DIVERSITE & EVOLUTION DU MONDE ANIMAL III (DEMA3)

 LES ARTHROPODES

Introduction
Le terme biodiversité désigne la variété et la diversité du monde vivant. La
biodiversité peut être décrite aux plans de la diversité des gènes, des espèces et des
écosystèmes. Le quatrième plan d’exploration est constitué par la biodiversité
fonctionnelle (variété des interactions à l’intérieur des trois autres plans et entre eux).
La biodiversité est donc constituée par l'ensemble des êtres vivants, de leur matériel
génétique et des complexes écologiques dont ils font partie.
La diversité génétique permet des variations entre individus d'une même espèce. La
diversité des gènes due à l'hérédité (mélange des gènes parentaux) diffère de celle
due à l'environnement (plus de chances de se reproduire pour les individus mieux
adaptés). Le spectre d'action de la sélection naturelle est directement lié à la
diversité génétique ; ainsi, sa forte réduction (érosion génétique) induit des
perspectives d'évolution réduites et l’augmentation du risque d’extinction de l’espèce.
La diversité des espèces sur un territoire donné (= richesse spécifique) est
caractérisée par le nombre d'espèces qui y vivent. Ainsi, la mesure de l'endémisme
des espèces d'une région permet de savoir si celle-ci contient des espèces rares
(trouvées dans peu de régions, voire à un seul endroit) ou communes. Il faut aussi
tenir compte de l'éloignement (évolutif) entre les espèces dans l’appréciation de la
diversité d'une région (plus riche si les espèces sont éloignées). La plupart des
études sont axées sur la biodiversité des espèces, jugée plus importante.
La diversité des écosystèmes correspond à la diversité des habitats ou des
communautés : climat, biogéographie, végétation existante et potentielle, etc. La
diversité d'un écosystème est généralement marquée par les proportions des
différentes espèces qu'il contient : diversité accrue (proportions d’espèces
équivalentes) ou diminuée (espèces prédominantes + espèces minoritaires).
La biodiversité représente, en tant que telle, une ressource naturelle essentielle pour
l’Homme : production alimentaire et médicamenteuse, industrie, recherche
scientifique, écotourisme, etc. Or, avec 80% des espèces animales connues, les
Arthropodes constituent un exemple majeur de biodiversité. Axé sur leur étude, le
cours « Diversité & Evolution du Monde Animal III » (DEMA3) a pour objectif général
d’élargir les connaissances des étudiants (L3/BCGS) sur le monde animal et, comme
objectifs spécifiques : répertorier les caractères descriptifs et adaptatifs des
Arthropodes ; caractériser les structures associées à leurs principales fonctions
(locomotion, alimentation, respiration, excrétion, reproduction et perception de
l’environnement) ; argumenter leur importance socioéconomique ; établir les critères
distinctifs de leurs principaux taxons systématiques.
Mots-clés : Biodiversité, arthropode, cuticule, métamère, pollinisation entomophile,
ravageur phytophage, succès évolutif, tagmatisation, vecteur, vie sociale
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LES ARTHROPODES
 DEFINITIONS ET CARACTERES GENERAUX

Définitions
Les Arthropodes sont des Métazoaires Triploblastiques, Cœlomates, Hyponeuriens
et Protostomiens (blastopore de la gastrula = bouche  bouche formée
primitivement) ; leur corps métamérisé présente une symétrie bilatérale. Ils sont
représentés dès le cambrien (-560 millions d’années) par des formes aquatiques.
Les animaux triploblastiques se répartissent en deux groupes : les Acœlomates et
les Cœlomates ; ces groupes sont différenciés par la structure du mésoderme qui
peut donner, soit un tissu épais (cas des Acœlomates), soit un tissu creux favorisant
l’apparition de vésicules chez les Cœlomates.
Les Arthropodes présentent des caractères d’Annélides comme une chaîne
nerveuse ventrale et une segmentation apparente. Mais ils ont aussi des caractères
de Mollusques avec par exemple, un cœlome réduit et un appareil circulatoire
ouvert. Néanmoins, ils présentent des caractères particuliers :
1) L'épiderme recouvert d'une cuticule épaisse contenant de la chitine constitue le
caractère majeur auquel sont subordonnés les caractères suivants ;
a) Métamères avec appendices articulés (primitivement, une paire par
métamère) ; ces appendices peuvent disparaître ou se spécialiser, selon
leur position sur le corps : perception sensorielle, mastication, locomotion,
reproduction, etc. ; chaque articulation ne pliant que dans un plan, les plans
articulaires alternés permettent des mouvements omnidirectionnels.
b) Présence de muscles spécialisés, individualisés et rattachés à
l’exosquelette : absence de couche musculaire continue comme chez les
Helminthes ; en effet, des muscles qui uniraient un point à un autre d'un
même segment rigide ne serviraient à rien chez les Arthropodes qui ne se
déplacent que par les mouvements de leurs pattes articulées ;
c) Existence de membranes articulaires, notamment à la limite des segments
successifs : en effet, si une carapace d'une seule pièce est admissible chez
les némathelminthes (parasites peu mobiles), elle est inconciliable avec la
mobilité des arthropodes ;
d) Absence de cils vibratiles sur les épithéliums ectodermiques (épiderme) ;
e) Mue et croissance discontinue : l’accroissement du corps est gêné par la
cuticule rigide ; les arthropodes doivent donc s’en débarrasser de temps en
temps pour leur croissance ;
2) Par ailleurs, les Arthropodes possèdent d’autres caractères particuliers :
a) Cœur contractile (= vaisseau dorsal) placé dans un sinus péricardique ; le
sang pénètre dans le cœur par des orifices latéraux paires (ou ostioles) ;
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b) Processus de céphalisation très poussés ; le système nerveux est bâti sur le

