu dans les Helictotricho-Stipetalia. Passe

dans les Festucetalia valesiacae en Europe orientale, jusqu'en Pokucie précarpa-
thique.
567. Gypsophila fastigiata L. - Dispersé dans le Festucion rupicolae et l' Agros-

tio-A venulion en Russie, Pologne et Slovaquie.
568. Gypsophila paniculata L. - Répandu dans les Helictotricho-Stipetalia. Passe

dans le Festucion rupicolae jusqu'en Pannonie.
569. Haplophyllum suaveolens (OC.) G. Don fil. - Très localisé dans le Saturejon
montanae.
570. Hedysarum gmelini Ledeb. - Spécial à l'Helictotricho-Stipion.
571. Helianthemum apenninum (L.) Mill. - Répandu dans les Ononidetalia

striatae, dans le Xerobromion et le Crepido-Phleion. Local dans le Diplachnion,
le Stipeto-Poion carniolicae et le Mesobromion. Nul ailleurs.
- 62 -
572. Helianthemum canum (L.) Baumg. - Largement répandu dans la plupart des
alliances méridionales xérophiles de l'Espagne à la Mer Noire, mais irréguliè-
rement dispersé. Commun dans le Xerobromion (sauf localement), le
Crepido-Phleion, l'Ononidion striatae, le Genistion lobelii, le Festuco-Poion
ligulatae, le Seslerio-Festucion, le Bromo-Festucion, le Saturejon montanae.
Ponctuel dans le Mesobromion, le Cirsio-Brachypodion, le Festucion rupicolae,
le Stipeto-Poion xerophilae, le Diplachnion. Exceptionnel ou nul ailleurs.
ssp. stevenii (Rupr. ex Juz. et Pozd.) M.C.F. Proctor - Localisé dans le
Pimpinello-Thymion de Crimée.
573. Helianthemum croceum (Desf.) Pers - Très localisé dans le Festuco-Poion

ligulatae des Asturies.
574. Helianthemum nummularium (L.) Miller -

ssp. nummularium - Répandu dans les Brometalia, excepté vers le sud (Espagne,
Pyrénées, sud-ouest de la France) et la Scandinavie, où il manque. Signalé aussi
dans le Diplachnion.
ssp. obscurum (Celak) J. Holub (= ovatum (Viv.) Schinz et Thell.) - Remplace le
type vers l'est. Répandu dans les Brometalia (à l'est de leur aire), les
Festucetalia valesiacae (sauf vers le sud-est). Existe seul dans les Brometalia
des Apennins et des Alpes, ainsi que dans les Stipeto-Poion.
ssp. pyrenaicum (Janchen) Schinz et Thell. - Répandu dans les Brometalia des
Pyrénées.
ssp. grandiflorum (Scop.) Schinz et Thel!. - Transgresse très rarement dans le
Mesobromion et les Stipeto-Poion des Alpes.
575. Helianthemum oelandicum (L.) DC.

ssp. alpestre (Jacq.) Breistr. - Pénètre les Ononidetalia et les Brometalia (Alpes
occidentales) en altitude.
ssp. italicum (L.) Font-Quer et Rothm. - Pénètre les alliances xérophiles
occidentales: Festuco-Bromion, Diplachnion, Ononidion striatae, Genistion
lobelii, Stipeto-Poion carniolicae, Xerobromion (Catalogne et sud de la France,
etc.).
ssp. oelandicum - Localisé dans l'Helianthemo-Globularion.
576. Helichrysum arenarium (L.) Moench - Transgresse rarement dans le

Festucion rupicolae et le Koelerio-Phleion.
577. Helichrysum italicum (Roth) G. Don fil Répandu dans les

Scorzonero-Chrysopogonetalia et dans les Xerobromenalia des Apennins. Egale-
ment dans le Festuco-Bromion.
578. Helichrysum stoechas (L.) Moench - Pénètre largement les Ononidetalia et

le Xerobromion (sud de la France).
579. Helictotrichon cantabricum (Lag.) Gervais Localisé dans le

Potentillo- Brachypodion.
580. Helictrotrichon desertorum (Less.) Nevski (= Avena besseri Griseb.) -

Répandu dans les Helictrotricho-Stipetalia (surtout Helictrotricho-Stipion).
Transgresse dans le Festucion rupicolae, jusqu'en Moravie et Basse-Autriche.
- 63 -
581. Helictotrichon filifolium (Lag.) Henrard - Signalé dans l'Onobrychidion
hispanicae.
582. Heracleum sphondylium L. - Pénètre très rarement le Mesobromion.
583. Herminium monorchis (L.) R.Br. - Très dispersé, exclusivement dans les
Mesobromenalia.
584. Herniaria incana Lam. - Pénètre le Stipeto-Poion carniolicae, le Cerato-

carpo-Euphorbion et le Festucion rupicolae (Serbie).
585. Hesperis tristis L. - Localisé dans le Festucion rupicolae (Ukraine, Russie)

,=t les Seslerio-Festucenalia (Europe centrale).
586. Heteropogon contortus (L.) Beauv. ex Roemer et Schultes - Pénètre

essentiellement le Diplachnion.
587. Hieraceum bifidum Kit. - Confondu souvent avec 590 dans les ouvrages
phytosociologiques. Les deux espèces sont localisées surtout dans les Mesobro-
menalia. Plus rares dans les Xerobromenalia (surtout le Crepido-Phleion).
588. Hieraceum cymosum L. - Répandu dans les alliances mésophiles des

Festucetalia valesiacae (Filipendulo-Avenulenalia) et des Mesobromenalia nor-
diques (Scandinavie notamment).
589. Hieraceum echioides Lumn. - Dispersé et localisé dans le Festucion

rupicolae jusqu'en Asie. Pénètre les Seslerio-Festucenalia et plus rarement les
590. Hieraceum glaucinum Jordan (inclus H. praecox Schultz Bip.) - Voir 587.
591. Hieraceum hoppeanum Schultes - Signalé dans le Mesobromion de Croatie.
592. Hieraceum laevigatum Willd. - Pénètre très rarement les Mesobromenalia.
593. Hieraceum pavichii Heuffel - Localisé dans le Chrysopogonio-Danthonion.
594. Hieraceum peleteranum Mérat - Assez répandu dans le Koelerio-Phleion et

les autres alliances de Scandinavie. Très rare dans les Festuco-Brometea des
Alpes.
595. Hieraceum pilosella L. - Assez répandu dans la plupart des alliances des
Festuco-Brometea.
596. Hieraceum piloselloides Vill. (= florentinum All.) - Localisé dans le

Crepido-Phleion et les Stipeto-Poion.
597. Hieraceum praealtum Vil!. ex Gochnat ssp. bauhini (Besser) Petunnikov -

Répandu dans les Festucetalia valesiacae. Pénètre les Scorzonero-Chry-
sopogonetalia et le Mesobromion à l'est de son aire.
- 64 -
598. Hieraceum umbellatum L. - Pénètre rarement les Mesobromenalia et le
599. Hieraceum virosum Pallas - Répandu dans les Helictotricho-Stipetalia.
600. Hieraceum vulgatum Fries - Pénètre le Mesobromion en altitude.
60 1. Hierochloe repens (Host) Simonkai - Localisé dans l' Agrostio-A venulion

5chellianae et le Festucion rupicolae de la" Pannonie à la Russie.
602. Himantoglossum hircinum (L.) Sprengel - Dispersé et jamais abondant,

exclusivement dans les Brometalia. Manque dans le nord de leur aire.
603. Hippocrepis comosa L. - Répandu dans les Brometalia sauf localement

(Scandinavie par exemple). Pénètre le Stipeto-Poion carniolicae et les Scorzone-
ro-Chrysopogonetalia où il est abondant, ainsi que les Ononidetalia striatae où il
est plus rare. Pénètre à peine les Festucetalia valesiacae et seulement à l'ouest
de leur aire.
604. Holcus lanatus L. - Transgresse très rarement dans les Mesobromenalia.
605. Hornungia petraea (L.) Reichenb. - Pénètre rarement les alliances xérophi-
les, surtout méridionales: Crepido-Phleion, Xerobromion, Stipeto-Poion carnioli-
cae, Seslerio-Festucion.
606. Hyacinethella leucophaea (C. Koch) Schur - Localisé dans le Festucion

~upicolae de la Roumanie à la Russie. Pénètre l' Agrostio-A venulion schellianae.
607. Hyparrhenia hirta (L.) Stapf - La var. pubescens est localisée dans le
Xerobromion de Catalogne.
608. Hypericum elegans Stephan ex Willd. - Assez répandu dans les Filipendu-
lo-Avenulenalia jusqu'à l'Oural. Passe rarement dans les Stipo-Festucenalia et
les Seslerio-Festucenalia.
609. Hypericum perforatum L. - Assez répandu partout, sauf vers le sud-ouest

de l'Europe où il manque dans l'Onobrychidion hispanicae et où il devient rare
dans les Ononidetalia. Manque aussi dans le Gentianello-Avenulion des Iles
Britanniques.
610. Hypericum pulchrum L. - Transgresse dans le Gentianello-Avenulion.
611. Hypochoeris maculata L. - Assez répandu dans les alliances mésophiles de

la Sibérie à la Scandinavie : Plantagini-Calamagrostion, Agrostio-Avenulion,
Oanthonio-Sti pion, ChrysopogonO-Danthonion, He lianthemo-Globular ion,
Cirsio-Brachypodion. Plus rare dans les Mesobromenalia, où il se localise à l'est
de leur aire.
612. Hypochoeris radicata L. - Pénètre surtout les Mesobromenalia.
- 65 -
613. Hyssopus officinalis L. - Localisé dans le Xerobromion, le Stipeto-Poion
carniolicae et l'Ononidion striatae.
ssp. aristatus (Godron) Briq. - Dans l 'Ononidion cristatae.
ssp. canescens (OC.) Briq. - Dans le Xerobromion.
ssp. montanus (Jord. et Fourr.) Briq. (= cretaceus Dubjansky) - Dans les
groupements rupicoles d'Ukraine et de Russie méridionale.
614. Iberis pruitii Tineo - Très localisé dans le Cytiso-Bromion.
615. Iberis saxatilis L. - Assez répandu dans les Ononidetalia striatae, notam-
ment le Genistion lobelii. Exceptionnel dans le Xerobromion, le Crepido-Phleion
et le Mesobromion des Apennins.
616. Inula conyza Oc. - Transgresse très rarement, surtout dans le Mesobro-
mion.
617. Inula ensifolia L. - Assez répandu dans les Festucetalia valesiacae et les
618. Inula germanica L. - Pénètre très rarement les Festucetalia valesiacae.
619. Inula hirta L. - Assez répandu dans diverses alliances mésophiles de la

Sibérie à l'Europe centrale : Plantagini-Calamagrostion, Agrostio-Avenulion,
Danthonio-Stipion, Cirsio-Brachypodion, Scorzonerion villosae, Hypochoeridion
maculatae. Plus rare dans le Festucion rupicolae, le Saturejon subspicatae, les
Seslerio-Festucenalia.
620. Inula montana L. - Répandu dans les Ononidetalia striatae et le Xerobro-

mion (sauf au nord-est de son aire). Pénètre le Stipeto-Poion carniolicae, le
Diplachnion, le Crepido-Phleion et rarement le Mesobromion.
621. Inula oculus-christi L. - Répandu dans les Festucetalia valesiacae de la

Russie à l'Autriche, surtout dans les alliances xérophiles : Seslerio-Festucenalia
et Festucion rupicolae. Exceptionnel dans le Scorzonerion villosae.
622. Inula salicina L. - Dispersé dans les Mesobromenalia et dans les Filipen-
dulo-A venulenalia.
ssp. aspera (Poiret) Hayek - Signalé dans le Festucion rupicolae de Pannonie.
623. Inula spiraeifolia L. - Très localisé dans le Xerobromion (sud et est de la

France).
624. Iris aphylla L. - Répandu dans les Festucetalia valesiacae en Europe

orientale et en Europe centrale jusqu'en Bohême. Absent plus a l'ouest.
625. Iris germanica L. - Signalé dans le Xerobromion des Pyrénées.
626. Iris graminea L. - Signalé dans l' Agrostio-Avenu lion précarpa thique de
Pokucie.
627. Iris humilis Georgi - Localisé dans le Festucion rupicolae et les

Seslerio-Festucenalia de l'Autriche à la Russie.
- 66 -
628. Iris latifolia (Miller) Voss (= xiphioides Ehrh.) - Transgresse dans le
Mesobromion des Pyrénées.
629. Iris pallida Lam.

ssp. cengialti (Ambrosi) Forster - Très localisé dans le Diplachnion.
ssp. illyrica Tommasini - Très localisé dans le Saturejon subspicatae.
630. Iris pumila. L. - Répandu dans le Festucion rupicolae de l'Autriche à la

Russie. Plus rare dans les Seslerio-Festucenalia.
631. Iris reichenbachii Heuffel - Localisé dans le Seslerio-Festucion et le

Saturejon montanae.
632. Iris ruthenica Ker-Gawler - Répandu dans le Plantagini-Calamagrostion.
633. Iris scariosa Willd. ex Link - Répandu dans les Helictotricho-Stipetalia.
634. Iris variegata L. - Transgresse très rarement dans le Cirsio-Brachypodion

et le Danthonio-Stipion.
635. Isatis praecox Kit. ex Tratt. - Très localisé dans le Seslerio-Festucion de

Slovaquie.
636. Isatis tinctoria L. - Transgresse très rarement dans le Festucion rupicolae,

les Stipeto-Poion, le Xerobromion, etc.
637. Jasione laevis Lam. - Transgresse très rarement dans le Mesobromion en

al ti tude des Pyrénées aux Alpes.
638. Jasione montana L. - Transgresse dans le Koelerio-Phleion et les

Stipeto-Poion, plus exceptionnellement ailleurs.
639. Jovibarba heuffelii (Schott) A. et D. Love - Très localisé dans le

Seslerio-Festucion des Carpathes roumaines.
640. Jovibarba hirta (L.) Opiz - Répandu dans le Seslerio-Festucion, le

oromo-Festucion pallentis et l' Asplenio-Festucion.
641. Jovibarba sobolifera (Sims) Opiz - Assez répandu dans le Seslerio-Festu-

cion.
642. Juniperus communis L. - Assez répandu dans les Brometalia. Plus rare dans
les Ononidetalia et les Stipeto-Poion. Jamais signalé dans les Festuco-Brometea
:l'Europe centrale et orientale.
643. Jurinea consanguinea OC. ssp. arachnoidea (Bunge) Kozuharov - Répandu

dans les Festucetalia valesiacae.
644. Jurinea humilis (Desf.) OC. - Assez répandu dans les Ononidetalia striatae
et dans le Festuco-Poion ligulatae.
645. Jurinea ledebourii Bunge - Localisé dans le Pimpinello-Thymion.
- 67 -
646. Jurinea linearifolia OC. - Répandu dans les Helictotricho-Stipetalia.
647. Jurinea mollis (1.) Reich. - Répandu dans le Festucion rupicolae et les
Seslerio-Festucenalia de Pannonie et des Balkans (Autriche, Hongrie, Slovaquie,
Roumanie, etc.). Passe dans les Scorzonero-Chrysopogonetalia et dans le
Cytiso-Bromion.
ssp. transylvanica (Sprengel) Hayek - Répandu dans les Festucetalia valesiacae
des Balkans, notamment le Festucion rupicolae.
648. Jurinea stoechadifolia (Bieb.) OC. - Localisé dans le Pimpinello-Thymion.
649. Knautia arvensis (1.) Coulter - Répandu dans les Mesobromenalia et les
Filipendulo-Avenulenalia. Très rare ailleurs.
650. Knautia illyrica G. Beek - Répandu dans les Scorzonero-Chrysopogonetalia.

Très rare ailleurs (Stipeto-Poion xerophilae).
651. Knautia kitaibelii (Schultes) Borbâs - Très localisé dans le Seslerio-Festu-

cion des Carpathes de Roumanie.
652. Knautia purpurea (Vill.) Borbas (= collina Jordan) - Localisé dans les
Ononidetalia stria tae, le Festuco-Bromion et le Stipeto-Poion carniolicae.
Exceptionnel dans le Mesobromion des Alpes du Sud.
653. Knautia transalpina (Christ) Briq. - Localisé dans le Oiplachnion.
654. Kochia prostrata (1.) Schrader - Répandu dans les Tanaceto-Stipenalia.

Passe dans le Ceratocarpo-Euphorbion, l' Artemisio-Kochion et plus rarement le
Festucion rupicolae. Stations isolées dans le Stipeto-Poion carniolicae.
655. Koeleria crassipes Lange - Localisé dans le Potentillo-Brachypodion,

l'Onobrychidion hispanicae et le Festuco-Poion ligulatae.
656. Koeleria delavignei Czern. ex Oomin - Répandu dans l' Agrostio-A venulion
schellianae où il remplace 661.
657. Koeleria glauca (Schrader) OC. - Transgresse dans le Koelerio-Phleion et

plus rarement dans le Festucion rupicolae.
658. Koeleria grandis Besser ex Gorski - Signalé dans l'Helianthemo-Globularion

des Pays Baltes.
659. Koeleria lobata (Bieb.) Roemer et Schultes - Répandu dans le

Pimpinello-Thymion de la Bulgarie à la Volga.
660. Koeleria macrantha (Ledeb.) Schultes (= gracilis Pers.) - Répandu mais

irrégulièrement dispersé de l'Atlantique à la Sibérie occidentale. Très commun
dans les Festucetalia valesiacae, assez rare dans les Ononidetalia et les
Sc.-Chrysopogonetalia, rare dans les Brometalia où il est remplacé par 661 (sauf
dans le Koelerio-Phleion où il est commun).
- 68 -
661. Koeleria pyramidata (Lam.) Beauv. - Répandu dans les Brometalia, se
raréfie vers l'Europe centrale et orientale où il est remplacé par 660 et 656 (et
658 localement). Très commun dans les Mesobromenalia, assez commun dans le
Xerobromion, le Cirsio-Brachypodion, le Diplachnion. Très rare ailleurs.
662. Koeleria splendens C. Presl - Répandu de la Croatie aux Pyrénées dans les
Scorzonero-Chrysopogonetalia, les Brometalia (Apennins et Catalogne), l'Ononi-
dion cristatae, l'Onobrychidion hispanicae.
663. Koeleria vallesiana (Honckeny) Gaudin - Répandu dans les Ononidetalia

striatae, le Stipeto-Poion carniolicae et le Xerobromion (sauf vers le nord-est
de son aire). Pénètre rarement le Mesobromion (sud de la France) et le
Diplachnion.
664. Krascheninnikovia ceratoides (L.) Gueldenst. (= Eurotia ceratoides (L.) C.A.

Meyer). Répandu dans les Tanaceto-Stipenalia. Transgresse dans
l'Artemisio-Kochion en Pannonie.
665. Lactuca perennnis L. - Répandu dans les Brometalia, le Stipeto-Poion

carniolicae, le Seslerio-Festucion et le Bromo-Festucion pallentis. A peu près
nul ailleurs.
666. Lactuca serriola L. (= scariola L.) - Pénètre rarement le Ceratocarpo-Euphorbion

et le Festucion rupicolae.
667. Lactuca tatarica (L.) C.A. Meyer - Répandu dans les Tanaceto-Stipenalia.
668. Lactuca viminea (L.) J. et C. Presl - Disséminé dans les alliances rupicoles
des Balkans à la France: Saturejon montanae, Seslerio-Festucion, Bromo-Festu-
cion pallentis, Xerobromion et Stipeto-Poion carniolicae.
669. Lamium amplexicaule L. - Transgresse très rarement dans le

Ceratocarpo- Euphorbion.
670. Lappula squarrosa (Retz.) Dumort. ssp. heteracantha (Ledeb.) Chater -

Signalé dans le Festucion rupicolae et le Ceratocarpo-Euphorbion de la Hongrie
à la Russie.
671. Laserpitium gallicum L. - Pénètre le Stipeto-Poion carniolicae et le
Xerobromion (Seslerio-Xerobromenion de l'est de la France).
672. Laserpitium latifolium L. - Disséminé et jamais fréquent dans les Brome-

talia et les Filipendulo-Avenulenalia.
673. Laserpitium siler L. - Pénètre les Brometalia, les Stipeto-Poion, les

Ononidetalia, le Saturejon subspicatae surtout dans la chaîne alpine et dans les
massifs périalpins.
674. Lathyrus filiformis (Lam.) Gay - Cité dans le Festuco-Bromion.
675. Lathyrus latifolius L. - Répandu dans le Scorzonerion villosae. Transgresse

très rarement dans le Cirsio-Brachypodion et le Danthonio-Stipion.
- 69 -
676. Lathyrus montanus Bernh. - Transgresse rarement dans le Mesobromion, en
altitude (Pyrénées, Jura...).
677. Lathyrus pannonicus (Jacq.) Garcke - Répandu dans les alliances mésophiles
de l'Europe centrale à la Russie : Cirsio-Brachypodion, Danthonio-Stipion,
I\grostio-Avenulion.
678. Lathyrus pratensis L. - Disséminé dans les alliances mésophiles de

l'A tlantique à la Sibérie occidentale. Souvent absent. Manque en Espagne, dans
les Alpes, l'ouest de la France, dans une grande partie de l'Europe centrale,
etc.
679. Lathyrus tuberosus L. - Répandu de la Pannonie à la Sibérie occidentale

dans les alliances mésophiles : Chrysopogono-Danthonion, Danthonio-Stipion,
I\grostio-Avenulion, Plantagini-Calamagrostion.
680. Lavandula angustifolia Miller - Répandu dans les Ononidetalia - Pénètre le

Stipeto-Poion carniolicae, le Xerobromion (Catalogne, sud de la France),
l'Ononidion cristatae.
ssp. pyrenaica (OC.) Guinea - Pénètre fréquemment le Xerobromion pyrénéen.
681. Lavandula latifolia Medicus - Pénètre très rarement l'Ononidion striatae et

le Xerobromion (sud-ouest et centre de la France).
682. Lavatera thuringiaca L. - Accidentel dans les Festucetalia valesiacae.
683. Lembotropis nigricans (L.) Griseb. (= Cytisus nigricans L.) - Transgresse

dans les Festucetalia valesiacae acidoclines, surtout en Europe centrale.
684. Leontodon crispus Vill. ssp. crispus (= asper (Waldst. et Kit.) Poiret) -
Largement répandu dans la plupart des alliances xérophiles méridionales du sud
de la France à la Roumanie : Ononidetalia striatae, Stipeto-Poion carniolicae,
Oiplachnion, Xerobromion (jusqu'à Lyon et Angoulême), Crepido-Phleion, Cyti-
so-Bromion, Seslerio-Festucion, Festucion rupicolae (jusqu'en Hongrie et Rou-
manie).
685. Leontodon hirtus L. (= villarsii (Willd.) Loisel.) - Pénètre les Brometalia

des Apennins, les Ononidetalia, le Stipeto-Poion carniolicae et le Xerobromion
du sud de la France.
686. Leontodon hispidus L. - Largement répandu dans les alliances mésophiles

de l'Atlantique à l'Oural, surtout Mesobromenalia et Filipendulo-Avenulenalia.
Exceptionnel ailleurs.
687. Leontodon incanus (L.) Schrank - Répandu dans les Festucetalia valesiacae
d'Europe centrale, de l'Allemagne aux Balkans. Transgresse très peu dans les
Brometalia (en Allemagne du sud) et dans le Stipeto-Poion xerophilae.
ssp. tenuiflorus (Gaudin) Hegi - Localisé dans le Diplachnion.
688. Leontodon taraxacoides (Vill.) Mérat - Pénètre les Mesobromenalia de

l'Europe atlantique: Pyrénées, Iles Britanniques, etc.
ssp. longirostris Finch. et P.O. Sell - Localisé dans le Xerobromion catalan.
- 70 -
689. Leucanthemum adustum (Koch) Gremli - Transgresse dans les Brometalia
périalpins.
690. Leucanthemum atratum (Jacq.) Oc. ssp. platytepis (Borbas) Heywood - (=

liburnicum Horvatié) - Répandu dans les Scorzonero-Chrysopogonetalia.
691. Leucanthemum burnatii Briq. et Cavi1lier - Très localisé dans l 'Ononidion

cristatae et l'Ononidion striatae des Alpe:> sud-occidentales.
692. Leucanthemum graminifolium (L.) Lam. - Répandu dans les Ononidetalia

striatae (surtout Ononidion) - Pénètre le Xerobromion et le Mesobromion jusque
dans le centre de la France.
693. Leucanthemum pallens (Gay) Oc. - Localisé dans les Ononidetalia striatae.
694. Leucanthemum vulgare Lam. - Répandu dans les alliances mésophiles de

l'Atian tique à l'Oural (Mesobromenalia, Filipendulo-Avenulenalia, Scorzonerion
vi1losae et Hypochoeridion). Exceptionnel ailleurs.
695. Leuzea conifera (L.) OC. - Pénètre les Ononidetalia et très rarement le
Xerobromion du sud de la France.
696. Leymus ramosus (Lam.) Tzvelev - Répandu dans les Tanaceto-Stipenalia.
697. Ligularia glauca (L.) O. Hoffm. (= carpathica (Schott, Nyman et Kotschy)

Pojark.) - Localisé dans le Seslerio-Festucion et le Cirsio-Brachypodion en
Roumanie et en Podolie (Ukraine).
698. Lilium bulbiferum L. - Transgresse dans différentes alliances en Croatie

Mesobromion, Hypochoeridion, Saturejon subspicatae.
699. Limonium sareptanum (A. Becker) Gams - Pénètre les Tanaceto-Stipenalia

du sud de la Russie.
700. Linaria biebersteinii Besser - Localisé dans le Ceratocarpo-Euphorbion.
701. Linaria genistifolia (L.) Miller - Répandu dans les Seslerio-Festucenalia

pallentis en Hongrie, Tchécoslovaquie, Yougoslavie, Roumanie notamment.
702. Linaria x kocianovicii Ascherson - Localisé dans le Festucion rupicolae de

Transylvanie.
703. Linaria simplex (Wi11d.) OC. - Signalé dans le Festuco-Bromion et le

Stipeto- Poion carniolicae.
704. Linum austriacum L. - Dispersé et peu fréquent dans les Festucetalia

valesiacae. Semble plus répandu en Pannonie et Roumanie dans les mêmes
groupements. Signalé dans le Saturejon subspicatae de Croatie.
ssp. collinum Nyman - Signalé dans l'Ononidion striatae et le Xerobromion
catalan.
705. Linum campanulatum L. Pénètre les Ononidetalia striatae.
- 71 -
70G. Linum catharticum L. - Très répandu dans les différentes alliances
mésophiles de l'Atlantique à l'Oural : Mesobromenalia, Filipendulo-Avenulenalia,
Hypochoeridion et Scorzonerion villosae. A peu près nul ailleurs.
707. Linum dolomiticum Borbas - Très localisé dans le Bromo-Festucion

pallentis de Hongrie.
708. Linum flavum L. - Répandu dans le Cirsio-Brachypodion, le Danthonio-Sti-

pion et l' Agrostio-A venulion schellianae.
709. Linum hirsutum L. - Répandu dans le Festucion rupicolae en Europe

centrale et en Europe orientale. Plus rare dans le Cirsio-Brachypodion et le
Danthonio-Stipion.
71 O. Linum leonii F. W. Schultz - Disséminé dans les Brometalia (surtout le

Mesobromion) en France et en Allemagne. Signalé dans les Ononidetalia, mais la
confusion est possible avec L. austriacum ssp. collinum.
711. Linum narbonense L. - Pénètre les Ononidetalia et les Scorzonero-Chryso-

pogonetalia. Exceptionnel dans le Xerobromion (Pyrénées et sud de la France).
712. Linum nervosum Waldst. et Kit. - Répandu dans les alliances mésophiles
des Festucetalia valesiacae de Russie, Ukraine et Pannonie: Agrostio-A venulion,
Danthonio-Stipion. Très rare dans le Festucion rupicolae.
713. Linum perenne L. - Disséminé dans l'Agrostio-Avenulion schellianae. Très

rare dans les autres alliances des Festucetalia valesiacae.
714. Linum strictum L. - Transgresse rarement dans les Brometalia des

Pyrénées et du sud-ouest de la France.
715. Linum suffruticosum L. ssp. salsoloides (Lam.) Rouy - Répandu dans les
Ononidetalia et dans les Brometalia du sud-ouest, du sud-est et du centre de la
France. Transgresse très rarement dans le Stipeto-Poion carniolicae.
71G. Linum tenuifolium L. - Assez répandu dans les Festuco-Brometea d'une

grande partie de l'Europe, mais manque en Europe orientale, en Espagne, en
Scandinavie et dans les Iles Britanniques notamment. Assez commun dans le
Xerobromion, le Scorzonerion villosae, le Saturejon subspicatae, le Diplachnion,
le Crepido-Phleion. Assez rare et plus disséminé dans le Mesobromion, le
Cirsio-Brachypodion, le Festucion rupicolae (Europe centrale seulement), le
Seslerio-Festucion, le Bromo-Festucion, les Stipeto-Poion. Très peu fréquent
dans les Ononidetalia striatae.
717. Linum viscosum L. - Très disséminé dans les Brometalia (surtout les
Mesobromenalia) : Catalogne, Pays Basque, Croatie, Autriche, Bavière, Alpes
sud-occidentales notamment.
718. Listera ovata (L.) R.Br. - Disséminé dans les Mesobromenalia.
719. Logfia arvensis (L.) J. Holub - Transgresse dans le Ceratocarpo-Euphorbion.
- 72 -
720. Lolium perenne L. - Exceptionnel dans le Mesobromion et le Gentia-
nello-Avenulion.
721. Lotus corniculatus L. - Très répandu dans les alliances mésophiles de

l'Atlantique à l'Oural (Mesobromenalia, Filipendulo-Avenulenalia). Rare ou
absent ailleurs. La var. hirsutus signalée notamment dans les Ononidetalia
,>triatae, le Xerobromion et le Stipeto-Poion carniolicae pourrait correspondre
en partie à L. delortii Timb-Lagr. ex F. W. Schultz.
722. Luzula campestris (L.) OC. - Pénètre assez rarement les Mesobromenalia
:~tle Koelerio-Phleion. Exceptionnel ailleurs.
723. Luzula pallescens Swartz - Transgresse très rarement dans l' Agrostio-A ve-
nulion schellianae.
724. Lychnis viscaria L. - Localisé dans le Koelerio-Phleion. Très rare dans

l'Anthyllido-Artemision et le Stipeto-Poion xerophilae.
725. Malabaila graveolens (Sprengel) Hoffm. (= Pastanica graveolens Bieb.) -

Dans le Ceratocarpo-Euphorbion de la Bulgarie à la Russie.
726. Marrubium pereginum L. - Disséminé dans les Balkans et en Europe

orientale dans le Festucion rupicolae et le Ceratocarpo-Euphorbion.
727. Marrubium supinum L. - Pénètre le Festuco-Poion ligulatae.
728. Matthiola fruticulosa (L.) Maire

5Sp. fruticulosa - Signalé dans les Brometalia des Asturies.
ssp. valesiaca (Gay ex Gaudin) P. W. Bal! - Très localisé dans le Stipeto-Poion
carniolicae.
729. Medicago lupulina L. - Répandu dans les Mesobromenalia - Assez répandu

dans les Filipendulo-Avenulenalia jusqu'à l'Oural. Rare ailleurs, sauf localement
dans le Ceratocarpo-Euphorbion où il est assez commun.
730. Medicago minima (L.) Bartal. - Pénètre assez rarement le Xerobromion, le

Festucion rupicolae, le Ceratocarpo-Euphorbion, le Scorzonerion villosae, le
Chrysopogono-Koelerion splendentis. Très rare ou nul ailleurs.
731. Medicago orbicularis (L.) Bartal. - Comme 730, mais beaucoup plus rare
signalé surtout dans le Ceratocarpo-Euphorbion.
732. Medicago prostrata Jacq. - Localisé dans le Chrysopogono-Koelerion

3plendentis. Une citation dans le Stipeto-Poion xerophilae.
733. Medicago rigidula (L.) AlI. - Comme 730, mais beaucoup plus rare : signalé
surtout dans le Xerobromion et le Ceratocarpo-Euphorbion.
- 73 -
734. Medicago sativa Le ssp. falcata (Le) Arcangeli - Assez répandu dans
différentes alliances des Festuco-Brometea en Europe centrale et orientale, plus
~are en Europe occidentale, signalé en Sibérie occidentale. Commun dans les
Festucetalia valesiacae, assez commun dans les Scorzonero-Chrysopogonetalia,
rare dans les Mesobromenalia (mais localement abondant), très rare dans les
Xerobromenalia et les Ononidetalia striatae. La var. romanica se localise dans
le Pimpinello-Thymion.
735. Medicago suffruticosa Ramond ex DC. - Localisé dans le Mesobromion

?yrénéen.
736. Melampyrum arvense Le - Dispersé dans les Festucetalia valesiacae,

'lotamment le Cirsio-Brachypodion et l' Agrostio-A venulion schellianae.
737. Melampyrum cristatum Le - Pénètre rarement les Filipendulo-Avenulenalia

et exceptionnellement les Brometalia.
738. Melica ciliata Le - Répandu dans les alliances rupicoles : Diantho-Melicion,

Seslerio-Festucion, Bromo-Festucion, Chrysopogoni-Koelerion splendentis notam-
ment - Assez commun à assez rare dans le Xerobromion, le Crepido-Phleion, les
Stipeto-Poion, le Festucion rupicolae d'Europe centrale, nul ou très rare
ailleurs.
ssp. magnolii (G. et G.) Husnot - Signalé dans le Festuco-Bromion.
739. Melka transsilvanica Schur - Signalé dans le Seslerio-Festucion.
740. Melilotus officinalis (Le) Pallas - Transgresse dans le Festucion rupicolae et

le Cera tocarpo-Euphorbion de la Roumanie à la Russie.
741. Mercurialis ovata Sternb. et Hoppe - Transgresse rarement dans les

Fïlipendulo-Avenulenalia et les Scorzonero-Chrysopogonetalia.
742: ~erendera pyrenaica (Pourret) P. Fourn. - Localisé dans le Mesobromion

pyreneen.
743. Micromeria cristata (Hampe) Griseb. - Très localisé dans le Saturejon

montanae.
744. Micromeria graeca (Le) Bentham ex Reichenb. ssp. fruticulosa (Bertol.)

Guinea - Très localisé dans le Cytiso-Bromion.
745. Micromeria juliana (Le) Bentham ex Reichenb. - Comme 743.
746. Minuartia capillacea (All.) Graebner (= linifiora auct.). La var. bauhinorum

est très localisée dans le Genistion lobelii.
747. Minuartia funkii (Jordan) Graebner - Très localisé dans le Festuco-Poion

ligulatae.
748. Minuartia glomerata (Bieb.) Degen - Localisé dans les alliances des
Seslerio- Festucenalia pallentis.
749. Minuartia hamata (Hausskn.) Mattf. - Comme 747.
- 74 -
750. Minuartia hirsuta (Bieb.) Hand.-Mazz. ssp. frutescens (Kit.) Hand.-Mazz. -
Très localisé dans l' Asplenio-Festucion.
751. Minuartia laricifolia (1.) Schinz et Tell. - Transgresse rarement dans les
Stipeto-Poion et les Brometalia de la chaîne alpine, en altitude.
752. Minuartia mutabilis Schinz et Tell. (= rostrata (Pers.) Reichenb.) -

Transgresse dans le Stipeto-Poion carniolicae et le Xerobromion de l'est de la
France. La var. burnatii est localisée dans l'Ononidion cristatae et l'Ononidion
striatae.
753. Minuartia rubra (Scop.) Mac Neill (= fasciculata auct.) - Disséminé dans le
Festucion rupicolae et les Seslerio-Festucenalia. Passe dans le Stipeto-Poion
carniolicae et le Xerobromion.
754. Minuartia setacea (Thuill.) Hayek - Répandu dans les Seslerio-Festucenalia,

notamment le Seslerio-Festucion et le Bromo-Festucion pallentis. Passe dans le
755. Minuartia verna (1.) Hiern - Transgresse en altitude dans les Brometalia et
les Festucetalia valesiacae, surtout dans les Seslerio-Festucenalia (Seslerio-Festucion,
!3romo-Festucion, Saturejon montanae).
756. Minuartia villarii (Balbis) Chevenard - Très localisé dans le Genistion

lobelii.
757. Minuartia viscosa (Schreber) Schinz et Tell. - Localisé dans le Saturejon

montanae et le Pimpinello-Thymion. Passe dans le Festucion rupicolae et le
758. Moehringia grisebachii Janka - Très localisé dans le Pimpinello-Thymion.
759. Moehringia jankae Griseb. ex Janka - Comme 758.
760. Moenchia mantica (1.) Bartl. - Transgresse dans le Chrysopogono-Dilntho-

:lion et très rarement dans le Danthonio-Stipion, le Cirsio-Brachypodion et le
Mesobromion (Croatie).
761. Molinia caerulea (1.) Moench. - Pénètre rarement le Mesobromion, le

Cirsio-Brachypodion et le Danthonio-Stipion. Il s'agit surtout de la ssp. arundi-
nacea (Schrank) H. Paul.
762. Muscari comosum (1.) Miller - Disséminé largement dans les alliances
méridionales des Festuco-Brometea : Mesobromion (de la France à la Croatie),
Onobrychidion hispanicae, Stipeto-Poion, Festucion rupicolae (Pannonie), Chryso-
pogono-Danthonion, Scorzonerion villosae.
763. Muscari neglectum Guss. ex Ten. (= racemosum (1.) Lam. et DC =

atlanticum Boiss. et Reuter) - Comme le précédent: Mesobromion (France du
;ud, Italie), Festucion rupicolae (Pannonie), Danthonio-Stipion, Saturejon monta-
nae.
- 75 -
764. Muscari tenuiflorum Tausch - Répandu dans les Festucetalia valesiacae,
surtout le Danthonio-Stipion et l'Agrostio-Avenulion. Plus rare dans le Festucion
rupicolae (Bohême, Transylvanie, etc.).
765. Myosotis ramosissima Rochel (= col1ina auct.) - Pénètre rarement le

Xerobromion, les Stipeto-Poion, le Festucion rupicolae.
766. Myosotis stenoph'ylla Knaf (= suaveolens sensu Komarov) - Dispersé dans

l'Agrostio-Avenulion schellianae et le Danthonio-Stipion.
767. Myosotis stricta Link ex Roemer et Schultes (= micrantha auct.) - Pénètre

l-arement le Xerobromion, le Koelerio-Phleion et le Festucion rupicolae.
768. Narcissus poeticus L. - Pénètre très rarement le Mesobromion en altitude.

ssp. radiiflorus (Salisb.) Baker - Passe dans le Chrysopogono-Danthonion en
Serbie et vraisemblablement dans le Mesobromion.
769. Narcissus requienii M.J. Roemer (= juncifolius auct.) - Répandu dans

l'Ononidion striatae. Pénètre rarement le Xerobromion (Pyrénées et sud-ouest
de la France).
770. Nardus stricta L. - Transgresse très rarement dans le Mesobromion

acidiphile.
771. Nepeta nepetalla L. - Transgresse très rarement dans le Stipeto-Poion

::arniolicae.
772. Nepeta nuda L. (inclus pannonica L.) - Dispersé dans les Festucetalia
valesiacae de la Moravie à l'Ukraine : Cirsio-Brachypodion, Danthonio-Stipion,
A.grostio-Avenulion, Festucion rupicolae.
773. Nepeta parviflora Bieb. - Localisé dans le Ceratocarpo-Euphorbion.
774. Nepeta ucranica L. - Localisé dans le Festucion rupicolae et le Ceratocar-

po-Euphorbion (Pannonie, Ukraine, Russie).
775. Nigella arvensis L. - Transgresse dans le Ceratocarpo-Euphorbion.
776. Nonea pulla (L.) OC. - Répandu dans les Festucetalia valesiacae de la
Moravie et de la Hongrie à l'Oural : Cirsio-Brachypodion, Danthonio-Stipion,
A.grostio-Avenulion, Festucion rupicolae.
777. Odontites jaubertiana (Boreau) D. Dietr. ex Walpers - Très localisé dans le

Mesobromion du centre de la France.
778. Odontites lanceolata (Gaudin) Reichenb. - Très localisé dans le

Xerobromion pyrénéen.
779. Odontites lutea (L.) Clairy. - Assez rare et disséminé un peu partout en
E.urope. Plus fréquent dans les Stipeto-Poion et le Diplachnion. Devient très
~are dans les Balkans et en Ukraine. Manque localement dans les Mesobrome-
nalia (Espagne, Iles Britanniques, Scandinavie).
- 76 -
780. Odontites verna (Bellardi) Dumort. ssp. serotina (Dumort.) Corb. - Répandu
de l'Atlantique à la Sibérie occidentale mais très inégalement réparti dans les
Festuco-Brometea. Abondant surtout dans le Plantagini-Calamagrostion de
Sibérie et les Brometalia du sud-ouest de la France :
781. Odontites viscosa (L.) Clairv. - Répandu dans le Xerobromion pyreneen.
782. Onobrychis alba (Waldst. et Kit.) Desv. - Localisé dans le Saturejon

montanae et le Cytiso-Bromion.
783. Onobrychis arenaria (Kit.) DC.

ssp. arenaria - Répandu dans les Festucetalia valesiacae mésophiles :
Cirsio-Brachypodion, Danthonio-Stipion, Agrostio-Avenulion. Assez rare dans le
Festucion rupicolae, rare dans les Stipeto-Poion. Pénètre à peine les Brometalia
dans l'est de leur aire.
ssp. sibirica (Turcz. ex Besser) P. W. Ball - Répandu dans le Plantagini-Calama-
grostion.
ssp. tommasinii (Jordan) Ascherson et Graebner - Répandu dans le Scorzonerion
villosae.
v
784. Onobrychis argentea Boiss. ssp. hispanica (Sirj.) P. W. Ball - Répandu dans
l'Onobrychidion hispanicae - Passe dans le Festuco-Poion ligulatae.
785. Onobrychis montana DC. - Transgresse rarement dans les Stipeto-Poion.
786. Onobrychis saxatilis (L.) Lam. - Comme 785. Egalement dans le Xerobro-
mion pyrénéen.
787. Onobrychis supina (Chaix) DC. - Pénètre les Ononidetalia striatae, ainsi
que les Brometalia jusqu'au centre de la France.
788. Onobrychis viciifolia Scop. - Répandu dans le Mesobromion mais manque

vers l'ouest de l'aire de l'alliance. Très rare dans le Cirsio-Brachypodion. A peu
près nul ailleurs.
789. Ononis arvensis L. (= hircina Jacq.) - Pénètre les Festuco-Brometea vers le

nord-est de l'Europe: Agrostio-Avenulion, Cirsio-Brachypodion, Helianthemo-Globula-
rion, Festucion rupicolae (Pologne, Russie, Suède).
790. Ononis cristata Miller (= cenisia L.) - Répandu dans diverses alliances en
altitude de l'Espagne aux Alpes sud-occidentales : Onobrychidion hispanicae,
Festuco-Poion ligulatae, Ononidion cristatae, Festuco-Bromion, Stipeto-Poion
carniolicae, Mesobromion s.s.
791. Ononis minutissima L. - Transgresse dans les Ononidetalia et très rarement

dans le Diplachnion et le Stipeto-Poion carniolicae.
792. Ononis natrix L. - Assez répandu dans les Brometalia en France notam-
ment, ainsi que dans le Stipeto-Poion carniolicae. Plus rare dans les Ononide-
talia striatae. Nul ailleurs.
- 77 -
793. Ononis pusilla L. - Répandu dans le Xerobromion, le Diplachnion, le
Crepido-Phleion, le Stipeto-Poion carniolicae. Plus rare dans les Ononidetalia
striatae. Exceptionnel dans le Mesobromion, le Stipeto-Poion xerophilae et le
Seslerio-Festucion (Autriche).
794. Ononis reclinata L. - Transgresse exceptionnellement dans le Stipeto-Poion

carniolicae, le Diplachnion, le Crepido-Phleion.
795. Ononis repens L. - Très répandu dans les Mesobromenalia sauf en Espagne
èt localement. Rare dans le Cirsio-Brachypodion. Exceptionnel dans les Xero-
bromenalia, les Stipo-Festucenalia et les Ononidetalia.
796. Ononis spinosa L. - Comme le précédent, avec lequel il est souvent réuni
dans les travaux phytosociologiques.
ssp. antiquorum (L.) Arcangeli - Répandu dans les Scorzonero-Chrysopogoneta-
lia, surtout le Chrysopogono-Koelerion splendentis.
797. Ononis striata Gouan - Répandu dans les Ononidetalia, notamment dans
l'Ononidion striatae. Pénètre largement les Brometalia, notamment le Xerobro-
mion jusque dans le centre de la France.
798. Onosma arenaria Waldst. et Kit. - Signalé dans le Festucion rupicolae de

Pannonie.
799. Onosma echioides L. (= javorkae Simonkai) - Localisé surtout dans les

Xerobromenalia des Apennins et dans le Chrysopogono-Koelerion splendentis.
800. Onosma fastigiata (Br.-BI.) Br.-BI. ex Lacaita - Localisé dans l'Ononidion

,:ristatae et les Ononidetalia striatae, notamment l'Ononidion striatae. Pénètre
très rarement le Xerobromion (Charentes, Jura).
80 1. Onosma helvetica (OC.) Boiss. - Localisé dans les Stipeto-Poion et le

Diplachnion. Souvent nommé à tort O. taurica dans les ouvrages phytosociolo-
giques.
802. Onosma pseudarenaria Schur - Très localisé dans le Festucion rupicolae de

Transylvanie.
803. Onosma simplicissima L. - Répandu dans les Helictotricho-Stipetalia.

Pénètre les Festucetalia valesiacae en Europe orientale (Ukraine à l'est,
Russie).
804. Onosma taurica Pallas ex Willd. - Signalé très rarement dans les Festuce-
talia valesiacae dans les Balkans et en Europe orientale - Voir 80 1.
805. Onosma tinctoria Bieb. - Localisé dans le Festucion rupicolae de Russie et

d'Ukraine.
806. Onosma tornensis J~v. - Spécial au Seslerio-Festucion de Slovaquie.
807. Onosma visianii G.C. Clementi - Localisé dans le Seslerio-Festucion, le

3romo-Festucion pallentis en Hongrie et Slovaquie notamment.
- 78 -
808. Ophrys apifera Hudson - Répandu dans les Mesobromenalia, mais manque
en Scandinavie, dans les Iles Britanniques... etc. Pénètre très rarement les
Xerobromenalia.
809. Ophrys bertolonii Moretti - Très localisé dans le Diplachnion, le

Crepido-Phleion et le Scorzonerion villosae.
810. Ophrys fuciflora (F. W. Schmidt) Moench - Répandu dans les Mesobromena-
lia, mais manque en général dans les Iles Britanniques, la Scandinavie, l'Espa-
gne, etc. Très rare dans les Xerobromenalia et le Cirsio-Brachypodion.
811. Ophrys fusca Link - Pénètre rarement le Mesobromion dans le sud de la

France.
812. Ophrys insectifera L. (= muscifera Hudson) - Répandu dans les Mesobrome-

nalia, mais est très rare en Espagne et en Scandinavie notamment - Pénètre
rarement le Cirsio-Brachypodion et l'Helianthemo-Globularion.
813. Ophrys lutea (Gouan) Cav. - Comme 811, mais plus localisé vers le sud.
814. Ophrys scolopax Cav. - Pénètre rarement le Mesobromion dans le sud de la

'=rance. Egalement dans le Festuco-Bromion.
815. Ophrys sphegodes Miller (= aranifera Hudson) - Disséminé dans le Meso-

bromion, surtout en France - Très rare ou nul ailleÜrs, exclusivement dans les
5rometalia.
816. Orchis coriophora L. ssp. fragans (Pollini) Sudre - Dispersé dans les
3.lliances mésophiles méridionales, surtout le Chrysopogono-Danthonion et le
,\t\esobromion (de la Catalogne à la Croatie).
817. Orchis mascula L. - Répandu dans les Mesobromenalia mais manque ou est
très rare en Scandinavie, dans les Iles Britanniques.
818. Orchis militaris L. - Répandu dans les Mesobromenalia mais manque ou est
très rare en Espagne, en Scandinavie et vers le nord à partir de l'Allemagne
centrale. Transgresse très rarement dans le Cirsio-Brachypodion.
819. Orchis morio L. - Dispersé dans les Mesobromenalia mais manque en

E.spagne, dans les Pyrénées et en Scandinavie. Exceptionnel dans le Xerobro-
mion, le Crepido-Phleion et le Cirsio-Brachypodion.
820. Orchis papilionacea L. - Passe dans le Chrysopogono-Danthonion.
821. Orchis provincialis Balbis - Signalé dans le Mesobromion en Italie.
822. Orchis purpurea Hudson - Dispersé dans les Mesobromenalia, mais manque
au est très rare en Scandinavie, Espagne et dans les Iles Britanniques. Très rare
dans le Xerobromion et le Cirsio-Brachypodion.
823. Orchis simia Lam. - Très rare dans le Mesobromion en France.
- 79 -
à la
821+. Orchis tridentata Scop. - Localisé dans diverses alliances de l'Italie
Roumanie : Diplachnion, Crepido-Phleion, Bromo-Festucion, Danthonio-Stipion...
825. Orchis ustulata L. - Répandu partout dans les Mesobromenalia sauf dans
les Iles Britanniques et la Scandinavie où il est très rare. Très rare également
dans le Cirsio-Brachypodion, l'Ononidion striatae, le Xerobromion, les
Stipeto-Poion, l'Helianthemo-Globularion.
826. Origanum vulgare L. - Assez répandu dans les Brometalia. Se raréfie dans
les Festucetalia valesiacae.
827. Orlaya grandiflora (L.) Hoffm. - Très dispersé dans les Stipeto-Poion, le
Crepido-Phleion, le Diplachnion, le Chrysopogono-Danthonion, le Saturejon mon-
tanae.
828. Ornithogalum amphibolum Zahar. - Très localisé dans le Pimpinello-Thy-

mion.
829. Ornithogalum collinum Guss. (= tenuifolium Guss.) - Disséminé dans de

nombreuses alliances méridionales de l'Espagne à la Roumanie : Ononidetalia
~triatae, Festuco-Bromion, Mesobromion (Apennins), Festucetalia valesiacae
notamment Festucion rupicolae (Pannonie et Balkans).
830. Ornithogalum pyrenaicum L. - Pénètre le Chrysopogono-Danthonion et très

~arement le Mesobromion.
831. Ornithopus perpusillus Le - Transgresse dans le Koelerio-Phleion.
832. Orobanche alba Stephan ex Willd. - Très dispersé dans les Festuco-Brome-
tea de l'Atlantique à l'Oural - Fréquence maximum dans les Stipeto-Poion.
833. Orobanche alsatica Kirschleger - Très localisé dans le Mesobromion et le

831+. Orobanche amethystea Thuill. - Très disséminé dans les Brometalia en

France et en Allemagne.
835. Orobanche arenaria Borkh. - Dispersé dans les Festucetalia valesiacae.

