Cours Biodev Versf 1

République Algérienne Démocratique et Populaire
Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique

Université Frères Mentouri Constantine
Faculté des Sciences de la Nature et de la Vie
Département de Biologie et Ecologie Végétale
Biologie Du Développement
Filière : Sciences biologique

Spécialité : Biologie et Physiologie de la reproduction végétale
Biodiversité physiologie végétale
Niveau : 1 ère année master (M1
Responsable de matière : Dr.BOUCHAREB Rad

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BIOLOGIE DU DEVELOPPEMENT
CHAPITRE I
I. Le développement post-embryonnaire des Angiospermes
Introduction
On appelle développement ou ontogenèse l’ensemble des phénomènes permettant d’assurer la

transformation d’un zygote en organisme adulte capable de se reproduire.
Il s’agit donc de la construction d’un organisme viable et apte à se reproduire. Le terme de
morphogenèse, très proche, est parfois employé en lien avec la mise en place de l’organisation du
végétal due au développement. Au sens le plus large, le développement peut aussi inclure les processus
de vieillissement et de sénescence.
Le développement doit pouvoir être situé dans le cycle de développement desAngiospermes. Chez les
Angiospermes, on distingue classiquement deux étapes principales dans le développement :
Le développement embryonnaire (DE) (= embryogenèse) : ensemble des processus allant de la
fécondation jusqu’à l’édification complète de l’embryon de la graine (y compris sa déshydratation et
sa mise en dormance).
Le développement post-embryonnaire (DPE) : ensemble des processus d’édification de la plante
allant de la germination (incluse) à la mort de l’organisme.
Le développement post-embryonnaire se déroule pendant l’ensemble de la vie de l’organisme sans
interruption à partir de la germination ; on parle de développement indéfini de la plante. Il se base sur
trois processus cellulaires majeurs :
La prolifération des cellules par mitoses (mérèse),
L’allongement des cellules (auxèse),
L’acquisition par les cellules de particularités structurales leur conférant une spécialisation
fonctionnelle (différenciation).
Cycle de vie = cycle biotique = cycle biologique = cycle vital = cycle de reproduction = cycle de
développement = ensemble cyclique du déroulement de la vie d’un organisme eucaryote impliquant
une reproduction sexuée, avec méiose et fécondation.
Phase : épisode chromosomique associé à un cycle de reproduction, pouvant être haploïde
(haplophase) ou diploïde (diplophase).
1
>> Si la méiose est immédiatement suivie de la fécondation (sans mitoses) : cycle diplophasique (ou
diplobiontique, ou diploïde). Cas des Métazoaires.
>> Si la fécondation est immédiatement suivie d’une méiose (le zygote la subit
immédiatement) : cycle haplophasique (ou haplobiontique, ou haploïde). Cas de nombreux
‘champignons’.
>> La plupart des cycles végétaux sont haplodiplophasiques (haplodiplobiontiques).
Cas de nombreuses ‘algues’ et des Embryophytes, dont les Angiospermes.
Génération : étape du cycle vital comprenant au moins une mitose (= développement végétatif).
Une génération va du zygote ou d’une spore jusqu’à la production de gamètes ou de spores après un
épisode végétatif plus ou moins long (pas de génération si fécondation juste après méiose, ou si méiose
juste après fécondation).
Si 1 génération dans le cycle : cycle monogénétique [cas des Métazoaires]
Si 2 générations : cycle digénétique [cas de nombreuses ‘plantes’ dont les Angiospermes]
Si 3 générations : cycle trigénétique.
Spore = cellule généralement haploïde dont les divisions cellulaires (mitoses) produisent
généralement un gamétophyte. Ce gamétophyte est une génération haploïde qui produit des
gamètes.
Gamète : cellule haploïde qui subit la fécondation. Après fécondation, il y a obtention d’un
zygote qui subit des mitoses et donne le sporophyte diploïde. Nous allons voir que, chez les
Angiospermes, la situation est un peu particulière parce qu’il y a double fécondation.
NB Chez les Angiospermes (comme chez des nombreux végétaux), les cellules obtenues après méiose
ne sont pas des gamètes : ce sont des « spores » (macrospore pour la spore femelle, microspore pour
la spore mâle). En subissant des mitoses à l’état haploïde (n > n), elles génèrent un gamétophyte
(gamétophyte femelle : sac embryonnaire ; gamétophyte mâle : grain de pollen).
Notons que la génération gamétophytique est assez réduite chez les Angiospermes.
2
Figure 1. Représentation générale d’un cycle vital digénétique (2générations : gamétophyte

+sporophyte) haplodiplophasique (phase haploïde en vert, phase diploïde en rouge).
3
Figure 2. Développement du haricot ( Phaseolus vulgaris)
4
I.1. Nature et localisation des processus impliqués dans le DPE des axes primaires d’une
Angiosperme
Établir, à l’aide d’observations morphologiques, le développement tératif et indéfini de l’axe caulinaire.
Mettre en évidence l’existence de plusieurs processus cellulaires (mérèse, auxèse, différenciation) dans
le développement des axes primaires d’une plante angiosperme.
5
FIGURE 3. Morphologie d’une Angiosperme (rappels). D’après CAMPBELL & REECE (2007)
En violet : tissus conducteurs. On notera la transition dans leur organisation au niveau du collet.
6
FIGURE 4. L’appareil caulinaire, un ensemble de phytomères (= modules).

D’après BREUIL (2007) Ces schémas (figures 1-2) permettent de rappeler le nom et la localisation
des principales structures.
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1.1 L’appareil racinaire

correspond à l’ensemble des racines, organes permettant le prélèvement d’eau et de sels minéraux
dans le sol mais aussi l’ancrage de l’organisme. Le réseau racinaire peut être fasciculé (multiples
racines finesémergeant au niveau du collet) ou pivotant (une racine principale qui croît verticalement
vers le bas sur laquelle s’insèrent des racines latérales), L’appareil racinaire correspond à l’ensemble
des racines, organes permettant le prélèvement d’eau et de sels minéraux dans le sol mais aussi
l’ancrage de l’organisme.
Le réseau racinaire peut être fasciculé (multiples racines fines émergeant au niveau du collet) ou
pivotant (une racine principale qui croît verticalement vers le bas sur laquelle s’insèrent des racines
latérales), cas fréquent chez les Eudicotylédones.
a.Localisation et coopération des processus du DPE dans les racines primaires : organisation
fonctionnelle de l’apex racinaire
FIGURE 5. Mise en évidence de deux types structuraux de cellules dans l’apex d’une racine
8
FIGURE 6. Expériences de marquage de racines (marques colorées à l’encre)

(= Expérience de SACHS). D’après BREUIL (2007)
a.1 Structuration globale de la terminaison racinaire

9
Schématiquement, il apparaît qu’une terminaison de racine typique s’organise de cette manière:

° Au niveau le plus apical, une coiffe qui comprend des cellules se désquamant (et donc
fréquemment renouvelées) assurant la protection du méristème et la pénétration de la racine en
croissance dans le sol. Ses fonctions sont les suivantes :
°° Elle forme, lors de la croissance dans le sol, une protection mécanique contre la
désagrégation du méristème apical caulinaire qui pourrait intervenir s’il était au contact direct des
particules du sol.
°° Elle produit une substance mucilagineuse visqueuse (constituée de polysaccharidesessentiellement)
qu’on nomme mucigel et qui facilite la pénétration de la racine dans le sol et peut aussi faciliter les
associations symbiotiques racinaires avec des ‘champignons’ ou des Bactéries.
°° Elle possède – dans sa zone centrale nommée columelle – des cellules capables de capter
l’orientation de la racine par rapport au champ de pesanteur, ce qui est à l’origine d’un gravitropisme
positif. Au niveau apical, une zone méristématique que nous développons dans le ° Au niveau
subapical, une zone d’élongation cellulaire où les cellules s’allongent et commencent à se différencier
légèrement (fusion des vacuoles, agrandissement de la vacuole…).
° Puis à mesure qu’on s’éloigne, une zone de différenciation claire des cellules en tissus de racines :
rhizoderme (avec éventuellement des poils absorbants dans la zone pilifère, puis
subérification à mesure qu’on s’éloigne de l’apex), parenchyme cortical, endoderme et
péricycle,tissus conducteurs, parenchyme médullaire… Le méristème apical racinaire (MAR),
méristème histogène qui assure la mise en place des tissus racinaires
10
FIGURE 7. Organisation d’un apex racinaire. D’après CAMPBELL & REECE (2004)1
11
Si l’on s’intéresse à la zone méristématique au sens large (MAR au sens large) de l’apex de racine on
peut y trouver :
° Un méristème d’entretien de la coiffe qui assure un renouvellement très rapide des cellules de la
coiffe.
° Un méristème apical racinaire (MAR) au sens strict qui contient de nombreuses cellules en division
ET un centre quiescent où l’on observe très peu de divisions ; ce centre quiescent est une réserve de
cellules permettant la régénération du méristème en cas d’altération.
° Un méristème fondamental (terme emprunté aux auteurs anglo-saxons) qui comprend des
cellules qui conservent des caractères méristématiques et continuent de se diviser, mais
commencent aussi à s’allonger et à acquérir des particularités structurales et fonctionnelles.
° Le protoderme, ensemble de cellules méristématiques qui commencent à se différencier en
rhizoderme.
° Le procambium, précurseur des cellules conductrices.
a.2. Localisation et coopération des processus du DPE dans les tiges primaires
a. Une mérèse localisée dans les bourgeons
· On appelle bourgeon une structure composée d’une tige en puissance, d’ébauches foliaires et de
points végétatifs (= zones méristématiques) dont un méristème apical et des méristèmes latéraux
(figures 8-9). Ou sera frappé de noter que le bourgeon est une tige en puissance et en miniature.
sur un appareil caulinaire herbacé, on distingue classiquement un bourgeon terminal ou apical (où se
trouve le méristème apical caulinaire MAC) et des bourgeons latéraux ou bourgeons secondaires
qui sont les bourgeons axillaires associés aux feuilles (situés à l’aisselle des feuilles )
Les méristèmes primaires, des zones de mérèse assurant ;
a.la croissance acités exigibles
b.Mettre en relation le maintien d’un réservoir de cellules au sein du méristème et le développement
indéfini.
c.Présenter l’organisation et le fonctionnement du méristème apical caulinaire en relation avec les
organes et les tissus générés.
2.1 Les caractéristiques des territoires méristématiques
a. Des tissus à localisation propre, souvent en amas terminaux
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· Ce sont des méristèmes situés dans les parties terminales des organe(méristèmes apicaux racinaires
ou caulinaires) ou parfois latéralement (exemple des bourgeons axillaires des feuilles : méristème
axillaire) .
· Ils participent typiquement à la croissance en longueur des plantes et les tissus qui en dérivent
subissent un faible épaississement en l’absence de méristèmes secondaires.
On y ajoute aussi souvent le procambium, tissu mettant en place le phloème I et le xylème I (et dont
dérive le cambium libéro-ligneux chez les espèces qui le présentent)
b. Les cellules méristématiques, des cellules indifférenciées
Comment se caractérisent les cellules méristématiques ?
Les cellules méristématiques sont caractérisées par :
Une petite taille,
Un rapport nucléocytoplasmique élevé (taille du noyau importante),
Des nucléoles de grande taille,
Des organites peu structurés dont des plastes indifférenciés (= proplastes),
Des vacuoles de petite taille et nombreuses (= provacuoles),
c.La mérèse, une prolifération cellulaire par mitoses
· La mitose végétale comprend les mêmes étapes que la mitose animale
· On peut néanmoins citer quelques particularités (à connaître !) :
Rappelons que le COMT des cellules végétales ne comprend pas de centrioles.
La présence d’une paroi impose une absence d’élongation cellulaire au moment de la division
(l’auxèse interviendra dans un second temps).
La cytocinèse se fait par agglomération de vésicules golgiennes dont la fusion produit la lamelle
moyenne : on appelle cette séparation en cours de formation la plaque cellulaire ou le phragmoplaste.
La formation des plasmodesmes est due à la présence de fins conduits de REG « emprisonnés » par
la lamelle moyenne en formation (desmotubules)
Les microtubules se déplacent au cours du cycle cellulaire, notamment lors de la division cellulaire
d. Des tissus présentant des divisions anticlines et périclines
· Les divisions cellulaires qui se déroulent dans les méristèmes peuvent être classées en deux catégories
en fonction du plan de division. On distingue :
Les divisions périclines dont le plan de division est parallèle à la limite de l’organe, ce qui augmente
la longueur (ou le diamètre en cas de croissance en épaisseur.
13
FIGURE 8. Divisions anticlines et périclines. D’après BREUIL (2007).
e. Des tissus autoentretenus permettant un développement indéfini