plan annélidien : chaîne nerveuse ventrale, reliée au cerveau dorsal par le
collier péri-œsophagien ; le cerveau hautement différencié permet une
meilleure coordination des mouvements ;
c) Œufs très riches en vitellus et dépourvus de larve trochophore (≠ Annélides
et Mollusques) ;
d) Métamères embryonnaires dotés vésicules cœlomiques (une paire par
métamère) mises en place comme chez les Annélides (schizocoelie : les
massifs cellulaires mésoblastiques se creusent d’une cavité) ; mais au cours
de l'ontogenèse, les parois de ces vésicules (ou dissépiments) se dissocient
et les cavités cœlomiques sont remplacées par l’hémocœle (= vaste cavité
secondaire limitée extérieurement par l'épiderme et remplie d'hémolymphe).
En définitive, les Arthropodes sont surtout remarquables par 4 types de caractères :
la présence d'une cuticule, la tagmatisation, les appendices articulés et l’adaptation à
la vie terrestre. Ainsi, leur caractéristique principale est la présence d'un
exosquelette et d'appendices articulés (du grec, ARTHRON = articulation).
Retenons également que, malgré leur remarquable diversité morphologique, les
Arthropodes possèdent un "faciès arthropodien" typique dû essentiellement à la
présence de la cuticule et des appendices articulés. Néanmoins, si diverses
caractéristiques concourent à unifier les Arthropodes, d'autres font qu'il est difficile
de dériver une seule origine phylogénétique pour le groupe : on peut citer les
appendices pouvant être uniramés ou biramés ; les structures buccales
représentées par des mandibules, des chélicères, ou les deux à la fois ; l'absence
d'antennes ou alors la présence d'une ou de deux paires d'antennes.
NB : Les Pararthropodes ou Oncopodes (= porteurs de griffes) sont représentés par
trois classes d’animaux aux affinités incertaines avec, toutefois, des caractères
arthropodiens qui les rapprochent des Arthropodes selon certains zoologistes :
Onychophores ou Péripates ; Pentastomides ou Linguatulides ; Tardigrades.
 Plus énigmatiques, Tardigrades & Onychophores ont des caractères
d’arthropodes (segmentation, cuticule, croissance par mue) et des
particularités dites régressives (absence/présence d’appendices articulés ;
absence de pièces buccales et système respiratoire chez les Tardigrades).
 Les pentastomides, seraient de vrais arthropodes déformés par le parasitisme.
Le problème de l’intégration de ces trois classes aux arthropodes n’est pas encore
résolu. En effet, les analogies étant probablement le fait d'un potentiel évolutif
commun, les Pararthropodes pourraient constituer des phylums distincts des
Arthropodes, détachés dès l'origine de la lignée arthropodienne.
Caractères généraux
I. La métamérie
Chez les Arthropodes (comme chez les Annélides auxquels ils sont apparentés), une
métamérie se superpose à la symétrie bilatérale du corps.
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La métamérie est un type d’organisation qui consiste en une répétition, suivant l’axe
antéropostérieur du corps, d’une unité d’organisation appelée métamère, segment
ou somite. La métamérisation apparaît lors du développement de l’embryon ou de la
segmentation d’ébauches méso- ou ectodermiques. La disposition régulière de ces
unités structurales et fonctionnelles se traduit par une répétition périodique
d’organes ou de fragments d’organes. Cette série de métamères est précédée et
suivie par 2 anneaux qui n'ont pas valeur de métamère (car dépourvus de vésicules
coelomiques) : habituellement indiscernable, l'acron ou prostomium (en arrière
duquel s'ouvre la bouche) renferme le cerveau primitif (protocérébron) ; le telson ou
pygidium, dépourvu de ganglion nerveux, porte l'orifice anal ; le soma est la région
métamérisée comprise entre acron & telson. Généralement, les Arthropodes primitifs
ont un grand nombre de segments (pouvant être indéfini), ce nombre étant réduit et
fixe chez les ‘’formes modernes’’.
1. Plan d’organisation d’un métamère
Chaque métamère est encadré par plusieurs plaques squelettiques : une pièce
dorsale très rigide, en forme de toit, ou tergite ; une ventrale, convexe, ou sternite ;
deux latérales (pleurites) qui unissent tergite et sternite. Ces différents éléments
squelettiques tégumentaires peuvent être soudés bord à bord. Mais généralement,
ils sont unis par des membranes articulaires minces et souples, observées
également aux limites antérieure et postérieure de chaque métamère ; ceci permet
certains changements de volume (malgré la rigidité cuticulaire) en liaison avec la
ventilation du système trachéen ou la maturité ovarienne. C’est également à la
jonction de ces plaques que s’insèrent les appendices articulés et, dans le cas
particulier des Insectes, les ailes. Au plan anatomique, un métamère est traversé :
- En son milieu par le tube digestif ;
- Médio dorsalement par le vaisseau dorsal contractile ;
- Médio ventralement par la chaîne nerveuse (une paire de ganglions ou
neuromères par métamère) ; les organes d’un métamère sont innervés par les
nerfs issus de la paire ganglionnaire correspondante ;
- Par 4 faisceaux musculaires longitudinaux (2 dorsaux et 2 ventraux) insérés
sur des replis chitineux ou apodèmes marquant les limites réelles des
métamères (rappel : la musculature circulaire a disparu !).
L’appareil respiratoire présente également une disposition métamérique et,
globalement, chaque métamère comporte, en principe, les mêmes éléments.
2. Altérations de la métamérie
Typiquement annélidienne, la métamérie des Arthropodes se distingue
néanmoins par son caractère exclusivement hétéronome marquée par la
tagmatisation : les métamères assurant de multiples fonctions s'ordonnent pour
former des régions morphologiquement distinctes ou tagmes qui se spécialisent pour
remplir des fonctions particulières. Cette spécialisation montre le haut degré
d’évolution atteint par les Arthropodes, les Insectes en particulier. Chez les
Arthropodes, l’altération de la métamérie résulte de deux phénomènes majeurs :
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2.1. La céphalisation, caractérisée par les faits suivants :

