UE3 Physiologie PLANTIER

1. Bioénergétique
Etude des échanges globaux d’énergie entre les êtres vivants et leur milieu.
Energie : grandeur caractérisant un système physique,… exprimant sa capacité à modifier l’état
d’autres systèmes avec lesquels il entre en interaction. Capacité à fournir un travail.

I. Introduction : L’homme inclus dans un système thermodynamique.

A. Premier principe de la thermodynamique
1er principe de la thermodynamique : énergie est toujours conservée, évènements sont des
changements de forme de l’énergie. Ne peut que se transformer, pas de perte ni de création.
Dans un système : être humain vivant sur la planète Terre :
 Source initiale de l’énergie = énergie thermonucléaire produite par soleil
 Transmise sous forme d’énergie électromagnétique dans
l’espace
 Arrive sur terre sous forme :
 D’énergie thermique
 D’énergie chimique : par des mécanismes de
photosynthèse, transformation par le vivant
 Puis est transformée en énergie mécanique.
Ex : énergie d’un cours d’eau.
 Energie chimique transformée par d’autres êtres vivants que
les plantes en énergie thermique et en énergie mécanique via activité musculaire.

Toutes les formes d’énergie sont équivalentes, elles peuvent êtres décrites par la même unité :
système international :
 Force : Newton (N)
 Distance : mètre (m)
 Energie : Joule (j) J = 1 N.m
 Puissance : Watt (w) W = J.s-1

B. Deuxième principe de la thermodynamique

L’apport d’énergie totale (=enthalpie H) n’est pas entièrement utilisable pour fournir un travail
(=énergie libre G). une partie de cette énergie (T.ΔS) correspond à une augmentation du degré de
désordre (entropie) du système.
 Cette énergie non utilisable pour fournir un travail est dissipée sous forme de chaleur.

2ème principe de la thermodynamique : tout échange d’énergie dans un système augmente son
degré de désordre. Décrit par l’équation de Gibbs.
 Entropie S (désordre) d’un système toujours croissante.
 Création d’entropie : si échange d’énergie dans un système d’une partie à une autre.

Equation de l’énergie libre de Gibbs : ΔG = ΔH – T.ΔS.

ΔG : variation d’énergie libre (travail : J)
ΔH : variation d’enthalpie (énergie totale : J)
T : température absolue (K)
ΔS : variation d’entropie (désordre : J/K)

 Dépenses enthalpie → libération énergie libre disponible pour un travail + variation d’entropie
(>0 dans un syst isolé, car ne peut pas se réorganiser tout seul).

Bioénergétique 1
UE3 Physiologie PLANTIER

 Création spontanée d’entropie : traduit une tendance spontanée de la nature vers le

désordre.
 Ex : matière organique se décompose à terme : système ordonnée → complétement
désordonné.

Or, êtres vivants sont hautement organisés. La vie procède donc à contrecourant de ce principe.
Comment peut-on maintenir la vie ?
 On ne peut réduire le désordre et donc maintenir la vie qu’avec apport continu d’énergie
(d’enthalpie). Pour maintenir G constant alors que S augment, on augmente H.

Etre vivant --T . ΔS--> matière organique

Matière organique --ΔH--> être vivant

La vie requiert de l’énergie (par ordre de complexité) :

 Anabolisme : toutes les synthèses, construction des êtres vivants
 Intégrité et fonction de la cellule : maintien des gradients ioniques
 Signalisation cellulaire (multicellulaire)
 Concentration musculaire (complexe, très intégrés)

T.ΔS = chaleur (dissipation de l’énergie dans le système)

Une partie de cette énergie dépendant de T.ΔS du système, n’est pas utilisable pour fournir un travail
et est perdue sous la forme de chaleur qui se disperse dans le milieu extérieur. Permet le maintien de la
température corporelle ?
→ Tout processus biologique qui requiert de l’énergie est source de chaleur.

Vue d’ensemble des processus bioénergétiques : ΔH → ΔG +

T.ΔS
 Energie chimique (suite à la photosynthèse)
 Absorbée par l’homme (alimentation) : apport
d’enthalpie
 Energie mécanique (ΔG) 20% + énergie thermique
(T.ΔS) 80% (dans l’organisme)

II. Pouvoir calorifique des aliments

A. Apport énergétique des aliments :
mesurer par le calorimètre
Apports alimentaires sont soit des nutriments minéraux (non
énergétiques car pas utilisable par notre organisme) et des
nutriments organiques (énergétiques). Les nutriments
organiques sont le glucide et les lipides (avec C, H, O) et les
protides (aliment carboné) (C, H, O, N)

Substrats bioénergétiques :
 Aliments apportent : glucides, lipides et protides.

Bioénergétique 2
UE3 Physiologie PLANTIER

 Aliments sont combustibles : se combine à O (comburant) dans réaction chimique, ce qui

libère de l’énergie sous forme de chaleur. L’énergie est libérée par rupture des liaisons C-H
et l’oxydation finale en CO2 et H2O.

 Ex :
 Glucose: C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H20 + Q.
 Acide palmitique : CH3(CH2)14COOH + 23 O2 → 16 CO2 + 16 H20 + Q.
Leur énergie va être libérée dans l’organisme. On peut mesurer leur énergie en les brûlant.