Les méristèmes s’auto-entretiennent : les cellules issues des divisions donnent soit de nouvelles
cellules méristématiques maintenant un stock stable de cellules en division, soit des cellules qui
s’allongent et/ou se différencient. Cette capacité du méristème à générer de nouvelles cellules semble
conservée a priori sans limite dans le temps, ce qui est responsable du développement indéfini de la
plante évoqué en introduction.
Notons que certains méristèmes peuvent parfois disparaître (ex. méristème détruit, méristème
apical caulinaire transformé en méristème floral qui aboutira à une fleur, plante à croissance
sympodiale…). Le caractère « indéfini » du développement est donc relatif. Néanmoins, bien souvent
un bourgeon latéral prendra le relai dans la tige ;on observera une dédifférenciation de cellules dans
la racine qui produiront un nouveau méristème .
f. Des tissus histogènes mais pas toujours organogènes
1.La production de nouveaux tissus qui s’allongent et se différencient : le caractère histogène des
méristèmes
Les méristèmes primaires génèrent, dans les racines comme dans les tiges, des cellules qui ensuite
s’allongent et se différencient en tissus spécialisés :
c’est le caractère histogène des méristèmes.
14
2. La production, au niveau caulinaire, de nouveaux organes : le caractère organogène des

méristèmes caulinaires
Nous allons le voir plus loin que le fonctionnement du méristème apical caulinaire, enfermé dans un
bourgeon, aboutit à la genèse de nouveaux tissus en même temps qu’il génère de nouveaux bourgeons
et des feuilles qui sont des organes : ce méristème est donc organogène.
On admet généralement que le méristème apical racinaire n’est pas organogène car il ne produit pas
de nouvel organe : il produit juste les tissus d’un organe déjà existant, la racine. Quelques rares
auteurs ne sont néanmoins pas d’accord avec cette idée, considérant que le MAR génère de la racine,
donc un organe…
Des tissus protégés
Une protection dans des bourgeons pour les méristèmes aériens
Une protection par une coiffe pour le méristème apical racinaire (MAR)
3. Organisation et fonctionnement d’un méristème primaire : le méristème apical caulinaire
a. Organisation et double zonation du méristème apical caulinaire (MAC)
Les scientifiques ont proposé deux zonations du méristème apical caulinaire qui s’appuient sur des
critères différents. Ces deux zonations se superposent et se complètent .
1. La zonation ZC/ZP/ZM
Cette première zonation est basée sur la fréquence des divisions et la forme des cellules. On définit ainsi
:
La zone centrale (ZC) ou zone apicale axiale (ZA) qui comprend des cellules cubiques relativement
vacuolisées, à faible rapport nucléocytoplasmique et à faible activité mitotique. En raison de sa faible
activité mitotique, il arrive que cette zone soit présentée comme un « centre quiescent ».
La zone périphérique (ZP) ou zone latérale (ZL) qui constitue un anneau autour de la zone centrale
(anneau initial) et comprend des cellules à fort rapport nucléocytoplasmique et qui se divisent
activement. Cette zone génère de l’épiderme, des tissus de feuilles et de bourgeons ainsi que du
procambium responsable de la mise en place des tissus conducteurs de l’entre-nœud précédent. C’est
une zone à la fois histogène et organogène, car elle met en place des feuilles et des bourgeons.
La zone médullaire (ZM) est composée de files de cellules plus grandes qui produisent les parties
internes de la tige, notamment le parenchyme médullaire : c’est une zone histogène.
2. La zonation corpus-tunica
Cette seconde zonation s’appuie un découpage en couches de cellules et l’orientation des
cloisonnements cellulaires. On distingue :
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La tunica en surface dont les cloisonnements sont essentiellement anticlines. Chez A. thaliana, la
tunica comprend deux couches de cellules : L1 en surface, L2 juste en dessous (L = layer ou couche ).
La L1 produit de l’épiderme (ou plus exactement au départ, du protoderme = tissu de revêtement peu
différencié) ;
la L2 produit les tissus des primordia foliaires et des bourgeons axillaires.
Les couches L1 et L2 comprennent chacune une seule couche de cellules.
Le corpus (noté L3) où les cloisonnements ont une orientation irrégulière.
Cette couche produit notamment le procambium à l’origine de la mise en place des tissus conducteurs
de l’entrenoeud précédent.
FIGURE 9. La double zonation du MAC. D’après BREUIL (2007).
16
FIGURE 10 A. La double zonation du MAC : fonction et devenir des territoires méristématiques.

.
FIGURE 10 b. Le MAC de Coleus en CL (MO). D’après RAVEN et al. (2007b).
17
a.Une activité mitotique qui perdure dans le procambium et le méristème fondamental

En réalité, les divisons cellulaires ne sont pas seulement localisées dans le méristème apical au sens
strict que nous venons de voir. On en trouve aussi dans,le procambium, bien sûr, mais aussi dans le
parenchyme des jeunes feuilles fraîchement mises en place ; les Anglo-Saxons parlent de méristème
fondamental pour désigner les portions de parenchyme où subsiste une activité mitotique.
b. Un méristème apical histogène et organogène qui assure la mise en place de nouveaux
phytomères (= modules)
7. Le phytomère (= module), unité de base de l’organisation de la tige herbacée
On appelle phytomère ou module une unité répétitive de l’organisation d’une tige constituée d’un
entrenoeud, d’un noeud, d’une feuille et de son bourgeon axillaire
18
FIGURE 11. Les phytomères (= modules). D’après RAVEN et al. (2007b)
19
c. Modalités de mise en place d’un nouveau phytomère : une activité répétitive et

indéfinie
Nous avons déjà justifié le caractère à la fois histogène et organogène du MAC.
FIGURE 12. Fonctionnement du développement de l’axe caulinaire.

D’après PEYCRU et al. (2010a).
« L’édification des feuilles et des segments foliaires correspondants est essentiellement due à la zone
périphérique (ZP). Elle implique des changements dans la fréquence et la polarité des divisions
cellulaires.
« Chez Pisum sativum, LYNDON (1998) montre que l’initiation foliaire se réalise en
trois étapes :
20
« (1) Formation du sous-bassement foliaire : à l’endroit où surgira un primordium foliaire, la

multiplication des cellules de la ZP s’accélère. Les mitoses, principalement anticlines au début, forme
le sous-bassement foliaire élargissant le méristème qui atteint son aire maximale.
« (2) Initiation du primordium foliaire : des divisions périclines, généralement en L2 font perdre au
méristème sa forme hémisphérique. Une excroissance apparaît en surface, formée de cellules qui
perdent la totipotence (= capacité à former tout type de tissu) des cellules méristématiques et
deviennent déterminées à donner des tissus foliaires.
«(3) Régénération du méristème : après l’initiation, le méristème, amputé d’une
partie de son matériel cellulaire, est réduit à son aire minimale et se met à régénérer le secteur
périphérique entamé.
« Ainsi, donc, la taille du méristème végétatif varie dans le temps et son activité est dite répétitive (car
ce sont toujours les mêmes organes qui sont formés) et indéfinie (c’est-à-dire apparemment sans fin).
« L’intervalle de temps séparant deux initiations successives est appelé
plastochrone.
« L’intervalle de temps séparant deux apparitions macroscopiques des feuilles est
appelé phyllochrone. »
21
FIGURE 13. Étapes de mise en place d’ébauches foliaires. D’après DENOEUD et al. (2013).
Le MAC, tissu parent de tous les méristèmes primaires de la tige

