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LE SYSTÈME RESPIRATOIRE

INTRODUCTION
Si nous pouvons survivre quelque temps sans nourriture et sans eau, nous ne pouvons absolument pas
nous passer d'O2, nécessaire pour les fonctions vitales des cellules qui, en échange de ce gaz, libèrent du
CO2 et génèrent des radicaux libres, tribut inévitable à payer pour vivre dans un milieu riche en O2.

La principale fonction du système respiratoire est d'assurer les échanges gazeux entre l'air atmosphérique
et la cellule, à savoir fournir de l'O2 à l'organisme et le débarrasser du CO2 (mais aussi la phonation).

Cette fonction fait intervenir au moins quatre processus, qui sous-tendent la respiration :
- la ventilation pulmonaire, à savoir circulation d’air dans les poumons afin de renouveler sans
cesse les gaz contenus dans les alvéoles des sacs alvéolaires ; ainsi 1e poumon, tel une pompe, va
puiser l'air dans le milieu ambiant et l'amener vers les alvéoles : ce processus est appelé
ventilation ou respiration ;

- la respiration externe, à savoir échange gazeux entre le sang et les cavités aériennes des
poumons, c'est-à-dire diffusion de l'O2 à travers la membrane alvéolo-capillaire vers le
compartiment sanguin et diffusion du CO2 vers les cavités aériennes : ce processus de diffusion
correspond aux échanges respiratoires ;

- le transport des gaz respiratoires, à savoir circulation d’O2 et de CO2 des poumons aux cellules,
et inversement, à l’aide d’un mécanisme de convection par le système cardiovasculaire et le sang ;

- la respiration interne, à savoir échange gazeux entre le sang des capillaires systémiques et les
cellules, c'est-à-dire diffusion d’O2 vers les cellules et diffusion de CO2 vers les capillaires ; dans
la cellule, l’O2 terminera sa course dans la mitochondrie où il servira d'accepteur final d'électrons
pour la formation d'ATP : c’est la respiration cellulaire ou phosphorylation oxydative.

Système respiratoire et système cardiovasculaire sont étroitement liés, si bien que si l’un d’eux
défaille, le manque d’O2 fait mourir les cellules.

A. ANATOMIE DU SYSTÈME RESPIRATOIRE


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1. Les voies aériennes
Les organes respiratoires peuvent être divisés selon une considération clinique en voies aériennes
supérieures et inférieures.
1.1. Les voies aériennes supérieures
a. Le nez, la cavité nasale et les sinus nasaux
Le nez est le segment initial des voies aériennes et il comprend :
- des narines qui constituent l’entrée vers les cavités nasales comportant un vestibule tapissé de
peau occupée par des glandes sébacées et sudoripares ainsi que des vibrisses qui s’opposent à la
pénétration de grosses particules ;

- une innervation sensitive provenant de branches des nerfs ophtalmique et maxillaire du nerf
trijumeau tandis que l’innervation motrice provient du nerf facial.

La cavité nasale qui fait suite est divisée en deux par une cloison nasale :
- la paroi latérale est constituée en avant, par le maxillaire, en arrière, par l’os palatin et en haut,
par l’os ethmoïde qui forme trois paires de lames osseuses, les cornets qui jouent un rôle majeur
dans le processus respiratoire, offrant une résistance à l'écoulement de l'air pour le diriger vers
l’épithélium olfactif en haut ;

- la paroi médiale (cloison nasale) est constituée dans sa partie haute par une lame perpendiculaire
de l’os ethmoïde comprenant une lame criblée par laquelle passent les fibres nerveuses des
cellules olfactives : chez l’adulte, la cloison nasale s’incline le plus souvent sur un côté, de telle
façon que la taille de la cavité nasale est très différente selon le côté ;

- la cavité nasale est formée d’une muqueuse recouverte d’un épithélium pseudostratifié
prismatique cilié dont les cils sont orientés vers l’arrière-gorge et qui distribue à la surface du
mucus produit par des cellules caliciformes éparses :
- les cellules caliciformes sécrètent, chaque jour, 1 litre d’un mucus collant contenant du
lysozyme et des antiprotéases, enzymes antibactériennes ;
- les cellules épithéliales produisent des défensines, antibiotiques naturels qui détruisent les
microbes environnants.

Les sinus paranasaux, creusés dans l’os frontal, sphénoïde, ethmoïde et maxillaire, sont des cavités
pneumatiques paires qui entourent les cavités nasales :
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- leur volume et leur forme définitives ne sont atteintes qu’après la percée des dents définitives ;

- ils sont reliés à la cavité nasale par de petits orifices creusés dans la paroi nasale latérale ;

- ils allègent la tête, mais réchauffent et humidifient aussi l’air inspiré.


Quand du mucus ou des matières infectieuses obstruent les voies qui relient les cavités nasales au sinus,
l’air que ceux-ci contiennent est absorbé, créant un vide partiel qui provoque une céphalée typique de la
sinusite aiguë.

b. Le pharynx
Chaque cavité nasale se termine par un orifice postérieur, la choane, dans l’étage supérieur du pharynx.

Communément appelé gorge, le pharynx fait environ 13 cm de long, allant de la base du crâne à la
6ème vertèbre cervicale, passage commun aux appareils respiratoires et digestif, et il comprend de haut
en bas :
- le nasopharynx (partie nasale du pharynx), situé sous le palais mou, présente un épithélium
pseudostratifié cilié qui poursuit la propulsion du mucus et il ne reçoit que de l’air ;

- l’oropharynx (partie orale du pharynx), en communication avec la cavité orale avec un


épithélium squameux et stratifié qui protège l’oropharynx contre la friction et l’irritation chimique
qui accompagnent le passage des aliments ;

- le laryngopharynx (partie laryngée du pharynx), situé à l’arrière de l’épiglotte et qui s’étend


jusqu’au larynx pour s’unir à l’œsophage.
La paroi musculaire du pharynx est entièrement composée de tissu musculaire squelettique, mais
la composition cellulaire de sa muqueuse varie d'une section à l'autre.

1.2. Les voies aériennes inférieures


a. Le larynx
Structure hautement spécialisée, le larynx fait environ 5 cm de long, s’étendant de la 4ème à la 6ème
vertèbre cervicale, situé à l’entrée de la trachée et dont la saillie antérieure forme la pomme d’Adam
(proéminence laryngée) provenant du cartilage thyroïde :
- à ce niveau se trouvent les cordes vocales ou plis vocaux, deux bandes de tissu élastique
disposées à l’entrée du larynx, peuvent être étirées et déformées par les muscles laryngés : quand
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de l’air passe entre les cordes vocales tendues, à savoir la glotte, elles vibrent produisant ainsi les
nombreux sons différents de la parole ;

- en dessous des cordes vocales, l’épithélium est pseudostratifié et cilié, la poussée des cils ayant
lieu en direction du pharynx, de sorte que le mucus est éloigné des poumons, entraînant une
expectoration de la part du sujet.

b. La trachée
De 10-12 cm de long pour un diamètre de 2,5 cm, la trachée est :
- un tuyau courbe qui s’étend depuis le cartilage cricoïde du larynx (C6) au médiastin (T5) pour
se terminer au milieu du thorax et donner naissance aux deux bronches principales ;

- de couleur rosée, elle présente des reliefs annulaires, et au niveau de la bifurcation trachéale, une
crête sagittale, la carina de la trachée.

La trachée est mobile, très flexible, et se divise en une partie cervicale et une partie thoracique :
- la partie cervicale est en rapport :
- en avant, avec l’isthme de la glande thyroïde ;
- en arrière, à l’œsophage et le nerf laryngé récurrent (rameau du nerf X) ;
- latéralement, avec les artères carotides communes ;

- la partie thoracique est située dans le médiastin supérieur et se trouve en rapport :


- en avant, avec l’arc aortique et les vaisseaux qui en partent ;
- en arrière, avec l’œsophage ;
- latéralement, à droite, au poumon et à la plèvre ainsi qu’aux veines cave supérieure et
azygos et à gauche, à l’arc aortique et au nerf laryngé gauche.

La paroi se compose :
- au niveau extérieur : de 16 à 20 cartilages hyalins, les cartilages trachéaux qui renforcent les
parois antérieure et latérale de la trachée, unis entre eux par des ligaments, et dorsalement, d’une
membrane de tissu conjonctif qui contient une musculature lisse et ferme ces cartilages ;

- au niveau intérieur, trois couches :


- une couche muqueuse interne, la tunique muqueuse ;
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- une tunique fibro-musculo-cartilagineuse, moyenne ;
- une adventice.

T4

T12

L’obstruction de la trachée, par un corps étranger ou un morceau d’aliment ayant fait fausse route, peut
être une cause de mort brutale ; la manœuvre de Heimlich permet en urgence d’expulser ce corps
étranger :
- la compression brutale de l’épigastre (au dessus de l’ombilic) soulève le diaphragme ;
- il favorise l’émission de l’air résiduel ;
- celui-ci expulse le corps étranger.

c. Les bronches et leurs ramifications

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Succédant aux voies précédentes, elles forment un arbre, l'arbre bronchique, constitué d'un nombre
variable de générations bronchiques qui oscille autour de 25, cet arbre pouvant être divisé en deux
grandes zones.