1) Bombe calorimétrique (calorimètre):

 Bomb calorimeter : appareil mesurant de la chaleur.
 On brûle le substrat dans une cuve remplie d’O2 pur en excès contenue dans une
enceinte adiabatique (= n’échangeant pas de chaleur = isolation parfaite) remplie
d’eau.
 L’eau va chauffée : mesure de la température de l’eau correspondant à la quantité
d’énergie libérée par la combustion dans la cuve centrale

Energie thermique :
La connaissance de la chaleur volumique de l’eau permet de calculer la quantité d’énergie libérée.
Energie = masse d’eau . ΔT . chaleur massique de l’eau
ΔT : différence de chaleur, chaleur massique de ce fluide
1 calorie = quantité d’énergie nécessaire pour augment température d’1 K d’1g de ce corps
C’est-à-dire que la chaleur massique de H2O = 1 cal/g/K

Calories et Joules :
La calorie :
 Décrit une variation de chaleur
 Unité historique
 1 calorie = énergie nécessaire pour élever la température d’un gramme d’eau de 1K.
 C’est-à-dire que la chaleur massique de H2O = 1 cal/g/K.
 Grande calorie : 1 Cal = 1 000 cal.
 La calorie ne fait pas apparaître l’équivalence des formes d’énergie. C’est pourquoi on préféré
l’expression en Joules.
Le Joule :
 1 cal = 4,18J
 Chaleur massique de H20 = 4,18 J.g-1.K-1 vrai aux alentours de 273K sinon, elle varie

Calorimétrique directe :
Exemple 1 :
Une enceinte calorimétrique est contenue dans un réservoir de 20L d’eau à 15°C.
On y brûle un composé. La température de l’eau mesurée en fin d’expérience est de 20°C.
Quelles est la quantité d’énergie libérée Q ?
 Réponse :
Q = Masse de liquide . ΔT . chaleur massique de l’eau = 20 000g x 5K x 4,18 J/g/K =
418 000J
= 100 000 cal = 100 Cal.
Exemple 2 :
La température de la chambre calorimétrique est contrôlée par la circulation d’un
fluide dans un serpentin.
On y brule un composé.
La température de l’eau à l’entrée est de 15°C, la température de l’eau à la sortie est de

Bioénergétique 3
UE3 Physiologie PLANTIER

16°C, la quantité d’eau circulée est de 100L.

Quelle est la quantité d’énergie libérée Q ?
 Réponse :
Q = Masse de liquide . (ΔT) . chaleur massique de l’eau = 100 000g x 1K x 4,18J/g/K
= 418 000J

Substrats bioénergétiques : combustion en présence d’O2 :

La densité énergétique des lipides est supérieur à celle des glucides et des protides, facteur de ½
à 3/2
 Lipides contiennent plus d’énergie que les glucides ou des protides

III. Vue d’ensemble

In vivo :
Energie libérée équivalente à celle mesurée dans la bombe calorimétrique, en accord avec le 1 er
principe.
 Cependant, la libération d’énergie in vivo ne peut pas être aussi brutale que dans la bombe
calorimétrique.
 Libération fractionnée : transfert progressif de l’énergie chimique à des molécules de charge
énergétique décroissante.
 L’énergie libérée va servir à former une molécule monnaie d’échange énergétique qu’est
l’ATP : formation d’ATP à partir de substrat bioénergétique (bioénergétique cellulaire =
synthèse d’atp à partir de phosphorilation oxydative). L’ATP libère de l’énergie qui est
directement utilisable par la cellule.
 Cela s’accompagne d’une production de CO2, de la consommation d’O2 et de la libération de
chaleur Q.
 L’énergie totale libérée in vivo est égale à celle dégagée lors de la combustion.

 Cas particulier: la
combustion des protides in vivo est incomplète :
Acide aminé → CO2 + H2O + Urée.
 Donc l’énergie produite in-vivo est inférieure à celle mesurée dans une bombe calorimétrique.

Bioénergétique 4
UE3 Physiologie PLANTIER

Chaine respiratoire mitochondriale

La biosynthèse de l4ATP est le fait du mécanisme central : la chaine respiratoire mitohondriale.
Permet en présence d’oxygène d’oxyder le NADH et le FADH2, elles même produitent lors du cycle
de Krebs. Au cours de ce processus les molécules de co-enzyme A vont produire du dioxyde de
carbone.
L’acétyle co enzyme A correspond à la voix finale des glucide (glycolyse), triglycéride (βoxydation),
protides (désamination, transamination).
Ce processus nécessite la consommation d’O2

l’ATP peut aussi se former en l’absence de dioxyène par l’intermédiaire de la gycolyse anaérobie.
Le rendement en l’absence de O2 est bien inférieur à celle en présence d’oxygène.

Bioénergétique 5
UE3 Physiologie PLANTIER

IV. Formes de stockage de l’énergie (chimique)

Nécessité de stockage de l’énergie chimique :

Structuration du réseau métabolique en réseau énergétique :
 Production d’énergie en continu : utilisation continuelle
 Demandes énergétiques ponctuelles donc nécessité de réserves

Apport alimentaire discontinus.

Sorties énergétiques variables (effort) mais permanentes (métabolisme de base).

Faire face aux besoins : différents systèmes, avec des inerties différentes (grande : résultat prend du
temps, courte : résultat rapide).

A. Stock intra cellulaire d’ATP

 Concentration ATP dans les muscles = 4-6 mM. Quantité suffisante pour un effort de
quelques secondes (extrêmement bref).
 ATP → 30,5kJ/mol or le métabolisme quotidien est d’environ 8 000 kJ/24h soit 267 mol
ATP/24h.
 Un renouvellement constant de l’ATP est nécessaire (= 4 000 / jour) : consommé et
renouvelé en permanence.

Renouvellement du stock intracellulaire d’ATP :

 Myokinase (ou adénylate kinase) : importance quantitative, mal connue.

Bioénergétique 6
UE3 Physiologie PLANTIER

 Inertie nulle

 L’AMP et le NH3 stimulent la glycolyse en activant la phosphofructokinase.

 Système créatine / créatine-phosphate :

 Phospho-créatine : permet de reconstituer très rapidement les stocks d’ATP dans
le muscle strié et myocarde. Equilibre de la réaction qui se déplace en fonction des
besoins cellulaires

 Synthèse hépatique (de la créatine) à partir d’arginine et glycine, transport sanguin

vers le muscle
 Concentration musculaire = 35 mM.
 Cyclisation de créatine et créatine-P → créatinine non phosphorylable éliminée par le
rein.
 Quantité suffisante pour un effort de quelques secondes. Puis utilisation des glucides
(glucose dans la circulation sanguine et dans les cellules sous forme de glycogène)

B. Stocks de glucide : le glycogène :

 Cœur protéique : Glycogénine.

