Physiologie et métabolisme végétal

NUTRITION CARBONÉE
CM 1
I. Introduction

A. Dé nition
La photosynthèse est un processus par lequel les végétaux contenant certains pigments (chlorophylles, caroténoïde) captent
l’énergie solaire et la transforme en énergie chimique (ATP) et en énergie redox (NADPH). Les végétaux assurent également une
nutrition carbonée à partir du CO2.
Le sucre le plus simple produit par la photosynthèse permet de produire des sucres plus complexes, protéines etc.

La photosynthèse fait une synthèse en utilisant la lumière : les plantes sont phototrophes.
La photosynthèse fait une synthèse de glucides à partir de CO2, H2O et hv : les plantes sont autotrophes pour le carbone. La
photosynthèse s'accompagne de dégagement d’O2.

La plante consomme du CO2 et de l’H2O, et dégage de l’O2. Elle produit aussi de l’ATP et du NADPH pour produire des glucides.
Le CO2 n’est pas une molécule organique mais une molécule minérale.

B. Nutrition carbonée : autotrophe / carbone

Un végétal chlorophyllien ;
• Est autotrophe pour le carbone
• Assimile le carbone engagé dans les molécules minérales (CO2)
• Réduit ce carbone minéral en carbone organique

Il synthétise donc ses constituants à partir des molécules minérales.

Pour la réduction redox NADPH/NADP+, le passage du NADPH au NADP+ permet la réduction du carbone.

On oppose 2 termes ;
• Autotrophie : synthèse de matière organique (sucres, lipides, AA…) à partir de forme minérale
• Hétérotrophie : assimilation de la matière organique pour la croissance

Chez les végétaux, il y a une triple autotrophie.

Ces autotrophies sont dues à la complexité du végétal ;

• Cellules chlorophylliennes : photoautotrophes (fait la photosynthèse)
• Cellules non-chlorophylliennes : chimiohétérotrophes
• Cycle jour-nuit (nutrition via chimiohétérotrophies lors de la nuit)

Les organismes autotrophes sont à la base de tous les réseaux alimentaires (source de matière organique pour les hétérotrophes,
source d’oxygène atmosphérique).

Le dégagement de l’oxygène n’est pas l’objectif mais une conséquence, qui a permis à des organismes de respirer.
Les plantes font la photosynthèse, la respiration et la photorespiration.

C. Organismes photosynthétique
Sur terre, il y a des plantes, et dans les océans, il y a les algues et les cyanobactéries qui contribuent à la photosynthèse.

Algues rouges et brunes font la photosynthèse mais en utilisant les rayons

lumineux de manière di érentes que les algues vertes.

Les angiospermes peuvent être monocotylédones ou dicotylédones.

Les monocotylédones sont la base de l’alimentation (blé, céréales…).

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Il y a 400 000 organismes photosynthétiques.
Les plus abondants de ces organismes sont les cyanobactéries avec 100 millions de cellules/L d’eau de mer.

Il y a 200 milliards de tonnes de CO2, et 10% du carbone atmosphérique sont transformés en biomasse.

10% de CO2 partent dans le cycle de la photosynthèse dont une partie est reculée et repart dans l’atmosphère
50% de carbone n’est pas sous forme de CO2 dans l’atmosphère mais piégée sur terre dans les molécules organiques des
plantes, puit de carbone (stockage)

Il existera aussi des végétaux hétérotrophes pour le carbone qui :

• Assimilent le carbone des molécules organiques
• Vivent en parasite d’autres plantes (ravageurs de cultures)

II. Historique

Plusieurs expériences ont été réalisées au XVIIe et au XVIIIe siècle pour répondre à la question :
Est-ce que l’eau est la source d’énergie des plantes ?

Expérience 1 : On fait la di érence du poids d’un pot de terre quand la plante est petite, et quand la plante est grande. On observe
qu’une di érence négligeable.
—> La matière organique qui permet le développement de la plante ne vient pas du sol. Le sol sert à puisé de l’eau et des
micro-éléments.

Expérience 2 : On arrose avec beaucoup d’eau (des kg) la plante, et on observe que peu de gain de masse de la part de la plante.
—> La matière présente dans l’eau ne passe pas réellement dans la plante.

Expérience 3 : On met une bougie allumée sous cloche (sans apport d’O2), une fois sans la plante et une autre fois avec une plante.
Quand la plante est présente, la amme de la bougie ne s’éteint pas.
—> La plante puise du CO2 et dégage de l’O2.

Expérience 4 : On met une bougie allumée avec une plant sous cloche, une fois en présence de lumière, une autre fois dans
l’obscurité. Sans lumière, la amme nit par s’éteindre.
—> La plante a besoin de lumière pour faire la photosynthèse pour dégager de l’O2.

Au XIXe siècle, on découvre, grâce à la thermodynamique (Mayer 1845) que la lumière est une source d’énergie.
Grâce à la microscopie (Sachs 1864), on découvre que les chloroplastes font la synthèse d’amidon (long terme), et que les parties
vertes des plantes les nourrissent en absorbant du CO2.

La nature particulaire de la lumière (photon) permet une synthèse à partir d’elle par une transformation d’énergie lumineuse en énergie
chimique.

En 1937, Hill étudie le dégagement de l’O2, et conclu que ce dégagement d’O2 est indépendant de la xation du CO2 et qu’il se
produit par des chloroplastes grâce à la lumière et à des composés oxydés.

L’émission d’O2 à la lumière ne nécessite pas de CO2 mais nécessite un accepteur d’électron NADP+ (donneur : eau).
L’oxygène dégagé lors de la photosynthèse est produit à partir de l’eau et non du CO2.

L’eau est le donneur d’électrons et d’O2.

La photosynthèse des plantes est oxygénique.
En biologie moléculaire, on étudie le protéome des chloroplastes.

Avec l’énergie lumineuse, l’eau est utilisée comme source d’électrons avec une
production d’O2 en déchet (réactions photochimiques).

Les électrons servent à produire du NADPH (et ATP) nécessaire pour réaliser les
réactions biochimiques : assimilation du CO2 pour le réduire en sucres grâce au
NADPH et ATP.
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III. Structure et ultrastrcutures des chloroplastes

L’espace entre les cellules dans le parenchyme lacuneux permet de faciliter la

di usion du CO2.