La zone de conduction
La zone de conduction comprend toutes les voies respiratoires, conduits rigides qui acheminent l'air à
la zone respiratoire, mais qui ont aussi pour rôle d’humidifier l’air, de le réchauffer et de le purifier des
divers agents irritants (poussière, bactéries, etc.).

Cette zone de conduction présente à son tour deux sous-zones :


- la sous-zone de convection (zone de conduction proprement dite) qui sert uniquement à la
conduction des mélanges gazeux inspirés ou expirés, allant de la trachée intrathoracique
(génération 0) jusqu'à la 15ème génération, et que nous pouvons diviser en deux parties :
- les grosses voies aériennes qui comprennent les bronches principales D et G formées par
la division de la trachée à hauteur de T5, qui se subdivisent en bronches lobaires ou
secondaires (trois à D et deux à G : une pour chaque lobe pulmonaire) qui donnent, à leur
tour, naissance aux bronches segmentaires ou tertiaires qui émettent des bronches de plus
en plus petites, jusqu'à la 7ème génération ;
- les petites bronches ou bronchioles (diamètre interne 1-2 mm) qui pénètrent dans les
lobules pulmonaires et se subdivisent jusqu'à la 15ème génération, formant les bronchioles
terminales qui mesurent moins de 0,5 mm de diamètre.

Vue en avant de l’arbre bronchique :


(bleu) bronches du lobe supérieur ;
(rouge) bronches du lobe moyen ;
(jaune) bronches du lobe inférieur.

Toutes les extrémités représentent des


bronches segmentaires

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- la sous-zone de transition qui va de la 16ème à la 20ème génération, ces bronches ayant la
particularité d'être partiellement alvéolisées et donc de permettre des échanges, d'où le terme de
transition.

La zone respiratoire
Allant de la 21ème à la 25ème génération, cette zone est constituée de canaux alvéolaires qui mènent à des
grappes d’alvéoles terminales appelées sacs alvéolaires (ou saccules alvéolaires) constitués d'alvéoles (=
petites cavités) :
- les canaux alvéolaires sont des conduits sinueux dont les parois sont faites d'anneaux diffus de
cellules musculaires lisses, de fibres élastiques et de collagènes ainsi que d'alvéoles faisant saillie ;

- cette zone, formée de 300 millions d'alvéoles qui constituent la majeure partie du volume
pulmonaire offrant une aire étendue aux échanges gazeux est la zone des échanges respiratoires.

d. Particularités de l’arbre bronchique


Deux particularités s'attachent à l'arbre bronchique :
- premièrement, la zone de convection contient un volume gazeux important qui ne participe pas
aux échanges et que l'on appelle l'espace mort ;

- par ailleurs, au fur et à mesure que les générations se déroulent, 1e diamètre bronchique est de
plus en plus petit, passant de 18 mm au niveau de la trachée pour atteindre 0,1 mm au niveau des
bronchioles respiratoires terminales, mais dans la mesure où les divisions bronchiques entraînent
une augmentation considérable du nombre de bronchioles - constituant une surface de section
totale de 500 cm² au niveau des bronchioles respiratoires terminales contre 2,5 cm² au niveau de la

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trachée – la résistance maximale à l'écoulement de l'air se situe au niveau des grosses
bronches et la résistance minimale au niveau des bronchioles terminales ;

- l'arbre bronchique ressemble à un entonnoir dont le goulot d'étranglement est situé vers le haut.

2. Les poumons
Les deux poumons se situent dans les gouttières pulmonaires qui occupent la partie de la cavité
thoracique laissée libre par le médiastin, l'espace abritant le cœur, les gros vaisseaux sanguins, les

bronches, l'oesophage et d'autres organes.

Génération bronchique Nombre Diamètre (mm) Surface de section (cm²)

0 trachée 1 18 2,5

2 . 1 . 8èmepetites bronches 103 2 10


15èmebronchioles
terminales 3.104 0,7 70
Anatomie macroscopique
Le poumon :
- est de forme conique, lisse, brillant et rosé, devenant grisâtre chez le sujet âgé, par accumulation
des pollutions ;

- de consistance molle et élastique, sa grande élasticité lui conférant une forte cohésion qui résiste
aux contraintes de distension ;

- pèse, chez l’adulte, environ 650 g pour le poumon droit et 550 g pour le poumon gauche avec une
capacité respiratoire moyenne de 5 litres environ.
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a. Présentation externe
Chaque poumon est suspendu dans sa cavité pleurale, rattaché au médiastin par des liens vasculaires et
bronchiques qui forment la racine du poumon, et il présente trois faces un apex et trois bords.

a1. La face costale


En contact étroit avec les côtes latérales, elle est recouverte de la plèvre costale et forme un plan courbé,
plan interrompu par les scissures interlobaires.

a2. La face médiale (médiastinale)


Elle présente deux parties :
- une partie vertébrale, en rapport avec la colonne thoracique ;

- une partie médiastinale, présentant le hile pulmonaire.


Ce hile est situé plus près du bord dorsal :
- il est ovalaire et se prolonge en bas par le ligament pulmonaire ;

- il est traversé par la racine du poumon constituée dans sa partie postéro-supérieure, de la bronche
principale et de l'artère pulmonaire et dans sa partie antéro-inférieure, de l'artère pulmonaire et des
veines pulmonaires ;

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- il présente aussi des vaisseaux lymphatiques, des nerfs ainsi que la bronche principale, toutes les
subdivisions des bronches principales étant enfouies dans la substance des poumons.

a3. La face diaphramatique


Encore appelée base du poumon, elle est concave et moulée sur le diaphragme (muscle squelettique)
dont elle est séparée par la plèvre diaphragmatique, répondant ainsi par son intermédiaire :
- à droite, au lobe droit du foie ;

- à gauche, au lobe gauche du foie, au fundus gastrique, à la rate et à l'angle colique gauche.

a4. L’apex
Il est arrondi et fait saillie au-dessus de l'ouverture supérieure du thorax, sa limite inférieure étant
marquée par le sillon de la première côte :
- en avant, il est située à l'arrière de la clavicule et répond à l'artère subclavière qui le marque d'un
sillon, et au muscle scalène antérieur ;

- en arrière, il est en rapport avec le col de la première côte, le ganglion cervico-thoracique et le


premier pédicule intercostal ;

- latéralement, il répond au scalène moyen ;

- médialement, il est en rapport avec :


- à droite, le tronc brachio-céphalique, la veine brachio-céphalique droite, la trachée et
l'œsophage ;
- à gauche, les artères carotide commune et subclavière, l'œsophage et le conduit thoracique.

Comme l'apex du cœur est légèrement incliné vers la gauche par rapport à l'axe médian, les deux
poumons n'ont pas tout à fait la même forme ni les mêmes dimensions : le gauche est plus petit, en
largeur, que le droit mais ce dernier est un peu moins long que le gauche.

a5. Les bords pulmonaires


Ces bords sont les suivants :

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- le bord antérieur mince et le bord postérieur épais qui séparent les faces costale et médiale, le
bord antérieur du poumon gauche présentant en bas l'incisure cardiaque (scissure oblique gauche),
qui se prolonge médialement par la lingula ;

- le bord inférieur qui circonscrit la base, son segment médial étant épais, et son segment costal,
mince, s'insinuant dans le récessus costo-diaphragmatique :
- en avant, le bord inférieur croise la 6ème côte sur la ligne médio-claviculaire, et la 8ème côte
sur la ligne médio-axillaire ;

- en arrière, le bord inférieur se situe au niveau du processus épineux de T10.

a6. Les scissures, les lobes et les segments pulmonaires


Chaque poumon est divisé en lobes par des scissures dans lesquelles s'insinue la plèvre viscérale et
chaque lobe est subdivisé en unités fonctionnelles, les segments pulmonaires (10 dans le poumon droit
et 8 dans le poumon gauche), disposés de façon analogue dans les deux poumons :
- chaque segment est ventilé par une bronche segmentaire et vascularisée par une artère
segmentaire ;

- la veine intersegmentaire située dans le plan intersegmentaire draine deux segments adjacents.

Les cloisons de tissu conjonctif qui séparent les segments permettent de procéder à l'ablation
chirurgicale d'un segment malade sans endommager les segments sains ni leurs vaisseaux sanguins.

La scissure oblique ou grande scissure, visible sur les faces des deux poumons, est située dans un plan
oblique en bas et en avant, faisant avec l'horizontale un angle de 45° :
- elle commence en haut et en arrière, en regard de l'extrémité postérieure du 3ème espace intercostal
et finit en avant, sur la ligne médio-claviculaire, en regard de l'extrémité de la 6ème côte.