 Polysaccharides branché de glucose (→ 60 000 x
glucose).
 Poids moléculaire : 100-1 000 kDa.

Biosynthèse du glycogène :

Bioénergétique 7
UE3 Physiologie PLANTIER

Glycogénolyse :

Pi : phosphate inorganique

 Etape régulée : α-1-6-glucosidase stimulée par Pi, Ca2+, adrénaline.

Muscle strié :
 Particules de glycogène dans les espaces interfibrillaires et intrafibrillaires.
 Glucides directement au contact des structures responsables de la contraction
musculaire.
 Reserve locale (15g/Kg de muscle soit 400g) pour un effort de quelques heures.

Foie :
 Paquets de particules de glycogène dans le cytosol des hépatocytes. Utilisé par tout
l’organisme, peuvent être déphosphorylés et passent dans la circulation sanguine.
 Reserve de glucose pour l’ensemble de l’organisme (environ 150g).

C. Stock lipidique :
Triglycérides :

 Ester de glycérol + 3 AG.

 Principale réserve énergétique de l’organisme.
 Dans tissu adipeux (adipocytes) et dans muscle strié
(en quantité moins importante).
Intérêt :
 Les triglycérides sont hydrophobes et sont donc présentes dans l’organisme sous forme
anhydre.
 Le glycogène est hydrophile : il est gorgé d’eau et représente masse importante.
 A masse égale les triglycérides sont plus énergétiques que le glycogène.

Synthèse des acides gras :

Bioénergétique 8
UE3 Physiologie PLANTIER

Réactions biochimiques inverses de celle de la β-oxydation.

Addition des atomes de carbone deux par deux.
 Les acides gras naturels ont un nombre pair d’atomes de carbone.

Synthèse des triglycérides :

 Biosynthèse des triglycérides :

 Hydrolyse des triglycérides (par la lipase) :

Adipocytes : stockage des lipides

 Adipocytes blancs :
 Sphériques (seuls) ou polygonale (si +eurs organisés)
 Gouttelette lipidique unique
 Grosse cellules : diamètre 100-150 µm
 Fonction endocrine (adipokines : régule entre autre alimentation)
 Stockage des acide gras (stockage énergétique)
 Adipocytes bruns :
 Polyhédraux
 Plusieurs gouttelettes de lipides : dépôts lipidiques
multifocaux
 Diamètre = 30 µm
 Riches en mitochondries
 Fonction de thermogénèse

Tissu adipeux :
 Panicule sous-cutané (hypodermique) :

Bioénergétique 9
UE3 Physiologie PLANTIER

 Homme : nuque, épaules

 Femme : poitrine, hanches, cuisses, fesses
 Graisse profonde (viscérale) :
 Mésentère, épipinon, médiastin, rétropéritonéale.
 Représente 15 à 20% du poids d’un adulte.

Bioénergétique 10
UE3 Physiologie PLANTIER

V. Mesure de la dépense énergétique au repos et à l’effort

A. Métabolisme énergétique

Métabolisme de base :
 Besoins incompressibles : 60% dépense énergétique totale
 Activité cardiaque
 Activité respiratoire
 Cerveau (20%)
 Fonction digestive
 Reproduction
 Communication
 Mitoses
 Mort cellulaire programmée
 Ordre de grandeur : 6 270 - 8 400kJ/24h
 Dépend du sexe (M>F), de l’âge (diminue), de la surface corporelle (augmente), de la température
corporelle (augmente, 2ème principe de la thermo), de l’activité thyroïdienne (augmente).

Métabolisme de base et hormones thyroïdienne, il y a un métabolisme réduit chez les gens qui ont une
hypothyroïdie et un métabolisme en excès chez les personnes qui ont une hyperthyroïdie.

 Exercice : 15-30% du total journalier

 Musculature squelettique
 Cerveau
 Métabolisme post-prandial : 10% du total journalier
 Muscle lisse digestif
 Absorption digestive
 Activité enzymatique : glucose  glycogène ; glucose  AG ; AG  TG
 + réparation, cicatrisation, défense contre les infections (brulées graves ont besoin de + d’énergie
pour cicratiser)
Besoin nutrionnel d’un grand brulé = + de 12 000kJ/24h

Si apports = dépense**

Quantification du métabolisme énergétique :

 Sorties : chaleur au repos (accord avec 2PT) mesurées calorimétrie directe : mesure de la quantité de
chaleur produite.
 Entrées :
 Combustibles : aliments, thermochimie alimentaire : mesure des apports énergétiques
alimentaires, en situation de poids stable
 Comburant : O2, thermochimie respiratoire : mesure de la quantité d’O2 consommée.
 Calorimétrie indirecte : thermochimie alimentaire (mesure apport énergétiques) ou
thermochimie respiratoire (consommation d’oxygène).

B. Calorimétrie directe

Calorimétrie directe :
 Dans une boîte : sujet n’échange pas d’énergie avec l’extérieur.
 Sujet : évaporation d’eau → absorbeur : donne la quantité d’eau
évaporée.
 Pièce refroidie en permanence, grâce à un serpentin

Bioénergétique 11
UE3 Physiologie PLANTIER

Chaleur sensible : chaleur libérée par l’oxygène

QS = (T2-T1) x V x chaleur volumique du fluide

 QS= quantité de chaleur évacuée par le serpentin, en J

 T2 et T1 = températures à l’entrée et à la sortie du serpentin en °C ou °K
 V= volume de fluide qui a traversé le serpentin

 Exemple : Un sujet reste 2h dans une chambre calorimétrique, au repos, 100L d’eau ont circulé dans le
serpentin, à une température d’entrée de 18°C et une température de sortie de 19°C.
→ La chaleur sensible dégagée est de QS = (19-18)K x 100L x 4 180J/L/K = 418 kJ.