Le système de conduction se trouve dans les nervures de la feuille.

Les 2 phases de la photosynthèse se font ensemble sur les 2 côtés de la feuille.
L’ensemble des 2 parenchymes est le mésophylle.

Il y a beaucoup de chlorophylles dans le parenchyme palissadique, et moins dans le

parenchyme lacuneux.

Il n’y a pas de chlorophylle dans l’épiderme (rôle de protection).

Les stomates se trouvent sur l’épiderme inférieur.

MET : cellules chlorophylliennes avec des chloroplastes contenant de l’amidon

(tâches blanches) et des thylakoïdes.

Dans les chloroplastes, on trouve ;

• 3 membranes : membrane extérieure, membrane intérieure, membrane des thylakoïdes
• 3 compartiments : stroma, lumen (intérieur des thylakoïdes), espaces intermembranaires

Il y a des thylakoïdes empilés = granum avec une forte concentration de protéines membranaires et d’espace interthylakoïdes, et
des thylakoïdes somatiques qui font la liaison entre plusieurs réseaux de thylakoïdes.
Il y a un lumen qui communique entre tous les thylakoïdes.
Plus il y a de membranes, plus il y aura de chlorophylle (qui se trouve dedans).

Les plastes ont pour origine l’oosphère qui donnent des proplastes (cellules méristématiques) qui
sont les 1ers plastes au cours du développement. Ensuite, la cellule se di érencie selon les signaux
environnementaux qu’il perçoit (étioplastes / chloroplastes / amyloplastes / leucoplastes…).

Proplaste : quelques vésicules

Étioplastes : structures membranaires
Leucoplastes : beaucoup de réserves d’amidon

20% des gènes nécessaires à la photosynthèse proviennent du chloroplaste, et 80% provient du

génome nucléaire.

Il y a au moins 6 protéines de signal de localisation nucléaire qui servent à diriger la protéine

produite par le génome nucléaire à la bonne destination dans le chloroplaste.

La théorie endosymbiotique indique qu’une cyanobactérie procaryote photoautotrophe

aurait fait une endosymbiose avec une cellule eucaryote hétérotrophe, formant alors une
cellule eucaryote photoautotrophe.

Les cellules végétales ont développées, au cours de l’évolution, des stratégies en formant des
thylakoïdes.

Les chloroplastes des algues manger par la limace sont gardés, en lui apportant les 20% nécessaire pour lui permettre de faire la photosynthèse.

CM 2
IV. Molécules impliquées dans la photosynthèse

A. Pigments photosynthétiques
—> Les chlorophylles sont des molécules amphiphiles et sont liées aux membranes des thylakoïdes.
Elles sont enchâssées dans la membrane par une queue phytol hydrophobe associée aux lipides de la membrane. Elles ont aussi
une partie hydrophile appelée anneau porphyrine (noyau tétrapyrrolique) associée aux protéines.
La chlorophylle est une métallopophyrine.

La queue phytol est un isoprénoïde (diterpène = 20C). Les carbones latéraux sont formés à partir d’un squelette à 5C
additionnés qui donne une structure à 20C.
Les voies de biosynthèse des terpènes sont indispensables à la vie (exemple : le cholestérol chez l’homme)

L’anneau porphyrine a une structure particulière qui se répète en son sein :

• 4 noyaux pyrroles reliés à des ponts méthéniques (-CH=)
• 1 atome de magnésium chélaté au centre
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Il existe 2 formes de chlorophylles ;
• La chlorophylle a qui a un méthyle CH3 en haut de son noyau
• La chlorophylle b qui a un aldéhyde CHO en haut de son noyau

—> Les caroténoïdes correspondent à l’ensemble : carotènes + xanthophylles

Les carotènes sont des tétraterpènes (40C) ; càd un polymère de l’isoprène (5C en 8 fois)
Les xanthophylles sont des dérivés oxydés des carotènes.

Les caroténoïdes sont de pigments liposolubles ;

• Hydrophobes : membranes
• Coloration : eurs, fruits et racines
• Écran protecteur contre les UV
• Pigments accessoires de la photosynthèse, complémentaire des chlorophylles

Ils sont entièrement ancrés dans la membrane des thylakoïdes.

—> Spectres d’absorption des pigments photosynthétiques

Si on voit une molécule bleue, elle absorbe les ondes entre 500 et 600 nm.

Les chlorophylles de couleur verte transmise absorbent ;

Dans le bleu ;
• Chla : 420 nm
• Chlb : 450 nm
Dans le rouge ;
• Chla : 670 nm
• Chlb : 650 nm

=> Le spectre d’absorption de la chlorophylle a encadre donc celui de la chlorophylle b.

Les caroténoïdes (hydrophobe) de couleur orange transmise absorbent les couleurs du bleu au
vert.
Ces pigments sont complémentaires en gamme d’absorption de la lumière à celle des chlorophylles, ce qui permet une meilleure
e cacité d’utilisation des photons du spectre solaire.

L’amplitude de l’absorbance dépend de la concentration, et les absorbances sont additives.

Le spectre des pigments photosynthétiques sont globalement superposés au spectre d’action
de la photosynthèse (intensité de la photosynthèse).

Il y a une relation stricte entre ces pigments et la photosynthèse.

L’oxygène es dégagé dans le rouge et le bleu.

Dé nitions simples pour l’examen ;

• Chloroplastes : organite photosynthétique
• Chlorophylle : pigment photosynthétique
• Parenchyme palissadique : tissu photosynthétique

La fonction de l’absorption de la lumière par les pigments est d’absorber les rayonnements de longueur d’onde déterminée et
de les rendre propre à un processus photochimique.

Les pigments ont de nombreuses doubles liaisons conjuguées (alternance double/simple). C’est ce qui constitue le chromophore
(l’endroit ou l’énergie lumineuse est captée).
Ces doubles liaisons ont des électrons instables qui, quand ils sont excités par des photons, sautent d’une orbitale interne à
une orbitale plus externe.
Le pigment est donc dans un état surexcité.

