Etude de la croissance en hauteur du Cèdre (Cedrus

atlantica Manetti) Utilisation d’un appareillage de

mesure automatique
G. Aussenac, A. Granier, P. Gross

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G. Aussenac, A. Granier, P. Gross. Etude de la croissance en hauteur du Cèdre (Cedrus atlantica
Manetti) Utilisation d’un appareillage de mesure automatique. Annales des sciences forestières, 1981,
38 (3), pp.301-316. �hal-00882249�

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 Etude de la croissance en hauteur du Cèdre
(Cedrus Manetti)
Utilisation d’un appareillage de mesure automatique
G. AUSSENAC, A. GRANIER P. GROSS
LN.R.A., Station de Sylviculture et de Production
Centre de Recherches forestières de Nancy,
x,
ll
Champeno F 54280 Seichamps

Résumé

La croissance du cèdre a été étudiée à l’aide d’un appareillage automatique permettant

une mesure continue. Une description détaillée de l’appareil utilisé est donnée par les auteurs.
Les mesures effectuées ont montré que la croissance en hauteur du cèdre commence
à Nancy à la fin du mois d’avril et se termine à la fin du mois de septembre.
La croissance se produit d’une façon générale pendant la nuit, mais lorsque le temps
est couvert et pluvieux la croissance peut se poursuivre pendant la journée.
A partir de mesures effectuées les auteurs ont calculé le seuil apparent de végétation
(température moyenne journalière) qui est égal à 6,6 &dquo;C. Les auteurs montrent aussi que
la durée de la période journalière de croissance est d’autant plus longue que l’état hydrique
de l’atmosphère est élevé et que le rayonnement global est faible.
Les auteurs interprètent la croissance journalière en hauteur de la façon suivante :
-
dans le courant de la nuit il y a croissance, en même temps l’arbre se réhydrate,
ce qui se traduit par une augmentation de la turgescence ;
-
le matin la croissance ralentit alors que l’arbre est bien réhydraté ;
-
dans la journée l’arbre voit son déficit hydrique augmenter. La rétraction de la
pousse qui en résulte peut alors masquer la croissance en longueur au sens strict ;
-
en fin de journée la croissance reprend et compense la rétraction due à la
déshydration.

1. - Introduction

La croissance de l’arbre peut être interprétée comme le résultat de l’interaction

entre le génotype et les conditions écologiques, et parmi elles les facteurs climatiques
et microclimatiques. Dans le cadre d’une étude sur le comportement écophysiolo-
gique du Cèdre (Cedrus atlantica Manet.), des recherches ont été entreprises pour
préciser l’influence des facteurs sur la croissance en hauteur de cette
climatiques
essence. Dans ce domaine, très peu de données sont disponibles sur cette espèce
fréquemment utilisée pour les reboisements en région méditerranéenne.
 L’étude de la croissance en hauteur nécessite des mesures périodiques. En
conditions naturelles, les mesures sont le plus souvent faites à l’échelle de la semaine
ou de la journée (AussErrnc, 1975). L’auxanomètre, qui permet d’effectuer des
mesures à des échelles de temps inférieures à l’heure, n’est utilisable qu’au labo-
ratoire.

Nous rapportons ici les premiers résultats obtenus à partir de mesures (1) conti-
nues effectuées à l’aide d’un appareillage particulier, installé en conditions naturelles
pendant une saison de végétation. Ces résultats sont complétés par trois années de
mesures hebdomadaires.

2. - Matériel et méthodes

2.1. Dispositif expérimental

L’étude a été réalisée dans l’Arboretum d’Amance près de Nancy (altitude 250 m),
situé sur un sol brun lessivé qui s’est développé sur des marnes liasiques couvertes
de limons. Nous donnons brièvement sur le tableau 1 un certain nombre de carac-
téristiques climatiques de cette station.
L’expérimentation a été réalisée dans un petit peuplement utilisé pour des études
écophysiologiques. Nous avons suivi le débourrement et la croissance des arbres de ce
placeau de 1977 à 1979 ; des mesures de potentiel hydrique ont été faites en 1976
et 1977. Les mesures de croissance encontinu ont été effectuées sur un arbre dont
nous donnons les principales caractéristiques ci-dessous :

2.2. Méthode de mesure

Les premiers essais de mesure automatique ont commencé en 1977, il se sont

poursuivis en 1978. En 1979 nous avons pu effectuer des mesures tout au long de
la saison de végétation.