 CHALEUR VOLUMIQUE DE L’EAU = 4 180 J/L/K

Chaleur latente :
 L’eau évaporée par le sujet est récupérée dans l’absorbeur d’eau. On mesure la masse d’eau
évaporée.
 La chaleur latente d’évaporation de l’eau est de 2,42 kJ/g. Cad que l’évaporation d’1g d’eau requiert
0,58 kcal ou 2,42 kJ.

 Exemple : Dans le même temps, la pesée de l’absorbeur d’eau révèle l’évaporation de 100g d’eau.
→ La chaleur latente dégagée est QL = 100 g x 2,42 kJ/g = 242 kJ.

Dépense énergétique de repos = chaleur sensible + chaleur latente

 Exemple : Ici, la dépense énergétique de repos est Qrepos = 418 kJ + 242 kJ soit 660 kJ en 6 heures.
La puissance du métabolisme de base est Prepos = 660 000 J / 7 200 s = 92 W.

Etre humain standard dépense une puissance d’environ 100 W au repos.

Si le sujet effectue un exercice physique :

 On mesure pendant l’exercice la production de chaleur (serpentin + évaporation).
 On mesure l’énergie mécanique produite à l’aide d’un ergomètre (sert à mesurer le travail en W).

Wméca (J) = Puissance (W) x temps (s).

Dépense énergétique totale = chaleur + énergie mécanique

C. Travail mécanique

Contraction musculaire : travail musculaire linéaire

 raccourcissement → déplacement (L)
 force (F)

Travail mécanique W = F x L

 Exemple : Un sujet soulève 20 fois une masse de 100kG de

0,5m.
→ La force développée est F = 100 kg x 9,81 m.s-2 = 981 N
→ Donc travail W = 981 N x 0,5 m x 20 = 9 810 J.

Bioénergétique 12
UE3 Physiologie PLANTIER

Energie mécanique : cas d’un mouvement angulaire (exemple : vélo) :

 Couple (N.m) = F x L.
 Déplacement angulaire S (rad : un tour = 2π rad).

Travail W = C x S
Puissance P = C x S/t

 Exemple : Pour un couple de 1 N.m et un déplacement de Θ rad (=1/2 tour), en une seconde.
→ W = 1 N.m x Θ = 3,14 J
→ P = 3,14 J / 1 s = 3,14 W.
Donc si un sujet pédale pendant 20 minutes en exerçant un couple de 30 N .m, le travail mécanique
est W = 30 N.m x 2Θ rad/s x 1 200 s = 226 080 J.

D. Calorimétrie indirecte

Thermochimie alimentaire :

Principe : on pèse les aliments et on amylase leur contenu en glucides, lipides et protides.
On peut alors calculer l’énergie chimique absorbée. Il faut savoir ce que le sujet absorbe en terme d’énergie.

Glucose Glucose Acide palmitique Alanine

Pour 1 mole
(aérobiose) (anaérobiose) (lipide) (protide)
Energie totale
2 871 197 9 793 1 318
libérée ΔG (kJ)
ΔG par g de
16 1,1 38 15
substrat (kJ)

 Exemple : Un repas comportant 50g de protides, 150g de glucides et 10g de lipides apporte :
50x15 + 150x16 + 10x38 = 3 530 kJ.

Apports lors d’un repas :

 15kJ par g de protides
 16kJ par g de glucides
 38kJ par g de lipides

En pathologie nécessité d’analyse des selles, notamment dans les syndromes de mal absorption intestinale
Applicable en considérant que le poids de l’individu ne varie pas

Applicable en état stable : entrées = sorties

 Bilan adapté à des études de longue durée, études de groupes (moyennage).
 Si le poids n’est pas stable, il faut tenir compte de la variation des stocks d’énergie chimique, cad en
pratique de la masse grasse.

 Exemple : Un sujet a trop mangé pendant 90 jours et sa masse grasse a augmenté de 5kg.
→ Les stocks énergétiques ont augmenté de 5 000 g x 38 kJ/g = 190 000 kJ. Soit un bilan positif de 2 100kJ
par jour.

Pour être précis, il faut tenir compte de l’énergie excrétée :

 Il faut quantifier l’énergie des selles (calorimétrie directe).
 C’est très important en cas de malabsorption intestinale.

Bioénergétique 13
UE3 Physiologie PLANTIER

E. Thermochimie respiratoire : techniques :

Thermochimie respiratoire :

 Principe : on mesure la consommation d’O2 d’un sujet.

 Or : substrat + O2 → CO2 + H2O + énergie Q.
 Q est proportionnel la quantité d’O2 consommé (équivalent énergétique de l’O2).
 On peut donc calculer l’énergie chimique libérée par le métabolisme aérobie.

Glucose Glucose
Pour 1 mole Acide palmitique alanine
(aérobiose) (anaérobiose)
Energie totale
2 871 197 9 793 1 318
libérée ΔG (kJ)
ΔG par g de
16 1,1 38 15
substrat (kJ)
ΔG par litre d’O2
21,4 N/A 19 20
(STPD)

1. Spirométrie en circuit fermé (obsolète) :

 Le sujet respire dans le spiromètre de l’air enrichi en O2.
 Le CO2 rejeté est absorbé par la chaux sodée.
 CO2 + H2O → H2CO3
 H2CO3 + 2 NaOH → Na2CO3 + 2 H2O
 La pente de la courbe permet de mesurer la consommation d’O2.

2. Spirométrie en circuit ouvert : recueil d’un gaz expiré dans un sac :

 Le sujet respire dans une valve à 3 voies : inspire de l’air atmosphérique et expire dans le sac.
 Le sac se rempli de gaz expiré.
 On peut mesurer : le volume de gaz, la fraction d’O2, la fraction de CO2, le temps écoulé.
 VO2 = Vgaz (L) x (21 - FEO2 (%)) / temps (min).
 Utilisé pour la mesure de la Dépense Energétique de Repos.

Spirométrie en circuit ouvert : analyse cycle à cycle :

A chaque expiration :
 On recueille un échantillon de gaz expiré pour la mesure de la fraction d’O2
(FEO2),
 Analyseur de gaz plus rapide
 On mesure le volume de gaz inspiré VI et expiré VE.
 A chaque cycle ventilatoire : VO2 = (VI x 0,21) – (VE x FEO2).
 Utilisé pour les mesures à l’exercice.