- sur le poumon droit, elle sépare les lobes supérieur et moyen du lobe inférieur, tandis que sur le
poumon gauche, elle sépare les lobes supérieur et inférieur ;

- quand les mains sont sur la tête, la scissure oblique est parallèle au bord spinal de la scapula.

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La scissure horizontale (petite scissure), propre au poumon droit, sépare les lobes supérieur et
moyen : elle naît de sa scissure oblique, en regard de la 4ème côte, et suit le 5ème espace intercostal.

b. Présentation interne
Le poumon est constitué :
- d'une séreuse qui correspond à la plèvre pulmonaire : c'est un mésothélium mince et transparent ;

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- d’une couche sous-séreuse qui est un tissu conjonctif riche en fibres élastiques et qui est en
continuité avec les septums interlobulaires et interalvéolaires ;

- d’un parenchyme divisé en lobules hexagonaux par les septums interlobulaires et correspondant
aux plus petites subdivisions du poumon visible à l'œil nu, chaque lobule étant ventilé par une

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bronchiole terminale qui, après division, se terminera par des conduits alvéolaires (chez la plupart des
citadins, le tissu conjonctif qui sépare les lobules est noirci par le carbone) : un segment est donc
constitué d’un nombre variable de lobules pulmonaires ;

- chaque conduit alvéolaire se termine alors par des sacs alvéolaires formés de plusieurs alvéoles.

- les artérioles et les nerfs pulmonaires et bronchiques accompagnent la bronche lobulaire et dans
les septums interlobulaires cheminent les veines pulmonaires ;

- la partie des poumons qui n'est pas occupée par les alvéoles est constituée par un tissu conjonctif
élastique.

c. La vascularisation sanguine des poumons


Le sang est apporté aux poumons par des éléments extra-alvéolaires puis intra-alvéolaires.

c1. Le système afférent extra-alvéolaire


La circulation pulmonaire afférente comprend :
- un tronc pulmonaire qui part du ventricule droit du cœur et qui mesure environ 5 cm de
longueur, 30 mm de diamètre et 1,5 mm d'épaisseur, se dirige obliquement en haut, à gauche et en
arrière pour se diviser en deux branches, les artères pulmonaires droite et gauche ;
- les artères pulmonaires qui sont surtout constituées de fibres élastiques :
- l’artère pulmonaire droite (5 cm de long et 2,2 cm de diamètre) destinée au poumon
droit, traverse transversalement le médiastin et pénètre le hile du poumon droit en avant et
au-dessous de l'origine de la bronche lobaire supérieure pour s’enrouler autour de l’arbre
bronchique pour descendre à la face postérieure de la bronche lobaire inférieure ;

- l’artère pulmonaire gauche (3 cm de long, 1,8 cm de diamètre), destinée au poumon


gauche qui passe devant la bronche principale gauche et va au-dessus de la bronche lobaire
supérieure pour se terminer à la face postérieure de la bronche segmentaire basale
postérieure : les variations sont très nombreuses surtout du côté gauche.

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Ces éléments vasculaires extra- alvéolaires qui évoluent
parallèlement aux bronches et bronchioles, sont protégés
d’une gaine péribroncho- vasculaire, leur
permettant de se dilater lors de l'inspiration.

c2. Le système afférent intra- alvéolaire


Les vaisseaux extra-alvéolaires donnent naissance à des vaisseaux inter-alvéolaires qui seront, quant à
eux, comprimés par les alvéoles lors de l’inspiration ; ces derniers correspondent aux capillaires
artériels entourant les alvéoles et aux vaisseaux veineux.

c3. Le système efférent veineux


Le système veineux, avalvulaire, naît des réseaux capillaires périalvéolaire, péribronchique et sous-
pleural :
- les veines péri-lobulaires (entre deux lobes) confluent pour donner naissance aux veines
intrasegmentaires qui se drainent dans les veines intersegmentaires ;

- celles-ci convergent vers le hile, en traversant les cloisons de tissu conjonctif qui séparent les
segments pulmonaires, pour former les veines pulmonaires (15 mm de long et 15 mm de
diamètre) qui collectent le sang oxygéné en provenance des poumons, mais aussi le sang
désoxygéné de la plèvre viscérale pour rejoindre l’OG :
- la veine supérieure droite qui draine les lobes supérieur et moyen du poumon droit ;
- la veine inférieure droite qui draine le lobe inférieur droit ;
- la veine supérieure gauche qui draine le lobe supérieur gauche ;
- la veine inférieure gauche qui draine le lobe inférieur.

d. L’innervation
Les poumons sont innervés par des neurofibres parasympathiques (nerf vague) ainsi que par de rares
neurofibres sympathiques, ces neurofibres entrant dans chaque poumon par le plexus pulmonaire à la
racine du poumon pour cheminer le long des conduits bronchiques et des vaisseaux sanguins.

2.2. Les caractéristiques alvéolaires


Chaque alvéole est une petite cavité constituée d’un parenchyme pulmonaire très mince parcouru de GB.
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a. Le parenchyme pulmonaire
D’une épaisseur de 0,3 à 0,5 µm, le parenchyme pulmonaire (ou membrane alvéolo-capillaire) est
constitué, de l'intérieur de l'alvéole vers le capillaire, par quatre éléments.

a1. Le surfactant
Sécrété par les pneumocytes de type II, c’est un film liquidien endo-alvéolaire qui recouvre l’épithélium
alvéolaire et qui contient une substance lipoprotéique tensioactive dont l’objet est de diminuer la force de
rétraction (force de tension superficielle) due à l’interface gaz-liquide, à l’intérieur des alvéoles.

En plus de cela, le surfactant présente d’autres propriétés :


- il augmente la capacité de distension (compliance) des poumons et donc diminue le travail
des muscles respiratoires s'opposant ainsi à leur fatigue ;

- il adapte son pouvoir tensioactif à la taille différente des alvéoles, à savoir que le surfactant
permet de maintenir identique les tensions dans les différents alvéoles et ainsi de les stabiliser ;

- il garde les alvéoles au sec, empêchant le plasma des vaisseaux d’entrer dans les alvéoles ;

- il assure l'imperméabilité alvéolaire aux protéines.

a2. L’épithélium alvéolaire


L’épithélium alvéolaire, qui occupe une surface d'environ 100 m², est composé :
- principalement d’une couche unique de grandes cellules squameuses appelées épithéliocytes
respiratoires ou pneumocytes de type I (pneumocytes membraneux), apposée sur une fine
lame basale et qui forment de grandes cellules minces représentant 95% de la surface alvéolaire ;

- de pneumocytes de type II (pneumocytes granuleux), de forme cubique, disséminés entre les


pneumocyte I, et qui sécrètent le surfactant, étant aussi les cellules régénératrices de l'épithélium
alvéolaire en cas de destruction car ils peuvent se multiplier et se transformer en épithéliocytes
respiratoires quand ces derniers meurent ;

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- d’orifices (pores) alvéolaires qui relient les alvéoles adjacentes entre elles, permettant de
régulariser la pression de l'air dans les poumons et fournissant des voies de rechange aux alvéoles
dont les bronches se sont affaissées suite à une maladie.

a3. L’interstitium
Troisième couche de la membrane alvéolo-capillaire, il représente la charpente conjonctive du poumon
et qui est formé :
- de fibres de collagènes ;

- de fibres élastiques, sécrétées par des fibroblastes qui parcourent le poumon entre les alvéoles, et
qui sont amarrées, d’une part à la plèvre et d’autre part à la gaine péribroncho-vasculaire qui
entoure les éléments bronchiques et artériels du poumon.

a4. L’endothélium capillaire


Enfin, la membrane alvéolo-capillaire est formée de cellules endothéliales capillaires, reliées à la paroi
alvéolaire par leur lame basale, si bien que la membrane alvéolo-capillaire est une barrière air-sang.

b. Les macrophages alvéolaires


GB libres, appelés cellules à poussière, qui circulent librement à la surface interne des alvéoles.

Ils possèdent une efficacité remarquable, permettant aux surfaces alvéolaires de demeurer stériles en dépit
du très grand nombre de microorganismes infectieux transportés dans les alvéoles lors des inspirations.

Comme les alvéoles sont des culs-de-sac, il est important que les GB morts ne s'y accumulent pas : pour
cela, ils sont emportés par le courant ciliaire vers le pharynx, à savoir plus de deux millions de cellules à
poussières par heure !

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3. La plèvre
3.1. Caractéristiques Anatomie de la membrane alvéolo-capillaire

La plèvre est une membrane séreuse enveloppant chaque poumon et comme toute séreuse, elle est formée
de deux feuillets qui délimitent une cavité pleurale :
- le feuillet interne viscéral qui est accolé au poumon (en particulier aux fibres élastiques
interstitielles), s’enfonçant dans les scissures ;

- le feuillet externe pariétal, né de la réflexion du premier au niveau du hile du poumon et qui


épouse le médiastin, le diaphragme et la cage thoracique.