L’appareillage qui a été réalisé pour effectuer des mesures devait répondre à un
certain nombre de spécifications, en particulier :
-

possibilité d’une utilisation en conditions naturelles ;

-

bonne fiabilité.

(1) Etude en partie financée par la D.G.R.S.T.

 Une diode électroluminescente et un phototransistor fixés sur un ensemble
mobile forment une « barrière » infrarouge ; le franchissement de cette barrière par la
pousse provoque l’alimentation d’un moteur qui entraîne le déplacement de l’ensemble
mobile jusqu’à ce que la barrière revienne juste au-dessus de la pousse. Un poten-
tiomètre couplé à l’ensemble permet l’enregistrement.

Fonctionnement de la partie électronique (figure 1)

La diode électroluminescente LED fonctionnant dans l’infrarouge est alimentée
en impulsions de durée 7 ms et de période 118 ms par le circuit Ici monté en oscil-
lateur astable ; le courant dans la LED est fixé à 50 mA par la résistance R;!.
Le PH (en fait un photodarlington) a sa sensibilité diminuée
phototransistor
par la résistance pour empêcher son point de repos d’approcher la région de
4
R
saturation même par fort rayonnement solaire. Le condensateur C 2 transmet les
variations de tension de collecteur du phototransistor PH au transistor T 2 qui
a son point de repos fixé à 5V.

Lorsque la pousse franchit la barrière infrarouge, la tension de collecteur du

phototransistor PH ne varie plus, celle du transistor T! reste donc à 5V ; le conden-
8 peut atteindre la tension de
6 qui se charge à travers la résistance R
sateur C bascule-
ment (4V) du monostable construit autour du circuit Ic . La sortie du monostable
2
passe alors à l’état bas et alimente le motoréducteur M par l’intermédiaire de la
9 (cette résistance sert à limiter l’échauffement du moteur en cas de blocage
résistance R
mécanique).
Quand la barrière infrarouge de l’ensemble mobile entraîné par le motoréducteur M
arrive juste au-dessus de la pousse, le phototransistor reçoit les impulsions infrarouges
qu’il transforme en impulsions électriques envoyées sur le transistor T! via le conden-
sateur C4 ; chaque front négatif bloque T! alors que chaque front positif le sature
amenant ainsi le potentiel de l’entrée TRIGGER du monostable à une valeur inférieure
à 2V qui permet son déclenchement : la sortie du monostable passe à l’état haut ; le
motoréducteur cesse d’être alimenté, le condensateur C 6 qui était déchargé pendant
l’état bas du monostable peut se recharger à travers R, sans que toutefois son
potentiel puisse atteindre la tension de basculement du monostable (4V) puisque
118 ms après le début de la charge, une nouvelle impulsion sur T! amènera
le transistor T, à saturation et déchargera C,
: ; qui se rechargera ensuite pour un
nouveau cycle.
Le monostable reste ainsi à l’état haut (motoréducteur non atimenté) tant que
la pousse ne coupe pas le faisceau infrarouge. Le potentiomètre P est directement
monté en bout de tige filetée afin d’avoir une meilleure précision : lorsque l’ensemble
mobile subit une translation de 1,25 mm (pas de la tige filetée) le potentiomètre
effectue une rotation. Nous utilisons en effet un modèle à angle mécanique infini
(3435 BOURNS). La plage morte électrique est de 10°, soit une erreur de
35 X 10-:) mm (pour le pas de la tige filetée considérée) dans cette zone morte.
La linéarité du potentiomètre est de 0,5 p. 100, ce qui correspond à une erreur
de 6 X 10-
3 mm.
L’ensemble mécanique est réalisé en acier inoxydable dont le coefficient de dila-
6 1
tation linéaire avoisine 17 X 10- C:
I - pour une hauteur moyenne de l’ensemble
mobile de 200 mm et pour une variation de température de 10 °C l’erreur absolue
est donc de 34 X 10-, ce qui donne 40 X 10-:) mm d’erreur absolue totale dans les
3
conditions d’utilisation courante.
 3. - Résultats

3.1. Evolution journalière et saisonnière de la croissance

La figure 2 représente pour la période du I 1 /05 au 20/07/79 l’évolution

journalière de la croissance en hauteur. On note un maximum de croissance du
20 au 21 juin. Le débourrement, mesuré par la date du stade phénologique b,,, 5
(AussErrnc, 1975) a eu lieu le 7/05/79, et la date d’arrêt de la croissance le 30/09/79.
Des mesures effectuées les années précédentes indiquent d’une part que le débourre-
ment de cette espèce a lieu en moyenne à la fin du mois d’avril et que d’autre
part l’arrêt de la croissance se situe en moyenne dans la dernière quinzaine du mois
de septembre.