Thermochimie respiratoire : normalisation aux conditions STPD :

 O2 est mesuré dans le gaz expié, en condition de pression, température et humidité ambiante
(ATPs).
 Or le volume molaire d’un gaz varie en fonction des conditions physiques.
 La consommation d’O2 mesurée sous la forme d’un volume doit être exprimée dans des conditions de
températures, pression et humidité dites.
 Standard Temperature Pressure Dry (STPD) : T = 273K, P=101, 3kPA, pH2O=0.

VSTPD = VATPS x (273K/T) x P/1 bar.

 Exemple: En condition STPD : 1 mole d’O2 occupe 22,4 L. Si T = 24°C et P = 980 kPa : 25,9 L.

Bioénergétique 14
UE3 Physiologie PLANTIER

Bioénergétique 15
UE3 Physiologie PLANTIER

VI. Energétique de la contraction musculaire et adaptation à l’exercice

A. Bases moléculaires du travail musculaire

Structure du muscle strié (squelettique) :

 Myofilaments fins et épais < fibre

musculaire (cellule musculaire) < faisceau (unités fonctionnelles) < muscle.

Structure de l’appareil contractile du sarcomère : unité fonctionnelle élémentaire

 Filaments fins : actine, tropomyosine, troponine → structure

 Filaments épais : myosine → génération de la force (activité ATPasique)
 Réticulum sarcoplasmique : possède fonction dans les flux de ca de la cellule, possède une grande
quantité d’ion calcium

Contraction du muscle strié :

 Couplage excitation-contraction : Stimulus → dépolarisation MP puis dépolarisation M du RS →

changement de conformation prot spécialisée : R à la dihydropyridine : canal s’ouvre → libération
massive de Ca2+ du RS vers le cytosol.
 La liaison du calcium à la troponine des filaments fins entraine la formation d’un complexe troponine-
tropomyosine et découvre les sites de liaison à la myosine

 Couplage entre excitation et phénomènes

bioénergétiques : Ca2+ active la glycogène phosphorylase.

1. Fixation d’ATP à la tête de myosine → libération de la

myosine de l’actine.

Bioénergétique 16
UE3 Physiologie PLANTIER

2. ATP est hydrolysé, ADP et Pi restent liés à la myosine → tête de myosine se redresse.

3. Tête de myosine se lie à l’actine → phosphate libéré dans milieu.

4. Tète de myosine bascule : génère force mécanique et ADP est libéré (on peut recommencer le cycle).
→ Glissement des filaments les uns sur les autres.

→ La contraction musculaire requiert de l’ATP (au moment où la tête de myosine se détache) explique la
rigidité cadavérique.

Nombre important de myosines nécessaire pour générer le mvt (raccourcissement du muscle).

Relaxation du muscle strié :

La relaxation musculaire s’accompagne du transport actif du Ca2+, ATPase, au prix d’une consommation d’ATP :
repompage du Ca2+ à proximité des myofibrilles vers RS.

 Relaxation musculaire

B. Travail musculaire et consommation d’ATP

Travail musculaire s’accompagne d’une importante consommation d’ATP : la dépense énergétique musculaire
augmente d’un facteur égal à 160 à l’effort maximal (au niveau des muscles) : consommation d’ATP du muscle
varie énormément entre repos et activité.

Concentration d’ATP libre dans le muscle est très faible donc le muscle doit mettre en œuvre systèmes de
synthèse de l’ATP pour pouvoir poursuivre l’exercice au-delà des premières secondes :

 le système Phosphocréatine-Créatine et la Myokinase

 la glycolyse lactique anaérobie

 la glycolyse aérobie

 la lipolyse aérobie

Caractéristiques physiologiques des systèmes de resynthèse d’ATP :

Bioénergétique 17
UE3 Physiologie PLANTIER

Phosphocréatine Glycolyse
Glycolyse aérobie Lipolyse
et myokinase anaérobie lactique
Inertie
= temps nécessaire
=0 + ++ +++
pour délivrer la
puissance
Puissance +++
++ + +
= débit d’énergie = 1000W
Capacité
Très faible Faible ++ ++++
= quantité totale
= 40kJ = 500kJ = 7 200kJ = 570 000 kJ
d’ATP produit

Les protéines représentent une réserve d’énergie supplémentaire = 115 000 kJ. Substrat énergétiques quand
on a éliminé tout le reste (jeune prolongé).
→ Catabolisme.

Utilisation indifférente de ces systèmes ?

Le muscle strié est composé de 3 types de fibres exploitant des mécanismes

de renouvellement de l’ATP différents. Exploitation en fonction de leur
activité : cellules spécialisées dans différents types d’efforts.

Fibres lentes (rouges) : Fibres rapides (blanches) :

Type 1 Type 2a (intermédiaire) Type 2b
ATP, créatine-P + ++ +++
Glycolyse lactique + ++ +++
Glycoyse aérobie +++ ++ +
Lipolyse +++ + 0
Mitochondrie +++ - -
→ Les fibres musculaires impliquées et donc les systèmes engagés pour la resynthèse de l’ATP diffèrent selon
l’intensité et la durée de l’exercice musculaire.

Rouge = lente, effort physique endurant (canard qui vole)

Blanche : effort bref (aile de poulet)

C. Bioénergétique et exercice musculaire

Exercice maximal : mise en jeu séquentielle des systèmes alactique (ATP,

Créatine-P), lactique et aérobie.

Exercice sous-maximal : mise en jeu séquentielle des systèmes alactique,

lactique et aérobie.

Notion de
dette initiale
en oxygène :

Bioénergétique 18
UE3 Physiologie PLANTIER

Dette : quantité d’O2 excédentaires par apport au métabolisme de base, consommé après l’exercice. Effort
intense entraîne une consommation très importante d’énergie avant l’action du système aérobie, on a une
quantité d’ATP dépensée qui n’a pas été renouvelée (en début d’exercice) elle correspond à une quantité
d’oxygène qu’il va falloir consommer pour resynthétiser l’ATP consommé.