Il existe 3 modes de retour à l’état fondement ;

Fluorescence Résonance Photochimie

Émission de chaleur ou de lumière en 1 Transfert de l’énergie d’excitation vers une Transfert successif d’électrons vers une
nanoseconde. S’il y a trop d’énergie, il y a molécule voisine en 1 pico seconde. molécule voisine en 1 nanoseconde
la possibilité de dissiper ce surplus en Pour cela, il faut que : λreceveur ≥ (réaction d’oxydo-réduction). Pour ce
uorescence (λem > λex) λdonneur faire, il faut que E’0receveur ≥ E’0donneur
(Avec E’0 = potentiel redox)

Rappels ;
• Oxydation : perte d’un électron
• Réduction : gain d’un électron
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—> Les photosystèmes

Les pigments photosynthétiques sont situés dans la membrane des thylakoïdes et groupés au niveau des photosystèmes.
Il existe 2 photosystèmes ;
• PSII (P680) : Thylakoïdes granaires
• PSI (P700) : Thylakoïdes stromatiques

Un photosystème est un complexe membranaire intervenant dans la photosynthèse.

Il est constitué de ;
• Pigments stabilisés par des protéines
• Transporteurs d’électrons

Le PSII et PSI captent la lumière.

Ils font des réactions pour, au nal, obtenir du NADPH.

Les pigments perdent, puis retrouvent un électron grâce au donneur initial d’électrons : l’eau.

Les photosystèmes font de la perception puis de la transformation.

Le PSII est composé ;

• Antenne collectrice : Chla (200 molécule)es + Chlb (200 molécules) + Caroténoïdes (50 molécules) + Protéines (LHC-II)
• Complexe central : Chla + CP43 + CP47
• Centre réactionnel : D1/D2 + Chla + Transporteurs (= quinones)

Le PSI est composé ;

• Antenne collectrice
• Complexe central : Chla

B. Protéines
—> Protéines impliquées dans la réception de l’énergie lumineuse

LHC-II (antenne collectrice) ;

• Génome nucléaire
• Stabilisent les pigments

CP43 et CP47 (complexe central) ; Les pigments ont besoin de

• Génome plastidial protéines où qu’ils soient.
• Stabilisent la Chla

D1 et D2 (centre réactionnel) ;
• Génome plastidial —> au coeur du réacteur
• Stabilisent le pigment primaire et le transporteur d’électron
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—> Protéines impliquées dans le transfert des électrons
Cytochromes : Excellents catalyseurs redox biologiques (central : B6f) ;
• Chromoprotéines
• Noyau tétrapyrrolique
• Un atome central de Fe (oxydé F e3+ / réduit Fe2+)

Complexe Cyt b6/f : Très lié à la membrane des thylakoïdes ;

• Protéine de Rieske : Fe-S (génome nucléaire)
• Génome plastidial
• Localisé dans tous les types de thylakoïdes
• Fait l’interface entre PSII et PSI

La ferrédoxine (Protéine Fer - Sou re) ;

• Protéine membranaire périphérique
• Transporteurs d’électrons mobiles
• Site de xation sur le PSI
• Potentiel redox très bas : puissant réducteur, les sou res interagissent avec du fer et du soufre libre

La plastocyanine ;
• Protéine renfermant du cuivre
• Site de xation sur le complexe (Cyt b6/f et sur le PSI
• Protéine périphérique, mobile
• Face interne membrane thylakoides

—> Protéines impliquées dans la production de NADPH (accepteur nal d’e-)

Ferrédoxine-NADP oxydoréductase ; FNR
• Flavoprotéine
• Groupement prosthétique (FMN)

—> Protéines impliquées dans la photodissociation de l’eau (donneur initial d’e-)

Complexe producteur d’oxygène (MSP protéine stabilisée par du manganèse ou OEC complexe
producteur d’oxygène ;
• Centre réactionnel 4 Manganèse liés par O
• Catalyse la photodissociation de l’eau

La dernière chlorophylle perd son électron (oxydée) qui se réduit avec l’électron dans MSP ayant
eu des électrons grâce à l’eau.

Couplage spatial et fonctionnel entre PSII et MSP ;

• CP47 stabilise le complexe MSP
• Z (tyrosine de D1) accepte le e- de l’eau

—> Protéines impliquées dans la synthèse d’ATP

Complexe ATP Synthase ;
• CFo canal à proton
• CF1 ensemble catalytique, facteur couplant la synthèse d’ATP à la sortie de protons
Le complexe ATP synthase est surtout localisé à proximité du PSI et de FNR.

C. Quinones
Les quinones sont des terpènes qui ne sont pas des pigments. C’est un cycle benzoquinone.
C’est une chaine isoprénoïque (5C en 9 fois) lipophile et mobile.
Les quinones sont les transporteurs majoritaires de H+ et d’électrons.
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Sur le schéma général, on observe ;
• QA : plastoquinone Iaire très liée au centre réactionnel
• QB : plastoquinone IIaire très liée au centre réactionnel
• PQ : collectif des plastoquinones libres de la membrane

La réduction des plastoquinones est une réaction redox.

QB se réduit 2 fois.

QA se réduit, puis s’oxyde, puis se réduit.

PQH2 (forme réduite) permet l’équilibre des charges.

V. Réactions de la photosynthèse

A. Réception et transformation de l’énergie lumineuse

—> Photosystème
Le centre réactionnel PSII est constitué :
• Paire Chla
• D1, D2
• Phéophytine
• QA, QB
• Complexe producteur d’oxygène

1. Excitation des pigments par les photons.

2. Transfert par résonance de l’énergie d’excitation dans l’antenne collectrice.
3. Transfert successif d’électrons dans le centre réactionnel.

Le dernier acte de résonance (= transmet l’énergie) ;

L’énergie perçue par une chlorophylle l’active. Elle cède son énergie à une molécule voisine en
demande d’électron.
Cette molécule doit correspondre à des critères ;
• Proximité spatiale
• Molécule oxydée
• Potentiel redox compatible
La chlorophylle redevient oxydée.
L’électron de cette opération est apporté de l’eau et a besoin de lumière pour être transféré.