Depuis la gemmule de l’embryon, toutes les cellules méristématiques de la tigedérivent du MAC.
Le MAC, en plus de s’entretenir lui-même, est responsable de la mise en place d’autres méristèmes
primaires : Le procambium dont dérivent le xylème I et le phloème I. Ce procambium est à l’origine
du cambium des espèces ligneuses.
Les méristèmes axillaires (= méristèmes latéraux) situés dans les bourgeons axillaires. Ces
méristèmes sont généralement inhibés par le fonctionnement du méristème apical qui produit de
l’auxine en forte quantité : c’est le phénomène de dominance apicale.
Les méristèmes intercalaires sont des amas de cellules méristématiques demeurées dans les entre-
noeuds et qui assurent la multiplication et le renouvellement des cellules les constituant. Ils sont très
présents chez les Monocotylédones, notamment les Poacées, mais certains auteurs les citent aussi chez
les ‘dicotylédones’… Les méristèmes secondaires, des zones de mérèse assurant la croissance en
22
épaisseur des végétaux ligneuxaMontrer que le fonctionnement du cambium permet la production

tridimensionnelle de tissus libéro-ligneux.
Les méristèmes responsables de la croissance en diamètre des Angiospermes ligneuses ou en cours de
lignification sont appelés méristèmes secondaires ;
On peut aussi les appeler assises génératrices (ou cambiums = cambia au sens le plus large – mais c’est
à éviter car le mot cambium est surtout réserve dans les faits au cambium libéro-ligneux= ensemble de
vaisseaux du bois et de tubes libériens associés, tels que le système conducteur des tiges de
dicotylédones.). Ce sont des zones de mérèse lente. Ils donnent naissance à des tissus secondaires.
1. Origine et mise en place des méristèmes secondaires
a. Mise en place du cambium libéroligneux (ou cambium au sens strict)
1. Au niveau de la tige : un héritage procambial et une dédifférenciation du parenchyme cortical
Au sein des tiges, le cambium se met en place chez les ‘dicotylédones’ âgées a partir de cellules
procambiales restantes entre les jeunes faisceaux cribrovasculaires( vaisseau conducteur).
Par dédifférenciation de cellules du parenchyme cortical interfasciculaire(Situé entre deux
faisceaux.).
Initialement, le pachyte (ensemble des tissus conducteurs issus du fonctionnement cambial et du
cambium lui-même) est discontinu puis il devient peu à peu continu.
2. Au niveau de la racine : une dédifférenciation du péricycle et du parenchyme
médullaire
Au niveau racinaire, le cambium est issu d’une dédifférenciation des cellules du péricycle et du
parenchyme médullaire . Cette mise en place est immédiatement continue et ne peut intervenir qu’au-
dessus de l’assise pilifère
3. Mise en place de l’assise subéro-phellodermique (ou phellogène) :
différenciation de tissus variés
Quel que soit l’organe considéré, le phellogène (Vers l'extérieur, il génère du suber (liège)ou phloème,
un tissu de protection constitué par un manchon de cellules subérisées ) se met en place plus tardivement
que le cambium.
Il se forme généralement (surtout dans les tiges) par dédifférenciation de parenchyme cortical puis
de cellules compagnes phloémiennes :
Dans les racines, c’est souvent le péricycle qui se dédifférencie en phellogène.
La mise en place du liège aboutit alors à l’exfoliation du parenchyme cortical et
23
des tissus primaires de revêtement .

Attention, ne pas confondre :
L’assise subérophellodermique (évitez l’anglicisme « cambium » subérophellodermique) aussi
appelée lephellogène, méristème secondaire mettant en place le liège (et le phelloderme).
L’assise subéreuse, tissu primaire de revêtement (unistratifié) qui se met en place dans la zone
subéreuse de la racine primaire d’Eudicotylédone.
FIGURE 14. Croissance secondaire d’une tige. D’après RAVEN et al. (2007b)
24
25
FIGURE 15. Mise en place et fonctionnement des assises secondaires.

D’après PEYCRU et al. (2010a)
26
Racine
Tige
27
2. Des cellules initiales de section transversale parallélépipédique et aux divisons lentes : exemple
du cambium
a. Des cellules allongées et vacuolisées
La cytologie des cellules cambiales (= initiales cambiales) a été vue dans le rappelons que ces cellules
possèdent une volumineuse vacuole centrale et unique
FIGURE 16. Cytologie des cellules cambiales. D’après CAMEFORT (1977)
b. Des divisons lentes, dans toutes les directions, quoique majoritairement

périclines dues aux initiales fusiformes
Les divisions des initiales des assises sont assez lentes (voir pour s’en convaincre
la taille d’un cerne dans un tronc correspondant à une année de fonctionnement xylémien).
Les divisions subies par les cellules permettent une croissance tridimensionnelle de la structure
ligneuse :
90 % des divisions sont périclines, assurant la croissance en épaisseur et
mettant en place surtout les tissus conducteurs II : elles sont le fait d’initiales fusiformes.
7 % des divisons sont anticlines radiales caractérisant les initiales radiales plutôt à l’origine des
parenchymes ligneux ou libériens. Elles augmentent la circonférence de l’organe.
Il existe enfin quelques divisions anticlines transversales qui permettent la croissance en longueur
(3 %) de la tige ou de la racine ligneuse.
Notez que ces divisions assurent également le renouvellement du stock de cellules cambiales.
Comme les méristèmes primaires, les méristèmes secondaires constituent des tissus autoentretenus.
28
FIGURE 17 Cloisonnement tridimensionnel des initiales cambiales.

D’après GODINOT et al. (2010)
29
FIGURE 18 . Initiales fusiformes et initiales radiales. D’après BREUIL (2007)
3. Des assises histogènes qui mettent en place des tissus secondaires de manière asymétrique
Les tissus secondaires sont mis en place par les assises de manière asymétrique (un côté est plus large
que l’autre). Les cellules de tissus secondaires se reconnaissent à leur alignement.
a. Mise en place de xylème II (= bois) et de phloème II (= liber) par lecambium libéroligneux
30
FIGURE 19. Fonctionnement du cambium. D’après BREUIL (2007
31
Le cambium met en place du xylème II (ce qui inclut tous ses types cellulaires) côté interne et du
phloème II (ce qui inclut également ses divers types cellulaires) côté externe.
b. Mise en place de liège (= suber) et de phelloderme par le phellogène
la figure au dessou montre, au sein d’une tige, la formation de l’assis subérophellodermique et les
tissus qui en dérivent : phelloderme (très fin, parfois
absent) et liège = suber (plus épais, dont les cellules sont jointives mais se
désolidarisent au niveau des lenticelles) (20).
NB Phelloderme + phellogène + liège = périderme
FIGURE 20 Le phellogène et les tissus qui en dérivent. D’après BREUIL (2007)

4. Des assises caractérisées par un fonctionnement saisonnier
32
a. Cas du cambium
Le cambium présente un fonctionnement saisonnier : il fonctionne du printemps à
l’automne puis est en quiescence pendant l’hiver.
Ce fonctionnement est particulièrement visible au niveau du xylème II : on assiste à la mise en place
de gros vaisseaux au printemps (bois initial) alors que l’automne se caractérise par une diminution du
transport de sève et de plus petits vaisseaux (bois final) Chaque cerne correspond au fonctionnement
annuel du cambium .
b. Cas du phellogène
Le fonctionnement du phellogène est assez variable d’une espèce à l’autre.
Dans certains rares cas (Hêtre), le phellogène fonctionne toute la vie du végétal.Dans la plupart des
cas cependant, la première assise de phellogène ne fonctionne que quelques années puis est remplacée
par d’autres phellogènes. Ceux-ci apparaissent circulairement ou en ‘‘verre de montre’’.
Les phellogènes anciens peuvent rester sur l’arbre (Chêne) ou bien tomber au fur et à mesure du
renouvellement (Platane, Cerisier), on parle alors de rhytidome
(les couches de liège et les tissus au-dessus craquellent et se détachent par plaque ou
ruban).rogramme)
L’activité des méristèmes secondaires met en place les tissus secondaire
33
Tableau 1. Comparaison des méristèmes primaires et secondaires.
Cractéristiques Méristèmes primaires Méristèmes secondaires

Diversité et localisation - Apex des organes : MAR Disposition circulaire, entre
(protégé par une coiffe), MAC les tissus secondaires mis
(dans un bourgeon terminal) en place (et au départ entre
- Aisselle des feuilles : les tissus primaires) - Cambium
méristèmes latéraux libéro-ligneux
(notamment dans bourgeons - Phellogène
axillaires)
- Dans le méristème
fondamental : procambium
Type de croissance Croissance en longueur (très Croissance en épaisseur (un
léger épaississement toutefois) peu d’allongement toutefois)
Histogène Histogène
Organogène (MAC) NB Fonctionnement indéfini
Type de développement NB Fonctionnement indéfini mais intermittent
(cambium : saisonnier)
Type de cloisonnements Anticlines (plutôt en surface) Surtout périclines

et périclines (plutôt en + un peu d’anticlines radiales
profondeur) et transverses
Tissus hérités de l’embryon - Cambium : procambium +

Origine NB Possibilité de néoformation néoformation par
par dédifférenciation parenchymes
(méristèmes latéraux - Phellogène : néoformé
racinaires, méristèmes (parenchymes et autres tissus)
adventifs)
Tous les tissus primaires - Les tissus conducteurs,

Tissus mis en place notamment secondaires
(cambium)
- Les tissus du périderme
(phellogène
34
Organisation générale d’un bourgeon typique
35
FIGURE 21.Méristèmes primaires et croissance en longueur. D’après SAINTPIERRE et al.
II. Comparaison morphologiques entre les monocotylédones et dicotylédone