Fréquence maximum dans les Stipeto-Poion.
836. Orobanche elatior Sutton - Localisé dans les Brometalia en Angleterre et

en France.
837. Orobanche gracilis Sm. - Dispersé surtout dans le Mesobromion mais

manque souvent. Plus rare dans le Xerobromion, le Cirsio-Brachypodion, les
Stipeto- Poion.
838. Orobanche lutea Baumg. - Très rare dans les Festucetalia valesiacae.
Exceptionnel dans le Mesobromion.
839. Orobanche purpurea Jacq. - Très disséminé dans les Brometalia et les
- 80 -
840. Orobanche teucrii Holandre - Répandu dans le Xerobromion mais manque
·...ers l'ouest de l'aire de l'alliance. Pénètre localement le Mesobromion et les
Stipeto- Poion.
841. Orostachys spinosa (L.) Sweet - Localisé dans l'Helictotricho-Stipion.
842. Oxytropis campestris (L.) OC. - Pénètre diverses alliances vers le nord de
l'Europe (Helianthemo-Globularion) et en altitude dans les Alpes (Mesobromion,
Stipeto-Poion, Ononidion cristatae).
843. Oxytropis halleri Bunge ex Koch - Pénètre les Stipeto-Poion et l'Ononidion

cristatae dans les Alpes occidentales.
844. Oxytropis pilosa (L.) OC. - Répandu dans le Plantagini-Calamagrostion et

dans les alliances mésophiles des Festucetalia valesiacae : Cirsio-Brachypodion,
I)anthonio-Stipion, Agrostio-A venulion, Helianthemo-Globularion. Assez répandu
à rare dans les Stipo-Festucenalia : Festucion rupicolae, Stipeto-Poion. Pénètre
à peine le Xerobromion (Allemagne) et l'Ononidion cristatae.
845. Paeonia peregrina Miller - Signalé dans le Festucion rupicolae (Dobroudja)
,~tl 'Ononidion striatae (Provence).
846. Paeonia tenuifolia L. - Répandu dans le Festucion rupicolae en Europe

orientale. Plus rare en Pannonie dans la même alliance.
847. Palimbia rediviva (Pallas) TheIl. - Pénètre les Tanaceto-Stipenalia.
848. Parnassia palustris L. - Pénètre assez largement le Mesobromion en

altitude et vers le nord-ouest de l'Europe, de même que le Gentianello-Avenu-
lion.
849. Paronychia cephalotes (Bieb.) Besser - Localisé dans le Bromo-Festucion

;Jallentis de Hongrie.
850. Paronychia kapela (Hacq.) Kerner ssp. serpyllifolia (Chaix) Graebner -

Pénètre diverses alliances xérophiles méridionales : Festuco-Poion ligulatae,
Ononidion cristatae, Cytiso-Bromion.
851. Pedicularis acaulis Scop. - Localisé dans l'Hypochoeridion maculatae.
852. Pedicularis comosa L. - Pénètre très rarement le Mesobromion dans les

I\lpes, en altitude.
ssp. campestris (Griseb. et Schenk) Soo - Très disséminé dans les Festucetalia
valesiacae des Balkans.
853. Pedicularis gyroflexa Vili. - Transgresse très rarement dans le Mesobro-

mion et dans l'Ononidion cristatae des Alpes.
854. Pedicularis hoermanniana K. Maly - Comme 851.
855. Pedicularis kaufmannii Pinzger - Répandu dans l' Agrostio-A venulion et le

Danthonio-Stipion.
- 81 -
856. Pedicularis physocalyx Bunge - Répandu dans les Tanaceto-Stipenalia
lessingianae.
857. Petrorhagia prolifera (Le) P.W. Ball. et Heywood (= Tunica prolifera auct.)
- Très disséminé partout et peu fréquent. Surtout dans les alliances xérophiles.
858. Petrorhagia saxifraga (L.) Link (= Tunica saxifraga (L.) Scop.) - Répandu en
Europe centrale et orientale, surtout dans les alliances xérophiles. Ne monte
pas vers le nord. Très commun dans les Stipeto-Poion, commun dans le
Crepido-Phleion, le Cytiso-Bromion, le Diplachnion, les Scorzonero-Chrysopo-
gonetalia, le Festucion rupicolae (Autriche, Hongrie, Serbie...), le Saturejon
montanae. Pénètre à peine le Xerobromion en Allemagne et dans le sud-est de
la France.
859. Peucedanum alsaticum Le - Répandu dans le Plantagini-Calamagrostion. A

l'ouest de l'Oural, pénètre diverses alliances des Festucetalia valesiacae et plus
exceptionnellement des Brometalia.
860. Peucedanum arenarium Waldst. et Kit. - Localisé dans le Festucion

~upicolae de Pannonie.
861. Peucedanum carvifolia Ville - Pénètre rarement le Mesobromion, surtout en

."3.ltitude.
862. Peucedanum cervaria (Le) Lapeyr. Assez répandu dans les

Scorzonero-Chrysopogonetalia, les Brometalia (mais manque souvent), les Fili-
pendulo-Avenulenalia. Plus rare ou même absent dans les Stipo-Festucenalia et
les Seslerio-Festucenalia.
863. Peucedanum officinale L. - Très rare: exclusivement dans le Cirsio-Brachy-

podion et le Mesobromion alluvial en Europe centrale.
864. Peucedanum oreoselinum (Le) Moench - Dispersé de l'Atlantique à l'Oural,

mais très irrégulièrement réparti. Assez commun dans le Koelerio-Phleion, les
Stipeto-Poion, le Diplachnion, le Cirsio-Brachypodion ; assez rare dans le
Festucion rupicolae ; rare dans le Mesobromion, surtout présent à l'est de son
aire ; très rare dans le Xerobromion, le Saturejon subspicatae, le Chrysopo-
gono-Danthonion.
865. Peucedanum rochelianum Heuffel - Très localisé dans le Festucion rupico-

lae de Transylvanie.
866. Peucedanum ruthenicum Bieb. - Répandu dans le Festucion rupicolae de

Russie et d'Ukraine.
867. Peucedanum schottii Besser ex DC. - Très localisé dans le Festuco-Bro-

mion.
868. Peucedanum venetum (Sprengel) Koch - Comme le précédent.
869. Phleum ambiguum Ten. - Répandu dans le Crepido-Phleion ambigui. Est

différent de P. hirsutum Honckeny (= P. michelii All.) du nord de l'Italie, avec
lequel il est souvent confondu dans les travaux phytosociologiques.
- 82 -
870. Phleum montanum C. Koch - Répandu dans les alliances xérophiles des
Festucetalia valesiacae des Balkans, notamment Seslerio-Festucion et Festucion
rupicolae.
871. Phleum phleoides (L) Karsten - Répandu de l'Atlantique à la Sibérie

occidentale, mais irrégulièrement réparti. Vers l'ouest se localise plutôt dans
les groupements xérophiles et acidophiles. Commun dans le Koelerio-Phleion, les
Stipeto-Poion et les Stipo-Festucenalia ; assez commun dans les Filipendu-
lo-Avenulenalia et dans les Xerobromenalia ; rare et localisé dans les Mesobro-
menalia, etc.
872. Phleum pratense L. - Transgresse rarement dans les Mesobromenalia,

surtout dans le Gentianello-Avenulion.
ssp. bertolonii (DC.) Bornm. - Assez répandu dans le Festuco-Bromion et dans
les Mesobromenalia de l'Angleterre à l'Autriche et à l'Espagne.
873. Phlomis herba-venti L. - Transgresse dans le Cytiso-Bromion.

ssp. pungens (Willd.) Maire ex De Filipps - Répandu dans le Ceratocarpo-Euphorbion.
Passe dans le Festucion rupicolae en Russie, Ukraine et Roumanie.
874. Phlomis tuberosa L. - Répandu dans les Helictotricho-Stipetalia et dans les

Festucetalia valesiacae, surtout en Europe orientale. En Europe centrale, se
cantonne essentiellement en Pannonie. Tendance mésophile : optimum dans
l' Agrostio-A venulion et le Danthonio-Stipion en Europe. Pénètre cependant
largement le Festucion rupicolae de la Russie à la Hongrie.
875. Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steudel - Transgresse exceptionnelle-

ment dans les Festucetalia valesiacae notamment de Pannonie et de Moldavie
("Xerophragmitetum").
876. Phyteuma orbiculare L. - Pénètre les Mesobromenalia, essentiellement en

montagne. Très irrégulièrement réparti. Cité également dans le Saturejon
subspicatae et le Bromo-Festucion.
877. Phyteuma tenerum R. Schulz - Localisé dans le Seslerion elegantissimae, le

Seslerio-Mesobromenion et le Seslerio-Xerobromenion. Exceptionnel ailleurs.
878. Picris hieracioides L. - Pénètre la plupart des alliances des Festuco-Brome-

tea, mais manque cependant dans les Stipeto-Poion et vers les Balkans.
Fréquence toujours faible.
879. Pimpinella major (L.) Hudson - Transgresse exceptionnellement dans les

Mesobromenalia.
880. Pimpinella saxifraga L. - Répandu de l'Atlantique à l'Oural ; plus abondant

dans les alliances mésophiles. Très commun dans les Mesobromenalia; assez
.:ommun dans les Filipendulo-Avenulenalia (sauf dans le Chrysopogono-Dantho-
nion) ; assez rare dans les Stipo-Festucenalia, les Seslerio-Festucenalia, les
Xerobromenalia, les Scorzonero-Chrysopogonetalia.
881. Pimpinella siifolia Leresche - Très localisé dans le Potentillo-Brachypodion.
- 83 -
882. Pimpinella tragium Ville - Pénètre le Xerobromion (Pyrénées) et le
Festuco-Bromion.
ssp. lithophila (Schischkin) Tutin - Pénètre certaines alliances xérophiles méri-
dionales : Cytiso-Bromion et Crepido-Phleion des Apennins, Festuco-Poion ligu-
latae des Asturies et Pimpinello-Thymion de la Dobroudja et de l'Ukraine
occidentale.
ssp. titanophila (Woronow) Tutin - Remplace la précédente vers l'est dans le
Pimpinello-Thymion, jusqu'à la Volga.
883. Plantago albicans L. - Signalé dans le Festuco-Bromion.
884. Plantago argentea Chaix - Disséminé plus ou moins dans la plupart des
alliances méridionales de l'Espagne à la Roumanie : Ononidetalia, Xerobrome-
nalia des Apennins, Scorzonero-Chrysopogonetalia, Festucetalia valesiacae des
Balkans et de la Pannonie (surtout Saturejon montanae, Danthonio-Stipion, Festu-
cion rupicolae).
885. Plantago atrata Hoppe - Transgresse dans l'Ononidion cristatae et plus

~arement dans le Mesobromion des Alpes.
886. Plantago holosteum Scop. - Répandu dans les Scorzonero-Chrysopogoneta-

lia. Réapparaît dans le Xerobromion de Catalogne.
887. Plantago lanceolata L. - Inégalement réparti dans les différentes alliances

des Festuco-Brometea. Commun à assez commun dans les alliances mésophiles,
notamment Mesobromenalia et Filipendulo-Avenulenalia, assez rare à rare dans
les Xerobromenalia et les Stipo-Festucenalia, etc.
888. Plantago maritima L. - Transgresse rarement dans le Gentianello-Avenu-

lion, surtout en Scandinavie.
ssp. serpentina (All.) Arcangeli - Pénètre largement les Brometalia en Italie et
dans l'est et le sud-est de la France. Egalement dans les Stipeto-Poion et les
Ononidetalia striatae.
889. Plantago media L. - Très répandu dans toutes les alliances mésophiles des
Festuco-Brometea : Mesobromenalia, Filipendulo-Avenulenalia, Scorzonerion vil-
losae, Hypochoeridion. Dans l' Agrostio-Avenulion et localement le Danthonio-Stipion,
le type est souvent remplacé par la var. urvilleana Rapin que l'on rencontre
3eule dans le Plantagini-Calamagrostion de Sibérie occidentale. Pl. media est
rare ou nul dans les autres alliances.
890. Plantago sempervirens Crantz - Pénètre rarement les Ononidetalia stria-

tae, les Xerobromenalia (Crepido-Phleion et Xerobromion du sud-est de la
France), le Diplachnion et le Stipeto-Poion carniolicae.
891. Platanthera bifolia (L.) Rich. - Dispersé dans les Mesobromenalia, surtout
dans le Mesobromion.
892. Platanthera chlorantha (Custer) Reichenb. - Comme le précédent.
893. Poa alpina L. - Transgresse dans les Brometalia (Alpes, Pyrénées et

A.pennins) et dans l' Helianthemo-Globularion de Suède.
- 84 -
894. Poa angustifolia L. - Répandu de 11 Atlantique à la Sibérie occidentale,
mais irrégulièrement réparti. Commun dans les Mesobromenalia et les Filipen-
dulo-Avenulenalia, assez commun dans les Stipo-Festucenalia, très rare dans les
Xerobromenalia, etc.
895. Poa badensis Haenke ex Willd. - Assez répandu dans les alliances rupicoles
des Seslerio-Festucenalia. Rare ailleurs: Ononidion striatae, Xerobromion
'1otamment.
896. Poa bulbosa L. - Très répandu dans le Ceratocarpo-Euphorbion et les

Tanaceto-Stipenalia. Pénètre également d'autres alliances xérophiles : Xerobro-
mion, Stipeto-Poion, Festucion rupicolae, Chrysopogono-Koelerion. Exceptionnel
3.illeurs.
897. Poa compressa L. - Pénètre irrégulièrement les Festucetalia valesiacae et

le Gentianello-Avenulion. Très rare ailleurs.
898. Poa ligulata Boiss. - Localisé dans le Festuco-Poion ligulatae.
899. Poa molinerii Balbis (= Poa alpina L. ssp. xerophila Br.-Bl.) - Localisé dans
les Stipeto-Poion, notamment dans le S.P. xerophilae.
900. Poa pannonica A. Kerner - Localisé dans l' Asplenio-Festucion.
901. Poa perconcinna J.R. Edmondson (= Poa carniolica auct.) - Localisé surtout
dans le Stipeto-Poion carniolicae, plus rare dans le S.P. xerophilae.
902. Poa stepposa (Krylov) Roshev. - Répandu dans IIHelictotricho-Stipion.

Passe dans le Plantagini-Calamagrostion.
903. Poa sterilis Bieb. - Transgresse dans les Festucetalia valesiacae, notam-
ment en Slovaquie et Podolie.
904. Polycnemum arvense L. - Pénètre les Tanaceto-Stipenalia.
905. Polygala amarella Crantz - Répandu surtout dans le Mesobromion. Passe

exceptionnellement dans le Xerobromion, le Cirsio-Brachypodion et le
3romo-Festucion pallentis.
906. Polygala calcarea F. W. Schultz - Répandu dans les Mesobromenalia, mais

manque en Scandinavie, dans une partie de l'Allemagne et des Iles Britanniques.
Passe rarement dans le Xerobromion, le Seslerion elegantissimae et l'Ononidion
:,triatae.
907. Polygala chamaebuxus L. - Pénètre les Brometalia périalpins en altitude.
908. Polygala comosa Schkuhr (inclus pedemontana Perr. et B. VerIot) -

Répandu de la France orientale à la Sibérie occidentale, surtout dans les
alliances mésophiles. Assez commun dans le Plantagini-Calamagrostion, les
Filipendulo-Avenulenalia et le Mesobromion (à l'est de son aire seulement).
Rare dans les Stipo-Festucenalia et très rare dans le Xerobromion. Nul ailleurs.
- 85 -
909. Polygala exilis OC. - Transgresse très rarement dans le Xerobromion du
5ud-est de la France.
910. Polygala hybrida OC. - Répandu dans l' Agrostio-Avenulion de la Russie.
911. Polygala major Jacq. - Répandu dans les alliances mésophiles des Festuce-
talia valesiacae, surtout en Pannonie et en Europe orientale (Cirsio-Brachypo-
dion, Danthonio-Stipion, Agrostio-Avenulion). Passe rarement dans le Festucion
rupicolae. La var. apenninum est spéciale au Cytiso-Bromion.
912. Polygala nicaeensis Risso ex Koch - Répandu dans les Scorzonero-Chrysopo-

gonetalia et dans les Brometalia des Alpes sud-occidentales.
913. Polygala sibirica L. - Répandu dans les Festucetalia valesiacae d'Europe

orientale, notamment l' Agrostio-Avenulion. Egalement dans le Danthonio-Stipion
d'Europe centrale.
914. Polygala vulgaris L. - Localisé dans les Brometalia, surtout dans les zones
:)ù manquent 906 et 908.
915. Polygonatum odoratum (Miller) Druce - Pénètre rarement les Brometalia,
les Scorzonero-Chrysopogonetalia et les Festucetalia valesiacae.
916. Polygonum arenarium Waldst. et Kit. - Transgresse dans le Festucion

rupicolae de Pannonie.
917. Potentilla alba L. - Transgresse dans diverses alliances mésophiles des

Festucetalia : Danthonio-Stipion, Agrostio-Avenulion, Cirsio-Brachypodion.
917 bis - Potentilla arenaria Borkh. Voir 921.
918. Potentilla argentea L. - Très dispersé et irrégulièrement réparti mais

~résent dans la plupart des alliances des Festuco-Brometea. Plus répandu dans
le Koelerio-Phleion, le Festucion rupicolae et le Ceratocarpo-Euphorbion.
919. Potentilla australis Krasan - Répandu dans les Scorzonero-Chrysopogone-

talia. Signalé également dans les Ononidetalia striatae.
920. Potentilla bifurca L. - Spécial aux Helictotricho-Stipetalia.
921. Potentilla cinerea Chaix ex Ville - Flora Europaea réunit plusieurs espèces,
habituellement séparées dans les travaux phytosociologiques, sous le nom de P.
dnerea. ,Nous les traiterons séparément ici en les considérant comme des
sous-especes.
Potentilla cinerea type (inclus velutina Lehm.) - Répandu dans les alliances
xérophiles sud-occidentales: Festuco-Poion ligulatae, Ononidion striatae, Genis-
tion lobelii, Stipeto-Poion carniolicae. Egalement dans l'Onobrychidion hispani-
cae. Douteux dans les Brometalia des Apennins.
Potentilla cinerea ssp. arenaria (Borkh.) - Répandu dans les Helictotricho-Sti-
petalia et dans les Festucetalia valesiacae. Pénètre à peine le Xerobromion et
le Koelerio-Phleion (Allemagne). Disparaît dans le Stipeto-Poion xerophilae.
Présence possible dans les Brometalia des Apennins.
- 86 -
Potentilla cinerea ssp. tommasiniana (F. W. Schultz) - Répandu dans les Scorzo-
nero-Chrysopogonetalia, ainsi que dans les Seslerio-Festucenalia d'Europe cen-
trale. Passe dans le Festucion rupicolae de la Moldavie à la Tchécoslovaquie.
922. Potentilla erecta (L.) Raüschel - Disséminé dans les Mesobromenalia. A

peu près nul ailleurs.
923. Potentilla heptaphylla. L. - Très répandu dans les alliances mésophiles des
Festucetalia valesiacae, excepté le Chrysopogono-Danthonion. Pénètre les Bro-
metalia, surtout les Mesobromenalia, vers l'est de leur aire. Très rare à nul
ailleurs.
924. Potentilla hirta L. - Répandu dans les alliances sud-occidentales d'Italie et

du sud-est de la France : Cytiso-Bromion, Crepido-Phleion, Mesobromion,
Festuco-Bromion, Ononidion striatae.
925. Potentilla humifusa Willd. (= opaciformis T. Wolf) - Répandu dans les

Helictotricho-Stipetalia. Passe dans les Festucetalia valesiacae en Russie orien-
tale.
926. Potentilla inclinata Vill. (= canescens Besser) - Signalé dans le

Seslerio-Festucion de Slovaquie.
927. Potentilla montana Brot. - Localisé dans le Potentillo-Brachypodion et le

Mesobromion pyrénéen.
928. Potentilla pedata NestIer - Signalé dans l'Ononidion striatae et dans le

929. Potentilla pusilla Host (= gaudinii Gremli) - Répandu dans les Stipeto-Poion
et le Diplachnion. Passe également dans les Brometalia des Alpes occidentales.
930. Potentilla recta L. - Pénètre assez souvent les Festucetalia valesiacae,

surtout dans les Balkans et en Ukraine.
931. Potentilla reptans L. - Transgresse très rarement dans les Mesobromenalia.
932. Potentilla rupestris L. - Transgresse exceptionnellement dans diverses

a.lliances des Brometalia de la Suède à la France.
933. Potentilla tabernaemontani Ascherson - Très répandu dans les Brometalia,

mais devient très rare ou manque en Scandinavie et dans les Iles Britanniques.
Plus rare dans les Ononidetalia striatae. Ne pénètre qu'à peine les Festucetalia
valesiacae à l'ouest de leur aire : Diplachnion, Cirsio-Brachypodion, Festucion
~upicolae.
934. Primula veris L. - Répandu surtout dans les alliances mésophiles. Se

raréfie d'ouest en est par ailleurs. Très commun dans les Mesobromenalia, assez
,:ommun à rare dans les Filipendulo-Avenulenalia et l'Hypochoeridion maculatae.
J:.xceptionnel ailleurs.
- 87 -
935. Prunella grandiflora (L.) Scholler - Répandu mais de façon irrégulière de
l'Atlantique à l'Oural, plus abondant dans les alliances mésophïles. Très commun
dans le Mesobromion, le Cirsio-Brachypodion, l'Helianthemo-Globularion,
l'Agrostio-Avenulion (sauf vers l'Ukraine), le Danthonio-Stipion. Assez rare dans
le Xerobromion,· les Stipeto-Poion, le Diplachnion. Très rare ou nul ailleurs.
ssp. pyrenaica (Gren. et Godron) Bolos - Répandu dans les Brometalia des
Pyrénées et de la péninsule ibérique.
936. Prunella laciniata L. - Répandu à dispersé dans toutes les alliances

méridionales de la France à la Yougoslavie: Brometalia (surtout France, Italie
et Espagne), Stipeto-Poion, Diplachnion, Scorzonero-Chrysopogonetalia. Devient
plus rare à l'est, où il se localise dans le Danthonio-Stipion, le
Chrysopogono-Danthonion et le Festucion rupicolae des Balkans.
937. PrunelIa vulgaris L. - Répandu dans le Gentianello-Avenulion. Exceptionnel

dans les autres alliances mésophïles.
938. Prunus tenella Batsch - Pénètre les Festucetalia valesiacae.
939. Psoralea bituminosa L. - Transgresse dans les Brometalia et les Ononideta-

lia du sud de la France.
940. Pteridium aquilinum (1.) Kuhn - Transgresse très rarement dans les
Mesobromenalia et le Cirsio-Brachypodion acidiphiles.
941. Ptilotrichum spinosum (L.) Boiss. - Très localisé dans le Genistion lobelii.
942. Pulsatilla alpina (1.) Delarbre - Transgresse très rarement dans le

Mesobromion alpin en altitude.
943. Pulsatilla halleri (AIl.) Willd. - Très localisé dans les Stipeto-Poion.
ssp. slavica (G. Reuss) Zamels - Très localisé dans le Seslerio-Festucion.
944. Pulsatilla montana (Hoppe) Reichenb. - Répandu dans les Stipeto-Poion

dans les Alpes. Egalement dans le Seslerio-Festucion et le Festucion rupicolae
en Roumanie.
945. Pulsatilla patens (1.) Miller - Répandu dans les alliances mésophiles des
Festucetalia valesiacae surtout en Europe orientale. Atteint l'Allemagne de
l'Est. Assez commun dans le Danthonio-Stipion, l'Agrostio-Avenulion, l'Helian-
themo-Globularion, le Cirsio-Brachypodion (vers l'est de son aire). Très rare
dans le Festucion rupicolae et le Koelerio-Phleion.
ssp. flavescens (Zucc.) Zamels - Répandu dans le Plantagini-Calamagrostion.
Passe dans l'Helictotricho-Stipion.
ssp. multifida (Pritzel) Zamels - Comme la ssp. précédente.
946. Pulsatilla pratensis (L.) Miller - Répandu dans les Festucetalia valesiacae,
mais se raréfie à l'est de leur aire. Passe dans le Koelerio-Phleion.
ssp. hungarica Soo - Localisé dans le Festucion rupicolae de Hongrie.
ssp. nigricans (Storck) Zamels - Répandu dans les Festucetalia valesiacae
d'Europe centrale : Bromo-Festucion, Festucion rupicolae et très rarement
Stipeto- Poion.
- 88 -
947. Pulsatilla rubra (Lam.) Delarbre - Répandu dans les Brometalia du centre
et du sud de la France (Koelerio-Phleion, Mesobromion, plus rarement Xerobro-
mion). Egalement dans l'Ononidion striatae.
ssp. hispanica Zimm. ex Aichele et Schwegler - Répandu dans le
Potentillo-Brachypodion et l'Onobrychidion hispanicae.
948. Pulsatilla vulgaris Miller - Répandu dans les Brometalia, mais manque en
Espagne et souvent en France dans l'aire de P. rubra. Rare dans les Iles
Britanniques. Egalement dans l'Helianthemo-Globularion. Exceptionnel dans le
Festucion rupicolae en Allemagne occidentale.
ssp. grandis (Wenderoth) Zamels - Remplace le type en Europe centrale : assez
répandu dans le Seslerio-Festucion, le Bromo-Festucion pallentis, le
Cirsio-Brachypodion, le Danthonio-Stipion, le Festucion rupicolae, le Saturejon
:3ubspicatae, etc.
949. Ranunculus acris L. - Pénètre très rarement les alliances mésophiles des
Mesobromenalia et des Filipendulo-Avenulenalia.
950. Ranunculus bulbosus L. - Répandu surtout dans les Mesobromenalia. Rare à

assez rare dans le Cirsio-Brachypodion. Très rare dans les Stipo-Festucenalia,
les Xerobromenalia. Nul ailleurs.
ssp. aleae (Willk.) Rouy et Fouc. - Répandu dans les Brometalia des Apennins.
951. Ranunculus gramineus L. - Assez répandu dans les Ononidetalia striatae.

Pénètre largement le Xerobromion dans le sud et le centre de la France.
Exceptionnel dans le Stipeto-Poion carniolicae et dans le Mesobromion.
952. Ranunculus illyricus L. - Assez répandu dans les Festucetalia valesiacae.

Plus commun en Europe orientale dans les alliances xérophiles (Festucion
-upicolae et Ceratocarpo-Euphorbion). Une station dans l'Helianthemo-Globula-
rion.
953. Ranunculus montanus Willd. - Pénètre les Mesobromenalia et les Filipen-

dulo-Avenulenalia en altitude.
954. Ranunculus nemorosus DC. - Pénètre très rarement le Mesobromion en

3.ltitude en Allemagne, Suisse et France de l'est.
955. Ranunculus oxyspermus Willd. - Pénètre les Tanaceto-Stipenalia.
956. Ranunculus pedatus Waldst. et Kit. - Répandu dans l'Agrostio-Avenulion.
957. Ranunculus polyanthemos L. - Assez répandu dans les alliances mésophiles

de l'Europe centrale à la Sibérie occidentale : Plantagini-Calamagrostion,
Agrostio-Avenulion, Danthonio-Stipion, Cirsio-Brachypodion, Helianthemo-Globu-
larion. Transgresse très rarement dans le Festucion rupicolae et dans le
Gentianello-Avenulion de Scandinavie.
958. Rapistrum perenne (L.) AlI. - Transgresse dans les Festucetalia valesiacae,
surtout en Europe orientale.
959. Reichardia picroides (L.) Roth - Transgresse dans les Scorzonero-Chryso-

pogonetalia.
- 89 -
960. Reseda lutea L. - Transgresse très rarement dans les Brometalia et les
Pestucetalia valesiacae.
961. Reseda phyteuma L. - Exceptionnel dans le Xerobromion et les

Stipeto-Poion.
962. Rhinanthus alectorolophus (Scop.) Pollich - Transgresse rarement dans les

Mesobro menalia.
963. Rhamnus alpinus L. - Transgresse dans le Xerobromion (sud-est de la

France).
964. Rhamnus saxatilis Jacq. - Pénètre diverses alliances xérophiles de la

Pannonie à l'ouest de la France : Xerobromion (notamment Seslerio-Xerobrome-
nion), Stipeto-Poion xerophilae, Seslerio-Festucion.
965. Rhinanthus angustifolius Gmelin (= major auct.) - Signalé dans le Chrysopo-

gono-Danthonion et dans le Cirsio-Brachypodion.
966. Rhinanthus mediterraneus (Sterneck) Adamovic - Transgresse dans les

Mesobromenalia du sud de la France et des régions voisines.
967. Rhinanthus minor L. - Assez répandu dans les Mesobromenalia. Plus rare
dans les Filipendulo-Avenulenalia.
968. Rhinanthus rumelicus Velen. - Signalé dans le Danthonio-Stipion de

Transylvanie.
969. Rindera umbellata (Waldst. et Kit) Bunge - Très localisé dans le Festucion
~upicolae de Pannonie.
970. Rosa gallica L. - Transgresse dans les Festucetalia valesiacae de Pannonie

et des Balkans.
971. Rosa pimpinellifolia L. - Pénètre largement les Ononidetalia striatae, les

Brometalia et les Festucetalia valesiacae (en Europe centrale seulement).
972. Rubia peregrina L. - Transgresse dans les Brometalia à l'ouest de leur aire.
973. Rumex acetosa L. - Pénètre rarement les Mesobromenalia et très rarement

les Filipendulo-Avenulenalia.
974. Rumex acetosella L. - Pénètre essentiellement le Koelerio-Phleion et les

groupements acidiphiles des Festucetalia valesiacae.
975. Salvia aethiopis L. - Pénètre le Ceratocarpo-Euphorbion et le Festucion

'upicolae de la Roumanie à la Russie.
976. Salvia austriaca Jacq. - Assez répandu dans les Festucetalia valesiacae de
la Pannonie et des Balkans, surtout dans le Danthonio-Stipion et dans le
- 90 -
977. Salvia dumetorum Andrz. (= stepposa Schost.) - Répandu dans le Planta-
gini-Calamagrostion. Passe dans le Festucion rupicolae en Russie.
978. Salvia nemorosa L. (= sylvestris auct.) - Répandu dans les alliances

rnésophiles des Festucetalia valesiacae, en Pannonie et en Europe orientale :
Chrysopogono-Danthonion, Danthonio-Stipion, Agrostio-Avenulion. Plus rare dans
les Stipo-Festucenalia de la même zone.
979. Salvia nutans L. - Répandu dans les alliances mésophiles des Festucetalia
valesiacae, surtout à l'est : Agrostio-Avenulion, Danthonio-Stipion, Cirsio-Bra-
chypodion (à l'est de son aire). Plus rare dans le Festucion rupicolae, mais
localement abondant, par exemple en Roumanie.
980. Salvia officinalis L. - Localisé dans le Chrysopogono-Koelerion splendentis

et dans le Saturejon montanae.
981. Salvia pratensis L. - Répandu de l'Atlantique à l'Oural, mais irrégulière-

ment réparti. Se raréfie vers les Balkans, l'Espagne, les Iles Britanniques et la
Scandinavie. Plus abondant dans les alliances mésophiles : commun dans les
Mesobromenalia et les Filipendulo-Avenulenalia, assez commun dans les
Stipo-Festucenalia, assez rare dans les Xerobromenalia et les Ononidetalia. Le
type est remplacé par la var. bertolonii Vis. dans les Scorzonero-Chrysopogone-
talia.
982. Salvia transsylvanica (Schur ex Griseb.) Schur - Répandu dans le Festucion

~upicolae de Roumanie. Passe dans le Danthonio-Stipion.
983. Salvia verticillata L. - Répandu surtout dans les alliances mésophiles des
Festucetalia : Agrostio-Avenulion, Danthonio-Stipion, Cirsio-Brachypodion (sauf
à l'ouest). Plus rare dans le Festucion rupicolae de la même zone.
984. Sanguisorba minor Scop. - Répandu partout de l'Atlantique à l'Oural. Très

commun dans les Brometalia, assez commun dans les Filipendulo-Avenulenalia,
?lus rare dans les Stipeto-Festucenalia, les Seslerio-Festucenalia, les Ononide-
talia et les Scorzonero-Chrysopogonetalia.
ssp. muricata Briq. - Remplace le type çà et là dans les alliances méridionales:
::=estuco-Bromion, Scorzonerion villosae, Chrysopogono-Koelerion splendentis,
Festucion rupicolae (Hongrie), etc.
985. Sanguisorba officinalis L. - Transgresse dans le Plantagini-Calamagrostion,

l'Agrostio-Avenulion et le Danthonio-Stipion.
986. Santolina chamaecyparissus L. - Pénètre très rarement le Genistion lobeIii,

l'Ononidion striatae et le Xerobromion (Catalogne).
987. Saponaria bellidifolia Sm. - Très localisé dans l'Ononidion striatae.
988. Saponaria ocymoides L. - Pénètre dans les Alpes et les massifs périalpins
les Brometalia et les Stipeto-Poion.
989. Satureja coerulea Janka - Localisé dans le Pimpinello-Thymion de la

Dobroudja.
- 91 -
990. Satureja montana L. - Répandu à assez répandu dans la plupart des
3.lliances xérophiles méridionales des Balkans à la France: Saturejon montanae,
Chrysopogono-Koelerion splendentis, Crepido-Phleion, Ononidion cristatae, Xero-
bromion (sud de la France), Ononidion striatae, Genistion lobelii.
ssp. illyrica Nyman (= subspicata Bartl. ex Vis.) - Répandu dans le Saturejon
subspicatae.
991. Saxifraga bulbifera L. - Cité dans le Mesobromion des Apennins.
992. Saxifraga granulata L. - Pénètre les Brometalia acidiphiles, notamment le

Koelerion- Phleion.
993. Saxifraga paniculata Miller - Transgresse très rarement dans le Xerobro-

mion, le Diantho-Melicion et les Seslerio-Festucenalia.
994. Saxifraga tridactylites L. - Transgresse rarement dans les Brometalia et

les Festucetalia valesiacae.
995. Scabiosa canescens Waldst. et Kit. - Répandu dans les Festucetalia

"alesiacae d'Europe centrale, notamment le Festucion rupicolae et le
Cirsio-Brachypodion. Disparaît en Europe orientale. Pénètre assez largement les
Brometalia à l'est de leur aire, avec des localités isolées dans le centre de la
crance.
996. Scabiosa cinerea Lapeyr. ex Lam. (= pyrenaica AIl.) - Localisé dans les
Brometalia, notamment Xerobromion, des Pyrénées centrales et orientales.
997. Scabiosa columbaria L. - Répandu dans les Brometalia, sauf localement.

Pénètre rarement les Ononidetalia et le Stipeto-Poion carniolicae et exception-
nellement les Festucetalia valesiacae à l'ouest de leur aire. La var. affinis
Gren. et Godron se localise dans le Stipeto-Poion xerophilae et la var. vestita
Jordan dans l 'Ononidion cristatae et le Stipeto-Poion carniolicae.
ssp. portae (Kerner et Huter) Hayek - Localisé dans le Diplachnion, le Saturejon
montanae et les Scorzonero-Chrysopogonetalia.
998. Scabiosa crenata Cyr. - Très localisé dans le Cytiso-Bromion.
999. Scabiosa graminifolia L. - Très localisé dans le Genistion lobelii et le

Saturejon subspicatae.
1000. Scabiosa lucida ViII. - Pénètre le Mesobromion du massif alpin (du Jura a
la Croatie).
1001. Scabiosa ochroleuca L. - Répandu dans les Festucetalia valesiacae,

surtout dans le Festucion rupicolae, le Cirsio-Brachypodion, le Danthonio-Sti-
pion, l'Agrostio-Avenulion. Passe en Sibérie dans l'Helictotricho-Stipion. Se
ô-aréfie considérablement vers les Balkans et vers l'ouest, où il pénètre à peine
le Xerobromion (Allemagne de l'Est) et le Stipeto-Poion xerophilae.
1002. Scabiosa triandra L. (= gramuntia L. = agrestis Waldst. et Kit.) - Très

(épandu dans les Stipeto-Poion, le Diplachnion et les Scorzonero-Chrysopogone-
talia. Très rare ailleurs : Mesobromion (Croatie), Xerobromion (Pyrénées).
- 92 -
1003. Scabiosa turolensis Pau ex Willk. (= tomentosa Cav.) - Très localisé dans
1004. Schivereckia podolica (Besser) Andrz. - Localisé dans le Seslerio-Festucion

et le Festucion rupicolae, surtout en Europe orientale.
1005. Scilla autumnalis L. - Pénètre rarement le Xerobromion, le

Koelerio-Phleion, le Crepido-Phleion, le Stipeto-Poion carniolicae.
1006. SciUa verna Hudson - Pénètre exceptionnellement le Gentianello-Avenu-

lion des Iles Britanniques.
1007. Sc1eranthus annuus L. - Transgresse rarement dans les Festucetalia

valesiacae, surtout en Europe orientale.
1008. Sc1eranthus perennis L. - Comme le précédent. Egalement dans le

Koelerio-Phleion.
1009. Scorzonera austriaca Willd. - Dispersé de l'ouest de l'Europe à la Sibérie

occidentale dans la plupart des alliances xérophiles : Ononidion striatae,
Xerobromion, Diplachnion, Stipeto-Poion, Seslerio-Festucion, Bromo-Festucion
;:>allentis, Festucion rupicolae, Helictotricho-Stipion. Fréquence maximum dans
le Stipeto-Poion carniolicae et dans les Seslerio-Festucenalia.
ssp. crispa (Bieb.) Nyman - Remplace le type dans le Pimpinello-Thymion de
Crimée.
1010. Scorzonera cana (C.A. Meyer) o. Hoffm. - Localisé dans le Festucion

I"upicolae de Roumanie.
1011. Scorzonera hirsuta L. - Très localisé dans le Xerobromion, le Mesobro-

mion et l 'Ononidion striatae, seulement dans le centre et le sud de la France.
1012. Scorzonera hispanica L. - Répandu dans les Helictotricho-Stipetalia.

Beaucoup plus rare et dispersé en Europe, où il est signalé surtout dans le
Festucion rupicolae, le Danthonio-Stipion, l'Agrostio-Avenulion, le Cirsio-Bra-
chypodion, le Chrysopogono-Danthonion. Exceptionnel vers l'ouest, où il est cité
de l 'Ononidion striatae.
1013. Scorzonera mollis Bieb. - Très localisé en Roumanie et en Ukraine, dans

le Ceratocarpo-Euphorbion et dans le Pimpinello-Thymion.
1014-. Scorzonera purpurea L. - Répandu dans les alliances mésophiles de la

Sibérie occidentalle à l'Europe centrale : Plantagini-Calamagrostion,
A.grostio-Avenulion, Danthonio-Stipion, Cirsio-Brachypodion. Rare dans le Festu-
cion rupicolae. Pénètre le Mesobromion (Allemagne) et l'Ononidion stria tae.
1015. Scorzonera villosa Scop. - Répandu dans les Scorzonero-Chrysopogoneta-

lia, surtout Scorzonerion villosae et Hypochoeridion.
ssp. columnae (Guss.) Nyman - Localisé dans le Cytiso-Bromion.
- 93 -
1016. Sedum acre L. - Assez répandu dans la plupart des alliances xérophiles :
Xerobromion, Festucion rupicolae, Stipeto-Poion, Seslerio-Festucion, Bromo-Fes-
tucion, Crepido-Phleion, Saturejon subspicatae, etc. Plus rare dans les Ononide-
talia et les Mesobromenalia.
1017. Sedum album L. - Comme le précédent, mais exceptionnel dans les

Mesobromenalia.
1018. Sedum forsteranum Sm. - Pénètre le Koelerio-Phleion (centre de la

France).
1019. Sedum hispanicum L. - Pénètre le Seslerio-Festucion (Roumanie).
1020. Sedum ochroleucum Chaix

ssp. montanum (Song. et Perr.) D.A. Webb - Répandu dans les Stipeto-Poion.
ssp. ochroleucum (= anopetalum OC.) - Pénètre le Xerobromion, l 'Ononidion
striatae, le Genistion lobelii, le Saturejon montanae.
1021. Sedum reflexum L. - Assez répandu dans le Xerobromion, le

Crepido-Phleion, le Koelerio-Phleion et çà et là dans le Festucion rupicolae.
Rare dans le Mesobromion.
1022. Sedum sediforme (Jacq.) Pau (= nicaeense All.) - Pénètre très rarement le
Stipeto-Poion carniolicae, l'Ononidion striatae et le Xerobromion (sud de la
France).
1023. Sedum sexangulare L. - Comme 1016.
1024. Sedum telephium L. ssp. maximum (L.) Krocker - Transgresse dans les
Festcetalia valesiacae de Pannonie et des Balkans.
1025. Sedum tenuifolium (Sibth. et Sm.) Strobl - Localisé dans l'Onobrychidion

hispanicae.
1026. Sempervivum arachnoideum L. ssp. tomentosum (Lehm. et Schnittspahn)

Schinz et TheIl. - Répandu dans le Stipeto-Poion carniolicae. Plus rare dans le
Stipeto-Poion xerophilae.
1027. Sempervivum calcareum Jordan -Localisé surtout dans le Genistion lobelii.

Passe dans l 'Ononidion striatae.
1028. Sempervivum marmoreum Griseb. (= schlehanii Schott) - Localisé dans

l'Asplenio-Festucion et le Seslerio-Festucion en Roumanie, Hongrie et Slova-
quie.
1029. Sempervivum montanum L. - Pénètre largement les Stipeto-Poion.
1030. Sempervivum tectorum L. - Comme le précédent.
1031. Sempervivum wulfenii Hoppe ex Mert. et Koch - Localisé dans le

Diplachnion.
- 94 -
1032. Sempervivum zeleborii Schott (= ruthenicum (Koch) Schnittspahn et C.B.
Lehm.) - Localisé dans le Pimpinello-Thymion et dans le Seslerio-Festucion
(Podolie).
1033. Senecio doronicum L. - Transgresse rarement dans les Ononidetalia, les

Brometalia (Apennins), les Stipeto-Poion.
ssp. gerardii (Godron et Gren.) Nyman - Localisé dans le Seslerion elegantis-
simae.
1034. Senecio erucifolius L. - Dispersé dans les Mesobromenalia, mais manque

souvent. Pénètre à peine vers l'est le Cirsio-Brachypodion.
1035. Senecio gallicus Chaix - Transgresse dans l'Ononidion striatae.
1036. Senecio integrifolius (L.) Clairv. (= campestris (Retz) DC.) - Répandu dans
les Festucetalia valesiacae, notamment dans les alliances mésophiles. Plus rare
dans les Stipo-Festucenalia. Disparaît vers les Balkans et l'Ukraine. Abondant
également dans le Plantagini-Calamagrostion. Transgresse dans le Gentianello-Avenulion
de Scandinavie.
1037. Senecio jacobaea L. - Dispersé dans les Mesobromenalia et les

Filipendulo-Avenulenalia. Manque très souvent. Très rare ailleurs.
1038. Senecio rupestris Waldst. et Kit. - Dispersé en Europe Centrale dans les
Festucetalia valesiacae Seslerio-Festucion, Festucion rupicolae, Saturejon
montanae.
1039. Serapias lingua L. - Pénètre diverses alliances mésophiles à xérophiles en

France et en Italie: Mesobromion, Festuco-Bromion, Diplachnion.
1040. Serratula cardunculus (Pallas) Schischkin (= nitida Fischer) - Répandu dans

les Tanaceto-:Stipenalia.
1041. Serratula erucifolia (L.) Boriss. (= xeranthemoides Bieb.) - Signalé dans le

Ceratocarpo-Euphorbion du sud de la Russie.
1042. Serratula lycopifolia (Vill.) A. Kerner (= heterophylla auct.) - Répandu

dans les alliances mésophiles orientales des Festucetalia valesiacae : Agros-
tio-A venulion et Danthonio-Stipion. Rare dans le Cirsio-Brachypodion et le
Saturejon subspicatae. Stations isolées dans l'Ononidion cristatae.
1043. Serratula nudicaulis (L.) DC - Localisé dans l'Ononidion striatae, le

Genistion lobelii et dans les Brometalia des Apennins.
1044. Serratula radiata (Waldst. et Kit.) Bieb. - Dispersé dans les Festucetalia
valesiacae de Pannonie et des Balkans, surtout dans le Festucion rupicolae et le
Danthonio-Stipion. Une mention dans le Saturejon subspicatae.
1045. Serratula tinctoria L. - Pénètre très rarement les Mesobromenalia et les

- 95 -
1046. Serratula wolffii Andr ae - Répandu dans les alliances mésophiles de la
Sibérie occidentale et de l'Europe orientale: Plantagini-Calamagrostion, Agros-
tio-Avenulion. Stations isolées dans le Danthonio-Stipion et le Cirsio-Brachypo-
dion.
1047. Seseli annuum L. - Répandu de l'Atlantique à l'Oural, mais dispersé et de

répartition irrégulière. Plus commun vers l'est et dans les groupements méso-
philes. Commun dans le Cir.sio-Brachypodion, le Danthonio-Stipion,
l'Agrostio-Avenulion. Rare dans les Stipeto-Poion, le Diplachnion, le
Crepido-Phleion. Ponctuel dans le Xerobromion, le Mesobromion, le Festucion
rupicolae.
ssp. carvifolium (Vill.) P. Fournier - Remplace le type dans les Brometalia des
Alpes sud-occidentales: Mesobromion, Festuco-Bromion.
1048. Seseli campestre Besser - Localisé dans le Festucion rupicolae de Russie.
1049. Seseli cantabricum Lange - Localisé dans le Potenti11o-Brachypodion.
1050. Seseli elatum L.

ssp. austriacum (Beck) P. W. Ball - Très localisé dans le Seslerio-Festucion en
Autriche.
ssp. osseum (Crantz) P.W. Ball. (= S. devenyense Simonkai) - Assez répandu dans
les Seslerio-Festucenalia et le Festucion rupicolae d'Autriche, Tchécoslovaquie
et Hongrie. Passe très rarement dans le Cirsio-Brachypodion.
1051. Seseli gracile Waldst. et Kit. - Cité dans le Danthonio-Stipion de

Transylvanie.
1052. Seseli hippomarathrum Jacq. - Répandu dans le Festucion rupicolae de

l'Allemagne à l'Oural - Passe souvent dans le Seslerio-Festucion et le
Bromo-Festucion. Plus rare dans les alliances mésophiles.
ssp. hebecarpum (DC.) Drude - Remplace le type dans les Helictotricho-Stipe-
talia.
1053. Seseli leucospermum Waldst. et Kit. - Très localisé dans le Bromo-Festu-

cion pallentis de Hongrie.
1054. Seseli libanotis (L.) Koch - Assez répandu dans les Filipendulo-Avenulena-
lia et dans le Mesobromion. Plus rare dans les autres alliances des Brometalia.
Très rare dans les Stipo-Festucenalia. A peu près nul ailleurs.
ssp. intermedium (Rupr.) P. W. Ball - Répandu dans le Plantagini-Calamagros-
tion.
1055. Seseli montanum L. (= glaucum L.) - Très répandu dans les Brometalia et
les Ononidetalia striatae en France, Espagne et Italie. Nul ailleurs.
ssp. tommasinii (Reichenb. fil.) Archangeli - Répandu dans les Scorzonero-Chry-
sopogonetalia. Passe dans le Festucion rupicolae de Moravie.
1056. Seseli pallasii Besser (= varium Trev.) - Dispersé dans diverses alliances
xérophiles des Alpes orientales à la Roumanie : Stipeto-Poion xerophilae,
Festucion rupicolae, Seslerio-Festucion, Bromo-Festucion, Pimpinello-Thymion.
Très rare dans le Danthonio-Stipion.
- 96 -
1057. Seseli peucedanoides (Bieb.) Kos.-Pol. - Localisé dans le Saturejon
montanae. Passe dans le Chrysopogono-Danthonion. Stations isolées dans les
Brometalia du centre de la France.
1058. Seseli tortuosum L. - Dispersé dans le Festucion rupicolae de la Roumanie

à la -Russie.
1059. Sesleria albicans Kit. ex Schultes (= calcarea (Pers.) Opiz = varia (Jacq.)
Wettst.) - Assez répandu dans les Brometalia, notamment dans le
Seslerio-Mesobromenion et le Seslerio-Xerobromenion. Plus rare dans les
Stipeto-Poion, le Bromo-Festucion, le Seslerio-Festucion. La var. elegantissima
Br.-BI. est commune dans les Ononidetalia striatae.
1060. Sesleria argentea (Savi) Savi - Très localisé dans le Potenti1lo-Brachypo-

dion.
1061. Sesleria caerulea (L.) Ard. (= uluginosa Opiz) - Répandu dans l'Helian-
themo-Globularion. Stations isolées dans le Cirsio-Brachypodion (Pologne).
1062. Sesleria heuflerana Schur - Localisé dans les Seslerio-Festucenalia de

Hongrie, Roumanie, Ukraine notamment (Asplenio-Festucion, Seslerio-Festucion,
Bromo-Festucion). Passe dans le Cirsio-Brachypodion des mêmes régions.
1063. Sesleria insularis Sommier ssp. italica (Pamp.) Deyl - Signalé dans le
Crepido- Phleion.
1064. Sesleria nitida Ten. - Assez répandu dans les Brometalia des Apennins.
1065. Sesleria rigida Heuffel ex Reichenb. - Transgresse dans les Seslerio-Festu-

cenalia des Carpathes,_ en altitude.
1066. Sesleria sadlerana Janka - Localisé dans le Bromo-Festucion pallentis de

Hongrie.
1067. Sesleria tenuifolia Schrader (= apennina Ujhelyi = juncifolia Suffren) -

Pénètre largement les Brometalia des Apennins et de Croatie, ainsi que les
Scorzonero-Chrysopogonetalia, en altitude.
1068. Sideritis hyssopifolia L. - Pénètre rarement les Brometalia en altitude,

dans les Alpes, le Jura, les Pyrénées.
ssp. guillonii (Timb.-Lagr.) Rouy - Localisé dans le Xerobromion du sud-ouest de
la France.
1069. Sideritis montana L. - Pénètre les Stipeto-Poion et le Festucion rupicolae

des Alpes aux Carpathes, en altitude.
1070. Sideritis romana L. - Transgresse très rarement dans le Festuco-Bromion

et le Cytiso-Bromion.
1071. Sideritis syriaca L. - Localisé dans le Crepido-Phleion et le Cytiso-Bro-

mion.
- 97 -
1072. Silaum silaus (L.) Schinz et TheIl. - Transgresse très rarement dans les
Mesobromenalia.
1073. Silene armeria L. - Localisé dans le Koelerio-Phleion. Passe dans les

Stipeto-Poion acidiphiles.
1074. Silene bupleuroides L. (= longiflora Ehrh.) - Localisé dans le Festucion

rupicolae de Hongrie et de Roumanie.
1075. Silene chlorantha (Willd.) Ehrh. - Répandu dans le Plantagini-Calamagros-

tion.
1076. Silene compacta Fischer - Très localisé dans le Pimpinello-Thymion.
1077. Silene conica L. - Pénètre le Koelerio-Phleion.
1078. Silene densiflora D'Urv. - Localisé dans le Festucion rupicolae de Russie.
1079. Silene flavescens Waldst. et Kit. - Localisé dans le Bromo-Festucion et

dans le Saturejon montanae.
1080. Silene italica (L.) Pers. - Pénètre rarement le Xerobromion (sud-est de la

France), le Festuco-Bromion, le Stipeto-Poion carniolicae.
ssp. nemoralis (Waldst. et Kit.) Nyman - Pénètre rarement le Bromo-Festucion,
le Danthonio-Stipion, le Festucion rupicolae (Moldavie).
1081. Silene multiflora (Waldst. et Kit.) Pers. - Répandu dans le Plantagini-Ca-

lamagrostion.
1082. Silene nutans L. - Cà et là, très dispersé. Surtout signalé dans les
Mesobromenalia et les Stipeto-Poion.
1083. Silene otites (L.) Wibel - Répandu de l'Europe occidentale à la Sibérie

occidentale, mais irrégulièrement. Plus commun vers l'est et dans les alliances
xérophiles. Très commun dans les Stipo-Festucenalia, assez commun dans le
Koelerio-Phleion, rare dans les Xerobromenalia, les Ononidetalia, les Filipen-
dulo-A venulenalia, très rare dans les Mesobromenalia et les Scorzonero-Chryso-
pogonetalia.
1084. Silene pseudotites Besser ex Reich. - Localisé dans le Bromo-Festucion et

le Festucion rupicolae en Hongrie, Tchécoslovaquie, Pologne et Ukraine.
1085. Silene sendtneri Boiss. - Localisé dans le Saturejon montanae.
1086. Silene sibirica (L.) Pers. - Comme 1075 et 1081.
1087. Silene viscosa (L.) Pers. - Pénètre les Scorzonero-Chrysopogonetalia et les

Festucetalia valesiacae en Pannonie et en Europe orientale.
1088. Silene vulgaris (Moench) Garcke - Dispersé et jamais fréquent dans la

plupart des alliances mésophiles.
- 98 -
1089. Silene wolgensis (Willd.) Besser ex Sprengel - Répandu dans les
Tanaceto-Stipenalia et dans le Ceratocarpo-Euphorbion.
1090. Sisymbrium polymorphum (Murray) Roth (= junceum Bieb.) - Répandu dans

les Helictotricho-Stipetalia. Passe dans les Festucetalia valesiacae, notamment
dans le Festucion rupicolae (Russie, Ukraine, Pologne).
1091. Solidago virgaurea L. - Pénètre rarement les Mesobromenalia et très

rarement les Filipendulo-Avenulenalia.
1092. Spartium junceum L. - Transgresse dans le Crepido-Phleion et le

Xerobromion.
1093. Spiraea hypericifolia L. Pénètre le Xerobromion du sud-ouest de la

France.
1094. Spiranthes spiralis (L.) Chevall. - Pénètre le Mesobromion notamment

acidiphile.
1095. Stachys germanica L. - Pénètre très rarement le Festucion rupicolae et le

Xerobromion.
10%. Stachys heraclea AlI. - Très rare dans les Brometalia de la Provence a la
Catalogne : Festuco-Bromion, Mesobromion, Xerobromion.
1097. Stachys monieri (Gouan) P. W. BalI (= densiflora Bentham) - Signalé dans

1098. Stachys officinalis (L.) Trevisan - Dispersé dans la plupart des alliances
mésophiles de l'Atlantique à l'Oural, mais manque en Espagne et en Scandi-
navie : Mesobromenalia, Filipendulo-Avenulenalia, Scorzonerion et Hypochoeri-
dion.
1099. Stachys recta L. - Répandu de l'Atantique à l'Oural, mais irrégulièrement

réparti. Commun à assez commun dans la plupart des alliances xérophiles:
Xerobromenalia, Stipo-Festucenalia et Seslerio-Festucenalia, ainsi que dans les
Filipendulo-A venulenalia. Assez rare et manque souvent dans les Mesobrome-
nalia. Rare dans les Ononidetalia.
ssp. subcrenata (Vis.) Briq. - Remplace en général le type dans les
1100. Staehelina dubia L. - Pénètre les Ononidetalia striatae et le Xerobromion

du sud de la France.
1101. Sternbergia colchiciflora Waldst. et Kit. - Très localisé dans le

Bromo-Festucion de Hongrie.
1102. Stipa bavarica Martinovsky et Scholz - Très localisé dans le Xerobromion

de Bavière.
1103. Stipa bromoides (L.) Dërfler - Pénètre le Chrysopogono-Koelerion splen-

dentis.
- 99 -
1104. Stipa capillata L. - Répandu dans les Helictotricho-Stipetalia. En Europe,
se localise surtout dans les alliances xérophiles des Festucetalia valesiacae :
très commun dans les Stipo-Festucenalia de l'Oural aux Alpes, commun dans les
Seslerio-Festucenalia, rare dans les Filipendulo-Avenulenalia. Pénètre le Xero-
bromion en Allemagne.
1105. Stipa dasyphylla (Lindem.) Trautv. - Dispersé dans le Festucion rupicolae,

le Seslerio-Festucion et le Bromo-Festucion en Tchécoslovaquie et en Hongrie.
1106. Stipa joannis Celak. - Répandu dans le Festucion rupicolae. Passe

largement dans les Seslerio-Festucenalia. Rare dans les Filipendulo-A venulena-
lia, avec des stations isolées dans l'Helianthemo-Globularion de Suède (Vaster-
gotland). Pénètre à peine le Xerobromion en Allemagne.
1107. Stipa korshinskyi Roshev. - Répandu dans les Tanaceto-Stipenalia.
1108. Stipa lessingiana Trin. et Rupr. - Répandu dans les Tanaceto-Stipenalia.