Assemblage/fusion de l’acron avec les métamères spécialisés dans la nutrition.
Les appendices de ces métamères perdent leur fonction locomotrice originelle
et se spécialisent dans la détection et la prise de nourriture, les fonctions
sensorielles (antennes et antennules) et/ou les fonctions masticatrices
(mandibules et pattes-mâchoires) ;
Concentration du système nerveux des métamères concernés en un cerveau
(métamères préoraux) et en une masse sous œsophagienne (métamères post-
oraux), deux ensembles liés par un collier péri-œsophagien ; l’innervation des
appendices reste néanmoins métamérique (témoins de la structure primitive) ;
Renforcement cuticulaire pour assurer la protection des centres nerveux et
l’ancrage de la musculature des appendices buccaux ; ce revêtement a
tendance à s’étendre vers l’arrière (dorsalement et latéralement) où il constitue
un repli céphalique pouvant recouvrir partiellement ou totalement le thorax : on
peut citer la carapace des Crabes et Homards.
Corrélativement au processus de céphalisation, la bouche (primitivement située
entre l’acron et le 1er métamère) tend à être rejetée en arrière. Mais le nombre exact
de métamères constituant la tête est difficile à déterminer. Ainsi, deux théories sont
proposées pour expliquer la formation de la tête :
 Selon une Théorie dite classique, 6 métamères seraient associés à l’acron : 3
métamères pré-buccaux et 3 métamères post-buccaux.
 Quant à la Théorie plus récente, elle retient 7 métamères associés à l’acron : 3
pré-buccaux et 4 post-buccaux ; le métamère supplémentaire serait localisé en
arrière de la bouche, avant le métamère mandibulaire, constituant ainsi un
métamère pré-mandibulaire.
Quoiqu’il en soit, la tête est formée de l’acron (zone céphalique primaire) et d’un
certain nombre de métamères qui lui sont intégrés (zone céphalique secondaire).
2.2. La régionalisation post-céphalique
A l’image de ceux de la tête, les métamères du reste du corps peuvent se grouper
pour former des ensembles fonctionnels. Suivant les différentes classes
d’Arthropodes, le corps se présente alors en différentes régions ou tagmes : tête,
thorax et abdomen (Insectes) ; céphalon, péréion et pléon (Crustacés) ; tête-tronc et
tronc (Myriapodes) ; prosome - opisthosome (Chélicérates). Cette division du corps
correspond à une répartition des fonctions entre les différents groupes de segments :
la région antérieure est sensorielle et masticatrice ; la région moyenne est
locomotrice ; la région postérieure porte les organes génitaux. Par ailleurs, certains
tagmes conservent une métamérisation apparente : opisthosome des Scorpions,
pléon des Crustacés, tronc des Myriapodes, thorax et abdomen des Insectes ;
d’autres perdent toute trace de segmentation : prosome des Chélicérates,
opisthosome des Aranéides et tête des Insectes. Les preuves de métamérisation
seront alors recherchés grâce, notamment : traces externes de métamérisation ;
nombre d’appendices ou de paires de ganglions ; développement embryonnaire.
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3. Significations fonctionnelles de la métamérie

La segmentation chez les Cœlomates semble avoir une double signification :
collecte de nourriture et locomotion.
Chez les Annélides, la segmentation semble liée à la locomotion. En effet, on sait
que le coelome permet un mouvement péristaltique par le passage d'une onde de
contraction de l'arrière vers l'avant de l'animal. Mais l’efficacité de ce mouvement est
acquise avec la segmentation du coelome qui fait que chaque segment fonctionne
comme un squelette hydrostatique indépendant. Le coelome et la segmentation ont
donc permis aux Annélides de mieux se déplacer et, surtout, de pouvoir fouir
efficacement, d’où la possibilité d’exploiter de nouvelles ressources inaccessibles à
d’autres organismes vermiformes comme les planaires. On remarque alors que toute
réduction de mobilité s’accompagne d’une altération de la métamérie ; ainsi, les
annélides sédentaires ont une métamérie altérée par rapport aux espèces errantes.
Chez les Arthropodes, on pense que la segmentation est liée à la collecte de la
nourriture. Cette hypothèse est basée sur des observations sur un groupe de
Crustacés qui vivent, soit fixés, soit en parasites : il s’agit des Cirripèdes. Ainsi, chez
les formes fixées, on trouve deux types morphologiques :
 Les Lepas, à aspect de fleur composée, avec une carapace formée de
plusieurs plaques calcaires (capitulum) et un pédoncule de fixation ;
 Les Balanes dépourvus de pédoncule, protégés par une muraille calcaire.
Dans les deux cas, le corps montre six paires d’appendices troncaux en forme de
fouets. Ces cirres sont munis de soies plumeuses pour la capture du plancton. La
sédentarité n’affecte pas la segmentation, celle-ci étant probablement liée à la
collecte de la nourriture, d’où les six paires d’appendices.
L’altération de la métamérie ne serait associée qu’à un changement radical des
habitudes alimentaires (chez les parasites) : Cirripèdes rhizocéphales (la Sacculine).
II. Le tégument
L'existence d'un exosquelette sécrété par l'épiderme est l'un des caractères
fondamentaux des Arthropodes. Ainsi, toutes leurs structures d’origine ectodermique
possèdent une cuticule à l’intérieur ou à l’extérieur : système trachéen, intestins
antérieur et postérieur. Le tégument des Arthropodes comprend, de l'extérieur vers
l'intérieur : une cuticule, l'épiderme qui la sécrète et une lame basale.
1. L’épiderme
L’épiderme des Arthropodes est constitué, comme chez tous les Invertébrés, par une
seule couche de cellules (cubiques ou prismatiques) dérivée directement du feuillet
ectodermique embryonnaire. Une lame basale le sépare de l'hémocœle (= cavité
générale) sous-jacent. ; il sécrète la cuticule au moment de chaque mue, d’où son
activité rythmique marquée par la variation de ses constituants cellulaires. Au pôle
basal, la membrane plasmique présente de nombreuses micro-invaginations
caractéristiques d'une pinocytose active (prélèvement de matériaux dans
l’hémolymphe) ; au pôle apical, la membrane plasmique possède de nombreuses
microvillosités facilitant le passage des sécrétions lors du dépôt de la cuticule.
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Une des particularités des cellules épidermiques, c’est d'émettre, au pôle apical, de
très fins prolongements ou canalicules des pores (impliqués dans le transport de
matériaux d'imprégnation de la cuticule). Il existe 2 types particuliers de cellules
épidermiques : œnocytes et glandes épidermiques.
2. La cuticule
La cuticule peut rester molle comme chez les larves des Insectes et de certains
Arachnides. Mais généralement, les téguments des Arthropodes acquièrent une
dureté assez considérable par la présence, dans la cuticule, soit d'une substance
particulière appelée chitine, soit d'une quantité considérable de sels de calcium et de
magnésium, comme chez beaucoup de Crustacés et quelques Myriapodes (Iules).
2.1. Structure générale de la cuticule
Dans ses zones les plus dures et les plus rigides (sclérites), la cuticule apparaît
constituée de 5 couches principales, à savoir : d'une part, une couche de cément,
une couche cireuse et l’épicuticule sensu stricto qui forment l'épicuticule sensu lato ;
d'autre part, une exocuticule et une endocuticule qui forment la procuticule.
1°) L'épicuticule (s.l.)
a) Produite par les glandes épidermiques, la couche de cément, très mince (1µm
environ), apparaît quand la nouvelle cuticule est achevée. Parfois absente, elle est
probablement représentée par un mélange de trois types de sécrétions (lipides,
protéines et polyphénols) qui aboutit à la formation d'une lipoprotéine tannée ; elle
constitue une sorte de vernis protecteur de la couche cireuse.
b) Formée de longues chaînes de paraffines et d'esters d'acides gras non saturés, la
couche cireuse (0,5-1µm) est absente chez les Crustacés, caractéristique des
arthropodes terrestres (insectes et arachnides) dont elle assure l'imperméabilité du
tégument. La cire est sécrétée par l'épiderme (dans les œnocytes) et transportée
jusqu'à la surface par les canaux ciriers, juste après la mue.
c) Formée de lipoprotéines tannées, l'épicuticule (s.s.) (1-2µm) est la première
couche sécrétée lors de la mue (pré-exuviale), donc immédiatement après l'apolyse.
Produite par l'ensemble des cellules épidermiques, elle participe à l'imperméabilité
du tégument et contient des substances antifongiques ; elle jouerait un rôle dans la
transmission de signaux chimiques (Ex. : phéromones = productions tégumentaires).
2°) La procuticule
La procuticule est traversée sur toute son épaisseur (10 à plusieurs centaines de
micromètres) par les canalicules des pores.
a) Couche dure, stratifiée et de couleur ambrée, l'exocuticule est surtout constituée
de scléroprotéines tannées (sclérotines), comparables à la kératine des Vertébrés.
Sécrétée avant la mue (couche pré-exuviale), elle contient également de la chitine.
b) Zone lamellaire non tannée, l'endocuticule épaisse, élastique et incolore est
constituée de chitine associée à un groupe de protéines plus ou moins solubles,
l'arthropodine, sous la forme de glycoprotéines. Sécrétée après la mue (couche post-
exuviale), sa structure lamellaire témoigne de sa sécrétion périodique.
 7