Ces deux lames se continuent l'une l'autre au niveau du hile du poumon, sur la face médiastinale où ils
forment la ligne de réflexion de la plèvre, délimitant la cavité pleurale.

La plèvre divise la cavité thoracique en trois parties, le médiastin au centre et, de part et d'autre, les deux
compartiments pleuraux contenant chacun un poumon : cette compartimentation prévient les contacts
entre les organes mobiles et limite la propagation des infections locales et l'étendue des traumatismes.

a. La plèvre viscérale ou pulmonaire


Elle est mince et transparente, recouvrant et adhérant à la surface du poumon, s’enfonçant dans les
scissures (pas au niveau du hile).
b. La plèvre pariétale
Elle se compose de trois parties :

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- la plèvre costale, qui répond à la paroi thoracique, tapisse les côtes et le sternum, étant séparée
des éléments osseux par le fascia endo-thoracique ;

- la plèvre médiastinale qui recouvre la face médiastinale du thorax, formant, sous le hile, le
ligament pulmonaire qui s'étend jusqu'au diaphragme, maintenant les poumons dans le sac
pleural ;

- la plèvre diaphragmatique qui adhère au diaphragme par le fascia phrénico-pleural.

c. La
coupole
pleurale
E l l e coiffe l'apex du poumon :
- en raison de l'obliquité de la première côte, elle fait saillie en avant de 2,5 à 5 cm au-dessus de la
première côte tandis qu’en arrière elle est au niveau du col de la côte ;

- elle est recouverte de la membrane supra-pleurale, solidaire de la coupole, qui s'étend du


processus transverse de C7 au bord interne de la première côte et qui donne insertion :
- au ligament vertébro-pleural (suspenseur de la plèvre) qui se détache du fascia
prévertébral (dôme pleural) et du processus transverse de la vertèbre cervicale C6 ;
- au ligament costo-pleural, inconstant, qui naît du col de la première côte.

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d. Les recessus pleuraux (sinus pleuraux)
Angles de réflexion des diverses portions de la plèvre pariétale, ils sont au niveau des bords du poumon :
- le récessus costo-diaphragmatique qui est l'angle des plèvres costale et diaphragmatique, étant
aigu et profond : c'est le lieu de collection des épanchements pleuraux.

- les récessus costo-médiastinaux antérieur et postérieur, formés par les plèvres costale et
médiastinale ;

- le récessus phrénico-médiastinal, formé par les plèvres diaphragmatique et médiastinale.

e. La vascularisation sanguine
Le feuillet viscéral est vascularisé par les vaisseaux du poumon, les artères bronchiques et les veines
pulmonaires tandis que le feuillet pariétal est vascularisé par les vaisseaux du voisinage (vaisseaux
médiastinaux, intercostaux, etc).

f. L’innervation
La plèvre viscérale, insensible à la douleur, est innervée par le plexus pulmonaire qui intervient dans le
réflexe respiratoire.

La plèvre pariétale, sensible à la douleur, est innervée par des collatérales des nerfs phréniques,
intercostaux, vagues et sympathiques.

3.2. Le liquide pleural


Les deux feuillets sont accolés par un liquide pleural, sécrétion lubrifiante qu’ils produisent, et qui
réduit la friction des poumons contre la paroi thoracique pendant la respiration : les feuillets peuvent donc
20
glisser l'un contre l'autre, mais non se séparer, unissant le poumon à la cage thoracique à savoir que le
premier feuillet suivra les mouvements induits par le second.

B. LA MÉCANIQUE VENTILATOIRE
La ventilation pulmonaire, ou respiration (inspiration + expiration), est un processus entièrement
mécanique qui repose sur des variations de volume se produisant dans la cavité thoracique.

1. Rappels de physique
Premier rappel : les pressions respiratoires sont toujours exprimées par rapport à PB qui est de 760
mm Hg, au niveau de la mer.

Deuxième rappel : les variations de volume engendrent des variations de pression et les variations
de pression provoquent l’écoulement des gaz qui tendent à égaliser la pression : la relation entre
pression et volume des gaz est exprimée par la loi de Boyle-Mariotte qui veut que la pression d’un gaz
soit inversement proportionnelle à son volume (P1 x V1 = P2 x V2 = constante, P = pression du gaz en
mm Hg, V = volume en mm3 et les indices 1 et 2 les conditions initiales et finales du système).

Troisième rappel : les gaz remplissent toujours entièrement le récipient qui les contient.

2. La mécanique élémentaire de la ventilation


2.1. Les forces en présence
La force motrice d’inspiration correspond à la contraction des muscles inspiratoires qui permettent
l'augmentation du système respiratoire, mais qui ont dû lutter contre des forces résistantes, à savoir :
- l’élasticité du système thoraco-pulmonaire qu'il a fallu étirer, la force étant d'autant plus
importante que le volume pulmonaire est élevé ;

- le frottement des tissus sur eux-mêmes qui provoquent une résistance au passage des gaz ;

- l’inertie puisque le système respiratoire était au repos avant l’inspiration.

La relation entre forces motrices et résistantes s’exprime par une équation qui dit que la force motrice ou
pression totale appliquée au système doit être égale à la somme des produits de l'élastance totale (Eltot)
par le volume, la résistance totale (Rtot) par le débit et de l'inertie totale (I) par l'accélération :
Ptot = (Eltot x V) + (Rtot x D) + (I x Ac)
21
L'inertie étant négligeable, l'équation simplifiée indique les paramètres de la mécanique ventilatoire :
- pression totale (Ptot) ou étude des muscles respiratoires qui exercent une force motrice ;

- élastance totale (Eltot) ou étude des propriétés élastiques du poumon et du thorax ;


- résistance totale (Rtot) ou étude des propriétés dynamiques dont les plus importantes sont de loin
celles des voies aériennes.

a. Durant l’inspiration
Parmi les différents muscles qui interviennent dans le mécanisme inspiratoire, nous trouvons :
- le diaphragme, principal muscle inspiratoire, inséré de la 7ème à la 12ème paire de côtes sur tout
le pourtour de la cage thoracique, les coupoles qu'il dessine remontant jusqu'à 1a 4ème, 5ème paire
de côtes en position de repos : on parle alors de zone d'apposition entre diaphragme et thorax ;

Le diaphragme s’abaisse au cours de l’inspiration et


parallèlement refoule les côtes vers l’extérieur

- les muscles intercostaux externes, en position postérieure et latérale par rapport à 1a cage
thoracique, leurs fibres étant dirigées en bas et en avant : la contraction de ces muscles élève la
cage thoracique et pousse le sternum vers l'avant, entraînant une élévation des côtes qui font
saillie vers l’extérieur, ce qui augmente le diamètre du thorax.

22
Même si les dimensions du thorax n'augmentent que de quelques millimètres dans chaque plan,
cela suffit à accroître le volume de la cavité thoracique d'environ 500 mL, soit le volume d'air qui
entre dans les poumons au cours d'une inspiration calme normale.

Dans les changements de volume associés à l'inspiration calme normale, l'action du diaphragme a
beaucoup plus d'influence que celle des muscles intercostaux.
- les scalènes qui s'insèrent sur les dernières vertèbres cervicales et sur les deux premières côtes,
leur rôle étant de fixer la partie supérieure de la cage thoracique, voire de la soulever donc
d'avoir un rôle inspiratoire ;

- les muscles inspiratoires accessoires : d'autres muscles à action inspiratoire ne sont pas actifs
lors de la respiration spontanée mais le deviennent en cas d'hyperventilation, lors d'un exercice
musculaire par exemple, augmentant la capacité du thorax par une élévation plus élevée des côtes
que durant l’inspiration calme (les muscles érecteurs du rachis peuvent être activés lors d'un
exercice maximal mais leur rôle est minime).

b. Durant l’expiration
L'expiration normale résulte du retour élastique et passif du système respiratoire sur lui-même :
- la force de rétraction élastique du système respiratoire qui, avant, était une force résistante
contre laquelle devaient lutter les muscles inspiratoires, mais qui, ici, devient une force motrice ;

- les muscles expiratoires contribuent à l’expiration forcée, tels les muscles intercostaux internes,
dont les fibres sont dirigées en haut et en avant attirant les côtes vers le sternum, et les muscles
abdominaux qui augmentent la pression abdominale, refoulant en direction crâniale les
organes abdominaux et le diaphragme.

En se contractant, les muscles de la paroi abdominale vont exercer une traction sur les côtes
inférieures et ainsi diminuer les diamètres horizontaux de la cage thoracique.

23
2.2. Le cycle
ventilatoire
a. La pression intrapleurale
La pression intrapleurale qui règne à l'intérieur de l'espace virtuel du sac pleural est sub-atmosphérique
(756mm Hg), soit inférieure de 4mm Hg par rapport à la pression alvéolaire (Palv) qui est égale à la
pression atmosphérique (PB = pression barométrique), c'est-à-dire 760mm Hg au repos :
- les poumons (plus plèvre viscérale) ont tendance à s’éloigner de la paroi thoracique (plus plèvre
pariétale) pour s’affaisser, cette rétraction naturelle du poumon étant la résultante de :
- l’élasticité des poumons, due à leurs fibres élastiques qui contractent les poumons ;
- la tension superficielle du liquide alvéolaire qui contracte les alvéoles.