Pénètre largement le Ceratocarpo-Euphorbion et le Festucion rupicolae en
Europe orientale et en Pannonie.
1109. Stipa pennata L. ssp. pennata - Répandu dans les Ononidetalia str iatae et
dans le Stipeto-Poion carniolicae. Pénètre le Xerobromion où il reste peu
fréquent. Pénètre aussi le Diplachnion, le Stipeto-Poion xerophilae, le Festucion
rupicolae (à l'ouest de son aire). Est souvent confondu dans les travaux
phytosociologiques avec III a sous le nom de S. mediterranea Trin. et Rupr.
ssp. eriocaulis (Borbas) Martinovsky et Stalicky - Localisé dans le Seslerio-Fes-
tucion et le Bromo-Festucion (Autriche, Hongrie). Egalement dans les Xero-
bromenalia en Italie (et en Catalogne).
1110. Stipa pulcherrima C. Koch (= grafiana Steven) - Répandu dans la plupart

des alliances xérophiles de l'Italie à l'Ukraine et à la Russie. Assez commun
dans le Festucion rupicolae, le Ceratocarpo-Euphorbion, les Seslerio-Festuce-
nalia, le Chrysopogono-Koelerion et le Saturejon subspicatae. Rare dans les
Filipendulo-A venulenalia (seulement dans le sud de leur aire) et dans les
Xerobromenalia des Apennins et d'Allemagne.
1111. Stipa sareptana A. Becker - Répandu dans les Tanaceto-Stipenalia.
1112. Stipa tirsa Steven (= stenophylla (Czern. ex Lindem.) Trautv.) - Répandu

dans les alliances mésophiles des Festucetalia valesiacae, surtout Danthonio-Sti-
pion et Agrostio-Avenulion. Plus rare dans le Cirsio-Brachypodion et le Festu-
cion rupicolae.
1113. Stipa ucrainica P. Smirnov - Localisé dans le Festucion rupicolae de la

Roumanie à la Russie.
1114. Stipa zalesskyi Wilensky (= rubens P. Smirnov) - Répandu dans l'Helicto-

tricho-Stipion. Passe en Europe orientale dans le Festucion rupicolae et dans le
1115. Succisa pratensis Moench - Pénètre largement les Mesobromenalia,

surtout dans les montagnes et vers le nord-ouest de l'Europe.
- 100 -
1116. Tanacetum achilleifolium (Bieb.) Schultz Bip. - Répandu dans les Tana-
ceto-Stipenalia. Dans le Ceratocarpo-Euphorbion jusqu'en Roumanie.
1117. Tanacetum corymbosum (L.) Schultz Bip. - Transgresse rarement dans les
1118. Tanacetum millefolium (L.) Tzvelev - Comme 1116.
1119. Taraxacum sect. erythrosperma Dahlst. - Dispersé un peu partout, jamais

abondant. Surtout dans les alliances xérophiles de l'Europe occidentale à la
Russie.
1120. Taraxacum sect. serotina Van Soest - Dans le Festucion rupicolae et

surtout le Ceratocarpo-Euphorbion en Pannonie et en Europe orientale.
1121. Taraxacum sect. taraxacum (= sect. vulgaria Dahlst.) - Pénètre les

Mesobromenalia surtout dans les montagnes et vers le nord-ouest de l'Europe.
1122. Tetragonolobus maritimus (L.) Roth - Pénètre rarement le Mesobromion,

et très rarement le Cirsio-Brachypodion et le Festucion rupicolae en Europe
centrale.
1123. Teucrium botrys L. - Pénètre rarement les Xerobromenalia, les

Seslerio-Festucenalia et les Stipeto-Festucenalia.
1124. Teucrium chamaedrys L. - Largement répandu dans la plupart des

alliances des Festuco-Brometea, mais disparaît vers le nord-ouest et le nord de
l'Europe. Plus abondant dans les alliances xérophiles. Commun dans les Ononi-
detalia, les Xerobromenalia, les Stipo-Festucenalia, les Seslerio-Festucenalia,
les Scorzonero-Chrysopogonetalia. Assez commun à assez rare dans les Meso-
bromenalia et les Filipendulo-Avenulenalia.
1125. Teucrium lucidum L. - Très localisé dans les Ononidetalia striatae.
1126. Teucrium montanum L. - Répartition assez semblable à celle de 1124,

mais plus décalé vers les alliances xérophiles et vers le sud-est. Manque en
Scandinavie, dans les Iles Britanniques, très rare dans la péninsule ibérique et
les Pyrénées. Commun dans les Xerobromenalia (sauf Pyrénées), les Ononideta-
lia, les Stipeto-Poion, le Diplachnion, les Scorzonero-Chrysopogonetalia. Assez
commun dans les Seslerio-Festucenalia et dans les Mesobromenalia. Assez rare
dans les Filipendulo-Avenulenalia et le Festucion rupicolae, et seulement dans
le sud de leur aire. La var. jailae Jaz. se localise dans le Pimpinello-Thymion.
1127. Teucrium polium L. - Pénètre assez largement la plupart des alliances

xérophiles méridionales de la France à la Russie : Festuco-Bromion,
Crepido-Phleion, Stipeto-Poion carniolicae, Pimpinello-Thymion, Ceratocarpo-Euphor-
bion, Chrysopogoni-Koelerion splendentis, Festucion rupicolae (Roumanie).
ssp. aureum (Schreber) Arcangeli - Remplace le type dans l'Ononidion striatae
où il est commun. Passe dans les autres alliances des Ononidetalia et dans le
Xerobromion pyrénéen.
ssp. capitatum (L.) Arcangeli - Dans le Genistion lobelii et dans le
Festuco-Poion ligulatae des Asturies.
- 101 -
1128. Teucrium pyrenaicum L. - Répandu dans les Brometalia des Pyrénées et
de la Cordillère cantabrique.
1129. Thalictrum aquilegifolium L. - Transgresse dans le Chrysopogono-Dantho-

nion et dans le Saturejon montanae en Serbie.
1130. Thalictrum foetidum L. - Disséminé dans la plupart des alliances des

Festuco-Brometea des Alpes et des massifs périalpins : Festuco-Bromion,
Stipeto-Poion, Ononidion striatae, Seslerion elegantissimae, Mesobromion, Sesle-
rio-Festucion. Egalement dans le Chrysopogono-Danthonion et le Bromo-Festu-
cion pallentis des Balkans.
1131. Thalictrum minus L. - Dispersé dans toutes les alliances des Festuco-Bro-
metea de l'Atlantique à la Sibérie occidentale, mais manque souvent.
ssp. majus (Crantz) Rouy et Fouc. - Très localisé dans le Mesobromion.
ssp. saxatile Schinz et R. Keller - Localisé dans le Genistion lobelii.
1132. Thalictrum simplex L. - Transgresse rarement dans le Cirsio-Brachypo-

dion, le Festucion rupicolae et le Mesobromion.
1133. Thalictrum uncinatum Rehman - Très localisé dans le Seslerio-Festucion

d'Ukraine précarpathique (Podolie, Pokucie).
1134-. Thesium alpinum L. - Pénètre rarement les Brometalia, surtout le

Seslerio-Mesobromenion, en altitude.
1135. Thesium arvense Horvatovszky (= ramosum Hayne) - Dispersé dans les

Festucetalia valesiacae, surtout le Festucion rupicolae en Europe orientale et
en Pannonie.
1136. Thesium bavarum Schrank - Pénètre très rarement les Brometalia et les
1137. Thesium divaricatum Jan ex Mert. et Koch - Répandu dans les Ononide-
talia, les Scorzonero-Chrysopogonetalia et les Xerobromenalia (Crepido-Phleion,
Xerobromion du centre et du sud de la France). Pénètre très peu le
Stipeto-Poion carniolicae et le Mesobromion.
1138. Thesium ebracteatum Hayne - Localisé dans l'Agrostio-Avenulion.
1139. Thesium humifusum DC. - Localisé dans les Mesobromenalia, mais manque
dans les Pyrénées, en Espagne, en Allemagne, en Scandinavie. Passe dans le
Xerobromion à l'ouest de la France.
114-0. Thesium linophyllon L. - Répandu dans la plupart des alliances des

Festuco-Brometea de l'Europe centrale et orientale. Plus abondant dans les
alliances mésophïles. Très corn mun dans le Cirsio-Brachypodion, le
Danthonio-Stipion, l' Agrostio-Avenulion. Assez commun à assez rare dans le
Festucion rupicolae, les Seslerio-Festucenalia, les Stipeto-Poion, le Diplachnion,
les Xerobromenalia des Apennins. Passe dans le Mesobromion et plus rarement
dans le Xerobromion à l'est de leur aire.
114-1. Thesium pyrenaicum Pourret - Pénètre rarement le Mesobromion des

Alpes, du Jura et des Pyrénées.
- 102 -
1142. Thesium rostratum Mert. et Koch - Très localisé dans le Mesobromion de
Bavière.
1143. Thlaspi avalanum Pancic. - Localisé dans le Chrysopogono-Danthonion.
1144. Thlaspi perfoliatum L. - Transgresse rarement dans les Festucetalia

valesiacae et très rarement dans les Brometalia.
1145. Thymelaea dioica (Gouan) Ali. - Signalé dans le Xerobromion catalan.
1146. Thymelaea sanamunda AlI. - Très localisé dans le Festuco-Bromion.
1147. Thymus cherlerioides Vis. (= tauricus Klokov et Schost.) - Localisé dans le

Pimpinello-Thymion de Crimée.
1148. Thymus comosus Heuffel ex Griseb. - Répandu dans les Seslerio-Festuce-

nalia et le Festucion rupicolae de Roumanie notamment.
1149. Thymus dimorphus Klokov et Schost. - Localisé dans le Pimpinello-Thy-

mion d'Ukraine.
1150. Thymus glabrescens Willd. (= austriacus Bernh. ex Reichenb.) - Répandu

dans les Festucetalia valesiacae mais manque vers l'ouest et le nord de leur
aire. Assez commun dans les Filipendulo-Avenulenalia. Assez commun à assez
rare dans le Festucion rupicolae et dans les Seslerio-Festucenalia. Manque dans
le Ceratocarpo-Euphorbion.
ssp. decipiens (H. Braun) Domin (= Thymus lanuginosus Fritsch non Miller) -
Localisé dans les Stipeto-Poion, le Festucion rupicolae périalpin et le Sesle-
rio-Festucion carpathique.
ssp. uromovii (Velen.) Jalas - Localisé dans le Pimpinello-Thymion.
1151. Thymus longicaulis C. Presl - Répandu dans la plupart des alliances

méridionales, surtout xérophiles, de la France à la Yougoslavie : Ononidetalia
striatae, Brometalia des Apennins et du sud-est de la France, Diplachnion,
Scorzonero-Chrysopogonetalia. La var. dolomiticus Coste se localise dans l'Ono-
nidion striatae des Causses.
1152. Thymus mastichina L. - Pénètre le Festuco-Poion ligulatae des Asturies.
1153. Thymus pannonicus AlI. (= marschallianus Willd.) - Répandu dans les

Helictotricho-Stipetalia et dans les Festucetalia valesiacae. Plus commun dans
les Stipo-Festucenalia que dans les Seslerio-Festucenalia et dans les Filipen-
dulo-A venulenalia.
1154. Thymus praecox Opiz (= humifusus Bernh. = badensis H. Braun) - Répandu

dans une grande partie de l'Europe, mais irrégulièrement réparti, surtout
fréquent en Europe occidentale. Très commun dans les Brometalia, mais manque
dans le Gentianello-Avenulion et est très rare en Italie. Assez répandu à l'ouest
de l'aire des Festucetalia valesiacae dans les Stipeto-Poion, le Festucion
rupicolae et dans une moindre mesure le Cirsio-Brachypodion. Disparaît à l'est
de la Hongrie et de la Tchécoslovaquie.
- 103 -
ssp. arcticus (Durand) Jalas (= drucei Ronniger) - Répandu dans les Brometalia
des Iles Britanniques. Très rare dans les Brometalia du nord-ouest de la France.
ssp. skorpilii (Velen.) Jalas (= jankae Celak.) - Localisé dans le Saturejon
montanae.
1155. Thymus pulegioides L. - Répandu dans les Brometalia, surtout dans les
Mesobromenalia. Plus rare dans le Xerobromion, le Crepido-Phleion, le Cir-
sio-Brachypodion et les Stipeto-Poion.
Contient des formes remarquables non séparées du type par Flora Europaea et
bien distinctes phytosociologiquement :
Thymus carniolicus Borbas (= froelichianus Opiz) - Répandu dans les groupe-
ments xérophiles de la chaîne alpine: Stipeto-Poion (surtout xerophïlae),
Diplachnion, Xerobromion (Allemagne). Passe dans le Mesobromion des mêmes
zones.
Thymus montanus Waldst. et Kit. - Passe dans le Chrysopogono-Danthonion et
dans le Saturejon montanae.
Thymus ovatus Miller - Localisé dans le Festucion rupicolae (Pologne).
1156. Thymus serpyllum L. - Localisé dans le Gentianello-Avenulion scandinave.
1157. Thymus striatus Vahl - Localisé dans les Xerobromenalia des Apennins.
1158. Thymus vulgaris L. - Pénètre les Ononidetalia striatae et très rarement le

Xerobromion (Catalogne, sud de la France), le Stipeto-Poion carniolicae et le
Festuco-Bromion.
1159. Thymus zygioides Griseb. - Localisé dans le Pimpinello-Thymion de la

Dobroudja.
1160. Tofieldia calyculata (L.) Wahlenb. - Transgresse exceptionnellement dans

le Mesobromion en altitude.
1161. Tragopogon brevirostris DC. - Signalé dans le Ceratocarpo-Euphorbion de

Russie.
1162. Tragopogon crocifolius L. - Pénètre le Stipeto-Poion carniolicae et le

Cytiso-Bromion.
1163. Tragopogon dubius Scop. - Pénètre essentiellement les Stipeto-Poion et le

Festucion rupicolae. Toujours rare.
1164. Tragopogon hayekii (Soo) Richardson - Transgresse dans le Danthonio-Sti-

pion et le Festucion rupicolae de Pannonie (Transylvanie).
1165. Tragopogon porrifolius L. ssp. australis (Jordan) Nyman - Pénètre le

Festuco-Bromion.
1166. Tragopogon pratensis L. - Pénètre assez fréquemment les Mesobromena-

lia. Très rare ou nul ailleurs.
ssp. orientalis (L.) Celak. - Pénètre assez fréquemment les Filipendulo-Avenule-
nalia en Europe centrale et orientale. Egalement dans le Mesobromion en
Allemagne. Très rare ailleurs.
- 104 -
1167. Tragus racemosus (L.) All. - Pénètre le Pimpinello- Thymion et le
Ceratocarpo- Euphor bion.
1168. Traunsteinera globosa (L.) Reichenb. - Pénètre rarement le Mesobromion

et le Cirsio-Brachypodion, en altitude.
1169. Trifolium alpestre L. - Transgresse surtout dans les Festucetalia vale-

siacae et les Scorzonero-Chrysopogonetalia. Egalement dans les Brometalia
acidiphiles (très rarement).
1170. Trifolium angustifolium L. - Transgresse dans les Scorzonero-Chrysopogo-

netalia.
1171. Trifolium arvense L. - Pénètre largement les Stipeto-Poion, le Koele-

rio-Phleion, le Festucion rupicolae, le Ceratocarpo-Euphorbion, le Chrysopogo-
no-Danthonion. Plus rare dans le Xerobromion et dans le Scorzonerion villosae.
1172. Trifolium aureum Pollich - Transgresse rarement dans les Stipeto-Poion et

le Mesobromion du massif alpin.
1173. Trifolium campestre Schreber - Dispersé dans la plupart des alliances des
Festuco-Brometea, sauf dans les Ononidetalia striatae ou il manque.
1174. Trifolium dubium Sibth. - Pénètre très rarement les Mesobromenalia.
1175. Trifolium incarnatum L. ssp. molinerii (Balbis ex Hornem.) Syme -

Dispersé dans diverses alliances du centre de la France à la Yougoslavie
occidentale : Mesobromion, Koelerio-Phleion, Festuco-Bromion, Scorzonerion
villosae.
1176. Trifolium lupinaster L. - Répandu dans le Plantagini-Calamagrostion.

Passe en Europe dans l' Agrostio-A venulion.
1177. Trifolium medium L. - Pénètre largement les Mesobromenalia. Presque

nul ailleurs, sauf dans les Filipendulo-Avenulenalia où il est assez rare.
1178. Trifolium montanum L. - Très répandu dans les diverses alliances

mésophiles en Europe centrale et orientale jusqu là l'Oural : Filipendulo-Avenu-
lenalia, Scorzonerion et Hypochoeridion. Commun également dans les Mesobro-
menalia, mais disparaît vers le nord-ouest de l'Europe. Assez rare à très rare
dans les Stipeto-Poion, le Festucion rupicolae, le Xerobromion. Nul ailleurs.
1179. Trifolium ochroleucon Hudson - Dispersé dans diverses alliances méso-

philes en Europe occidentale et centrale : Mesobromion, Cirsio-Brachypodion,
. Danthonio-Stipion, Chrysopogono-Danthonion.
1180. Trifolium pannonicum Jacq. - Répandu dans le Danthonio-Stipion. Passe

dans le Mesobromion (Croatie) et dans le Cirsio-Brachypodion (Carpathes).
1181. Trifolium patens Schreber - Transgresse dans le Scorzonerion villosae, le

Danthonio-Stipion et le Chrysopogono-Danthonion.
- 105 -
1182. Trifolium pratense L. - Répandu dans la plupart des alliances mésophiles
des Festuco-Brometea : Mesobromenalia, Filipendulo-Avenulenalia. Rare ou nul
ailleurs.
1183. Trifolium repens L. - Comme le précédent, mais plus rare.
1184. Trifolium retusum L. (= parviflorum Ehrh.) - Transgresse rarement dans le

Cera tocarpo- Euphorbion.
1185. Trifolium rubens L. - Pénètre rarement les Mesobromenalia et les

Filipendulo-Avenulenalia. Très rare ailleurs.
1186. Trifolium scabrum L. - Pénètre les groupements xérophiles de la France à

la Croatie : Xerobromion, Stipeto-Poion carniolicae, Scorzonero-Chrysopogone-
talia.
1187. Trifolium striatum L. - Pénètre rarement le Xerobromion, les

Stipeto-Poion, le Koelerio-Phleion, le Ceratocarpo-Euphorbion.
1188. Trigonella gladiata Steven ex Bieb. - Très rare dans les Stipeto-Poion et
le Crepido-Phleion.
1189. Trigonella monspeliaca L. - Pénètre la plupart des alliances méridionales

xérophiles de la France à la Russie : Xerobromion, Crepido-Phleion,
Stipeto-Poion, Festucion rupicolae (Autriche, Tchécoslovaquie, URSS),
Bromo-Festucion, Seslerio-Festucion, Ceratocarpo-Euphorbion (Roumanie, Rus-
sie).
1190. Trinia glauca (L.) Dumort. - Répandu dans la plupart des alliances
xérophiles méridionales, surtoUt en Europe occidentale: Ononidetalia, Xerobro-
mion, Diplachnion, Crepido-Phleion, Stipeto-Poion. Plus rare dans le Festucion
rupicolae, le Saturejon montanae, les Scorzonero-Chrysopogonetalia. Exception-
nel dans les Mesobromenalia et le Cirsio-Brachypodion.
ssp. carniolica (Kerner ex Janchen) H. Wolff - Localisé dans le Mesobromion des
Apennins.
1191. Trinia hispida Hoffm. - Signalé dans le Ceratocarpo-Euphorbion de la

Russie.
1192. Trinia kitaibelii Bieb. - Localisé dans le Festucion rupicolae de Crimée.
1193. Trinia multicaulis (Poiret) Schischkin (= henningii Hoffm.) - Répandu dans

le Danthonio-Stipion et l'Agrostio-Avenulion schellianae. Surtout en Europe
orientale.
1194. Trinia muricata Godet - Répandu dans les Tanaceto-Stipenalia.
1195. Trinia ramosissima (Fischer ex Trev.) Koch (= ucrainica Schischkin =

kitaibelii auct. non Bieb.) - Répandu dans le Festucion rupicolae en Pannonie,
Slovaquie, Roumanie, Ukraine et Russie.
1196. Trisetum flavescens (L.) Beauv. - Disséminé et rare dans les Mesobrome-
nalia. Très rare ou nul ailleurs.
- 106 -
1197. Tulipa biflora Pallas - Pénètre les Tanaceto-Stipenalia.
1198. Tulipa patens Agardh ex Schultes fil. - Répandu dans les Tanaceto-Stipe-
nalia.
1199. Tulipa schrenkii Regel - Comme le précédent. Jusqu'en Russie.
1200. Ulex europaeus L. - Transgresse rarement dans les Mesobromenalia

acidiphiles, seulement en Europe occidentale.
1201. Valeriana officinalis L. - Transgresse très rarement dans le Mesobromion

en altitude.
ssp. collina (Wallr.) Nyman (= rossica P. Smirnov = tenuifolia Vahl) - Répandu
dans l' Agrostio-A venulion schellianae et dans le Cirsio-Brachypodion à l'est de
son aire (Pologne, Podolie).
1202. Valeriana tuberosa L. - Disséminé dans diverses alliances méridionales

Ononidion striatae, Genistion lobelii, Xerobromion (sud-est de la France),
Mesobromion (Alpes, Apennins, Pyrénées), Festucion rupicolae (Ukraine), Pimpi-
ne110-Thymion (Ukraine).
1203. Valerianella dentata (L.) Pollich - Transgresse dans le Chrysopogono-Dan-

thonion.
1204. Valerianella lasiocarpa (Steven) Betcke - Transgresse dans le Festucion

rupicolae et le Ceratocarpo-Euphorbion de la Roumanie à la Russie.
1205. Veratrum album L. - Transgresse dans le Mesobromion (Alpes) et le

Cirsio-Brachypodion (Carpathes) en altitude.
1206. Veratrum nigrum L. - Répandu en Europe orientale et dans les Balkans

dans diverses alliances mésophiles Agrostio-Avenulion, Danthonio-Stipion,
Chrysopogono-Danthonion.
1207. Verbascum chaixii Vill. ssp. austriacum (Schott ex Roemer et Schultes)

Hayek - Localisé dans le Bromo-Festucion, le Seslerio-Festucion et le
Stipeto-Poion xerophilae.
1208. Verbascum lychnitis L. - Assez répandu dans les Festucetalia valesiacae,

notamment le Festucion rupicolae. Rare dans les Brometalia.
1209. Verbascum phlomoides L. - Transgresse dans le Ceratocarpo-Euphorbion.
1210. Verbascum phoeniceum L. - Répandu dans les Helictotricho-Stipetalia et

dans les Festucetalia valesiacae. En Europe, abondant surtout en Europe
orientale, dispersé et rare en Europe centrale. Fréquence maximum dans le
1211. Verbascum pulverulentum Vill. - Transgresse dans le Crepido-Phleion.
1212. Verbascum speciosum Schrader - Signalé dans les Festucetalia valesiacae

de Moldavie.
- 107 -
1213. Veronica austriaca L.
ssp. austriaca( = jacquinii (Baumg.) J. Maly) - Dispersé dans les Festucetalia
valesiacae. Passe rarement dans le Saturejon subspicatae.
ssp. dentata (F.W. Schmidt) Watzl. - Répandu dans les Festucetalia valesiacae,
plus abondant que le type. Se raréfie vers les Balkans. Une station isolée dans
le Mesobromion du Jura.
ssp. teucrium (L.) D. A. Webb - Dispersé un peu partout, jamais fréquent.
Manque dans les Balkans, ainsi que dans les Ononidetalia, les Scorzonero-Chry-
sopogonetalia et les Stipeto-Poion.
ssp. vahlii (Gaudin) D.A. Webb (= orsiniana Ten.) - Signalé dans le Mesobromion
des Apennins et en Espagne.
1211t. Veronica chamaedrys L. - Transgresse assez fréquemment dans les

Mesobromenalia et les Filipendulo-A venulenalia.
1215. Veronica officinalis L. - Transgresse rarement dans les Mesobromenalia

acidiphiles.
1216. Veronica paniculata L. (= spuria auct.) - Répandu dans le Plantagini-Ca-

lamagrostion. Passe en Europe orientale dans l' Agrostio-Avenulion schellianae et
en Scandinavie dans l'Helianthemo-Globularion.
1217. Veronica praecox AIl. - Transgresse très rarement dans les Festucetalia
valesiacae. A peu près nul ailleurs.
1218. Veronica prostrata L. - Assez répandu dans le Festucion rupicolae de

l'Europe centrale à la Russie. Plus rare dans les autres alliances des Festuce-
talia valesiacae.
ssp. scheereri J.P. Brandt - Disséminé dans les Brometalia. Passe dans les
Festucetalia valesiacae en Suisse et en Allemagne.
1219. Veronica spicata L. - Répandu dans la plupart des alliances de la Sibérie

occidentale à l'Atlantique, mais irrégulièrement réparti. Assez commun dans les
Festucetalia valesiacae et dans les Scorzonero-Chrysopogonetalia, assez com-
mun à assez rare dans les Brometalia (plus répandu dans le Koelerio-Phleion
notamment).
ssp. incana (L.) Walters - Répandu dans l'Helictotricho-Stipion. Passe dans le
Plantagini-Calamagrostion. En Europe, se retrouve dans le Festucion rupicolae
jusqu'en Hongrie.
ssp. orchidea (Crantz) Hayek - Dispersé dans les Festucetalia valesiacae des
Balkans et de Pannonie.
1220. Veronica triphyllos L. - Transgresse rarement dans le Ceratocarpo-Eu-

phorbion.
1221. Veronica verna L. - Transgresse rarement dans le Koelerio-Phleion, le

Seslerio-Festucion, le Festucion rupicolae.
1222. Vicia cracca L. - Dispersé dans diverses alliances mésophiles, surtout vers
le nord de l'Europe et en Sibérie occidentale : Plantagini-Calamagrostion,
Agrostio-Avenulion, Helianthemo-Globularion, Gentianello-Avenulion. Très rare
ailleurs.
- 108 -
1223. Vicia hirsuta (L.) S.F. Gray - Pénètre rarement le Mesobromion.
122!.t. Vicia lathyroides L. - Pénètre très rarement les Brometalia.
1225. Vicia onobrychioides L. - Transgresse rarement dans le Stipeto-Poion

carniolicae, le Festuco-Bromion et le Xerobromion du sud de la France.
1226. Vicia sativa L. - Assez répandu dans les Mesobromenalia. A peu près nul
ailleurs.
1227. Vicia sepium L. - Pénètre très rarement le Mesobromion.
1228. Vicia tenuifolia Roth - Pénètre rarement les Festucetalia valesiacae et

les Brometalia.
1229. Vicia tetrasperma (L.) Schreber - Pénètre rarement le Mesobromion.
1230. Vinca herbacea Waldst. et Kit. - Assez répandu dans le Festucion

rupicolae dans les Balkans et en Pannonie.
1231. Vincetoxicum hirundinaria Medicus - Disséminé un peu partout sauf dans

les Filipendulo-Avenulenalia où il devient rare.
1232. Viola ambigua Waldst. et Kit. - Répandu dans les alliances mésophiles de
Pannonie et d'Europe orientale : Danthonio-Stipion, Agrostio-Avenulion. Très
rare dans le Festucion rupicolae.
1233. Viola canina L. - Transgresse rarement dans les Mesobromenalia acidi-

philes.
123!.t. Viola collina Besser - Transgresse rarement dans les Filipendulo-Avenu-

lenalia.
1235. Viola eugeniae ParI. - Pénètre le Mesobromion des Apennins.
1236. Viola hirta L. - Disséminé dans les alliances mésophiles de l'Atlantique à

l'Oural : Mesobromenalia, Filipendulo-Avenulenalia. A peu près nul ailleurs.
1237. Viola jooi Janka - Localisé dans le Seslerio-Festucion de Transylvanie et

de Podolie-Pokucie.
1238. Viola riviniana Reichenb. - Pénètre exclusivement le Gentianello-Avenu-

lion.
1239. Viola rupestris F. W. Schmidt - Dispersé un peu partout, mais toujours

rare. Plus abondant en altitude, notamment dans le Seslerio-Mesobromenion.
12!.t0. Viola tricolor L. ssp. macedonica (Boiss. et Heldr.) A. Schmidt - Localisé

dans les Festucetalia valesiacae des Balkans, surtout dans le Saturejon monta-
nae.
12!.t 1. Vitaliana primuliflora Berto!. - Transgresse très rarement dans les

Brometalia des Alpes sud-occidentales.
- 109 -
1242. Vulpia ciliata Dumort. - Transgresse très rarement dans le Chrysopo-
gono-Danthonion, le Scorzonerion villosae et le Chrysopogoni-Koelerion splen-
dentis.
1243. Woodsia ilvensis (L.) R.Br. - Exceptionnel : dans l'Asplenio-Festucion.
1244. Xeranthemum annuum L. - Transgresse dans le Crepido-Phleion, le

Cera tocarpo-Euphorbion et le Festucion rupicolae (Hongrie, Roumanie).
1245. Xeranthemum cylindraceum Sibth. et Sm. - Signalé dans le Chrysopo-

gono-Danthonion et dans le Festucion rupicolae (Roumanie).
1246. Xeranthemum inapertum (L.) Miller - Transgresse dans le Stipeto-Poion

carniolicae, le Festuco-Bromion et le Xerobromion (centre et sud de la France).
- 110 -
T·~-:
\ -
Tableau 3 : CARICI-ANTHYLLIDETUM MONTANAE Pottier-Alapetite 42

Race du Jura occidental central
TYPICUM BROMETOSUM
Collinéen-vire M-vire Montagnard-corniche Collinéen-corniche
7 7 8 7 1 1 1 1 1 8 8 7 7 2 7 7 2 7 1 2 7 8 1 1 1 1 1 F
9 6 6 1 8 0 1 8 8 6' 7 2 2 7 7 1 7 6 0 7 0 0 2 2 1 2 2 2 4
Numéro des relevés 7 9 5 8 0 1 1 1 2 5 0 5 6 9 7 1 5 2 5 3 0 7 1 3 5 1 8 6 2
Altitude en mètres 560 870 650 540 540 570 800 700 600 590 700 690 940 550 550 550 550 410 510 430 570 880 570 530 580 530 450 490 500
Pente en degré 80 ,35 70 45 25 80 80 40 2 20 10 10 20 3 5 5 15 3 15 2 5 15 10 5 30 10 20 5 10
Exposition SW SE S S S S W E - S S S SW S SW SW SW NW S SW S SW S S SW S W S S S
Recouvrement (%) 80 70 60 90 50 70 80 80 80 60 60 60 70 70 75 70 75 80 80 80 60 70 60 60 70 60 60 60 60
Nombre spécifique
--- 27 29 23 21 19 21 26 24 27 24 32 28 30 32 27 26 21 33 __ .- 30 . 38
_., -'. ..
27 27 37 30 30 22 24 25 24
---
As Anthyllis montana 33 22 +2 12 22 22 ,
12 22 12 12 22 22 12 23 12 12 32 12 22 IV
Stipa pennata pennata 11 22 22 21 22 l
sAI Sesleria albicans 22 22 11 +2 22 22 33 33 33 33 33 22 22 +2 22 12 44 11 33 11 22 33 22 22 11 11 +2 22 22 V

Dianthus sylvestris 11 11 11 + 11 + 11 + 11 + + 11 + +2 + 11 11 11 11 +2 + + 11 + 11 V
cf. var.saxicola
Centaurea scabiosa tenui folia + + 11 + 11 11 + 11 + 11 + + + 21 11 21 + + 11 + IV
Carduus defloratus 11 + 11 + 11 + + + + + + 12 II
Laserpitium siler 22 22 22 32 23 22 22 22 II
Coronilla vaqinalis 12 + 22 +2 l
Al Allium sp~a~rocephalon + 11 11 21 21 + + 11 . ~1 11 + + + + 11 + + + 11 21 21 12 IV
Festuca patzkei 12 11 11 + 12 + + 12 +2 + 11 + 11 12 11 +2 22 22 33 22 22 IV
Orobanche teucrii + + + + + + + + + + II
Helianthemum canum 22 12 11 22 22 12 22 II
Fumana procumbens 12 + + + + 11 11 II
Melica ciliata (D) + 22 +2 + + 11 l
Anthericum liliago + 11 11 11 + 11 l
Trinia glauca + 11 11 l
0 Hippocrepis comosa + + 22 + + + + 11 + 11 + 12 + 12 11 + + + 11 + 11 + + + 11 V
Genista pilosa 22 +2 22 11 12 22 12 22 11 12 12 + + + 12 22 + 22 22 22 12 +2 22 11 + V
Globularia punctata + + + + + 12 + 12 12 11 22 + 11 + + + + +2 12 IV
Potentilla tabernaemontani + + +2 + + + 23 + + 12 + +2 12 + +2 III
Seseli montanum 11 11 + 11 + + 11 + + II
Euphrasia stricta + 11 + 11 + + 11 + + II
Bromus erectus + 11 + 11 + 12 12 + 22 + 22 22 22 II
Pulsatilla vulgaris + 11 + 12 12 l
Scabiosa columba ria 11 + + + + l
Orobanche gracilis + + + 11 - + l
Tableau 3 (feuille 1)
\
Cl Teucrium montanum 22 11 + 11 11 22 + 22 + + + + 11 12 12 + 22 11 12 + 12 11 11 22 + 11 11 11 V
Teucrium chamaedrys 12 12 +2 22 +2 12 +2 +2 12 + +2 12 12 12 + 12 12 12 +2 12 12 +2 22 12 22 12 12 V
Carex humilis 12 22 + 33 22 12 12 22 22 22 22 22 32 22 32 32 12 22 22 22 22 22 22 12 22 +2 22 +2 V
Asperula cynanchica + + + 11 + 12 12 + 12 + + 12 + + 11 + 11 III
Stachys recta + 11 21 11 + + + + 11 + + 11 + + 11 11 + 11 III
Helianthemum n. obscurum + + 22 + 11 + + + + 11 12 11 12 + +2 + III
Thymus praecox +2 +2 12 +' + + + + + 12 22 + 12 III
Anthyllis vulneraria + + + 11 11 11 11 + + + + + II
Euphorbia cyparissias 12 + 11 + + + + 12 + + II
Brachypodium pinnatum + +2 12 + ' +2 + + II
Sanguisorba minor + 12 + + + l
Oriq Anthericum ramosum + 22 22 + 11 22 +2 11 11 22 11 22 22 11 11 + + 12 22 11 + IV

Bupleurum falcatum + 11 +
.'
-- + 11 11 11 + + + + + II
Peucedanum cervaria 11 23 22 11 22 22 + + + + 11 + 11 II
11 + + 11 + 11 + II
Seseli libanotis - - - -
Viola hirta
Rosa pimpinellifolia
--' +
+2
+ + + +
+
-_.-
+
---
+
-- ----
+
- -._- ------ --
11 +
.- - -_.- ~-
l
Geranium sanguineum +2- + + + + l
Lactuca perennis + + + l
Ber Rhamnus alpina + + + + + + + + + + + + II

Amelanchier ovalis + + + -
+ + + + + + + + + II
Rhamnus saxatilis + + +2 22 13 + 11 12 II
Coronilla emerus + + + + + + + II
Juniperus communis + + 11 + + + + II
AS Sedum album +2 12 +2 + + + +2 + +2 + + +2 + +2 + + 12 III

Allium senescens montanum + + + + + + 11 12 12 + +2 II
Echium vulgare .- ," + + + + .1
Po Athamantha cretensis 11 + + + + + + 11 + II
Oraba aizoides + + + 11 l
Co Campanula rotundifolia + + + + + + + + 11 + + + + + + III

Galium album +2 + 11 +2 11 1-1 12 + + + II
Vincetoxicum hirundinaria +2 12 + +2 + + + + II
Hypericum perforatum + + + 11 + l
Hieraceum pilosella + 12 +2 +2 l
Linum cathartlcum + + + + + l
Autres espèces
sAI: Leucanthemum adustum (170 : +), Globularia cordifolia (826 : 1-2), Acnatherum calamagrostis (818 2-3), Thesium alpinum (777 +, 826 +),
Euphrasia salisburgensis (82 : +, 111 : +), Sideritis hyssopifolia (111 : 1-2)
Diantho-Melicion : Alyssum montanum (721 : +), Saponaria ocymoides (818 : +, 826 : +)
Al Thesium divaricatum (205 : 1-1), Carex hallerana (115 : 1-1, 121 : +)
Mesobromion : Prunella grandiflora (779 : 1-1), Polygala comosa (779 : +), Carlina vulgaris (126 +), Cirsium acaule (100 +), Carlina acaulis
(111 : +), Briza media (82 : +), Carex flacca (170 : +)
o Allium carinatum pulchellum (181 : +, 825 : +), Koeleria pyramidata (82 : +)
Cl Arabis hirsuta (128 : +, 762 : +, 773 : +)
Orig: Trifolium rubens (115 : +), Thalictrum minus (115 : +, 826 : +), Laserpitium latifolium (111 : +), Polygonatum odoratum (82 1-2), Melampyrum
cristatum (181 : +)
Ber
AS
Sorbus aria (205 : +, 721 : +), Buxus sempervirens (115 : +), Prunus mahaleb (721 : +, 773 : +)
Acinos'arven~is (128 : +, 721 : +), Taraxacum sect. erythrosperma (762 : +)
"
Po Hieraceum humile (207 : +), Saxifraga paniculata (765 : +)
Co Quercus pubescens (97: +), Chamaespartium sagittale (142 : +, 115 : 2-2), Cuscuta epithymum (128 : +, 207 : +), Epipactis atrorubens (100 : +),
Arabis turrita (765 : 1-1), Melampyrum praterisè-C779 : 1=2-,777 -:-Î-~1,21Y :--+},-Agrostis capillaris (82 : Î'=ZJ,cent~urea pannonica (82 : +),
Thymus pulegioides cf. montanus (773 : +)
Origine des relevés :
97 Mesnay (Jura) - Belvedère de Parençot-Vires 211 Amancey (Doubs) - Corniche centrale de Noirvaux
769 Hautepierre (Doubs) - La croix-Vires 775 Amancey (Doubs) - Corniche aval de Noirvaux
765 Mouthier (Doubs) - Vires de la route royale 762 Ornans (Doubs) - Corniche de la Roche du Mont
818 Amancey (Doubs) - Vires de la falaise de Noirvaux 205 Chassagne (Doubs) - Corniche de Valbois, route de Scey
780 Chassagne (Doubs) - Corniche amont de Valbois 773 Ornans (Doubs) - Corniche de la Roche Lahier
101 La Chatelaine (Jura) - Vire de la falaise de Belvedère 100 La Chatelaine (Jura) - Corniche de la Reculée des Planches
111 Salins (Jura) - Vires de la Croix du Mont Poupet 207 Hautepierre (Doubs) - Corniche de la Loue
181 Ney (Jura) - Vires de la corniche de Vers Cul 72 Mesnay (Jura) - Corniche de Parençot
82 Crillot (Jura) - Corni~h~_du Chanois" 823 Chassagne (Doubs) - Corniche centrale de Valbois
165 Fontenu (Jura) - Corniche du Belvedère 115 Salins (Jura) - Roches de Gouaille
170 Chevrotaine (Jura) - Corniche de l'Eventail 121 Ladoye (Jura) - Corniche du cirque
825 Ney (Jura) - Corniche de Vers Cul 128 Baume les Messieurs (Jura) - Vires du Belvedère
826 Bonlieu (Jura) - Corniche du Lac de Bonlieu 126 Baume les Messieurs (Jura) - Corniche du Belvedère
779 Amancey (Doubs) - Corniche amont de Noirvaux 142 Briod" (Jura) - Corniche de la Gartempe
777 Amancey (Doubs) - Corniche aval de Noirvaux
Tableau 5 CORONILLO - CARICETUM HUMILIS Richard (72) 75
•
Numéro des relevés 616 610 609 607 615 642 606 618 681 679 640 643
Altitude en mètres 860 750 700 830 790 900 835 665 900 950 920 1020
Pente en degrés 5 15 10 20 5 5 15 10 20 2 5 _ 1~"
Exposition 5 S S S W S SW S S S S S r--(
80 90 80
~~
Recouvrement (%) 80 80 70 80 80 80 80 75
Nombre spécifique 28 28 31 30 31 27 24 24 25 22 28
As Coronilla vaginalis 12 + +2 + + +2 + 12 12 22 12 '+ V

Thesium alpinum tenuifolium 12 + + 12 11 + III
sAI Sesleria albicans 33 33 +2 22 44 12 12 22 12 32., 22 12 V

Carduus defloratus 11 12 + 11 11 + + - 11 11 IV
Centaurea scabiosa tenuifolia + + 11 21 + 12 + 21 IV
-- -- _._Leuc.anihemum ..adustuffi. _.- .. ~- + + + II --- _
.. - - --- _. ----
Laserpitium siler 33 1
Al Festuca patzkei 23 22 12 11 II
Orobanche teucrii + + + II
0 Hippocrepis comosa + 11 12 12 11 22 11 11 11 22 12 V
Koeleria pyramidata + + 22 + + II
Bromus erectus 22 22 11 22 II
Festuca lemanii (Mesobromion) 11 + + II
Cl Helianthemum n. obscurum 12 11 12 22 11 12 22 + 22 12 + 12 V
Teucrium montanum 12 22 11 11 21 + 11 11 11 + + V
Carex humil is 23 22 33 22 +2 22 33 32 33 32 +2 22 V
Sanguisorba minor 11 + 22 22 11 + 11 + IV
Teucrium chamaedrys 12 +2 + 22 + III
Thymus praecox 12 12 12 + + 12 III
Asperula cynanchi~a + + + + 11 + 11 III
Euphorbia cyparissias 22 + + II
Anthyllis vulneraria + + 1
Brachypodium pinnatum + +2 1
Orig Anthericum ramosum 11 + 12 22 22 33 12 12 22 12 22 V

Viola hirta + + + + + 11 III
Bupleurum falcatuffi + + + + + 11 + 11 IV
Rosa pimpinellifolia + 1-2 12 22 12 12 III
Laserpitium latifolium + + + + + II
Seseli libanotis + 11 11 II
Pr Amelanchier ovalis + + + + + + 11 + IV
Rhamnus alpina + + + + + + + III
Juniperus communis + + + + + + III
Sorbus aria + + + + + + III
Coronilla emerus 12 + 12 II
AS Sedum album + + + + + +2 12 + IV
Co Vincetoxicum hirundinaria + 22 + + + + + + IV
Linum cartharticum + + + + + + 12 + + IV
Campanula rotundifolia + + + 11 + + + III
Briza media + + + + + + + + IV
Chamaespartium sagittale 1-2 12 12 12 +2 +2 12 +2 IV
Silene nutans _ 12 + + II
Carex fiacca 1-2 12 11 II
Galium album l + + 11 + II
Thymus pulegloides + 12 + II
Hypericum perforatum 11 + 1
Athamantha cretensis 1-2 + 1
616-610 :~ Varipnte à Athamantha et Draba aizoides

609-640 : Variante à Chamaespartium
643 : Variante à Laserpitum siler
Autres espèces :
/
sAI Saponaria ocymoides (610 : +)

Al, DAI Ailium sphaerocephaion (610 : 1-2), Melica ciliata (643 : +)
0, DO Potentilla tabernaemontani (607 : +), Galium pumilum (615 : 1-2),
r'~esobromion Euphorbia brittingeri (609 : +), Trifolium montanum (609 : +), Carex montana (681 : 1-2), Centaurea pannonica (606 : +)
Cl Carex caryophyllea (640 : 1-1), Arabis hirsuta (640 : +), Arenaria serpyllifolia (615 : +), Daphne cneorum (616 : 1-3)
Orig Origanum vulgare (681 : +), Thalictrum minus (640 : +)
Pr Corylus avellana (607 : +, 616 : +), Rhamnus cathartica (610 : +), Cotoneaster tomentosa (178 : +, 643 : +)
Po Draba aizoides (609 : +, 610 : +), Hieraceum humile (616 : +)
Sesi Scabiosa lucida (607 : +), Carex ornithopoda (679 : 1-1)
Co Hieraceum pilosella (616 : +), Genista tinctoria (607 : 1-2, 679 : +), Lotus corniculatus (607 : +)), Epipactis atrorubens (615 : +)
Carex alba (615 : 1-2), Stachys officinalis (615 : +, 642 : 1-2), Molinia caerulea littoralis (615 : +), Festuca amethystina (615 : +),
Danthonia decumbens (642 : 1-1), Silene vulgaris (643 : +)
Provenance des relevés :

616 - Bremoncourt - Corniche surmontant Epiquerez·
610 - Saint-Julien - Mont Olivot-pelouse de la corniche vers Saint-Julien
609 - Saint-Julien - Corniche de 11 extrémité du Mont Olivot
607 - Plaimbois-du-Miroir - Corniche vers le village
615 - Bremoncourt - Corniche sous le Grand Rocher
642 - Fournet-Blancheroche - Corniche surplombant La Verrerie
606 - Plaimbois-du-Miroir - Corniche de la Roche-au-Miroir
618 - Bief - Roche Fendue du Crêt de Chatillon - Corniche
681 - Le Boulois - Pelouse de la corniche au SE du Belvedère de la Cendrée
679 - Ibidem - Pelouse du Belvedère de la Cendrée
640 - Fournet - Blancheroche - Rebord de la corniche surplombant le Doubs
643 - Le Pissous - Corniche du Mont Chatelard
Relevés provenant tous du département du Doubs
Tableau 6 GENISTO PILOSAE - LASERPITIETUM SILERIS ASS.NOV.
Numéro des relevés 26 31 174 178 470 478 57 52 32 24 240 51 13 58 173 471 792 793 F
Altitude en 10 mètres 78 108 88 98 108 98 90 91 108 80 63 113 85 58 87 113 98 100
Pente en degrés 10 30 5 20 30 50 80 30 30 50 20 40 20 30 30 15 40 30
Exposition SE SW SE S S S S SE S S SW NW S S SW S NW SW
Recouvrement (%) 70 60 60 80 70 80 50 80 90 70 80 60 80 90 80 95 60 90
Nombre spécifique 25 28 25 28 41 24 25 30 29 30 27 25 27 27 26 38 37 34
As Laserpitium siler '1.3 +2 + 1.1 3.3 2'.2 2.2 3.3 3.2 2.2 3.2 2.2 3.2 3.4 1.1 4.4 2.3 3.3 V
Orobanche laserpitii-sileris +2 +2 + + 1
sAI Sesleria albicans +2 1.2 3.3 3.3 2.2 3.3 2.2 2.2 2.2 2.3 2.2 3.3 2.2 3.3 3.3 1.1 3.3 3.3 V
Carduus defloratus _.
+ 1.1 1.1 1.2 1.2 1.1 + 1.1 1.1 + + 2.2 IV
Thesium alpinum alpinum + + + + 1.2 + + + + 1.1 III
_~Leucanthemum adustum 1.1 1.1 + -- - - •.. _ - - - - - - - -~-
+ 1•1 + 1.1 .. ~.2 + III
Euphrasia salisburgensis + + 1.2 + + + + III
Coronilla vaginalis 1.2 +2 1.2 22 +2 II
Centaurea scabiosa tenuifolia + + 1.1 + II
Al Dianthus sylvestris 1.1 1.1 + + + 1.1 + + + + III

Fumana procumbens + + + 1
Orobanche teucrii . + + + + II
Anthericum liliago + + 1
Festuca patzKei 3.3 + + + II
Helianthemum canum 1.1 2.2 + 1
0 Bromus erectus 1.1 + 1.1 + + 1.1 1.1 1.1 1.1 1.1 + + + 1•1 1.1 1.1 V
Hippocrepis comosa + + 1.1 + + +2 + + 1.2 + + 1.1 1•1 1.1 + V
Genista pilo'sa 1.2 3.3 +2 2.2 1.2 +2 2.2 2.2 3.3 2.2 1.1 2.2 1.1 IV
Potentilla tabernaemontani 1.2 +2 + 1.2 + + +2 III
Orobanche gracilis + + + + + + + II
Globularia punctata 2.2 + + + + II
Galium pumilum (D) 1.1 + 1.2 + + + II
Carlina acaulis (Mesobromion) + + + + + 12 II
Centaurea pannonica (Mesobromion) + + + 1
Cl Teucrium chamaedrys 2.2 1.2 +2 +2 2.2 2.2 1.2 +2 1.2 + 1.2 + 1.2 1.2 1.2 1.2 V
Helianthemum n. obscurum + 1.1 + 2.2 1.2 1.2 12 1.2 + + 2.2 1.2 2.2 IV
Thymus praecox 1.2 1.2 + + 1.2 + + + 1.2 + +2 1.2 IV
Anthyllis vulneraria (incl. alpestris) + 1.1 + + 1.2 11 1.1 + + 1.1 1.1 + + + IV
Asperula cynanchica + + + 1.1 + + + + + + 1.2 1.2 IV
Teucrium montanum 1.1 1.1 1.2 1.1 + + 1.1 + 1.2 + 1.2 + IV
Euphorbia cyparissias + + + + +2 1• 1 1.1 II
Sanquisorba minor + + 1.1 1.1 + 1.1 II
Carex humilis 2.2 +2 2.2 1.2 2.2 2.2 1.1 + II
Brachypodium pinnatum +2 +2 + + 1.2 1.2 II
Pimpinella saxifraga + + 1
Linum tenuifolium + + + + II
Carex caryophyllea + + 1
Orig Bupleurum falcatum 1.1 + + 1.1 1• 1 + 1.1 1.1 III
Anthericum ramosum 2.2 1.2 1.2 2.2 1.2 1.2 2.2 2.2 1.1 + III
Viola hirta + + + + + + II
Sesel i libanoti s + + 1.1 1.1 1
Origanum vulgare 1.2 + + + 1
Ber Amelanchier ovalis + + 1.1 + + + II

Juniperus communis + + + + + + + II
Rhéfmnus alpina + + + + 1.1 II
Buxus sempervirens + + + + II
Coron i lIa emerus + + 12 + II
Sesl ScabioSà lucida + + + + 1.1 1.1 1. 1, II

Globularia cordifolia 3.4 2.2 2.2 1.2 + II
Buphthalmum salicifolium ·1.2 1.2 '.> 1.2 + + II
,Carex ornithopoda +2 +2 + 1•1 + II
Co Carex flacca (0 Meso) 1.1 1.1 1.1 +2 12 + + + 2.2 1.1 1.1 1•1 IV
Briza media (0 Meso) + + + + + + + + 1.1 1.1 III __ -_o·_-
III
_
~
_
.
~
Linum catharticum (0 Meso) + + + + 1.1 + + + +
Lotus corniculatus (0 Meso) + + + + + + III
/
Gymnadenia conopsea (0 Meso) + + + + + + + + / + III

Campanula rotundifolia + + 1.1 + + 1.1 II
Silene nutans + + + 11 + + II
Galium album + + + + + II
Hypericum perforatum +2 + + + + II
Thymus pulegioides 1.1 2.2 1.1 1.2 1.2 II
Vincetoxicum hirundinaria 1.2 + +2 + II
Cuscuta epithymum + +1 + + II
Epi pacti s atrorubens, + + + 1
Gentiana lutea + + 1
Acinos arvensis 1.1 + + 1
Autres espèces
sAI Sideritis hyssopifolia (31 : 1-2, 32 : +), Anthyllis montana (31 : +2), Acnatherum calamagrostis (470 : 1-1)
Al Allium sphaerocephalon (470 : +), Carex hallerana (240 : +), Lotus c. hirsutus (471 : +1), Festuca hervieri (471 : +), Melica ciliata
(o., 470 : +)
o Euphrasia stricta (478 : +) - Mesobromion : Cirsium acaule (792 : +, 793 : +), Primula veris (792 : +, 793 : +), Ophrys fuciflora
(13 : +, 240 : +), Ophrys insectifera (13 : +), Festuca lemanii (793 : 1-1), Prunella grandiflora (24 : 1-2, 240 : +), Polygala comosa
(24 : +), Rhinanthus minor (26 : +), Euphorbia brittingeri (24 : +, 470 : +), Plantago media (92 : +)
Cl Stachys recta (24 : 1-1, 470 : +), Arabis hirsuta (26 : +)
AS Sedum sexangulare (26 : +), Sedum album (52 : +, 478 : +) - Po:Athamanta cretensis (173 : 1-1)
Orig Polyqonatum odoratum (478 : +)
Ber Sorbus aria (52 : 1-1, 470 : +, 471 : +), Laburnum anagyroides (470 : +, 478 : +), Laburnum alpinum (51 : +), Cotoneaster tomentosa (178 : +)
Sesl Alchemilla hoppeana (51 : +), Polygala amarella (13: +, 51 : +), Gentiana verna (51 : +, 792 : +), Carex sempervirens (51 : +), Phyteuma
orbiculare (58: +, 793 : +), Arctostaphyllos uva-ursi (471 : 1-2), Viola rupestris (24 : +), Traunsteinera globosa (471 : +)
Co Solidago virgaur.ea (792 : 1-1), Chamaespartium sagittale (793 : +), Hieracium pilosella (24 : +, 240 : +), Hieracium murorum (58 : 1-1),
Listera ovata (58 : +), Molinia caerulea (58 : +, 173 : +), Orchis mascula (32 : +), Trifolium montanum (792 : +), ~arex montana (471 : +),
Dactylis glomerata (471 : +)
26 -Avignon-les-St-Claude (Jura) - Dalle de la corniche de la Bienne 52 - Morez (Jura) - Roche au Diable
31 - Montepile (Jura) - rebord de corniche en dalles 32 - Montepile (Jura) - corniche ébouleuse
174 - Chaux-du-Dombiefl(Jura) - rebord de corniche en dalles 24 - Avignon (Jura) - corniche de la Bienne
178 - idem - sommet du Pic de l'Aigle 58 - Morez (Jura) - route de Premanon
470 - Champfromier (Ain) - pelouse en gradins raides 173 - Chaux-du-Dombief (Jura) - zones gravelleuses
478 - Hauteville - Lompnès (Ain) 471- - Champfromier (Ain) - pelouse de corniche
57 - Les Rousses (Jura) - route de Morey 792-793 - Fort de Joux (Doubs) - corniche du Chafaud - zones ébouleuses
~40 - St-Romain-de-Roche (Jura)
51 - St-Claude (Jura) - La Roche Blanche
13 - Cinquetral (Jura) - route de Morez
Tableau 7 TEUCRIO - FUMANETUM Pabot 40
SOUS-ASSOCIATION EUPHORBIETOSUM SEGUIERANAE SOUS-ASS.NOV
variante à Stipa variante moyenne variante pionnière variante
pennata sur galets

.,
Numéro des relevés 405 406 404 590 370 403 525 - 523 520 291 360 293 519 375 377 366 376 524 373 362 367 516 518 290 F
Altitude en mètres 195 195 195 205 240 195 205 205 215 230 240 230 220 225 225 245 225 200 245 240 245 220 220 235
Pente en degrés o o 0 o o o fO o o o o o 5 o o o o o o o o o o 0
Exposition SW SE
Recouvrement (%) 90 50- 50 70 40 50 90 70 80 90 80 60 90 90 70 60 80 80 40 90 80 80 90 90
Nombre spécifique 32 23 25 28 27 38 40 28 31 38 36 37 26 27 26 27 35 37 26 31 35 37 29 34
As Carex liparocarpos + 11 11 11 21 11 22 22 21 + 22 12 21 11 11 22 22 22 12 12 + V
Euphorbia seguierana * 11 22 11 22' 22 22 12 11 + 11 12 22 + 22 + 12 + 12 IV
Biscutella laevigata * 11 + + + + 11 + II
+
Polygala exilis * 11 11 + + + + 11 11 II
Scorzonera hirsut-a --.--*- 11 11 11 11 + + -- -- + ----II
Alyssum m. beugesiacum * + + + + + l
o Var Stipa pennata pennata 11 22

