Chapitre 6 Nutrition Carbonée

ECOPHYSIOLOGIE VEGETALE Dr. BOUZID S.
CHAPITRE 6 : nutrition carbonée
CHAPITRE 6 : NUTRITION CARBONEE
Introduction
La nutrition carbonée des végétaux fait intervenir un ensemble de réactions
métaboliques originales, que l'on ne retrouve que chez quelques bactéries : la
photosynthèse.
La photosynthèse est certainement le phénomène métabolique le plus important dans
le monde vivant. En effet, les végétaux verts (chlorophylliens) et certaines bactéries
synthétisent leur propre matière organique à partir des substances minérales
disponibles dans l'air (le dioxyde de carbone) et dans le sol (l'eau et les sels
minéraux). Cette synthèse se réalise grâce à l'énergie lumineuse provenant du soleil
(inépuisable) au niveau de structures spécialisées (les chloroplastes)
La photosynthèse par les végétaux alimente continuellement la biosphère en carbone
sous forme de glucides.
1. La nutrition carbonée
Le métabolisme carboné des êtres vivants comprend deux grands groupes de
réactions :
 Des réactions dites de catabolisme; réactions de dégradation de molécules
organiques préexistantes. Ces réactions fournissent de l'énergie qui sera
utilisée pour toutes les réactions de la cellule, en particulier pour les réactions
de synthèse.
 Des réactions dites d'anabolisme, réactions de synthèse utilisant de l'énergie.
Cette énergie est fournie essentiellement par le catabolisme de molécules,
puisées dans le milieu extérieur chez les êtres hétérotrophes. Les végétaux
verts autotrophes, sont capables de convertir l'énergie lumineuse en énergie
chimique et de réaliser les premières synthèses uniquement à partir de
matériaux minéraux (photosynthèse).
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1. Photosynthèse ou assimilation chlorophyllienne.

L'énergie solaire est utilisée pour oxyder l'eau et réduire le gaz carbonique afin de
synthétiser des substances organiques (glucides). Ce phénomène a lieu dans les
choloroplastes, un organite spécifique des plantes, au niveau des membranes des
thylacoïdes où se situent les photosystèmes I et II et les cytochromes.
Bilan énergétique de la photosynthèse

Il faut six molécules de dioxyde de carbone et six molécules d'eau pour synthétiser
une molécule de glucose, relâchant six molécules de dioxygène, grâce à l'énergie
lumineuse.
6 CO2 + 6 H2O + énergie lumineuse → C6H12O6 (glucose) + 6 O2
Mais ce bilan est en fait décomposé en deux étapes successives :
 Les réactions photochimiques (phase claire) : 12 H2O + lumière → 6 O2 +
énergie chimique (24 H) ;
 Le cycle de Calvin (phase sombre) : 6 CO2 + énergie chimique (24 H) →
C6H12O6 + 6 H2O.
2. Le chloroplaste
2.1. Localisation et types
Selon les espèces, on a de 10 à 100 chloroplastes par cellule (plus ils sont nombreux,
plus ils sont petits). L’ensemble des chloroplastes s’appelle le plastidome.
Les chloroplastes sont généralement situés au niveau des feuilles, dans le mésophylle
(ensemble de parenchymes palissadiques et lacuneux).
On ne trouve jamais de chloroplastes dans l’épiderme sauf dans les stomates. Ils sont
au niveau des pétioles, des tiges herbacées et de certains organes floraux.
Au cours du développement de la plante, des proplastes se différencient en
chloroplastes par des voies différentes selon les conditions externes :
 Les chloroplastes matures,
 Les chromoplastes colorés (comme dans les fruits et les fleurs),
 Les leucoplastes où sont stockés des réserves d'amidon, de lipides ou de
protéines, ils sont alors respectivement appelés amyloplastes, oléoplastes,
ou protéinoplastes.
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2.2. Structure
Le chloroplaste est un organite à double membrane, il est composé de grana et
stroma, le grana est un ensemble de granum comprenant chacun plusieurs saccules
ou thylacoïdes. Le granum peut être constitué de 2 à 100 disques, sont reliés les uns
aux autres par des lamelles stromatiques dont l’ensemble forme un réseau continu.
Le stroma contient aussi des ribosomes ainsi que de l’ADN circulaire.
Figure 43: La structure du chloroplaste
3. Les étapes de la photosynthèse

Il y a deux phases. Une pendant laquelle l’eau est photodissociée (photochimique) et
une autre pendant laquelle le CO2 est incorporé (assimilatrice).
C16O2, H218O → 18O2 ; C18O2, H216O → 16O2.
Ce processus est divisé en deux phases, la phase photochimique (ou réactions claires)
et la phase biochimique (ou cycle de Calvin).
Figure 44 : Les deux étapes de la photosynthèse
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3.1. Phase photochimique (claire)

D’abord, les pigments chlorophylliens associés à des protéines forment des
photosystèmes qui absorbent et capturent les photons de la lumière. Ensuite, cette
énergie lumineuse est convertie en énergie chimique avec la photo-oxydation de l’eau
qui s’accompagne d’un transfert d'électrons et de protons jusqu’à un accepteur final
et du dioxygène est produit. Enfin, ces réactions d’oxydoréduction sont couplées avec
la production d'ATP (adénosine triphosphate) à partir de phosphate inorganique (Pi)
et d'une molécule d'ADP (Adénosine di phosphate).
Au niveau du PSII va s’opérer une étape majeure de la photosynthèse : la photolyse
de l’eau, donc, les électrons sont tout d’abord fournis par l’eau au photosystème II
(PSII), puis par la suite ils sont transmis au photosystème I (PSI) pour que la NADP
réductase réduise le NADP+ en NADPH+ H.
Figure 45 : Phase photochimique
3.2. Phase biochimique (sombre)