—> Nature de la lumière

La lumière est une onde (radiation électromagnétique) : radiations lumineuses

La longueur d’onde est inversement proportionnelle à l’énergie.

La lumière peut être aussi considérée comme un ux de particules : les photons.

Un photon est une particule de masse nulle mais chargée d’énergie (quantum) se déplaçant à la vitesse C.
La quantité d’énergie associée à un quantum de lumière est inversement proportionnelle à λ.

Transfert d’énergie d’excitation par résonance dans l‘antenne collectrice ;

Le transfert d’énergie entre complexes pigmentaires se fait dans le sens d’énergie décroissante, donc de
longueurs d’ondes croissantes (E = h . C / λ).

λ caroténoïde < λ Chlb < λ Chla

Donc, le transfert d’énergie se fait ;

Caroténoïdes —> Chlorophylle b —> Chlorophylle a —> P680°

L’énergie lumineuse absorbée par les pigments accessoires converge par résonance vers la Chla du centre réactionnel.
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Transfert successif d’électrons dans le centre réactionnel ;
La chlorophylle a excitée devient un réducteur donnant facilement un électron.

Au début, la chlorophylle a est sous forme réduite, et devient réduite et activée par la
lumière.

La chlorophylle a cède son électron a la phéophytine. Elle devient donc oxydée.

PSII : condensateur qui stocke l’énergie en séparant et stabilisant les charges de part
et d’autre de la membrane des thylakoïdes.

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B. Trajet des électrons au cours des réactions photochimiques
La séparation de charges dans le PSII est un acte photochimique. On passe les électrons d’un élément à un autre à courte
distance :
2 H2O —> O2 + 4H+

P680* est un pigment oxydé, il transfère ses électrons à la phéophytine —> red —> QA red —> QB red
Le donneur initial est H2O et l’accepteur nal est le NAPH.

Les électrons réduisant Chla+ de PSII viennent de l’H2O.

La protéine est réduite 4 fois donc 4e- donner aux photosystèmes demandeurs. Ensuite, le complexe MSP se recharge avec 2
molécules d’eau. Quand MSP a cédé 4 électrons, il est assez oxydé pour arracher 4 électrons à H2O.

Le complexe producteur d’O2 possède 5 niveau d’oxydation. Il e ectue les transitions d’électrons s’il y a une demande électronique.

L’oxydation de 2 molécules d’eau :

• Mécanisme en 4 étapes
• Nécessite 4 photons
• Fournit 4 électrons
• Grâce au complexe producteur d’O2 du PSII

Les électrons émis par la photolyse de l’eau transitent dans la membrane des thylakoïdes (chaines d’oxydo-réduction) jusqu’au
NADP+.

Transfert acyclique d’électrons pendant la phase photochimique

On puise les électrons de l’eau pour aller jusqu’au NADPH
Potentiel redox E0’ en Volt : H2O —> NADP+ (échelle inversée)

La remontée est possible thermodynamiquement. Grâce à la lumière, les électrons de l’eau arrivent jusqu’au NADP+.
Les transporteurs d’électrons sont caractérisés par un potentiel redox donné (E’0).
La chlorophylle activée peut spontanément être oxydé par l’eau donc devient réduit. Le potentiel redox de la chlorophylle
change, donc peut donner spontanément.
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 Physiologie et métabolisme végétal
• Transport d’électrons spontané de E°’ faible à fort
• Lumière permet le transport d’électrons de E°’ forte à faible

Vert : spontané
Rouge : pas spontané

(Un H+ sur la molécule et l’autre reste dans le milieu)

En tout : 4 électrons et 8 photons

Si la plante se met au ralentit, le NADP+/NADPH ne se fait pas, donc il y a un arrêt de la chaine.

Le NADP+ est en demande électronique, il manque

d’électrons.

Le NADPH possède une valence de 3 rétablie car il y a

gain d’un électron.

Au nal, on a 2NADPH, H+ produit à partir de 2H2O.

Transfert cyclique
Le trajet cyclique est initié par le PSI autour de lui.

Si il y a un besoin faible de NADP, alors il n’y a pas de recyclage de NADPH en NADP+ et pas de
demande électronique par NADP+.

Les électrons de Fdx vont sur la Fdx-PQ pour faire une boucle. C’est possible spatialement vu
que la Fdx peut bouger. Ce sont toujours les mêmes électrons qui tourne.
Ce transfert existe en cas de peu de besoin de NADPH car pas d’utilisation, il reste sous sa forme
réduite, donc pas de demande électronique.

Si la plante a besoin d’énergie sous forme d’ATP cette production augmente et celle de NADPH
diminue, alors il n’y a pas de NADPH, H+, pas de photolyse de l’eau et un transfert d’H+ du stroma vers le lumen.

A chaque cycle, une pompe à protons puise des protons pour réoxyder PQ et libéré 2H+ du stroma vers le lumen pour produire
de l’ATP.

C. Photophosphorylation
Il y a un transfert de protons pendant la phase photochimique. On a une création d’un gradient
électrochimique d’H+.
ADP + Pi —> ATP

C’est une acidi cation du lumen (pH = 4,5) et une alcalinisation du stroma (pH = 8).

Pour l’acidi cation du lumen ;

• Une oxydation de 2 H2O : 4H+ dans le lumen
• Transfert d’électrons (oxyde-réduction 2 PQ) : 4H+ du stroma vers le lumen

Pour l’alcalinisation du stroma ;

• Réduction de 2 NADP+ : prélèvement de 2H+ dans le stroma

Les H+ passent du lumen vers le stroma. Il y a la présence d’une force protomotrice ainsi que le fonctionnement de l’ATP
synthase.
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Synthèse d’ATP ;
• Par phosphorylation d’ADP
• Dans le stroma
• 3H+ traversent la membrane : 1 ATP formé

Bilan de la photophosphorylation (trajet acyclique des électrons) ;

Phosphorylation acyclique : 4 électrons (2 x 4 photons) ;
• 4H+ : photodissociation 2 H2O
• 4H+ : oxydation 2 PQH2
• Environ 3 ATP produits (calcul complexe)