- à ces deux forces, s’oppose la capacité naturelle d’expansion de la paroi thoracique qui tend à
pousser le thorax vers l’extérieur, entraînant une augmentation du volume pulmonaire.

La pression intrapleurale négative résultera donc de l’interaction dynamique entre toues ces forces
ainsi que de la faible quantité de liquide dans la cavité pleurale, la différence de pression entre
intérieur et extérieur des poumons (pression transpulmonaire ou transmurale) provoquant une
distension des poumons de sorte qu’ils sont accolés à la paroi thoracique.

Différence de pression transpulmonaire (transmurale)

24
Cette pression intrapleurale fluctue selon les phases de la respiration, à savoir l’inspiration et l’expiration.

b. L’inspiration
Durant l’inspiration, l’augmentation des dimensions du thorax entraîne celle des poumons :
- le volume alvéolaire augmente alors que le nombre de molécules de gaz, dans les alvéoles, est
inchangé au départ : par application de la loi de Boyle-Mariotte (P x V = constante), cela
provoque une baisse de Palv jusqu'à 759 mm Hg, pression inférieure de 1 mm Hg par rapport à
PB, si bien que l'air s'écoule de la zone de haute pression vers la zone de basse pression ;

- ainsi c’est la baisse de la Palv, due à l'augmentation du volume pulmonaire, qui est la cause
de l'entrée d'air dans les alvéoles ;
- au même moment, à cause de l’augmentation de volume de la cage thoracique en même temps que
les fibres élastiques parenchymateuses exercent une traction sur la plèvre viscérale, la pression
pleurale devient plus négative passant de 756 mm Hg à 754 mm Hg.

c. L’expiration
Durant l’expiration, par relâchement des muscles inspiratoires :
- la cage thoracique s'abaisse et les poumons se rétractent : le volume des poumons diminue, et
comme ils contiennent, en fin d'inspiration, plus de gaz qu'au début, la compression du gaz
entraîne l'augmentation de la Palv d'1 mm Hg au-dessus de la PB atteignant 761 mm Hg ;

- de l'air s'écoule alors hors des poumons, en suivant le gradient de P, de la zone de haute pression,
intra-alvéolaire, vers la zone de basse pression, atmosphérique : le courant cesse quand il n'y a
plus de gradient de pression du fait de la baisse de la pression intra-alvéolaire.

25 Variations des pressions intra-alvéolaire et


intrapleurale pendant le cycle ventilatoire
Modifications du volume pulmonaire et de la pression
intra-alvéolaire durant l’inspiration et l’expiration
3. Les propriétés statiques de l’appareil respiratoire
En condition statique, c'est-à-dire sans mouvement respiratoire, il n’y a pas d’écoulement d’air, donc pas
de résistance et Ptot = (Eltot x V) + (Rtot x D) se simplifie, devenant Ptot = Eltot x V : il s'agit donc
d'étudier les propriétés élastiques de l'appareil respiratoire ainsi que des volumes qu'elles déterminent.

3.1. La relation volume-pression


En condition statique, l'élastance (El) du système respiratoire est égale à ΔP/ΔV et renseigne sur la
résistance à l’expansion du tissu élastique pulmonaire : l’élastance est donc d’autant plus élevée que
la résistance élastique est grande.

Dans la pratique, on calcule l’inverse de l’élastance, à savoir la compliance pulmonaire (Cp) qui est une
mesure de la distensibilité du poumon, indiquant la variation du volume pulmonaire (ΔV) en fonction
de la variation de la P transpulmonaire qui est la différence entre Palvéolaire et P intrapleurale (Ppl).
Compliance = 1 / élastance ⇒ Cp = ΔV / ΔP ⇒ Cp = ΔV / (PAlv – Ppl)

Plus Cp est grande, plus l'expansion des poumons est facile à une P transpulmonaire donnée :
- entre 25 et 75% de la capacité pulmonaire totale, la compliance atteint sa valeur maximale et le
volume pulmonaire augmente linéairement avec la P transpulmonaire ;

- au-dessus de 75% du volume pulmonaire total, la compliance diminue progressivement au fur et à


mesure que le poumon s'approche de son volume maximal : les variations de pression doivent être
de plus en plus importantes pour entraîner de petites augmentations de volume.

Relation pression-volume durant le gonflement du poumon

26
La compliance est réduite par tout facteur qui :
- diminue l’élasticité naturelle du poumon comme la fibrose (tissu cicatriciel lors d’une
tuberculose) ;

- obstrue les bronches et bronchioles comme la présence de liquide dans le cas de la pneumonie ou
de mucus dans le cas d’une bronchite ;

- diminution de la présence de surfactant qui est un produit tensioactif dont le but est de diminuer la
force de tension superficielle, diminuant ainsi le travail des muscles respiratoires ;

- baisse de la flexibilité de la cage thoracique ou sa capacité d’expansion.

3.2. Les différents volumes et capacités pulmonaires


La quantité d'air inspirée et expirée variant suivant les conditions, on mesure divers volumes
pulmonaires qui dépendent du sexe, de l'âge et de la taille des sujets :
- le volume courant ou tidal (VT = 500 mL) : quantité d'air qui entre et sort dans les poumons à
chaque respiration, l’expiration se terminant au niveau ventilatoire de repos (NVR), c'est-à-dire
au niveau pulmonaire pour lequel les pressions de rétraction élastique du poumon sont égales et
de sens opposé aux pressions de distension élastique de la cage thoracique ;

- le volume de réserve inspiratoire (VRI = 2100 mL à 3200 mL d’air en plus) : quantité d'air qui
peut être inspirée en plus, lors d’un effort ;

- le volume de réserve expiratoire (VRE = 1000-1200 mL d’air en plus) : air supplémentaire qui
peut être expulsée lors d’une expiration forcée, le facteur limitant étant la rigidité du thorax ;

- le volume résiduel (VR = 1200 mL) : volume pulmonaire non mobilisable qui reste dans les
poumons même après l'expiration la plus vigoureuse, contribuant à maintenir les alvéoles ouvertes
et à prévenir l'affaissement des poumons (ce volume résiduel est dû au fait que les poumons sont
maintenus étirés contre la paroi thoracique).

Les capacités respiratoires correspondent à la somme d'au moins deux volumes respiratoires, révélant
ainsi l’état respiratoire du sujet, quatre capacités étant importantes en pneumologie :

27
- la capacité inspiratoire qui s’exprime comme la somme du volume courant et du volume de
réserve inspiratoire (CI = VT + VRI) : le sujet ayant fait une inspiration profonde, sera limitée
pour le volume pulmonaire auquel la pression développée par les muscles inspiratoires ne peut
plus compenser la pression de rétraction élastique du système respiratoire, l’élément le plus rigide
à haut volume pulmonaire, et donc le plus limitatif, étant le poumon ;

- la capacité résiduelle fonctionnelle qui est la somme du volume de réserve expiratoire et du


volume résiduel, représentant la quantité d'air qui demeure dans les poumons après une expiration
courante (CRF =; VR + VRE) : cette capacité est physiologiquement très importante car c'est à
partir d'elle que l'oxygène amené de manière discontinue par l'inspiration va diffuser de
manière continue dans le sang capillaire pulmonaire ;

- la capacité vitale qui est la somme de la capacité inspiratoire (CI) et du volume de réserve
expiratoire, représentant le volume pulmonaire maximal qu'un sujet est capable de mobiliser et
d’échanger (CV = VRI + VT + VRE) : chez un jeune homme en bonne santé, la capacité vitale se
monte à environ 4800 mL ;

- enfin, la capacité pulmonaire totale (CPT) est la


somme du volume résiduel et de la capacité vitale, à
savoir les volumes pulmonaires mobilisables et non
mobilisables (CPT = VR + CV = 6000 mL).

Les volumes pulmonaires, comme les débits, dépendent du sexe,


de l'âge et de la taille, les volumes et les capacités pulmonaires
(à l'exception peut-être du volume courant) ayant tendance à être
un peu plus faibles chez les femmes que chez les hommes, étant donné les différences de taille entre les
sexes.

4. Propriétés dynamiques de l’appareil respiratoire


4.1. Résistance des voies aériennes ou relation pression-débit
Lors d’une ventilation, à la P statique qu'il faut générer pour vaincre l'élasticité thoraco-pulmonaire
s'ajoute une P dynamique qui doit lutter contre les résistances à l'écoulement du gaz, la principale source
de résistance à l’écoulement gazeux étant la friction entre l’air et la surface des conduits aériens :
28
Ptot = (Eltot x V) + (Rtot x D)

Les résistances pulmonaires (R) sont constituées pour près de 20% aux frottements tissulaires et à plus
de 80% par les résistances des voies aériennes, surtout au niveau des premières générations bronchiques,
si bien qu’une augmentation de résistance des petites voies aériennes passera inaperçue : pour cette
raison l'ensemble des petites voies aériennes est appelé zone silencieuse du poumon.