Introduction
Parmi les angiospermes ou plantes à fleurs, les monocotylédones comprennent des végétaux dont la
plantule typique ne présente qu'un seul cotylédon (le cotylédon est la première feuille primordiale ou
germinale, constitutive de la graine, et qui se présente à la germination), qui évolue en donnant une
préfeuille. Les graines des plantes monocotylédones comportent donc un seul cotylédon ; celles de
dicotylédones en comportent deux.
À cette particularité principale s'ajoutent les caractéristiques suivantes :
1. Caractéristiques morphologiques des Monocotylédones
Racines : Appareil racinaire souvent fasciculé c'est-à-dire constitué de racines non ramifiées
FIGURE22 :Racine fasciculé
36
Tiges : pas de formation de bois secondaire et absence d’un véritable tronc, même si certaines
monocotylédones (palmiers et bananiers) ont un port arborescent, on ne rencontre pas dans cette classe
de vrais arbres au sens strict.
Feuilles : caractérisées par des nervures parallèles
Fleurs : fondamentalement trimères ; 3 sépales, 3pétales, 2x3 étamines, 3 carpelles
Pollen : grains de pollen possédant généralement une seule aperture (zone de faiblesse permettant le
passage du tube pollinique)
2.Caractéristiques morphologiques des dicotylédones
En général, les dicotylédones présentent une plantule à deux cotylédons, ce qui les différencie des
monocotylédones qui, en général, n'en présentent qu'un seul. Les feuilles :ont des nervures réticulées.
FIGURE23 :Feuilles reticul

La fleur :typique présente 4 ou 5 verticilles (sépales, pétales, étamines et carpelles). Dans la plupart des
espèces. La racine est de type pivotant.
C'est chez les dicotylédones que l'on observe, au niveau des tiges, la présence de cambium permettant
la formation de bois secondaire vers l'intérieur et de liber vers l'extérieur.
Chez les dicotylédones vraies, les grains de pollen ont généralement 3 apertures (zones de faiblesse
permettant le passage du tube pollinique). Les angiospermes primitives, comme les monocotylédones,
avaient des grains de pollen à une seule aperture.
37
FIGURE24: Comparaison morphologique entre les monocotylédones et les dicotylédones
38
CHAPITRE II
2. DÉVELOPPEMENT
2.1. Définition
Le développement représente l'ensemble des transformations qualitatives de la
plante liées à l'initiation et à l'apparition de nouveaux organes. Contrairement à la croissance, le
développement est un phénomène repérable dans le temps. Il s'agit d'événements discrets qu'on peut
observer à un instant donné : germination des graines suite à leur imbibition, émergence des plantules,
initiation florale, maturité des graines, mort du végétal. Comme pour la croissance, on distingue la phase
de développement végétatif et la phase de développement reproducteur. Durant la première phase et
après la germination, la plante passe de l'état juvénile à un état où elle se ramifie et multiplie ses organes
végétatifs (feuilles, tiges, racines). La phase de développement reproducteur est marquée par la
fabrication d'organes d'accumulation de la matière sèche.
2.2. Germination, dormance et viabilité des semences
La germination traduit le fait que lorsqu'une semence viable est placée dans des
Conditions adéquates de lumière, de température, d'oxygène et d'humidité, elle
donne lieu à une plantule qui émerge de la surface du sol, ou de tout autre medium utilisé dans les tests
de germination.
Pour la plupart des espèces cultivées et adventices qui se propagent par des graines.7 à 30 jours après la
germination, l'embryon puis la plantule sont entièrement dépendants,sauf pour l'eau, de la réserve
d'éléments nutritifs stockés dans la semence (amidon, lipides, protéines et acides aminés, minéraux
essentiels, etc.). Bien que toutes les semences contiennent des réserves, il existe une grande diversité
d'organes de stockage : cotylédons dans le cas des légumineuses, endosperme dans le cas des céréales.
Les principales étapes de la germination sont les suivantes :
- imbibition ;
- gonflement de la semence ;
- accroissement des activités métaboliques ;
- croissance de l'embryon ;
- émergence des plantules.
On observe une grande variabilité de la faculté germinative des semences. La faculté germinative (ou
pouvoir germinatif) est définie en % par le nombre de graines qui germent après une durée déterminée
(généralement 7 jours pour beaucoup d'espèces) sur 100 graines mises à germer. Les différences de
39
pouvoir germinatif peuvent être liées à des différences d'énergie germinative, de maturité physiologique,
et de conditions de récolte et de conservation des semences.
Les processus métaboliques accompagnant la germination sont marqués par une activité enzymatique,
respiratoire et hormonale accrue. Cette activité permet l'hydrolyse de l'amidon, des lipides et des protides
en substances directement assimilables par l'embryon, comme les sucres, les acides gras et les acides
aminés.
L'embryon fabrique différents types d'hormones qui sont transloquées dans l'endosperme ou dans les
cotylédons, et qui jouent un rôle déterminant dans l'hydrolyse des réserves. Le rôle que joue l'acide
gibbérellique (GA, voir paragraphe sur la régulation hormonale) dans la stimulation de l'activité cc-
amylase est bien connu chez les céréales et les légumineuses. L'activité hormonale peut entraîner la
production de substances promotrices ou inhibitrices de la germination.
La dormance est un phénomène très répandu dans la nature mais difficile à définir avec précision. Si,
en conditions adéquates de germination, une semence ne germe pas, elle est soit morte soit dormante.
La semence est dite dormante si, après un traitement qui lève la dormance, la germination a lieu. Si la
germination n'a pas lieu, on dira que la semence est morte. La mort d'une semence résulte du fait que
son embryon est détérioré par un choc mécanique, thermique ou autre.
Il existe plusieurs types de dormance : la dormance vraie ou dormance embryonnaire et/ou tégumentaire,
la dormance induite et la dormance forcée.
Dans le cas de la dormance due aux inhibitions tégumentaires, la germination a lieu si l'embryon est
dénudé. On parle alors de graines dures ou de dureté tégumentaire.La dormance tégumentaire dépend
de la nature des enveloppes et de la localisation des substances inhibitrices dans ces enveloppes.
Concernant la viabilité, une semence est dite viable si, une fois la dormance levée et les graines placées
dans des conditions adéquates de germination, la germination est normale. Sinon la semence est dite
morte. Il existe des tests de viabilité qui donnent des résultats fiables.
La dormance peut être levée par un traitement thermique adéquat en jouant sur l'alternance de
températures, par l'exposition à la lumière, par un traitement mécanique, ou scarification incision
superfcielle), permettant d'enlever l'inhibition tégumentaire, et par des traitements chimiques. Toutes
ces techniques ont de larges applications agronomiques.
Par ailleurs, la dormance revêt une signification écologique considérable
dans la mesure où les plantes utilisent ce phénomène comme stratégie d'adaptation face à l'adversité de
l'environnement.
40
2.3. Développement des feuilles, des tiges et des racines

Les futurs organes de la plante - comme les feuilles, les tiges et les racines – prennent leur origine dans
la zone de croissance active, caractérisée par une division cellulaire intense au niveau des méristèmes
apicaux. Le stade ultime de cette activité méristématique est l'initiation des primordia de feuilles et des
autres organes qui sont des ébauches de ces organes (voir figure 3.4, plus haut).
En l'absence de limitation à la croissance et au développement des plantes, on considère que le
phyllochrone reste constant. La figure 6.5 permet de visualiser ce phénomène dans le cas de Lolium
multiflorwn. Pour ce fourrage cultivé et pour de nombreuses autres graminées la durée du phyllochrone,
en somme de degrés x jours, est d'environ 100 à 120 °C-jour (figure 6.5.b).
Les principaux facteurs du milieu qui agissent sur l'initiation et l'apparition des feuilles sont la
température et l'intensité de l'éclairement.
Il existe un parallélisme entre le rythme d'apparition des feuilles et des tiges et le rythme d'apparition des
autres organes. En particulier, on a pu montrer chez l'orge qu'à la dynamique de tallage (production de
tiges) et de ramification aérienne correspond une dynamique souterraine de branchage et de ramification
du système racinaire.
41
2.4. Floraison et développement reproducteur

La floraison commence par l'induction florale et l'initiation des organes reproducteurs.
Le premier signe visible de l'initiation florale est le changement morphologique de l'apex, dont les
primordia évoluent du stade rides simples au stade double ride. L'apparition des premières doubles rides
marque le début du stade reproducteur. Cependant, les mécanismes qui interviennent dans la phase de
transition du développement végétatif au développement reproducteur ne sont pas encore clairement
élucidés.
Chez les céréales et les graminées fourragères, le nombre de doubles rides augmente rapidement avec le
temps à partir de leur apparition ; ces doubles rides évoluent ensuite en inflorescences et épis dont le
nombre d'épillets aura été fixé dès la phase végétative de l'apex.
Concernant l'écophysiologie de la floraison, l'induction florale fait intervenir différents mécanismes
adaptatifs qui incluent :
- la levée de la dormance des bourgeons axillaires ;
- la réaction des plantes aux basses températures, ou vernalisation ;
- la réaction des plantes au photopériodisme.
La réaction à la photopériode permet de distinguer les plantes de jours courts, les plantes de jours longs
et les plantes indifférentes à la longueur du jour pour fleurir.
Par ailleurs, on peut induire la floraison par des traitements chimiques, notamment l'application
d'hormones synthétiques dites de "maturation".
2.5. Sénescence, maturité et mortalité des organes
La sénescence est le phénomène par lequel les feuilles perdent progressivement
leur chlorophylle, chutent et meurent. La sénescence a généralement lieu durant
toute la vie de la plante bien que le processus soit plus accentué en phase reproductrice.
En phase végétative, la plupart des graminées maintiennent un nombre de
feuilles vivantes relativement constant, impliquant un équilibre entre le taux de formation des feuilles et
le taux de leur disparition.
Avec l'avancement du développement reproducteur, la sénescence s'accélère, la
chute des feuilles augmente et au stade ultime, pour une culture comme le blé, il ne reste que la dernière
feuille pour assurer la fourniture des assimilais nécessaires au remplissage des grains, avant qu'ils
n'atteignent la maturité. Après cette phase, tous les organes d'une culture annuelle meurent alors que les
plantes perennes reprennent leur développement végétatif si les conditions de milieu sont favorables.
42
2.6 Croissance, développement et rendement