 En définitive, chaque couche cuticulaire a un rôle particulier : l'épicuticule

assure l'imperméabilité ; l'exocuticule, la rigidité des parties dures ; l'endocuticule,
la flexibilité et la solidité du tégument.
2.2. Composition chimique et propriétés de la procuticule
La procuticule est la partie de la cuticule qui contient de la chitine.
a) La chitine
La chitine est un polysaccharide azoté de poids moléculaire élevé, assez proche de
la cellulose. Deuxième biopolymère le plus abondant dans la nature, après la
cellulose, elle partage des propriétés comme la flexibilité. La synthèse de chitine est
un processus continu, pendant la mue et entre 2 mues, au niveau de toutes les
cellules épidermiques, mais elle n'est pas uniformément répartie : l'épicuticule n’en
possède pas ; l'exocuticule en a en traces ; en revanche, elle est très abondante
dans l'endocuticule. La chitine est une substance molle, souple, incolore, perméable
à l’eau (du fait de sa nature sucrée) et à diverses substances dissoutes (tels que les
gaz). Il n’existe donc aucun rapport entre la richesse en chitine et la dureté du
tégument. La structure fibrillaire de la chitine fait qu’elle est généralement complexée
à des protéines sous la forme de glycoprotéines (la chitine forme une trame qui
supporte ces protéines) et ce sont ces molécules qui seront responsables de la
dureté du tégument des Arthropodes.
b) Les protéines cuticulaires
Dans les cuticules d’Arthropodes, la chitine est associée à des protéines (sous forme
de complexes glycoprotéiques plus ou moins stables). Vraisemblablement
synthétisées dans les cellules épidermiques à partir d’acides aminés présents dans
l’hémolymphe, ces protéines (25-75% du poids sec de la cuticule) sont de 3 types :
La résiline : certaines zones cuticulaires privilégiées (certains ligaments
articulaires et tendons...) possèdent une protéine élastique particulière, la
résiline ; incolore et élastique, ses propriétés rappellent celles de l’élastine des
Vertébrés. Signalons qu’aucun solvant de la résiline n’est connu pour l’instant.
Arthropodines et sclérotines sont des termes génériques englobant les protéines
tégumentaires des Arthropodes, sauf la résiline. En réalité, ce sont les
arthropodines (souples, incolores et solubles dans l’eau) qui se transforment en
sclérotines (rigides, colorées et insolubles dans l’eau) par le processus de
sclérotinisation (tannage des protéines) lors de l'exuviation. La sclérotinisation
est sous le contrôle d’une neurosécrétion hormonale, le bursicon. Les
arthropodines dominent dans niveau de l’endocuticule (membranes
articulaires) ; dans l’exocuticule, elles sont remplacées par les sclérotines.
c) Calcification du tégument
Chez la plupart des Crustacés et de nombreux Myriapodes Diplopodes, la dureté de
la cuticule résulte non seulement de la sclérotinisation des protéines comme chez
les Insectes, mais également d’une imprégnation ou minéralisation (des parties :
profondes de l’épicuticule et de l’exocuticule et superficielles de l’endocuticule) par
des sels de calcium (phosphates et surtout carbonates) et de magnésium.
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3. Couleur du tégument
La coloration du tégument provient de deux sources fondamentalement différentes :
une source pigmentaire, c'est-à-dire que la teinte observée est d'ordre physique sur
support chimique ; une source physique, correspondant à une réponse sélective de
certaines parties de la cuticule à la lumière incidente.
3.1. Coloration pigmentaire
Elle est due à des pigments qui se fixent dans l'épiderme, la cuticule, l'hémolymphe
et le corps gras. On en distingue 2 types :
1) Les pigments cuticulaires représentés par les mélanines et les caroténoïdes.
Les mélanines sont les plus fréquentes et se situent généralement dans l'exocuticule
qu'elles colorent en noir, brun et jaune. Liée à la sclérotinisation, la mélanisation
dépend du métabolisme de l'animal et de divers facteurs externes.
Les caroténoïdes proviennent de l'alimentation et colorent l'insecte en rouge, en
orange et en jaune (Ex. : coloration en jaune des criquets du genre Schistocerca par
la β carotène).
2) Les pigments épidermiques et sous épidermiques à l’origine de couleurs
instables, pouvant disparaître après la mort de l'animal.
3.2. Coloration structurale ou physique :
Elle dépend de la structure des surfaces du tégument. Trois procédés physiques
sont à l'origine de cette coloration :
 La réflexion : La lumière tombée sur le tégument se réfléchit dans toutes
les directions par les irrégularités du corps.
 L'interférence : Les couleurs résultent de la réflexion de la lumière sur des
surfaces superposées équidistances.
 La diffraction : La couleur de l'insecte change dans ce cas soit par un
changement, soit par une mobilité de l'angle de vision.
4. Aspects du tégument
1) L’homochromie
Chez les arthropodes, se camoufler consiste à se confondre avec son milieu. De
nombreux insectes sont verts comme les végétaux, bruns ou tachetés comme le sol,
les écorces des arbres. C’est le cas de certains papillons dont les ailes ou le corps
présente une coloration qui les rend invisibles sur les arbres : on pourrait parler d’un
« mimétisme de couleur ». Ces teintes leur permettent de se soustraire partiellement
à l'attention des prédateurs et des proies.
2) L’homotypie (= ressemblance morphologique avec les éléments du milieu)
Elle est observée, par exemple, chez les Phasmoptères et Dictyoptères qui prennent
la forme de brindilles ou de feuilles. On pourrait parler d’un « mimétisme de forme ».
L’homotypie est le plus souvent liée à l'homochromie ainsi qu'à un comportement qui
renforce le camouflage.
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3) Le mimétisme