Bilan de la photophosphorylation (trajet cyclique des électrons) ;

Phosphorylation cyclique : 2 électrons (2 photons)
• 2H+ : oxydation de PQH2
• Environ 1 ATP produit (calcul complexe) : n’entre pas dans le cycle de Calvin (côté stroma)

Transfert acyclique Transfert cyclique

En haut : -6 H+ En haut : -2 H+

En bas : +8 H+ En bas : +2 H+

Flux de 9 H+ qui forme 3 ATP Forme 1 ATP avec l’action de la lumière

—> Cycle indispensable, produit 2 NADP et 3 ATP —> Cycle bonus

D. Fixation du carbone : cycle de Calvin et Rubisco

Pour xer du carbone, il faut de la lumière (di érents des réactions « obscures »). Cela se véri e quand une feuille est placée dans
l’obscurité ; la plante est étiolée et ne présente pas de thylakoïdes.
Et pour xer du carbone, il faut aussi des chloroplastes.

L’assimilation photosynthétique du CO2 se fait dans le stroma où il passe ;

• Fixation du CO2 par la rubisco (carboxylation)
• Réduction du carbone xé
• Régénération de l’accepteur du CO2

Puis, il y a le cycle de Calvin.

Système expérimental utilisé par Calvin en 1950 —> le « lollipop »

• Chlorelle : algue verte eucaryote unicellulaire
• État photosynthétique stable : température, lumière
• 2 à 30 secondes 14CO2
• Fiation alcool chaud

Par quelle voie le CO2 se xe dans les glucides ?

Autoradiogrammes : 1ers produis carbonés de la photosynthèse
• Séparation : chromatographie papier
• Visualisation : autoradiographie
• Fixation du CO2 : Quel est le produit ? Quel est le substrat ?
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 Physiologie et métabolisme végétal
Par séparation chromatographie papier et visualisation autoradiographie pour la xation du CO2, on constate que ;
• Produit = APG (Acide 3-PhosphoGlycérique)
• Substrat = RubP (Ribulose 1,5 biphosphate) à 5C

Donc, 1 substrat à 5C + CO2 à 1C => 2 produits à 3C

La rubisco (ribulose biphosphate carboxylase/oxygénase) est l’enzyme qui catalyse

cette réaction. On voit le produit apparaitre en 1er car il est radioactif par l’entrée
du carbone du CO2.

Cycle de Calvin : le gain à la suite du cycle de Calvin est une molécule à 3C.

Carboxylation
• Substrat : 3 RubP (3 x 5C) + 3 CO2 (3 x 1C)
• Enzyme : Rubisco
• Produit : 6 APG (6 x 3C) (Acide Phosphoglycérique)

La rubisco ;
• Protéine majeure du chloroplaste
• 50% protéines chloroplastes
• 20% protéines foliaires
• Dans le stroma
• Active à la lumière
• 2 sous-unités : PM = 560 kDa

Elle possède 2 sous-unités ;

• L : grande sous-unité qui porte le site catalytique (génome plastidial)
• S : petite sous-unités qui permet l’activation de l’enzyme (génome nucléaire)

La rubisco est activée à la lumière et a 2 fonctions ;

• Carboxylase : xation du CO2 sur le RuBP pour donner de la APG
• Oxygénase (photorespiration) : xation de l’O2 sur le RuBP donc un APG et une molécule 2C

Réduction
• Substrat : 6 APG (6 x 3C)
• Enzyme : Triose Phosphate Déshydrogénase (+ Réaction ATP : 6 ADP + Pi = 6 ATP)
• Produit : PGAL (6 x 3C) (Phosphoglycéraldhéyde) + Triose Phosphate

1 PGAL (3C) sort du cycle.

PGAL : forme aldéhydique, aldéhyde phosphoglycérique

DHAP : forme cétonique, dihydroxy acéto-phosphate

Régénération
• Substrat : 5 PGAL (5 x 3C)
• Enzyme : Transaldolase (addition de C) + Transcétolase (redistribution de C) (+3 ADP + Pi = 3
ATP)
• Produit : 3 RubP (3 x 5C)

Pour une molécule biphosphate à partir d’une molécule monophosphate : phosphorylation 3 fois
par l’ATP.

Combien de molécules d’eau faut il pour faire un glucose (6C) ?

Dans 1 cycle de Calvin, on « gagne » 3C. Il faut donc 2 cycles de Calvin pour faire une molécule de glucose (+ ATP). Ainsi, il faut 2 x 3
H2O.
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 Physiologie et métabolisme végétal
Synthèse d’un C3 ;
• Fixation de 3 CO2 sur 3 RubP
• 3 x 2 NADPH, H+ : réduction (12 électrons)
• 3 x 3 ATP : réduction + régénération
• 3 x 2 molécules d’eau
• 3 x 8 photons

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VI. Photorespiration

Pour la photorespiration, il faut ;

• Un chloroplaste
• Un peroxysome
• Une mitochondrie
• Un cytoplasme
• L’activité oxygénasique de la rubisco ( xation de l’O2 sur le RubP —> 2-phosphoglycolate (C2) + AP)

Principe de la photorespiration Cycle de Tolbert

Il y a la respiration par la consommation d’O2 par la rubisco dans le
chloroplaste, puis un dégagement de CO2 dans la mitochondrie.
Il faut également de la lumière pour faire fonctionner le rubisco.

Contrairement à la respiration, la photorespiration ne libère pas d’énergie

mais consomme de l’ATP et du PR (pouvoir réducteur).

Avantages
• Seuil bas en O2 : limitation de formation de ROS, l’O2 n’est donc pas
néfaste
• Élimination d’acide phosphoglycolique pour éviter accumulation
toxique
• Fonctionnement du cycle de Clavin pour la photorespiration en
conditions de stress hydrique ou de température élevée (stomates
fermés)
• Possibilité de synthèse rapide de glycine et de sérine à partir d’APG si
besoin

Inconvénients
• Perte de CO2
• Consommation d’énergie ATP et PR (NADH)

À partir de 2 RubP (2 x 5C) produit par le cycle de Calvin, on peut reproduire

2 molécules d’APG (2 x 3C) qui repartent pour le cycle de Calvin, et 2
molécules de 2-phosphoglycolate (2 x 2C).