1. Interdépendance de la croissance et du développement
L'élaboration de la structure d'une plante, représentée par ses parties aérienne et racinaire,dépend du
développement successif de ses différents organes et de l'accumulation de la matière sèche dans chacun
de ces organes. Ces deux phénomènes sont concomittants et leur interdépendance peut être illustrée par
les exemples suivants :
• En l'absence d'induction florale chez le blé, la montaison (qui relève du développement reproducteur)
n'a pas lieu ; dans ce cas la plante reste essentiellement feuillue et accumule peu de matière sèche
relativement à une plante qui aurait des tiges.
• La teneur en matière sèche des racines d'une luzerne est un indicateur de leur état de croissance ; cette
teneur est intimement liée au stade de développement de la luzernière.
• La montaison, ou développement des tiges, chez la betterave se traduit par une
consommation accrue du sucre accumulé dans les racines et donc par une diminution de la matière sèche
de celles-ci.
Cependant, pour un même stade de développement de la culture, les facteurs trophiques comme l'eau, la
lumière, le gaz carbonique, l'azote, etc. peuvent profondément modifier l'état de la croissance.
2.7 Influences des facteurs et conditions du milieu

• Facteurs de croissance. Ils sont les éléments internes (liés à la plante) et externes (liés au milieu) qui
interviennent dans la fabrication de la matière sèche ; ils ont une action quantitative donnant lieu à un
bilan d'énergie et de matière :
- Energie solaire ;
- Eléments minéraux ;
- Eau
- Température.
• Conditions de croissance. Les processus de fabrication de matière sèche, et donc l'utilisation des
facteurs de croissance, peuvent se dérouler sous certaines conditions et être limités sous d'autres.
Exemples :
- température suffisante permettant de déclencher les processus comme la germination, le développement
foliaire et l'extension racinaire ;
- régulation thermique, conditions hydriques et ouverture stomatique ;
- aération autour des racines pour la diffusion de l'oxygène ;
43
- état structural permettant la croissance des racines ;

- forte concentration en sels entraînant la toxicité des plantes.
Ces conditions sont souvent en interaction ; leur lois d'action sont mal connues et elles jouent
fréquemment par des effets seuils. L'eau est à la fois facteur et condition de croissance. L'intérêt des
études en conditions contrôlées pour déterminer les lois d'action des facteurs et conditions de croissance
est évident, malgré les difficultés inhérentes au transfert des résultats au niveau du champ cultivé.
La plupart des plantes cultivées connaissent des phases sensibles et des stades critiques de croissance et
de développement lorsque les états du milieu imposent des limitations à ces processus. Ces contraintes
de milieu (stress hydrique, stress thermique, stress minéral, stress salin, etc.) peuvent entraîner des
conséquences irréversibles et souvent dommageables pour le rendement. Une discussion détaillée de ces
aspects est donnée dans Fowden et al. (1993).
2.8 Rendement, résultante de la croissance et du développement
Dans le cas d'un peuplement cultivé, la résultante des interactions entre les caractères propres d'un
peuplement, les facteurs et conditions de l'environnement qu'il exploite et les modifications qu'il subit
par les techniques culturales détermine le rendement et la qualité du produit, ou des produits, recherchés
par l'homme. Le rendement est un concept relatif et il faut distinguer le "rendement biologique" du
"rendement utile".
a. Rendement biologique
C'est l'accumulation de matière sèche totale au sein d'un peuplement végétal, système aérien et système
racinaire compris, depuis l'établissement du couvert (émergence) jusqu'à la récolte. Une discussion
intéressante de ce concept est donnée par Donald et al. (1976). La matière sèche accumulée est le résultat
d'un bilan entre le gain de carbone à partir du CO2 de l'air grâce à la photosynthèse, et la perte de carbone
par respiration, autres catabolismes et sénescence. La respiration permet de satisfaire les besoins
énergétiques du métabolisme, conduisant à la fabrication de glucides complexes, de lipides, de corps
aromatiques, de protides et d'autres substances nécessaires à la croissance et au développement des
plantes.
La sénescence qui correspond à la chute des feuilles et au dépérissement progressif des organes contribue
aussi à la détérioration du bilan carboné de la plante.
b.Rendement utile ou rendement économique
Toute la matière sèche accumulée dans les parties aérienne et racinaire n'est pas récoltable et on distingue
plusieurs groupes de peuplements.
• Groupe de plantes dont le rendement économique provient de la croissance végétative:
44
- Plantes à racines (ex. : betterave à sucre).

- Plantes récoltées pour leurs tiges (ex. : canne à sucre).
- Plantes récoltées pour leurs feuilles (ex. : tabac).
- Plantes récoltées pour leurs tubercules (ex. : pomme de terre).
- Plantes récoltées pour leurs parties aériennes (ex. : cultures fourragères).
• Groupe de plantes dont le rendement économique provient de la croissance reproductrice.
La formation du rendement économique commence par l'induction
florale et se termine par l'arrêt complet de la croissance (dessication). La plupart du rendement utile
provient de l'assimilation photosynthétique réelle, c'est-à-dire parallèlement au développement des
organes d'accumulation de matière sèche (tiges,inflorescences, grains).
Dans ce groupe on distingue deux classes phénologiques :
- Plantes à croissance indéterminée (oléagineux, coton), pour lesquelles les fruits et grains sont portés
par des inflorescences latérales, le méristème apical ne devenant pas reproducteur. Il existe aussi des
plantes à croissance déterminée, ayant un nombre réduit de branches ou de tiges et donnant pendant
une courte période des fruits ; le méristème apical reste végétatif ou meurt.
- Plantes dont le rendement économique provient de la dernière partie du cycle
biologique ; on y classe toutes les céréales (blé, orge, sorgho, millet, maïs) où l'inflorescence terminale
est la principale source du rendement économique.
Dans tous les cas, le rendement utile est une fraction du rendement biologique. Le rapport rendement
utile/rendement biologique est appelé indice de récolte.
3 La phénologie des plantes
1 -Définition
La phénologie est la science ayant pour objet l’étude des phénomènes saisonniers qui marquent la
vie des plantes et des animaux tout au long de l’année. Pour les plantes par exemple ,il s’agit de
l’apparitionet de l’éclatement de bourgeons;de la date de floraison ; des débuts et arrêts croissance
des rameaux ; de l’apparition, du déploiement, du jaunissement et de la chute des feuilles ; de la
formation, des changements de couleur,de la maturité et de la chute des fruits,etc
2-Les stades d’application dit « BBCH » apparaissent sur les étiquettes des produits
phytosanitaires.
Le CodeBBCH est une échelle destinée à identifier les stadesde développement phénologique d'une
plante. Une série de code BBCH ont été mis au point pour une gamme de plantes cultivées Les
45
stades de développement phénologiques des plantes sont utilisés dans de nombreuses

disciplines(physiologievégétale, phytopathologie, entomologie et 39sélectionvégétale)ainsi qu'en
agriculture (programmation des traitements pesticides,fertilisation,assurances agricoles). Le code
BBCH emploie un système de 391code décimal, qui est subdivisé en stades de croissance principaux
et secondaires. Il dérive du code mis aupoint pour les céréales par le phytopathologue
néerlandaisJanC.Zadoks1
Officiellement, l'abréviation BBCH dérive de l'expression allemande

« Biologische Bundesanstalt, Bundessortenamtund CHemischeIndustrie ».Pourcertains,elles
représenterait lesquatre groupes agrochimiques(Bayer,BASF,Ciba-Geigy,Hoechst)qui ont
parrainé le développement initial du système.
3-Les10principes fondamentaux de l’échelle BBCH
1 .à Une échelle générale pour toutes les espèces et des échelles individuelles élaboré •
partir de celle-ci.
2. Pour toutes les espèces, un même code pour un stade phénologique.
3. Une des cription définit chaque code,elle peut être complétée par un dessin.
4. Des critères morphologiques faciles à reconnaître sont utilisés pour la description
des stades phénologiques.
5. Seul le développement de la tige principale est pris en considération.
6. L’évaluation se fait à partir de quelques plantes individuelles représentatives de
l’ensemble des plantes.
7. Dans l’échelle générale ,les longueurs sont préférentiellement exprimées en valeurs
relatives par rapport aux longueurs définitives spécifiques de différentes espèces.
8. Les stades secondaires vont de 0à9 et correspondent soit à des chiffres soit à des
pourcentages. Par exemple, 3 feuilles, 3 pousses secondaires, 3 nœuds,30 % de la taille
finale spécifique pour l’espèce où 30 % de fleurs ouvertes indiquent tous le même stade
46
secondaire3.
9. Le code « 99 » caractérise le produit d’une récolte.
10. Le code«00» correspond aux semence
2
3 Tableau3:Lesprincipauxstadesdudéveloppement
Stade Description
0 Germination/levée/développement des bourgeons
1 Développement desfeuilles(tigeprincipale)
2 Formation des pousses secondaires/tallage
Élongation de latige/formation de la rosette/développement des pousses(tige

3
principale)
Développement des parties végétatives de récolte ou des organes de

4 multiplication végétative/développement des organes de reproduction
sexuée,gonflement de l'épi ou de lapanicule (tige principale)
5 Apparition de l'inflorescence(tigeprincipale)/épiaison
6 Floraison (tige principale)
7 Développement des fruits
8 Maturation des fruits ou des graines
9 Sénescence et mort ou début de la période de dormance
47
4.Types de mouvements de réponses et de croissance chez les plantes
5.La polarité
La polarité chez les plantes fait référence à la direction de croissance ou d'orientation des organes,
tels que les racines, les tiges et les feuilles. Elle est influencée par différents facteurs, notamment la
gravité, la lumière et les hormones végétales.
Contrairement à ce que l’on peut couramment penser, les végétaux sont capables de mouvements,
c’est-à-dire de déplacements actifs et orientés de certains organes ; on distingue principalement :
Les tropismes qui sont des croissances orientées en réponse à des stimuli externes ; une courbure
peut s’observer en lien avec une croissance différentielle des deux côtés d’un axe végétal .
En six grands cas :
5.1. Le phototropisme (du gr. photos, la lumière) : croissance orientée par la lumière.
Les tiges présentent un phototropisme positif : elles tendent à se rapprocher de la zone
d’éclairement
(en lien avec le rôle photosynthétique de l’appareil caulinaire).
Les racines présentent un phototropisme négatif :
elles tendent à s’éloigner de la source d’éclairement.
48
5.2.Le gravitropisme ou géotropisme (du gr. gê, la terre) :croissance orientée par la gravité
terrestre.
Les racines présentent un gravitropisme positif (=vers le centre de la Terre).
Les tiges présentent un gravitropisme négatif (=vers le ciel).
Il existe deux grands types de croissance orientée pour les ramifications d’une plante :
5.3.L’orthotropisme (= croissance orthotrope) : croissance due au gravitropisme et caractérisée
par un développement vertical des organes ; caractérise typiquement la tige principale ou la
racine principale.
5.4.La plagiotropisme (= croissance plagiotrope) : croissance horizontale caractérisant
généralement des ramifications latérales.
5.5.Le thigmotropisme (du gr. thigmo, la toucher) : croissance orientée par un objet solide autour
duquel se vrille l’axe végétal.
Les nasties qui sont des mouvements non orientés en réponse à un stimulus externe ; il n’est pas
dû à une croissance différentielle des cellules mais à une simple variation de la turgescence de
certaines cellules. On peut citer :Les nyctinasties : modification de la forme des feuilles et de leur
port en fonction des rythmes journaliers.
Les thigmonasties modification de la forme des feuilles suite à un contact (cas du Mimosa rétractant
ses feuilles ; le rôle serait une protection contre la prédation).
5.6.L’héliotropisme qui n’est pas un tropisme au sens défini précédemment, comme son nom ne
l’indique pas forcément est un mouvement diurne d’une partie d’une plante qui suit le cheminement
du Soleil au cours de la journée (ex.Tournesol).
6. Régulation hormonale de la croissance Et du développement