Pour des insectes comestibles, la ressemblance avec une espèce venimeuse ou de
mauvais goût constitue un avantage contre la pression prédatrice. Les espèces
redoutées sont appelées " modèles "et celles qui leur ressemblent, " mimes".
4) Les couleurs d'avertissement
Les couleurs de divers insectes peuvent effrayer ou surprendre les prédateurs ou
encore détourner leur attention vers les parties du corps les moins vulnérables. Ces
couleurs d'avertissement sont souvent associées à des substances d'odeurs ou de
goûts désagréables, et parfois à des poisons.
5) Reconnaissances intra et interspécifiques
Chez de nombreuses espèces, les colorations sont très importantes pour la
reconnaissance entre individus de sexe différent.
5. Rôles de la cuticule
De par la nature de ses différentes couches, la cuticule a de multiples rôles.
a) Véritable exosquelette (squelette externe), la cuticule apparaît, à certains endroits
sensibles du corps, solide et épaisse comme une armure et, à d'autres comme les
articulations, flexible et mince comme du papier. Ainsi, grâce à l’alternance de
parties rigides et de régions membraneuses souples, la cuticule n’a aucune nuisance
sur la mobilité de l’Arthropode, mais constitue plutôt un élément protecteur (de
l'intégrité de l'organisme) à plusieurs titres :
- A titre mécanique, par sa dureté ;
- A titre chimique, par son insolubilité (lutte contre les agressions chimiques du
milieu extérieur) ;
- A titre métabolique, par son imperméabilité à l’eau : réduit les pertes d’eau par
transpiration (Arthropodes terrestres), limite l’absorption d’eau (Arthropodes
aquatiques) ;
- A titre microbien : en effet parmi les Micro-organismes, seuls quelques
Champignons arrivent à pénétrer à travers le tégument des Insectes. Mais, le
renouvellement périodique de la cuticule constitue un facteur de résistance
particulièrement efficace (surtout chez les espèces à cycle rapide). Donc, la
mue apparaît indispensable non seulement pour permettre la croissance mais
également pour rétablir la protection correcte du corps.
b) La cuticule apporte solidité et relative imperméabilité du tégument, deux
propriétés ayant permis l’invasion terrestre des Arthropodes. Elle assure également
la réception et la diffusion d’informations indispensables à leur subsistance et à leur
adaptation dans leur milieu. La cuticule intervient aussi dans la sensibilité (organes
sensoriels) et dans les fonctions reproductrices avec, par exemple, l’émission de
phéromones ou le développement d’organes reproducteurs. En outre, elle est
impliquée dans les fonctions de nutrition, comme lors de la mue et de la diapause
(réserves de nourriture).
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c) Par la dureté de certains de ses constituants, la cuticule joue aussi le rôle d’un
squelette (tégumentaire) ou exosquelette, au même titre que le squelette (interne)
des Vertébrés. Elle détermine la forme générale du corps, protège les organes
internes et fournit les points d'attache aux muscles.
Cependant, les muscles, nécessairement internes, ne peuvent être ancrés sur la
cuticule, externe, que par l’intermédiaire de structures de liaison ou tonofibrilles
(sortes de tendons) traversant l’épiderme et constituées de microtubules.
L’insertion se fait : soit sur la face interne de l’endocuticule (muscles larvaires peu
importants), soit sur la face interne de l’exocuticule (muscles d’importance
moyenne), ou sur l’épicuticule (s.l.) (muscles puissants).
Lorsque les muscles sont particulièrement importants (/ muscles mandibulaires), on
observe la formation d'apodèmes (invaginations tégumentaires qui renforcent et
augmentent la surface d'insertion musculaire).
NB : Chaque mue, les contacts cuticule/cellule myoépidermique sont renouvelés.
d) L’exosquelette a permis aux Arthropodes d’avoir des appendices articulés ce qui
leur donne un avantage locomoteur sur tous les animaux vermiformes, d’où leur
succès écologique. En effet, grâce à ces appendices, l’arthropode peut se déplacer
sans avoir à utiliser toute la musculature (= animaux à squelette hydrostatique type
Annélides). Chez les Insectes ptérygotes, c’est la cuticule qui donne les ailes, ce qui
permet un déplacement sur de grandes distances.
6. Conséquences de la présence d’une cuticule
Comme tout tégument, la cuticule joue un rôle protecteur ; mais sa rigidité affecte, à
des degrés divers, la morphologie, l’anatomie et la physiologie des Arthropodes.
Ainsi, sa présence a entraîné la réalisation de dispositions caractéristiques de
l’embranchement.
1°) Absence de cils vibratiles sur tous les épithéliums d’origine ectodermique,
particulièrement l’épiderme : aucun mouvement de relation n’est donc effectué par
des cils (idem chez les Nématodes).
2°) Fragmentation du corps et des appendices en éléments rigoureusement rigides
qui ne peuvent subir aucune modification de forme. La division du corps n’est donc
pas le fruit du hasard : elle reflète sa métamérisation.
3°) Présence de membranes articulaires souples et de zones d’articulations
Une carapace d'une seule pièce (comme chez les Némathelminthes, animaux
parasites et peu mobiles) est inconciliable avec la mobilité des Arthropodes, d’où les
aménagements notés au niveau de la cuticule : entre 2 sclérites ou 2 segments
successifs, la couche rigide (l’exocuticule) s’interrompt et l’épicuticule repose
directement sur l’endocuticule, ce qui aboutit à la formation de membranes
articulaires souples : l’imperméabilité est maintenue et la souplesse (permettant les
mouvements du corps) acquise.
Le mouvement étant assuré par la musculature, les apodèmes sont fréquents de
part et d’autre des membranes articulaires.
 11