Les 2 molécules de 2-phosphoglycolate (2 x 2C) produisent 2 molécules de glycine (2 x 2C) qui produit 1 molécule de sérine (1 x
3C) et rejette 1 molécule de CO2 (1 x 1C).
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 Physiologie et métabolisme végétal
La sérine se transforme en di érentes molécules à 3C en passant par des intermédiaires, et devient au nal une molécule d’APG
(1 x 3C).

À la n du cycle de Tolbert, on a donc (2 x 3C) + (1 x 3C) qui entrent dans le cycle de Calvin.

VII. Métabolisme photosynthétique

A. Des plantes en C3
Les plantes en C3 sont des plantes qui prennent beaucoup de soleil et de chaleur, comme le blé, tournesol.
Les plantes en C3 utilisent uniquement le cycle de Calvin qui fonctionne seul à partir d’APG (1er produit stable).

Dans l’atmosphère, les plantes sont soumises à 600 fois plus d’O2 que de CO2, mais que 3 fois plus vite pour la carboxylation.

La photorespiration ne peut pas être évitée, son intensité ;

• Supérieure à celle de la respiration
• Augmentation avec intensité lumineuse
• Augmentation avec la température car la solubilité de CO2 diminue par rapport à celle de l’O2
Dans ces conditions, les stomates se ferment, ce qui diminue encore plus l’entrée de CO2.

B. Des plantes en C4
Le 1er produit stable formé est un sucre en C4 (malate).

Le rendement photosynthétique est très élevé, donc la capacité d’utilisation du CO2 est e cace grâce à une anatomie et un
métabolisme particulier des feuilles.

Il y a des stomates des 2 côtés de la feuille, il y a donc du mésophylle.

Le xylème et le phloème arrivent par des nervures où se trouve une gaine périfasciculaire (Krantz) qui entoure ces faisceaux et qui
a un rôle métabolique.
Dans cette gaine, se trouve des chloroplastes vers le mésophylle.

Mésophylle ;
• Chloroplastes « classiques »
• Pas d’amidon
• Pas de rubisco
• PhosphoEnol Pyruvate carboxylase = PEPc (cytoplasmique ; forte a nité pour CO2 ; aucune a nité pour O2)

Gaine périfasciculaire ;
• Grands chloroplastes
• Thylakoïdes « linéaires »
• Pas de grana
• Amidon
• Rubisco

Dans le mésophylle

0 CO2 —> HCO3- grâce à l’anhydrase carbonique

1 Carboxylation du PEP (3C) en oxaloacétate (4C) grâce à la PEPc

2 Réduction de l’oxaloacétate (4C) en malate (4C) grâce à une déshydrogénase (+ PR)

2b Transport du malate du mésophylle vers la gaine via le plasmodesme

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 Physiologie et métabolisme végétal

Dans la gaine

3 Décarboxylation du malate (4C) en pyruvate (3C) grâce à l’enzyme malique, avec une sortie de CO2 vers le cycle de
Calvin

3b Transport du pyruvate de la gaine vers le mésophylle via le plasmodesme

Dans le mésophylle

4 Régénération de l’accepteur de CO2 par une pyruvate dikinase (+ ATP) qui transforme le pyruvate (3C) en Pep (3C)

Dans le mésophylle, les chloroplastes granaires font du transfert d’électrons, et il y a un PSII, il y a donc production de NADPH
et d’ATP, avec une libération d’O2. Mais, il n’y a donc pas de rubisco dans le mésophylle, ni d’enzyme oxygénase, donc il n’y a
pas de photorespiration.

Dans la gaine, l’enzyme malique accumule du CO2 malique et du NADPH. La rubisco fait fonctionner le cycle de Calvin mais
sans PSII, donc le transfert d’électrons est moins e cace, et il n’y a donc pas de libération d’O2, donc pas de photorespiration.
Les cellules de la gaine centrale ont des enzymes de synthèse de l’amidon à proximité des tissu conducteurs.

PEPc : cytoplasmique du mésophylle

Rubisco : chlorplastique de la gaine périfasciculaire
Double carboxylation séparée dans l’espace : PEPc mésophylle + Rubisco gaine

La concentration de CO2 est 10 fois plus forte dans la gaine que dans le mésophylle.

La plante pousse vite et fait de la biomasse rapidement.

C’est un métabolisme couteux employé que par 5% des plantes sur terre.

95% des plantes sont C3 : production de 18 TP pour produire 1 glucose

• 2 cycles de Calvin (1 cycle produit 1 x 3C et consomme 9 ATP)

5% des plantes sont C4 : production de 30 ATP pour produire 1 glucose

• 2 cycles de Calvin (18 ATP pour 2 cycles)
• +6 ATP pour produire une molécule 6C
• +6ATP car certaines enzymes doivent avoir une activation par phosphorylation comme la PEPc

C. Des plantes CAM

Les plantes assimilent le carbone selon le mode CAM : Métabolism Acide
Crassulécéen.
Les plantes crassulacées sont des plantes grasses, mais aussi des plantes
succulentes.

Le métabolisme CAM est apparu plusieurs fois indépendamment dans plus familles :
mono- et dicotylédones, gymnospermes.

Le jour, les stomates sont fermés pour éviter l’évapotranspiration, il faut donc ;
• Fixer le CO2 atmosphérique la nuit avec PEPc
• Fixer le CO2 malique le jour avec rubisco

Nuit Jour

L’anhydrase carbonique hydrate le CO2 pour le transformer en Sortie de l’acide malique dans la cytoplasme
HCO3-

Carboxylation du PEP en oxaloacétate par la PEPc Décarboxylation du malate par une enzyme maline qui produit
un pyruvate et du CO2

Réduction de l’oxaloacétate en malate par une déshydrogénase Carboxylation dans le cycle de Calvin par la Rubisco (très peu
(+ PR) de photorespiration)

Stockage de l’acide malique dans la vacuole Transformation du pyruvate en amidon

Régénération du PEP grâce aux réserves de l’amidon Stockage de l’amidon dans le cytoplasme
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 Physiologie et métabolisme végétal
Il y a donc une décarboxylation séparée dans le temps (jour/nuit).
PEPc et rubisco sont dans la même cellule mais il n’y a pas de concurrence, car elles sont réguler par la régulation post-
traductionnelle par l’inactivation de l’enzyme PEPc le jour (phosphorylation/déphosphorylation).