6.1. Concept de l'équilibre fonctionnel
Le concept de l'équilibre fonctionnel d'une plante, proposé par Brouwer ( 1962, 1983) à partir de
travaux sur les effets de différents facteurs nutritionnels sur le ratio partie racinaire/partie aérienne
est illustré .
Par rapport à une plante témoin dont la croissance se déroule dans des conditions optimales et qui, de
ce fait, est en situation d'équilibre, lorsque celui-ci est rompu à la suite de l'application d'une contrainte
au niveau aérien ou souterrain, la plante tend toujours à rétablir son équilibre. En règle générale, si le
stress intervient au niveau aérien (réduction d'éclairement, réduction de surface foliaire), l'ajustement
de la croissance pour réaliser l'équilibre se fait au niveau souterrain. Inversement, si la contrainte
entrave le développement racinaire (stress hydrique, déficience minérale,etc.) l'ajustement de
croissance concerne le système aérien.
Les exemples abondent pour montrer qu'en conditions de nutrition phosphatée et d'alimentation
hydrique non limitantes, l'application d'azote augmente la croissance aérienne et donc diminue le
49
rapport partie racinaire/partie aérienne. Au contraire, ce ratio augmente si la fourniture d'eau et de

phosphate est limitante, indiquant que la plante réagit en développant son système racinaire au
détriment de l'appareil aérien, pour explorer davantage de volume de sol et satisfaire ainsi ses
exigences hydrique et minérale. Les mécanismes mis en jeu sont complexes et font intervenir, entre
autres, le système hormonal de la plante.
6.2. Origine et découverte
Les premières observations suggérant la présence d'une substance chimique modifiant la croissance
de la plante en réponse à un éclairement unilatéral datent de la fin du XIXe siècle. Charles Darwin
(1809-1882) et son fils Francis (1848-1925) publient en 1881, dans The Power of Movement in Plants,
le fruit de leurs observations et de leurs expériences sur les coléoptiles de Phalaris canariensis L.
(alpiste des Canaries, famille des Poaceae ou Graminées), tentant de comprendre comment les
plantes se courbent et s'orientent en direction d'une source lumineuse. Ainsi, ils observent que le
sommet du coléoptile perçoit la lumière mais que la région de courbure se situe quelques millimètres
en dessous. Ils constatent de plus que, si le sommet du coléoptile est coupé ou masqué par un
capuchon opaque, aucune courbure ne se produit. Ils en concluent qu'un signal de croissance est
produit au sommet du coléoptile, voyage jusqu'à la zone de croissance et fait que celle-ci est plus
rapide sur la face ombrée du coléoptile que sur sa face illuminée. En 1913, Peter Boysen-Jensen
(1883-1959) découvre que le signal de croissance peut traverser de la gélatine mais pas un matériel
imperméable comme une feuille de mica. En 1919, Árpád Paál accumule les premières preuves que
le signal de croissance est de nature chimique. En 1926, Fritz W. Went (1903-1990) montre que la
substance de croissance active provenant de pointes de coléoptile d'avoine peut diffuser dans un bloc
d'agar et conserver son effet de stimulation de la croissance des coléoptiles. À partir de cette
observation, il met au point un essai biologique s'appuyant sur la mesure de l'angle de courbure de
coléoptile d'avoine après dépôt d'un bloc d'agar sur une moitié du coléoptile. Ce test, dit « test Avena »
(fig 14).
FIGURE 25 : Test avena
50
Résultats :
résultats conclusion
nécessité
imperméable d'un message
à tout entre la
lame de pas de
messager pointe du
mica courbure
chimique et coléoptile et
électrique la zone de
croissance
le message
perméable à
lame de pas de n'est pas un
un message
platine courbure phénomène
électrique
électrique
perméable à
lame de le messager
un messager pas de
beurre de n'est pas
chimique courbure
cacao liposoluble
liposoluble
le messager
perméable à
lame de est
un messager courbure
gélose probablement
hydrosoluble
hydrosoluble
vise à mettre en évidence et à quantifier l'activité biologique de cette substance de croissance qu'il
nomme auxine (du grec auxein, « augmenter, croître »). Au milieu des années 1930, les biochimistes
Fritz Kögl (1897-1959), Arie Jan Haagen-Smit (1900-1977) et Hanni Erxleben isolent, à partir d'urine
humaine, diverses substances dont
6.3. Définition d'une hormone
Composé organique qui, synthétisé dans une partie de la plante et tronsloqué dans une autre partie,
cause une réponse physiologique, à de très faibles concentrations(l/lim et moins). A titre de
comparaison pondérale, les sucres, acides aminés, acides organiques et autres metabolites pèsent de
l'ordre de lmM à 50 mM.
51
Il existe des composés qui entraînent des réponses physiologiques importantes mais qui ne sont pas
des hormones naturelles, tels que :
- ion K+, inorganique,
- 2,4-D, auxine synthétique,
- saccharose, composé synthétisé puis transloqué mais jouant à forte concentration.
6.4. Nature et fonctions des hormones naturelles
II existe cinq groupes d'hormones naturelles :
- au moins une auxine, ou acide indol-3-acétique (IAA),
- plusieurs gibbérellines (GAj, GA2,..., GA„),
- plusieurs cytokinines (CK),
- acide abscissique (ABA) et composés inhibiteurs
- éthylène.
1/ Les auxines. Celles-ci sont essentiellement produites dans les méristèmes et régions de croissance
active au niveau des parties aériennes. Elles se trouvent dans la plupart des tissus de la plante y
compris dans les feuilles en sénescence. Le transport des auxines se fait dans le phloème, des parties
aériennes vers les parties racinaires, mais également de cellule à cellule (transport orienté).
Les auxines activent l'élongation des coléoptiles et des tiges et favorisent le phototropisme et le
géotropisme. Elles jouent un rôle important dans l'initiation et la formation des racines adventives et
dans la différenciation du xylème. Par contre, elles inhibent l'élongation racinaire. La croissance des
bourgeons axillaires est également inhibée par le maintien de la dominance apicale, qui est sous le
contrôle des auxines. Enfin elles retardent la sénescence des feuilles et la chute des fruits.
La production des auxines est inhibée par la déficience en zinc et en phosphore,
elle est favorisée par les gibbérellines et les cytokinines, qui en stimulent le transport.
L'effet des auxines peut varier selon leurs concentrations, le type de cellules et le stade de
développement de la plante.
52
FIGURE26 : Modalité d’action de l’auxine
2/ Les cytokinines. Celles-ci sont synthétisées dans les apex des racines, mais on les trouve aussi
dans les parties aériennes, les semences et les fruits n'ayant pas atteint la maturité physiologique. Elles
sont transloquées dans le xylème depuis les racines jusqu'aux parties aériennes. Au niveau de celles-
ci, les cytokinines circulent lentement de cellule à cellule.
Les cytokinines jouent un rôle important dans la germination et favorisent la division cellulaire, elles
activent l'initiation des feuilles, des tiges et des stolons, et favorisent l'extension des feuilles et des
cotylédons ainsi que la translocation des assimilats.Leur rôle dans la transpiration est également
rapporté.
Les cytokinines inhibent la sénescence des feuilles et permettent la levée de la dormance des graines
ainsi que celle de la dominance apicale des bourgeons axillaires chez certaines plantes.
53
Les facteurs affectant la synthèse, la translocation et l'activité des cytokinines sont peu connus.
Cependant le stress hydrique, les hautes températures et les conditions d'hydromorphie inhibent la
production des cytokinines dans les racines et leur transport vers les parties aériennes.
3/Les gibbérellines. Celles-ci sont synthétisées dans les apex racinaires. On les trouve aussi dans les
semences, les jeunes feuilles et les tiges. Leur transport des racines aux parties aériennes se fait dans
le xylème. Le transport des gibbérellines au niveau des parties aériennes se fait aussi de cellule à
cellule et, au niveau des feuilles, il se fait dans le phloème.
La germination des semences, 1'elongation des tiges, l'expansion des feuilles, la floraison des plantes
de jours longs et la croissance des fruits sont des processus physiologiques qui sont activés par les
gibbérellines. Elles lèvent la dormance des semences et la dominance apicale. Mais elles inhibent la
sénescence des feuilles et la maturation des fruits.
La synthèse des gibbérellines dans les racines et leur transport vers les parties aériennessont inhibés
par l'excès d'eau et par l'effet des jours courts.
4/ L'éthylène. Celui-ci est produit par toutes les parties de la plante, plus particulièrement, dans les
régions apicales en croissance active et au cours de la maturation des fruits. Étant donné sa nature
volatile, son transport est peu connu, mais il circule,des racines vers les parties aériennes.
La maturation des fruits, la sénescence des feuilles et la chute des organes ainsi que la levée de la
dominance apicale des bourgeons axillaires sont les principaux effets produits par l'éthylène. Cette
hormone inhibe la division cellulaire ainsi que le géotropisme des tiges et des racines.
La production de l'éthylène est stimulée par la maturation des fruits, la sénescence des feuilles et des
fleurs, le stress hydrique et l'effet des autres hormones. Sa production est inhibée par la lumière et par
des conditions d'anaérobie. Le métabolisme de l'éthylène et son transport au sein de la plante sont peu
connus .
5/L'acide abscissique. La synthèse de l'acide abscissique se fait essentiellement
dans la partie terminale des racines. On le trouve aussi dans les feuilles, les
bourgeons,les semences, les fruits et tubercules. Cette hormone circule facilement au
niveau des cotylédons, des feuilles et des racines. Le transport se fait de cellule à
cellule dans les parties aériennes.
La fermeture des stomates, la sénescence des feuilles, 1'abscission, la dormance des bourgeons, et la
formation des tubercules et des racines adventives sont des effets bien connus de l'acide abscissique.
Son rôle dans la régulation stomatique en relation avec les réponses adaptatives des plantes au stress
hydrique est essentiel. L'acide abscissique inhibe la germination des semences, la croissance des