Dans les conditions climatiques d’Amance (AussENAc et al., 1981, tableau 1),
le cèdre a une période de croissance longue et si on la compare à celle du douglas :
106 jours, du sapin pectiné : 55 jours, et de l’épicéa : 50 jours (A
, 1975).
USSENAC
D’une façon générale, la croissance a lieu en phase nocturne (figure 3) ; cepen-
dant la durée de la croissance peut être plus ou moins longue, et dans certains cas
elle peut se poursuivre sans arrêt pendant deux jours consécutifs. Les figures 4 et 5
donnent l’évolution de la croissance pour deux types de journées :
-

temps couvert et pluvieux : figure 4 (humidité relative forte, rayonnement

global faible). L’arbre a poussé de façon continue, mais sa croissance a été plus forte
durant la nuit ;
-
beau temps : figure 5 (humidité relative faible, rayonnement global fort).
L’examen de cet exemple montre que la plus grande partie de la croissance de l’arbre
s’est produite en période nocturne. Les seuils d’humidité relative et de rayonnement
global correspondant au début et à l’arrêt de la croissance sont différents :
--

- # !
!---!
!-=
 3.2. Relation entre la croissance et la température
La figure 2 montrequ’il y a une relation entre l’accroissement journalier et la
température moyenne pendant cette période de croissance. Nous avons représenté
sur la figure 6 la relation entre la température moyenne journalière (de 12 heures
à 12 heures) et le coefficient de croissance K défini à partir de l’équation de
OBERTSON (1908) de la façon suivante :
R
1 AI

où 1 désigne la longueur de la pousse au temps t,

L la longueur atteinte en fin de croissance,
AI l’accroissement pendant une durée Ot.
 Il est alors possible de calculer la température pour laquelle K = 0 ; ce seuil
est °C. Nous avons aussi étudié la relation entre K et la température
égal à 6,6
moyenne de la période où il y a véritablement croissance, par exemple de 18 heures
à 6 heures pour la période du 20 au 21 juin 1979. On obtient alors l’équation
K = 0,013 0 - 0.069 avec r = 0,76.

Nous considérerons que le seuil de végétation apparent du cèdre est de 6,6 °C,
pour la température moyenne journalière.

3.3. Relation avec le rayonnement global et l’humidité relative

L’examen de l’évolution de la croissance chez le cèdre au cours de la saison

de végétation indiquait (voir § 3-1) qu’il y avait probablement une corrélation entre la
durée de la croissance et certaines caractéristiques climatiques : rayonnement global
et humidité de l’air. Une étude de corrélation multiple a fait apparaître la corrélation :
T =
693,1 -

0,19 RG + 6,54 HR (R
2= 0,45)

Il apparaît ainsi que la durée de la période de croissance (à l’échelle journalière)

est corrélée négativement avec le rayonnement global et positivement avec l’humidité
relative, ce qui indique que la durée de la période de croissance est d’autant plus
longue que l’état hydrique de l’atmosphère est élevé.

3.4. Etude des sommes de température

Si l’on effectue la somme de température (au-dessus du seuil apparent de
6,6 °C, en degrés-jour), nous constatons que pour les trois années de mesure 1977,
1978, 1979, la croissance en hauteur s’est terminée pour des sommes voisines de
1 300 degrés-jour. Il faut remarquer que cette somme correspond en moyenne (à
Amance) aux mois de mai, juin, juillet, août et septembre, c’est-à-dire à la totalité
de la saison de végétation.
Il semble par ailleurs que chez le cèdre, il existe plusieurs poussées de crois-
sance successives sans qu’il soit question ici de pousses différentes (comme les pousses
d’août par exemple). C’est ce que nous pouvons constater sur la figure 7 qui donne
l’évolution de la longueur en fonction de la somme de température.