Agrostis stolonifera + 12 + 12 ' + 12 + +2 11 + II
Polyqala comosa + + + 11 +2 l
Linum catharticum 12 + + + + + II
Thymelea passerina 11 + + l
Plantago sempervirens l
Epilobium dodonaei l
Al Koeleria vallesiana 11 11 11 11 32 22 11 11 11 22 11 11 11 22 22 11 11 22 22 22 V
Festuca hervieri + 11 11 + 11 22 21 11 22 11 + 32 21 11 11 32 11 11 33 11 V
Fumana procumbens 11 21 11 + + 11 11 11 21 21 21 21 11 21 + 11 + + V
Helianthemum canum 22 11 + + 22 12 21 22 12 21 22 21 12 11 IV
Dichantium ischaemum 11 12 22 +2 + 12 12 12 + 22 +2 12 12 22 IV
Thesium divaricatum 11 11 11 + 11 11 + 11 + 21 11 11 IV
Dianthus sylvestris + + + + + + + 11 11 + 12 + + + III
Inula montana + + 11 11 + + 12 + + 11 11 + +2 III
Helianthemum apenninum 11 11 + 11 11 + 11 11 + + + + III
Sedum ochroleucum + + + + 11 + + + + + II
Ranunculus gramineus + 11 11 + + + II
Leontodon crispus crispus + + + + + + + 11 + + II
Trinia glauca 11 11 + 11 + 11 11 + II
Helichrysum stoechas + 22 11 11 11 + l
Ononis pusilla + + + + + l
Scilla automnalis + + 1-1 +2 l
Lotus corniculatus hirsutus + + + 11 l
Allium sphaerocephalon + + + + + l
Convolvulus cantabrica + + + + l
Argyrolobium zanonii + + 1-1 l
Centaurea paniculata + + + l
o Bromus ereetus + + 11 + + 22 11 11 32 32 21 22 44 11 12 11 + 22 33 33 11 11 V
Globularia elongata 12 + 12 11 11 + + 11 22 12 22 11 11 22 12 11 22 + 12 11 + V
Potentilla tabernaemontani +2 + 12 12 12 12 + 12 12 + 22 + 12 + 12 12 + 12 IV
Coronilla mInIma 12 11 11 + 22 + + 12 II
Euphrasia stricta 12 + + + 22 + 11 + + + II
11 + + 11 + 22 II
Ononis natrix + + 11 II
+ + + +
Hippocrepis comosa 11 l
+ 11 11 +
Thesium humifusum cf. gallicum
11 + + + l
Carlina vulgaris
22 + 11 + 11 22 12 22 22 22 12 22 22 + 22 + 11 22 IV
FV Galium corrudifolium
+ 12 + + + 11 22 II
Scabiosa canescens +
+ + 11 + + 11 + II
Petrorhagia saxifraga
11 12 12 22 22 + 12 12 + 22 12 + + + +2 11 22 22 IV
Cl Teucrium chamaedrys +
11 21 + 21 11 11 + 11 + 11 + 21 11 11 11 + 11 + 12 + li
Teucrium montanum
+ 12 + + 22 11 22 + 22 11 + 21 32 +2 22 11 22 21 22 22 V
Thymus praecox +
11 IV
+ 11 11 11 11 11 11 11 + + 11 11 11 + 11
Asperula cynanchica
11 + 11 + 11 11 1 11 + + + 11 11 11 11 IV
Linum tenuifolium +
+ 11 + + + + + + + + + + + + 11 IV
Sanguisorba minor + +
+ + + + + 11 + 11 + + + + 11 11 + 11- 11 IV
Eryngium campestre +
III
+ + 11 11 + 21 + 22 11 11 11 11 22
Artemisia campestris
+ + + 32 12 + 12 II
Euphorbia cyparissias
11 + + + 11 + II
Anthyllis vulneraria +
22 +2 33 22 + 12 +2 22 22 + II
Carex humilis
+ + 12 + l
Veronica spicata ,
11 l
----
Salvia pratensis + + +
11 + 11 l
nstaçhY~~,--IectL _ . --_.--- + + ...... , ~. --_.
+ + + + + 11 11 11 21 + + + + 11 + + IV
Co Hypericum perforatum
+ 12 + / 22 + 12 +2 + + 12 + 12 III
Hieracium pilosella
+ 11 + + + 12 II
Reseda lutea • +
+ 11 + 11 + + II
Centaurium' erythraea +
+ + + + + + II
Echium vulgare l
+ + + +
Sedum sexangulare
+ + + + l
Trifolium campestre
+ + + l
Teucrium bothrys
+ 11 + l
Plantago lanceolata
+ + + l
Medicago lupulina
+ + + l
Briza media
* Caractéristiques locales d'association, différentielles de la sous-associationEuphorbietosum seguieranae
Autres espèces
Al Festuca patzkei (290 : 1-1, 519 : 1-1), Artemisia alba (405 : +), Carex hallerana (525 : +), Orobanche teucrii (293 : +)
o Genista pilosa 076 : +, 524 : +), Scabiosa columba ria (403 : +, 520 : 1-1), Veronica prostata scheereri 076 : +, 362 : +), Seseli
montanum (516 : 1-1), Pulsatilla rubra'(524 : 1-1), Allium c. pulchellum (525 : +), Galium pumilum (370 : 1-1)
FV Onobrychis arenaria (405 : 1-2)
Cl Dianthus carthusianorum (290: +, 525: 1-1), Filipendula vulgaris (525 : +), Peucedanum oreoselinum (525 : +), Brachypodium pinnatum
(360 : +), Arabis hirsuta (360 : +), Koeleria macrantha (362 : 1-1), Centaurea scabiosa (290 : 1-1), Carex caryophyllea (367 : 1-2,
375 : 1-1), Helianthemum n. obscurum (367 : 1-1), Medicago sativa falcata (518 : 1-1)
AS Taraxacum erythrospermum (590 : +), Acinos arvensis (377 : +), Sedum album (373 : +, 518 : +), Cerastium pumilum (290 : +), Poa compressa
(516 : +)
Ber Crataegus monogyna 1516 : +, 5~4 : +, 525 : +), Juniperus communis (373 : +)
Co Equisetum variegatum (406 : +), Anagallis phoenicea (377 : +, 406 : +), Diplotaxis muralis (406 : +), Cuscuta epithymum (290 : +, 405 +),
Quercus pubescens (525 : +), Reseda phyteuma (373 : +, 523 : +), Genista tinctoria (524 : +), Veronica chamaedrys (293 : +), Senecio
jacobaea (375 : +), Centaurium pulchellum (516 : +)
Origine des relevés
405 Loyettes - Réserve de Port-Galland - zone à stype 519 St Maurice-de-Rhémans - Brotteaux

406 ibidem - Tonsure à lapins 375 Priay - Brotteaux vers Genoud
404 ibidem - Zone à stype 377 Priay - Brotteaux - Tonsure à lapins
590 Chazey-sur-Ain - Brotteaux - zone relictuelle 366 Oussiat - Partie est des Brotteaux
370 Oussiat - Brotteaux - zone très ouverte 376 Priay - Brotteaux vers Genoud
403 Loyettes - zone anciennement décapée 524 Chazey-sur-Ain - Broteaux - près de l'Ain
525 Blyes - terrasse alluviale 373 Oussiat - Brotteaux - près de l'Ain
523 Chazey-sur-Ain - Brotteaux 362 Pont d'Ain - Brotteaux du Port
520 Rignieu-le-Désert - gravière du Pont-de-Chazey 367 Oussiat - Brotteaux - près de l'Ain
291 Ambronay - près de Vorgey : terrasse 516 St Maurice-de-Rhémans - Brotteaux
360 Ambronay - zone relictuelle près Ferme Convert 518 ibidem
293 Ambronay - près de Vorgey - terrasse 290 Ambronay-vers le Camp Militaire
Localités toutes situées dans le département de l'Ain
------~ --- .
\
Tableau 8 : ONONIDO PUSILLAE-BROMETUM EREeTI (Quantin 35) emend.
(= Xerobrometum lUQdunense P.p.)
STIPETOSUM ARGYROLOBIETOSUM INOPS HELIANTH.
Numéro des relevés 494 398 418 396 318 397 388 415 391 385 384 344 246 249 334 379 426 309 335 337 319 441 346 438 328 315 298 312 323 341 324 325 348
Altitude en mètres 350 300 395 310 410 310 340 360 350 240 230 230 370 300 290 240 410 420 240 240 300 610 380 590 350 480/ 510 510 290 420 440 390 450 r
Pente en degrés 2 30 20 15 45 2 2 20 5 15 3 0 15 5 5 5 3 20 5 45 ' 10 0 2 10 15 5 15 3 30 10 2 0 45
Exposition S YI SW YI S YI SYI S S S E - SE S YI SW SYI S YI SYI YI - SYI S S E S YI SE S'tl S - S
Recouvrement (%)' 70 40 80 40 80 70 75 70 90 80 70 80 60 80 80 80 50 60 60 70 60 70 80 80 80 95 70 60 95 80 50 70 60
Nombre spécifique 30 22 26 28 27 27 35 25 30 33 30 27 31 29 35 30 22 26 33 30 18 21 29 29 29 31 25 34 21 27 27 30 25
As On-onis ousi 11 a + 11 11 + 11 + + + + 11 21 11 11 11 - + + 11 III

Argyrolobium zanonii 11 11 11 11 + + + 11 21 11 + II
11
--
11
- - --- --
11 11
--- - _...
11 11 11 +
--
11 21 11 11 + + 21 11 21 21 + 11 + + IV
Al, rumana orocumbens + 11 11 +
Carex hallerana + + + + 11 + + + + +2 11 + + + + + + + 11 11 + + + 11 IV
'Dichantium ischaemum + + 11 +2 + 11 22 12 + 12 +2 12 22 +2 32 +2 12 12 +
/
23 11 + + + IV
Festuca patzkei 22 11 + 12 11 11 + 22 22 11 32 22 11 22 32 11 11 32 11 11 32 32 + 22 IV
Dianthus si1vestris 11 + 11 + + + + 11 + 11 11 11 + 11 + + 11 11 III
Ioula montana + + + + + 12 11 +2 12 12 (+) 12 +2 +2 + + 12 III
Trinia qlauca 22 + 11 + 11 + + 11 11 11 + 11 21 11 11 III
Lotus corniculatus hirsutus + 11 + 11 11 + 11 + + 11 + + II
Festuca hervieri + 11 11 + 22 32 21 + 22 II
Thesium divaricatum + 11 11 21 11 11 + + II
Orobanche teucrii + + + + + + + II
He1ianthemum canum 22 12 21 11 22 11 22 21 + II
Koeleria va11esiana 11 11 21 11 11 11 1
H-elianthemum aoe-nninum • 11 11 11 11 21 + + 11 II
Anthericum 1iliaqo + 11 + +2 + + + 1
Sedum ochroleucum 12 + 11 + + 11 + 1
Stipa pennata pennata 12 32 12 11 12 1
A11ium sphaeroceohalon + + + + + + 1
Leontodon cri sous crispus 11 11 11 + 1
a Bromus erectus 11 12 33 11 22 12 21 32 33 32 21 22 32 22 22 33 21 22 33 22 +2 32 32 32 22 22 44 11 11 22 33 V
Globu1aria ounctata 22 12 11 11 12 22 11 12 + 12 12 11 11 21 22 12 22 21 22 12 22 + 11 + + + 11 11 + V
Potentilla tabernaemontani 12 + 12 12 12 12 + 12 22 + 12 + 22 12 + 12 + 22 + 12 12 + +2 12 12 + + +2 V
Hippocrepis comosa +2 11 + + 22 + + + + + + 11 11 11 + 21 + + + + 22 IV
Coronilla minima + + + 21 11 + +2 11 + + + II
Euphrasia stricta 11 + 11 + + +2 11 + + II
Gen i st a pil osa + 21 + +2 + + + 12 + II
Scabiosa co1umbaria + + + + + 11 11 11 II
Pu1satilla rubra +2 +2 + 22 1
Galium obliQuum 11 + + +2 + + 1
HimantoQ10ssum hircinum + + + 1
FV Ga1ium corrudifo1ium 12 12 11 + 12 11 22 22 22 22 11 22 22 II
PetrorhaQia saxifraQa + + 11 + + + + II
Teucrium chamaedrys 11 11 + 12 12 + +2 11 12 +2 12 12 22 +2 + 12 22 12 + 12 +2 12 + + 22 12 + 11 + + V
Cl
Thymus praecox 12 12 22 11 21 + 12 + 32 +2 12 +2 + + 12 22 12 + 22 11 + 22 + 12 12 12 12 IV
Teucrium montanum 21 11 11 11 21 +2 11 + 11 11 ~. + 21 11 11 12 22 + 11 21 + 11 + + + 11 + IV
Anthyllis vulneraria + + 22 + 22 + + + 22 22 + + + + 11 + 11 33 + + + + + 11 IV
Asoeru1a cynanchica + + + 11 + + 11 11 + + + + + + + + + 11 + + III
Stachys recta + 11 + 11 + + 11 11 + + 11 + + + + 11 + 11 11 11 + + 11 + 11 IV
Sanguisorba minor + + + + + + 11 11 + + + + 11 + + + + + + III
He1ianthemum n.obscurum + + 22 +2 + + + 11 11 + 11 + 11 + 11 11 12 11 11 32 + + IV
Carex caryophy11ea 22 12 22 21 22 12 12 12 12 + 21 11 12 12 + III
Linum tenuifolium + + 11 11 + + 11 11 11 11 11 + + + + + + 11 III
Euphorbia cyparissias + +2 + +2. 11 + + + + + 11 + II
Eryngium campestre + + + + l
Polyqala comosa + + + + + + l
Carex humilis + + +2 21 l
Art emi si a campest ri s + + 21 l
AS Sedum album +2 + + + + + + + + II
Sedum sexangulare +2 22 + + + + + + 22 + + II
Sedul]I.reflfnul11 12 12 + + +2 + 12 + + + + II
Aci nos arvensi s + 11 + + + + + II
Echium vulgare + + + + + + l
Ger Geranium sanquineum + + 21 + 22 l

Anthericum ramosum . + + 12 + 12 l
Peucedanum cervaria + + + + l
Ber Buxus semoervirens + 11 + + + + + + + + + + II

Rhamnus saxati1is + + + + l
Co Hyoericum perfo(atum + + + + 11 11 + + 11 + + 21 + + + + + 11 + + + + IV
Hieraceum pi10se11a + +2 + + + 12 12 + + + + II
Ouercus oubescens juv. + + + + l
Cuscuta epithymum + ... + + + + l
Medicaqo lupulina + + + + + l
Carex flacca + + + + l
Saponaria ocymoides + + + + l
* surtout la var. velutinum
Autres espèces
Al, Da 1 Bupleurum bal dense (344 : +), Minuartia rubra (418 : +), Melica 'ci1iata (318 : +~ 328 : .), Scilla autumnalis (384 : +), Carex lioarocarpos (328 : +)
Mesobromion Prunella grandiflora (418 : +), Rhinanthus minor (418 : 1-2, 249 : +), Carlina vulqaris (415 : +), Blackstonia perfo1iata (379 : +)
o Prunella laciniata (315: +), Pulsatilla vulqaris (249 : +), Allium c.pulchel1um (249 : 1-2, 325 : +, 494 : +), Seseli montanum (246 : 1-1, 249 : 1-1, 335 : +), Ononis natrix (309 +, 319
+, 348 : 2-1), Galium pumilum (415 : +), Koeleriapvramidata (316 : +, 384 : +, 385 : +)
Cl Seseli annuum (318: +), Allium oleraceum (397 : +), Euphorbia sequierana (396 : +), Pimpinella saxifraga (315 : +, 385 : +), Arabis hirsuta (298 : +, 337 : +), Orobanche alba (379 +, 441
+)
AS Semoervivum tectorum (318 : +), Poa compressa (298 : +)
Ger Lactuca oerennis (309 : +, 335 : +, 494 : +), Polygonatum odoratum (328 : +, 337 : +), Trifolium rubens (341 : +), Bup1eurum falcatum (348: 1-1), Coronilla varia (309 +), Viola hirta (323
+), Verbascum lychnitis (334 : 1-1, 337 : 1-1, 318 : +),
Ber Juniperus communis (415 : +, 246 : +, ·438 : +), Cornus sanguinea (415 : +), Prunus spinosa (315 : +), Coronilla emerus (323 : +, 379 : +), Prunus mahaleb (246 : +, 309 +)
Co Oactylis Qlomerata (318: 1-2, 494: +), Galium album (318 : 1-1, 325 : +, 348 : 1-1), Plantago lanceolata (315 : +), Thymus pulegioides montanus (318 : +), Briza media (315 : +, 385 : +),
Sesleria albicans (312 : 1-1, 418 : 2-2, 337 : +), Linum catharticum (344 : +, 391 : +), Scophularia canina (335 : +), Agrostis capillaris (344 : +2), Chamaespartium sagittale (384 : +2),
Reseda phyteuma (309 : +), Rubia peregrina (337 : +, 341 : +), Hieraceum praecox (316 : +), Centaurium erythraea (316 : +), Genista tinctoria (316 : +, 438 : +), Epipactis atrorubens (348 : +),
Silene- n-uhns,\}41 : +,-348 r~-1,325 : +), Silene vulgarts (341-c:-+}~=s-iTene s. glareosa 048 : 1-1), Campanula rotundifolia 085 : +, 249 : +, 438 : +), ScrofuIaria hoppei 025 : 1-1)
494 Artemare (Ain) - Corniche de la cascade 309 Contrevoz (Ain) - Pelouse sous les Roches-Essieux
398 Optevoz (Isère) - Eboulis fixés sous la corniche près Chanteloup 3351 Lhuis (Ain) - Pelouse en bordure 019, près Rix
418 Hières/Amby' (Ain) - Corniche du camp romain 337 Montagnieu (Ain) - Pelouse très pentue
396 Ootevoz (Ain) - Corniche au-dessus de la carrière 319 Chazey-Bons (Ain) Pelouse sur terrasse alluviale
318 Belley-Musin (Ain) - Corniche au-dessus du village 441 Poisieu (Ain) - Pelouse de plateau - tonsure
397 Optevoz (Isère) - Tonsure de plateau 316 Conzieu (Ain) - Pelouse du rebord du Mollard
388 Dizimieu (Isère) - Pelouse, Mont-da-Rive 438 Poisieu (Ain) - Pelouse de la corniche
415 Siccieu (Isère) - Pelouse rase proche de l'étang 328 Izieu (Ain) - Pelouse route de la Bruyère
391 Dizimieu (Isère) - Vaste pelouse vers Mont Rosset , 3'15 -Broqnin (Ain) - Pelouse de plateau - tonsure
385 Soleymieu (Isère) - Pelouse près Tirieu 298 Ros~illon (Ain) - Pelouse de pente - route d'Armix
384 Convaloup (Isère) - Button de l'Ile Crémieu 312 BroQnin (Ain) - Pelouse de la corniche
344 Montalieu (Isère)--";-dP61OUs-e orès Porcieu 323 Nataqe (Ain) Pelouse évoluée en clairière ~~
246 Thoirette (Jura) - Pelouse vers le nord-ouest 341 Serrières (Ain) - Pelouse de corniche
249 Thoirette (Jura) - Pelouse au-dessus de la 059 324 Pierre-Chatel (Ain)- Pelouse de clairière, vers le fort
334 St Benoit (Ain) - Pelouse au-dessus petite falaise de Meunier 325 Pierre-Catel (Ain) - Pelouse de la terrasse du fort, récente
379 Murs (Ain) - Pelouse au-dessus du village 348 Rossillon (Ain) Pelouse sur éboulis fixé, récente
425 Lucey (Savoie) - Pelouse de pente de Vétrier
Aires relevées : 10 m2
Tableau 9: ONOBRYCHIDO ARENARIAE - PULSATILLETUM RUBRAE ASS.NOV.
Numéro des relevés 361 513 392 416 386 417 414 400 419 421 526 399 395 332 F
Altitude en mètres 240 330 340 390 250 405 350 340 360 300 210 290 310 600
0 10 5 0 3 5 10 3 3 5 0 3 3 10
Pen,te en degrés
Exposition - W W - SE SW NW SW SW W - W SE SE
90 90 95 100 100 100 100 80 100 100 90 95 90 60
Recouvrement (%) 35 34 40 32 26
Nombre spécifique 33 32 34 39 42 42 45 40 35
1
(+2) 23 32 22 22 22 22 22 +2 12 33 +2 V
As Pulsatilla rubra + +2 11 + IV
Onobrychis arenaria
..
21 + 22 11 12 22
+ 11 11 11 + .+ 11 11 11 + 11 IV
Al Thesium divaricatum 11 + 11 11 III
Koeleria valJesiana 12 11 11 11
+ + + 11 + 12 11 III
Inu la montana- 11 11 11 IV
Lotus corniculatus hirsutus + + 11 11 11 +
+ III
Trinia glauca
Festuca patzkei +
---+ - 11
+
._._ + +
u. _ _ _ _
+
n
_.
+ -
~2'
+
+
+
----"
+ III
Oichantium ischaemum 12 11 + 11 11 22 + III
+ +2 + + 11 II
Fumana proéumbens + 11 II
Helianthemum canum +2 + 22 +2
11 11 11 11 11 II
Festuca hervieri + + II
Carex hallerana + +
Oianthus silvestris + 21 11 + II
+ + + + II
Orobanche teucrii
+ + 11 + 11 21 + + 11 + IV
Meso Centaurea pannonica 11 22 11 IV
Briza media (0) + + + 22 11 21
Prunella grandiflora 22 12 12 22 +2 12 + + III
+ + 11 11 + 11 22 + III
Rhinanthus minor + II
Leontodonhis~idus'(0) + 11 +2
Carlina vulgaris (0) + + 11 + II
+ 11 + + +2 II
Cirsium acaule
44 33 44 33 33 22 22 22 33 22 44 33 22 12 V
a Bromus erectus
12 + +2 +2 +2 12 + V
Potentilla tabernaemontani +2 +2 + 11 11 + 12
Coronilla minima + 12 12 + 22 12 22 22 11 12 IV
Globularia punctata + + 11 + + 12 12 + III
Hippocrepis comosa + 11 11 11 22 22 11 III
Euphrasia stricta +2 11 + + 12 + II
Helianthemum n.nummularium 22 21 33 22 22 II
Scabiosa columbaria + + + + + + II
Ononis natrix 11 + + 11 II
Allium c.pulchellum + 11 11 + 11 II
11 +2 1
Genista pilosa
Galium corrudifolium + 12 22 12 12 22 12 22 12 22 12 12 V
FV +2 +2 1
Scabiosa canescens +2
Cl Teucrium chamaedrys 32 12 22 12 11 11 11 22 22 11 12 22 + 12 V
Asperula cynanchica 11 11 + 11 + + 11 + 11 + + 11 11 + V
Teucrium montanum 11 12 11 + 12 + 11 + 11 11 11 IV
Thymus praecox 12 22 + 22 23 23 +2 + 11 11 12 + IV
Carex c.aryophyllea 12 12 11 12 + 22 12 + 11 12 21 IV
Anthyllis vulneraria 22 11 11 11 + 11 11 22 22 + IV
Helianthemum n.obscurum 11 11 12 +2 22 11 + III
Sanguisorba minor 11 11 + 11 + 11 + III
Euphorbia cyparissias 22 + + + + +2 22 + III
Eryngium campestre 11 + + + + + II
Carex humilis + 22 33 22 +2 +2 II
Linum tenuifolium + + + 11 + II
Veronica spicata +2 + + 11 +2 II
Stachys recta + + + + + + II
Polygala comosa 11 + + + II
Pimpinella 'saxifraga 11 + + + II
Brachypodium pinnatum 12 +2 +2 +2 +2 II
Euphorbia seguierana + +2 12 + II
Centaurea scabiosa + + 1
Pr Rhamnus saxatilis. + + (+) + + + II

Buxus sempervirens + + + 1
Juniperus communis + + + 1
Co Hypericum perforatum + 11 11 11 11 + + + 11 IV
Campanula rotundifolia + + + + + IV
Plantago Ianceolata + + 11 11 II
Hieraceum pilosella + 12 11 +2 II
Centaurium erythraea + + 11 + + + II
Ca rex fl acc a 11 11 + 11 + II
Cuscuta epithymum + + +2 II
Querc~s pubescens juv. + + + + + II
Agrostis capillaris 12 + + + II
Autres espèces :
AIs DAI Sedum ochroleucum (400 : 1-2 s 419 : +)s Allium sphaerocephaion (421 : 1-2)s Convolvulus cantabrica (526 : +)s
Scorzonera hirsuta (526 : +2)s Scilla automnalis (526 : +)s Leontodon crispus (399 : +) .
Mesobromion Carlina acaulis (361 : 1-2 s 332 : +L Medicago lupulina (361 : +L Knautia arvensis (513 : +L Trifolium
montanum (416 : 1-1 s 414 : +L Linum catharticum (416 : +s 386 : +)s Thesium cf.humifusum (416 : 1-1L Plantago
media (414 : +, 421 : +)s Carex montana (332 : 1-2)s Ophrys fucifiora (414 : +)s Aceras anthropophorum
(400 : +)
o Koeleria pyramidata (386 : 1-1)s Prunella laciniata (386 : +)
FV Petrorhagia saxifraga (400 : +)
Cl Odontites Iutea (513 : 1-1), Dianthus carthusianorum (513 : 1-1 s 400 : +), Orobanche alba (400 +), i
Artemisia campestris (419 : +s 399 : +), Filipendula vulgaris (526 : 2-2)s Arabis hirsuta (332 +)s Medicago
s.faicata (386 : +)
Pr Coronilla emerus (513 : +)s Corylus aveIIana (421 : +)
Orig Coronilla varia (513 : +), Bupleurum falcatum (513 : +), Clinopodium vulgare (416 : +), Thalictrum minus
(417 : +)s Verbascum lychnites (400 : +), Geranium sanguineum (400 : +)s Anthericum ramosum (421 : 1-1), Knautia
timeroyi (526 : +)s Melampyrum pratense (526 : 1-2)
\
Co Senecio:jacobaea (361 : +), Picris hieracoides (361 : +, 392 : +), Trifolium campest~e (361 i +), Epipactis
atrorubens (392 : 1-1,
332 : +), Hypochoeris radicata (416 : +, 386 : +), Stachys officinalis (386 : +, 421 : +), Danthonia decumbens
(414 : +), Genista tinctoria (414 : +, 395 : +), Acinos arvensis (400 : +), - Rubia peregrina (400,+),: Sesleria
albicans (419 : +), Populus tremula juv.- (332 : 2-1), Reseda phyteuma (-332 : +)
Variante typique: 361 à 395, Variante altitudinale : 332
Origine des relevés:

361 Ambronay (Ain) - terrasse alluviale près Ferme Convert
513 Ambérieu-en-Buqey (Ain) - terrasse alluviale - La Tour - Tendance rudérale
392 Dizimieu (Isère) - pelouse sur calcaire crayeux, vers Peyrieu
416 Annoisin-Ch. (Isère) - Mont d'Annoisin - individu très étendu
386 Soleymieu (Isère) - au-dessus du hameau de Ti rieu - pelouse de plateau
417 Annoisin-Ch. (Isère) - Mont dlAnnoisin, autre endroit
414 Siccieu (Isère) - pelouse rase paturée de llétang
400 Hières/Amby (Isère) - pelouse rase de la route de Torjenas
419 Hières/Amby {-I-sère+~--petot1se-en--retrait de la ·cornichedlJcamp-R<Ymain
421 Hières/Amby (Isère) - pelouse de la route dlOptevoz
526 Blyes (Ain) - pelouse sur le plateau du Bois des Terres - terrasse alluviale
399 Optevoz (Isère) - bas de pente sur périglaciaire près Chanteloup
395 Crémieu (Isère) - route de Michalieu au pied du Mont dlAnnoisin
332 Lhuis (Ain) - en dirction dl Innimond - pelouse rase sur rendzine gravelleuse
Tableau 10 CARleI HALLERANAE-BROMETUM Pottier-Alapetite 42 emend.
, Numéro des relevés 432 433 434 108 139 289 545 220 282 229 107 549 498 827 828 F
Altitude en mètres 440 450 460·- 380 360 230 470 410 450 470 380 610 340 300 300
Pente en degrés 20 5 15 2 5 25 10 20 2 10 5 40 10 25 25
Exposition E S S S S S S W S W SW S E S SE
Re-couvrement (%) 80 80 80 70 70 80 70 70 70 50 80 80 80 90 60
Nombre spécifique 28 28 28 31 30 26 22 23 28 22 36 27 26 24 18
Al Oichantium ischaemum 22 32 +2 +2 12 12 +2 12 +2 +2 32 IV
Carex hallerana 22 22 11 +2 12 12 11 12 12 III
Fumana procumbens 11 11 11 21 + 22 + III
Festuca patzkei 33 33 22 11 +2 12 12 22 III
Orobanche teucrii + + + + + - + II
- Festuca hervieri 22 11 11 12 22 22 II /
-
Allium sphaerocephalon + + 22 12 II
Sedum o. ochroleucum 12 12 +2 l
Oianthus sylvestris--- -- - - _. --11-
.- ..
11 21
________ n. __
l
_-_._~---
Mesobromion ,
Carlina vulgaris (Cl) 11 + + + + 11 II

Medicago lupulina + + + l
Carex flacca (0) + + l
Polygala comosa (Cl) + 11 l
Linum catharticum (0) + l
-
0 Bromus erectus 33 12 .22 22 32 33 33 33 32 11 44 33 22 33 22 V

Potentilla tabernaemontani 22 22 +2 12 12 + +2 + + + 22 12 12 +2 12 V
Globularia punctata, 12 22 22 12 22 +2 12 22 12 + +2 IV
Hippocrepis comosa 12 12 + 11 11 12 22 + + 11 + IV
Seseli montanum 22 11 11 + 11 22 12 22 11 22 21 12 IV
Koeleria pyramidata + + 12 11 II
Scabiosa columbaria + 12 l
Galium obliquuum 11 + 11 l
Himantoglossum hircinum + + + l
Cl Thymus praecox 11 11 + + 12 + 11 + + 11 12 12 +2 V
Teucrium chamaedrys 22 22 22 22 + 12 22 12 22 12 12 +2 12 12 V
Stachys recta 11 + 11 + 11 + 11 11 11 + 11 11 +2 22 V
Anthyllis vulneraria 21 22 22 + 11 + 12 + + 11 IV
Linum tenuifolium 11 11 + 11 11 + 11 + 21 + IV
Helianthemum n. obscurum + + 11 11 11 11 + 12 12 III
Carex caryophyllea 12 12 12 + 12 + + +2 11 III
Sanguisorba minor + 11 11 + + + + 11 11 11 IV
Asperula cynanchica 21 12 + + + 11 + + + III
Euphorbia cyparissias + + + + + + + + III
Teucrium montanum + 1-1 1-1 l
Eryngium campestre + + + l
Brachypodium pinnatum + 12 13 l
Centaurea scabiosa + + l
Oianthus carthusianorum + 11 12 l
Tableau la (feuille 1)
·\ \
~f;, -
il,'
AS Acinos arvensis + + + + + + III

Sedum album + + + + + +2 +2 III
Sedum sexangulare +2 +2 12 + Il
Echium vulgare + + + + 11 II
Arenaria leptoclados + + + 1
Sedum reflexum 12 +2 +2 1
Orig -Inula conyza + + + + + + Il

Peucedanum'cervaria 11 + + 1
Anthericum ramosum 11 11 1
Ber Buxus sempervirens + + + + + + + + III

Juniperus communis + + + + + Il
Coronilla emerus + + + 1
Prunus mahaleb 11 + 1
Co Hieracum pilosella 22 12 + 12 + + + 12 12 +2 12 12 + V
Hypericum perforatum + + + + 11 + + + 11 III
Campanula rotundifolia 11 +2 11 + + II
Trifolium campestre _m ________:l- _____:I-____ :1- -ll--- II _ _ _n _________
Chamaespartium sagittale + +2 +2 +2 II
Centaurium erythraea + + + 1
Genista tinctoria + + + 1
Hieraceum bifidum + + 1
Autres-espèces:
Al, DAI Lotus c. hirsutus (433 : +), Saponaria ocymoides (549 : +), Anthericum liliago (827 : 1-1), Melica ciliata (549 1-1, 828 2-2)
Mesobromion Lotus corniculatus (434 : +), Prunella grandiflora (229 : +), Blackstonia perfoliata .(432 : .1-2),
Aceras anthropophorum (289 : +), Carlina acaulis (229 : +), Briza media (107 : +),
Rhinan~hus. minor (107 ~ +), Anacamptis pyramidalis (828 : +), Centaurea pannonica (821 : +)
0- Genlsta pilosa (220 : +), Euphrasia stricta (229 : +); Prunella laciniata (107 : +, 498 : 1-1)
Cl Erigeron acris (432 : +), Carex hu~ilis (108 : 2-2), Phleum phleoides (220 : +), Peucedanum oreoselinum
(827 : +), Artemisia campestris (498 : 1-1), Allium c. carinatum (549 : +2)
AS Teucrium bothrys (139 : +, 828 : +), Trifolium scabrum (107 : +)
Co Thymus pulegioides (108 : 1-1,827 : 1-2), Silene nutans (139 : 1-1), Reseda lutea (289 : +), Plantago lanceolata (827 +),
Seseli libanotis (827 : 1-2), Campanula rapunculus (828 : +), Lactuca perennis (828 : +), Sesleria albicans (827 : +)
Tableau lO (feuille 2)
432 - Gizia (Jura)

433 - Ibidem
434 - St-Laurent-de-Ia-Roche (Jura)
108 - Salins (Jura) - Au-dessus d'AmelIe
139 - Lons-le-Saunier (Jura) - Cote de Nancy
289 - Cousance (Jura) - Route de Gizia
545 - Boches près St-Alban (Ain) - Route de Çerdon pelouse de corniche
220 - Cornod (Jura) - pelouse de versant rocheux
282 - Valfin / Valouse (Jura) - pelouse de corniche
229 - Chisseria (Jura) - près de la chapelle - cailloutis fluvioglaciaire
107 - Salins (Jura) - Au-dessus d'Arelle \
549 - Cerdon (Ain) - Vers l'Ecole d'Escalade
498 - Poncin (Ain) - route de Meyriat
827 - Besançon (Doubs) - La Citadelle
828 - Besançon (Doubs) - Changelot
Tableau 13 MESOBROMION - JURA FRANCAIS
Numéro d'association 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Nombre de relevés 6 8 37 19 24 33 14 26 10 32 17 29 12 32 31 134 5 29 25 36
la Equisetum ramosissimum + hiemale

Scabiosa canescens
-Helianthemum n.nummularium
ill + +
Thesium humifusum r-l
Veronica pr.scheereri
Carex hallerana
rn ï-")'
2
fil
~2 1
1
,2 1 r -1
1+ 1
r:'
,21
L.J
Thesium linophyllon J 2
1tJ..j + 11 1 + r --,
Festuca- her-'li.er-i 3
1._.1 - r-I
12 1 + ni 4J
L• ..l 1...
Pulsatilla vulgaris 121 +
Seseli annuum 1'
1
1
r-' r-.,
Veronica spicata + 12 12 1
+ 121
rn
, 1
--1 1. • .1 L.J
Lotus c.hirsutus 1
r -1
lb Fumana procumbens 1 1 1 1 1 1 1+ 1
Linum tenuifolium 1 3 1 1 2 1 13 1 '1
Festuca patzkei 3 2 3 3 2 3 3 2 1 1 11 1 1
Globularia punctata 1 1 3 2 2 3 5 1 2 13 3 1 + 1 1 + f-l
1
Eryngium campestre 3 5 2 + + 11 1 L2 1 1 2 1
1 1
Stachys recta 11 1 12 1
1 2 3 3 2 2 2 + 1 12 1 +
Trifolium campestre 1 2 1 1 1 1+ 1 1+ 1 + + 11 1
LJ ..:.~ L..J
II Carex humilis + 2 2 1 2 + 2 1 1
Anthericum ramosum 3 2 2 1 3 3 2 1 1 2 1
Ophrys fuciflora 4 1 1 + 1 1 1 1 1 1 +
Bupleurum falcatum 1 2 2 1 1 2 2 3 2 1 1
Genista pilosa 3 3 1 3 3 2 2 2 2 2 2 + +
Seseli montanum 1 5 5 5 + 4 2 1 2 2 1
Carlina vulgaris 3 3 3 2 1 2 1 1 3 4 4 3 1 + + 1 1
Teucrium montanum 1 3 2 4 5 5 3 4 2 2 1 1 1 .+ 1 + 1
Teucrium chamaedrys 3 5 5 5 4 5 5 3 4 4 2 1 4 1 + 1 2 + 2
r----I
III Carex ornithopoda 2 4 2 + 1 1 2 1
Euphrasia salisburgensis 1 2 3 1 1 2 1
Sesleria albicans 2 1 5 5 4 + + 1+ + 1
Buphthalmum salicifolium + 1 1 2 1 1 1
1
Viola rupestris 2 1 1 1+ 1
Thesium alpinum 2 1 + 1 1
Epipactis atrorubens 2 2 3 1 1+ + 1
Carduus defloratus + I- f .., 3 1 2 11 1 13
Globularia cordifolia _~..J 1 1 1L +____
+ J1
Leucanthemum adustum + 3 r-2
Calamagrostis varia 1 ,4
Hieraceum vulgatum ,..4 +
\ \
".-.
IV Blackstonia perfoliata
r-.,
15 1 4 1
Odontites lutea + 121
Tetragonolobus maritimus 1 '---
2 4 4 _. -"
Plantago m. serpentina 1 2
Molinia c.littoralis 5 3 4 5
Ononis spinosa 3 3 4 2 1
Inula saI icina 3 2 2 2 + + +
Gymnadenia odoratissima + 2 1 1 1 +
Epipactis palustris 3 2 1
Carex panicea 2 + 2 2
Senecio erucifolius 1 2 2 2 +
Agrostis stolonifera 2 + 3 2 3 +
r---'
IVb Cirsium tuberosum 2 1 1 3 1 1 +1
Succisa pratensis 3 2 3 5 12 31 1
Parnassia palus:tris- 2 2 3 1 11 2 2
Serratula tinctoria + + L ___1J1
1 1
-[_~ ~ l + []
f _~_--'----"-_-=-
v Potentilla erecta -_ .. -- ----
2 4 1---
Danthonia decumbens + -1 u
3 3 1 1
/
VI Chamaespartium sagittale 4 3 4 3 2 4 4 2 1 1 1 2
Agrostis capillaris 3 1 1 2 2 5 5 5 2 2 3 4 2
Anthoxantum odoratum 3 + + 1 3 4 4 3 3 2 3 4
Stachys officinalis 2 2 1 1 1 + 2 4 5 3 1 + 1
VII Festuca capillata + + 2 2 3
Hypochoeris maculata + 1 1 2
Dactylorhiza maculata + 2
Polygala vulgaris 3 2 2
Calluna vulgaris 3 2 2
Viola canina 2 2 2
Genista qermanica 3 3 1
Allium c.pulchellum f
Thalictrum simplex galioides r--'

Ranunculus nemorosus + 1 3 1
+
Narcissus angustifolius 12 1
Gentiana kochiana 1 11 r-'
i 11
L-J
Veronica officinalis 1 + 2 3,
1
Antennaria dioica 1 + '2 1

Nardus stricta t 11
1 L_J
VIII Trifolium montanum 3 2 1 1 1 1 3 5 2 4 4 3 2 4 4 3
Scabiosa lucida 2 2 2 4 2 2 2 2 3 2 5 4 2
Carex montana + 1 1 1 4 2 3 4 1 1 4 1 3 3 1
Gentiana lutea 1 1 2 2 1 1 3 3 2 2 5 1
Phyteuma orbiculare 1 1 1 1 + 1 1 3 1 3 3 1
Polygala amarella + 1 1 2 1 1 2 1 1 3 3 2
Coeloglossum viride + 1 1 + 1 + 2 1 1
Onobrychis viciifolia + +
Trifolium ochroleucum +
Medicago sativa falcata + +
+
,-'
1 4 5' 1
IX Gentiana verna + 1 1
Ranunculus montanus 1 41 5 5' 2
Crocus vernus 1 31 ? __3J 1
Gentianella campestris 1 +1 1 2 1
Trollius europaeus 1 11 + +
Traunsteinera globosa 1 21 1 r-'
-+ 1 1 1 131 1
Poa al pina +
Alchemilla hoppeana + 1 +1 13'
1
Potentilla crantzii 1 +1 14' 3
13'
1 l-J 2
Thymus polytrichus 1 1
Carex sempervirens + 1 2
1 11 1 1 i'ï
Cerastium a.strictum +
1 +1 1 12
Acinos alpinus 1 1
Festuca curvula 1 2 15
1 1
Thlaspi silvestre 1 1 1 1 L'4 -
Alchemilla filicaulis + L .fJ 4 4 T
T
x Veronica chamaedrvs 1 2T 1 1 2 1
1
Rhinan~hus-aiêctorolophus + -+n-2 -- 2 11 n
1 1 1
Prunella vulgaris + + 1 1 2 1 1 1 2
Cynosurus cristatus j + 1 2 1 1 1 3
Avenula pubescens + 1 + 3 1 2 1 1 2
Luzula campestris 1 + 2 1 3 1 1 2 2
Leucanthemum vulgare (+ alpicola) 1 2 3 4 1 1 11 4 4 3
Trifol ium repens + + + 1 1 2 1 1 1
Festuca rubra 1 3 2 '1 2 1 1 2 1
Tragopogon orientalis 1 + + + 2 2 1 11 1 + 1
Knautia arvensis + 1 1 1 1 + 1 3 1 1 1
Thesium pyrenaicum + 1 + 1 1 1 1 1 2 2 1
Lathyrus pratensis + + 1 2 1 11 1
1
1 1 2
Vicia cracca 1 1 1 1 2 1 1 1 + 2
Colchicum autumnale + 1 1 1 1 1 + 1
1 1
XI Plantago media 2 1 + 3 3 2 4 4 3 2 3 3 5 1 2 1 5 5 3
1 1
Leontodon hispidus 1 1 1 + 2 1 2 3 3 4 4 2 2 3 3 1 1
4 3
Euphorbia brittingeri 3 1 1 1 1 2 3 3 3 2 3 5 3 1 1
3 2 3
Euphrasia r.campestris 1 1 2 2 3 2 1 2 2 1 1 1 2 2
Achillea millefolium 2 + 1 1 2 1 1 2 3 3 4 11 1 4 3 3
Ononis repens 1 + 1 1 1 2 1 1 1 1 3 1 1 1 2 1
Primula veris 1 + + 2 1 2 2 1 2 3 3 4 1 1 1 3 4 1
Plantago lanceolata 5 2 1 2 2 + 1 1 3 3 4 4 1 3 1 4 5 3
1 4 4 2
Dactylis glomerata 1 1 + + 1 1 1 1 + 1 1 2 2 4 1 2
4 1 1
Trifolium pratense 1 + 1 1 1 1 1 2 1 2 3 4 4 1
1
Cerastium f. triviale 1 + 1 + + + 2 1 2 ~ 1 1 + 1
XII Lotus corniculatus 3 1 4 3 3 4 2 4 3 5 5 5 4 5 5 5 5 5 5 4

Briza media 3 3 4 4 5 5 4 3 3 5 5 5 4 4 5 5 4 5 4 4
Linum catharticum 1 5 3 2 5 4 4 3 3 4 4 5 4 3 3 3 3 5 4 2
Carex flacca 2 2 4 2 3 3 4 5 5 5 5 5 4 5 5 4 3 5 5 1
Cirsium acaule 2 2 2 2 4 3 3 2 4 4 4 4 4 5 5 3 1 5 5 2
Centaurea pannonica (+ j acea) 3 3 3 3 2 3 1 2 1 5 4 5 4 5 3 4 3 4 3
Prunella grandiflora 1 3 1 4 4 2 3 4 4 4 3 5 2 2 2 1 1
Carlina acaulis 3 4 2 3 3 3 1 2 1 2 2 5 2 5 5 3
Gymnadenia conopsea 2 + 2 2 1 3 5 4 5 5 2 2 2 2 2 1
\ , \
.;;.
['-
XII Polygala comosa 5 2 1 3 1 + 3 3 2 2 3 2 1

Ranunculus bulbosus 2 1 2 2 2 1 1 1 2 2 2 4 5 5 2
.,
;
Rhinanthus minor 1 + 2 3 2 1 1 1 3 2 3 2 3 2
Festuca lemanii 3 1 3 1 3 1 3 2 3 5 3 2 3 3 3
Gentianella germanica 1 2 2 1 1 3 4 3 + 1 2 1
Medicago lupulina 2 1 + 1 2 1 1 1 1 1 1 4 1 3 2
Daucus carota 1 1 1 1 1 + 3 2 3 1 2 1 3 3 1
Orchis mascula 1 1 + 2 2 2 3 1 1 3 1 2 2
Poa angustifolia 3 1 1 1 1 + + 1 2 2 1 2 4 +
Centaurium erythraea 1 1 2 1 2 1 2 1 + + 1
Anacamptis pyramidalis 2 2 1 1 3 3 2 1 2 2
Genista tinctoria 3 2 3 1 4 4 4 3 4 3 2 1
Senecio jacobaea 2 1 1 + 1 1 1
Ophrys insectifera 1 1 2 3 3 2 + +
Orchis ustulata 3 2 1 + 1 1 1
Gentianella ciliata + 1 + + 1 2
Orchis morio 1 1 3 1 2 2
Orchis militaris 3 + .. J .. J._., L 2 .2 2 + 1 L _
Ophrys sphegodes 1 3 2 2
X1II Bromus erectus 5 5 5 5 5 5 5 3 3 5 5 5 5 5 5 5 5 5 3 2

Hippocrepis comosa 2 5 5 4 3 4 5 5 2 4 4 4 1 1 2 3 1 4 5 3
Koeleria pyramidata 2 5 2 2 5 4 1 2 1 2 2 4 3 5 5 2 2 4 3 5
Potentil1a tabernaemontani 3 5 4 5 5 5 3 2 1 2 2 1 4 2 2 4 2 1
1 2 1 4 4 2 2 1 1 1 1.
Orobanche gracilis 2 2 3 3
Galium pumilum 2 1 1 1 1 2 3 + 1 2 2 3 2 4 2 2
Scabiosa columbaria 3 3 2 3 3 + 2 1 2 3 2 2 1
Prunella laciniata 5 2 1 1 1 2 1 2 1 1 1 1 1
Cytisus decumbens 5 1 + 1 2 2 1 2
Euphrasia stricta + 2 1 + 1 + 1 +
Sanguisorba'minor 2 5 3 4 5 5 3 3 4 4 4 4, 4 4 5 5',4 5 5 5
XIV
Euphorbia cyparissias 3 5 4 5 5 4 4 3 2 4 4 3 5 5 1 2 4 2 2 2
Pimpinella saxifraga 5 2 1 5 4 2 3 2 2 5 4 4 3 4 5 2 4 3 2
Helianthemum n. obscurum 3 3 4 5 5 4 3 2 2 2 1 4 4 3 3 2 3 4 5
Brachypodium pinnatum 5 5 3 4 3 4 1 3 '2 5 4 5 4 5 4 4 2 2 +
Thymus praecox 5 5 3 4 4 5 3 2 4 3 3 1 3 4 4 3 2
Asperula cynanchica 4 3 5 4 5 5 4 5 3 5 3 4 2 4 3 4 2 4 3 2
Galium verum 3 1 2 3 3 1 1 + 2 2 3 5 4 2 3 2 2 5
Carex caryophyllea 2 5 5 4 4 4 5 1 1 5 4 2 2 1 2 2 2 5 4
Anthyllis vulneraria (+ alpestris) 2 4 4 4 4 4 3 2 1 2 + 2 1 3 1 4 4 3
Centaurea scabiosa 3 2 2 1 1 1 1 1 + + 1 1 2 1 1 1
Salvia pratensis 4 1 + 2 1 1 1 1 1 4 4 2 1
Campanula glomerata + 1 + 2 + 1 1 1 1 1 2
Dianthus carthusianorum 2 2 1 + 1 2 3 + 2
Allium c.carinatum 1 + 1 + 1
Avenula pratensis 3 1 2
Peucedanum oreoselinum 5 2 +
Filipendula vulgaris + + 2 2
Orobanche alba + + + + +
Artemisia campestris 3 + +
Tableau 13 (feuille It)

;:i,
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\ '!, \:~':'
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.,~
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XVa Peucedanum cervaria 2 2 1 4 2 2 1 +

Seseli libanotis 1 + 1 + 1
Trifolium rubens 1 1 2 + 1 + 2 3 + + --- ----
Aster amellus 1. 1 3 + 1
XV Viola hirta 3 3 1 1 2 2 2 2 2 4 3 2 3 2 1
Galium album 1 + 1 1 2 + 1 1 3 1 1 +
Origanum vulgare 2 + + 1 2 1 2 + + 2 +
Laserpitium latifolium + 2 2 1 2
Trifolium medium + + + 1 2 1 2 1 +
Coronilla varia 1 + + 1 + 2
Agrimonia eupatoria + + + + 4
XVI Campanula rotundifolia 2 1 2 2 4 4 1 4 1 2 2 3 4 4 4 3 4 4 3

Hieraceum pilosella -5 4 4 3 3 4 1 1 3 1 2 1 2 3 3 4 3
Juniperus communis 1 3 4 2 1 2 5 5 5 3 2 1 2 2 1
Hypericum perforatum 2 -3 4 3 3 3 1 1 1 2 4 3 2 2 4 1 + 2
Thymus pulegioides 2 2 1 1 3 3 2 2 1 1 1
_Si Le.ne---nutans + 1 1 -- + 1 1 1 2 - -------~
Cuscuta epithymum 1 + 2 1 1 2 +
Vincetoxicum hirundinaria. + 1 2 1 2 1 1 1 2 + +
Platanthera bifolia + 1 + 2 2 1 1 2 1 1
Li stera ovata 2 2 1 1 1
Hieraceum bifidum + + + 3 2 2 2
Fréquences habituelles, excepté + inférieur à 5%, de 5 à 20%
Associations :
1 Equiseto ramosissimae-Brometum 11 Plantagini-Tetragonolobetum, race Jura méridional
2 Festuco lemanii-Brometum 12 Plantagini-Tetragonolobetum, race Jura occidental
3 Antherico-Brometum, race Jura méridional 13 Sieglingio-Brachypodietum, forme collinéenne
4 Antherico-Brometum, race Jura occidental 14 Sieglingio-Brachypodietum, forme montagnarde
5 Carici humilis-Brometum, race Jura méridional 15 Ranunculo-Agrostietum capillaris
6 Carici humilis-Brometum, race Jura occidental 16 Onobrychido-Brometum
7 Globularietum punctatae-cordifoliae 17 Groupement à Medicago s.falcata
8 Koelerio-Seslerietum 18 Gentiano vernae-Brometum, forme appauvrie
9 Calamagrostio-Molinietum littoralis 19 Gentiano vernae-Brometum, forme altitudinale
10 Chloro-Brometum 20 Cerastio-Festucetum curvulae
Groupes d'espèces:
I Thermoxérophiles strictes (Teucrio-Mesobromenion) IX Déalpines strictes
II Thermoxérophiles tolérantes X Mésophiles strictes (Eu-Mesobromenion)
III Déalpines xérophiles (Seslerio-Mesobromenion) XI Mésophiles tolérantes
IV Marnicoles IVb Mésohygrophiles (Tetragonolobo-Mesobromenion) XII Mésophiles larges (Mesobromion)
V Acidoclines mésohyqrophiles (Ch.-Agrostidenion) XIII Mésoxérophiles (Brometalia)
VI Acidoclines (Ch.-Agrostidenion) XIV Mésoxérophiles (Festuco-Brometea)
VII Acidophiles (Ch.-Agrostidenion) XV Mésoxérophiles (Trifolio-Geranietea) XVa Tendance xérophile
VI II Déalpines larges XVI Mésoxérophiles (Compagnes)
!
"
Tableau 14: ANTHERICO-BROMETUM Willems 82

Race du Jura méridional et sud-occidental
TYPICUM GENISTETOSUM PILOSAE VAR. CHAMAESPARTIETOSUM
5 5 5 5 4 2 2 424 2 2 2 2 5 3 5 2 5 2 2 2 522 2 5 2 5 5 3 5 5 5 555 F

Numéro des relevés 1 0 089 2 9 6 6 2 3 2 356 1 620 1 6 8 4 8 2 2 1 600 3 0 4 6 066
2 1 2 7 7 8 6 6 1 4 1 2 3 4 9 7 41 6 3 9 4 8 4 1 3 5 0 0 6 8 6 0 8 5 9 3 7
Altitude en 10 mètres 40 33 36 34 35 50 33 56 45 35 56 45 57 52 53 35 42 40 40 38 40 35 60 45 35 39 50 45 41 53 25 44 62 65 58 42 31
Pente en degrés 5 3 10 5 10 3 5 4" '2 '5 5 5 3 3 2 20 10 10 10 15 25 10 10 10 5 5 2 0 5 5 5 2 0 2 2 10 2a
Exposition W ESSE E W E W t WSW SW W E S S SW W W WSE SE E W S WSW - E S SW W - E E E E
Recouvrement (%) 90 95 95 90 95 95 95 95 80 90 95 95 80 80 95 95 70 90 80 80 70 80 95 95 90 95 25 10090 90 95 95 80 95 95 85 80
Nombre spécifique 24 31 33 38 32 32 -29 40 37 38 33 34 38 31 40 32 31 40 31 33 32 31 33 37 37 42 34 42 35 31 35 35 31 35 31 36 37
+2 II
As Thesium linophyllon + + +2 11 11 +2 +
+ 11 + 11 11 32 22 j 1 __ - III
- - DM Festuca-patzkei (Xero) - - + + 12 22 11 11 11 22 11 III
11 + + 11 11 12 + + 11 + 11 + + + 11 +
Festuca hervieri (Xero) +2 II
Carex hallerana (Xero) 12 + + + 1J 12 22 +
1
Fumana procumbens (Xero) 11 11 + + III
22 12 22 22 12 12 i + + + + 12 +2 11 + +2 +2
Dichantium ischaemum (Xero)
sAs Peucedanum cervaria (Ger) + 12 + 22 11 22 ~ + + + II
+ + III
Genista pilosa (0) + + + 33 12 12 + 22 22 22 22 22 22 11 11 II
Orobanche gracilis (0) + + + + + + + + + + II
Anthericum ramosum (Ger) +2 12 + 22 12 + 22 + 22 III
+ + 23 +2 12 12 12 +2 12 12 12 12 22 22 12
Chamaespartium sagittale + + 12 12 +2 12 1
Agrostis capillaris +2 + 12 12 1
12 +2 22 22
Galium verum (Cl) + 1
Stachys officinalis + +
12 +2 22 11 33 12 + + + III
Al Prunella grandiflora ++2 + + 21 22 12 + 22 22 + + +2 III
+ + 11 + + + + + + + + + 11 + +
Carlina vulgaris (Cl) 1122 + + + + + 11 11 + III
Centaurea pannonica + + + + + + 11 11 11 11 + 11 21 + 11 +
+ + + + + + + + + + + + II
Cirsium acaule +2 + + + + + II
11 + + + + + + + + 11
Polygala comosa (Cl) + + II
Anacamptis pyramidalis + + + + + + + + + + +
+ 12 1
Carlina acaulis + + + + 1
+ + + + + + +
Euphorbia brittingeri + + 1
Ophrys fuciflora + + + + +
+ + + + 1
Orchis ustulata + +
+ + + 1
Aceras anthropophorum + + + 1
Gentianella germanica + + + + + + 1
+2 + 11
Rhinanthus minor 22 1
Medicago lupulina + + + + + +
Tableau 14- (feuille 1)