Exercice prolongé, d’intensité croissante :

La consommation d’O2 atteint une valeur maximale (plafond) malgré l’augmentation de la puissance
mécanique : la puissance maximale aérobie ou VO2max.
 VO2max dépend de facteurs génétiques et de l’entraînement du sujet.

La réactivation du système lactique anaérobie (glycolyse anaérobie)

permet l’augmentation de la puissance mécanique au-delà de la VO2max.

De la glycolyse anaérobie à la néoglucogenèse :

Cycle de Cori :
 Dans le foie : 2 Lactate → 2 Pyruvate  + 6 ATP  Glucose.
 Dans le muscle : Glucose  - 2 ATP  2 Pyruvate → 2 Lactate.
 La glycolyse anaérobie n’est pas une voie sans
issue
 Entre le muscle et foie

D. Thermochimie respiratoire : mesure de la VCO2, quotient respiratoire

Pour un homme recevant une alimentation mixte équilibrée, au repos :

O2 CO2 N2
Air inspiré 20,95% 0,03% QS
Air expiré 16,1% 4% QS

Pour 1L d’air ventilé :

 La consommation d’O2 : VO2 est de 48,5 mL
 Le rejet de CO2 : VCO2 est de 39,7mL
 Le quotient respiratoire QR (VCO2/VO2) est donc de 0,82
 Le QR se mesure à la sortie de l’air (bouche)

Le quotient respiratoire dépend des substrats énergétiques utilisés :

 Glucides : glucose : QR=1 C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + Q

Bioénergétique 19
UE3 Physiologie PLANTIER

 Lipides : acide palmitique : QR=0 , 7 CH3(CH2)14COOH + 23 O2 → 16 CO2 + 16 H2O + Q

 Protides : QR=0 , 8 dégradés en CO2, H2O et urée

Le quotient respiratoire au repos chez un sujet ayant une alimentation équilibrée est de 0,8

L’organisme utilise plusieurs substrats énergétiques :

 Métabolisme essentiellement lipidique au repos
 Exception : le cerveau consomme du glucose : il consomme des glucides et pas de lipides
 Le cerveau représente 20% du métabolisme total avec le glucose comme substrat énergétique possèdent un QR
de 1, les 80% restant utilisent les protides comme substrat possédant un QR de 0,8 ; soit :
QR TOTAL=1 ×0 , 2+0 , 8 ×0 , 8=0 , 84

Quand on fait un exercice musculaire on utilise les réserves de glucides donc le QR tend vers 1.

Seuil ventilatoire :
 Au cours d’un exercice intense et prolongé, on a une réactivation du système lactique :
acide lactique → lactate + H+
 H+ + HCO3- → CO2 + H2O
 L’élimination de CO2 augmente plus vite que l’absorption d’O2 : on se situe au seuil ventilatoire

E. Bioénergétique cérébrale :

 Le métabolisme neuronal est élevé : c’est un tissu avec une grande activité métabolique, il représente une
consommation énergétique majeure
 Le métabolisme cérébral représente 20% du métabolisme de repos

 Le glucose est un substrat bioénergétique indispensable au fonctionnement et à la survie des neurones :

l’hypoglycémie aboutit rapidement au coma
 Mais le débit instantané de glucose provenant de la circulation sanguine est faible

 C’est pour cette raison que le neurone donc une deuxième voie de production d’ATP dans les tissus
nerveux pour augmenter la productivité, c’est la voie de l’acide lactique
 Elle utilise le lactate produit par les astrocytes voisins : il est produit à partir du glucose circulant mais
aussi à partir du stock astrocytaire en glycogène
 La dégradation du glycogène permet un flux énergétique supérieur à celui autorisé par l’utilisation du
glucose sanguin
 L’acide lactique est transféré jusqu’au neurone puis transformé en pyruvate qui va pouvoir entrer dans la
chaine respiratoire mitochondriale

V. Travail musculaire :
notion de rendement

Bioénergétique 20
UE3 Physiologie PLANTIER

1. Notion de rendement brut et net

Rendement = rapport entre quantité d’énergie entrée et énergie mécanique récupérée.

Si un sujet fournit un travail mécanique W, la dépense énergétique totales Q effort est plus élevée que la dépense
énergétique de repos Q repos

Rendement brut : W / Q effort

Rendement net : W / (Q effort- Q repos)

 Qtotal = Qeffort
 Exemple : Un sujet effectue un effort physique sous-maximal de puissance 1 000W pendant 10 minutes. Sa
VO2 au repos est de 250 ml/min. Au cours de l’effort, il a consommé 14 000 ml d’O2. Le rendement
énergétique de l’O2 est en moyenne de 20 kJ/L.

Quel est le travail mécanique fournit ?

→ W = 100 J/s x 600 s = 60 kJ.
Quelle quantité d’énergie a été utilisée pour fournir cet effort ?
→ Q = 14 L x 20 kJ/L = 280 kJ.
Quel est le rendement brut ?
→ 60 / 280 = 21 %.

Quel est le rendement net ?

Le métabolisme de base correspond à la consommation de 250 ml/min x 10 = 2,5 L O2. Ce qui
correspond à une dépense énergétique de 50kJ (soit P=83W).
→ Le rendement net est de 60/(280 – 50) = 26 %.

VI. Thermorégulation
Mécanismes par lesquels l’organisme maintient sa température interne face à des contraintes de chaleur ou
des contraintes de froid.

1. Homéostasie thermique

La température centrale : T° des organes contenus dans les cavités crâniennes, thoracique et abdominale

Règne animal divisé en trois catégories :

 Homéothermes : température centrale indépendante du milieu ambiant par production de chaleur
interne. Exemple : Mammifères, oiseaux…
 Hétérothermes : homéotherme dont la température interne peut varier transitoirement. Animaux
hibernant.
 Poïkilothermes : température centrale dépendante du milieu ambiant.