Entre les segments d’un appendice ou entre celui-ci et le corps, les membranes
articulaires s’avèrent insuffisantes, d’où des articulations mettant en jeu un ou 2
condyles articulaires qui s’emboîtent dans des cavités glénoïdes.
4°) Existence d’une musculature développée et de muscles très individualisés
En effet, des muscles qui uniraient un point à un autre d'un même segment rigide ne
serviraient à rien. Il n'y a donc pas, chez les Arthropodes, une couche musculaire
continue, mais des muscles spécialisés et individualisés : les mouvements ne
dépendent que de la musculature qui anime les appendices locomoteurs.
5°) Le renouvellement de la cuticule
La présence d’un exosquelette inextensible entrave le développement post-
embryonnaire de l’Arthropode qui, périodiquement, doit abandonner son tégument
devenu étroit pour en prendre un plus grand : c’est l’exuviation qui intervient à la fin
de phénomènes complexes constituant la mue. Ces phénomènes induisent le
caractère discontinu de la croissance des Arthropodes.
6°) Soies sensorielles
Le tégument des Arthropodes est ornementé par un certain nombre d’éléments
(épines, éperons, soies) dont les plus importants sont les soies qui peuvent :
augmenter le rôle protecteur du tégument (soies transformées en écailles des ailes
de Papillons) ; permettre la collecte de nourriture (soies collectrices des pattes
d’Abeilles retenant le pollen) ; être associées à des neurones dans un rôle sensoriel.
La soie est sécrétée par une cellule épidermique particulière, la cellule trichogène
qui présente, autour de sa base, une membrane articulaire produite par une cellule
en forme de manchon, la cellule tormogène.
Dans le cas de la soie sensorielle, un neurone bipolaire et une cellule accessoire, la
cellule thécogène, sont associées à ces 2 cellules. La cellule thécogène sécrète une
gaine cuticulaire autour de la dendrite du neurone. Les soies sensorielles peuvent
contenir des mécanorécepteurs ou des chémorécepteurs suivant lesquels la forme
de la soie varie, mais le plan d’organisation décrit reste le même. En réalité, il est
rare qu’un seul neurone soit associé à une soie ; le plus souvent, on trouve de 2 à 10
neurones : on parle alors de sensille.
III. Les appendices des Arthropodes
Les appendices des Arthropodes sont toujours articulés, donc mobiles.
Les morphologistes se sont efforcés d’élaborer un type d’appendice primitif d’où
seraient dérivés, par transformation ou réduction, les différents types réels
d’appendices observés chez les Arthropodes. Ainsi, deux théories sont émises :
 Pour les auteurs de la théorie de la structure biramée, le type primitif est
fondamentalement biramé et comporte une base ou protopodite (série impaire
d’articles) sur laquelle s’insèrent 2 rames d’articles : l’une externe, l’exopodite, l’autre
interne, l’endopodite ; le caractère uniramé serait acquis secondairement par
régression de l’exopodite.
Dans le cas des Crustacés, cette interprétation est satisfaisante.
 12

 Pour les autres auteurs de la théorie uniramée, l’appendice primitif est

fondamentalement uniramé et se réduit à un protopodite prolongé d’une rame
unique, l’endopodite ; le type biramé serait alors dû à la présence d’un épipodite
particulièrement développé, l’exopodite.
Cette seconde interprétation rend mieux compte de la structure des appendices des
Arthropodes terrestres : Insectes, Myriapodes et Arachnides.
IV. Développement et croissance des Arthropodes
La fécondation est généralement interne avec accouplement (souvent, pièces
copulatrices sclérifiées chez le mâle) et ponte d’œufs. Elle est cependant externe
chez certains Arthropodes (Mérostomes et Pantopodes). Dans la majorité des cas,
les œufs sont pondus au début du développement embryonnaire (oviparité) et se
développent dans le milieu extérieur jusqu’à leur éclosion. Mais il existe des cas où
le développement se fait dans les voies génitales femelles :
- Soit en utilisant les seules réserves de l’œuf (ovoviviparité) : Scorpions et
certains Insectes (certains Pucerons, Cochenilles, et Diptères) ;
- Soit grâce à des rapports nutritifs entre l’embryon et l’organisme maternel
(viviparité vraie) : certains Diptères tels que la Mouche tsé-tsé.
Mais tant que le jeune organisme se nourrit aux dépens du vitellus de l’œuf ou de
l’organisme maternel, on l’appelle embryon. Après la naissance, on aura :
- Soit un développement post-embryonnaire direct ou homomorphe où la
larve ne diffère de l’adulte que par une taille moindre, un faible
développement des organes génitaux et des particularités d’importance
secondaire ;
- Soit un développement post-embryonnaire hétéromorphe où la larve qui
diffère de l’adulte peut évoluer progressivement en adulte ou subir des
changements brusques et profonds (métamorphoses).
A la naissance, les jeunes sont : soit abandonnés au hasard, soit placés dans des
conditions favorables à leur développement. Les soins aux jeunes n’existent que
chez les Insectes sociaux et sont administrés par des individus inaptes à la
reproduction.
Rque 1 : Le développement embryonnaire se fait par segmentation de type
superficiel, les œufs des Arthropodes étant essentiellement centrolécithes (réserves
nutritives dans la partie centrale). Après la gastrulation, le blastopore donne toujours
la bouche; quelques fois, il s’allonge et donne deux parties : la bouche et l’anus.
Rque 2 : Les œufs restent parfois attachés à l’un des parents jusqu’à leur éclosion :
c’est le cas des Crevettes femelles qui portent les œufs attachés sur leurs
pléopodes, alors que chez les Pantopodes et certains Insectes, ce sont les mâles qui
les portent.
1. Mue des Arthropodes
La cuticule rigide empêche une croissance continue, d’où un développement post-
embryonnaire discontinu, entrecoupé de mues.
 13