DAI Carex fiacca 12 +2 +2 12 11 + 11 12 22 + +2 11 11 22 11 + + 11 + +
+ + + 11 11 11 IV
Briza media + + + +2 + + 11 + + + + + 11 + + + + + 11 11 + + 11 + + + + IV
Lotus corniculatus + 11 + 11 11 12 + + 11 + + + + + 11 + 11 + + 11 11 11 22 11 + 11 + 11 IV
Linum catharticum 11 + + 11 + + + + + + + + + + + + 11 + + + + III
Genista tinctoria 11 + + + + + + + + + + + + + + + II
Senecio jacobaea 11 + + + + + + + II
Gymnadenia conopsea + + + + + + + 1
Orchis militaris + - + + + + + 1
Orchis mascula + + + + + + + + 1
Leontodon hispidus 1 + + + + + 1
Daucus carota + + + + + + + 1
.'
0 Bromus erectus 33 44 44
44 44 33 33 33 23 32 13 34 33 33 32 33 33 11 22 33 23 34 44 44 33 33 44 44 44
44 22 22 33 44 55 44 33 V
Seseli montanum + 11 11
1121 11 22 22 + 11 + 11 + + + 11 + + 11 11 22 11 22 22 21 +
21 22 . + 22 22 + V
Hippocrepis comosa 11 11 21+ 11 22 + 11 + 11 + + + 11 + + 11 + 11 11 + 21 22
+ 11· + +
+ 22 + V
Potentilla tabernaemontani 12 + +
+2 11 12 +2 22 12 + + 12 + + + + 12 + + + + + +
12 + +2 + 11 + IV
Globularia punctata "1 12 12 12 + 11 + + 11 + + +2 12 + 11 11 + +2 + 11 11 11 III
Scabiosa columbaria 11 + + 11 + + + + + + + + 11 + + 11 + III
Prunella laciniata + 12 +2 11 11 + + + 12 + + 11 + 11 II
- -
Koeleria pyramidata + + 11 + o _
+ + 22 - - 11 11 II
Cl Teucrium chamaedrys /+ 22
12 12
22 + 22+ 22 +2 12 12 + + 12 + 22 12 +2 +2 12 22 22 12 12 +2 12 12 12 +
12 12 22 12 2212 12 V
Asperula cynanchica 11 11
11 +
+ + +21 + 11 + + 11 11 + + + 11 + 11 + 11 + + + 21 + + 11
21 11 + 1111 11 , V
Carex caryophyllea 11 22
+ 22 11
11 12 12 11 12 22 12 22 11 + t 22 + + 12 +2 12 12 + + + 22 + + 11 22 11 + 22 V
Thymus praecox 12 +
22 12 11
+2 + 12 12 + + + 12 + + + + + + + 11 11 12 12
11 + 11 + +11 22 V
Anthyllis vulneraria 11
11 12
+ 11 + 12 + + 11 + 12 + + + + 12 12 11 11
12 + 11 11 11 + 11 IV
Euphorbia cyparissias -
+ +
+ + + + 21 12 + + + 11 11 + + + + + 12 22 + 22 12 + 12 + IV
Stachys recta 11 22 11
+ 11
+ 11 + + + + 11 + 11 + 11 + + 11 + 11 11 11 11 III
Teucrium montanum 11 + 11 +
+ 11 11 11 11 + 11 + 11 + 11 11 + + + + + 11 III
Helianthemum n. obscurum 11 + 11 11 + 22 + + + 11 + + + +2 + + + 22 22 11 11 III
Sanguisorba minor 11 + + + + +. + 11 + + + + + + + + + 11 III
Brachypodium pinnatum +2 33 + 22 +2 +2 12 +2 +2 12 +2 + 12 + + +2 32 + +2 + III
Linum tenuifolium + + + + + + + + 11 11 + 11 + 11 + + 11 + + III
Pimpinella saxifraga + + + + + 11 11 11 . + 21 11 II
Eryngium campestre 11 + 11 + 11 11 21 + II
Centaurea scabiosa + + 11 + + + + II
Dianthus carthusianorum + 11 11 11 + 11 + 11 II
Co Hieraceum pilosella + 12 12 + + 12 12 + 22 12 + + 12 + + +2 + 12 + +2 12 12 12 + + IV
Hypericum perforatum 11 + + + + 11 + + + + + + + 11 + + + + + + 11 + + + + IV
Buxus sempervirens (Ber) + + 11 + + + + + 11 + + + + + + + + 11 + + 11 + III
Juniperus communis (Ber) + + + + + + 11 + + + + + + + + + + + + + III
Campanula rotundifolia + + + + + + + + + + + + + + II
Sedum sexangulare (AS) +2 + + + + + + + + + + + II
Trifolium campestre + + + + + + + + 11 + II
Centaurium erythraea + 11 + 12 + + + 12 II
Plantago lanceolata 11 + + + + + + 11 + II
Trifolium rubens (Ger) + 12 + + + + + 1
Cuscuta epithymum + + + + + + 1
Prunus mahaleb (Ber) + 11 + + + + 1
Bupleurum falcatum (Orig) + +. + 11 11 + + 1
o'
R 264-288 variante 8 Peucedanum cervaria de la sous-ass. Genistetosum pilosae
Tableau 14- (feuille 2)

"
Autres espèces :
Al Blakstonia perfoliata (512 : +, 502 : +, 261 : +, 264 : +). Ranunculus bulbosus (296 : +, 260 : +), Festuca lemanii (266 : 1-1, 260 : 1-1),
Euphrasia r. campestris (266: +, 231: +). Plantago media (260 : +, 424 : +, 254 : +, 544 : +). Ononis spinosa (260 : +, 510 : +,
317 : +), Ononis repens (223 : +), Primula veris (226: +), Gentianella ciliata (503 : +)
DAI Spiranthes spiralis (563 : +), Carex montana (226 : +, 565 : +), Poa angustifolia (544 : 1-1, 508 : +), Trifolium pratense (260 : +, 506 : +),
Dactylis glomerata (506 : +,508 : +)
Xero Allium sphaerocephalon (296 : +), Sedum ochroleucum (563 : +, 567 : -+), Lotus c. hirsutus (317 : +, 336 : +, 508 : +, 509 : +, 548 : +)
o Galium obliquum (317 : 1-1, 336 : +, 548 : +, 296 : 1-1, 424 : +). Euphrasia stricta (261 : +, 336 : +), Helianthemum n. nummularium (510 : 1-2).
Ononis natrix (424: 3-2,567: +, 503: 1-1,264: +), Coronilla/minima (336: +)
Cl Artemisia campestris (498: 1-1), Campanula glomerata (226 : +, 424 : +), Phleum phleoides (508 : +), Veronica spicata (336 : 1-1), Odontites
lutea (564 : +2, 503 : +, 264 : 1-2), Salvi'a pratensis (261 : +, 544 : +), Carex humilis (564 : 1-2)
AS Echium vulgare (287 : +, 261 : +), Acinos arvensis (567 : +), Sedum retlexum (544 : +, 508 : +, 228 : +, 563 : +), Medicaqo minima (506 : +)
Orig Inula conyza (502 : +, 287 : +, 296 : +, 563 : +), Viola hirta (566 : +, 281 : +, 225 : +, 500 : +), Aster amellus (566 : +, 281 : +,225 : +,
500 : +), Origanum vulqare (264 : +, 288 : +), Geranium sanguineum (336 : 1-1), Coronilla varia (544: 2-2, 563 +, 223 : +), Trifolium
medium (500 : +), Aqrimonia eupatoria (544 : +)
Ber Corylus avellana (512 : +), Prunus spinosa (217 : +, 502 : +, 336 :+, 544 : +, 565 : +), Liqustrum vulgare (287 : +), Cornus sanguinea
(317 : +, 264 : 1-1), Coronilla emerus (264 : +, 287 : +, 567 : +), Rhamnus saxatili<; (506 ; +)
Co Quercus pubescens (498 : +). Quercus robur (261 : +), Aqrostis stolonifera (512 : 1-2), Convolvulus arvensis (266 : +), Pinus silvestris
(231 : +), Plantanthera bifolia (317 : +), Silene nutans (548 : 1-1), Hieracum bifidum (563 : +, 288 : +), Quercus petraea (548 : +),
Vincetoxicum hirundinaria (233 : +), Anthoxanthum odoratum (565 : +), Iberis amara (564 : +), Hieraceum laevigatum (219 : 1-1), Silene vulgaris
(223 : +), Trifolium repens (336 : +), Achillea millefolium (260 : +), Cerastium fontanum triviale (260, +)
Provenance des relevés

512 Montmerle (Ain) 219 Cornod (Jura)
501 Entre Challes et Chambod (Ain) 264 Treffort (Ain)
502 Serrières-sur-Ain (Ain) 288 Cuiseaux, Monts des Beauchets (Saône-et-Loire)
287 Balanod - route de Montagne (Ain) 544 Cerdon, au-dessus de la falaise (Ain)
297 Poncin - route de Meyriat, près l'Allement (Ain) 281 Valfin-sur-Valouse, route d'Arinthod (Jura)
228 Chisseria, vers la Chapelle (Jura) 223 Lavans, route de Vosbles (Jura)
296 Contrevoz (Ain) 225 Chemillat, vers Buat (Jura)
266 Cuvergnat (Ain) 510 Chapelle de Conches, Drom (Ain)
261 Bourcia, au sud (Jura) 260 Bourcia, vers le relevé 261 (Jura)
424 Andert, lac de Chailloux (Ain) 506 Rignat (Ain)
231 Arinthod, route de Chisseria (Jura) 508 Cevzériat, Roche de Cuiron (Ain)
222 Cornod (Jura) 536 Rix, près Lhuis (Ain)
233 Arinthod, route d'Onoz (Jura) 548 Ceignes, route de Cerdon (Ain)
254 Aromas (Jura) 565 Chapelle de Napt (Ain)
569 Aromas, route de Chavannes (Jura) 509 Ceyzériat, roche de Cuiron (Ain)
317 Colomieu (Ain) 563 Cize, route de Grand Corrent (Ain)
564 Cize, vallée de l'Ain (Ain) 567 Cize, vallée de IIAin (Ain)
226 Lavans-sur-Valouse (Jura) 500 Meyriat (Ain)
503 La Ceuille (Ain)
Tableau 15: ANTHERICO-BROMETUM Willems 82
Race du Jura nord-occidental
TYPICUM CHAMAESPARTIETOSUM
Numéro des relevés 65121 588 655 1 1 6 71715

7 7 3 0 3 7 0 2 3 7 7 307 83 8 1 7 F
o 2 3 289 995 1 4 7 6 3 7 4 8 9 7
, Altitude en 10 mètres 36 38 35 32 38 45 38 42 52 38 43 34 35 33 33 32 26 51 40
Pente en degrés 20 5 20 15 10 5 20 15 5 10 5 0 5 3 10 30 5 5 3
Exposition S S S SE SW SW S S SW S S - S S W E S W SE
Recouvrement (%) 90 85 70 70 80 85 90 90 70 95 90 95 80 100 85 95 80 95 90
Nombre spécifique 25 33 27 26 34 31 30 26 27 30 32 30 27 40 38 34 35 31 32
As Veronica prostrata scheereri + + + + + + + + 11 II
DAs Festuca patzkei (Xero) 11 33 +2 12 11 32 11 12 II 1

Dichantium lschaemum (Xero) 22 + +2 33 +2 II
Carex hallerana (Xero) 11 12 12 + + II
Fumana procumbens (Xero) + 21 + 1
Allium sphaerocephalon (Xero) 22 + 1
Festuca hervieri (Xero) 22 11 11 1
SAs Chamaespartium sagittale + + 12 12 22 12 + 22 12 22 12 22 22 IV

Galium verum (Cl) + 22 12 12 +2 22 II
Agrostis capillaris 12 +2 12 1
Al Centaurea pannonica + + + + + + + 11 11 11 + + III

Fest.uca lemanii J1 + ........ 22 + 11 11 11 11 11 11 III
11 + 11 + Il-
Carlina vulgaris (Cl) + +
Ranunculus bulbosus + + + + II
Cirsium acaule + + + + 11 11 + II
Ophrys fuciflora + + + + 1
Prunella grandiflora +2 + 1
Ophrys sphegodes + + + + 1
Aceras anthropophorum + + 1
DAI Briza media + + + + + + + + 11 + + + IV

Lotus corniculatus + + + + + 11 + + + + 11 III
Carex fI acca 12 + + + + 11 12 11 12 II
Linum catharticum + + + + + + II
Orchis mascula + + + 1
Orchis morio + + + 11 1
Genista tinctoria + + + 1
a Bromus erectus 44 33 22 33 44 33 22 44 22 22 33 44 32 32 44 22 22 12 22 V
Seseli montanum 11 + 11 11 11 12 11 11 11 21 11 11 + 22 11 11 V
Potentilla tabernaemontani +2 + 12 22 22 + 11 + 12 12 + 22 22 + 22 + 12 + + V
Hippocrepis comosa 22 12 + 22 22 23 + 22 22 + + 11 22 11 IV
Scabiosa columbaria + + 11 + + 22 + II
Koeleria pyramidata 12 22 + 22 11 22 + + II
Globularia punctata + + + + + II
Prunella laciniata 11 + + + 1
+ .1
Himantoglossum hircinum + +
1
Cl Teucrium chamaedrys 12 12 22 12 22 12 12 22 22 22 12 +2 22 +2 12 +2 12 12 + V
Euphorbia cyparissias 22 + 22 11 + 12 + 11 ' 11 + 12 + 11 + 22 22 12 + V
Carex caryophyllea + 11 22 + 22 + + + 12 12 22 12, 11 + V
Asperula cynanchica + + + + 12 21 + 12 11 + 11 11 + IV
Anthyllis vulneraria 12 12 + 11 11 12 12 + 11 + + + 22 IV
Sanguisorba minor + + + + + + + + + + 11 + + + + IV
Helianthemum n.obscurum +2 + 11 + 11 + 11 11 12 11 -- .+ 12 IV
Thymus praecox + + 12 22 11 + +2 11 22 + 12 III
Brachypodium pinnatum +2 12 + + + 12 + 33 22 13 44 12 44 IV
Stachy? recta ~ ----
11 11 i1~
12 + + 11 + 11 + III
Teucrium montanum + + + + + + 21 II
Centaurea scabiosa 11 11 + + 11 + + /
21 II
Carex humilis 22 12 33 22 22 32 II
Dianthus carthusianorum 11 + 11 + 1
Linum tenuifolium 11 11 + 1
Co Hieraceum pilosella 11 + + + 12 +2 + + 12 12 12 1~ + 22 +2 IV
Hypericum perforatum 11 + + 12 + + + + 11 + III
Peucedanum cervaria + 11 22 11 11 22 + + II
Sesleria albicans 11 22 +2 + + II
Bupleurum falcatum + + + + + + II
Thymus pulegioides 12 22 12 + + + II
Sedum reflexum (AS) .- 12 12·· +. + + II
Trifolium rubens + + + + + + II
Anthericum ramosum 21 + 21 12 II
Prunus spinosa (Ber) + + + 11 + + II
Buxus sempervirens (Ber) + + + 1
Sedum sexangulare (AS) + + +2 1
Vincetoxicum hirundinaria + + + + 1
Plantago lanceolata + + + +1 1
Stachys officinalis + + 11 + 1
Autres espèces :
Al Plantago media (572 : +), Leontodon hispidus (133 : +), Ononis spinosa (673 : +, 202 : +), Polygala comosa (119 : +, 138 : +),
Medicago lupulina (137 : +), Rhinanthus minor (577 : 1-2), Achillea millefolium (673 : +, 788 : +), Primula veris (673 : +),
DAI Avenula pubescens (574 : +), Daucus carota (137 : +, 788 : +, 673 : +), Dactylis glomerata (787 : +), Orchis militaris (134 : +),
Gymnadenia conopsea (134 : +),
o Helianthemum n. nummularium (572 : +, 809 : +), Euphrasia stricta (635 : +), Galium pumilum (788 : +, 673 : +)
Cl Arabis hirsuta (670 : +), Orobanche alba (138 : +), Eryngium campestre (574 : +), Odontites lutea (788 : 2-1),- Pimpinella
saxifraqa (787 : +, 788 : +, 673 : +), Vicia sativa (787 : +), Salvia pratensis (788 : +)
AS Sedum album (670 : +, 202 : 1-2, 106 : +), Echium vulgare (119 +, 138 : +), Taraxacum sect. erythosperma (574 : +, 575 : +),
Arenaria leptoclados (829 : +), Trifolium scabrum (137 : +)
Orig Lactuca perennis (829 : +, 670 1-1), Viola hirta (574 : +, 670 : +, 809 : +), Galium album (670 : 1-1, 787 : +), Seseli
libanotis(572: +, 809 : 1-1, 575 : 1-1), Cytisus supinus (572 : +), Coronilla varia (202 : +, 106 : +, 787 : 1-1.), Melampyrum
cristatum (575 : +), Origanum vulgare (787 : +)
Ber Amelanchier ovalis (575 : +), Prunus mahaleb (575 : +), Cornus sanguinea (571 : +, 673 : +), Crataegus monogyna (571 : +), Juniperus
communis (788 : +)
Co Melampyrum arvense (670 : 1-1), Anthoxanthum odoratum (787 : 1-1), Convolvulus arvensis (787 : +), Cerastium f. triviale (137 : +, 577 : +),
Trifolium campestre (137 : +, 202 : +), Centaurium erythraea (134 : +,787 : +) Orlaya grandiflora (670 : 1-1), r~elica ciliata (670 : +),
Cuscuta epithymum (673 : 2-2), Picris hieracoides (673 : +), Knautia arvensis (673 : +)

670 Baume-les-Dames, ouest du village (Doubs)
572 Besançon, fort de Chaudanne (Doubs)
133 Gevingey (Jura)
202 Quingey (Doubs)
138 Lons-Le-Saunier, côte de Nancy (Jura)
575 Beure, sous le signal TV (Doubs)
809 Beure, vers le village (Doubs)
829 Beure, sous le sommet (Doubs)
635 Vaudoncourt, sommet de corniche-(Doubs)
571 Besançon, fort de Chaudanne (Doubs)
574 Morre, chapelle des Buis (Doubs)
137 Gevingey (Jura)
106 Pagnoz, route d'Aiglepierre (Jura)
673 Ougney, route de Séchin (Doubs)
787 Lombard (Doubs)
134 Gevingey (Jura)
788 Brèves (Doubs)
119 Poligny (Jura)
577 Beure, sur le plateau (Doubs)
Tableau 17 : CARICI HUMILIS-BROMETUM (Kuhn 37) Zielonkowski 73
Race du Jura Meridional
\
,
GENISTETOSUM PILOSAE TYPICUM CHAMAESPARTIETOSUM
4 4 4 4 4 4 4 4 3 4 5 4 3 4 4 4 5 5 4 4 4 4 5 5
Numéro des relevés 4 4 4 4 4 8 8 0 0 3 4 9 0 9 8 8 3 4 4 7 3 8 2 4
7 9 5 8 6 6 7 9 1 7 1 3 4 0 3 5 5 0 0 9 6 8 7 6 F
Altitude en 10 mètres 82 85 82 84 81 82 82 90 71 70 83 98 78 90 87 88 83 93 65 95 82 74 78 54
Pente en degrés 15 5 20 5 10 10 20 15 2 0 15 30 0 5 0 2 2 5 0 3 0 2 0 0
Expos i t i on S SW S S S W NW SW SvJ - SW S - W - E SW E - NW - NW - -
Recouvrement (%) 30 80 95 90 95 100 100 80 95 90 80 80 95 100 90 95 95 95 95 100 90 100 100 90
Nombre spécifique i 28 39 49 39 37 47 42 42 34 44 31 34 42 45 36 42 41 47 37 45 36 40 42 48
As Seseli annuum (locale) 21 21 + + + + 11 + + 22 22 + 12 12 11 IV

Veronica spicata (locale) + 11 + 12 11 12 11 +2 + II
DAs Festuca patzkei + 22 22 ·12 22 + + 11 II

Lotus c.hirsutus 11 + + 11 + + 1-1 1-1 + II
Fumana procumbens 11 + + 1 -
22 11 21 11 l
sAs Anthericum ramosum - ._-
33
--
22
-- 1
Genista pilosa
Aster amellus + 22 11 11 l
Chamaespartium saqittale + + 22 12 12 22 22 22 11 22 12 12 12 IH
Agrostis capillaris + +2 +2 +2 12 22 12 22 22 II
Galium verum (Cl) + + 22 + + 12 22 22 12 22 12 22 III
Al Carlina acaulis + + + + 11 + 11 + + + + 12 12 + + + + 11 + IV -
Prunella grandiflora 12 + 22 22 22 +2 22 22 +2 22 22 +2 + +2 22 12 +2 22 IV
Cirsium acaule 12 + 12 11 +2 +2 + 11 12 12 + 12 + 11 + V
Plantago media 11 + + + 12 + + 12 + + + + III
Polygala comosa (Cl) 11 + + + + +2 + + + + + III
Rhinanthus minor + + + + 12 + 12 II
Centaurea pannonica + + 11 + + 11 11 11 II
Ranunculus bulbosus + + + + + + + + )1
Primula veris + + 11 + + + + II
Gentianella germanica + 11 + 11 + + + + + II
Euphorbia brittingeri + + + + + l
Medicago lupulina + + + + + l
Festuca lemanii 11 11 + 11 + l
Anacamptis pyramidalis + + + l
Ononis spinosa + + 11 + l
Ononis repens 11 11 11 + l
DAI Briza media 22

+ 11 11 + + 22 22 + + 11 11 11 + 22 22 12 11 +
11 11 V
Linum catharticum + ++ 11 + + 11 11 1111 11 22 + + 11 + + 11
11 + V
Lotus corniculatus + + ++ + + + 11 11 +
11 11 + III
Trifolium montanum 11 + + + + 11 + 11 + + + 11 11 22 III
Carex flacca 11 11 11 + 11 + 12 11 + 22 + + + 11 III
Genista tinctoria + + 11 11 +2 + 11 11 + + 11 III
Scabiosa lucida (Sesl) + 11 11 + 11 + + + + II
Gymnadenia conopsea + + + + + + + + 11 II
Leontodon hispidus + + + + + + + 12 + + II
Salvia pratensis (Cl) 11 11 + + + + + II
Euphrasia rostk. campestris 12 22 + 11 + + II
Achillea millefolium + 12 12 22 + l
Trifolium pratense + + + + l
Poa angustifolia (Cl) + + + + l
Dactylis glomerata + + + + l
0
\
Bromus erectus 11 22 33 33 22 22 22 33 32 33 33 32 33 22 12 33 33 33 44 34 22 44 33 33 'v
Potentilla tabernaemontani 11 11 11 + + + + 12 12 12 + + 12 12 12 + + + + .+ + V
Koeleria pyramidata + + + + 11 11 + 11 11 11 22 11 11 11 11 + 11 + V
Hippocrepis comosa + 11 11 22 + 12 + + + + + 11 + 11 + III
Orobanche gracilis 11 11 + + + 11 + + + + 11 III
Scabiosa columbaria 11 + + + + 11 + 11 + + + + III
Globularia pu~ctata 11 + + + 11 + + + + II
Euphrasia stricta 12 + + + + 12 II
Prunella laciniata + + 12 11 1
Cl Sanguisorba minor + 11 + 11 11 12 11 11 11 11 22 + 11
22 22 11 11 + + + 12 11 11 V
Helianthemum n.obscurum + + + 11 11 22 22 + 11 11 + + 11 22
22 12 22 22 11 12 12 12 V
Asperula c~nanchica + + 11 + + + + 11 11 11 + 11 +t1 21 + 11 11 + 11 + 11 + Vf
Pimpinella saxifraga + 21 21 11 11 11 + + 11 11 + 11
21 12 22 11 11 22 21 11 11 V
Euphorbia cyparissias + 11 22 21 11 + + + + 12 + +22 +2 11 + 11 +' 22 22 12 V
Teucri umchamaedrys: 12 22 12 12 +2 12 22 22 22 +2 12 + 12 12 +2 12 IV
Anthyllis vulneraria + + + 11 11 + + 11 11 22 11 11 + 22 22 11 + 11 IV
Thymus praecox + 11 11 11 11 + 11 12 + 22 22 12 22 22 12 + + + + IV
Carex caryophyllea 12 + 11 + 11 + + 22 + + 22 11 22 11 + + + + IV
Teucrium_montanum + 11 11 11 11 11 + 11 11 21 + + + + + + + + ./IV
Galium verum + + 22 + + 12 22 22 12 22 12 22 ln
Brachypodium pinnatum + 23 33 +2 33 33 + +2 + + 33 23 22 III
Dianthus carthusianorum + -- . n __
11 + + + -H-- 11 11 11 + II
Stachys recta 11 11 11 11 11 + 11 II
Centaurea scabiosa 11 11 + ./
1
Allium c. carinatum + + + 1
Campanula glomerata + + 12 1
Linum tenuifolium 11 + + + 1
Co Campanula-rotundifolia + + + + + + + 11 11 + + + + + 11 + + IV
Juniperus communis (Ber) 11 11 11 + + 11 + + + + + 11 + + + + IV
Hypericum perforatum + + + 11 12 11 11 + + + + 22 + III
Hieraceum pilosella + 12 +2 +2 + + + +2 + 12 12 + + + III
Plantago lanceolata + + 11 11 + + + 21 + + II
Cuscuta epithymum 12 + + + + + + + + II
Epipactis atrorubens 11 + + + + + II
Bupleurum falcatum + + + 1-1 + + II
Prunus spinosa + + + 11 + + II
Vincetoxicum hirundinaria + + 11 + + II
Sedum refl exum + 11 + + 1
Hypochoeris maculata 11 11 11 11 + 1
Si lene nutans 11 11 + + 1
Autres espèces
As Thesium linophyllon (436 : +)
Al Aceras anthropophorum (445: +), Ophrys fuciflora (448: +), Carlina vulgaris (437 : +, 546 : +), Orchis ustulata (546 : +),
Gentianella ciliata (447 : +, 490 : +)
DAI Carex montana (449 : 2-2, 448 : 1-2, 490 : 1-2, 436 : 1-1), Gentiana vetn·a (449 : +) Phyteuma orbiculare (449 : +, 487 : +),
Orchis mascula (445 : +), Senecio jacobaea (445 : +, 535 : +~Tragopogon pratensis (487 : +, ~40 : +, 440 : +, 488 : +), polygala
amarella (490 : +), Coeloglossum viride (485 : +), Knautia arvensis (540 : +, 487 : +, 527 : +, 546 : +), Daucus carota (493 : +,
535 : +, 546 : +), Gentiana lutea (486 : +, 487 : 1-2, 540 : 1-2)
Xero Dianthus silvestris (409 : 1-1), Dichantium ischaemum (447 : 1-1), Orobanche teucrii (447 : +)
o Ononis natrix (449 : 2-1, 445 : 1-1, 301 : +), Galium pumilum (486 : +, 487 : +), Galium obliquum (409 : 1-1), Seseli montanum
(409 : 21)
Cl Orobanche alba (409 : +), Medicago s. falcata (301 : +), Eryngium campestre (440 : +), Allium oleraceum (540 : +)
AS Sedum sexangulare (409: +, 541 : +, 485 : +), Acinos arvensis (409 : +, 493 : +, 535 : +), Sedum album (493 : +)
Orig Peucedanum cervaria (449 : 2-2, 448: 2-2, 546: +), Seseli libanotis (486 : 2-1), Viola hirta (486 : +, 487 : 1-1, 546 : +),
Polygonatum odoratum (541 : +), Origanum vulgare (493 : +), Coronilla varia (304 : +), Trifolium medium (527 : +), Trifolium
rubens (527 : +) Tableau 17 (feuille 2) .
Sesl Carduusdefloratus (486 : +), Hieraceumpallidum (409 : +), Poa alpina (541 : +)
. ,
\
Ber Ligustrum vulgare (449 +, 437 : +), Corylus avellana (449 : +, 487 : +, 540 : ,+), Buxus sempervirens (304 : +), Berberis vulgaris
(486 : +, 487 : +, 437 +, 436 : +), Grataegus monogyna (409 : +), Cornus sanguinea (541 : +), Sorbus aria (493 : +), Rhamnus
cathartica (540 : +)
Co Hieraceum bifidum (447 : 1-1), Piatanthera bifolia (449 : +, 486 : +, 4B5 : +, 440 : +), Quercus pubescens (448 : +), Serratula
tinctoria (487 : 1-2), Pulmonaria tuberosa (487 : +), Aguilegia vulgaris (487 : +), Trifolium campestre (301 : +, 304: +,
483 : +), Helleborus foetidus (541 : 1-1), Melica ciliata (541 : +, 493 : 1-1), Quercus robur (437: +, 436 : +, 546 : +),
Agrostis stolonifera (490 : +, 436 : +), Rhinanthus alectorolophus (485 : +, 479 : +), Cerastium arvense (485 : +, 479 : +),
. Potentilla erecta (440 : +), Succisa pratensis (436 : +), Danthonia decumbens (488 : +), Festuca rubra (436 : +, 488 : +, 527 +),
Cerastium f. triviale (488 : +), Thymus pulegioides (488 : +), Stachys officinalls (486 : +, 487 : +, 546 : +), Galium album
(446 : +, 409 : +)

\
447 Hotonnes, route de Crozet, zone érodée 304 Tenay, au-dessus de la falaise
449 Hotonnesi au-dessus de Crozet 490 Grand-Aberqement
445 Hotonnes, vers le relevé 447 483 La Barbarie
448 Hotonnes, au-dessus de Crozet 485 Col de Lèbe
446 Hotonnes,; vers le relevé 447, herbeux 535 Aranc
486 Hauteville-Lompnès, route de Champdor 540 Les Chevassières, près Chaley
487 Idem-, herbeux--
d
- • 440 Poisieu
409 Ordonnaz, le calvaire 479 Cormaranche, route de Planachat
301 Armix, au-dessus de la falaise 436 Champdor
437 Chemillieu, route de Poisieu 488 Près l'étang de Songieu
541 Rougemont, route de Corlier 527 Montgriiffon, route de Corlier
493 Plan d'Hotonnes, rebord du plateau 546 Maillat, route d'Osseillaz
Relevés provenant tous du département de l'Ain.
\ \ :
TABLEAU 18 CARICI HUMILIS - BROMETUM (Kuhn 37) Zielonkowski 73

Race du Jura occidental et du Jura oriental
... ~-
GENISTETOSUM PILOSAE rA CHAMAESPARTIETOSUM
- 5 2 1 1 1 2 2 9 2 1 7 7 7 7 7 2 1 2 1 6 6 1 7 7 2 8 6 6 1 1 1 2 1
Numéro des relevés 6 7 5 7 8 7 7 1 7 0 8 7 8 6 6 1 7 3 6 9 9 8 9 7 4 8 9 3 1 2 0 6 5 r
(
6 4 8 9 0 1 5 8 2 1 4 2 1 0 1 4 7 6 5 9 1 0 4 2 2 7 3 4 9 7 1
Altitude en 10 m~tres 50 51 54 52 51 52 50 65 53 57 51 48 52 45 42 64 75 45 59 65 63 95 92 85 80 60 56 70 56 54 55 53 54
Pente en degrés 10 2 10 40 30 0 8 2 0 0 3 0 3 25 25 20 5 5 5 20 20 30 40 20 30 3 10 5 5 ' 0 0 0 5
Exposition , E S SE E E - E S - - S S SE SE - S S E W S S S SE SE SE S SE W W - - NW -
Recouvrement 80 70 90 95 60 95 100 70 90 95 70 95 80 90 95 90 90 100 95 60 75 80 80 80 85 80 80 95 95 100 100 95 90
Nombre spécifique 34 32 39 40 30 37 37 37 34 41 41 43 33 35 39 38 39 42 47 30 33 40 35 38 29 28 41 44 41 48 50 40 42
As Pulsatilla vulgar~~ (locale) 12 11 12 + 22 12 11 +2 22 +2 +2 11 12 U

Veronica spicata (locale) +2 11 + + 22 + 11 II-
Thesium linophyllon +2 12 + 1
- -- - - ~ - -- -- ~-- ---- . - -- ----- . - --
-"" III
DAs Festuca patzkei 22 11 + + 12 22 11 + 12 +2 + 12 11 22 33 11
Carex humilis +2 22 12 + 12 22 + 12 +2 11 33 33 12 /
II
Fumana procumbens
/
11 11 21 + 1
1 i
SAs Allium s~ montanum 11 + 11 + + + + + 12 12 II
Genista pilosa 33 + 22 22 11 22 11 22 22 22 21 22 22 22 22 33 12 III
Anthericum ramosum 22 11 11 22 + 22 + 12 11 22 11 +2 + 33 12 22 + +2 III -
Orobanche qracilis + + + + + + 11 11 + 11 + + + + + + + III

Chamaespartium saQittale
Agrostis capillaris + + +
12 +
12
/12 12 22 12 12 22 22 22
+ +2 22 12 12
22
+2 l II
II
Al Prunella grandiflora +2 12 22 12 12 + + 22 12 12 +2 12 22 22 22 12 22 + 22 + 12 IV
Cirsium acaule + 12 .. + + + 11 + 11 + 12 + + + 11 + 11 + + III
11 + Ip
"0
Centaurea pannonica + + + + 11 11 + 11 + + + + + +
Plantago media 22 + + + + 22 12 12 + + + 12 + .12 III
Rhinanthus minor + 21 + 12 + + + +2 + + 11 , + + 12 11 + III
Festuca lemanii 11 22 12 11 11 11 22 + 22 + 11 11 11 11 21 11 III
Carlina acaulis + + + 12 + + + 11 + + + 11 II
Carlina vulgaris + + + + + 11 + + + II
Medicaqo lupulina + + + + + + 11 11 II
Ranunculus bulbosus + + + 12 + + + + + + + + II
Gentianella germanica 21 + + + + +" + 11 II
Euphrasia rostk. campestris 11 + + + + + 12 II
Ononis repens + + + + 1
Ophrys fuciflora + + + 1
Genista tinctoria + + 11 + + 1
Polygala comosa + + + + 1
Primula veris + + + + + +2 1
Orchis ustulata + + + + + 1
Anacamotis pyramidalis + + + + + 1
Ophrys insectifera + + + 1
\
DAI Briza media + + 22 + 11 + + + 11 22 12 22 11 11 ... + + 11 ... ... + ~2 22 11 + 11 + + V

lotus corniculatus 11 + + + + 11 + + 11 v + + + + 11 + + + + + + + 11 IV
Carex flaeea + 12 12 + 12 + 11 12 22 22 + 22 + ... 12 11 12 12 III
Linum eatharticum + + + + + 11 + + + + ... + ... ... + ... + + ... ... + IV
Scabiosa lucida + + 11 + 11 + 11 11 + + II
Gymnadenia conopsea 11 + ... ... + ... + + + II
Achillea millefolium ... + + 22 + 11 11 + II
Orchis mascula ... ... + + + ... + + II
Trifolium montanum + ... + + 11... + 11 II
Trifoliumpratense + + ... + ... ... Il
Leontodon hispidus + + + 11 + + 1
Orchis militaris + + + + 1
Daucus carotta ... ... ... 11 + ... 1
o Bromus erectus 22 11 33 33 22 22 32 22 22 33 33 333 33 22 44 22 12 33 22 22 22 32 33 22 32 33 33 33 44 22 32 33 33 V

Koeleria pyramidata ...
+ + + 22 11 +2 + 22 33 + +2 22 11 11 ... 11 22 11 12 22 11 + 22 22 + IV
Potentilla tabern~emontani 12 + +2 12 + + + + +2 + 12 12 + + + + 23 + 12 12 12 22 + +... +2'" / - V
Hippocrepis comosa 11 + + 12 + 11 11 11 + 11 11 22 11 11 22 11 + 22 11 + + + IV
Seseli montanum 11 11 11 11 11 11 11 + 11 + 11 11 11 22 ... 11 + 11 11 22 IV
Scabiosa columba ria + 11 + -+- . +11- 22 11 + + + 11 11 12 + + 12 + III
Globularia punctata 11 +2 + + 11 12 11 + + + 12 + 12 21 + +2 ... III
Prunella lacin}ata 11 ... +2 + + 1
Cytisus decumbens + 11 22 1
1
Cl Asperula cynanchica 11 + + 11 11 + + 11 + 11 12 12 11 + 11 11 + + 11 11 11 12 11 + ... ... 11 + + 11 + 11 V

Teucrium montanum ... 11 12 11 22 11 + 22 + + + + + + 12 + + 22 22 ... 11 + + 11 + ... 12 ... + V
Helianthemum n. obscurum 11 11 11 ... + + + 11 11 11 12 12 22 12 12 11 22 11 + 12 + ... 11 11 22 22 ... 21 V
Teucrium chamaedrys 12 12 12 22 + 12 12 12 12 +2 12 + + 12 12 12 + +2 + 12 22 12 11 22 12 12 12 12 + ... V
Sanguisorba minor ... + 11 + + 11 22 ... 11 12 + 11 11 22 ... 11 11 22 + + ... 22 ... + + + + V
Euphorbia cvparissias ... 11 ... 11 + + 21 + + 21 11 12 12 12 11 11 11 + 22 11 + 22 + 22 12 IV
Anthyllis vulneraria ... + 11 11 11 11 + 11 11 + 11 11 11 ... 11 12 + 22 + +2 12 12 + 11 12 + IV
Brachypodium pinnatum +2 12 + 22 33 13 +2 + + +2 33 12 23 22 12 12 +2 12 + 23 12 + 12 IV
Thymus praeeox ... 12 + 12 12 12 ... + + + + ... + + + 12 +2 11 + ... 22 ... + IV
Pimpinella saxifraqa + + + + ... 11 11 + + + ... 11 11 11 21 + 11 +... 11 11 IV
Carex caryophyllea ... 12 12 + 22 12 + + + ... + 12 12 ... 12 12 11 22... 12 IV
Galium verum + + + 12 + +2 +2 12 12 + + 22 22 22 22 + III
Shehys recta + + + + 11 + + 11 21 11 + + + 11 III
Salvia pratensi~ 11 ... + + + + + II
Peucedanum oreoselinum + 21 + 11 + 11 11 II
Linum tenuifolium 11 + x 11 + + + + II
Dianthus earthusianorum 11 + 11 1
Centaurea scabiosa 11 + 11 + 1
': -~
; ,
l·
Co Campanula rotundi folla + + + + + + 11 + + + + + 12 11 + + + 11 + + IV

Hieraceum pilosella +2 + +2 + +2 + +2 +2 + 12 12 12 +2 22 +2 + 12 III
1
Hypericum perforatum + + + + + + + + 11 11 + 11 + + + 11 + + III
Juniperus communis (Ber) + 11 +' + + + + + 11 11 + II
Plantago lanceolata +2 + + + 12 11 + 11 + II
Viola hirta (Ger) + 11 + 12 11 + + + + + II
Vincetoxicum hirundinaria + + + + 11 + 1
Seseli libanotis (Ger) + 11 + 21 + + 1
Bupleurum falcatum (Ger) + 11 + / + n-2 + 1
+ 11 1
Stachys officinalis + 11 + • 1
Prunus spinosa (Ber) + + + 1-1 11 •
_Sesleda albicans-H -- +2~-· 22 • + 1-1 1
Trifolium campestre + 12 + • + 1
Autres espèces
Al Polygala calcarea (782:1-1, 760 ., 770 : .), Onobrychis viciifolia (760 : .), Euphorbia brittingeri (234 : +, 104 : +, 157 : .)
DAI Carex montana (566:2-2, 158:2-2, 91 : ., 167 : .), Centaurium erythraea (566 : +, 102 : ., 761 : .), Polygala amarella (158 : ., 632 : +, 104 : .)
Thesium pyrenaicum (158 : ., 157 : +), Phyteuma orbiculare (158 : ., 275 : .), Senecio jacobaea (179 : ., 167 : ., 123 : .), Knautia arvensis (760 : ., 189 : .)
Tragopogon pratensis (21 : .), Dactylis glomerata (18 : .), Poa angustifolia (791 : ., 117 : +, 239 : .), Gentiana lutea (791 : ., 104 : .), Trifolium repens (269 .)
Xero Ononis columnae (566 : .), Anthyllis montana (774 : +, 770 : .), Allium sphaerocephalon (88 : ., 761 : 1-1, 770 : .), Oianthus silvestris (244 : 1-1)
o Euphrasia stricta (774 : 1-2, 782 : 1-1), Galium pumilum (189 : ., 104 : +, 88 : .)
Cl Campanula glomerata (695 : +, 791 : ., 123 : ., 157 : .), Arabis hirsuta (791 : .), Orobanche alba (104 : .), Vicia sativa (117 : .)
Co As : Sidum album (278 : ., 696 : 1-2,' 184 : ., 791 ': .), Sedum sexang~la~e (269 : ., 189 : ., 88 : .), Sedum acre-(102 : .), Acinos arvensis (244 : .), Trifolium scabrum
(117 : .), Sedum reflexum (88 : +), Arenaria leptoclados (274 : .1), Petrorhagia prolifera (274 : .), Poa compressa (189 : +)
Ger: Aster amellus (566: ., 761 : .), Peucedanum cervaria (774 : 1-1, 761 : 1-1, 760 : +, 234 : .), Geranium sanquineum (761 : +, 234 : +), Coronilla varia (760 : ., 21
., 123: .), Trifolium medium (21 : +), Agrimonia eupatoria (234 +), Ioula conyza (696 : +), Origanum vulgare (695 : ., 189 : .), Galium album (189 : +, 791 : .), Veronica
teucrium (117 : +, 123 : 1-1)
Sesl : Euphrasia salisburgensis (274 : 1-2, 271 : ., 275 : ., 244 1-2), Buphthalmum salicifolium (158 : .), Leucanthemum adustum (167 : 1-1), Carduus defloratus (167 : 1-2)
Ber: Buxus sempervirens (566 : ., 278 : ., 21 : ., 234 : +), Prunus spinosa (21 : ., 278 : .), Corylus avellana (102 : ., 167 : ., 695 : ., 692 : .), Ligustrum vulgare
(781 : .), Coronilla emerus (21 : .), Prunus mahaleb (234 : .), Crataegus monogyna (770 : .)
Co: Hieraceum bifidum (566 : 1-1), Hieraceum laeviqatum (158 : .), Silene nutans (179 : 1-1, 696 : ., 244 : 1-1)~ Ouercus robur (275 : .), Cuscuta epithymum (234 : 1-2,
123: .), Anthoxanthum odoratum (167 : ., 117 : 1-2), Ouercus petraea (695 : ., 696 : .), Allium vineale (189 : .), Cerastium arvense (189 ., 117 : ., 123 : .), Oanthonia
decumbens (157 : ., 632 : .), Convolvulus arvensis (692 : 1-1), Cerastium f. triviale (123 : ., 157 : +), Thymus pulegioides (761 : 1-2, 791 : 2-2, 696 : 1-2)
.
Prmvenance des relev~s :

n _ _ 566 - Izernore (Ain) 234 - Menouille, route de Cernon (Jura)
274 - Charcier (Jura) 167 - Fontenu (Jura)
158 - Champagnole, à l'ouest (Jura) 696 - Belvoir, haut de pente (Doubs)
179 - Champagnole, falaise fluvioglaciaire 695 - Belvoir (Doubs)
180 - Idem, sommet de la falaise (Jura) 189 - Foncine-le-Haut (Jura)
271 - Poitte, sommet de butte (Jura) 791 - La Cluse-et-Mijoux (Doubs)
275 - Charcier (Jura) 770 - Hautepierre, sous la roche (Doubs)
91 - Saugeot, sur Grimont (Jura) 244 - Viry, vers la Vierge (Jura)
278 - Coyron, \1 e Désert (Ju ra) 88 - Cogna, route d'Uxelles (Jura)
102 - La Chatelaine, rebord de falaise (Jura) 692 - Saint-Juan, le calvaire (Doubs)
781 - Chassagne, au-dessus de la falaise (Jura) 632 - Pont-de-Roide, au-desus de la falaise
774 - Ornans, au-dessus de Roche Lahier (Doubs) 117 - Chamole (Jura)
782 '~-Chassagne, vers la falaise (Doubs) 123 - La Marre (Jura)
761 - Ornans, sous la Roche du Mont (Doubs) 104 - La Chatelaine, route de Molain
760 - Ornans, au-dessus de la ville (Dous) 269 - Merlia, près Orgelet (Jura)
21 - Saint-Claude, route d'Avignon (Jura) - - - -157 - -:. -thàmpagnole,-à l'ouest (Jura)
171 - Menetrux-en-Joux (Jura)
Tableau 20 : KOELERIO - SESLERIETUM (Kuhn 37) Oberd. 57
Race du Jura français
SILENET. MOL. EPIPACTETOSUM - TYPICUM VAR.

1 1 5 1 8 6 6 7 6 8 6 7 7 7 1 7 1 1 1 1 1 6
Numero des relevés 3 3 5 6 3 2 7 6 8 3 0 3 5 9 5 9 1 9 9 8 7 7 5 3 7 9 8 F
1 2 6 8 4 0 6 6 6 3 ,1 0 7 6 1 2 4 1 3 6 5 4 9 7 5 4
Altitude en 10 mètres 41 35 52 57 94 82 66 60 54 44 59 103 102 88 97 113 90 104 70 90 90 106 92 88 82 60
Pente en degrés 40 40 30 30 30 5 30 40 30 40 10 30 20 10 40 20 40 , 3 0 20 10 30 30 0 40 15
Exposition W N SW N N N SW NW E W SW S SW W W S W W NE _SW S SvJ - SW N ,-
Recouvrement (%) 80 80 70 95 80 90 70 70 80 60 85 70 60 80 80 70 80 90 80 95 95-' 90 95 95 80 95

Nombre spécifique 29 27 20 36 30 30 26 25 34 26 37 34 31 35 38 ,29 34 37 29 30 35 38 44 44 35 33
SAI Sesleria albicans 44 44 33 44 33 4~_~2 33 11 3333 33 22 22 +2 33 + 33 33 44 11 + 22 22 + 44 V

Carex ornithopoda (DAs) + + 11 22 11 + 11 11 21 11 11 11 + 12 + 12 11
' ..
-'IV- .
Leucanthemum adustum (DAs) + + + + + + + 22 + + + + 12 + III
Euphrasia salisburgensis 12 + + + 12 11 12 . 12 12 + + + III
Carduus defloratus 11 + 11 + + + 11 11 + 12 + + 12 III
Hieraceum bifidum 11 + 11 + 11 + 11 + + + + III
Thesium alpinum + + + + + 11 11 II
Hieraceum caesium + 11 + 12 + - + + II
Valeriana montana ~
12 + + 1
Viola rupestris 22 22 1
Globularia cordifolia 22 33 1
SAs Silene vulgaris glaerosa + 11 11 1

Gymnocarpium robertianum + 12 1
Leontodon hyoseroides 12 1
Aster bellidiastrum 11 11 12 1
Calamagrostis varia 12 12 +2 1
Molina c. littoralis 22 11 1
Epipactis atrorubens 11 + 1 + 11 + + 11 + 11 11 11J III
Al Carlina acaulis + + + + + + 12 22 + 11 11 12 + III
Festuc a 1eman ii + 11 12 + + 11 21 + + + + Il
Cirsium acaule r + + + 12 + + + + + + II
Centaurea pannonica + + + + + + + + II
Euphorbia brittingeri 12 22 22 + + 12 II
Plantago media + + + + + + + II
Primula veris + + 11 12 + + II
Ranunculus bulbosus + 11 + + + 1
Ophrys insectifera + + + + + 1
Gentianella germanica + 11 + + 1
Carlina vulgaris (Cl) + 11 + + 1
Gentianella ciliata + + + 1
DAI Carex fl acca 22 22 + 11 22 11 11 12 + 12 12 22 22 11 22 12 + + 12 + + 11 V
Lotus corniculatus + + + + 11 + + 11 11 11 + 11 + + 11 + + 11 + 11 + IV
Scabiosa lucida (Sesl) 11 11 11 11 + 12 11 11 + 22 + + + + 11 11 12 IV
Briza media + + + + + 11 + 11 + + 11 11 + + III
Gymnadenia conopsea + + + 11 + + + + + 11 + + + III
Linum catharticum + + + + + + + + + + + + III
Gentiana lutea + + + + + + + 12 12 II
Leontodon hispidus 11 + + + + + 12 + II
Polygala amarella + + + 11 + + 11 11
Orchis militaris + + + + 1
Trifolium montanum 11 + 11 + 1
Achillea millefolium + + + + 1
Phyteuma orbiculare + + 12 1
o Hippocrepis comosa 11 11 + 11 + 12 22 22 + 11 + + 11 11 11 + 11 + + IV
Bromus erectus + + 11 12 11 22 + 11 11 + 22 + 33 22 11 11 III
Galium pumilum (0) 11 + + + + + + + + + + + + + III
Genista pilosa + 22 11 12 22 22 22 33 22 II
Festuca patzkei (Xero) + + 11 11 + 11 + 22 22 II
Potentilla tabernaemontani + + + + 12 12 12 + + II
Koeleria pyramidata + + 11 11 22 11 + II
Orobanche gracilis + + + + + + II
Globularia punctata + f + .+ 1
Cl Asperula cynanchica + + + + 12 12 21 11
+ 12 + 11 + + 11 11 + 11 11 + + + V
Helianthemum n. obscurum + + 11 + + + 12 12 12 + 12 + 22 11 + 12 III
Pimpinella saxifraga + + 11 + 11 11 21 21 + + + 11 11 + + III
Teucrium chamaedrys 22 12 12 + + 12 + 12 + 12 12 + 12 12 12 III
Sanguisorba minor 22 11 + 12 + 11 11 + 11 + 22 + + III
Euphorbia cyparissias + + + + 12 + 12 + 11 11 11 11 12 III
Thymus praecox + 11 + 12 22 + + 12 + 12 + + + III
Brachypodium pinnatum + + 22 + + 22 + 44 33 33 12 III
Anthyllis vulneraria + + 11 + 11 + 12 + 11 + + 11 III
Une. alpestris)
Teucrium montanum 11 + + + + 11 12 12 + + + + III
Centaurea scabiosa 11 11 11 1
Carex caryophyllea + + 12 1
Carex humilis 32 12 1
Drig Anthericum ramosum + + 12 12 22 + 32 23 +2 + 22 11 III

Viola hirta + + 11· + + + 12 + + 11 II
Bupleurum falcatum + + + 11 + 11 + + II
Laserpitium latifolium 11 + 11 11+ 11 11 II
Origanum vulgare + + + 11 + + + II
Seseli libanotis 11 12 11 + 1
Ber Juniperus communis + + + + + + 12 + + II

Coronilla emerus + + 12 12 + + 12 II
Corylus avellana + + + + + II
Rhamnus alpina + + + + + + II
Sorbus ari a + + + + + 1
+ + + + 1
Amelanchier ovalis
Co Campanula rotundifolia + + 11 + 11 + + + 11 + + 12 11 + 11 + + + + 11 + IV
Galium album + + + 11 12 + + + 11 II
Vincetoxicum hirundinaria + + + + 22 12 + 12 + + II
Solidago virgaurea + + + + 11 II
Picea abies juv. + 11 + + + 1
Hieraceum pilosella + 22 + 12 1
HyperLcum perforatum + + - + 1
Laserpitium siler + + + + 1
Carex alba + 1,-2 1-2 1
Stachys officinalis + + + 1
131-556 Silenetosum glaerosae