L’écoulement gazeux est inversement proportionnel à la résistance ; autrement dit, l'écoulement des gaz
diminue à mesure qu'augmente la résistance, cette dernière dépendant surtout du diamètre des
conduits : plus le diamètre est petit, plus la résistance est importante (lorsque le rayon diminue de
moitié la résistance et multipliée par 16)

Résistance des divers conduits aériens : elle diminue


brusquement au moment de l’accroissement rapide de
l’aire de la section transversale totale des conduits

4.2. Relations volume-temps et débit-volume


Débit et résistance sont donc liés, à savoir que pour une pression motrice donnée, plus les résistances
sont élevées plus le débit est diminué et on mesure ce dernier de la façon suivante.

a. Les débits moyens : notion de VEMS


Pour connaître les débits moyens, on mesure le volume expiré en un temps donné, souvent pendant la
première seconde de l'expiration forcée : il s'agit du volume expiratoire maximal-seconde (VEMS) qui
détermine la quantité d'air expulsée au cours d'intervalles précis (1s) de la capacité vitale forcée.

Les sujets dont les poumons sont sains peuvent expirer en une seconde environ 80% de leur capacité
vitale forcée : à la suite de cette épreuve, on établit le rapport entre VEMS et volume courant.

Le VEMS est le paramètre le plus utilisé lors de l’exploration de la fonction respiratoire, un « standard »
de la mise en évidence d'une obstruction.

29
Relation volume-temps : détermination de la VEMS

b. Les débits instantanés


On peut aussi déterminer les débits instantanés, à c h a q u e
instant d'une expiration forcée aussi complète et rapide que possible, suite à une inspiration maximale, en
mesurant la courbe débit-volume qui exprime les débits expiratoires instantanés en fonction du volume
total expiré (CV).

Par convention on mesure le débit instantané maximal (ou débit de pointe) ainsi que les débits à 75%,
50% et 25% de la capacité vitale forcée (CVF).

Courbe débit-volume

c. La ventilation-minute
On peut enfin mesurer la ventilation-minute qui est la quantité totale de gaz (exprimée en litres) inspirés
et expirés en une minute, au cours de mouvements respiratoires d'amplitude normale : on obtient ce
volume en multipliant le volume courant par le nombre de respirations par minute.

C. ECHANGES RESPIRATOIRES
L'échangeur pulmonaire est la rencontre des alvéoles et des capillaires pulmonaires.

1. Ventilation alvéolaire et espace mort


La ventilation globale VE (E puisqu'elle se mesure au cours de l'expiration) se définit comme la quantité
d'air qui pénètre dans le système respiratoire, par minute et donc ventilation globale = VT x F (VT =
volume courant, F = fréquence respiratoire / mn).

30
La ventilation alvéolaire VA (A pour alvéolaire) représente la quantité d'air qui arrive effectivement au
niveau des alvéoles, chaque minute, car un volume de l'air inhalé est piégé dans la zone de conduction et
ne participe jamais aux échanges gazeux dans les alvéoles :
- ce volume, qui est une fraction du volume courant, constitue l'espace mort (VD) et correspond à
un espace ventilé mais non perfusé : VA = (VT - VD) x F ;

- il existe deux types d’espace mort :


- l'espace mort anatomique qui représente la zone de conduction : 140 mL chez l'homme ;
- l’espace mort alvéolaire qui correspond à des alvéoles ventilées mais non perfusées : il est
de 10 mL, mais peut être 30 fois plus important chez un sujet pathologique.

- la somme des deux espaces morts correspond à l'espace mort physiologique et cela signifie que si
le volume courant est de 500 mL, 350 mL seulement sont consacrés à la ventilation alvéolaire,
le reste étant l'espace mort : il assure la purification de l’air, son humidification et son
réchauffement, constituant aussi une partie de l’appareil vocal.

Cet espace mort peut avoir un retentissement fonctionnel en observant 2 sujets ayant la même ventilation
globale VE = 6 L/mn :
- chez le sujet A, cette ventilation est obtenue avec un VT de 0,600 L et une F de 10 cycles/min : en
mesurant les gaz du sang, qui reflètent la qualité des échanges gazeux, on observe une
normoxémie et une normocapnie ;

- chez le sujet B, ces valeurs sont respectivement de 0,300 L et de 20 cycles/min si bien que le sujet
B présente une hypoxémie (diminution de la quantité d’O2 dans le sang) et une hypercapnie
(augmentation du CO2 dissous dans le plasma sanguin) : les échanges sont donc perturbés chez le
sujet B alors qu'il a la même ventilation globale que le sujet A.

Qu'en est-il de leur ventilation alvéolaire (VA), alors que l’espace mort est le même, soit 0,150 L ?
- chez le sujet A : VA = (0,6 – 0,15) x 10 = 4,500 L/mn - chez le sujet B : VA = (0,3 – 0,15) = 3,000
L/mn ce qui montre que le sujet B présente une hypoventilation alvéolaire dont l'altération des
gaz du sang est la conséquence : l'oxygène n'est pas suffisamment renouvelé et le dioxyde de
carbone non suffisamment éliminé.

31
En clinique la situation la plus fréquente est celle où le volume de l'espace mort est trop grand par rapport
au volume courant.

2. Distribution de la ventilation alvéolaire


Des mesures directes montrent que lorsqu'un sujet est debout, l'air inspiré n'est pas distribué de façon
homogène dans le poumon : les zones supérieures du poumon sont moins bien ventilées que les zones
inférieures.

Distribution de la ventilation chez


l’homme normal en position debout

Cette différence est abolie lorsque le sujet s'allonge, cette variation de distribution de la VA étant donc
clairement due à l'effet de la gravité.

Les poumons sont maintenus collés contre la cage thoracique par la pression négative qui règne dans
l'espace intrapleural :
- comme elles sont extensibles, les parties supérieures du poumon sont étirées par le propre poids de
celui-ci ;

- alors que les bases reposent sur le diaphragme et sont légèrement compressées.

Ainsi, les différentes parties du poumon qui sont en position verticale, sont situées à différentes parties de
la courbe pression/volume avec une compliance différente :
- une petite variation de la pression intrapleurale causera une modification relativement grande du
volume à la base des poumons par rapport à l'apex où le poumon est étiré ;
32
- ainsi la base de chaque poumon est mieux ventilée que l'apex.

Distribution de la ventilation pulmonaire

3. Circulation pulmonaire et sa distribution régionale


3.1. Circulation pulmonaire
Les poumons reçoivent du sang :
- de la circulation bronchique, les artères bronchiques apportant du sang oxygéné aux muscles
lisses des voies aériennes principales (trachée, bronches et bronchioles), aux nerfs
intrapulmonaires et au tissu interstitiel ;

- de la circulation pulmonaire, les artères pulmonaires créant un réseau capillaire dense qui va
former une vaste surface pour les échanges gazeux, la surface capillaire totale étant égale à la
surface alvéolaire.

Organisation des circulations


bronchique et alvéolaire

Par ailleurs, comme le poumon est le seul organe traversé par la totalité du débit cardiaque, les débits de
la circulation pulmonaire et cardiaque apparaissent égaux et il y a égalité entre la quantité d'oxygène
captée par les poumons en un temps donné et celle fixée par le sang au cours de son passage pulmonaire
dans 1e même temps.

Au repos le débit cardiaque est d’environ 5 litres par minute, mais ce débit varie en fonction de l'âge, du
sexe, de la posture, de l'exercice musculaire, la circulation pulmonaire étant capacitative, à savoir que le
volume sanguin pulmonaire augmente de façon importante suivant les situations, pouvant doubler lors

33
d’un exercice physique (si besoin, les veines peuvent contenir un volume quatre fois supérieur à celui des
artères).

Pour finir, il faut savoir que si les résistances vasculaires pulmonaires sont faibles au repos, elles
diminuent encore lorsque le débit cardiaque augmente, ce phénomène étant 1a conséquence :
- du recrutement de nouveaux vaisseaux, de nombreux capillaires étant fermés lorsque la pression
dans l’artère pulmonaire est proche de la valeur de repos ;

- de la distension des vaisseaux pulmonaires déjà ouverts lorsque le débit cardiaque augmente.

3.2. Distribution inhomogène du sang au niveau pulmonaire


Le débit sanguin dans les différentes parties du poumon est déterminé par trois pressions :
- la pression hydrostatique qui règne dans la circulation pulmonaire au sein des différentes parties
du poumon ;

- la pression qui règne dans les veines pulmonaires ;

- la pression de l'air dans les alvéoles.