Bénéfices de l’homéostasie thermique : température optimale pour la catalyse enzymatique des réactions
biochimiques dans l’organisme, y compris le métabolisme énergétique.

Avantage évolutif ? Maintien de l’activité en environnement froid. Soutien métabolique au développement

cérébral : rester vif et réactif.
Plus la température centrale est élevée, plus le cerveau est gros : préserve l’activité cérébrale.

2. Echanges thermiques

1. Mécanismes
Echanges thermiques avec l’environnement par 4 mécanismes :
 Radiation

Bioénergétique 21
UE3 Physiologie PLANTIER

 Convection
 Conduction
 Evaporation.

Description de ces mécanismes par une équation générale : W = h x (T paroi – T peau) x surface exposée
W : énergie, h : coefficient d’échange thermique.

 La radiation :

 Echange d’énergie, sous forme de rayonnement électromagnétique (essentiellement dans les infra-rouge),
entre deux surfaces dans un milieu transparent (n’oppose pas de résistance).

20°C : λ = 10-4m (IR)

WR = hr x (T paroi – T peau) x surface exposée
hR : contante d’échange par radiation, hR = 5 W/m²/°C

 Régulation :
 Diminuer température de la peau : vasoconstriction cutanée
 Diminuer surface (de peau) exposée : vêtements, position

 Convection :

 Echanges entre deux milieux qui sont en déplacements l’un par rapport à l’autre.
 Peau, voies respiratoires

WC = hC x (T ambiante – T peau) x surface exposée

hC : constante d’échange par convection, hC = 5 W/m²/°C spontanément dans l’air, hC augmente
avec la vitesse de déplacement, dépend du milieu (plus élevé dans l’eau que dans l’air)

hc ≈ 5 W/m2/K spontanément dans l’air

hc ≈ 685 W/m2/K dans l’eau (plus grand dans l’eau)

 Régulation :
 Diminution température cutanée
 Diminution vitesse de déplacement : horripilation des poils, vêtements
 Diminution de la surface exposée

 Conduction :

 Echange de chaleur entre deux milieux qui sont en contact et qui ne se déplacent pas l’un par rapport à
l’autre
 Peau, voies respiratoires

WK = hK x (T support – T peau) x surface exposée

hK : constante d’échange par conduction, hK dépend du support :
- Minéral : hK très élevé
- Organique hK bas (peu d’échange de chaleur)

 Régulation :
 Diminution surface exposée : vêtements, posture

 Evaporation :

 Le changement d’état de matière (ici, l’eau) requiert de l’énergie.

 Voies respiratoires : pertes obligatoires, sueur

Bioénergétique 22
UE3 Physiologie PLANTIER

WE = mH2O x λH2O
mH2O : masse d’eau évaporée, λH2O : chaleur latente d’ évaporation de H2O, λH2O = 2 420 J/g.

 Régulation :
 Augmentation du débit d’eau évaporée : sueur (0-3L/h), comportement

2. Noyau et écorce

 Un organisme est composé d’un noyau et d’une écorce

 Peau : Principal site des pertes thermiques chez l’homme
 Les pertes thermiques cutanées sont directement fonction de la température de la peau
 La température de la peau varie en fonction des conditions envrionnementales
• Basse en ambiance froide
• Haute en ambiance chaude

 Noyau : Partie du corps maintenue à la température de consigne.

 Ecorce : Partie du corps dont la température se trouve au dessous de la température de consigne. Elle
comprend au minimum la peau.

 Répartition de la température chez les endothermes.

 Le volume (la taille) du noyau et de l’écorce et la température de l’écorce varient en fonction de la
température ambiante : plus il fait froid, plus l’écorce est grande et inversement.
 Le noyau central est maintenu à température constante (37°C chez l’Homme).

 Les échanges thermiques avec le milieu extérieur s’effectuent essentiellement par l’écorce.
 Les échanges thermiques entre l’écorce et le noyau se réalisent pour l’essentiel par convection
circulatoire.
 Rôle du débit sanguin cutané QCUT et de la chaleur volumique du sang C :
W noyau-écorce = QCUT x C x (T écorce – T noyau)

 La diminution du débit sanguin cutané (vasoconstriction)

permet de réduire les échanges entre le noyau et l’écorce, et
donc les pertes thermiques dans leur ensemble.
Ex : éléphant possède de grandes oreilles = radiateurs :
évacuation chaleur.

3.
Réalisation de l’homéostasie thermique

Confort et contrainte :

Bioénergétique 23
UE3 Physiologie PLANTIER

 Contrainte de chaleur : thermolyse.

 Contrainte de froid : thermogenèse.

 Si la thermorégulation est dépassée, les contraintes ne peuvent plus être contrôlée, cela entraîne une
hyperthermie ou hypothermie : sortie de la zone de thermorégulation, on ne peut plus réguler notre
température interne.

Homéostasie : maintien de certains paramètres physico-chimique du milieu intérieur très proche d’une valeur
de référence, en dépit des perturbations qui tendent à les en écarter.

Mécanisme général : boucle de régulation :

 Grandeur réglée : chiffrée. Exemple : température

 Senseur : perception de l’organisme par des cellules spécialisées, détecte la grandeur réglée et comparent
grandeur mesurée à la grandeur de consigne, si elles sont différentes il active un système réglant.
 Grandeur de consigne : valeur à laquelle l’organisme tente de maintenir la grandeur.

Mécanisme général de l’homéostasie thermique :

 Température centrale : peut être perturbé par 2 choses : la modification du métabolisme et

l’environnement. Elle est mesurée par des thermorécepteurs.
 Thermorécepteurs :
 Cellules spécialisées au niveau de la peau ou du le cerveau.
 Il existe deux types de cellules-thermorécepteurs selon qu’elles soient spécialisées dans la
réception des températures froides ou chaudes.
 Ces thermorécepteurs vont enregistrer la température et la comparer à une température de
consigne : 37°C.
 Si la température mesurée s’éloigne de la température de consigne, on a activation d’un système
réglant = hypothalamus postérieur. Selon que la température soit supérieure ou inférieure,
l’hypothalamus va activer 2 systèmes différents : système thermolytique si température trop élevée
ou le système thermogénique si température trop faible.
 L’activation de ces systèmes aboutit à un nouvel état d’équilibre.