164-834 Molinietosum littoralis
620-751 Epipactetosum
192-95~ Typicum
684 Idem var. à Knautia silvatica
Autres espèces
sAI Buohthalmum salicifolium (168 : +, 30 : 1-2), Carex sempervirens (30 : +), Hieraceum bupleuroides (192 : +), Coronilla vagfnalis (191 : +,
177 : +)
sAs Sil.: Rumex scutatus (132 : +)
Al Ononis repens (601 : +, 54 : +), Senecio jacobaea (131 : +), Medicago lupulina (132 : +, 176 : 1-2), Anacamptis pyramidalis (30 : +, 676 : +),
Herminium monorchis (95 : +), Rhinanthus minor (796 : +, 54 : +), Gentiana cruciata (54 : +), Ophrys fuciflora (676 : +, 192 : +)
DAI Dactylis glomerata (757 : 1-1, 176 : +), Veronica chamaedrys (132 : +, 176 : +), Heracleum sphondylium (132 : +), Lathyrus pratensis (132 : +,
686 : +), Gymnadenia odoratissima (30 : +), Gentiana verna (95 : +, 794 : +), Parnassia palustris (95 : +, 177 : +), Ranunculus nemorosus
(684 : +), Thesium pyrenaicum (757 : +, 751 : +), Oaucus carota (796 : +), Rhinanthus alectorolophus (191 : +), Trifolium pratense (176 : 1-2,
177 : +), Trisetum flavescens (176 : +),
o Scabiosa columbaria (131 : +), DO Chamaespartium sagittale (183 : +, 620 : 1-2)
Cl Orobanche alba (131 : +, 192 : +), Galium verum (620 : 1-2, 751 1-2), Campanula glomerata (620 : +), Stachys recta (833 : +), Polygala comosa
(39 : 1-1), Poa angustifolia (176 : +)
Orig Hypericum montanum (132 : 1-1,601 : +), Knautia silvatica (684 2-2, 796 : 1-1), Pulmonaria tuberosa (684 : 1-1), Anthericum liliago (76 : +,
D Xero), Thlaspi montanum (833 : +), Polygonatum odoratum (183 +)
Ber Buxus sempervirens (556 : 1-1, 30 : 1-1), Cornus sanguinea (684 +, 686 : +, 766 : +), Fraxinus excelsior juv. (684 : +), Quercus sessilis juv.
(766 : +, 833 : +)
Co Silene nutans (175 : +, 54 : 1-1), Sedum album (620 : +), Succisa pratensis (601 : +, 684 : +), Mercurialis perennis (684 : 1-1, 177 : +),
Lathyrus vernus (684 : +), Potentilla erecta (684 : +, 177 : +), Cephalanthera rubra (766 : 1-2), Euphorbia amygdaloides (766 : +), Iberis
intermedia (833 : +), Plantago lanceolata (757 : +), Helleborus foetidus (757 : +), Campanula cochlearifolia (757 : 1-2), Valeriana officinalis
(794 : 1-2, 176 : +), Cerastium arvense (794 : +), Agrostis capillaris (176 : 1-2, 177 : 1-2), Allium s. montanum (183 : +), Plantago
lanceolata (54 : +), Platanthera bifolia (39 : +), Sideritis hyssopifolia (30 : 1-2)
Tableau 20 (feullle 3)
131 Baume-les-Messieurs (Jura) - Reculée des Grottes 751 Mouthe (Doubs) - Route des Pontets
192 Foncine-le-Haut (Jura) - Le Bulay
132 Baume-les-Messieurs - La Peyrouse 794 La-Cluse-et-Mijoux (Doubs) - Sous le Larmont
556 Entre Nantua et Port (Ain) - Au-dessus du Lac 191 Foncine-le-Haut (Jura) - Communal du Croz
168 Fontenu (Jura) - Au-dessus de Tournerie 183 Loulle (Jura) - Bois au Salpêtrier : clairière
834 La Chaux-du-Dombief (Jura) - Au Nord 176 La Chaux-du-Dombief (Jura) - Au Nord
620 Consolation-Maisonnettes (Doubs) -- Roche du Prêtre 175 Idem
676 Rosières/Barbèche (Doubs) - Route. de Provenchère 54 Les Rousses (Jura) - Au nord
766 ~~outhier-Hautepierre (Doubs) - Ancienne Route Royale 39 Les Bouchoux (Jura) - La Devia
686 Consolation-Maisonnettes (Doubs) - Au nord du Séminaire 177 La Chaux-du-Dombief (Jura) - Au nord
833 Mandeure (Doubs) - Sous la falaise au sud 30 Septmoncel (Jura) - A l'ouest
601 Plaimbois-du-Miroir (Doubs) - Vers le Gigot 95 Longchaumois (Jura) - Orcières
757 Chaux-Neuve (Doubs) - Au-dessus de Lernier 684 Consolation-Maisonnettes (Doubs) - Au-dessus du Séminaire
79 ~ougne (Doubs) - Le Moulin
Tableau 21 : GLOBULARIETUM PUNCTATAE-CORDIFOLIAE (Simeray 75) provo
(Groupement à Globularia cordifolia Simeray 76)
4 8 8 8 8 1
Numéro des relevés 2 5 1 6 3 7 7 3 3 3 3 7 F
5 1 9 0 1 9 6 7 3 5 6 7 8 2
Altitude en 10 mètres 92 91 98 113 85 75 69 80 70 55 105 87 95 77
Pente en degrés 3 3 0 2 5 0 10 5 5 5 5 5 10 0
Exposition S 5 - 5 S - E 5\:J 5E 5 5 S S -
Recouvrement (%) 80 70 80 80 80 70 70 80 60 80 80 75 80 60
Nombre spécifiaue 26 29 27 23 27 29 30 31 26 36 31 32 26 24
As Globularia cordifolia 33 32 '33 32 33 13 33 13 22 22 32 22 V
sAI Sesleria albicans 12 11 12 + 22 32 12 + 11 12 22 11 V

Carex'ornithopoda + + + + + II
Viola rupestris +2 + 12 + II
Epipactis atrorubens + + + + + II
Euphrasia salisburqensis + + + + + II
Carduusdefloratus + + + + II
Buphthalmun salicifolium + + 22 l
Al Carlina acaulis + + + + + + + III

Cirsium acaule + + + + + + + III
Rhinanthus minor + + 12 + II
Prunella grandiflora 12 22 + + III
Carlina vulqaris (Cl) + + + 1
Ranunculus bulbosus + 11 + 1
Festuca .lemani i + + + 1
Polygala comosa (Cl) + + 1
Gentianella germanica + + 1
DAI Briza media + 11 11 + 22 + + 11 + + IV

Linum catharticum + + + + + + + + + + IV
Carex flacca 22 + + + 11 + 11 + 12 IV
5cabiosa lucida (5esl) + + + + + II
Lotus corniculatus +. + 11 + II
Polygala amarella + + + 1
Coeloglossum viride + + + 1
Gentiana verna (Sesl) + 12 1
Thesium pyrenaicum + 11 1
Trifolium montanum + + 1
Gymnadenia conopsea + + 1
Xero Festuca patzkei + 12 + + 22 12 + + III

Dianthus silvestris 11 11 + + II
Orobanche teucrii + + + + II
Fumana procumbens 11 11 11 1
a Bromus erectus 11 + 11 22 22 11 11 12 22 22 12 21 V
Globularia punctata 11 12 11 22 11 11 22 11 11 11 12 + V
Hippocrepis comosa + + 11 + + 11 + 12 + 12 + 11 + V
Potentilla tabernaemontani 12 12 12 12 + 12 + 11 III
Genista pilosa 22 11 + 11 + + + 22 III
Galium pumilum (0) + + + + II
Prunella laciniata + + + + 12 II
Koeleria pyramidata + + + I
Cl Teucrium montanum 12 22 + 22 22 22 12 11 22 11 11 + 11 12 V
Carex caryophyllea 22 22 12 22 +2 22 22 12 22 + 11' + 12 + V
Teucrium chamaedrys 12 + + + 22 . 12 11 +2 + 11 12 + 11 +2 V
Helianthemum n. obscurum + + 12 + 12 12 11 11 12 12 + IV
Thymus praecox 12 12 + 22 + + + + 12 + 12 12 V
Anthyllis vulneraria 12 11 + + 11 + 11 + + + IV
Asperula cynanchica 11 11 + + + 11 11 +. + + + IV
Euphorbia cyparissias + + + + + + + + + IV
Sanguisorba minor + 11 11 + + + + III
Pimpinella saxifraga + 11 + 11 + II
Stachys recta _L- + + + II
Dianthus carthusianorum + + I
Linum tenuifolium + + I
Galium verum + + I
Brachypodium pinnatum 22 + I
Co Hieraceum pilosella 12 12 12 + 12 12 + 11 12 + IV
Hypericum perforatum + + + I
Campanula rotundifolia + + + I
Sedum acre + + + I
Veronica officinalis + + I
Seseli libanotis (Ger) 11 11 I
Bupleurum falcatum (Ger) + + I
Si lene nutans + + + I
Galium album 12 + I
Autres espèces
sAI Hieraceum bifidum (36 : +, 835 : +)
Al Centaurea pannonica (1: +), Plantago media (50 +), Orchis ustulata (83 : 5+), Primula veris (836 +)
DAI Leucanthemum vu 19are (1: +) , Carex montana (69 +), Gymnadenia odoratissima (36 : +)
D Xero Allium sphaerocephalon (835 : +)
a Orobanche gracilis (29 : +), DO Chamaespartium sagittale (835 : 1-2, 837 : +)
Cl Arabis hirsuta(172 : +),
Co Sedum mite (1: +), Poa alpina (50 : +), Alchemilla hoppeana (50 : 1-2), Sedum album (11: 1-2), Taraxacum sect
erythrosperma (11 : +), Carex alba (69 : +), Laserpitium latifolium (477 : +), Corylus avellana (477 : +), Juniperus
communis (73 : +), Plantago lanceolata (836 : +), Anthoxanthum odoratum (836 : +), Saponaria ocymoides (835 : +),
Centaurea montana (837 : +), Sideritis hyssopifolia (50 : +2), Acinos arvensis (835 : +)
5 Longchaumois (Jura) - Très la Gire
1 Longchaumois (Jura) - Sur le Villard
29 Septmoncel (Jura) - Montagne à l'ouest
50 Les Molunes (Jura) - Au-dessus de la Roche Blanche
11 Longchaumois (Jura) - Les Combes
69 Villard-sur-Bienne (Jura) - Au nord
36 Coiserette (Jura) - Ressauts rocheux au nord-ouest du village
77 Lalleyriat (Ain) - Au nord, contact avec le Koelerio-Seslerietum
73 Valfin-les-St-Claude (Jura) - Les Frêtes
835 Lavans-les-St-Claude (Jura) - Sur la Roche Lazan
836 Les Molunes (Jura) - Le Brayon Termes
837 Larrivoire (Jura) - Sur le Puits
838 Septmoncel (Jura) - Montepile
172 Le FranoIs (Jura) - Près de la Fromagerie, route de Chaux-du-Dombief
Tableau 22 : CHLORO PERfOLIATAE - BROMETUM (Royer et Bid. 66) Royer 73
Race du Jura sud (=CHLORO - TETRAGONOLOBETUM Quantin 35 prov.)
EUPH. TYPICUM VAR. INTERMEDIAIRE MOLINIETOSUM LIT.
3 5 1 1 2 2 2 2 2 3 4 5 5 5 2 4 2 2 2 2 3 5 2 2 2 2 3 3 3 5 5 2
6 1 3 4 1 3 5 5 6 1 2 0 0 2 6 4 5 6 5 5 0 4 8 1 5 8 3 3 4 0 4 1 F
Numéro des relevés
3 5 5 0 9 8 0 8 4 0 7 5 4 9 8 3 5 5 2 3 6 3 3 3 7 4 3 9 0 7 2 2
Altitude en 10 mètres 24 23 35 28 38 61 35 41 42 40 43 50 48 49 37 60 53 46 45 46 78 50 45 59 48 45 55 38 36 40 50 59
Pente en degrés 0 0 0 33 15 20 5 20 25 3 3 15 10 5 20 5 10 5 5 5 20 5 0 0 10 0 5 3 5 2 5 5
Exposition - - - SW W SE SE S SE SW SW SE SW SE S S W S SE SE E S - - W - SW E SE S NE E
Recouvrement (%) 100 100 85 80 80 95 85 80 75 95 80 75 95 95 80 90. 80 75 .95 90 90 80 95 60 90·· 70 95 90 90 80 95 95
Nombre spécifique / 37 40 40 40 36 41 40 44 39 41 39 40 37 41 37 42 44 41 41 47 39 36 42 42 46 41 45 38 42 40 40 44
-
11 +2 12 11 + 12 +2 + 11 11 11 + 11 + 11 +2 11 11 + 11 _11- + + + + + 11 + 11 + V
As Blackstonia perfoliata
21 22 21 +2 11 11 +2 32 11 22 22 22 22 + 11 33 +2 32 12 + 12 22 + 11 + +2 IV
DAs Peucedanum cervaria
12 12 11 12 + 11 11 11 + + II
, Odontites lutea (Cl)
l
SAs Euphorbia seguierana 1 + +1
+ 1-1 l
Dichantium ischaemum 1+ + 1-1
+ 11 + + + 11 + 11 + + + + + + + + + III
Linum tenuifolium (Cl)
12 + + + + 12 + + 12 12 + + II
Potentilla tabernaemontani (0)
+ 12 + 12 + 11 12 + + + + +/ + + + III
Hieraceum pilosella
+ 11 + + + 22 11 22 11 + + + + + III
Aster amellus
11 + + + 11 11 11 II
Festuca hervieri (Xe ra)
12 22 + + + 11 + + 11 11 + 12 12 12 III
Agrostis stolonifera
+ 22 +2 22 +2 +2 32 23 32 32 33 44 22 12 III
Molinia caerulea (incl. littoralis
32 + + + + + + 22 11 22 11 + II
Tetragonolobus maritimus
+ + + + 22 32 + 22 +2 II
Carex montana
+ + 11 + 11 22 22 + 11 11 II
Festuca lemanii (Al)
+ + 12 11 +2 12 22 II
Succisa prat en sis
2-1 + + 22 + l
Cirsium tuberosum
+ 11 ++ 11 11 + + + 11 11 + + + + + + + + + + + + + + + 11 11 V
Al Centaurea pannonica + +
+2 12 12 12 + + 22 22 + + 12 12 Z2 12 22 12 +2 12 12 +2 12 12 + IV
Prunella grandiflora +
+ 11 12 + + + + 12 + + + + + 11 + + + 12 12 + + + + + 22 IV
Cirsium acaule
+ 11 11 + + + + + + 11 11 + + + + + + + + + + + + + + IV
Carlina vulgaris (Cl)
11 + + + 11 11 + 11 + + + + + 11 + + III
Plantaqo media
+ + + + + + + + + + + + + 11 III
Gentianella germanica
21 11 12 + + + + + + + + 11 + + + 11 + 11 III
Ononis spinosa
+ + + + + + + + + + + + + + + + III
Anacamptis pyramidalis
+ + + + + + + + + + + + + + + III
Ophrys insectifera
+ + + + + + + + + + + + + III
Ophrys sphegodes
11 + + + 11 + + + + + + + + 11 + + III
Polygala comosa (Cl)
+2 + + + + 11 11 + + + + + + + + 11 12 III
Euphorbia brittingeri
+ 12 + + 12 12 + 12 11 + + II
Euphrasia r. campestris
+ + l
Aceras anthropophorum +
+ + + l
Carlina acaulis
+ + + l
Gentianella ciliata
Tableau 22 (feuiLle 1)
DAI Carex f1 acca 11 11 22 22 22 12 22 22 11 21 +2 22 22 22 12 12 22 22 12 12 21 11 22 22 + 32 11 11 11 11 + 12 v
Lotus corniculatus 11 + + + + + + 11 11 11 11 11 + + + + 11 11 11 + 11 11 11 11 22 11 11 11 V
11 11 + + 11 + 11 12 12 11 + + 11 + 11 + 11 + + + + + 11 + 11 + V
Briza media +
Gymnadenia conopsea + + + + + + 11 + + + + + + + 11 + + + + 12 + 11 11 + 11 IV
Genista tinctoria 11 + + 11 + + + + + + 11 + + + 11 + 11 11 11 + + 11 11 + 11 IV
Linum catharticum + + + + + + + + 11 + + + 11 + + + + + + + 11 + + IV
22 11 11 12 22 11 12 12 11 + + 11 11 11 11 III
Leontodon hispidus + + +
+ 11 11 11 11 + + + + + 11 + III
Daucus carota + +
11 + + + + + + II
Orchis militaris + + + +
+2 + 22 12 12 12 + 12 22 12 + II
Inula salicina + +
11 + + + + II
Senecio erucifolius + +
+' + + II
Orchis mascula + + + +
Centaurium erythraea 11 + + + + + + II
+ + 11 + l
Trifolium montanum +
o Bromus erectus 33 11 22 33 32 32 32 33 ·~3 33 12 22 22 44 33 33 32 22 33 32 22 32 22 11 + 12 11 22 +2 11 22 V

Orobanche qracilis + + + + + + + + + + + 11 + + + + + + + + IV
Hippocrepis comosa + + + + 11 + 11 + 11 11 + 11 11 + + 11 11 + + + + 11 IV
Globularia punctata + + 11 + 11 + 11 12 + + + + + + + + + + III
Scabiosa columbaria + + + 11 +-- --- + + + + II
Seseli montanum 11 + 21 + + + + + + + 12 + + II
Genista pilosa 11 12 11 + 23 32 22 12 + 11 12 + 22 II
Koeleria pyramidata + + + + 11 + + II
11 12 + + l
Euphrasia stricta + +
Carex caryophyllea 11 + + + + + 12 12 + 12 22 22 22 11 + + 12 + + 12 11 12 + + + 21 + V
Cl
Brachypodium pinnatum 12 33 33 22 12 22 12 23 +2 13 12 32 12 11 23 12 12 22 22 +2 23 + + + + 22 Z2 + 22 33 V
Sanguisorba minor + 11 + + + + 11 11 + + + + + + 11 + + + + + + + 11 + IV
Asperula cynanchica 11 + + 11 + + + 11 11 11 11 11 + 11 + 11 + + + 11 + + + 11 + + + V
Euphorbia cyparissias + 22 + +2 11 + + + + 11 + + + + + + + + + + IV
Thymus praecox + + 12 + 12 12 + + + + + 12 12 + 12 11 + + + + IV
Teucrium chamaedrys + + 12 +2 + 12 12 + 12 +2 + + 12 + + + + + 12 11 + IV
Pimpinella saxifraga + + + 11 + + 11 + + + + + II
Teucrium montanum 11 11 + 11 + + + + + + + + + II·
Helianthemum n. obscurum + + 11 11 + + 11 + II
Campanula glomerata + + + + + + 11 + II
+ l
Centaurea scabiosa + + + + +
11 + +
Thesium linophyllon (Fest.val.) + +
Ber Juniperus communis + + 11 + + 11 + + 21 11 + 21 11 + 11 11 + + + 21 III

Cornus sanguinea + 11 + 12 + + + 11 II
Orig Bupleurum falcatum + + + + 11 + + + + + + + + + III

Origanum vulgare + + 12 22 + 1-1 + II
+ + l
Aqrimonia eupatoria + + + +
Anthericum ramosum 12 + 22 11 l
Trifolium rubens + + + + + l
11 + + l
Trifolium medium +
+ + + + + 11 + + + + + II
Co Campanula rotundifolia
+ + + + + 11 + II
Centaurium erythraea
+ + + + + l
Hieraceum bifidum
+ + + + + l
Listera ovata
+ + + '+ 11 l
Platanthera bifolia
+ + + + 11 l
Hypericum perforatum
+ + 21 + + l
Pinus silvestris juv.
22 + +2 + l
Buphthalmum salicifolium
363-515 Euphorbietosum seguieranae

135-268 Typicum
257-212 Molinietosum littoralis
443-213 Variante intermédiaire entre Typicum et Molinietosum
Autres espèces
sAS Typicum: Carex hallerana (264 : 2-2, 265 : +), Molinietosum: Carex tomentosa (255 +, 284 : +, 340 : +), Potentilla erecta (257 : +,
333 : 1-1, 542 : 1-2)
Al Medicaqo lupulina (515 : 1-1, 535 : +), Ranunculus bulbosus (515 : +, 135 : +, 283 +), Ophrys fuciflora (515 : +, 264 : +, 262 : +),
Onobrvchis vicifolia (306 : +), Gymnadenia odoratissima (42 : +, 255 : +)
OAI Trifolium repens (363 : +), Senecio jacobaea (363 : +, 515 : +), Trifolium pratense (363 +, 515 : 1-1), Trifolium ochroleucon (515 : +),
Oactylis glomerata (140 : +, 339 : +, 340 : +), Polygala amarella (238 : +, 213 : +, 257 +), Knautia arvensis (529 : 1-1, 443 : +),
Leucanthemum vulgare (529 : +, 253 : +, 339 : 1-1, 340 : +), Thesium pyrenaicum (542 : +), Prunella vulgaris (306 : +)
o Prunella laciniata 036: 1-1, 310: +, 529: +, 507: +), Ononis natrix (264 : +, 310 : +, 427 : 1-2), Galium obliquum (306 +,
333 : +), Coronilla minima (333 : +), Catananche caerulea (339 : 1-1, 340 : 1-1), DO Chamaespartium sagittale (135 : +, 140 : +)
Xerobromion : Inula montana (427 : +), Fumana procumbens (505 : +)
Cl Eryngium campestre (336: 1-1, 515: +, 529 : +), Medicago s. falcata (515 : 2-2), Anthyllis vulneraria (219 : +, 529 : +, 268 : +, 283 +),
Aster linosyris (427 : +), Stachys recta (427 : +, 529+), Artemisia campestris (443 : +), Carex humilis (340 : +), Galium verum (363 : +,
515 : 1-2), Salvia pratensis (515 : 1-1, 427 : +, 429 : +), Erigeron acris (258 : +)
Ber Prunus spinosa (515: +, 529: +), Ligustrum vulgare (515 : +), Buxus sempervirens (135 : +, 140 : +, 238 : +, 250 : +), Coronilla emerus
(135 : +, 140 : +, 529 : +), Viburnum lantana (238 : +, 505 : +, 265 : +), Prunus mahaleb (264 : +, 504 : +, 252 : +), Laburnum anagyroides
(505 : +, 507 : +, 265 : +), Lonicera xylosteum (529 : +), Rosa canina (255 : +, 340 : +)
Orig Coronilla varia (135 : +, 140 : +, 529: +)
Mol Silaum silaus (284 : +), Carex panicea (284 : +), Equisetum telmatiea (340 : 1-2), Serratula tinctoria (507 : +)
Co Plantago lanceolata (135 : +, 563 : 1-1), Cerastium triviale (363 : +), Trifolium campestre (515 : +), Veronica teucrium (140 : +), Hieraceum
laevigatum (219: 1-1), Vitis vinifera (258: +,340: +), Picris hieracoides (258: +, 504 : 1-1, 443: 1-1), Cuscuta epithymum (264: +,
268 : +), Ouercus robur juv. (283 : +, 339 : +), Oanthonia decumbens (283 : +, 542: 1-1), Equisetum arvense (213 : +, 212 : +), Tragopogon
orientalis (339 : +), Stachys officinalis (542 : +), Hypochoeris maculata (542 : +), Populus tremula juv. (253 : 1-1, 340 : +, 333 : +)
Tableau 22 (feuille 3)·

363 Chenavel (Ain) - Brotteaux de la Route 255 Cuvergnat (Ain) - près Arnans
515 St-Maurice-de-Rémans (Ain) - Brotteaux des Carronières 265 Treffort (Ain) - Moncel - plateau
135 Gevingey (Jura) - Colline à l'est 252 Thoirette (Jura) - Route d'Aromas
140 Lons-le-Saunier (Jura) - Avants buttes, cote de Nancy 253 Thoirette (Jura) - Route d'Aromas
219 Cornod (Jura) - Au nord 306 Evosges (Ain) Croix du Plan
238 Martigna (Jura) - Lac de Chanon 543 Poncieu (Ain) - près Boyeux : vers Montratier
250 Thoirette (Jura) - Route d'Aromas 283 Valfin (Jura)
258 Montagna (Jura) - près St-Alban 213 Mongefond (Jura) - vers Burigna
264 Treffort"(Ain) - Moncel - versant sud 257 Villeneuve-les-Charnod (Jura) - au sud
310 St-Germain (Ain) - vers Broqnin - Essieux 284 Valfin (Jura)
427 Chanaz (Savoie) - Au sud 333 Lhuis (Ain) - Route d'Innimond
505 St-Martin-du-Mont - (Ain) - Croix de la Dent 339 Montagnieu (Ain)
504 Ibidem - zone moins sèche 340 Montagnieu (Ain)
529 Nivollet (Ain) - vers Lupieu 507 Ceyzériat (Ain) - Route Nationale
268 Arinthod (Jura) - Grange Chartrud 542 Poncieu (Ain) - près Boyeux : vers Montratier
443 Poisieu (Ain) - près Passins 212 Mongefond (Jura) - vers Burigna
Tableau 23 : PLANTAGINI SERPENTINAE - TETRAGONOLOBETUM Pottier - Alapetite 42
Race du Jura occidental
POTENTILLETOSUM ERECTAE
TE UCRIE TOSUM
VARIANTE NORMALE VAR .APPAUVRIE
1 5 7 7 7 1 5 5 1 2 1 1 1 2 2 1 1 2 7 7 5 1 5 6 7 7 6 7 6
Numéro des relevés 5 9 7 8 8 5 9 9 4 7 4 4 5 7 7 9 9 7 8 8 9 9 7 2 0 0 9 1 4 F
3 9 1 3 6 9 6 8 5 0 6 7 4 3 6 5 6 7 4 5 7 7 6 5 2 3' 4 8 5
Altitude en 10 mètres 49 51 39 56 50 64 50 50 48 51 50 47 47 53 53 63 66 45 54 54 48 65 45 55 54 49 53 82 60
Pente en deqrés 30 5 30 30 30 5 30 15 5 2 5 5 10 0 0 5 0 10 30 5 40 0 15 10 0 10 0 30 10
Exposition W S S S W N SW SW SE NW E E NW - - W - W NW NW NE - W N - S - E NW
Recouvrement (%) 95 90 100 60 70 80 50 80 80 95 95 100 100 95 100 70 70 95 40 95 55 95 95 90 95 90 90 80 90
Nombre spécifi~ue 43 41 41 44 53 46 40 40 46 46 48 49 41 43 46 43 42 46 33 44 36 41 37 37 42 40 36 42 45
As Tetraqonolobus maritimus 12 12 12 + 12 12 12 12 + 12 22 12 + + + 12 + 12~-2-2 21 11 IV

Plantaqo m.serpentina 12 + + + 21 + 11 II
/
DAs Molinia c.littoralis (*) 12 23 22 22 23 22 12 22 12 + 33 11 44 22 23 22 33 11 + 22 + 22 44 33 +2 33 22 + V

Succisa prat en sis + + + 11 + + + 22 + 22 11 +2 12 + + 11 + + 11 22 22 22 11 22 V
Cirsium tuberosum 12 22 + + + 11 11 11 + + + + 12 22 + + 22 III
sAs Blackstonia perfoliata + 11 11 + + l

Anthericum ramosum 22 + 12 11 + l
Seseli montanum + 11 + + l
+- --
- + + 11 + + + 22 11 III
+2 12
, + +
~
Parnassia palustris 1 11 11 +
Silaum silaus ,+ , 1
+ 11 + 11 + 11 + + 11 11 II
Carex panicea 1 + +', + + 11 11 + 11 22 II
Potentilla erecta
1
,+ + . - , + 22 11 12 + + 22 + 12 + 12 + + + 11 III
Aqrostis stolonifera 1 +2
_____ _______ t
J + 12 + 12 +2 12 + + 12 + + 22 + 11 11 III
Danthonia decumbens + + + + 11 + + + II
Al Centaurea pannonica + + + + + 11 11 + 21 + 11 12 + + + + 11 + + + + 11 + + V
Prunella qrandiflora 12 12 22 22 22 + 12 + 12 12 12 + + 12 + + + 12 12 + 12 12 IV
Cirsium acaule + 11 + 11 12 12 12 + + 12 + + + + + 12 + 12 + + IV
Festuca lemanii 22 11 + + 11 11 11 + 11 11 + + 11 + + 22 + + 11 11 11 + 11 ZZ V
Ononis spinosa + + + 11 + + + + + + + + 11 + + + + + + 21 + IV
Gentianella germanica + 11 + 11 + + + + + + + + + III
Plantago media 11 11 + 11 + + 12 12 + + + 11 11 11 III
Carlina vulqaris (Cl) + + 11 11 11 + + 11 + + 11 + + + + III
Euphorbia brittingeri + 12 12 + + + + 11 + + 11 + + + + III
Ophrys sphegodes + + + + + + + + II
Ranunculus bulbosus + + + + + + + + + II
Ophrys insectifera + + + + + + + + + II
Anacamptis pyramidalis + + + + + + + + II
Polygala comosa (Cl) + + + + + + + II
Euphrasia r.campestris + 11 + + + + + + II
1
Onobrychis viciifolia + + 11 + + l
Rhinanthus minor + + + + + + l
1 Primula veris + + + + + l
Tahleau ~ (feuille 1)
DAI Care x flacca 22 22 22 22 11 12 + 2 12 11 22 12 11 11 11 22 22 12 11 11 22 + 11 11 22 11 12 12 22 v
Briza media + 11 + 11 + 11 + + + 11 + + 22 11 11 + 11 12 11 + + + 11 22 11 11 V
Gymnadenia conopsea + + + 11 + + + + + + 11 11 11 + + + + + 11 + + + + + 11 + + V
Lotus corniculatus 11 11 11 11 + 11 22 + + 11 + 11 + 22 11 11 + 11 + 22 + 11 11 11 11 11 + V
Trifolium montanum + + + + + 11 11 + + + 11 11 + + 11 + 11 + 22 + 11 22 11 11 V
Linum catharticum + + 11 + + + + 11 + + 11 11 + + + 11 + + + + + 11 + V
Genista tinctoria 11 + 11 11 + 11 11 11 + 11 11 + + + 11 + + 11 + 11 11 11 11 IV
Carex montana 3~3~1:..=2---=2=2---=2c=..2 ---=-2=-2--::..:22::.-.-3=2 + + +2 + + 22 +2 12 12 22 + 22 22 22 IV
Leontodon hispidus 11 11 + 11 11 + + + + 12 12 + + + + + 11 12 22 22 IV
Orchis mascula + + + + + + + + + + + + + III
Daucus carota + + 11 + 11 + + + + + 11 11 + + 11 III
Senecio erucifolius + + + + + + + + + + II
Orchis militaris + + + + + + + + + + + II
Inula salicina + 22 12 12 + +2 + II
Scabiosa l~cida {Sesl) + . 12 + + + + + . 11 II
Polygala amarella + + + 1,1 + + + 11 + II
Trifolium pratense 11 11 + + + + + II
Leucanthemum vulgare + + + + + + l
Dactylis glomerata + + + + 11 l
o Bromus erectus 22 33 22 11 11 11 11 22 33 11 11 + 22 11 + 11 + 33 22 11 11 + 11 11 + 11 + 11 V
Orobanche qracilis + + 11 + + + + + + + + + + + 11 + 11 11 11 IV
Koeleria pyramidata 11 12 11 + + + + 11 11 + 11 + + + 11 11 + + 12 + + 11 IV
Hippocrepis comosa 22 11 11 22 11 11 11 + 11 + 11 + + 11 + + + + IV
Genista pilosa 12 22 22 + 22 + 12 + + 11 21 22 II
Scabiosa columbaria + + 11 + + + + + + II
Cl Brachypodium pinnatum 22 + 22 12 + + + 33 44 12 44 22 33 33 22 + 23 22 33 12 22 22 12 22 11 V
Pimpinella saxifraga + + 11 + 11 11 11 + 11 + + + 11 + 11 + + + + 11 + 11 IV
Sanguisorba minor + + + 11 + 11 + + + + 11 + + + + + 11 + + 11 + 11 IV
Asperula cynanchica 11 + + 12 + + + + + + + + + + + + + + IV
Euphorbia cyparissias + 12 + + + 11 + + 11 + + + 11 12 + + III
Thymos praecox + + + + 12 + + + + 11 12 + 11 III
Carex caryophyllea + 12 + + + + 11 II
Galium verum 22 + + + + + + + II
Carex humilis 11 12 12 11 + 12 + II
Helianthemum n.obscurum + + + 11 + + l
Poa anqustifolia 11 + + + + + l
Co Juniperus communis (Ber) 11 + + 11 + + 11 + + + 11 11 + + + III

Campanula rotundifolia + 11 11 + 11 + + + + + + + + 11 + III
Equisetum arvense + 11 + 12 + + + + 12 + + + III
Plantanthera bifolia + + + + + + + II
Viola hirta (Orig) + + + + + + + + II
Hypericum perforatum + + + + + + + II
Listera ovata + + + + + + + II
Stachys officinalis 11 + + + + 12 11 II
Peucedanum cervaria (Ger) + 21 + 11 11 21 + II
Ranunculus nemorosus + + + + + l
Frangula alnus (Ber) + + + + + l
Pinus silvestris juv. + + + + l
Ligustrum vulgare (Ber) + + + + l
* (avec: M. caerulea, moins fréquent)
Tableau ~(feuille 2)
153-599 Teucrietosum variante xérophile
771-598 Teucrietosum variante normale
145-576 Potentilletosum erectae variante normale
625-645 Potentilletosum erectae variante appauvrie du Jura nord-occidental
Autres espèces
SAs Teucrietosum: Teucrium montanum (786 : 1-1, 145 : +, 159 : +), Teucrium chamaedrys (786 : 1-2, 153 : +, 599 : 1-2), Potentilletosum erectae
Carex pulicaris (702 : +, 703 : +), Dactylorhiza fuchsii (625 : +, 702 : +, 645 : +), Carex fulva (703 : +, 645 : +), Epipactis palustris
(785 : +, 625 : +), Ophioglossum vulgatum (576 : +)
Al Gentianella ciliata (718 : +), Medicago lupulina (1455 : +, 645 +), Carlina acaulis (159 : 1-1, 153 : 2-1, 277 : +), Polygala calcarea
(784 : 1-1), Ononis repens (702 : 1-1, 645 : +), Ophrys fuciflora (598 : +, 154 : +, 276 : +, 576 : +), Herminium monorchis (645 : 1-1)
DAI Knautia arvensis (771 : +, 277 : +), Vicia cracca (771 : +, 197 : +), Gentiana lutea (159 : +, 146 : +, 785 : +, 197 : 1-1), Thesium pyrenaicum
(146 : +, 785 : +, 718 : +, 197 : +), Phyteuma orbiculare (153 : 1-1), Colchicum automnale, (153 : +, 154 : +), Gymnadenia odoratissima
(784 : +, 785 : +), Carex ornithopoda (576 : +), Prunella vulqaris (645 : 1-2), Vicia cracca (718 : 1-2), Achillea millefolium (718 : +,
197 : +), Lathyrus pratensis (771 : -+),
o Galium pumilum (786 : +, 599 : +, 625 : +), Euphrasia stricta (146 : +, 645 : +), Pulsatilla vulqaris (153 : 1-2), Cytisus decumbens (599 : +),
Globularia punctata (146 : +), Potentilla tabernaemontani (786 : +, 159 : +, 145 : 1-2)
Cl Campanula glomerata (783 : +, 270 : +, 785 : +, 694 +), Centaurea scabiosa (159 : +), Salvia pratensis (270 : +, 147 : +, 154 : +, 771 : +),
Filipendula vulgaris (270 : +), Or9banche alba (146 +), Anthyllis vulneraria (153 : +)
Ber Rosa canina (625 : +), Prunus spin-osa (273 : +, 702 +), Corylus avellana (195 : +, 599 : +), Crataeousmonogyna (277 : +), Viburnum lantana
(786 : +, 576 : +) .
Orig Aster amellus (771 : 1-2, 270 : +), Agrimonia eupatoria (771 : +, 145 : +, 198 : +), Seseli libanotis (771 : +), Bupleurum falcatum
(786 : +, 146 : +, 147 : +), Trifolium medium (154 : +, 718 : 1-2), Trifolium rubens (576 +), Pulmonaria tuberosa (197 +, 576 : 1-1),
Cytisus supin us (786 : 1-1)
Mol Galium boreale (153 : 1-2), Carex tomentosa (154 : +, 273 : +), Dactylorhiza maialis (195 +), Equisetum telmatiea (625 +), Ranunculus
polyanthemoides (702 : +)
Co Picris hieracoides (771 : +), Potentilla reptans (771 : +), Quercus sessilis (596 : +, 598 : +), Populus tremula juv.(598 : 1-1, 599 : 1-2,
576 : 2-1), Plantago lanceolata (145 : +, 718 : +), Centaurium pulchellum (145 : +), Vincetoxicum hirundinaria (146: +, 599 : +), Genista
germanica (146 : +, 273 : +, 274 : +), Allium s. montanum (153 : 2-2), Festuca capillata (276 : +, 784 : +), Hieraceum vulgatum (784 : +,
597 1-1), Platanthera chlorantha (785 : +), Viburnum opulus (625 : +), Holcus lanatus (703 : +, 645 : +), Hieraceum bifidum (576 : 1-2,
786 : +, 145 : 1-1), Junéus inflexus (645 : +), Centaurium erythraea (771 : +, 786 : +), Galium album (273 : +)
153 Pont-du-Navoy (Jura) - Le Tilleul - haut de pente 270 Marigny (Jura) - Les Croseaux
599 Merey/Montrond (Doubs) 195 Le Muy (Jura) - route d'Arc
771 Ornans (Doubs) - route de Montgesoye 196 Arc/Maintenot (Doubs) - Au nord
783 Eternoz (Doubs) - au nord 277 Barésia/Ain (Jura) - le Gringalet
786 Coulans/Lizon (Doubs) - route de Malans 784 Eternoz (Doubs) - route de Montmahoux - érodé
159 Supt (Jura) - route de Montmarlon 785 Idem - non érodé
596 Villers/Montrond (Doubs) 597 Epeugney (Doubs) - colline à l'est
598 Merey/Montrond (Doubs) 197 Arc/Maintenot (Doubs) - Au nord
145 Blye (Jura) - sous Montlion 576 Beure (Doubs) - Colline à l'est
270 Poitte (Jura) - sur Planaise 625 Vellevans (Doubs) - Au sud
146 Châtillon (Jura) - en Charnay 702 Ecot (Doubs) - vers Lucelans
147 Châtillon (Jura) ~ sur Fahu 703 Mambouhans (Doubs) - Planchot
154 Pont-du-Navoy (Jura) - Le Tilleul - bas de pente 694 Courterain-et-Salans (Doubs) - Combe de Buez
273 Charcier (Jura) - Gourdaine 718 Boujailles (Doubs) - Doline vers Chapelle d'Huin
645 Rosières/Barbèche (Doubs)
Tablei1u ~ Ueuille 3)
Tableau 24 : PLANTAGINI SERPENTINAE - TETRAGONOLOBETUM Pottier - Alapetite 42
Race d'altitude du Jura méridional, passage au CHLORO-BROMETUM
TEUCRIETOSUM POTENTI LLETOSU~1

VP-,R. XEROPHILE VAR. NORr~ALE ERECTAE
5 4 5 2 4 5 4 5 8 4 8 4
Numéro des relevés 3 3 6 3 3 4 7 6 6 3 6 3 3 3 6 3 3 F
7 7 6 8 2 3 6 4 5 6 7 5 3 1 8 a 5
Altitude en 10 mètres 70 80 73 75 78 68 76 79 82 80 73 69 78 40 63 41 74
pente en degrés 5 10 10 10 10 5 10 15 15 30 5 10 10 30 5 20 a
Exposition E SE E E SE NE E SH S\-J W E E S SW E NE -
Recouvrement (%) 100 100' 90 50 100 100 90 80 90 70 80 70 90 95 95 100 80
Nombre spécifique 40 44 46 37 44 44 43 43 48 38 43 41 38 37 42 41 43
.. -
As Tetragonolobus maritimus + + 11 + + + 11 21 11 21 + IV
Plantaqo m.serpentina 11 + l
DAs Molinia c.littoralis (*) + +2 23 22 33 32 12 44 32 44 22 21 IV

Succisa pratensis + + + + 22 + 22 11 + 22 III
sAs Blackstonia perfoliata + + 12 + 11 + 12 11 11 + 11 11 + + IV

Globularia punctata (0) 21 + + + 11 + + + + + III
Teucrium montanum (Cl) + + 21 12 + + II
Teucrium chamaedrys (Cl) + + 12 + + 12 + II
Potentilla erecta 12 12 + + + 12 11 + III
Silaum silaus + + + 11 11 + 12 II
Agrostis stolonifera 12 + +2 + + -- 12 II
Epipactis palustris 11 + + + II
Parnassia palustris + 11 + 11 II
Danthonia decumbens 12 11 + + II
Carex panicea 11 11 + 11 11 II
Al Centaurea pannonica 11 + + + 11 + + + + 11 11 + 12 11 IV
Cirsium acaule + + + + 11 22 + + + + + + + + IV
Prunella grandiflora + 22 22 12 12 22 + 22 11 + + + + 22 IV
Gentianella germanica + 11 + + 11 + + 11 + + + + + IV
Plantago media + + 11 + + 12 12 + + 11 22 IV
Carlina vulgaris (Cl) + + + + + + 11 11 11 + + + + IV
Festuca lemanii 21 + 11 + + 21 11 + 11 III
Anacamptis pyramidalis + + + + + + + + + + III
Euphrasia r.campestris + 11 11 11 + + + 11 III
Ophrys insectifera + + + + + + + + + III
Ononis spinosa 11 + 11 11 + + 11 III
Polygala comosa (Cl) + + + 11 + + + + III
Primula veris + + + + II
Carlina acaulis 11 12 + + + + + II
Ophrys sphegodes + + + + II
Ranunculus bulbosus + + + l
Tableau 2'+ (feuille 1)

\
DAI Carex fiacca 22 11 22 22 11 12 '11 22 22 11 + 22 12 11 + 11 V

Briza media 11 + 12 11 + 12 + 11 + 11 + 12 + 12 22 V
Gymnadenia conopsea + + + + 11 + 11 + 11 + 11 + 11 + + V
Lotus corniculatus + + + + 11 11 + 12 22 11 + 11 11 12 12 11 V
Linum catharticum + + 11 + + 11 + + + + + + + IV
Genista tinctoria 11 11 11 + 11 11 11 11 11 + 11 IV
Leontodon hispidus + + 11 + 11 + 11 22 22 11 12 + 11 IV
Carex montana + - 12 12 22 22 11 12 22 22 + III
Trifolium montanum 11 11 + + + 22 + + 22 III
Orchis militaris + + + + + + II
Senecio erucifolius + + + + + + + II
Inula salicina 12 12 +2 22 + + II
Scabiosa Iucida + + + + + II
Orchis mascula + + + ,. + II
Daucus carota + 11 11 + II
0 Bromus erectus 11 22 22' 22 . 33 22 22 22 22 11 + 22 11 22 22 V

Orobanche gracilis + 11 + 11 + 11 11 + + + + 11 IV
Hippocrepis comosa + 11 + + + + 11 12 11 + + + 11 IV
KoelerTa pyramidata + + + + + + + II
Potentilla tabernaemontani + 12 + 12 II
Genista pilosa 33 + 22 33 II
Scabiosa columbaria + + + I
Cl Pimpinella saxifraga + 11 11 + + 11 11 + + + + + + + 11V

Brachypodium pinnatum 22 + 12 22 33 11 32 33 22 22 12 22 +V
Sanguisorba minor + + 11 + + + + + + + IV
+
Euphorbia cyparissias + + + 11 + + + + + + + IV
Carex caryophyllea + + 11 11 11 12 + + + + + IV
Asperula cynanchica + + + + + + + + + + 11 III
Thymus praecox + 11 + 11 12 + 11 + + III
Anthyllis vulneraria 12 + + + + 12 + II
Galium verum + ,. + + + + II
Helianthemum n. obscurum + + + + II
Salvia pratensis + + 11 I
Co Juniperus communis (Ber) 11 12 11 + 11 + 11 11 22 11 11 11 + + + V

Campanula rotundifolia + + + + + + + + + II
Peucedanum cervaria (Orig) 22 11 21 + lI
Bupleurum falcatum (Orig) + + + + + Il
Trifolium medium (Orig) + + + + II
Viola hirta (Orig) + + + + + + II
Ligustrum vulgare (Ber) + + 11 + II
Pinus silvestris juv. + + + + II
Hieraceum bifidum 11 + 11 + II
Li ste ra ovata + + + + II
Platanthera bifolia + + + + II
(*) Inclus Molinia c. caerulea moins fréquente
.Tableau 24 (feuille 2)
Autres espèces :
DAs Cirsium tuberosum (532 : +)
Al Gentianella eiliata (537 : +, 467 : +), Rhinanthus minor (537 : +, 435 : +), Medieago lupulina (65 : +),
Ononis repens (466 : +, 467 : +), Ophrys fueiflora (538 : +, 831 : +)
DAI Knautia arvensis (476: +, 537: +, 830 : +), Trifolium pratense(64 : +, 65 : 1-2), Thesium pyrenaieum
(435 : +), Gentiana verna (435 : 1-1), Daetylis glomerata (830 : +), Lathyrus pratensis (830 : +), Tragopogon
orientalis (533 :-+), Gentiana lutea (243 : +, 533 : 11), Leueanthemum vulgare (466 : +, 64 : +), Gymnadenia
odoratissima (35 : +), Coeloglossum viride (35 : +, 38 : +), Vieia eraeea (830 : +, 831 1-1)
o Euphrasia strierta (467 : +), Galium pumilum (830 : +), Festuea hervieri (35 : 11)
Cl Filipendula vulgaris (830 : +), Centaurea seabiosa (466 : 1-1), Campanula glomerata (65 +, 243 : +), Linum
tenuifolium (476 : +, 38 : +), Poa angustifolia (830 : +)
Ber Cornus sanquinea (64 : +, 65 : +, 468 : +), Corylus avellana (435 : +, 830 : +), Buxus sempervirens (37 : 11),
Rosa eanina (536 : +), Prunus spinosa (532 : +, 65 : +, 830 : 1-1), Viburnum lantana (476 : +, 468 : +)
Oriq Origanum vulgare (830 : +, 831 : 1-1), AÇjrimonia eupatoria (830 : +), Seseli libanotis (35 : +, 65 : +, 37 : 11),
Aster amellus (466 : +)
r~ol Lotus ulugin'Qsus(435 : 1-1, 467 : +), Carex tomentosa (830 : +, 831 : 1-1), Ranuneulus polyanthemoides
(830 : +), Ophioglossum vulgatum (831 : +)
Co Platanthera ehlorantha (435: +, 831: +), Festuea capillata (435 : 11), Populus tremula juv. (533 : +,
536 : +, 830 : +), Tussillago farfara (533 : 12), Hieraeeum laevigatum (37: +), Sesleria albiearrs-(37 : +),
Plantago laneeolata (37 : +, 64 : +), Pieea exeelsa (243 : +), Cuseuta epithymum (243 : +, 435 : +), Hieraceum
pilosella ~35 : +, 64 : 1-2, 466 : +), Hypochoeris maculata (466 : +, 476 : +, 467 : +), Vineetoxicum ~irundi
naria (37 : +, 243 : +)

37 Coiserette (Jura) - Au nord 536 Aranc (Ain) - Vers Résinand
537 Aranc (Ain) - Vers Résinand 467 Craz (Ain) - Au sud
466 Craz (Ain) - Au sud 35 Coiserette (Jura) - Au nord
38 Coiserette (Jura) - Au sud 533 Corlier (Ain) - Col du Cendrier
532 Corlier (Ain) - Col du Cendrier 831 Pougny (Ain) - Le Paradis
243 Rogna (Jura) - Au sud 468 Craz (Ain) - A l'est
476 Montanges (Ai n) 830 Farges (Ain) - Le Paradis
64 Lézat (Ain) - Pature 435 Songieu (Ain) - vers l'étang
65 Lézat (Ain) - Au nord
Tableau 27 : SIEGLINGIO-BRACHYPODIETUM Zielonkowski 73
Forme montagnarde du Premier Plateau
FESTUCETOSUM CAPILLATAE ALLIETOSUM PULCHELLI TRISETOSUM

-
2 2 2 3 8 2 1 1 1 1 1 1 6 7 1 1 1 1 1 1 1 1 71 7 1 1 1 1
Numéro des relevés 7 0 0 9 0 3 7 1 2 4 9 5 2 3 0 6 8 4 8 6 6 6 8 8 2 8
5 8 2 4 5 1 F
1 2 3 4 2 8 9 9 0 4 4 8 0 7 6 1 4 5 9 9 1 3 9 71 8 35 9
7 2 8 1 3
Altitude en 10 mètres 52 41 52 75 74 78 53 84 53 54 70 65 49 49 55 62 69 64 60 77 48 52
61 62 66 70 70 52 60 60 64 82
Pente en degrés 10 0 0 0 0 10 0 5 a a 3 0 0 5 a 5 a 15 5 0 3 5 a 5 10 5 a a
0 5 a 0
Exposition E - - - - S\~ - SW - - SE - - \~ - N - N E - SE SW - W ,N\·J - 5 - - SW - -
Recouvrement (%) 100 100 100 90 90 100 100 100 100 100 90 100 100 100 100 100 100 100 90 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 90 100 100
Nombre spécifique 50 45 48 45 37 46 42 43 50 45 52 43 40 40 50 29 42 46 43 42 43 41 41 42 40 49 52 46 40 44 45 42
DAs Genista qermanica 11 12 12 + 11 12 + 11 11 + 21 11 11 11 22 + III

-- -
_ ..h _ •
- - .u ••• ___
--- --- - _.- --- _.-
sAI Agrostis capillaris 22 12 + 32 22 12 12 2232 22 + + 12 22 + 12 + + + + + + 22 12 22 + + + V