La rubisco est déjà désactivée la nuit car il n’y a pas de lumière.

PEPc phosphorylée PEPc déphosphorylée

Insensible au malate Inhibée par le malate

Activité catalytique élevée

Le métabolisme CAM permet ;

• Une économie d’eau en limitant la transpiration sans limiter la photosynthèse (stomate fermés)
• Une absorption d’eau par des adaptations morpho-anatomique et métaboliques

La productivité est plus faible car la quantité de malate synthétisé est limitée par le volume vacuolaire.
On dégrade de l’amidon pour fournir le PEP pour remplir la vacuole de malate, puis une fois pleine, la dégradation de l’amidon
s’arrête.

Métabolisme CAM : les adaptations écologiques aux conditions extrêmes ;

• Sont des adaptations qualitatives pour la vie
• Ne sont pas des adaptations quantitatives pour production de biomasse

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VIII. Photosynthétats
Toutes les plantes xent le carbone du CO2 à la lumière grâce au cycle de Calvin. À la n du cycle, on a des trioses phosphates
(PGAL).
À partir de ces trioses phosphates, on produit des molécules carbonées (AA, AG, AN) et également des photosynthétats majeurs :
amidon sucres lents et saccharose sucres rapides.

A. Le saccharose
Le saccharose est un dimère de glucose et de fructose (α(1<->2) β). Il est non réducteur,
et est très soluble et mobile.
Il est une forme de transport des sucres, di usible par le phloème.
La synthèse se fait dans le cytosol, avec de la lumière, et nécessite de l’UTP (énergie) et de
phosphate présent sur les sucres (énergie).
Les trioses phosphates donne F6P, G1P et UDP-glucose.

Les organes sources xent le carbone (photosynthèse) Les organes puits sont alimentés via le phloème.
Le saccharose est distribué à partir de organes sources jusqu’aux organes puits où il subit une dégradation pour le métabolisme
(saccharose synthases et invertases décomposent le saccharose).

B. L’amidon
L’amidon est une forme de réserve des sucres chez les plantes. C’est un polymère de
glucose liés par des liaisons α(1—>4), et est constitué d’amylose et d’amylopectine.
La liaison α(1—>4) fait adopter une forme de spirale au niveau de l’amylose.
L’amylopectine est des rami cations par des liaisons α(1—>6).

La synthèse de l’amidon se fait dans les chloroplastes avec de la lumière à partir des
trioses phosphates.
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 Physiologie et métabolisme végétal
Il nécessite de l’ATP (énergie), et est ;
• Stimulée par l’APG
• Inhibée par le Pi

L’hydrolyse de l’amidon se fait la nuit en trioses phosphates par un complexe amylasique quand il y a une accumulation de Pi
(arrêt de la photophosphorylation).

C. Homéostasie saccharose / amidon

Les synthèses de saccharose et de l’amidon sont régulées dans le temps par 5 étapes ;
• Synthèse du saccharose (matin)
• Inhibition synthèse saccharose (mi-journée)
• Synthèse d’amidon (mi-journée)
• Inhibition synthèse d’amidon (soir)
• Dégradation de l’amidon (soir)

Il y a transfert des trioses phosphates produits par le cycle de Calvin vers le cytoplasme pour faire la synthèse
du saccharose.
Matin Il y a une accumulation de trioses phosphates dans le cytosol et un appauvrissement de Pi (vont vers le
chloroplaste). Les trioses phosphates se transforment en F6P qui sont empêchés de se stocker par
l’accumulation de trioses phosphates.
Les F6P se transforment donc en G6P ou en UDP-glucose pour nalement devenir du saccharose.

La synthèse de saccharose est supérieure à son utilisation, il y a donc inhibition de la synthèse de saccharose et
une synthèse d’amidon.
Mi-journée On arrête la synthèse de saccharose en arrêtant le transfert de trioses phosphates et de Pi.
Dans le chloroplaste, il y a donc une accumulation d’APG et une diminution de Pi.
Les trioses phosphates remontent jusqu’à l’amidon.

Soir Arrêt de la photophosphorylation avec une accumulation de Pi dans le chloroplaste. Il y a l’inhibition de la

synthèse d’amidon et la dégradation de l’amidon en trioses phosphates.

La synthèse de saccharose et la synthèse d’amidon se produisent la journée car elles nécessitent l’action du cycle de Calvin qui
ne peut fonctionner qu’en présence de lumières.

D. Homéostasie générale
Il y a donc une accumulation de trioses phosphates.
Le métabolisme général de la plante dépend du ux de carbone réduit issu de la photosynthèse à travers la glycolyse et le cycle
de Krebs.

Les trioses phosphates peuvent se convertir en glucides, des nucléotides, de lipides isoprénoïdes, des AA et des tétrapyrroles.
Le métabolisme C4 et CAM sont au coeur du métabolisme primaire des molécules carbonées en réutilisant et détournant des
métabolismes existants.
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 Physiologie et métabolisme végétal
IX. In uence des facteurs de l’environnement

A. Photosynthèse nette et biomasse

La photosynthèse nette est ;
= Taux d’assimilation CO2
= Photosynthèse brute - (Photo)respiration
= CO2 assimilé - CO2 rejeté

Les C4 sont 2 fois plus productives que les C3, et donc le double de production de biomasse.
Les plantes CAM sont très économes, donc leur gain de carbones ne sont pas énormes.

10% du CO2 atmosphérique rentre dans le cycle de la photosynthèse.

50% du CO2 assimilé sont stockés à long terme dans les parois des plantes.

B. L’éclairement
Le ux énergétique transporté par la lumière reçue par unité de surface est de ; 1 lux = 1lumen/m^2.
L’éclairement solaire maximal est d’environ 1 million de lux, et seulement 54% des radiations sont actives pour la
photosynthèse.