1.1. Déroulement de la mue

La séquence est assez comparable dans les différentes classes.
Le phénomène commence par une activité mitotique importante de
l’épiderme qui prend alors une disposition plissée, d'où une cohésion plus
faible entre épiderme et cuticule ; l'augmentation du nombre des cellules
détermine donc, en partie, l’apolyse qui est la 1e manifestation visible de la
mue. L’apolyse correspond au décollement de l'épiderme et de l'ancienne
cuticule. Ce décollement qui se produit plusieurs jours avant l'exuviation,
n'est souvent perceptible qu'avec des méthodes de microscopie, mais il
s'accompagne parfois chez certains arthropodes de changements de
brillance de la cuticule et de comportement (arrêt de l'alimentation par
exemple).
L’épiderme sécrète le liquide de mue ou liquide exuvial contenant protéases
et chitinases qui assurent la résorption des parties profondes non tannées
(endocuticule) de l'ancienne cuticule ; ces enzymes sont sécrétées par la
glande de mue située au niveau de la tête ou du prothorax ;
La résorption se poursuivant, l’épiderme sécrète la nouvelle épicuticule puis
en dessous, la nouvelle exocuticule qui est est souple, molle et incolore. La
couche externe, nécessairement la première formée, est progressivement
repoussée lors de la sécrétion des couches internes) ;
Les déchirures de l'exuvie selon des lignes de déhiscence (lignes de
moindre résistance ou lignes d’exuviation) constituent la première
manifestation visible du phénomène de mue; la poussée qui provoque ces
déchirures, résulte d'une contraction des muscles abdominaux qui refoulent
l'hémolymphe vers l'avant (d’où un gonflement de la tête et du thorax) et/ou
d'une distension du tube digestif par suite d'une déglutition d’air ou d’eau
(suivant le milieu de vie); en tout cas, c'est un animal mou et non coloré qui
s’extirpe de son ancienne cuticule et de ses prolongements internes
(apodèmes, trachées, revêtement des extrémités antérieures et
postérieures du tube digestif); il est donc momentanément très vulnérable
(forte mortalité) ;
Libéré de son carcan rigide, l’Arthropode continue à se gonfler d’air ou
d’eau; les cellules épidermiques reprennent leur forme habituelle (d’où
l’augmentation de surface et de volume corporels). La nouvelle cuticule
(préexuviale) s’étire avec l’extension de l’épiderme.
Parallèlement, les protéines constitutives de cette partie de la cuticule (exposées à
l’oxygène) commencent à tanner (durcissement et pigmentation) ce qui aboutira au
blocage de l’extension du tégument ;
Sécrétion des couches post-exuviales internes (endocuticule ou non) et des
couches les plus externes de l’épicuticule (cément, couche cireuse et
couche des polyphénols) à travers les canalicules des pores ou les canaux
des glandes dermiques.
 14

Rque 1 : La croissance en longueur discontinue se traduit par une courbe en paliers.

Quant à la croissance pondérale, elle a une allure toute différente : entre 2 mues
successives, l’animal se nourrit activement ; son poids augmente jusqu’au moment
où se déclenchent les processus préparatoires à une nouvelle mue; il cesse alors de
se nourrir et son poids diminue; une fois débarrassé de son ancien tégument et
après durcissement du nouveau, il recommencera à manger, d’où la forme en S de
la courbe pondérale entre deux mues, la sinuosité secondaire correspondant à
chaque mue.
Rque 2 : Chez les Arthropodes aquatiques, le poids augmente brusquement au
moment de la mue du fait d’une absorption d’eau; entre les mues, il augmente plus
lentement, l’eau absorbée étant remplacée par de nouveaux tissus.
Rque 3 : Mues et croissance ne sont pas toujours liées :
Les criquets qui pondent se gonflent d’air : l’abdomen est 2 fois plus long ;
La reine des grandes termitières augmente de taille (du simple au
centuple !) sans subir de mue : l’abdomen augmente de volume par
étirement des membranes inter segmentaires ;
Chez les Papillons, la chenille subit une mue nymphale qui donne une
chrysalide plus courte que la chenille : donc «croissance» négative.
Par ailleurs, les mues reproductrices sont liées aux phénomènes sexuels :
- Chez de nombreux Crustacés, la femelle n’est fécondée et ne pond
qu’après une mue ;
- Après accouplement, les mâles de certains Myriapodes Diplopodes
subissent une mue qui entraîne la perte de leurs pattes copulatoires
(récupérées lors d’1 mue ultérieure  à nouveau aptes à s’accoupler).
La mue est exceptionnelle chez l’adulte du fait de sa dépendance d’actions
hormonales complexes, en rapport avec les sécrétions de plusieurs glandes.
1.2. Mécanismes endocriniens de la mue
Le déclenchement des cycles de sécrétion, la nature de la mue puis le tannage des
protéines dépendent d’un contrôle endocrine complexe mais bien connu, suite à
divers travaux expérimentaux. La résorption des épithéliums coelomiques met
l’hémolymphe véhiculant les hormones en contact direct avec la face basale des
cellules épidermiques : elles peuvent ainsi recevoir (simultanément) les messages
chimiques véhiculés par cet hémolymphe.
Les Arthropodes (+ Emb. dits inférieurs) ont des neurones particuliers ou cellules
neurosécrétrices (neurohormones) et de véritables glandes endocrines qui leur
confèrent une certaine originalité par rapport aux Acœlomates et aux Annélides. Le
contrôle hormonal de la mue s’effectue donc en deux temps :
- D’abord, une neurohormone est libérée dans l’hémolymphe par les cellules
neurosécrétrices du cerveau;
 15

- Puis (sous contrôle de cette neurohormone), la glande de mue libère

l’hormone de mue ou ecdysone dans l’hémolymphe. L’ecdysone agit, en
outre, dans le tannage des protéines ; mais le tannage dépend également
d’une 2e neurohormone cérébrale, le bursicon ou facteur de tannage
(intervient aussi dans la sécrétion des couches post-exuviales).
Les Insectes sont caractérisés par un nombre de mues définies séparant des stades
souvent morphologiquement très divers (métamorphoses ± spectaculaires). Une 2e
hormone intervient pour orienter la nature de la mue : l’hormone juvénile, produite (à
chaque inter-mue) par une paire de petites glandes céphaliques, les corpora allata.
Associée à l’hormone de mue, elle conditionne les sécrétions des cellules
épidermiques pour la production d’une cuticule larvaire. A la fin du développement
larvaire, sa production décroît et (en son absence) les mues suivantes se font avec
des changements morphologiques : en 2 étapes (mues nymphale & imaginale),
l’animal acquiert les caractéristiques de l’adulte.
Les glandes de mue de la plupart des Insectes dégénèrent pendant la
métamorphose (comme divers organes larvaires) : l’imago ne mue donc plus. En
revanche, elles persistent chez certains Insectes Aptérygotes (Thysanoures), les
Myriapodes Symhyles et chez les Crustacés (à l’exception de l’Araignée de mer) :
chez ces animaux, les mues ont lieu durant toute la vie, y compris à l’âge adulte.
2. Métamorphose
Il s’agit d’un changement radical de forme entre les stades larvaires et le stade
adulte, double phénomène mettant en jeu la destruction des organes larvaires
préexistants (histolyse) et l’élaboration des organes de l’adulte (histogénèse).
2.1. Chez quels Arthropodes y a-t-il 1 vraie Métamorphose ?
Chez les Myriapodes, l’éclosion donne une larve hexapode très différente de
l’adulte ; à chaque mue, des métamères supplémentaires apparaissent, formés à
partir d’un segment pré-anal : on arrive progressivement à l’adulte sans qu’on
puisse parler de métamorphose car à chaque mue, il y a histogénèse mais pas
d’histolyse.
Chez les Limules, on a un développement identique ; chez les Crustacés, on
observe des stades larvaires différents les uns des autres et de l’adulte, le passage
d’un stade à l’autre étant néanmoins progressif avec, comme schéma général :
Stades : 1-Nauplius  2-Métanauplius  3-Protozoé  4-Zoé  (5-Mysis).
Pour chaque stade, il y a plusieurs mues, avec d’infimes différences d’une mue à
l’autre ; les changements sont progressifs : donc pas de véritable métamorphose.
Mais chez les Ecrevisses, les jeunes qui éclosent ressemblent déjà à l’adulte :
développement direct.
Chez les Arachnides, exception faite des Acariens (vraie métamorphose), les jeunes
larves ressemblent à l’adulte : il n’y a pas de métamorphose.
Chez les Insectes, on distingue 2 catégories:
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1°) Insecte à croissance sans métamorphose (anamorphose) : il s’agit des Insectes