/ Stachys officinalis + + + 11 12 + 11 1222 12 + + 12 + 12 + 11 + 11 " 11 + 11 22 11 + 11 11 11 V
Anthoxanthum odoratum + 11 +2 +2 +11 + 12 11 + + + 1;+ + + + + + + + IV
Chamaespartium sagittale 22 +2 22 ,12 12 12 + +2 + 12 12 12 + 12 , + 12 12 + 12 12 22 22 12 IV
Potentilla erecta 11 11 12 + + + + 11 + 11 + 11 22 + + 22 22 + 22 + 22 + + IV
Danthonia decumbens + + 11 + + + 11 11 + + + + + + III
-
Polygala vulgaris + + 11 + + + + + 11
-
+ + II
Calluna vulgaris + 12 22 23 12 12 33 + + 12 II
Festuca capillata + 11 + 11 22 + + II
Viola canina + 11 + + + 11 + II
Succisa pratensis 22 + + 22 12 + 12 11 + + + II
sAs Allium c. pulchellum , 33 11 22 + 11 11 12 II
Galium boreale +2 23 + + 23 22 33 II
Allium s. montanum + 12 + 11 11 1
Cirsium tuberosum + 12 + + +2 1
Thalictrum s. qalioides (+) 12 22 + 11 1
Al Cirsium acaule + + 12 + + + + + + + 12 + 11 + 11 + + + + 12 + + 12 12 12 + + + + + V
Prunella grandiflora 12 + 11 + 11 + + 12 12 + 12 12 12 + 12 12 + 11 + 12 12 + 12 + 12 12 + + + V
Centaurea pannonica 11 + + 11 + 11 + + 11 + 11 + + + 11 + + + + + + + 11 21 11 + 11 11 V
Plantago media 11 11 11 + 11 + 22 22 22 + + + 12 + + + + 12 12 + III
Rhinanthus minor 11 + + 12 + + + 33 11 + + 21 12 + + + + + III
Primula veris + + 11 + + + + + + + 11 11 + + + + + III
Festuca 1eman i i 11 + 11 22 11 11 + + + 11 + + 11 11 11 11 III
Euphorbia brittingeri 11 + + 11 + + 12 + + + + 12 + + III
Carlina acaulis + 12 + +. + + + + + 11 II
Ranunculus bulbosus + + + + + + + + + 11 II
Euphrasia r. campestris + + + + + + + + II
Polygala comosa (Cl) + + + 11 + + + + .II
Ononis spinosa 11 + 11 + 11 + + + II
Orchis ustulata + + + + + + 1
Anacamptis pyramidalis + + + + + 1
Ononis repens + 22 +2 + + 11 1
DAI Lotus corniculatus + 11 + + + + + + + 12 + 11 11 + + + + + + 11 + 11 12 11 + 11 11 11 + v
Carex flacca 12 12 11 11 22 + 12 + 12 11 22 + 12 + 11 11 + 22 11 12 + + 11 21 12 + 11 V
Trifolium montanum 11 11 + + 12 + 11 + + 11 + + + 11 + + 11 + + + 11 11 + 11 IV
Briza media + 12 11 11 11 + 22 + + + + 11 11 + + + + + 11 11 + 11 + IV
Genista tinctoria + 22 + 12 + 12 + + 11 11 11 + 11 12 11 11 21 11 11 12 11 11 + IV
Linum catharticum + 11 + + + + + + + + + + 11 + + + + + III
Achillea millefolium + + + + 11 + + + + 11 12 11 11 11 III
Gentiana lutea + 12 + 12 + + + 11 2t + 11 + 12 12 + III
Leontodon hispidus 22 22 11 + + 12 12 12 11 + + 22 + II
Scabiosa lucida (Sesl) 11 12 22 + + + 12 11 11 + + + II
Dactylis glomerata + 11 + + + 11 + 11 + + 11 II
Gymnadenia conopsea + + + + + + + II
Daucus carota 11 '+ + 11 + + + II
Léucanthemum vulgare + + + + + 12 + II
Trifolium pratense + + + + + 22 + + + II
Orchis morio + . + + + + 1
Carex montana 12 12 + 11 12 22 1
Orchis mascula + + + + + 1
Phyteuma orbiculare 12 + + + 11 11 1
1
o Bromus erectus 22 22 33 22 11 43 11 22 33 1133 12 33 22 11 11 33 11 22 11 22 22 11 11 11 22 44 11 22 + 44 V
Koeleria pyramidata 12 + + 11 + 12 11 + + 11 + 22 12 11 + 12 22 11 + 11 22 + 22 11 12 11 11 22 11 11 + V
Orobanche gracilis + + + + + + + + + + + + + II
Seseli montanum + + + 11 11 + 22 + 22 + 11 + + II
Galium pumilum (0) + + 11 + + + + + + + + II
Scabiosa columbaria + 11 + + + + + 11 + + + + II
Potentilla tabernaemontani + 11 + 11 + + + + II
Genista pilosa 12 22 22 + 11 12 + II
Hippocrepis comosa + + 21 + + + 1
Festuca patzkei (Xero) 11 + + 12 1
Cl Brachypodium pinnatum 12 22 12 33 22 33 33 44 12 33 +2 33 12 33 12 22 12 22 33 33 22 22 44 33 33 33 33 22 44 33 33 22 V
Euphorbia cyparissias + + 12 + 22 + 12 + 12 + + 11 + + 12 12 11 + + 11 + 21 + 12 11 22 11 12 V
Galium verum 12 + + 11 + ·12 + + 22 + 12 + + 12 12 12 + + + 12 + 22 22 22 + 12 22 V
Asperula cynanchica + 11 11 + + 11 + + + + + + + + + + + + + + +. + + 11 + + IV
Sanguisorba minor 22 + 22 + + + + 11 11 11 + + 12 11 22 + 12 11 + 11 11 + 11 22 IV
Helianthemum n. obscurum 11 + + 12 12 22 11 + 22 22 + 22 22 22 + 11 12 11 11 22 12 11 IV
Pimpinella saxifraga 11 11 11 11 + + 11 + + 11 11 + 11 11 111 11 11 + + III
Anthyllis vulneraria 12 + + + 11 + + + II
Filipendula vulgaris + 12 +2 + 12 12 12 + II
Carex caryophyllea 12 + + 22 + 11 11 II
Poa angustifolia + 11 + + + + + + II
Teucrium chamaedrys 12 + + + 12 + 1
Salvia pratensis + + 11 + + 1
Campanula qlomerata + + + + + 1
Carex humilis 12 + + +2 1
Centaurea scabiosa + + + + + + 1
Co Viola hirta (Orig) + + + + + + + + + + + 22 + 22 11 11 11 + + 12 + + 11 IV
Campanula rotundifolia + + + + + + + + 11 + + + + + + + + 11 + 11 IV
Trifolium rubens (Orig) 11 + 11 + 12 + + + + + 12 + + 11 + 11 + + III
Hypericum perforatum + + + 11 11 + 22 + 11 12 + 12 + 21 21 11 12 III
Plantago lanceolata + + + + + + + 12 + 22 11 + 12 + + + + 12 III
Vincetoxicum hirundinaria + + + + + + 11 + + 11 + + II
Thymus pulegioides 12 12 + + 12 11 + + 11 12 + + 11 + 11 III
Prunus spinosa (Ber) + 11 11 + 11 + 12 11 + 11 II
Anthericum ramosum (Orig) 12 + 21 + + + 22 12 II
Juniperus communis (Ber) 11 + 11 + + 1
Platanthera bifolia + + + + + + 1
Cerastium f. triviale + 11 + + + + + 11 II
Festuca rubra + +2 12 + + 12 1
Hieraceum pilosella + + + + + 1
Peucedanum cervaria (Orig) + 11 12 + 1
Trifolium medium (Orig) + + 22 + + 1
Seseli libanotis (Orig) + /+ + + 11 1
Autres espèces
sAI Carex pulicaris (701 : +, 187 : +), Hieraceum umbellatum (144 : +,87 : +, 701 : +), Pteridium aquilinum (144 : 1-2, 198 : +)
Dactylorhiza sambucina (839 : +), Dactylorhiza maculata (701 : +)
Al Ophrys fuciflora (204 : +, 701: +, 161: +), Aceras anthropophorum (839 : +), Gentiana cruciata (839 : +), Orchis militaris (839 : +),
Gentianella germanica (204 : +), Medicago lupulina (87 : +, 148 : +, 198 : 1-1), Onobrychis viciifolia (723 : +)
DAI Centaurium erythraea (272: +, 185: +, 279 : +, 127 : +), Thesium pyrenaicum (110 : +, 149 : +, 122 : +, 789 : +), Ranunculus nemorosus
(701 : +) - Arrhen. : Knautia arvensis (636 : +, 789 : +), Lathyrus pratensis (124 : 11, 149: +, 636 : +), Avenula pubescens (92 : +, 636 +),
Senecio jacobaea(124 : +, 198 : +), Colchicum automnale (150 : +, 87 : +), Prunella vulgaris (198 : +, 701 : +), Vicia cracca (163 : +, 723 +),
Rhinanthus alectorolophus (151 : 1-2), Holcus lanatus (636 : +), Coeloglossum viride (636 : +)
o Prunella laciniata (203 : +, 636 : +, 185 : +), Globularia punctata (185 : +), Cytisus decumbens (149 : +, 150 : +), Pulsatilla vulgaris
( 161 : 11, 163 : +, 188 : 1- 2)
Cl Thymus praecox (272 : +, 839 : +, 185 : +, 723 : 12), Orobanche alba (272 : +), Thesium linophyllon (92 : +), Allium c. carinatum (723 : +),
Peucedanum oreosel inum (155 : 11), Veronica spicata (185 : 11), Teucrium montanum (169 : +, 188 : +, 155 : +), Dianthus carthusianorum (124 : +),
Carlina vulgaris (272 : +)
Orig Hypericum montanum (169 : 12), Melampyrum cristatum (188 : 11), Veronica a. teucrium (839 : +, 149: +, 723: +), Bupleurum falcatum
(122 : +, 124 : +, 789 : +), Origanum vulgare (113 : +), Coroni lIa varia (124 : 12, 149 : +, 151 : +), Digital is grandiflora (149 : +, 151 : +,
198 : +), Laserpitium latifolium (308 : +, 187 : +, 188 : +), Pulmonaria tuberosa (87 : +, 122 : +, 723 : +)
Ber Buxus sempervirens (279 : +), Crataegus monogyna (272 : +, 279 : +, 636 : +), Corylus avellana (723 : +)
Co Inula salicina (161: +), Serratula tinctoria (149: 2-2,308: +), Valeriana officinalis (636 : +), Buphthalmum salicifolium (169 : +,
187: +), Sedum reflexum (185 : +), Trifolium campestre (144: +), Luzula campestris (203: +, 839 : 1-2, 198: +), Cynosurus cristatus
(198: 1-1), Cuscuta epithymum (150: 1-2), Silene vulgaris (151: +), Silaum silaus (87 : +), Populus tremula (124: +, 701: +,308: +),
Pinus sylvestris (279 : +), Alchemilla filicaulis (701 : +), Trifolium repens (272 : +, 198 : +), Eupatorium cannabinum (155 : +), Orobanche
caryophyllacea (155 : +, 161 : +), Peucedanum carvifolia (151 : 1-1, 723 : 1-1), Quercus petraea (163 : +, 169 : +, 636 : +), Quercus
lanuginosa (308 : +), Laserpitium siler (308 : 2-2), Cirsium eriophorum (122 : +), Lathyrus montanus (723 : +), Hypochoeris maculata
(164 : 1-1, 187 : +, 308 11), Galium album (87 : +, 163 : +, 636 : +)
Origine des relevés :
272 Charcier (Jura) 185 Loulle (Jura) - Bois du Petit Chanet
203 Cessey (Doubs) - A l'est 149 Vers-en-Montagne (Jura) - Bois Martin
204 Chassagne - St-Denis (Doubs) - A l'ouest 89 Uxelles (Jura) - Vers le Planet
92 Saugeot (Jura) - Au nord 161 Fontenu (Jura) - Vers le Bois de Marigny
308 Hostiaz (Ain) - Contigü au Carici-Anthyllidetum montanae 163 Fontenu (Jura) - Au nord - Zone plus fraiche, vers R 164
839 Vesancey (Ain) 169 Chevrotaine (Jura) - Au nord
279 Coyron-le-Désert (Jura) - Dolines du Désert 187 Saffloz (Jura) - route de Loulle
110 St-Thiébaud (Jura) - Mont Poupet 188 Ibidem - zone plus sèche en contrebas
124 Bonnefontaine (Jura) - Route de la Marre 155 Pont-du-Navoy (Jura) - Combe Robert
144 Briod (Jura) - Coteau Canet 87 Uxelles (Jura) - En Céry
198 Ste-Anne (Doubs) - Au nord 723 Gevresin (Doubs) - Les Barrettes
150 Valempoulières (Jura) - A l'est 789 Montfort (Doubs) ~ Route de Myon
127 Granges-sur-Baulme (Jura) - En bordure des falaises 122 La Marre (Jura) - Au nord
636 Vandoncourt (Doubs) - Le Parcours - 148 Andelot (Jura) - Route de Pont d'"Héry
701 Ecot (Doubs) - Bois des Mais 151 Montrond (Jura) - Bois des Came lets
164 Fontenu (Jura) - Au nord - zone très sèche 113 St-Thiebaud (Jura) - Mont Poupet
J... ,.
Tableau 28 RANUNCULO-AGROSTIETUM CAPILLARIS ASS.NOV.
MOL. FILIPENOULETOSUM TYPICUM TRAUNSTEINERETOSUM
6 6 5 5 7 7 7 7 7 7 8 8 7 7 4 4 4 4 6 4 5 5 4 4
Numéro des relevés 8 4 5 5 1 1 1 2 3 6 0 0 1 1 9 9 6 6 1 7 7 0 6 9 5 9 1 1 4 5 8
0 1 1 3 5 6 7 4 7 7 6 7 3 4 1 2 1 0 2 5 6 8 2 1 6 3 7 8 5 7 9
Altitude en 10 mètres 95 90 112 111 83 83 82 73 86 113 83 82 84 83 113 115 95 114 85 88 89 88 116 117 90 120 108 100 130 101 107 F
Pente en degrés 0 0 10 2 5 0 0 0 5 15 5 0 15 5 3 5 5 15 10 5 0 10 2 15 30 5 35 30 5 20 20
Exposi tion - - W NW S - - - E S W - NW W SE E W NW NE S - SW NE E SW E SW SW E E E
Recouvrement ("fi,) 100 90 95 100 100 90 100 100 100 95 100 100 80 90 100 100 90 90 100 100 90 100 90 100 80 100 90 100 95 100 100
Nombre spécifique 35 26 49 48 52 52 41 49 59 50 59 52 53 42 45 43 50 53 44 50 40 54 40 48 46 35 40 48 53 48 55
12 12 11 11 11 21 11 12 12 + + + + + 11 11 + 11 11 11 12 IV
OAs Ranunculus montanus
+ 11 +
- _.--"
+ 11 + 11 + 11 + + + III
Ranunculus nemorosus var. +
+2 11 11 11 11 + + 11 + (+) + 11 11 + III
Crocus vern us
12 12 + + + 11 12 + + + 12 II
Narcissus angustifolius
(+) + 11 l
Gentiana kochiana
12 22 + 12 +2 22 12 22 22 33 12 12 22 22 +2 22 12 +2 12 22 22 12 22 +2 22 12 12 12 V
sAI Aqrostis capillaris
22 11 11 11 12 11 + + 11 11 12 11 11 12 + 22 12 12 12 22 11 12 + 12 12 12 22 12 22 + V
Potentilla erecta
+ + 22 11 11 + + + + + + 22 11 12 12 11 + + + 11 + IV
Anthoxanthum odoratum
12 11 11 22 12 11 11 +2 22 11 + + 12 22 + 11 + III
Stachys officinalis
22 22 12 21 + + + 22 11 + 12 + 12 + III
Succisa pratensis
+ 11 + + 11 11 22 + 11 11 + 11 22 11 11 11 III
Festuca capillata
11 + + + 11 + 22 12 11 + + + + 11 + III
Danthonia decumbens
+ + + + + 12 + + 22 11 12 II
Chamaespartium saqittale
+ + + 11 + 21 11 11 11 11 II
Hypochoeris maculata
+ + + + + 11 11 11 + + II
Polygala vulqaris
+ + 11 11 + 11 11 22 + II
Calluna vulgaris
Viola canina + 12 11 + + + + + II
Oactylorhiza maculata + + 11 + + + + + + II
+ 11 11 11 l
Luzula c. congesta
11 22 22 12 l
Nardus stricta
l
(J
sAs Molinia c. littoralis 12 12
12 + 12 +2 12 12 l
Galium boreale
Carduus defloratus + 11 + 11 + + + 11 + II
Laserpitium latifolium 11 11 21 11 + + 11 21 11 + + II
Cytisus decumbens (0) + 22 + + 11 + 11 II
Filipendula vulgaris (Cl) 12 22 + 32 + 12 22 II
+ + 32 + 11 32 l
Avenula prat en sis (Cl)
Festuca lemanii (Al) 12 11 11 + 22 11 11 12 II
+ 11 + 11 + 11 II
Traunsteinera globosa [1:
Trollius europaeus + + + 11 + 1
l
Tableau 28 (feuIlle 1)
Al Cirsium acaule + + + 12 + + + 12 + 11 + 1'1 11 + 12
+ 12 11 + 11 + 12 + + + 11 11 . v
+ + 12 + 21 11 11 + + 11 22 11 12 11 11 + 11 + 11 + 12 + 22 11 + V
Carlina acaulis +
22 12 + 12 11 + 11 22 12 12 + + + 11 22 12 + 11 + + 12 22 11 + + V
Euphorbia brittin~eri +
Plantago media + + + + + + 22 + 22 11 11 + + + + 11 + + + III
Primula veris + + 11 + + + + + + 11 + + + + III
Ranunculus bulbosus + + + + + + + + 11 + II
Euphrasia r. campestris + + + 12 21 + + 12 + + II
Rhinanthus minor 11 + 12 22 11 11 + 12 + + + II
Prunella grandiflora + 12 + + 11 + + + II
11 11 + 11 11 11 11 11 22 12 11 22 11 11 11 11 22 + 11 + + 12 11 12 + 11 11 V
DAI Carex flacca + + + +
11 + 11 11 11 11 + + + 11 11 + + 11 + 11 11 22 + V
Lotus corniculatus + + + + + + + +
+ 11 + 11 11 22 11 11 11 11 12 11 11 + + + + 11 + + +. + 11 V
. Briza media + + + + +
Trifolium montanum (Dealp) + 11 + + 11 22 11 + 11 + + + + 11 11 11 11 11 + + 11 + 11 11 IV

Carex montana (Dealp) 12 12 22 + + 12 12 22 12 22 + 22 22 22 + 22 32 22 22 22 22 22 22 12 IV
Leontodon hispidus 11 11 11 22 22 11 11 11 12 11 11 22 + + + + III
Gentiana lutea (Dealp) 11 + + + + + + 11 12 12 22 12 21' _11 . + III
Trifolium pratense + 11 22 + +2 + 11 11 + 21 + + + + 11 + + III
Phyteuma orbiculare (Dealp) + + + + 12 + 11 11 12 22 11 + 11 11 + + III
Centaurea jacea 11 + + + 11 + + + 11 + + 11 + + + III
Scabiosa lucida (Dealp) + + + 11 11 11 + 11 + 22 + + + + + + III
Achillea millefolium 11 + + + 11 11 + + + 11 + 11 + 11 + + III
Genista tinctoria 11 + 12 + + + 11 11 11 11 + 12 + 11 + III
Orchis mascula + + + + + + + + + + + + + 11 + III
Orchis morio + + + + + + + + + + + + + + + III
Linum catharticum + + + . + + + + 11 + + + + + + + III
Leucanthemum vulqare 11 11 + 22 + + + + 11 11 + + + + III
Alchemilla·filicaulis (Dealp) + + + + + + 11 + + + 12 II
Gymnadenia conopsea + + + + + + + + + + + II
TraQoDoQon orientalis + + + + + 11 + 11 + + 11 + II
Dactylis glome rata 12 11 22 + + + + + + + + II
Rhinanthus alectorolophus + + 12 + 12 + + 23 II
Lathyrus pratensis 11 + + 11 11 + + + II
+ + + l
Knautia arvensis +
o Koeleria pyramidata 22 + 11 11 + 33 22 22 22 22 22 11 11 32 22 11 12 12 + 22 + 12 + 22 11 + + + V
Bromus erectus 22 11 11 22 33 22 22 33 + 33 22 11 11 22 22 22 22 33 33 + 11 12 11 22 12 12 11 V
Galium pumilum (D) + + + + + + + + 12 + + 11 11 + III
Hippocrepis comosa + + 11 + + + + + + + + II
Orobanche gracilis + + + + + + l
11 11 11 22 22 11 22 22 22 22 22 11 11 11 22 11 22 + 11 11 22 11 11 11 11 22 22 12 12 V
Cl SanQuisorba minor +
Brachypodium pinnatum 33 + 44 33 12 12 12 23 22 12 +2 12 33 33 22 22 13 + 22 22 + 33 33 33 33 IV
Galium verum 12 23 12 12 + + 12 22 22 + + 12 12 + 12 + 11 + + + IV
Pimpinella saxifraga + 11 11 + + + + 11 + + 11 11 11 11 + + + + + 11 + IV
Helianthemum n. obscurum + 11 12 + + 22 11 22 11 11 12 11 11 + + 22 11 12 III
Asperula cynanchica 11 + + 11 + + + + + + + + + + + + III
11 12 11 + l
Carex caryophyllea + +
11 11 11 + + l
Ononis repens +
+ 22 + 11 + 12 l
Euphorbia cyparissias
'-
Co Campanula rotundifolia + + + + +- + + + 11 11 11 + + + + + + + + + + + + IV
Plantago lanceolata + + + 22 + 22 12 + 11 11 11 + 11 + + 11 + 11 + + IV
Viola hirta (Orig) + 11 + 11 + 11 + + 11 + + 22 + + III
festuca rubra 12 12 + 12 12 12 +2 + 22 12 12 12 12 +2 +2 III
Hypericum perforatum + + + + + 12 22 12 + 12 11 + II
Pulmonaria tuberosa (Orig) + + + + + 11 + + + 11 + II
Thymus pulegioides + 22 11 + + 12 + + + II
Trifolium medium (Orig) + 12 + + + 12 + II
Hieraceum bifidum + + + + + 11 + + II
Hieraceum pilosella + + 12 + 12 + + II
Corylus avellana (Ber) + + + + + + + + + + II
Platanthera bifolia + + + + + + + + II
Listera ovata + + + + + l
Knautia silvatica (Orig) + + + + + l
Lathyrus montanus + 11 + 11 11 l
608 - 641 MOLINIETOSUM LITTORAlIS
6s0 Charquemont (Doubs) - la Cendrée 461 Le Grand Abergement (Ain) - Le Chat Charpy
641 Grand-Combe-des-Bois (Doubs) - Gorges du Doubs 460 Brénaz (Ain) - Granges d'Aimoz
551 St-Martin-du- frêne (Ain) - Les Monts d'Ain 12 Longchaumois (Jura) - Les Combes
553 Ibidem 75 Chateau-des-prés (Jura) - Les Crozats
715 Chapelle d'Huin (Doubs) - L'Anglée 76 St-Laurent-en-Grandvaux (Jura) - l'Enfa
716 Bulle (Doubs) - La fontaine Andrée 60S St-Julien (Doubs) - Pâtures
717 Boujailles (Doubs) - Vers la Vessoye 462 le Retord (Ain) - Combe de la Vézéronce
724 Levier (Doubs) - Vers Bonne Aventure 591 Le Retord (Ain) - Combe de la Vézeronce
737 Dompierre-les-Tilleuls (Doubs) - Pré Chevalet 56 Les Rousses (Jura) - Sous les Barres
767 Arc-sous-Cicon (Doubs) - le Crêt Monniot 593 Le Poizat (Ain) - Combe de la Manche
s06 Sombacour (Doubs) - Au sud 17 Chaumont près St Claude (Jura) - La Main Morte
S07 Chaffois (Doubs) - Le Grand Bois 1S Ibidem - le Crêt Giraud
713 Bians-les-Usiers (Doubs) - Au Sud 45 La Pesse (Jura) - Le Nerbier
491 Hotonnes (Ain) - Les Plans 457 Chanay (Ain) - Col de Richemond
492 Hotonnes (Ain) - Les Plans 4S9 Champdor (Ain) - Col de Cuvillat
Autres espèces
SAI Vaccinium myrtillus (462: 1-1, 457: 1-2, 591: +), Genista germanica (S06: +, 714: +), Erythronium dens-canis (591 : +,
593 : 2-1), Dactylorhiza sambucina (591 1-1), Antennaria dioica (5g1 : 1-1, 76 : 1-2), Leucorchis albida (767 : +), Veronica officinalis
(591 : +, 17 : +, 75 : +, 12 : 2-1)
sAs1 Anthericum ramosum (6S0 : 2-2, 641 : 1-2, 551 : 1-1), Carex humilis (6S0 : 1-2, 551 : +), Cornilla vaginalis (6S0 : +)
Al, DAI Gentiana cruciata (1S : +), Centaurium erythraea (1S : +), Senecio erucifolius (457 : +), Medicago lupulina (60S: +, 75 : +, 713 : +, 737 : +), Centaurea pannonica (553
s06 : +, 724 : 1-1), Daucus carota (56 : +, 45 : +, 457 : +, 4S9 : +), Thesium pyrenaicum (6S0 : +, s06 : +), Parnassia palustris (737 : +,
S07 : +, 713 : 1-1, 714 : +), Trifolium euchroleucon (56 : +)
DAI-Arrhen Trifolium repens (56: +, 591: 1-1), Taraxacum officinale (45 +, 457: +, 591 : +, 56 : 1-2), Veronica chamaedrys (4-5 : +,
60S: +, 717 : +), Holcus lanatus (60S: 1-1), Cerastium f. triviale (715 : +, 737 : +, 60S: +), Cynosurus cristatus (60S: +, 76 11,
737 : +, 713 : 11), Avenula pubescens (593 : +), Prunella vulgaris (56 : +, 60S +, 713 : 1-2), Colchicum automnale (75 : +, S07 +),
Vicia cracca (717 : +, s06 : +, S07 : +, 713 : +, 593 : +), Peucedanum carvifolia (717 : 1-2, 713 : +, 737 : +), Carum carvi (716 : +),
· Silene vulqaris (715 : 1-2, 724 : +, 767 : 1-1), Rumex acetosa (715 : +, 807 : +)
o Prunella laciniata (491 : +, 492 : +), Allium c. pulchellum (551 : +)
Cl Allium c. carinatum (460 : +, 457 : +, 492 : +),Dianthus carthusianorum (460 : +, 489 : +), Salvi a pratensis (18 : +, 551 : 1-2, 491 : +,
461 : 1-1, 460 : +, 12 : +), Campanula glomerata (460 : +, 75 : +, 76 : +, 18 : +), Centaurea scabiosa (461 : +, 492 : +, 724 : +), Anthyllis
vulneraria (45 : +, 76 : +, 737 : +, 806 : 1-1), Vicia sativa (715 : +), Teucrium chamaedrys (492: +), Poa angustifolia (717 : +, 46 : +)
Dealp-Sesl Potentilla crantzii (45: 1-1, 460 : +), Campanula rhomboidalis (17 : 1-2), Thesium alpinum (591 : +), Alchemilla hoppeana (45 : 2-2),
Coeloglossum vi ride (591 : +, 45 : 1-1, 551 : +, 713 : +), Botrychium lunaria (45 : +), Acinos alpinus (45 : +), Alchemilla glabra (608 +),
Aster bellidias-trum (593 : +), Gentiana verna (591 : +, 56 : +), Gentianella campestris (591 : +), Polygala amarella (591 : +, 461 : +,
713 : +), Buphthalmum salicifolium (553 : +, 551 : 1-1), Laserpitium siler (641 : +, 553 : 1-1, 551 : 1-1), Polygala alpestris (489 : +),
Sesleria alb~cans (551 : +, 553 : +)
Ber Crataequs monogyna (17 : +, 608 : +), Sorbus aria (457 : +, 551 : +), Juniperus communis (56 : +), Viburnum lantana (680 : +)
Orig Lathyrus bauhini (716 : +, 717 : +), Galium album (593 : 1-1, 680 : +, 12 : +, 724 : 1-1), Geranium sylvaticum (457 : +, 807 : +, 714 : 2-2), Trifolium rubens (553 +)
Co Platanthera chlorantha (460 : +), Tussillago farfara (17 : +, 18: +), Silaum silaus (18 : +), Picea abies (56 : +, 76 : +, 680 : +),
Acer pseudoplatanus (457 : +), Valeriana officinalis (457: +, 492: +, 715 : +, 717 : +), Inula salicina (457 : +), Allium s. montanum
(551 : +, 553 : +), Cirsium tuberosum (75 : 11, 806 : 11), Luzula campestris (76: +), Vincetoxicum hirundinaria (489 : +), Cuscuta
epithymum (491 : +, 492 : +), Populus tremula (641 : +, 680 : +), Serratula tinctoria (716 : +, 724 : +), Anemone nemoro5a (641 : +,
715 : +), Centaurea montana (641 : +, 767 : +, 45 : +), Vicia sepium (807 : +), Cerastium arvense (737 : +, 767 : +), Phyteuma spicatum
(714 : +,716 : +)
Tableau 29 ONOBRYCHIDO-BROMETUM (Scherrer 25) T. Muller 66
A2 B1 B2 B3 B4 F1 f2
A1
6 2 2 6 1 6 6 6 6 3 1 3 5 6 6 6 3 3 2 5 5 6 6 6 2 4 5 6 6 6 , 6 6
6 6
0 4 6 2 3 9 5 5 3 0 9 5 5 8 9 9 3 5 1 4 3 6 4 9 9 8 2 2 7 8 3 1 6 0 5 9 8 2 2 8
Numéro des relevés 5 3
1 4 0 8 2 7 0 8 3 4 7 5 4 7 5 8 7 9 1 2 5 0 3 3 5 4 5 7 3 4 7 1 7 7 9 2 8 8 0 9 1 2 3
Altitude en 10 mètres 37 35 55 35 36 76 35 75 35 36 44 75 75 93 66 80 55 79 85 60 52 90 88 89 80 69 96 82 74 70 89 71 70 92 80 80 98 83 58 85 116 105 83
Pente en dearés 4 30 30 20 2 0 10 5 5 0 1) 0 25 5 0 20 10 10 30 2 5 10 35 15 5 5 0 30 15 5 0 5 5 0 0 20 5 10 5 10 0 10 20
Exposition SE SE S 'vi 'vi - NE S E - E - 'vi NE - S S'vi S SE N'vi E SIN SE SE YI SIN - S'vi E NIN - 'vi N - - E N'vi NE '.
SE E - N N'vi
Recouvrement (%) 80 70 100 100 100 100 95 80 100 90 100 100 90 95 80 100 80 80 100 100 95 100 80 100 100 100 95 100 100 100 90 100 100 100 100 100 95 95 90 80 100 90
95
Nombre spécifique 43 38 - 36 36 41 42 42 46 47 41 45 45 45 49 51 41 45 42 55 38 42 55 40 46 48 48 47 42 47 52 42 51 43 43 49 55 58 46 53 48 ,48 55 48
-
- . ---
12 11 11 + + 11 11 + + 11 + + + III III
As Onobrychis viciifolia + 11 11 + + + + + + +
/
+ + 12 + 1 1
DAs Tri folium ochroleucon +
+ +
11 12 22 11 22 22 + 12 12 + 22 12 11 22 11 11 V V
Al Plantaqo media 12 + + 12 12 + + 11 11 + 12 11 22 + 22 + 12
+ + 11 + + +
12 12 + + 11 11 + + 11 + 12 +
11 11 + 12 12 + 11 22 + 11 12 + + 12 12 11 12 22 11 12 V III
Cirsium acaule 11 + + +
11 + 11 11 11 12 + + + + 11 + + 11 12 11 + + + + 11 12 + + 12 11 11 22 12 IV II
Carlina acaulis + +
11 11 + + 11 + + + + + 11 + + + + + IV IV
Centaurea pannonica + jacea + + + 11 + + + + + + + + + + +
11 11 + + + 11 + + + 11 + 11 + 11 + + + IV IV
Primula veris + 11 + 11 11 + + + + +
11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 + 11 + + + 11 + + IV I~
Ranunculus bulbosus + + 11 + + + + +
11 11 22 22 11 22 22 22 + + 12 11 + 11 III III
Festuca lemanii 12 + 11 + + + + + +
11 + + 12 + + + 11 + + + + + + + 11 11 + III IV
Medicaqo lupulina + + 22 + +
12 11 22 + + + 12 + 22 + 12 23 11 + 12 + + + 11 11 III III
Rhinanthus minor + +
12 12 11 + + + 12 12 + + + + + + + III III
Euphorbia brittinoeri + + + + + + :
11 11 12 + + 11 12 11 + 11 + 22 + + 11 11 + III (III)
Ononis repens + + + +
12 12 22 12 + + + + 22 12 III II
Prunella orandiflora 22 22 + + 12 12 22 12 22 22 +
11 + 11 + + 11 11 + + + 11 + 11 + + III III
PolvQala comasa + + +
12 + + + + + II II
Anacamptis pvramidalis + + + + + +
+ + + + 1 1
Euphrasia r. camoestris + 12 11 + +
11 + + 12 + 1 1
Orchis mili taris + + + +
11 + + + 11 1 1
Gentianella Qermanica +
21 I: 1
Ononis spinosa 11 11 11 + +
11 11 11 12 11 22 22 11 11 11 11 + 11 11 22 11 + 11 V V
DAI Rriza media 22 + 11 11 12 11 11 + + 11 22 22 11 11 11 + 11 11 + + + +
22 + 11 22 11 11 + + 12 + 11 11 11 11 + 11 V IV
Carex flacca ?"
'-'- 11 22 I l 12 + 12 11 + + 22 12 22 + 11 11 + 11 + + + + +
11 11 11 11 + 11 11 + 11 + 11 11 + 12 + 12 + + + 11 11 11 V V
Lotus corniculatus + 11 11 11 22 + + + + + + 11 11 + + +
12 + + + 11 + + + + 11 + + + 11 11 IV III
Linum catharticum + + + + + 11 + + + + + +
11 21 22 12 11 12 11 12 + 11 + 11 11 22 11 IV III
Leontodon hispidus 11 12 12 + 12 11 11 11 + + + +
22 11 + 11 + + + III II
Genista tinctoria + 12 + + 11 11 11 11 + + + + + + +
+ 11 11 + + + + + 11 III II
Gvmnadenia conopsea 11 + + 11 + 11 + 11 + + + +
11 11 11 + + + 11 III III
Oaucus carota + 12 11 11 + 21 11 + + + 11 + +
Poa anoustifolia + + + + + 11 + + II II
+ + + + + +
+ + + + + 1 + + II 1
Orchis mascula + + + + +
II 1
+ + 12 + + +
Orchis morio + + + +
Phleum prat. bertolonii + + + + + + + + + 1 1
DAI Trifolium montanum + 11 + + + 11 12 + + + 11 + 22 11 11 11 11 22 11 22 11 11 11 + 12 III III
Deal Scabiosa lucida 12 11 22 11 11 12 11 + + 22 12 22 + + + 11 12 12 22 22 III (II)

Gentiana lutea + + 11 21 + + + 22 11 11 12 12 II II
Alchemilla filicaulis + + + 11 + + + + + 11 + II 1
Phyteuma orbiculare 11 + + 11 + 22 + + + 1 1
Carex montana + 22 12 22 + 12 12 +2 1 1
Polyqala amarella + + + 11 + 1 1
DAI Achillea millefolium + 11 + 11 + 11 + + + .+ 12 + + 11 + 11 + + + + + + 11 - + 11 + + 11 + 11 + + + IV IV

Dactylis qlomerata + + 22 + 11 + + + + + + + + 11 11 + + 11 + + + + 22 22 11 + 11 + IV IV
Trifolium oratense + 22 11 12 22 + 22 + + 11 + 12 + + 22 + 11 + + + + 12 11 11 11 11 22 22 11 IV IV
Knautia arvensis + + 11 + 11 + + + + + + + + + + 21 11 11 11 11 + + + + III III
leucanthemum vulqare + + + 11 + 11 11 12 + + 11 + 11 + + + 11 11 + + + + 11 22 III IV
Cerastium f. triviale + + + + .+ + . + + 11 + + + + + II II
Avenula pubescens 11 12 12 22 22 + 11 12 + + 11 11 II III
Cynosurus cristatus + 22 + + + + + 12 11 12 + II II
Veronica chamaedrvs + + -+.---- + + + + + + + + + II II
Trifolium repens + 12 + + + + 12 + + 12 II II
Traqopoqon m. orientalis + + + + + 11 + 11 + + II 1
/
Colchicum automnale + + 11 + + + + + + + II II
Vicia cracca + + + + + + + + + 11 II II
Senecio ;acobaea + + 11 11 + + + + + + II 1
Lathvrus pratensis + + 11 + + 11 1 1
Rhinanthus alectorolophus + + + 11 12 12 1 II
Trisetum flavescens + + + + + + 11 1 II
Prunella vulaaris 12 + + 12 12 12 1 II
0 Bromus ereetus 22 32 33 44 33 32 22 11 33 11 22 44 44 33 22 33 22 22 11 33 32 33 33 33 44 22 32 22 22 22 22 22 12 33 22 22 22 22 44 22 11 22 V V
Koeleria oyramidata 22 11 11 11 + 11 22 11 22 22 11 + 12 11 22 22 + + 22 + 32 22 + + + 22 11 + + 22 IV II
Hippocrepis comosa 22 12 11 . + 11 + + + 11 + 11 11 11 11 + 11 + + 11 11 22 + + + + + + 11 IV III
Galium pumilum + + + + 11 + + + + + + + 11 + + + + + + III II
Patentilla tabernaemontani + + + + + + + + 12 + + 12 + + 11 + + II II
Orobanche qracilis + 11 + + 11 + + + + + 11 11 + + + II 1
Scabiosa columbaria 11 + 11 + 11 + + 11 + 21 + 11 II II
Seseli montanum 11 + 11 + + + 11 + 1 1
Prunella laciniata + 12 + 12 12 + 1 1
Cl Sanquisorba min or + 22 11 11 11 22 + + + 11 22 + + 11 + 11 11 22
+ 11 22 22 + + 11 + 11 22 11
+ 11 11 22 + 11 + 22 + + 11 V V
Brachvpodium oinnatum 23 32 12 12 12 33 + 12 + 22 + 23 33 33 12 + 22 22 33 13 33 12 + 33 44 22 33 23 12 + 12 + 12 + V IV
Asperula cynanchica 11 11 11 + + + + + 11 + 11 11 11 11 11 11 + 11 + + 11 + + 22 11 + + 11 + + + + IV III
Pimoinella saxifraaa + + + + + 11 + + + 11 11 11 + + 21 + 11 + + + + + 11 11 11 + + IV III
Galium verum + 22 + 12 22 22 + + + + 22 + + 12 + 12 + + 12 12 + + 22 + 22 + + IV II
Salvia pratensis + 11 11 11 11 12 + 11 + + 11 + 12 + + 11 + + + + + 11 + + 11 + + IV V
Helianthemum n. obscurum + 11 + + + 22 12 12 + 11 12 + + 11 + + 12 + 12 11 + 22 + + 12 III II
Euphorbia cyparissias + + 11 11 12 22 12 + 22 + 11 12 + 11 + 22 + + 12 22 11 21 22 22 III II
Carex caryophyllea 12 + + 11 11 + + + 11 + 22 12 + 12 + 11 11 + 11 11 + 11 III III
Anthyllis vulneraria + 11 + 11 11 + + 11 + + 11 12 12 + + 11 12 + 11 + + III III
Jhvmus oraecox + + + + + + + + 12 + 12 + + + 11 + + + + + III (IV)
Camoanula qlomerata 11 11 + + .. + 22 + + + + + II 1
Dianthus carthusianorum 11 12 + 11 12 11 + + 11 + II II
Teucrium chamaedrys + + + + 12 + + 12 + 1 1
Centaurea scabiosa + 11 + 21 + + + 1. II
+ 12 12 22 + 12 22 22 12 12 22 12 22 III II
+ + + +
11 + 12 22 12 + + + + + 11 + + + + III III
Acid.Aqrostis capillaris + + + + +
Anthoxanthum odoratum + + + + + 12 12 12 + + II I
12 + 22
Chamaespartium sagittale + 12 + +
+ + 11 + + 11 + 11 I I
Potentilla erecta
+
+ + I I
+
+ + +
Stachys officinalis
+ 12 + + 11 11 + 11 + 11 IV IV
12 11 + + 12 + 12 + 11 + +
Plantago lanceolata 11 11 12 + 22 +
+ + + + + + IV III
Co 11 11 + + + + 11 11 + + + +
Campanula rotundifolia 11 + 11 + + + + + +
+ + + + 11 12 + 12 III III
+ + 12 11 + 12 12 + 12 12 +
Hieraceum pilosella + + 12 + 11 + + , 11 + + + 11 11 III II
+ + + + + + + +
III
Hypericum perforatum + + 11 + + +
11 + + 11 + 11 + + + + + II
11 + + + +
+ + III II
Viola hirta + + +
21 + + + + 21 + + 11 + + + +
11 + 11 + + +
+2 12 12 22 II ( )
Juniperus communis 22 + +
Thymus puleqioides 11 + 12 12 + 12 +
+ + II II
+ + + + + +
11 + + + 11 12 12 + + 12 1 I
Galium album + +
12 + + + 1 I
Festuca rubra + + +
Listera ovata
+
+ + I 1
+ + + • • + + I I
Platanthera bifolia • +
+ + +
Corvlus avellana
---
Forme collinéenne - variante mésoxérophile Fréquence sur les 43 relevés du tableau / -

A1
Forme collinéenne - variante type Forme paturée dominante
A2
Forme montaqnarde - variante mésoxérophile f(2) fréquence sur 134 relevés
B1 (J. MAYOT, J. BARBE, J. SIMERAY, JL. RICHARD, P. PUTOT, JM. ROYER)
B2 Forme montaqnarde - variante type
B3 Idem - sous-variante acidocline
B4 Idem - passaqe au Gentiano vernae-Brometum
Autres esoèces :
Carlina vuloaris (634: +, 600: ., 555 : +, 687 : 1-1), Gentiana cruciata (130 : 1-2, 245 : +, 331 : +, 357 : +), Ophrys insectifera (357 +), Ophrys aoifera (634 +), Ophrys fuciflora (262 +),
Al
Gentianella ciliata (651: ., 622 : +), Orchis ustulata (237 : +, 62 : ., 408 : +, 194 : +)
DAI Coeloqlossum viride (653 : ., 595 : .), Centaurium ervthraea (651 : +, 689 : +), Inula salicina (634 : +, 130 : ~-2)
Arrhenatherum elatius (654 : ., 130 : +, 19 : ., 33 : ., 248 : +), Lolium perenne (637 1-1, 698 : 2-2), Carum carvi (627 : 1-1), Festuca arundinacea (622 : 1-1), Taraxacum gr. taraxacum (262 : ., 595
Arrh : .), Rumex acetosa (7 : +, '53 : ., 408 : +, 622 : +), Thesium oyrenaicum (40 : ., 331 : ., 689 : 1-1, 194 :1-1), Peucedanum carvifolia (408 : ., 683 : 1-1, 621 1-1, 622 : +), Bellis oerennis (594 :
+), Ajuqa reptans (683 : .)
Thlasoi sylvestre (33 : +), Hieraceum bifidum (331 : +, 683 : ., 687 : 1-1, 622 : .), Calamaqrostis varia (357 : .), Thesium alpinum (555 : .), Carex ornithoooda (683 : 1-1)
Dealp
o Globularia punctata (262 : 1-2), Euohrasia stricta (55 : +), Genista oilosa (248 : +, 237 :+)
Medicaqo s. falcata (262: .), Seseli annuum (245 : 1-1), Vicia sativa (594 : ., 595 : +, 690 : +), Arabis hirsuta (688 : +), Stachys recta (653 : 1-1, 600 : ., 248 : +), Teucrium montanum (651 +,
Cl
357 : +, 699 : +, 194 : +), Erynqium campestre' (651 : +), Eriqeron acris (651 : +), Allium carinatum (81 : .)
Succisa oratensis (600 : ., 683 : +), Parnassia oalustris (237 : +. 6~5 : 1-1, 622 : 1-1), Galium boreale (237 : +), Eoioactis palustris (331 : ., 357 : .)
Co Mol
Veronica officinalis (62 : ., 558 : 1-1), Oanthonia decumbens (63 : 1-2, 245 : ., 555 : +, 699 : +), festuca capillata (558 : 2-2)
Co Acid
Rosa canina (654 : ., 248 : .), Prunus soinosa (634 : 1-1, 600 : ., 687 : +, 690 : +, 689 : +), Crataequs monoqvna (623 : +, 690 : +) 697 : +), Seseli libanotis (130 : 1-1, 245 : +, 15 : 2-2),
Co Ber
Aqrimonia eupatoria (653: .), Coronilla varia (634 : 1-2, 408 : 2-2, 697 : 2-2, 248 : 2-1), Oriqanum vuloare (634 : +, 600 : 1-1, 130 : 1-1, (248 : +, 697 : +), Veronica a. teucrium (19 : +, 40 : +,
Co Oril)
Anthericum ramosum (194 : 1-2), Trifolium medium (19 : 1-2, 331 : +, 687 : +, 248 : +), Trifolium rubens (305 : +, 408 : +), Bupleurum falcatum
305 : +) : +), Pinus sylvestris (651 : +), Trifolium campestre (651 : +, 594 : 1-1, 624 : +), Vincetoxicum hirundinaria (651 : +, 130
Co Sedum sexanqulare (653: +, 690 : +, 624 : +), Campanula raounculoides (654 Aouileoia vulgaris (331 : +, 697 +), Aqrostis stolonifera (555 : 1-2, 683 : 1-1), Luzula campestris (594 : +), Valeriana
: 1-2, 697 : 1-2), Hvpochoeris radicata (698 : +), Silene nutans (194 : +),
officinalis (687 : 1-1, 688 : +), Convolvulus arvensis (623 : 1-1, 688 : +), Cerastium arvense (33 : 1-2, 245 : +, 621 : +, 689 : +)
OriQine des relevés
651 Mathay (Doubs) - Au nord - Sous les Vignes

634 33 Septmoncel (Jura) - Montepile- fauche
Voujeaucourt (Doubs) - Talus routier 63
600 Tancua (Jura) - A l'ouest
Bretonvillers (Doubs) - Le Giqot 245
248 Viry (Jura) - Crêt Dulong
Thoirette (Jura) - Ancienne fauche 594
262 Bénonces (Ain) - Vers Janvais
Bourcia (Jura) - Fauche 595
627 Bénonces (Ain) - Chartreuse des Portes
Montecheroux (Doubs) - Le Lomont 687
130 Mont-de-Laval (Doubs)
Baume-les-Messieurs (Jura) - Reculée - Sur tuf 623
698 Guyans-Vennes (Doubs) - Village - Haut
Vyt-les-Belvoir (Doubs) - Le Lomont - Pature 624
653 Arcey (Doubs) - Paturaqe Surmont (Doubs) - Vers la Violette
654 77 St-Laurent-en-Grandvaux (Jura) - L'Enfa
Arcey JDoubs) - idem 81
637 la Frasnée (Jura) - Au nord
Mathay (Doubs) - Romont - Parcours communal 237
30') MartiQna (Jura) - Au~nord
Evosoes (Ain) - Route de Tenav 7
194 Lon9chaumois(Jura).- Vers la Tronche
Conte (Jura) - Vers la Source de l'Ain - fauche 19
357 Saint-Claude (Jura)-- Au nord de Chaumont
Hostiaz (Ain) - Vers St Sulpice le Vieux 62
555 Morbier (Jura) - A l'ouest
St-Martin-du-Frêne (Ain) - A l'est 408
688 Montbéliardot (Doubs) Ordonnaz (Ain) - La Présinière
697 558 OYonnax (Ain) - Vers le lac Genin
Belvoir (Doubs) - Pied de Côte - Sous la Chapelle 690
699 Vyt-les-Belvoir (Doubs) - Le Lomont - Pature Saint-Juan (Doubs) - Le Calvaire
689 Charquemont (Doubs)
331 Ordonnaz (Ain) - Route de Lomonas 621 Morteau (Doubs) - Mont Tantillon
352 La Burbanche (Ain) - Près de Grand Tare 622 Morteau (Doubs) - Vers la fermw du grand Mont
15 Saint-Claude (Jura) - Sous Très Bayard - pat ure
40 683 Mont-de-Laval (Doubs)
Les Bouchoux (Jura) - la Devia
Tableau '29 (feuille 4-)

l
Tableau 31 : GENTIANO VERNAE-BROMETUM Kuhn 37
Forme altitudinale à Alchemilla hoppeana et Potentilla crantzii
AC INET OS UM TYPICUM
5 4 7 7 7 7 7 7- 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7
Numéro des relevés 6 4 4 5 4 9 5 6 2 3 5 3 4 4 5 0 3 3 5 5 5 3 1 0 4 F
0 6 9 5 4 2 3 3 8 3 4 5 o/ B 0 4 1 6 3 6 8 0 0 7 7
Altitude en 10 mètres 125 130 120 107 110 120 106 120 142 127 116 120 105 98 99 100 125 99 110 102 112 140 125 120 118
Pente en degrés 0 30 0 5 0 o '10 5 5 3 10 5. 0 5 0 15 5 30 10 15 0 0 3 0 20
Exposition - SW - SW - - E W SW W W SW - E ï W SW N E NW - - SE - W
Recouv rement ("la) 95 95 95 90 95 95 90 80 90 95 95 90 95 90 95 90 95 80 90 85 95 95 95 95 90
Nombre ~pécifique 42 46 40 41 45 50 49 45 41 52 46 45 45 43 50 57 43 44 56 49 50 45 53 46 45
/
As Gentiana verna 12 22 + +2 12 + 12 11 11 +2 12 12 + +2 +2 +2 12 + +2 + 12 V
-- .-
DIIs Ranunculus montanus
-
11 11 11 + 11 11 11 + 11 12 + 12 11 11 + + 11 + + + + 11 1 - - V--
Potentilla crantzii 12 +2 + 11 12 + 11 11 11 11 12 + +2 12 11 + IV
Alchemilla hoppeana 12 + 22 12 11 22 22 12/ 22 + 22 12 + III
Crocus vern us + 11 + + 11 + ,.+ + + 11 + + 11 III
. Poa alpina 11 11 + 11 22 + + 11 11 11 + III
Thymus polytrichus 12 12 22 + + 12 12 12 12 + 12 III
-
sAs Festuca curvula 22 + 22 + 11 22 11 II
Acinos alpinus + 12 12 +2 +2 l
Silene nutans + 11 + 12 l
Festuca lemanii (Al) 22 11 22 + 11 11 11 11 11 22 11 11 11 + 11 III
Euphrasia r. campestris (Al) + \ 11 11 + + 11 + + 11 II
Parnassia palustris \. 12 + + + 12 + 22 12 + II
Gentianella ciliata (Al) 11 + + 11 + + 11 II
Antennaria dioica + + + 12 + 12 12 12 12 II
Gentiana kochiana + 12 11 12 l
Nardus stricta 1 11 11 121 l
Al Plantago media 22 22 11 22 + 22 \ 12 + 11 22 22 22 22 11 22 11 + 22 + 12 22 11 22 + , V
Carlina acaulis 11 11 22 11 + 12 11 11 + 11 + + 12 12 + 22 + 12 + 22 + + 11 .V
Cirsium acaule 22 + 11 + + + 11 12 12 + + 11 11 + 22 11 11 11 11 11 11 11 + V
Primula veris. + + 11 + 11 + + 11 + 11 11 + 12 11 + 11 IV
Ranunculus bulbosus + 11 + + 11 + 11 + 11 + + + +- + + + + + + + 11 V
Rhinanthus minor + + + + + + + + + + + + III
Euphorbia brittingeri + + + + 12 11 + + + + II
Medicago lupulina + + + + 11 11 + + + II
Centaurea pannonica + + + + l
Polygala comosa + + + + l
Tableau 31 (feuiUe 1)
12 + 11 + + 11 + 22 11
+ 11 11 + 11 11 11 11 11 + + + 11 12 V
DAI Lotus corniculatus
+ + + + 11 12 11 22 + 11 12 11 11 22 22 22 22 + + 11 + V
Carex flacca
+ + 11 + + + 11 11 11 22 + 11 11 22 11 11 + 11 + + IV
Briza media
+ + 11 + + + 11 12 11 + 11 + + + + +++ + + IV
Linum catharticum
11 + + + 11 + 11 + 11 + 11 + 11 + + + + IV
Leucanthemum vulgare (+p. alpicola) + + +
11 11 11 12 + + + + + + 11 + 12 12 11 11 IV
Trifolium montanum
12 22 11 + 11 22 11 12 12 21 + + 11 + 11 + + 11 12 11 11 + V
Gentiana lutea (Dealp)
22 + + + + + 11 + 11 + 12 11 11 + 11 22 12 11 IV
Scabiosa lucida (Dealp) +
11 12 + + 21 + 11 + + 22 11 + 11 + i+ 11 11 + IV
Alchemilla filicaulis (Dealp)
+ + 11 + 11 12 + 12 + + 11 + 12 III
Polygala amarella
11 + 11 + 11 "12 22 22 11 11 + 11 III
Leontodon hispidus +
12 22 32 12 22 +2 + + 22 12 23 III
Carex montana (Dealp)
Phyteuma orbiculare (Dealp) + + 12 11 11 + + + + 11 11 + + III
+ + + + + + + + .11 II
Centaurea jacea
+ + "+ 12 + + + II
Drchis mascula
+ + + + + + + II
Orchis morio
+ + + + l
Gymnadenia conopsea +
11 + l
Genista tinctoria +
+ + + l
Coeloglossum viride-(Dealp)
+ + 11 + 22 11 11 11 22 11 + 11 + 22 11 + + IV
DAI Arrh Trifolium pratense +
11 + + + + + 11 11 11 + + + 12 + 11 12 IV
Dactylis glome rata +
Achillea millefolium + + + 11 + + + + + 11 + + III

Cynosurus cristatus + 12 + 11 11 + 11 11 + 21 + 11 III
+ 12 + 12 12 12 + + + II
Prunella vulgaris
Thesium pyrenaicum (Dealp) + + + 11 + 11 11 -11 + II
Veronica chamaedrys 11 + + + + 11 + + II
22 11 l
Avenula pubescens + +
Tri folium repens + + 12 11 l

12 + + l
Rhinanthus alectorolophus '\ +
+ l
Taraxacum gr taraxacum + +
\. +
11 11 22 11 22 22 11 + 11 11 + Z2 + 11 + V
o Hippocrepis comosa 12 12
+ + -J: + + +
III
Koeleria pyramidata 11 11 12 11 11 + + 11 11 11 12 11 11
Bromus ereetus + + 12 22 32 22 11 33 22 22 11 + + III
Galium pumilum (D) -11 12 11 11 + + + 11 11 II
\
11 + + 11 11 11 22 11 11 22 22 11 33 22 22 22 + 22 22 33 + + + + V
Cl Sanguisorba minor
Anthyllis vulneraria (+ alpestris) + 11 11 12 + 12 + 12 12 12 12 11 11 11 12 + 22 12 + + IV
12 12 12 11 12 22 22 22 22 11 + 22 12 12 12 + 11 + 12 V
Carex caryophyllea + + +
Helianthemum n. obscurum + 12 12 22 11 12 + 12 12 12 11 22 + + + + 12 IV
Asperula cynanchica + + +. + + 11 + 11 + 11 11 11 11 + III
Thymus praecox 12 22 22 + 12 11 22 11 + 12 22 12 12 + + III
Pimpinella saxifraga + 11 + 11 + 11 11 + 11 22 + + III
Galium verum + + + 11 + + 11 22 II
Euphorbia cyparissias + 22 11 11 12 + + 12 11 11 II
11 11 21 l
Avenula pratensis +
Sesl Euphrasia salisburgensis + 11 12 + + + + + II

Carex ornithopoda + 11 + + 11 12 11 11 II
+ + 11 l
Carduus defloratus +
+ + 11 22 l
Galium anisophyllon
11 + 11 l
Carex sempervirens +
Co Acid Agrostis capillaris 12 -22 + + 22 12 22 12 + + 12 12 12 + 12 22 22 22 IV
Potentilla erecta 12 + 12 + 22 22 22 + 11 12 + 11 11 22 11 12 12 IV
Anthoxanthum odoratum 11 + 12 11 11 + 11 11 + 11 + 11 + + III
Veronica officinalis + 11 + + + 11 + + + 11 + + + + III
Gentianella campestris + + + + 11 11 11 11 11 + II
Danthonia decumbens + + + + + l
Festuca capillata 11 + 22 + 11 l
Co Plantago lanceolata 22 22 11 + + 12 + 11 11 11 11 12 + + 11 11 + + + 11 11 12 V
Hieraceum pilosella + + 12 12 12 12 + 12 + 12 12 12 + + 12 + + 12 + 12 IV
Campanula rotundifolia + + + 11 + + 11 11 + 11 11 + 11 + 11 11 + + IV
Festuca rubra 22 22 12 + 12 12 + + II
Luzula campestris 11 + + + + + II
Picea abies juv. + + + + + + II
Cerastium arv. strictum + 12 11 + + l
Juniperus communis + + + + + l
60-53 ACîNETOSUM Simeray 76

463-707 VAR. A GENTIANA KOCHIANA
47 passage au RANUNCULO-AGROSTIETUM
Autres espèces
Al Ononis repens (53: +, 704 : +, 748 : 1-1), Prunella qrandiflora (463 : +, 704 : 1-1), Ophrys insectifera (756 : +), Trifolium
ochroleucon(53 : +), Gentianella germanica (736 : +,756 : +)
DAI-Arrh Lathyrus pratensis (735 : +, 704: +, 710: +, 740\: +), Cerastium f. triviale (60 : +), Vicia cracca (704 : +), Bellis perennis
(60 : +), Colchicum automnale (60 : +), Rumex acetosa (gO: +), Carum carvi (60 : +), Trisetum flavescens (46 : +), Trapoqon pr. orientalis
(592 : +), Peucedanum carvifolia (463 : +, 704 : +) \
o Cytisus decumbens (710 : +, 707. +), Euphrasia stricta (~30 : +)
Cl Teucrium chamaedrys (46 : +, 44 : 1-2, 53 : +), Centaurea scabiosa (55 : +, 756 : +), Brachypodium pinnatum (704 : +), Arabis hirsuta
(592 : +, 753 : +, 733 : +)
Sesl Hieraceum bifidum (754 : +, 753: +, 756: +, 750 : +), Polygala alpestris (463 : +), Alchemilla hybrida (53 : +), Anemone alpina
(728 : +), Ranunculus nemorosus var.- (735 : +, 754 : +, 707. : +), Aster bellidiastrum (754 : 1-1, 756 : 2-2, 710 : +), Viola rupestris
(731 : +, 753 : +, 758 : +), Globularia cordifolia (730 : +), Epipactis atrorubens (756 : +), Valeriana montana (44 : +), Sesleria albicans
(44 : 3-3, 728 : +)
Acid Stachys officinalis (704 : +, 707 : 1-1), Vaccinium myrtillus (47 : 1-2), Dactylorhiza sambucina (592 : 2-1),
Chamaespartium sagittale (592 : +, 707 : +, 710 : 1-2)
Co Caryl us avellana (753 : +), Origanum vulgare (735 : +), Trollius europaeus (754 +), Platanthera bifolia (707 +, 49 : +), Viola hirta
(55 : +, 44 : +, 704 : 1-1), Helleborus foetidus (44+), Hypericum perforatum (44 +), Aquilegia vulgaris (592 +), Galium album (53 : +),
Thymus pulegioides (47 : 1-2, 754 : 1-2, 753 : +)
60 Premanon (Jura) - Dolard 748 Vaux et Chantegrue (Doubs) - Taremberg

46 La Pesse (Jura) - Crêt au Merle 750 Remoray (Doubs) - Route de Bonnevaux
49 Les Molunes (Jura) - Les Rasses 704 Pontarlier (Doubs) - Sur Maugain
55 Les Rousses (Jura) - Sur Trélarce 731 Longeville (Doubs) - Le Boissaude
44 Les Bouchoux (Jura) - La Crochère 736 Longeville (Doubs) - Granges Barthaud
592 Chapelle de Retord (Ain) - Au-dessus de Vézeronce 753 Mouthe (Doubs) - Les Baties
53 Les Rousses (Jura) - Les Rousses d'en Bas 756 Chaux Neuve (Doubs) - Le Lunier
463 Chapell~ de Retord (Ain) 758 Chaux Neuve (Doubs) - Le Cern ois
728 Longeville (Doubs) - Vers le sommet Mont d'Or 730 Longeville (Doubs) - Sous le sommet du Mont d'Or
733 Longeville (Doubs) - La Coquille 710 Pontarlier (Doubs) - Gge des Miroirs
754 Mouthe (Doubs) - Les Mauves 707 Pontarlier (Doubs) - Gge des Miroirs
735 Longeville (Do'ubs) - Bellevue 47 Bellecombe (Jura) - La Loge
740 Bonnevaux (Doubs) - Haute Joux
\.
Tableau 31 (feullle '+)