Bioénergétique 24
UE3 Physiologie PLANTIER

1. Adaptation comportementale

Au froid :

 Thermogenèse avec frisson :

 Phénomènes reflexes. Contraction rapide (5-10 Hz) et de faible amplitude des muscles antagonistes.
 Le travail musculaire s’accompagne d’une importante consommation d’ATP.
 Une grande quantité de chaleur est produite par hydrolyse de l’ATP ainsi que par les phénomènes de
friction lors de la contraction musculaire.
 Epuisement en quelques heures.

 Thermogenèse sans frisson :

L’adipocyte brun :
 Richesse en mitochondries elles-mêmes très riches en crêtes
 Récepteurs β-adrénergiques (à l’adrénaline), lorsqu’ils sont activés
augmentent leur production de chaleur
 Fonction thermogénèse
 Cellules spécialisée dans la production de chaleur
 Substrat : lipides (gouttelettes lipidiques) et glucides

Découplage de la chaîne respiratoire dans l’adipocyte brun :

 UCP1, thermogénine : découple les flux de protons de la production d’ATP
 Protéine dont l’expression est restreinte aux adipocytes bruns

Bioénergétique 25
UE3 Physiologie PLANTIER

 canal à protons découplant la chaîne respiratoire de l’ATP synthase,

 Permet la diffusion libre des protons depuis espace intermembranaires vers la matrice
mitochondriale.
 Diminution de la production d’ATP (énergie libre) et augmentation de la production de chaleur
(entropie) : l’énergie des protons est perdue, elle dispersée sous forme de chaleur.

Graisse brune dont la cellule spécialisée est l’adipocytes brun :

 Présente chez les animaux qui hibernent
 Présente chez nouveau nez : le long de la colonne, au-dessus des épaules et autour des reins
(production de chaleur intense dès les premiers instants de la vie).
 Elle n’est pas absente chez l’adulte : prouvée par la tomographie à émission de positions au
fluorodeoxyglucose : mesure de la consommation de glucose à différentes conditions :
 Condition normale (22°C) : principalement le cerveau
 Condition fraicheur (16°C) : régions proches de celles chez le
nouveau-né

 Parmi les cellules adipeuses banches dans les cellules thyroïdiennes,

on retrouve du tissu adipeux brun : présence de thermogénine

Régulation du découplage mitochondrial :

Rôle majeur des catécholamines (stimulation

sympathique) et des hormones thyroïdiennes.

Glandes sudoripares :
 Produisent la sueur
 Structures tubulaires cutanées

Bioénergétique 26
UE3 Physiologie PLANTIER

 Glandes exocrines : produit excrété vers le milieu extérieur (contrairement aux glandes endocrines),
elles sont de deux types :
 Glandes eccrines: produisent une sueur riche en eau au niveau de la peau, elles sont impliquées
majoritairement dans la thermorégulation
 Glandes apocrines : associées aux poils (follicule pileux), leur sécrétion est différente, fonction
de lubrification
 L’homme possède beaucoup de glandes sudoripares : entre 60-370 par cm carré de peau, en fonction
des régions du corps
 La sueur est composée d’eau et de NaCl, elle est hypotonique (au plasma)
 Le débit maximal de sueur est de 3L/heure
 Contrôlé par le système nerveux cholinergique (acétylcholine)

2. Adaptation comportementale

Thermogenèse Thermolyse
Envie de bouger (chaleur produite
Thermogenèse : Repos
par le muscle)
Ventilation
Convection : Vêtements
Climatisation
Radiation : Vêtements Climatisation
Contact avec un matériau
Conduction : Mobilier, chaussures
conducteur (carrelage)
Evaporation : Humidification

Exercices : Les échanges thermiques

Un montagnard est surpris par la nuit et doit s’abriter pendant 8 heures dans un abri. Il est équipé de
vêtements dont on admet qu’ils divisent par 5 les constantes d’échange thermique.

Bioénergétique 27
UE3 Physiologie PLANTIER

La température dans l’abri est de -5°C. On considère que la température cutanée du sujet est de 20°C en
moyenne.
 On considère que :
 La surface de peau nue est de 0,5 m²
 La surface de peau recouverte par les vêtements est de 1m²
 La constante d’échange par radiation est de a (rad) = 5 W/m²/K.
 Il y a un courant d’air dans l’abri. La constante d’échange par convection est de
h (conv) = 10 W/m²/K.
 La respiration entraîne une perte d’eau de l’ordre de 300mL/24h.

Q1 : Quelles sont les pertes thermiques subies pendant cette nuit ?

 Radiation :
 Peau nue : puissance = 0,5 m2 x 5 W/m2/K x (20 – (-5)) = 62,5 W,
 Peau couverte : puissance = 1 m2 x 1 W/m2/K x (20 – (-5)) = 25 W.
 Pendant 8h une énergie Wrad= (3600 x 8) sec x 87,5 W = 2520 kJ.
 Convection : même calcul pour h conv =10 W/m2/K → W conv = 5040 kJ.
 Evaporation :
 La quantité d’eau évaporée est de 300 x 8h / 24h = 100 ml.
 La chaleur latente d’évaporation de l’eau est 2,42 kJ/g.
 Energie thermique W evap = 100 x 2,42 = 242 kJ.

Q2 : Le sujet est en contact avec un banc de pierre sur une surface de 0,1 m2.
On considère que la constante d’échange par conduction avec le banc est de 25 W/m2/K malgré le port des
vêtements.
Calculer la chaleur totale perdue au cours de cette nuit.
 P cond = 0,1 x 25 x (20 - (-5)) = 62,5 W soit une chaleur W cond = 1800 kJ.
 Donc la perte de chaleur totale W tot = 2500 + 5040 + 242 + 1800 = 9602 kJ.

Bioénergétique 28