bourgeons axillaires, l'élongation des tiges et des racines, et l'initiation florale, le stress hydrique,
l'excès d'eau, la déficience en éléments minéraux et la salinité augmentent la production de l'acide
abscissique. Mais le transport de cette hormone et son métabolisme ne sont pas encore clairement
élucidés.
54
De plus amples informations sur la nature chimique, le site de production, le mode de transport et les
actions promotrices ou inhibitrices des hormones naturelles se trouvent dans Wilkins (1984) et
Salisbury et Ross (1985).
6.4. Régulation hormonale
II est bien établi que les phénomènes de croissance et de développement dépendent de l'équilibre
hormonal au sein de la plante. Cet équilibre est régi par :
- des rapports de concentrations,
- des gradients de concentrations.
• La régulation hormonale de la croissance et du développement s'exerce aux niveaux suivants :
- division cellulaire, expansion des cellules et leur différenciation,
- germination et dormance des graines et des bourgeons,
- initiation des feuilles, tiges, racines,
- production de grains, fruits et leur maturation,
- sénescence et mortalité des organes.
• Aux hormones de croissance (IAA, GA, CK) dont les effets, à concentration normale dans la plante,
entraînent la promotion de la croissance, on oppose les hormones de stress (ABA, éthylène) dont les
effets, à concentration élevée, entraînent l'inhibition de la croissance.
• A même concentration dans la plante, les hormones peuvent avoir des effets très contrastés sur les
différents organes, en particulier sur la partie aérienne et racinaire.
6.5. Rôle des phytohormones en agriculture
Les activités promotrices et inhibitrices des différentes hormones naturelles, et leur implication dans
la régulation de la croissance et du développement, ont suscité l'intérêt de fabriquer au laboratoire des
molécules de synthèse ayant des effets spécifiques. Le cas le plus spectaculaire est celui de l'auxine
synthétique ou 2,4-D, largement utilisé comme herbicide.
Plusieurs autres molécules de synthèse, de la famille des cytokinines, des gibbérellines et de l'acide
abscissique sont actuellement disponibles pour diverses utilisations
En agriculture : herbicides, régulateurs de croissance, inhibition de la germination, levée de la
dormance, levée de la dominance apicale, retard de la sénescence, etc. L'application d'un produit tel
que le cycocel (CCC) permet une meilleure répartition des assimilais entre les fruits qui sont, de ce
fait, de tailles homogènes. Dans le cas des céréales, l'application des molécules de synthèse de cette
nature permet un développement adéquat des épis et un remplissage homogène des grains.
est particulièrement utilisée pour les plantes à feuilles larges (Le betterave, tabac). Pour une surface
fixée (celle du disque), on détermine le poids sec correspondant. L'indice foliaire se déduit en
multipliant par le poids total des feuilles/unité de surface de sol.
- Méthode de cartographie des feuilles de poids connu, utilisée sur diverses graminées et basée sur le
même principe que le planimétrage électronique.
55
- Mesure de surface foliaire par pi anime d'un échantillon de feuilles de poids sec connu ; en
multipliant par la quantité de matière sèche des feuilles par unité.
FIGURE27:principales fonctions des phytohormones
56
57
7.LA PHYLLOTAXIE
Définition Le mot « phyllotaxie » vient du grec « phylle » qui signifie feuille et « taxon » qui se
traduit par disposition ou ordre. Littéralement, la « phyllotaxie » est l’étude de la disposition des
feuilles autour des branches, c’est-à-dire l’ordre dans lequel sont implantés les feuilles ou les rameaux
sur la tige d’une plante, ou, par extension, la dispositions des éléments d’un fruit ou d’une fleur. Il
s’agit donc d’une théorie qui propose l’idée d’une croissance ordonnée dans le méristème de la tige
d’une plante. D’après cette théorie, les feuilles apparaissent suivant une séquence définissant divers
types de dispositions d’ensemble. 2. Les différentes formes de phyllotaxie Nous avons pu étudier les
différentes formes de phyllotaxie en analysant les échantillons récoltés sur le terrain. On peut alors
différencier plusieurs formes de phyllotaxies en fonction du nombre de feuilles par nœuds (sur les
schémas, les feuilles grisées sont des feuilles inférieures et les feuilles blanches sont les plus hautes).
a) Une feuille par nœud
- Monostique : à partir de la première feuille, chaque feuille effectue une rotation de 360 °.
- Distique ou Alterne : l’angle entre chaque feuille est de 180°.
- Tristique : l’angle entre chaque feuille est de 120°.
- Spiralée : cette disposition sera l’objet de notre T.P.E.
b) Deux feuilles par nœud
- Opposées : chaque doublet de feuilles est disposé exactement au dessus du précédent.
- Opposées-décussées : chaque doublet de feuilles effectue une rotation de 90°.
58
c) Trois feuilles par nœud ou plus
- Verticillées : ensemble de feuilles réuni au même niveau autour de la tige. Nous nous intéresserons
plus particulièrement à la phyllotaxie spirale.
3. La disposition en spirale Comme son nom l’indique, la phyllotaxie spirale est l’étude des plantes
ayant leurs feuilles qui s’insèrent en spirale le long de la tige. Deux critères définissent cette
disposition : - l’écart angulaire entre deux feuilles successives spécifique à cette phyllotaxie. - le
nombre de spirales évidentes, appelées parastiches (ou parastiques), le long desquelles les feuilles
suivent leur croissance. On constate alors, en observant la nature, que la plupart des végétaux
présentent des spirales. On peut les voir sur : - les tournesols - les pommes de pins - les ananas - les
artichauts - les palmiers - les marguerites - les yuccas etc… La phyllotaxie spirale est basée sur des
règles géométriques simples qui découlent de la façon dont les cellules s’organisent à chaque division
au niveau du méristème apical. La disposition régulière, quasi mathématique, des ébauches foliaires
est calée sur la suite de Fibonacci, du nom du mathématicien italien qui le premier a décrit les
propriétés particulières de cette suite.
7.1.Caractérisation de la phyllotaxie par un indice
7.1.1.L’indice de phyllotaxie
Jusqu’à la fin du XXe siècle, les différentes phyllotaxies ont été caractérisées par des indices
de phyllotaxie. Sur un spécimen donné, on repère deux feuilles dont les pétioles occupent, avec
la meilleure approximation possible, la même position sur la tige : vues dans l’axe de cette
dernière, supposée non vrillée, les feuilles sont approximativement superposées. On compte
alors le nombre A de spires qui séparent la première feuille de la seconde, puis le nombre B
d’entrenœuds entre la première et la seconde. L’indice de phyllotaxie est le rapport A/B.
Pour faciliter le décompte, on peut entourer une cordelette autour de la tige, en la faisant passer
sous la base de chaque pétiole (figure 28). Si par exemple les feuilles occupant
approximativement une même position sur la tige sont séparées par trois spires et huit
entrenœuds, alors l’indice de phyllotaxie est égal à 3/8 puisque A = 3 et B= 8.
Les indices de phyllotaxie les plus fréquemment observés sont, par ordre simultanément
croissant de leurs numérateurs et dénominateurs :
1� ; 1� ; 1� ; 2� ; 3� ; 5� ; 8� ; 13� ; etc.
1 2 3 5 8 13 21 34
Les angles de divergence moyens associés à ces indices ont pour mesures respectives :
360° ; 180° ; 120° ; 144° ; 135° ; 138,46° ; 137,14° ; 137,65° ; etc.
Les botanistes ont remarqué depuis longtemps que, sauf pour le premier, les indices de phyllotaxie
sont de la forme
59
e pouvons-nous attribuer au Rsin d’Amérique et à l’Aloé perfolié ? Pour le spécimen de Raisin

d’Amérique (figures 23 et 24), la meilleure superposition de feuilles est obtenue pour les
feuilles 6 et 11 ; on dénombre cinq entrenœuds pour deux spires : l’indice de phyllotaxie est
égal à 2/5. Pour le spécimen d’Aloé perfolié (figure 25), la meilleure superposition de feuilles
est obtenue pour les feuilles 3 et 11 ; on dénombre huit entrenœuds pour trois spires : l’indice
de phyllotaxie est égal à 3/8. Dans ces deux cas, l’écart entre l’angle d’or et l’angle de
divergence est moindre lorsqu’on fait une observation directe que lorsqu’on considère l’angle
théorique associé à l’indice de phyllotaxie.
Considérons maintenant un même rejet d’Arbousier, photographié dans le jardin de l’auteur. La figure
27 montre le rejet fin 2018 et la figure 28 montre la jeune pousse qui l’a prolongé au cours du printemps
2019. Ces deux observations montrent que, sur un même spécimen, l’indice de phyllotaxie peut varier
d’une année à l’autre, qu’il dépend de l’appréciation d’un alignement (lequel n’est a priori jamais
parfait) et, au moins sur l’exemple étudié, du stade de développement et de la vigueur de la pousse
considéré.
60
Figure 28. Jeune rejet vigoureux d’Arbutus unedo, Figure 29. Prolongement, photographié fin
photographié en décembre 2018. août 2019, du rejet d’arbousier représenté
figure 13. La pousse annuelle est plus longue
et encore plus vigoureuse que
celle de l’année précédente.
Sur la figure, les pétioles des feuilles numérotées 0 et 8 sont approximativement alignés ; on compte huit
entrenœuds pour trois spires, on peut attribuer au rejet un indice de phyllotaxie égal à 3/8. Sur la figure 14,
les pétioles des feuilles numérotées 0 et 13 sont approximativement alignés ; on compte treize entrenœuds
pour cinq spires (un fil rouge a été enroulé autour de la tige, à la base des pétioles, pour matérialiser ces
spires), on peut maintenant attribuer au rejet un indice de phyllotaxie égal à 5/13.
Est-il exceptionnel de pouvoir donner deux indices de phyllotaxie différents à un même spécimen ? Non,
nous en verrons d’autres exemples plus loin. C’est pourquoi une autre approche, présentée dans les pages
suivantes, est actuellement privilégiée.
7.2.Caractérisation de la phyllotaxie par le nombre de feuilles par nœud et par l’angle de divergence
Les différentes phyllotaxies sont actuellement décrites et classées en fonction du nombre de feuilles par
nœud et de l’angle de divergence entre feuilles consécutives, ou groupées sur un même nœud. Cette
caractérisation simplifie et harmonise la notion d’indice de phyllotaxie.
61
1.Phyllotaxies alternes : une seule feuille par nœud