Plus il y a de lumière, plus il y a de photosynthèse jusqu’à une saturation.

À l’obscurité, on observe une valeur négative de la photosynthèse nette, c’est la
respiration à l’obscurité (Ro).

À de faibles intensités lumineuses, la photosynthèse brute commence mais la

photosynthèse nette reste négative, c’est la respiration qui est supérieure à la
photosynthèse brute.

Le point I est l’intensité lumineuse où la photosynthèse nette est négative, c’est

un point de compensation par la lumière.
Le point de compensation à la lumière est l’intensité lumineuse pour laquelle la
photosynthèse nette est égale à zéro, donc que la photosynthèse brute compense
la respiration.

L’intensité lumineuse pour laquelle le CO2 consommé par la photosynthèse correspond au CO2 dégagé par la respiration.
L’intensité lumineuse pour laquelle l’oxygène dégagé par la photosynthèse correspond à l’oxygène repris par la photorespiration.

L’intensité lumineuse supérieure au point de compensation, la photosynthèse nette devient donc positive, c’est la croissance
possible.

L’intensité augmente donc la photosynthèse nette augmente. C’est un plateau de saturation à l’optimum d’éclairement.

Photosynthèse nette des plantes d’ombre

et de lumière en fonction de l’éclairement

La plante d’ombre a un point de compensation par la lumière plus faible qui traduit d’une
forte e cacité pour peu d’éclairement (adaptation à long terme). Inversement pour les
plantes de lumière.

Adaptation morphologiques à long terme ; les feuille de lumière sont plus épaisses car il
y a plus de parenchyme palissadique, donc plus de tissus photosynthétique.

Adaptation à un stress lumineux à court terme ; il y a un mouvement rapide des

chloroplastes de protection. Les chloroplastes sont horizontaux (adaptation) en étages pour
capter l’intensité lumineuse.

La plante d’ombre (= sciaphile) est plus e cace à des faibles éclairements car leur grana est développé en optimisant la quantité
des pigments et des photosystèmes.
Elle sature à une intensité lumineuse plutôt faible car elle n’a pas beaucoup de cellules photosynthétiques.

L’optimum d’éclairement est donc très bas, et en cas de forts éclairement, la courbe baisse pour éviter la destruction de la
chlorophylle et une baisse de la photosynthèse nette.
Elles sont donc des plantes économes, avec une faible capacité de xation du CO2 ajustée à la faible intensité lumineuse de
l’habitat.
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 Physiologie et métabolisme végétal
La plante de lumière (= héliophile) est plus e cace à de fortes intensités lumineuses Courbe de saturation par la lumière et
et donc une forte intensité photosynthétique. métabolisme de la photosynthèse
Elles ont une grande capacité d’assimilation du CO2, avec un parenchyme
palissadique pluristrati é (dicotylédone).

Pour les plantes C3 ;

• La saturation lumineuse est atteinte avec 1/3 du plein soleil
• Le facteur limitant est la rubisco (CO2) et non pas la lumière

Pour les plantes C4 ;

• Il n’y a pas de plateau de saturation
• Le facteur limitant est la lumière (ATP)

C. Le CO2
Le point de compensation par la lumière est commun pour les 3 courbes.
Pour de faibles intensités lumineuses (1), elles ont une même partie commune.

La teneur de CO2 dans l'atmosphère est de 0,03%.

Le CO2 di use moins bien dans l’air s’il est chaud, donc il y a un problème dans la
circulation de la plante.
Le CO2 est le principal facteur limitant de croissance des plantes C3.

Le point de compensation par le CO2 est la concentration en CO2 pour laquelle la

photosynthèse brute compense la photorespiration.

La plante C3 a un point de compensation par le CO2 élevé, il faut donc beaucoup de CO2 pour que la photosynthèse démarre.
La rubisco est donc peu a ne pour le CO2, et celui-ci est le facteur limitant.

La plante C4 a un point de compensation par le CO2 faible, donc bonne e cacité photosynthétique. La PEPc est très a ne
pour le CO2 qui est xé à de très faibles concertations.

21% d’O2 : conditions naturelles dans l’atmosphère ;

• Les C4 sont à 127 et C3 à 56, donc 2 fois plus de biomasse produite
• C4 plus productives car leur point de compensation en CO2 est très bas, peu de respiration

Facteur 10 en moins d’O2 ;

• La plante C4 monte légèrement tandis que la plante C3 double
• La plante C3 a presque rattrapé la plante C4, car elle n’est pas plus gêné par l’oxygène qui l’incitait
toute à l’heure a faire de la respiration, alors que maintenant il xe le CO2 plus e cacement

Le point de compensation par le CO2 augmente avec la concentration en O2 pour les C3.

D. La température
Le point de compensation par le CO2 augmente avec la température pour les C3 (photorespiration).
• Diminue la solubilité du CO2
• Diminue l’activité carboxylasique de la rubisco
• Augmente la photorespiration

La température agit sur les activités enzymatiques.

Elle diminue la solubilité du CO2 et donc augmente la photorespiration chez les C3.
Elle diminue l’activité de la rubisco et donc diminue l’activité de la photosynthèse chez les C3.

E. L'eau
L’eau ne peut pas être un facteur de la photosynthèse car elle n'a pas de concentration.

E ets stomatiques du manque d’eau ;

E ets non stomatiques du manque d’eau ;
• Fermeture des stomates
• Dé cit hydrique important
• Disponibilité de CO2 réduite
• Déshydratation des tissus et perte d’enzymes
• Diminution de l’activité de la photosynthèse
• Chute des feuilles et limite la photosynthèse à long terme
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F. Autres facteurs
La nutrition minérale in uence la photosynthèse, car chaque molécule agit sur un élément de la photosynthèse.

Magnésium —> Chlorophylle

Manganèse —> OEC = MSP
Cuivre —> Plastocyanine
Fer —> Cytb6/f, protéines Fe/s (Rieska, Ferrédoxine)
Soufre —> Protéines Fe/S (Rieske, Ferrédoxine)
Phosphore —> ATP, NADP

La vie sur terre dépend de la photosynthèse.

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