4. - Discussion et conclusion

La croissance en hauteur du cèdre se produit d’une façon générale en phase

nocturne. Nous avons vu que les seuils de début et d’arrêt de la croissance étaient
différents tant pour le rayonnement global que pour l’humidité relative. Or, nous
reportons sur la figure 8 l’évolution typique du potentiel hydrique () de rameaux
*
de cèdres pour une belle journée lors d’une période de sécheresse moyenne. Le début
de la croissance correspond à un potentiel de sève de - 10 bars et l’arrêt à
-

2,5 bars environ. On peut alors interpréter le phénomène de croissance de la façon

suivante :-.
-
dans le courant de la nuit il y a croissance en hauteur ; dans le même
temps l’arbre se réhydrate, ce qui se traduit par une augmentation de la turgescence ;
-

le matin, la croissance ralentit alors que l’arbre est bien réhydraté. Dans
la journée, l’arbre voit ses échanges transpiratoires augmenter ce qui conduit à une
déshydratation, donc à une rétraction de la pousse. , EELDING 1955 et ,
F OORRALL
W
1973, ont pu observer ce phénomène de rétraction chez plusieurs essences.

Le fait que la croissance reprenne alors que l’arbre ne s’est pas entièrement
réhydraté peut être interprété comme la résultante de deux phénomènes de nature
différente : d’une part il y a rétraction dans le courant de la journée (par diminution
de la turgescence), et d’autre part il y a croissance au sens strict du terme. En fin de
journée cette croissance arrive à compenser la rétraction.
Plusieurs auteurs (K , 1934 pour plusieurs conifères, WoRRnLt,, 1973
IENHOLZ
pour l’épicéa) ont aussi montré que la croissance journalière était faible par rapport
à la croissance nocturne. Lorsque la diminution de turgescence est faible (cas de la
figure 4), la croissance est supérieure à la rétraction. Dans ce cas, la somme des deux
phénomènes est positive et il y a alors une croissance mesurable. Nous avons schéma-
tisé l’évolution des différentes composantes de la longueur de la pousse sur la
figure 9.
Longueur

) Mesuré
*
( par la pression de sève suivant la méthode de la bombe de .
CHOLLANDER
S
 Notre appareillage ne permet de mesurer que des variations positives de la
longueur de la flèche ; il n’est pas possible de suivre les rétractions de la pousse
comme ont essayé de le faire M ILNE et al., 1977. Cette solution a été choisie pour
simplifier le dépouillement des mesures.
Le seuil apparent de végétation trouvé pour le cèdre : 6,6 &dquo;C (température
moyenne journalière) doit être rapproché de celui trouvé pour d’autres espèces
résineuses : Abies alba :5,2 °C, Abies nordmanniana :6,2 °C, Picea abies : 4,1 °C,
Pseudotsuga menzie.rü :5,8 °C (A, 1975). Bien que montagnard dans son aire
USSENAC
naturelle le cèdre apparaît ici comme plus thermophile que les espèces citées précé-
demrnent.

La croissance du cèdre peut être relativement longue si on la compare à celle

d’autres résineux, le sapin par exemple. Certains auteurs ont admis l’idée que l’arrêt
précoce de la croissance en hauteur était une adaptation pour résister à la sécheresse
(BOUVAREL, 1961). En ce qui concerne le cèdre il ne semble pas que cela soit le cas
puisque la période de croissance peut aller de mai à fin octobre. Il est probable que
dans les régions à sécheresse estivale marquée, la période de croissance puisse être
réduite comme le laissent supposer certaines expérimentations en cours. On peut
également penser que dans ces régions si les conditions d’alimentation en eau sont
satisfaisantes, la croissance peut se prolonger au-delà des 1 300 degrés jours que
nous avons calculés ici. Des mesures de date d’arrêt de végétation effectuées dans
le midi de la France (P nunr., 1979) rendent vraisemblable cette interprétation.
R
Reçu pour publicatior en août 1980.

Summary

Study of height growth of Cedar (Cedrus atlantica Manetti).

Use of an automatic equipment

Height growth of Cedar has been studied by means of an automatic equipment

allowing continuous recording. Its detailed description is given by the authors.
The measurements have shown that height growth of Cedar in Nancy starts at the
end of April and stops at the end of September.
The growth generally occurs at night, but in overcast sky and wet weather conditions
the growth may continue all day long.
From these measurements, an apparent vegetation threshold (mean daily temperature)
has been calculated : it is equal to 6.6 &dquo;C. The authors have pointed out that the length of the
daily growing period increases with atmospheric humidity and decreases with global radiation.
An explanation of daily growth phenomenon is then given :
-
at night the terminal shoot grows, while the tree progressively gets rehydrated
bringing about an increase of its turgescence ;
-
at sunrise the growth decreases as the tree is well hydrated ;
-

during the day, the water deficit of the tree increases. The shrinkage of the shoot
exceeds its growth ;
-
at the end of the day, the shoot growth makes up for the shrinkage.
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