La distribution sanguine augmente des parties supérieures vers les parties inférieures du poumon,
permettant de déterminer trois zones :
- dans la zone 1, à l'apex du poumon, la pression alvéolaire (PAlv) est similaire à la pression dans
les artères pulmonaires (Pap) :
- les capillaires pulmonaires sont relativement compressés et la résistance vasculaire élevée,
ce qui entraîne un débit sanguin relativement faible : il s’agit donc d’une zone ventilée mais
non perfusée et correspond à l’espace mort alvéolaire ;
- dans cette zone, le sang est très oxygéné, mais la contribution à l’oxygénation générale sera
discrète car le débit est faible ;

- dans la zone 2, ou médiane du poumon, la pression dans les artères pulmonaires est relativement
élevée et dépasse la pression alvéolaire de telle façon que le débit sanguin augmente
progressivement de haut vers le bas de la zone : dans cette zone, le rapport ventilation
alvéolaire / perfusion est idéal, étant pratiquement égal à 1 ;

34
- dans la zone 3, à la base du poumon, la pression artérielle excède la pression alvéolaire
considérablement et les capillaires sanguins sont très dilatés si bien que le débit sanguin est
relativement élevé : dans cette zone, le rapport ventilation alvéolaire / perfusion est bas, la
perfusion trop rapide des zones alvéolaires ne permettant pas au sang de s’enrichir au maximum
en O2.
Il est important de comprendre que la variation régionale du débit sanguin est due aux effets de la gravité,
cette variation étant estompée quand le sujet est allongé, car la différence antéro-postérieure est beaucoup
plus faible.

Par contre, en condition d'apesanteur, cette variation régionale du débit sanguin disparaît complètement.

2. Les échanges gazeux pulmonaires


Les échanges tissulaires et pulmonaires de gaz se font par simple diffusion passive en suivant les
différences de pression partielle (Pp).

2.1. Rappels physiques sur les pressions partielles (Pp)


Selon la loi de Dalton :
- la pression totale est la somme de la Pp exercée par chacun des gaz constituant le mélange ;

- quelle que soit sa taille, chaque molécule de gaz exerce la même pression (une molécule de N2
exerce la même pression qu'une molécule d'O2) ;

- la Pp exercée par chaque gaz est directement proportionnelle au pourcentage du gaz dans le
mélange (Pp = PT x fraction) : comme il y a 21% d'O2 dans l'atmosphère, 21% des 760 mm Hg
de PB valent PO2 = 159,6 mm Hg (PO2 = 160 mm Hg).
35
Selon la loi de Henry :
- chaque gaz d’un mélange gazeux se dissout dans un liquide en proportion de sa Pp ;

- si la Pp d’un gaz est plus forte dans le liquide que dans le mélange gazeux adjacent (cas du CO2),
une partie des molécules de gaz dissoutes réintègrent la phase gazeuse ;

- le volume et la direction des mouvements gazeux sont déterminés par leur Pp dans les deux
phases (air-liquide) et au point d’équilibre, les Pp des gaz sont les mêmes dans ces 2 phases.

2.2. Echanges gazeux


La composition du gaz alvéolaire n'est pas identique à celle de l'air atmosphérique pour deux raisons :
- l'humidification de l'air inspiré qui réduit la Pp initiale des composants de l'air inspiré ;

- l'abaissement de la PO2 alvéolaire en dessous de celle de l'air atmosphérique, dû au mélange d'air


frais inspiré avec l’air restant dans les alvéoles

- le résultat combiné de l'humidification et du renouvellement partiel d’O2 est que la PO2 alvéolaire
est de 100 mm Hg au lieu de 160 mm Hg dans l'air atmosphérique.

a. La respiration externe
Durant cette phase, le sang capte l’O2 provenant des poumons et le fixe à l’hémoglobine des GR, la
libération de CO2 vers les poumons étant tout aussi rapide que celle de l’O2 :
- le sang qui entre dans les capillaires pulmonaires est le sang veineux contenant relativement peu
d'O2 (PO2 = 40 mm Hg) : ainsi le gradient de Pp est élevé (60 mm Hg) et l’O2 diffuse rapidement
des alvéoles au sang des capillaires pulmonaires, jusqu’à ce qu’il y ait équilibre à 100 mm Hg ;

- c’est l’inverse pour le CO2 qui va dans l’autre sens : la PCO2 du sang entrant dans les capillaires
pulmonaires est de 46 mm Hg et celle du gaz alvéolaire est de 40 mm Hg provoquant une
diffusion du CO2 du sang vers les alvéoles jusqu'à égalisation des Pp à 40 mm Hg.

b. La respiration interne
Comme dans le cas précédent, le transport d'O2 et de CO2 entre le sang des capillaires systémiques et les
cellules se fait par simple diffusion, le long d'une différence de pression :

36
- le sang qui arrive dans les capillaires systémiques est identique à celui qui sort des poumons car il
n’y a pas d’échange entre temps : la PO2 artérielle est de 100 mm Hg et la PCO2 artérielle est de
40 mm Hg, comme dans les alvéoles pulmonaires ;

- inversement, la PO2 cellulaire est de 40 mm Hg et la PCO2 cellulaire de 46 mm Hg, ces valeurs


étant variables selon le niveau d'activité du
métabolisme cellulaire.

Les échanges d’O2 et de CO2 au niveau des


capillaires pulmonaires et systémiques : la PO2 et
la PCO2 artérielles, qui sont en équilibre avec les
pressions partielles alvéolaires correspondantes et
relativement constantes, sont elles aussi quasiment
constantes. À l’inverse, la PO2 et la PCO2 du sang
veineux systémique varient avec l’activité
métabolique

D. TRANSPORT DES GAZ


1. Transport d’oxygène
Celui-ci s’effectue selon deux modes :
- un mode soluble qui représente un faible pourcentage (1,5%), car l’O2 est peu soluble, la quantité
dissoute étant directement proportionnelle à la PO2 du sang : à la PO2 artérielle de 100 mm Hg, il y
a seulement 3 ml d'O2 dissous par litre de sang ;

- un mode combiné à l’hémoglobine (98,5%), cet O2 combiné n'étant pas un facteur de la PO2 du
sang qui reflète seulement la fraction dissoute d’O2 et non le contenu total : l'Hb, qui permet le
transfert de grandes quantités d'O2 avant que la PO2 du sang ne s'équilibre avec celle des alvéoles,
apparaît comme est un site de stockage d’O2, une sorte d’éponge qui reçoit l’O2 alvéolaire
jusqu’à saturation et une fois ce stade atteint, le transfert cesse ;
37
L’Hb facilite d’importants transferts d’O2 qu’elle stocke et dont elle est la principale forme de transport

Si la concentration d'Hb est réduite de moitié, en cas d'anémie grave, la capacité de transport de l'O2 par
le sang est réduite, elle aussi, de 50% alors même que la PO2 artérielle est normale à 100 mm Hg de même
que la saturation de l'hémoglobine à environ 98%.

Le pouvoir oxyphorique du sang correspond à un gramme d'Hb fixant 1,39 mL d'O2, et comme il y a
15 g d’Hb/100 mL de sang, la capacité en O2 combinée est de 20,8 mL d'O2 pour 100 mL de sang.

2. Courbe de saturation de l’hémoglobine en oxygène


On appelle saturation en oxygène (SO2) le rapport Hb oxygénée/Hb oxygénable et la relation SO2/PO2
a la forme d'une courbe sigmoïde connue sous le nom de courbe de saturation de l'Hb.
PHOTO 14h 17/10

Courbe de saturation de l’hémoglobine

Cette courbe amène trois remarques :


- un plateau qui correspond à la zone où l’Hb se charge en O2 avec une saturation à 97,5% quand la
PO2 du sang = 100 mm Hg et lorsque la PO2 chute de 95 à 70 mm Hg (hypoxémie franche), il n'y a
pas de diminution importante de la quantité d'O2 transportée vers les tissus, la saturation en O2
passant de 98% à 94 %, ce qui veut dire que si la pression partiel d'oxygène diminue fortement, la
saturation n'est pas vraiment touché.

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- une pente, de 0 à 60 mm Hg, qui correspond aux valeurs de PO2 au niveau du sang tissulaire et
dans cette zone, une petite baisse de la PO2 entraîne une chute importante de la SO2, c'est-à-dire
qu'au niveau des capillaires, il y aura une diminution de l'affinité de l'Hb pour l'O2 avec libération
importante d'O2 vers les tissus ;

− enfin, à la sortie des capillaires systémiques, à PO2 = 40 mm Hg, la SO2 est de 75% et donc

seulement 25% de l'HbO2 s'est dissociée, le reste retournant aux poumons par le sang veineux et
donc sera utilisé lors d'un nouveau cycle.
En cas de métabolisme important d'un tissu ou d'un organe, la pression partiel peux descendre à
20mm de mercure

2.1. Déplacement de la courbe de saturation vers la droite


L'augmentation de la température, des ions H+, de la PCO2, de la concentration en 2-3-
diphosphoglycérate (2,3-DPG), produit du métabolisme des GR qui peut se fixer de façon réversible sur
Hb réduisant son affinité pour l’O2, provoque un déplacement de la courbe de saturation de
l'hémoglobine en oxygène vers la droite.