Tableau 32 : GENTIANO VERNAE-BROMETUM Kuhn 3?
Forme appauvrie en déalpines, à Rromus erectus dominant
ACINET. TYPICUM
7 7 7 8 8 8 7 6 6 -
7 7 7 7 4 5 5 7
0 1 1 3 7 5 5 4 4 4 4 9 0 0 0 4 3 7
Numéro des relevés 4 2 7 2 4 1 4
1 6 1 2 9 5 7 9 1 3 4 5 3 4 1 3 4 2 9 7
/ 2 8 8 2 8 9 0 8 6
100 98 88 91 114 115 120 125 113 85 120 122 120 84 100 78 84 101 83 83 84 91 83 89 87 80 94 91 114 F
Altitude en 10 mètres 0 5 0 0 20 10 30 40 15 5 0
Pente en degrés 27 0 15 0 30 15 0 25 30 40 0 5 0 20 5 5 2 5
- - W N\4 NW NIN W S -
Exposi tion -, W - N - SW E - SE S IN - SE - E W N NE W - W
80 70 95 90 90 90 95 80 90 95 100
Recouv rement (ot) 95 100 95 95 90 100 100 80 95 100 95 90 95 95 100 100 100 95
48 44 44 45 47 48 43 44 46 45 43 43 40 52 48 46 51 51 58 45
Nombre spécifioue 49 45 44 47 47 45 50 41 48
/
--
+ 12 + + 11 12 12 +2 +2 + +2 +2 IV
As Gentiana verna + 12 + + 11 + +2 + +2
_. - .- 11 + 22 l
Seseli libanotis daucifolia 11 -
+ + 11 + 11 + 12 11 11 +2 + + + 12 12 V
DAs / Ranunculus montanus + + + + + 11 + 11 12 + /'
+ + + II
Crocus vernus + + +
+ l
Poa alpina 21 +
l
sAs Festuca curvula 1 +2 11 22 221 11 32 + 22 22 22 III
11 22 12 11 22 11 11 11 22 11
Festuca lemanii + + + 11 + + + II
Euphrasia c. rostkowiana + + + +
22 22 12 12 11 12 22 + + II
Parnassia palustris +
+ + + + + 11 11 + + 11 II
Gentianella ~ermanica + + 11 + l
+
Gentianella ciliata 12 11 + l
12
Herminium monorchis
.'
+ 12 11 11 + 11 12 11 12 22 V
PlantaQo media 11 12 + 12 12 12 22 22 11 + + + 22 11 22 22 + 22
Al + 22 + 11 11 + + + V
Carlina acaulis 22 + + 11 12 + 23 22 12 + 11 + 11 22 + 22 22 + 22
11 11 11 11 11 + + 12 + + + 22 V
Cirsium acaule + 12 12 12 + + + 11 + + 11 +
+ + 21 + 11 + + 11 + + + + + 11 + 11 + 11 + + + + + + V
Ranunculus bulbosus 11 + + + III
Primula veris 11 11 + 11 + + + + 11 + + +
+ + + + + + + + 11 III
Medicaoo lupulina + + + + +
+ + + + 12 III
Euphorbia brittingeri 11 +2 22 12 22 + 12 +
+ 11 + 11 12 II
Rhinanthus minor + + + + +
+ + 11 + + + + II
Ononis repens 11 +
+ + + + II
Polygala comosa (Cl) + + + + +
12 + 22 22 + + 12 + II
Prunella grandiflora + l
11 11 11 + +
Centaurea pannonica
+ 11 11 11 11 + + + + + + 11 + 11 11 11 11 11 11 11 22 12 + + 22 22 22 12 11 v
DAI Briza media
12 + + 12 12 + + 12 11 + + + 11 + 11 11 11 11 11 11 + 11 22 11 11 + + V
Lotus corniculatus
+ 11 + 12 + 12 12 + 11 11 12 22 12 11 22 22 22 22 22 11 11 11 11 11 V
Carex flacca
22 12 11 12 12 11 + + 11 11 11 22 11 11 11 + 12 11 22 11 + IV
Trifolium montanum
+ 22 + 22 + 12 + 11 12 + 11 + + 11 + '11 12 22 + + 22 22 22 22 11 V
Scabiosa lucida (Dealp)
+ + + + + + + + + + + 11 + + + + + + + + + + + 22 V
Linum catharticum
+ + + + 12 + 12 12 22 + + 11 11 + 11 + 22 IV
Leontodon hispidus +
Alchemilla filicaulis (Dealp) + + 11 + + + + 1~ + + 11 + + + + 12 22
+ IV
Leucanthemum vulqare (+ alpicola) + 11 11 11 11 + 12 + + + + + 11 12 11 + 22 + + 11 IV
Phyteuma orbicul~re (Dealp) + + 11 12 + + 12 11 11 + + 12 + 11 22 III
+ + + + + + 11 + 11 + 11 11 + III
Polygala amarella + + +
Car~~ montana (Dealp) + 32 22 22 +2 22 12 12 + + 22 12 + 12 22 III

+ 11 + + + + + 11 +.+ 11 + 11 + 11 + III
Centaurea jacea
22 + 22 + + 11 11 11 + 12 II
Gentiana lutea +
+ + + + + + + + + + + II
Orchis mascula
+ + + + + + + + + + II
Orchis morio
+ + + + + + + + + + II
Gymnadenia conopsea + +
+ + 12 11 + + II
Coeloglossum viride +
+ 11 11 + l
Genista tinctoria +
+ + 11· + l
Daucus carota
Trifolium pratense 12 12 12 + + + 11 + + + 12 + 11 11 11 11 + 11 12 + 22 IV
DAI-Ar rh IV
Oactylis 910merata + + + ,+ + + + + + + + + + + 22 22 + 12
Achillea millefolium 11 + 11 + 11 + + 11 + + + 11 11 + + + + . 11 11 IV
+ 11 + + + + + 21 + + + II
Thesium pyrenaicum COealp) +
+ 12 + + + + l
Prunella vulgaris
12 + + 11 + + l
Cynosurus cristatus
11 + + 11 + + l
Vicia cracca
+ + + + 11 11 l
Colchicuw automnale
11 + + + l
Lathyrus prat en sis +
21 12 11 + l
Avenula pubescens +
12 12 + l
Rhinanthus alectorolophus +
3'i 22 32 44 22 22 22 12 33 12 22 22 22 33 22 22 22 32 33 22 33 22 22 21 V
o Bromus ereetus +
11 22 22 11 11 11 + + IV
Hippocrepis comosa + + 22 + + 12 + + + 22 11
Koeleria pyramidata 11 12 11 12 12 12 + 22 + 12 11 11 22 22 22 + 11 + 11 11 IV
Galium pumilum CD) + + + + 1.1 12 11 + + + + + + + + + + + + + 11 11 IV
+ 12 12 + 12 + II
Cytisus decumbens +
12 12 + + + II
Potentilla tabernaemontani + + + +
11 22 22 22 22 12 + 2c 11 22 11
22 + 11 11 22 22 11 + + + 11 22 22 11 22 11 V
Cl Sanouisorba minor +
Thymus praecox 11 + 12 + 22 + + + + + 12 22 11 + + 12 + + 11 12 + IV
Anthyllis vulneraria C+ alpestris) 11 + 22 + + 22 22 12 + + + 11 11 + + + + 11 + 11 + 12 IV
Pimpinella saxifraqa + + 11 + + + 11 11 + 11 22 11 11 + + 22 21 21 22 11 11 IV
Asperula cynanchica + 11 + 12 + + + 11 11 + 11 + 11 + + 12 + + 11 IV
Helianthemum n.obscurum + 11 ?2 12 + 12 22 + 12 22 11 + 12 11 11 III
33 34 22 12 33 33 22 23 +2 32 II
Brachypodium pinnatum +
12 12 22 22 12 22 + 12 12 22 11 II
Carex caryophyllea
12 12 12 + + + + 12 + + + 11 II
Galium verum +
12 + 12 + + + + + + 22 II
Euphorbia cyparissias +
+ 11 11 + + 12 + 12 + II
Salvia pratensis
+ 12 12 + + + + 22 11 II
Avenula pratensis
+ + + + + + + II
Campanula 910merata
11 + 11 l
Centaurea scabiosa +
+ 11 + + 11 + 11 II
Sesl Hieraceum bifidum
12 + + 12 12 l
Euphrasia salisburQensis
+ + + + + + l
Carex ornithopoda
+ 1l 12 l
Campanula rhomboidalis
11 + 11 l
Polygala alpestris
+ 12 + + 22 22 12 22 12 22 + 11 11 + + 12 III
Co-Ac id Potentilla erecta
12 12 12 + 22 12 12 4- 22 +2 12 +2 12 + 22 12 III
Aqrostis capillaris
11 + + + + + + 11 + 11 12 II
Anthoxanthum odoratum
11 + 1'1 + 11 + + + II
Veronica officinalis
11 + 11 + + + l
Gentianella campestris
+ + + + + l
Dactylorhiza maculata
11 + + 11 + + + l
Danthonia decumbens
11 + 12 12 + 12 + 11 22 11- + -11 11 + + 12 11 12 + + 22 IV
Co PlantaQo lanceolata
11 + + 11 11 11 11 + 11 + + 11 + 11 11 + 11 11 + + IV
Campanula rotundifolia
+ + + + 12 22 12 12 12 12 12 + + 22 + + III
Hieraceum pilosella
+ 11 22 11 11 + + + -+ + II
Viola hirta
11 11 + 11 + + + + II
Juniperus communis
12 12 12 +2 22 11 l
Thymus pulegioides
+ + + 11 + l
Cerastium arv. strictum
+2 12 12 + 22 l
Festuca rubra
+ + + + + l
Picea abies juv.
42- 2 ACINETOSUM Simeray 76, forme a Festuca curvula

8-742 TYPICUM
739-742 var. à Parnassia palustris
639-677 passage au Ranunculo-Aqrostietum
Autres espèces
DAI Thymus polytrichus (706 : 2-2, 711 : 2-2, 712 : +)

Al Carlina vuloaris (2 : +, 559 : +, 744 : 11, 3 : +), Orchis ustulata (2 +, 20 +, 42 +), Gentiana cruciata (9 +, 16 +), Onobrychis
viciifolia ë48 : +,41: +,475 : +), Trifolium ochroleucon (42: +)
DAI Gymnadenia odoratissima (41 : +)
Arrh. Veronica chamaedrys (R : +, 639: +), Cerastium f. triviale (639 : 1-1, 475 : +), Peucedanum carvifolia (748 : +, 801 : 1-2), Senecio
jacobaea (557 : +), Knautia arvensis (559 : +, 94 : +), Cardamine prat en sis (94 : 1-1), Traqopoqon pro orientalis (804 : +, 41 : +),
Trisetum flavescens (41 : 2-2, 42 : 1-1), Taraxacum qr.taraxacum (28: 12, 48 : +, 3: 1-1), Trifolium repens (78: 1-2, 639 +), Rumex
acetosa (8 : +, 803 : +)
o Genista pilosa (28 : +), Prunella laciniata (28 : +, 804:+ ), Globularia punetata (2 : +), Orobanche qracilis (639 : +, 745 +),
Euphrasia strieta (743 : 1-1, 745 : 1-1, 801 : +)
Cl Teucrium chamaedrys (42 : +, 2 : +, 557 : +), Teucrium montanum (28 : +, 20 : +), Dianthus carthusianorum (2 : +), Poa angustifolia (41 : +)
Sesl Sesleria albicans (28: +, 42: +), Botrychium lunaria (2 : +), Thlaspi sylvestre (9 : +, 94 : +, 41 : +), Viola rupestris (20 : 1-2),
Globularia cordifolia C3 : 1-2), Epipaetis atrorubens (742 : +), Traunsteinera globosa (16 : +, 41 : +), Carduus defloratus (706 : +, 712 : +)
Acid Antennaria dioica C3 : +), Festuca capillata (639 : +, 557 : 1-1, 559 : 11), Chamaespartium sagittale (639 : +, 557 : +), Viola canina
(639 : 1-1), Succisa pratensis (743 : 1-2, 744 : 2-2, 745 : 2-2, 803 : 1-1), Stachys officinalis (712 : +)
Co Veronica a. teucrium (28 : +), Luzula campestris (78 : 11, 2 : +, 745 : +2), Galium album (78 : +, 16 : +, 417 : +), Hypericum
perforatum (2 : 1-1, 20 : +), Trollius europaeus (9: +), List~ra ovata (20: +, 41: +), Ranunculus nemorosus var. (677 1-1),
Molinia caerulea (744: +), Silaum silaus (744 : +), Corylus avellana (801 : +), Agrostis stolonifera (744 : 1-2, 745 : +), Silene vulgaris
(41: +), Trifolium medium (16 : 2-2), Platanthera bifolia (42 : +,16 : +,677 : +,743 : +), Silene nutans (78 : +,9: +,94: +,16: +)
42 Les Bouchoux (Jura) - l'Enversy 557 Charix (Ain)

28 Seotmoncel (Jura) - A l'ouest 559 Echallon (Ain) - Montargnis
78 Gr~nde-Rivière (Jura) - les Putets 741 Bonnevaux (Doubs) - Haute Joux
L Longchaumois (Jura) - Très la Gire 74~ Frasne (Doubs) - Moulin du Lotaud
8 Lon~chaumois (Jura) - Ripa11e 744 Bonnevaux (Doubs) - La Ouinvierqe
9 Lonqchaumois (Jura) - Ibidem 745 Frasne (Doubs) - Vers l'Etang
20 Lamoura (Jura) - le Replat 3 Lonqchaumois (Jura) - Très la Gire
48 Les Molunes (Jura) - La Rossa 94 Lonqchaumois (Jura) - Orcières
16 Chaumont (Jura) - Le Roselet 801 Sainte-Colombe (Doubs) - La Chapelle
41 Les Bouchoux (Jura) - A l'ouest 803 Maison-des-Bois (Doubs) - Forêt communale
706 Pontarlier (Ooubs) - Gge des Miroirs 804 Maison-des-Bois (Doubs) - Vers le Doubs
711 Pontarlier (Doubs) - Sud des Miroirs 742 Bonnevaux (Doubs) - Côte de la Vierge
712 Pontarlier (Doubs) - Gounefay 639 Grand-Combe-des-Bois (Doubs) - Les Carterons
7,\Q Bouvf.rans (Doubs) - Route Bonn~vaux 677 Le Noirmont (Suisse) - Péquiqnot
475 Giron (Ain) - Au nord
TableRu 32 (feuiHe L:)

Tableau 33 : GROUPEMENT A CERASTIUM STRICTUM ET FESTUCA CURVULA
CERASTIO-FESTUCETUM CURVULAE (Fernex 83) ASS.PROV.
4 4 4 4 4 4 4 4 4 7 7 F1 F2
Numéro des relevés 5 5 5 5 5 6 6 6 7 2 0 5
4 6 8 2 0 4 5 1 4 9 5 5
Altitude en 10 mètres 108 105 106 109 98 116 117 117 110 130 132 117
Pente en degrés 2 2 0 2 5 10 5 5 2 0 10 10
Exposition W S - W SW S S SW E - NW W
Recouvrement (%) 90 95 90 90 90 80 90 90 90 90 95 90
Nombre spécifique 41 38 45 42 34 36 32 39 45 45 43 35
DAs Festuca curvula 11 21 11 11 11 32 22 22 12 11 11 11 V V

Silene nutans (locale) + + + + + + + 11 IV II
Teucrium chamaedrys (locale) 12 + 22 12 23 12 + 12 IV II
Acinos alpinus /
+ + + 11 + 11 + III II
Cerastium a. strictum 11 11 + + + + 12 III IV
Al Euphorbia brittingeri 12 11 + + + 12 + 12 IV III

Carlina acaulis 11 + + 11 + + III III
Rhinanthus minor 22 12 22 22 11 12 III II
PlantaCJo media + + + + 11 11 + + III III
Primula veris + + + + + II l
Pruneila grandiflora + + + II l
Ranunculus bulbosus + + + II II
DAI 8riza media 22 11 11 +11 + 11 11 12 + 22 21 V IV

Lotus corniculatus + + 11 + 11 11 11 + 11 IV IV
Trifolium montanum 11 11 + 11 + + + 22 11 IV III
Linum catharticum + + + 11 + + + + IV II
Scabiosa lucida (Dealp) 11 + 12 + 11 11 12 III II
Carex flacca + + + 22 II l
Phyteuma orbiculare (Dealp) + + 11 11 11 II l
Gentiana lutea (Dealp) + + 11 12 II l
Alchemilla filicaulis (Dealp) + 11 + + II l
Carex montana (Dealp) + + l l
DAI-Arrh- Achillea millefolium + + + + 11 12 11 III III

Dactylis glomerata + + + 12 11 11 III II
Avenula pubescens 11 11 11 + 11 II II
TraQoooQon pro orientalis + 11 + II l
Lathyrus pratensis + + + + II II
Leucanthemum vulCJare (+ alpicola) + 11 + II III
0 Bromus erectus 33 32 22 33 32 22 33 + 32 33 22 11 V II
Koeleria pyramidata 11 22 22 21 21 21 22 12 22 12 21 V V
Hippocrepis comosa 22 + + + 11 + 11 + IV III
Galium pumilum (D) 11 + 11 + + 11 + + 12 IV II
Potentilla tabernaemontani + 12 12 + 11 11 12 III I
Cl Sanguisorba minor 22 22 22 22 21 11 22 22 22 11 33 V V
Helianthemum n. obscurum 22 -22 22 + 22 11 + 12 11 22 22 V V
Galium verum + + 11 + 11 + 22 22 + + IV V
Anthyllis vulneraria (+ alpestris) 1,1 + + + + 11 11 12 + + IV III
Thymus praecox 11 11 11 11 12 11 11 22 11 IV II
Euphorbia cyparissias 22 11 11 + 12 11 + 22 22 12 IV II
Asperula cynanchica 11 + 11 + 11 11 + + + IV II
Carex caryophyllea + + + + 11 + 11 22 12 IV IV
Pimpinella saxifraga 12 + + + 21 + 11 III II
Dianthus carthusianorum 11 11 -+ 11 + + + 11 III -rI
Salvia pratensis 11 . + 11 + + II I
Veronica spicata 11 + 12 12 + + III II
Allium carinatum 12 + + II I
- _.- Teucrium montanum 11 11 + + II I
Sesl Carduus defloratus 22 11 11 12 11 II III

Potentilla crantzii 12 11 11 22 II III
Thlaspi sylvestre 11 + + + II IV
Euphrasia salisburgensis + + + l I
Co-Acid- Agrostis capillaris -+ 12 + 22 12 +2 23 22 12 IV II

Chamaespartium sagittale 12 22 32 11 32 22 +2 III II
Anthoxanthumm odoratum + + + + 22 + III IV
~entianella campestris 11 21 I l
Co Hypericum perforatum 11 22 22 11 11
21 22 11 + IV II
Campanula rotundifolia 11 + 12 + 11 + 11 + IV III
Galium album + + + + + + III l
Plantago lanceolata + 11 + 11 + 11 + 11 + IV III
Veronica officinalis + + + II I
Sedum reflexum + + + II l
Hieraceum pilosella 12 + 1 III
454-450 Forme de transition vers le Carici-Brometum chamaespartietosum

464-755 Forme enrichie en déalpines
F1 Fréquence sur les 12 relevés du ·tableau
F2 Fréquence sur 36 relevés (24 de Fernex et 12 du tableau)
Espèces à ajouter au tableau en F2
Veronica prost rata scheereri II Acinos arvensis II

Veronica austriaca austriaca II Luzula campestris II
Cytisus decumbens II Galium anisophyllum II
Cirsium acaule II Thymus polytrichus II
Ranunculus montanus II Vicia cra~ca II
Carex sempervirens II Polygala amarella II
Gentiana verna l Thesium pyrenaicum II
Arabis corymbiflora l CoeloQlossum vi ride l
Silene vulgaris l Sedum sexangulare 1
Crocus vernus l Veronica officinalis l
Poa alpina l Veronica chamaedrys- 1
Ranunculus nemorosus l etc
Autres espèces
Al Cirsium acaule (429 : 1-1, 474 : +5, Medicago lupulina (454 : +), Centaurea cf. pannonica (705 : 1-1)
DAI Leontodon hispidus (4~4 : +), Coeloglossum vi ride (458 : +), Genista tinctoria (465 ; +), Onobrychis viciifolia (454 : +)
Arrh Trifolium pratense (61 : +, 705: 1-1), Rhinanthus alectorolophus (705 : 1-2, 755: +), Veronica chamaedrys (705 : +, 61: +),
Cerastium f. triviale (705 : +), Thesium pyrenaicum (429 : +), Trifolium repens (454 : +), Peucedanum carvifolia (458 : 1-1), Cynosurus
cristatus (61 : +), Vicia cracca (705 : +)
o Orobanche gracilis (452 : +)
Cl Brachypodium pinnatum (429 : +), Stachys recta (450 : +), Arabis hirsuta (464 : +, 755 : +), Poa anqustifolia (474 : +)
Sesl (Dealp). Poa alpina (705: +), Polygala amarella (429 +), Ranunculus montanus (429 : +), Hieraceum bifidum (755 : +), Thesium alpinum
(458 : +, 474 : +), Polygala alpestris (429 : +), Sesleria albicans (429 : +), Alchemilla hoppeana (705 : 2-2), Carex ornithopoda
(755 : 1-1), Alchemilla hybrida (61 : +, 429 : +)
Co-Acid Veronica officinalis (474 : +), Hypochoeris maculata (454 : +, 429 : +), Stachys officinalis (452 : +, 456 : +), Potentilla erecta
(474 : +), Festuca capillata (61 : +)
Co Thymus puleqioides (705 : +, 755: 1-2), Festuca rubra (456 : +, 451: +), Juniperus communis (464 : +), Luzula campestris (61 : +),
Sedum sexangulare (454 +, 458 : +), Viola hirta (456 +), Veronica a. teucrium (429 : +, 456 : 1-1), Sedum acre (452 : +, 450 : +),
Cuscuta epithymum (450 : +), Poa compressa (450 : 1-2, 464 : +), Corylus avellana (450 : +), Centaurea montana (705 : 1-1), Picea
abies (755 : +)
454 Songieu (Ain) - Vers Recouza

456 Songieu (Ain) - Vers la route des Orqères
458 Songieu (Ain) - Les Orgères
452 Songieu (Ain) - Grange des Moines
450 Songieu (Ain) - Grange Benoit
~64 le Grand Abergement (Ain) - Au nord de la Vézeronce
465 Le Grand Abergement (Ain) - Près de Cuvery
61 Lamoura (Jura) - Au-dessus du village
474 Giron (Ain) - Clairières au nord-est
429 Culoz (Ain) - Le Grand Charrin
705 Pontarlier (Doubs) - Sommet du Larmont
755 Mouthe (Doubs) - Chez Mimi
Tableau 34 Présence-absence des principales espèces latéméditerranéennes,
et subméditerranéennes-pontiques dans les alliances des Festuco-Srometea
ONON. - SROMETALIA SC - CHR FESTUCETALIA

GL OS, S FB X CP CS SC SAS CK DI SPC SPX BF SAT FR
Espèces à distribution ouest-méditerranéenne

Helianthemum apenninum + + + + + + + + +
Coronilla minima + + + + + + + +
Inula montana + 3- + + + + + + +
Koeleria vallesiana + + + + + + +
Arqyrolobium zanonii + + + + + +
Carlina acanthifolià +
d_
+ + + +
Anthyllis montana montana + + + + +
Seseli montanum montanum +- + + + (+) +
Astraqalus monspessulanus monspessulanus + + + + + + + (?)
Helianthemum oelandicum italicum (+) + (+) + .} +
Ononis striata + + + (+ ) +
Linum suffruticosum salsoloides + + + + (+)
Sedum ochroleucum ochroleucum + montanum + + + + +
Ononis natrix ( +) + + + +
Fumana ericoides (+) + + + +
Helichrysum stoechas + + + +
Catananche caerulea + ( +) + +
Buoleurum baldense baldense + + + +
Esoèces à distribution italo-balkanique .

Linum tenuifolium + + + + + + + + + + + + +
Petrorhagia saxifraqa + + + + + + + + + + +
Asperula aristata + (+) + + + + + + + +
Eryngium amethystinum + + + + + +
Asperula purpurea (+) + + + +
Scabiosa triandra + ( +) (+) (+) + + + + + +
Orchis tridentata + + + +
Polygala nicaensis + + + +
Seseli montanum tommasinii + + + + + +
Anthyllis montana jacquinii + + +
Bupleurum baldense gussonei + + +
Astraqalus monspessulanus Illyricus + + (? )
Helichrysum italicum (+) + + +
Tableau 3'+ (feuille 1)

Espèces latéméditerranéennes larges et submé-
ditérranéennes-pontiques
Teucrium montanum + + + + + + + + + + + + + + + +
Fumana procumbens + + + + + + + + + + + + + + + +
Globularia punctata + + + + + + + + + + + + + + +
Ononis pusilla + + + + + + + + + + + +
Galium lucidum + corrudifolium + + + + + + + + + + + +
Artemisia alba (+ ) + + + + + + + + + + + + +
Leontodon crispus + + + + + + + + + + + + +
Thesium divaricatum + + + + + + + + + + +
Trfnia glauca + + + + + + + + + + +
Thymus longicaulis + + + (+ ) + + + + + +
Teucrium polium + + + (+) + + + + + + +
Satureja montana + + + + + + + +
Convolvulus cantabrica + + + + + + + + + +
Cleistogenes serotina - + + + + + + + +
Helianthemum canum + + + + + + + +
Medicago minima (+) + + + + + + + + +
Anthyllis vulneraria praepropera + + + + + + + +
Plantago sempervirens + + + + + +
Valèriana tuberosa + + + + + +
Aethionema saxatile + (+) + + + + +
Crupina vuiqaris + (+) . + + + + (+)
Triqonella monspeliaca (+ ) + + + + + + +
Koeleria splendens + + + + + +
Ornithoqalum collinum + + + + + +
Carex hallerana (+) (+) + + + + (+)
Linum narbonense + + (+) +
Plantago argentea + + + + +
Echir)0ps ritro + + + + +
Ceohalaria leucantha + + + +
Astragalus vesicarius + + + +
Plantago holosteum + + + +'
Trifolium scabrum (+) (+) + + + +
GL Genistion lobelii ; OS : Ononidion striatae ; 5 : Seslerion eleqantissimae ; FB : Festuco-

Bromion ;
X Xerobromion ; CP : CreDido-Phleion ; CS : Cytiso-Bromion ; SC : Scorzonerion villosae ;
SAS Saturejon subspicatae ; CK : Chrysooogono-Koelerion splendentis ; DI : Diplachnion ; SPC
StiDeto-Poion carniolicae ; SPX : Stipeto-Poion xerophilae ;
SAT 5aturejon montanae FR: Festucion ruoicolae SF Sromo-Festucion pallentis
,.. SJj tu.
Tableau ~? : Tableauco~paratif des 8ROMETAlIA et des fESTUCETAlIA VAlESIACAE

d'Europe occidentale et d'Europe centrale (281 syntaxons)
8ROMETALIA fESTUCETALIA VALESIACAE
Xerobromenalia Mesobrome~alia Cirsio-Br. festucion S.fest. Stipeto-Poion
Nu~éro des alliances, sous alliances... 1 2 3 4 56? 8 0 10 11 12 13 14 15 16 17 1B 10 20 21 22 23 24

No~bre de syntaxons intéorés 11 6,1 0 B 5 0 16 ~O 10 21 10 5 21 7 8 ~ 6 17 7 0 6 6 20
-
(1) Koeleria vallesiana 4 4 2 r.i . 1 1 5
Ononis ousl11a , 2 2 1 l ' • • • • 2
Helianthe..u.. aoenninulll 2 2 3 11 • 1
Carex hallerana 7. 1 1.' • • 1
Stipa pennata oennata + eriocaulis 1 1 1 .1 • • • 1 2
Inula ..ontana 4 2 1 1 7.
Orobanche teucrii 2 11 . ' • • 1
Anthyllis .. ontana 1 • 1 1 •
Artellisia alba 7. ..1 1
80llbycHaena erecta 1 • 1 1• • •
Convolvu1us cantabrica 3 1 L:J •
8uoieurull bal dense 1 1 • • 1
Sedu. ochroleucum ochroleucum 2 1
ArQyrolobiu.. zanonii 1 •
HyssoouS officinalis •• '2
Thesiu. divaricatum 1 • 1 1
Satureja ,"ontana 1 7. '-
Helichrysu.. stoeehas , 1 •
Ranunculus ora.. ineus ~.. •
festuca hervieri + oatzkei 2 3 • 1
/Ononis stdata 1 7. • ,.'
(2) Euohrasia hirtella ï.' 1 1

Prunella or.pyrenaica 1 7. 1 1 ,
Carlina ac.cynara 121 2
Dianthus ..onspessulanus , 7. 1 3 2
Rhlnanthus udi terraneus 111 • ~ 1
leucrium pyrenaicum L 3J 5 2
Eryngiu. bouroati 1 7.
(3) Ononis soinosa + reoens • 7. •• 2 1 2 3 2 7. 1 1 7. • 1 •

Care. flacca 7. 2 • • 4 1 4 4 1 3 5 3 1 •
Ranunculus bulbosus 1 7.
1 • 1 1 3 3 2 2 3 3 4 1 1
Orchis ustulata • .". 1 1 1 1 1 1 • .
Centaurea .iacea 5.1. 2 •• 1 1 3 1 7. 4 7. 1 1
Cna..aespartium saQittalP. • 1. 1 1 •
8lackstonia perfoliata 7.. 1 • 7. 1 7.
Oaucus carota • 7.. 2.. 1 2 1 2 2 2 • • •
Gymnadenia conopsea '.. 1 • 7. ~ 2 7. 2
Centaurea niQra + pratensis • 3 1 7. 3
(4) Anaca.ptisovramidalis •••• 2 2 • 1 1 1

festuc; le=.n1i " 7. 1 4 3 4 5. 1
Orchis ~ilitaris • 1,. 1 1 •
Oohrys api fera • •• 7... 1
PolYQala calcarea • • • 7. 7. 1
Thesium hu..i fusum 2. 2 1, •
Aceras anthrooophorum • • • • 1 1 1 1
Ophrys fucif10ra • 2 1
Orchis ourourea • 2 1 • •
li num reonii • • •
Oohrys spheqodes • • • •
Phyteuma tenerum 1. •••
Tet~3Qonolobus Illaritimus • • • 1
Euphorbia brittinoeri 1 7. 1
Gentianella Qerlllanica 7. 1 1 •
Gentianella eiliata • 1 1 7. 1.
Onobrychis viciifolia • 1 2 7. 7. • •
Oohrys insectifera 1 1 1
Pol yoala amarella 2 2.
,.--.-
(5) Euohrasia nelllorosa 3
fraQaria vesca • • 7.
Gentianella alllarella • 3 •
Ihy..us oraecox aretieus ~
r---- -------,
(6) Carduncellus .. itissimus 3. 1 1 1 1 r-,
. linu.. suffruticosum salsoloides 1 7. 7. • • 1 1 1 121
Ononis natrix 1 3 1 • 1. 1 • J 11
Cotoniila ..ini ..a 1 4 3 7. • 1 7. 1 1 1 L:..J
HimantoQlossum hircinum 1 • •• 1 1 1 1
Seseli ..ontanum 1 5 3 7. 7. 7. 7. 7. 7. •
OrobanChe Qraei! is 1. • • 7. 1 • 1
festuca duriuscuia s.l.(exc.lemanii) 1-4 _ 3_ 2. -.: 3 3_ 4 _ r _ ~ (1) 7. 1 7.
(7) Euohr_sia stricta 7. 7. 1. 7. 2 • 1 7. 1

Genlsta ollosa 1 7.. 1. 7. 1 1
Helianthemum n.nu..mulariu.. • 4 4 4 0) 3 4 3 7. 4 3 1 1 1
Potentilla tabernaemontani 3 3 4 3 • 1 3 3 3 2 3 1 1 1
HIpoocrepls cOlllosa 4 7. 3 3 7. 3 3 4 3 3 1
Scabiosa columbaria 4 3 7. 3 2 7. 3 3 3 4 3 7. 1. 7. 1 • 2
Ga li u~ oUlll11 Ulll 3 . 7.. 3 1 4 2 7. 2 2 7. (3) (2) 1
Veronlea prost rata scheereri 1
Pulsatiila vulQaris 7. 3 . 1'; • •
Glo~uiaria ounctah 4 2 3 2 • 7. 7. 1 ~.. 1
Prun~lla hclnlata 1 2. 1 ~ 1 2 1 1 • " 2 2 • •
PolvQala vulQari_ 1 2 7. 1 ; 2 7. • • • .
Koeleria pyramldah • 2 2 3 2 3 3 4 ~ •
Bro~us erectus 3 3 4 2 2 3 3 3 5' ~ • 3 •• 1 1 •
'-- -=-+=--...:.-~___::...-.:..__:..-.:...3____:7.=-...:...t~2 1 1 7. 3 2 3
(1) Caractéristiques et différentielles Xerobromlon sensu lato, différentielles Stipeto-Poion earniolicae.

(2) Oifférentielles QéoqraphiQues oyrénéo-espaQnoles
(3) Caractéristiques et différentielles Mesobromion sensu lato
(~) . Caractéristiques Mesobrolllion sensu stricto
(5) Différentielles qéoQraohioues Iles BritanniQues et Scandinavie. méridionale
(6) Caracté~istiQues Brollletalia Espagne, sud et centre .france
(7) Caractéristiques et différentielles 8rometaIia
-
Tableau cQ~paratlf des 8ROMETALIA et des fESTUCETALIA VALESIACAE (SUITE)
- -- "
8ROM[TALIA fESTIIC[TALIA VALESIACAE
,
Xerobromenalla t1esobromenalia Clrsio-Rr. festuc!on s.r est. Stlpeto-Polon
Nu.éro des alliances, sous alliances ••• 1 2 3 ~ 5 6 7 R q 10 11 12 13 14 15 16 17 1R 10 20 21 22 23 2~

Nombre de _syntaxons analysés 11 6 31 9 8 5 q 16 30 10 21 10 5 21 7 R 3 fi 17 7 9 6 6 20
(8) fraqaria viridis 1 1 2 7. 3 1 2 .

Potentllla heotaphylla 1 . 2 3 . 1 . .
Cirsiull pannonicum 2 1 1 2
Anellone silvestris . 1 1 1 1
Asperula tinctoria . . ··
1
2
1
2
. ·
Ranunculus polyanthemos
Danthonia alpina ·
1
7.
1 3
Llnull flavuIII
Lathyrus pannonicus · 1 .
Nonnea pulla · 7. 1
1 2 7. ~ 7.
Inula ensifolia
Senecio inteqrifolius · . 1 1
Salvia nutans 7. 2 7.
Carex IOichelii 1 1 2
Echiull russicum 7. 3 2
Polyqala major 1 2
Viola ambiqua
'PuIsatilla oatens
2 1
2 1
· ·
Avenula schelliana -, 3 1
ThesiuIII linoohyllon '11 . . 1 2 3 7. 1 . 1 2 1 1
Adonis verna li s . 1
,.1 7. 3 2 5 . 1
· ·
Onobrychis arenaria
· 1
·1 1 2 2 3 1
· · 1
Scor~o"era purpurea
1 · 1 7. ·7. 2 ·
Sàlvia verticillata
1 1
1 1
·
Phlo"is tuberosa
1 1
· 1 1
(9) festuca valesiaca

Stipa caoillata
1 1
1,
· ~
3
3
~
~
4
3
7.
3
2
·1 2
2
3
3
Centaurea rhenana 1, 1
· 1 2 3 ~ 3
·3
Astraqalus onobrychis
1 · 1· 4
1 .
1 1 2
1 2
Achillea setacea · 1 1
.
Aehillea nobilis -' · ·
Carex supina t 1 1
·2 1
Seorzonera austriaca
· 1 · · · 1
(ob) Sesell hiooo"arathru" .1
· 1 7. 3 2
Stioa joannis .1 · . ~
7. 1 1
1 1
Stilla oulcherri"a
Hieraeeull echioides
.1 · 3
1 1
1 1
1
, ~--;l
(9c) Alilum flavu"
festuca pallens 11
· · 1
· l' 3,
• 13 '1
Seseli elatulII osseu", · 1 · L'-_~
(10) Po~entilla cinerea arenarla
1
21
· 7. 3 3 , 5 ~ ~ .5 1
El y.us hlsllidus
festuca ruolcola
1
2,
1
~
1
3
2
~
.3
3 2
2
3 ,
1 1
7.
·3 ·2 2
Oxytrolli s oil osa · 1 1 7.

·7. ·
Oorycniu", pentaohyllu" oerllanicum ·1 7. 7. 1
·
EUllhrasia tatarlca
1
1 1 1 1
· ·
leontodon incanus
1
· · 7. 1
·
(10b)Scabiosa canescens
Scabiosa ochroleuca
·
L:J
21
· 7.
3 7. 2 1
7.
1
7.
4 ,
2 7.
.~
Achl11a collina + pannoniea 7. 7. 3 4 . 4 7. 3

Ca"panula slbirica 7. 7. 2 7. 7. (.)
Hieraceull praealtum bauhini 2 2 7. 1 .2
falcarla vulqaris 1 2 1 1 2 2 1 1
ThylOuS pannonlcus -- 1 7. 2 2 2
~Veronica aust .aust rlaca + dentata 1 1 3 .
Inula hirta
Puisatilla vulqaris qrandis
, 1
1
1 1
3
1
· 7.
Puisatilla oratensis
Thy"lUs 9labrescens
1
1 3 7. 1
1
1
2
·
1
8rolOus inerlllis
Iris ·aohylla
· 1 ~ 1
Llnua ~ustriacum 1 1
Salvia nelllorosa
Verbascull phoeniceull 1 1
1
2
·
HypericuIII eleqans 7. 7. C)
Stipa ti rsa 1 1 1 2 1 1
Anthyllis vulneraria polyphylla . 1 2 2 ~ 1 7.
ero"us riparius (1 ) 1
)-,
(11) Carex lIoarocarpos 3 3 3
,1 1
GaliulII corrudifoliulll + lucidulll
Petrorhaqia saxifraqa
1
11 1 •
1
· 1 1
3
2
~
5
3
3
12 1
Dianthus silvestris
Centaurea lIaculosa 1 LJ · · ~ 7.
~
3
Potentilla pus! lla · 2
Pulsatilla montana
· 1 5
1 2
~ ~
7.
Thymus pule9ioides carniolicus
Scabiosa trlandra
1
· · 3 ~
·
Achillea tomentosa · 7. 7.
Asperula arlstata · 2 1
Ciel stooenes seroti na . · · · 2 1
3
Dnosma helyetlca
Minuartla mutabilis
· · 1
Selloervivulll arachnoideull tomentosum · ·
1
7.
1
Selipervhuil tectorum + -montanum
Sedum oehroleucum montanum · 23 2
7.
(8) Caractéristiauf'Set différentielles Cirsio- Rrachvpodion sensu lato

(q) CaraetéristiQues-~t différentielles Festucion rupicolae, Seslerlo-festucian et Stipeto-Paion
(llb) Absentes des Stipo-Poion
(9c) Préférentielles du Seslerlo-festucion
(10) Caractéristiaues et différentielles festucetalia valesiacae
(1Gb) Absentes des Stipo-Poion
(11) Caractéristioues et diffërentielles Stioeto-Poion xeroohilae et carniolicae
.~ .. Tableau 37 (feuille 2)
Tableau 37 : Tableau comoaratif des BROMETALIA et des FESTUCETALIA VAlESIACAE (SUITE et FIN)
t:"... 0
RROMETALIA FESTIlCE1ALlA VAlESIACAE
Xerohromenalia Mesohromenalia Cirsio-Rr. Festucinn S.fest. Stioeto-Poion

1
Num~ro des alliances, sous-alliances... 1 2 3 4 5 6 7 A q 1 10 11 12 13 1~ 15 16 17 1A 1q 20 21 22 23 24

Nomhre de svntaxons analysés 11 fi 31 q 8 5 9 16 30 110 21 10 5 21 7 A 3 fi 17 7 q fi fi 20
(12) Planhqo media • r3~ 2 2 3 ~ 3 3 ~ 3 ~ 2' 4 3 5 2 ri'1 .

~riza media 2 13 1 1 1 4 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 5 ~ ~ 7. 2 '2 •
linum catharticum 2 Il • 2 3 2 3 3 4 ~! 7.
4 3 5 1 ·3 1 1. 1 •
Dactvlis olo..erata 1 12 1" • 7. 2 2 2
?: 2 2 ~ ~ ~ 1 1 7. 1 111 •
Medicaoo luoulina • 1 1. " 2 1 2 7.
2, 2 3 2 ~ 1 2 2 1 1 1 1 •
Leucanthemum vuloare • 12 1 • • 2 7.
2 1 3 2 ? 3 1 3 3 1 l' •
Ci r 5 i um ac au1e 2 1. 1 1 3 ~ 2 3 '13 3 3 3 3 3 1 1•1
Prune II a arandi fi ora • l' 1 1 1 7. 1 •
3 2 7. ~ 2. 1 • 1 31
Campanula olomerata • • 1 1 1 2 2
2' 7. 1 1 2 1 1, •
Trifoliumoratense 12 2 5 ~ 2
2 32? ~"2? '11'
Trifoliummootanum 111 '1 3 2 1 ~ 2 3 ? ~ 13 1 1
Viola hirta • 1.1 ? 1 1? '1 2 2 'I? 1 11
Carlina acaulis l ,.. 2 2 2 1 1 1. ,21
5tachvs officinalis L2.J • 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1
Gentiana cruciah 1 1. 1.. ~ •
Aorimonia euoatoria 1 • 1 1 1 2 2 2 1 1 \....
Avenula pubescens • 1 1 2 1 1 1 1 ~
Primula veri 5 • 2 1 2 2 2 2 7. 1 1 7.
Prunella vulQari 5 1 1 1 7. 2 • 1
Knautia arvensis 1. 2 2 2 1 3 1 7. 7. 7. 3 • ••
Danthonia decumbens 2 2 • • 1 1 2 ?
Cerastium fontanum triviale 1 1 1 1 1 •• 1 1
Care. mootana r - - - - "1? 2 1 2
Hvoochoeris maculata l '. 1 • 1 ;1 1
Galiumboreale L .J. 1 2 ,
r,----- ---------,
(13) lotus corniculatus 1 2 1
4 3 1 5 ~ 5 4 5 5 5 3 7. 3 2 1 1 3 2 2
Pimpinella saxifraqa 1 3 '3•1 3 3 3 3 7. 'j 3 5 3 7. 1 'l' ? 1 7. 3 3 2
Gal ium veru.. 1 Il1~ 2 ~ 2 2 3 '1 '1 l, 3 3 'II 1 '1 3 2 2
Achil1ea ..illefolium 1 12? ~ 2 2 3 3 '1 4 2 1 7. 2 2 1 •
Carlina vuloaris 3 •
1 1 ,1 7. • 2 '1 3 ~ 3 2 • 1, 1 1..
Carex carvoohvll ea 1 12 1 7. 3 1 3 2 3 '1 4 1 1 1 7. 1 1
1
filioendulavuloaris 1_ •• 1 3 1 ? 3 3 4 1 ? 1
Astraoalus danicus • 1 2 1 ?1 3 1 •
~Po-lvoala c·o..osa • 1 : 2 1? 1 1 31"1 • •
Ca..oanula rotundifolia 1 1 2? 1· 3 2 4 __ 3 4 1 1 1 7.
Aorostiscaoillaris 7.. 12 3 ~ • 1 ? 1 2 3 1 11 1 ••
Brachvoodiulll oinnatum 3 7. 2 '1 ~ __ 3_ 5 _ ~ _ 4_ ~ 2 _ _ 'j _ ~ ~I 1 1 7. 5 2 1 1
r - - - -, r - - - - - - - - - - - -:1
(1q Stachvs recta 12 • 3 3 1 • 1 1 • 1 12 7.7. 3 7. • ~ ? 2 3 3
Ca rex hUlllll i 5 2 2 3 41 1 1 1 1 1 1. '1 3
4 7. 3 3 4 3 3 3 2'
ErvnQi um call1oest re ' ~ 2 2 11 2 1 '1 1 1 1? 7.
l, 3 1 1 ? • • 21
Teucriummootanu.. '5 34 17.11 1" 3 7.• 1 437. 21
1
li num t en ui f 0 li um ,2 1 2 2 1 1 1 • 1 11 " " • 2 • • 11
Aste'rlinosyris 1. 12' 1 1.1117. 2? 7.." 1
1
[uohorbiaseQuierana 1-1 1_.:..J •• L. l_"_-=- 1 • _ _ "_~
(14b)Melica ciliata • 1 1 • 1. 3 2 1
Dichantium ischaemum 2 2 2 1 • .? ?? 1 2 ~ 2
fumana procumbens 3 2 3 2 • 2 1 2 2
Anthericu.. JiliaQo 1 1 1 1 • 2 1 7. 1 1 1
AstraQalus monsoessulanus 1 3. • 1 . 3 • 7.
Trinia alauca 2 • 2 1 2
Hel ianthemum canum 2 7. 1 1 • • 1 7.
1 Ali ium sohaerocephalon 7. • 3 1 • 1 1. 2 3
Leontodon crisous 2 1 1
Minuartia rubra • 1 1 1? 1
. 1- - - -, ,- - -1 - - -,
(1'i) Hellanthemum n.abscurum 7. 1 1 3 4 ~ 1 2 1 1 1 7.1 1 ~ 3 ~ 3
Medicaoosativafalcata 1. Il 1, 2 2 31 '1 1 7.3 1 ? 3 2 1
~rtemisia campestris Il 1 11 1
1
" •1. 2 '1 3 ~ 2 4 4 5
Koeleriamacrantha 11 11 •• 1 33"1 1 ~ 3 ~ 2 ~ ~ 1
Silene otites "1 1 • 1 • 1 1 2 7. 7. 7. 4 ~
Ve r on i cas 0 i c at a 1 1 1 2. 1 1 7. 1 7. 1 1 1 3 2 7.
Peucedanum oreoselinum 1 • .1 1 l' • 1 1 1 1. 1 7. 1
Sese 1i anouum 1• 1 • 1 11 2 1 2 •• • 1 1
Galium Qlaucum 1 • 2 J •• 1 7. 1"3 1 3 2
Cornni lIa varia 1 1, 1 11 ? 1 2 1 • ? 2 1 1 2 ~
Aster amellus • 1l '1.1 1 1 2 3 >"--. .•
Anthericum ramosum 1 ~ _ ~ ~J ~ :-. .!.. _. _ 2J "3. 2 1 ~. 1 3 1 •
(1n) ,anouisorha minor '1 ~ ~ 4 3 ~ 4

4 2 ~ 3
1 1 1? 3 ? 4 2 1 4 2 4
Asoerul a cvnanchica 4 "3 3 4 7. 3 37. 3 2 3 1 3 ?2 4 "3"3 '11 4
Anthvllis vulneraria (exc.oolyohvlla) 3 ~ 21 7. 2 2
2 3 3 4 7. • 3 1 7. 7. 1 2 3
Thomus oraecox • ouleaiaides 4 4 ~ 3 'j 4 3 4 'i "3 ? 3 ? ? 4 3 ? 3 4
Hier ~c pum 0 il a se J 1a ~ 3 2 3 4 4 3
"3 2
3 4 4 4 3 1 2 1 3 ? ? ? 4 3 3
Euohorhi~ cvoarissias 2 1 3 ?? 5
3;? l, ',7. 3 1 5 ~ 4 4 4 3 2
Centaurea scabiosa • 1 2 3 1 1 1 2:? "3 2 "3 '1 7. 3 1 2 ? 7. 7. ? 1 2
Teucrium chamaedrvs 'i 2 5 ~ 7.. '1 3 i 1 ? 7. 7. 5 7. 1 3 l 7. 3 ~ ?
Salvia oratensis 2 1 1 3 3 1 1 2 i l 7. 3 2 ~ 1 l l 7. • 3 2' •
Avenula orateosis 2. 1 1 • 3 1 • 1 2 3 5 2. 2 1 1 1 2
Dianthus carthusianorum 1 7. • 2 1 1 2 7. 2 1 4 3 3 1 1 •
Poa anoustifolia • • 1 1 7. 7. 2 7. 1 2 3 3 2 '1 1 1 1 • 1
Hvoericum oerforatum 2 1 2 2 •• 2 2 2 1 2 2 1 7. ? ? 7. 2 7. 1
Ph}eum ohleoides 1 1. 1 1 1 2 7. 1 ~ 1 2 1 2 ~ 7.
Arabis hirsuta 2 1 1 • 1 1 2 2 1 • 1 1 • 1 ••
Odontites lutea 2 1 • 1 '.. •• 1 1 1 1 1 2
Orobanche al ba • • ••• 1 1 •
Erioeron acris • 1 1 ••• • • 1 1 1
Thalictru.. minus 1 2 '. •• 1 1 1 •• 1.
Vincetoxicum hirundinaria 1 3 1 2 3 • 1. 2 •• 1 2 1
Buoleuru.. falcatum 1 1 2 1 2, • 2 1 2 1 1 1 • 3
Arenariaseroyllifolia 122 11 .2 1 .12233213
Acinos arvensis 1 7. 1 1. • 1 1. 1 1 2 2 3 7. 1 3 2
Sesleria albicans ... etc 1 2 2 ~ 1 1. 1 1 2 2 2 2 • • •
(12) Differentielles et caractéristiques cOmmunes au Mesobromion 5.1. et au Cirsio RrachYPQdion 5.1 •

(13) Caractéristiques de classe et comoaQnes à tendance m"soohile
(14) Caractéristiques de classe à tendaoce thermoxéroohile
(14b) Différentielles du Xerobrolllion, des Stipeto-Poion, du restucion ruo., du S.-festucion
(15) Caractéristiques de classe et comoaQnes à optimum dans les Festucetalia valesiacae
(16) Carac~éristiQues de classe et comoaQnes de répartition qénérale
rréQuence habituelle, excepté. : inférieur. 5 ~;1 : de 5 à 20 ~

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N° d'Ordre: 214 Année 1987

A L'U.F.R. DES SCIENCES ET DES TECHNIQUES

GRADE DE DOCTEUR D'ETAT ES SCIENCES NATURELLES

LES PELOUSES DES FESTUCD-BRDMETEA

Soutenue le2 juin 1987 devant la Commission d'Examen:

M. BIDAULT, Professeur Président

MM. GEHU, Professeur

U.F.R~ DES,SCIENCES ET TECHNIQUES

DIRECTEURS ADJOINTS PROFESSEURS HONORAIRES

MM. ALBIGNAC Roland Biologie anim. et Ecologie

Responsable des services administratifs: Melle MOUREY Dominique

I.U.T. de Besançon I.U.T. de Belfort

DIRECTEUR DIRECTEURS HONORAIRES

MM. ANDRE Pierre Informatique Industrielle HAUDEN Daniel Mlcroélectronique

Responsable des services administratifs: Madame Jocelyne HAUTON

La rencontre de M. le Professeur M. BIDAULT fut pour nous

Parmi les personnes qui nous ont particulièrement soutenu et incité

Nos plus vifs remerciements vont également à M. le Professeur A.

Nous sommes très honorés de l'intérêt que porte à notre travail M. le

Nous sommes très reconnaissant à M. le Professeur J. VIGO,

Monsieur le Professeur J.c. WIEBER a très aimablement accepté

Nous tenons encore à rendre hommage à deux maîtres de la

- M. A. SCHMITT qui a assuré la mise au point des programmes

- M. J.c. ROUGEOT, technicien, qui a assisté M. SCHMITT et qui s'est

- Mme N. BOTELLA à qui est revenue la très lourde tâche de la

- Le personnel du service du prêt interuniversitaire de la

- M. M. RUMELHART qui nous a fait découvrir le Bugey et nous a

- M. J. GIREL qui nous a fait bénéficier de ses- connaissances sur la

- M. J.F. PROST qui a mis à notre disposition son immense savoir

- M.M. F. GILLET et J.c. VADAM qui nous ont fait découvrir de

- M. J. ESTRADE qui nous a accompagné fréquemment et qui s'est

- M. R. DELARZE qui nous a fourni divers renseignements sur le Jura

Nous tenons également à associer à ces remerciements tous ceux et

110 IP'm.IESIEN'IrA 'IrIION GIENIEm.AlLIE 9

1.1.1. Situation géographique 9

1.2.1. Remarques sur le concept de pelouse 16

11o~. ILal mml:€iilln.<Ol~hll)n<Ol~JÎ.œ! œ!mm]pn<Olyl:€œ! : nal ]pJhl.yfr<Ol~<Ol<CJÎ.<Oln<Ol~JÎ.œ!

1.3.1. Aperçu historique 21

1.3.4.1. Le syntaxon de base 26

~ollo C~lf~dtél!'lÎ~altti<llllIll. œll : cliwi~i<lllJm cl1lll. )\(œlro1blf<lllmi<llllIll.

2.2.1. Présentation du Seslerio-Xerobromenion 39

~o~o lLQ~~~<lllci~ll:i<llllIll. àl. C~lfœl~ lhl1lll.mIil.illi~ œll : AJmltlhlylilii~ m<llllIll.ll:~lIll.~

2.3.1. Historique et nomenclature 46

~o41. V~~~<lllci~ll:i<lllJm àl. C<llllf<llllIll.ilili~ W'~$iJm~lii~ œll : C~lfœ~ lhJ.1llI.milib

2.4.1. Historique et nomenclature 56

~o§o lLQ~~~<lllci~ll:i<lllJril àl. tGœllIll.i~ll:~ lPili<lll~~ œll: lL~~œllfJPifri1lll.m ~inœlf

2.5.1. Historique et nomenclature 62

'2.:7. 11 a~~~<Old~frJ1<OlmJ. ~ 1[' œl'l!ll~ri 1lllmm mm<OlmJ.fr~mJ.1lllmm <efr lF1lllmm~mJ.~

2.7.1. Historique et nomenclature 75

'2..~. 11 a~~~<Ol~J1~frJ1<OlmJ. ~ (Q)mJ.<OlmJ.J1~ lP'1lll~J1lill~ <efr lBlromm 1lll~ <eJr'<e~fr1lll~ :

2.8.1. Historique et nomenclature 85

'2..~o 11°~~~<Olci~frJ1<OlmJ. ~ (Q)mJ.<OllbrrydhtJ1~ ~Jr'<emJ.UJ1~ <efr lP'1lllb~frJ1lill~ mlbJr'~ :

2.9.1. Historique et nomenclature 93

2.10.1. Historique et nomenclature 98

2.11.1. Caractères généraux du Diantho-Melicion ciliatae 102

2.11.4.1. Historique et nomenclature 105

~o ILIES Jll'IEJLO'lUSIES MIESOXlE~OJll'1HIlIJLIES lH'IT' MIESOJll'lHllIlLIES D'lU ~'lU ~A

3.1.1. Caractérisation et composition floristique 111

3.2.1. Historique et nomenclature 131

3.3.1. Historique et nomenclature 143

~o§o lLQ~~~<lllci~ll:i<lllJril àl. tGœllIll.i~ll:~ lPili<lll œll: lLœllfJPifri1lll.m ~inœlf

~o '70 rr.u al(!l)<ciicilfrn(!l)lI\l àl 1E3ncil<cfr(!l)lI\lncil