Cette phase a lieu en même temps que la phase photochimique, mais ne nécessite pas
d’énergie lumineuse. La phase biochimique permet de fixer le carbone contenu dans
le CO2 atmosphérique et le lier aux atomes d’hydrogène des molécules d’eau.
L’enzyme Rubisco est la principale enzyme permettant la fixation du carbone dans la
matière organique. Le carbone fixé est ensuite transformé en saccharose (sucre) dans
le cytoplasme. Le sucre fabriqué descend dans les racines de la plante et est stocké
dans les vacuoles des cellules.
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Figure 46 : Phase biochimique
4. Les différents types de fixation du carbone

La majorité des végétaux fonctionnent avec ce mécanisme appelé C3. Pour certaines
plantes tropicales ou de zones arides qui doivent limiter leurs pertes d’eau, le
mécanisme se nomme C4, car il y a un atome de carbone supplémentaire.
Il y a trois mécanismes connus de fixation du dioxyde de carbone au cours de la
photosynthèse : C3, C4 et CAM. Ces trois mécanismes diffèrent par l'efficacité de
cette étape. Le mécanisme en C3 correspond au mécanisme « de base », c'est celui
de 98% des plantes vertes.
Les types en C4 et CAM sont plus rares, mais on les trouve dans des espèces connues :
le maïs est une plante C4, l'ananas une plante CAM. Ces sont des adaptations
au stress hydrique ou à une réduction de disponibilité de CO2 pendant la journée.
4.1. Le mécanisme des plantes en C3

La première des étapes du cycle de Calvin consiste en une carboxylation (fixation
d'une molécule de CO2) sur le ribulose 1,5 bisphosphate, catalysée par la RubisCO,
pour donner deux molécules d'un composé à 3 atomes de carbone (Acide 3-
phosphoglycérique, APG).
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4.2. Le mécanisme des plantes en C4

Le métabolisme C4 dissocie dans l'espace, les phases photochimique et non
photochimique. Les plantes qui l'utilisent captent le CO2 atmosphérique, non
directement par RubisCO, mais par l'action de la phospho-énol-pyruvate-carboxylase
(PEP-carboxylase) qui produit un composé à quatre atomes de carbone
(un acide dicarboxylique : oxaloacétate, puis malate ou aspartate). Ces réactions ont
lieu dans le mésophylle .
4.3. Le mécanisme des plantes CAM (Crassulacean Acid Metabolism)

Elles diffèrent des C4 du fait que la fixation du carbone n'est pas séparée dans
l'espace mais dans le temps (nuit/jour). Durant la nuit, lorsque les stomates sont
ouverts, un stock de malate est produit, puis stocké dans la vacuole des cellules
photosynthétiques. Au cours de la journée, ces malates sont retransformés en dioxyde
de carbone et le cycle de Calvin peut s’effectuer, le CO2 restant disponible pour la
photosynthèse malgré la fermeture des stomates. Ainsi les pertes d'eau par
transpiration sont limitées. Ce mécanisme est observé notamment chez les
Crassulaceae (« plantes grasses », comme le cactus).
Ce mécanisme existe aussi dans des milieux aquatiques, lorsque la disponibilité en
CO2 est réduite pendant la journée (par exemple du fait de la consommation par les
plantes).
5. Les facteurs de l’environnement et la photosynthèse
5.1. La lumière
La quantité d’éclairement intervient et les plantes comme les sciaphilles (plantes
d’ombres) vont accepter un faible éclairement. Les plantes héliophiles vont demander
un éclairement plus important. Les plantes d’ombre ont des feuilles peu épaisses avec
peu de parenchymes. Toutefois, les chloroplastes sont pourvus de nombreux
thylacoïdes qui leur permettent de compenser ce manque de lumière.
Les plantes en C3 arrivent à saturation au tiers du plein soleil. Les C4 ne sont pas
gênés par une intensité lumineuse maximale. La qualité de la lumière joue un rôle
dans l’assimilation. Dans certaines serres, on ajoute certaines radiations pour
améliorer les cultures.
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5.2. La teneur en CO2.

La concentration de l’atmosphère en CO2 est de 0,03%.
Artificiellement, on peut augmenter la teneur en CO2 jusqu’à 1% (au-dessus, la
concentration devient toxique). C’est le principal facteur limitant de la croissance des
plantes. A température élevée, les stomates se ferment, empêchant donc l’entrée du
CO2. Les stomates des plantes sont ouverts le jour et fermés la nuit (inversement pour
les CAM)
5.3.La température.
La température agit sur les réactions enzymatiques (sur la phase assimilatrice). La
réaction photochimique est sensible la lumière alors que les réactions enzymatiques
sont sensibles à la température.
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1. Photosynthèse ou assimilation chlorophyllienne.

Bilan énergétique de la photosynthèse

Figure 43: La structure du chloroplaste

3. Les étapes de la photosynthèse

Figure 44 : Les deux étapes de la photosynthèse

3.1. Phase photochimique (claire)

Figure 45 : Phase photochimique

3.2. Phase biochimique (sombre)

Figure 46 : Phase biochimique

4. Les différents types de fixation du carbone

4.1. Le mécanisme des plantes en C3

4.2. Le mécanisme des plantes en C4

4.3. Le mécanisme des plantes CAM (Crassulacean Acid Metabolism)

5. Les facteurs de l’environnement et la photosynthèse

5.2. La teneur en CO2.

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