C'est-à-dire que pour une même PO2, la saturation est inférieure, à savoir qu’il y a diminution de
l'affinité de l'Hb pour l'O2 ou libération supplémentaire d'O2 par l'Hb, pour les tissus.

Effet de la PCO2, des protons, de la température et du 2,3-


diphosphoglycérate sur la courbe de saturation : effet Bohr

Ainsi, lorsque localement un groupe musculaire augmente son activité, il augmente sa température et
libère du CO2 qui donne naissance à de l'acide carbonique (H2CO3) et donc des H+ de sorte que l'acidité
du sang augmente dans les capillaires : la diminution de l'affinité de l'Hb pour l'O2 résultant de
l'augmentation de l'acidité facilite donc la libération d'O2 destiné aux tissus à une PO2 donnée.

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Nous sommes, là encore, en présence d'un exemple d'adaptation physiologique, et l’influence du CO2 et
de l'acidité provoque une libération d'O2 destiné au cellule, par l'hémoglobine. Ce mécanisme, porte le
nom d'effet Bohr.

Le CO2 et les ions H+ se combinent de façon réversible à des sites de l'Hb autres que ceux de la fixation
de l'O2, entraînant des changements de la structure de l’Hb si bien que son affinité pour l'O2 diminue.

2.2. Déplacement de la courbe de saturation vers la gauche


Les modifications en sens opposé de ces différents facteurs entraînent une augmentation de l'affinité de
l'Hb pour l'O2, notamment lors d’un empoisonnement par le monoxyde de carbone (CO) qui est d'autant
plus dangereux qu'il est non détectable (inodore, incolore, insipide et non irritant).

Il y a compétition entre le CO et l'O2 pour les mêmes sites de liaison, mais l'affinité du CO est 240 fois
plus forte que celle de l'O2 : la combinaison du CO à l'Hb est la carboxyhémoglobine (HbCO).

Le CO déplace la courbe de saturation vers la gauche : il y a non seulement moins de HbO2 et la


libération d’O2 dans les tissus est entravée.

Heureusement, le CO n'est pas un constituant normal de l'air atmosphérique, mais un poison gazeux
produit lors de la combustion incomplète de composés du carbone tels que l'essence automobile, le
charbon, le bois et le tabac.

3. Transport du dioxyde de carbone


Le CO2 diffuse des cellules vers le sang suivant sa différence de Pp puis est véhiculé par le sang selon
trois façons :
- sous forme dissoute : la solubilité du CO2 dans le sang étant est 20 fois supérieure à celle de l'O2 :
cela représente 10% environ du contenu total en CO2 ;

- sous forme combinée à l’Hb : 30% du CO2 est combiné à l'Hb (HbCO2), plus particulièrement à
la globine, il est lié à la globine, et comme l'affinité de l’'Hb pour le CO2 est plus forte que pour
l’O2, la libération d'O2 dans les tissus facilite la captation de CO2 par l'Hb.

- sous forme bicarbonate, à savoir que 60% du CO2 est converti dans les GR en ion bicarbonate
(HCO3-) grâce à la réaction : CO2 + H2O ↔ H2CO3 (acide carbonique) ↔ H+ + HCO3 , la
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majorité des H+ accumulés dans les GR se liant à l'Hb : ainsi, la libération d'O2 facilite la reprise
de CO2 et donc la capture des ions H+ par Hb, empêchant le pH sanguin de baisser, puisque
seuls les H+ libres et dissous contribuent à l'acidité du milieu.
PHOTO 15h7 17/10/16
On peut résumer les échanges O2 et CO2 de la façon suivante :
- l’effet Bohr, c’est l'augmentation de CO2 et H+ au sein d’un système facilitant la libération d'O2 ;

- l’effet Haldane, c’est la libération d'O2 qui facilite la capture du CO2 et des ions H+ par l'Hb.

E .

CONTRÔLE DE LA VENTILATION
Il dépend de 3 éléments fondamentaux, avec tout d'abord l'origine de l'autorythmicité des centre
respiratoires, permettant une rythmicité des muscles respiratoires soit la contraction des relâchements des
muscles.
Le deuxième élément fondamental, des boucles de régulation qui contrôle la respiration : la profondeur
respiratoire et la fréquence, pour répondre au besoin de l'organisme afin de maintenir l'homéostasie des
gaz. Et enfin des dispositifs qui vont modifier la respiration pour des besoin autre que purement
respiratoire. Ces dispositifs peuvent être sous contrôle volontaire comme pour le cas de la parole, ou bien
involontaire comme dans le cas de la toux et de l'éternuement. L'activité respiratoire dépend de noyau gris
qui siege dans le tronc cérébral au niveau du bulbe et du pont. L'activité « pacemaker » responsable du
rythme respiratoire siège dans des centres bulbo-pontiques.

1. Les centres respiratoires bulbaires


Centres primordiaux de la respiration, ils correspondent à 2 noyaux gris :

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- le groupe respiratoire dorsal (GRD) qui reçoit des afférences provenant des nerfs IX et X et qui
envoie des efférences vers les motoneurones phréniques qui innervent le diaphragme : ce GRD
est responsable du rythme respiratoire de base ;

Noyau respiratoire dorsal du bulbe et


contrôle de l’inspiration

- le groupe respiratoire ventral (GRV) qui a


d'importantes connexions avec le GRD, et qui est appelé en renfort en cas de besoin accru de
ventilation.

2. Les centres respiratoires pontiques


Ils sont aussi formés de deux noyaux gris :
- le centre pneumotaxique qui envoie des IN au GRD, contribuant à
inactiver les neurones inspiratoires ce qui limite la durée de l'inspiration ;

- le centre apneustique qui s'oppose à l'extinction des neurones inspiratoires,


renforçant ainsi la commande inspiratoire ;

- le centre pneumotaxique domine le centre apneustique ce qui favorise


l'arrêt de l'inspiration et permet à l'expiration de se produire.
Centres respiratoires du tronc cérébral

3. Le réflexe d’Hering-Breuer ou de distension pulmonaire


En cas de grand volume courant, par exemple durant l'exercice, le réflexe d'Hering-Breuer est déclenché
et limite le gonflement excessif des poumons.

Des récepteurs à l'étirement (mécanorécepteurs) situés dans la paroi des bronches et de la plèvre viscérale
sont activés en cas d'augmentation du gonflement des poumons : les PA correspondants sont transportés
vers les centres respiratoires du bulbe rachidien où ils inhibent les neurones inspiratoires.

Il s'agit d'une rétroaction négative telle que le gonflement des poumons s'oppose à toute distension
excessive de ceux-ci.

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Cela constitue davantage un mécanisme de protection qu’un mécanisme de régulation normal, car le seuil
de ces récepteurs est très élevé chez l’être humain.

4. Contrôle central des centres respiratoires


La respiration, qui est un acte involontaire, peut être volontairement contrôlée par le cortex cérébral
(phénomène de volition) :
- ces influences corticales interviennent directement au niveau des motoneurones phréniques,
intercostaux et abdominaux et modifient la fréquence et l’amplitude de la respiration ;

- dans ces circonstances, les centres du TC n’interviennent pas, mais la capacité de retenir
volontairement notre respiration est limitée car les centres du TC rétablissent la respiration quand
la concentration de CO2 atteint un niveau critique dans le sang.

4. Les chémorécepteurs respiratoires


4.1. Au niveau périphérique
Nous trouvons les chémorécepteurs carotidiens et aortiques qui sont des récepteurs insensibles aux des
changements modérés de la PO2 artérielle : en effet, il faut que PO2 tombe en dessous de 60 mm Hg
(baisse de 40%) pour qu’ils réagissent et envoient des IN aux neurones inspiratoires bulbaire afin
d’augmenter la ventilation.

4.2. Au niveau bulbaire


Ce sont des chémorécepteurs situés sur la face antéro-latérale du bulbe et qui sont baignés par le LCR.

Etant donné que les chémorécepteurs périphériques sont peu sensibles à la PCO2 dans le sang artériel, le
mécanisme de régulation repose surtout sur les effets du CO2 sur les récepteurs bulbaires :
- le CO2 diffuse facilement du sang au LCR, où il réagit avec l’eau pour former de l’acide
carbonique qui, en se dissociant, libère des ions H+ ;

- comme le LCR contient peu de protéines pour tamponner les ions H+, le pH du LCR diminue ;

- les ions H+ stimulent alors des récepteurs bulbaires qui font synapse avec les centres respiratoires :
ces derniers augmentent alors l’amplitude et la fréquence de la respiration (hyperventilation),
permettant de chasser le CO2 hors du sang.

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Deux points sont à retenir :
- si le stimulus initial est l’augmentation du PCO2, c’est la hausse de la concentration d’ions H+
qui déclenche l’activité des récepteurs bulbaires ;

- l'O2 n'a par d'effet direct sur ces récepteurs.

Adventice

Tunique
muqueuse

Tunique fibro-
musculo-
44 cartilagineuse

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