Aptérygotes comme les Collemboles, Protoures, Thysanoures.
2°) Insectes à Croissance avec métamorphose : cas des Insectes Ptérygotes.
 En conclusion, on ne parlera de métamorphose chez les Arthropodes que
chez les Acariens et les Insectes Ptérygotes.
Par ailleurs, métamorphose et différences entre larves et adultes permettent de
réduire la compétition intra-spécifique en cas de ressources limitées.
2.2. Divers types de métamorphose chez les Insectes
Du stade œuf à l’adulte, les insectes subissent des transformations de formes et de
mode de vie appelées métamorphoses qui permettent de les répartir en :
1) Insectes ayant un développement post-embryonnaire progressif ou à
métamorphose incomplète. De l’œuf sort une larve (sans ailes, ni appareils
reproducteurs) qui, après plusieurs mues, donne un adulte (ailé). Ce sont des
Insectes hétérométaboles exoptérygotes (ébauches alaires externes : visibles
dans les derniers stades larvaires) et on distingue :
- Ceux dont les larves possèdent le même régime alimentaire et la même
écologie que l’adulte : ce sont les Insectes paurométaboles ; exemples :
Orthoptères, Isoptères, Dictyoptères.
NB : La réalité de la métamorphose est discutable chez les Insectes
paurométaboles, le passage de la larve à l’adulte étant progressif, comme chez le
Criquet dont la larve qui éclot ressemble déjà à un criquet, et deviendra adulte suite
à des changements graduels ; mais la tradition consacre la métamorphose chez les
Insectes Ptérygotes.
- Ceux qui ont des larves présentant un mode et un milieu de vie différents
de ceux de l’adulte (/ vie aquatique des larves, vie aérienne de l’adulte) :
Insectes hémimétaboles (Ex.: Ephéméroptères, Odonates).
2) Insectes holométaboles, présentant un développement post-embryonnaire avec
métamorphose complète : la larve est totalement différente de l’adulte
(organisation morphologique et anatomique, habitat et mode de vie, régime
alimentaire) et, avant de devenir adulte, elle doit d’abord se transformer (mue
nymphale) en nymphe inactive (pas de déplacement, pas de nutrition :
nymphose) ; puis, la nymphe se métamorphose ensuite en adulte. Les juvéniles
ont des ébauches alaires internes (jusqu’à la fin du dernier stade larvaire) : ces
Insectes sont donc endoptérygotes. Plus de 80% des espèces d’insectes sont
holométaboles. Ex. : Coléoptères, Lépidoptères, Hyménoptères, Diptères.
2.2.1. Diverses catégories de larves
De l’œuf des insectes sort une larve souvent très vorace :
a) La larve campodéiforme est une larve carnassière ressemblant à un insecte
aptère avec une carapace rigide, 3 paires de pattes locomotrices, des ocelles
fonctionnels, des antennes et parfois des cerques. Ex. : Coléoptères
carnassiers : Coccinelles, Dytiques, Carabes.
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b) La larve mélolonthoïde (scarabéiforme) est peu mobile. Elle ressemble aux

larves arquées des Hannetons : corps mou, trois paires de pattes thoraciques,
des pièces buccales broyeuses mais pas d’yeux ni d’ocelle ; vit dans du bois
pourri, dans des souches, etc. ex. : certains Coléoptères (Scarabéidés).
c) La larve éruciforme est la larve type ou chenille des Papillons. Elle a 3 paires
de pattes thoraciques et n paires de pseudopodes abdominaux. Ex. :
Lépidoptères, Hyménoptères.
d) La larve vermiforme est la larve des Abeilles et des Mouches. Réduction plus
ou moins importante de la capsule céphalique aboutissant au type acéphale
(sans tête différenciée) comme les asticots des Diptères supérieurs.
e) La larve cyclopoïde est un type de larve rencontrée chez quelques
Hyménoptères parasites.
2.2.2. Les nymphes
La nymphe ne mange pas et apparaît partiellement ou totalement immobile.
L’organisation larvaire est fortement remaniée (transformation totale) en vue de la
transition vers la phase adulte.
a) Les nymphes libres (nues) apparaissent blanchâtres, immobiles, avec des
appendices bien visibles (mais immobiles). Rencontrées chez la plupart des
insectes à métamorphose complète (sauf les diptères et les lépidoptères) ;
typique chez Tenebrio (Coléoptère).
b) Les chrysalides ou nymphes momies sont enfermées dans un cocon de soie,
appendices collés au corps. Ex. : Lépidoptères et certains Diptères.
c) Les pupes des Diptères, totalement enfermées dans la dernière exuvie de la
dernière larve vermiforme (donc immobiles) sont de couleur foncée.
Dans tous les cas, la nymphe (comme l’adulte) a des yeux composés, des
antennes, des appendices et des fourreaux alaires (replis de tégument enfermant
les ailes). La dernière mue libère l’adulte. La métamorphose débute avec la mue
nymphale, se poursuit durant tout le stade nymphal et se termine avec la mue
imaginale. Durant cette période, l’insecte subit des phénomènes d’histogenèse,
d’histolyse et de remaniements.
Signalons que le phénomène de la métamorphose n'a pas encore été bien compris
par les scientifiques, compte tenu de sa complexité. Par ailleurs, le nombre de mues
est généralement fixe pour une espèce et soumis, dans certains cas, aux conditions
environnementales (température, nourriture).