Les feuilles sont alternes, les entrenœuds sont régulièrement espacés.
Phyllotaxie alterne spiralée standard : l’angle moyen de divergence est l’angle d’or, de mesure approchée
137,5°
Les feuilles sur la tige ou les fleurs dans une inflorescence s’enroulent en hélice autour de la tige. Elles ne
forment pas d’orthostiches (alignements radiaux) mais peuvent former des parastiches (alignements sur des
spirales ou des hélices) lorsqu’elles sont nombreuses et serrées. Cette phyllotaxie, majoritaire chez les plantes
à fleurs.
Figure 30. Phyllotaxie alterne spiralée standard. À gauche, chez Veratrum album, qui se distingue facilement
de la Gentiane jaune, aux feuilles opposées décussées ; à droite, chez Lactuca saligna.
FIGURE 31. Phyllotaxie alterne spiralée standard des inflorescences en grappes. À gauche : Prospero autumnale, au
centre :Orchis olbiensis, à droite : Muscari comosum.
Autres phyllotaxies alternes spiralées : l’angle moyen de divergence n’est pas l’angle d’or
62
Les feuilles s’enroulent en hélice autour de la tige en formant un ou plusieurs alignements radiaux, appelés
orthostiches.
a .Phyllotaxie alterne monostique
Les feuilles se répartissent unilatéralement sur une seule orthostiche. L’angle de divergence mesure en
moyenne 360°. Cette phyllotaxie, rarement observée.
FIGURE 32. Phyllotaxie alterne monostique, occasionnelle sur les tiges penchées de Phragmites
australis. La phyllotaxie de ce roseau est habituellement alterne distique. Sur la tige au premier plan, les
axes des feuilles ne sont pas exactement alignés : ils sont disposés en hélice à peine vrillée, enroulée
dans un sens puis dans l’autre.
.2b.Phyllotaxie alterne distique

Les feuilles se répartissent, de part et d’autre de la tige, sur deux orthostiches (figures 22et 23). L’angle de
divergence mesure en moyenne 180°. Cette phyllotaxie, modélisée sur la figure 90, e.).st fréquente chez les
Monocotylédones, plus rare chez les Dicotylédones (tilleul, orme, vigne, etc
63
Figure 33. Phyllotaxie alterne distique : à gauche chez Allium polyanthum ; à droite chez Poa compressa. La
tige du premier est cylindrique, celle du second est aplatie. On retrouve la même disposition alterne distique
sur les feuilles basales du fenouil, étroitement emboîtées les unes dans les autres.
FIGURE 34. Phyllotaxie alterne distique : à gauche, jeune rameau de Tilia sp. ; à droite, jeune rameau
d’Ulmus laevis. On observe aussi cette phyllotaxie chez la vigne.
64
FIGURE 35. Phyllotaxie alterne distique des épillets et des fleurs de Lolium perenne.
2c .Phyllotaxie alterne tristique
Les feuilles sont réparties sur trois orthostiches disposées en étoile autour de la tige (figure 25). L’angle de divergence
mesure en moyenne 120°. Cette phyllotaxie, habituelle chez les Cypéracées.
2d. Phyllotaxie alterne pentastique

Les feuilles se répartissent sur cinq orthostiches disposées en étoile autour de l’axe de la tige, décalées (de
proche en proche) de 72° ; l’angle de divergence mesure en moyenne 144°. Cette très rare phyllotaxie, ,
s’observe sur Aloe juvenna (figure 26). Elle est exceptionnellement observée sur certains spécimens dont la
phyllotaxie est habituellement alterne spiralée standard, tel Sonchus asper, non illustré.
2e. Phyllotaxie alterne octostique
Les feuilles se répartissent sur huit orthostiches disposées en étoile autour de l’axe de la tige, opposées deux
par deux dans quatre plans faisant entre eux des angles de 45° ; l’angle de divergence mesure en moyenne
135°. Cette phyllotaxie exceptionnelle s’observe sur Euphorbia obesa (figure 27, à gauche), mais aussi sur
Astrophytum asterias (non illustré). Bel exemple de convergence évolutive entre une Euphorbiacée sud-
africaine et une Cactacée américaine.
65
FIGURE 36. Phyllotaxie alterne tristique de Carex pendula. À gauche, plante entière ; à droite, coupe
montrant la section triangulaire de la tige et la disposition des feuilles, repliées autour de la tige avant leur
développement complet ; en haut et à droite de la tige coupée (flèche blanche), départ du pédoncule d’un épi.
FIGURE 37. Phyllotaxie alterne pentastique d’Aloe juvenna. À gauche : vues dans l’axe de la tige, les feuilles
dessinent un pentagramme presque parfait ; à droite : vue latérale de la même tige, mettant en évidence la
phyllotaxie spiralée.
66
FIGURE 38. Phyllotaxie alterne spiralée octostique d’Euphorbia obesa.
67
68
69
70

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République Algérienne Démocratique et Populaire

Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique

Filière : Sciences biologique

Responsable de matière : Dr.BOUCHAREB Rad

On appelle développement ou ontogenèse l’ensemble des phénomènes permettant d’assurer la

Figure 1. Représentation générale d’un cycle vital digénétique (2générations : gamétophyte

Figure 2. Développement du haricot ( Phaseolus vulgaris)

FIGURE 4. L’appareil caulinaire, un ensemble de phytomères (= modules).

1.1 L’appareil racinaire

FIGURE 6. Expériences de marquage de racines (marques colorées à l’encre)

a.1 Structuration globale de la terminaison racinaire

Schématiquement, il apparaît qu’une terminaison de racine typique s’organise de cette manière:

FIGURE 8. Divisions anticlines et périclines. D’après BREUIL (2007).

e. Des tissus autoentretenus permettant un développement indéfini

2. La production, au niveau caulinaire, de nouveaux organes : le caractère organogène des

FIGURE 9. La double zonation du MAC. D’après BREUIL (2007).

FIGURE 10 A. La double zonation du MAC : fonction et devenir des territoires méristématiques.

FIGURE 10 b. Le MAC de Coleus en CL (MO). D’après RAVEN et al. (2007b).

a.Une activité mitotique qui perdure dans le procambium et le méristème fondamental

FIGURE 11. Les phytomères (= modules). D’après RAVEN et al. (2007b)

c. Modalités de mise en place d’un nouveau phytomère : une activité répétitive et

FIGURE 12. Fonctionnement du développement de l’axe caulinaire.

« (1) Formation du sous-bassement foliaire : à l’endroit où surgira un primordium foliaire, la

Le MAC, tissu parent de tous les méristèmes primaires de la tige

épaisseur des végétaux ligneuxaMontrer que le fonctionnement du cambium permet la production

des tissus primaires de revêtement .

FIGURE 15. Mise en place et fonctionnement des assises secondaires.

FIGURE 16. Cytologie des cellules cambiales. D’après CAMEFORT (1977)

b. Des divisons lentes, dans toutes les directions, quoique majoritairement

FIGURE 17 Cloisonnement tridimensionnel des initiales cambiales.

FIGURE 18 . Initiales fusiformes et initiales radiales. D’après BREUIL (2007)

FIGURE 19. Fonctionnement du cambium. D’après BREUIL (2007

FIGURE 20 Le phellogène et les tissus qui en dérivent. D’après BREUIL (2007)

Tableau 1. Comparaison des méristèmes primaires et secondaires.

Cractéristiques Méristèmes primaires Méristèmes secondaires

Type de cloisonnements Anticlines (plutôt en surface) Surtout périclines

Tissus hérités de l’embryon - Cambium : procambium +

Tous les tissus primaires - Les tissus conducteurs,

Organisation générale d’un bourgeon typique

FIGURE 21.Méristèmes primaires et croissance en longueur. D’après SAINTPIERRE et al.

II. Comparaison morphologiques entre les monocotylédones et dicotylédone

FIGURE22 :Racine fasciculé

FIGURE23 :Feuilles reticul

FIGURE24: Comparaison morphologique entre les monocotylédones et les dicotylédones

2.3. Développement des feuilles, des tiges et des racines

2.4. Floraison et développement reproducteur

2.6 Croissance, développement et rendement

2.7 Influences des facteurs et conditions du milieu

- état structural permettant la croissance des racines ;

- Plantes à racines (ex. : betterave à sucre).

stades de développement phénologiques des plantes sont utilisés dans de nombreuses

Officiellement, l'abréviation BBCH dérive de l'expression allemande

3-Les10principes fondamentaux de l’échelle BBCH

0 Germination/levée/développement des bourgeons

2 Formation des pousses secondaires/tallage

Élongation de latige/formation de la rosette/développement des pousses(tige

Développement des parties végétatives de récolte ou des organes de

6 Floraison (tige principale)

7 Développement des fruits