Thèse Gougbedji Armel

Valorisation de coproduits agricoles pour l’élevage de la
mouche-soldat noire, Hermetia illucens (L. 1758) visant

l’alimentation du tilapia du Nil Oreochromis niloticus
(L. 1758) au Bénin
Mahounan Ulrich Armel GOUGBEDJI

COMMUNAUTÉ FRANÇAISE DE BELGIQUE
UNIVERSITÉ DE LIÈGE – GEMBLOUX AGRO-BIO TECH
Valorisation de coproduits agricoles pour l’élevage de la

mouche-soldat noire, Hermetia illucens (L. 1758) visant
l’alimentation du tilapia du Nil Oreochromis niloticus (L.
1758) au Bénin
Mahounan Ulrich Armel GOUGBEDJI
Dissertation originale présentée en vue de l’obtention du grade de docteur en

sciences agronomiques et ingénierie biologique
Promoteur: Prof. Rudy Caparros Megido (ULiège-Gembloux Agro-Bio Tech)

Co-promoteurs: Prof. Frédéric Francis (ULiège-Gembloux Agro-Bio Tech)
Prof. Philippe Adédjobi Lalèyè (Université d’Abomey-Calavi)
Année civile : 2022

Copyright
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© GOUGBEDJI Mahounan Ulrich Armel

GOUGBEDJI M.U. Armel (2022). Valorisation de coproduits agricoles pour
l’élevage de la mouche-soldat noire, Hermetia illucens (L. 1758) visant l’alimentation
du tilapia du Nil Oreochromis niloticus (L. 1758) au Bénin. (Thèse de doctorat).
Gembloux Agro-Bio Tech, Université de Liège, Belgique.
Résumé
La disponibilité en protéines animales de qualité est la principale préoccupation
pour une population mondiale en pleine croissance. Le déclin graduel des captures de
la pêche et la demande accrue d’aliments pour le secteur aquacole ont provoqué une
diminution marquée de la disponibilité de la farine de poisson et de l’huile de poisson
avec une augmentation de leur prix. La durabilité de ces intrants devient
problématique et la recherche de ressources alternatives performantes s’avère
imminente. Les farines végétales comme le soja et d’autres plantes terrestres ont été
largement introduites dans l’alimentation des poissons. Bien qu’elles soient riches en
protéines et en lipides, plusieurs de ces ressources végétales présentent des facteurs
antinutritionnels, des niveaux élevés d’acides gras saturés, une carence en acides gras
polyinsaturés longues chaînes et connaissent une concurrence avec le secteur de la
consommation humaine. De plus, l’empreinte écologique liée à la consommation
énergétique et hydrique engendrée par leur production met en péril la durabilité de
cette alternative. Une source de protéines précieuse et pérenne est constituée par les
insectes. Ils font naturellement partie du régime alimentaire des poissons et possèdent
une valeur nutritionnelle élevée. Par rapport aux élevages conventionnels, ils ont une
efficacité de conversion élevée et nécessitent beaucoup moins d’eau. L’aptitude des
insectes à convertir les déchets en nutriments de haute qualité est bien connue et la
mouche-soldat noire (Hermetia illucens L. 1758) est reconnue comme l’un des bio-
convertisseurs les plus efficaces. La rapidité de son cycle de développement et son
habitude alimentaire polyphage en font un candidat de premier ordre à la substitution
de la farine et de l’huile de poisson. Cependant, son profil lipidique est caractérisé par
des niveaux élevés en acides gras saturés qui limitent son inclusion dans l’aliment des
poissons. Par ailleurs, la production de masse de cette espèce n’est pas encore une
activité courante et la littérature en matière de production est encore peu documentée,
surtout en Afrique et notamment au Bénin où elle est inexistante.
Cette thèse qui s’inscrit dans un programme d’optimisation de la filière de
production du tilapia du Nil Oreochromis niloticus (L. 1758) au Bénin s’est intéressée
à l’élevage de la mouche-soldat noire à partir de coproduits agricoles locaux pour son
incorporation dans les aliments piscicoles.
La première partie de ce travail a consisté à réaliser un inventaire des ressources
disponibles, potentiellement utilisables pour l’élevage de la mouche-soldat noire. Une
enquête a été réalisée et une liste de 22 coproduits d’intérêt constituée de tourteaux,
de sons et de résidus organiques a été proposée.
Le second volet de cette thèse a consisté à développer une unité fonctionnelle de
production de la farine de mouche-soldat noire. Les paramètres zootechniques de
l’élevage ont été étudiés pour définir les bases adaptées à une production locale. Les
paramètres de reproduction optimale établis définissent une densité de charge des
adultes de 8500 individus/m3 à 26-27°C en les exposant à au moins 12h de lumière
naturelle. Un dispositif d’élevage larvaire adapté au comportement de l’insecte a été
conçu à partir de bacs plastiques puis testé. L’élevage des larves a été conduit sur
l’association de coproduits broyés et humidifiés à 70%. La densité de charge larvaire
optimale définie était de 2g d’aliment par larve. A partir d’une unité de 0,12 m2,
environ 400 g de farine de mouche-soldat noire ont pu être produits.
La troisième étape de la recherche a consisté à optimiser la qualité des acides gras
de la mouche-soldat noire. L’objectif était d’apporter chez l’insecte, à travers
l’alimentation, les acides gras polyinsaturés (AGPI) qu’il était incapable de produire,
mais qui sont déterminants chez le poisson. Il s’agit des acides linoléique (LA), alpha
linolénique (ALA), eicosapentaénoïque (EPA) et docosahexaénoïque (DHA). Les
régimes alimentaires des insectes ont été modulés en les enrichissant par incorporation
de coproduits végétaux riches en LA et ALA et des abats de poissons contenants des
niveaux élevés d’EPA et de DHA. Ces acides gras se sont retrouvés en proportions
relativement importantes dans la farine de la mouche-soldat noire à l’exception du
DHA qui présentait de faibles valeurs.
La quatrième phase de la recherche a consisté à tester l’effet du remplacement total
de la farine et de l’huile de poisson par les farines enrichies sur les performances de
croissance et la qualité nutritionnelle du tilapia du Nil. Globalement les poissons
nourris avec les régimes témoins contenant la farine de poisson et l’huile de poisson
présentaient de meilleures performances. Cependant, certains régimes à base de
mouche-soldat noire permettaient d’obtenir des croissances similaires aux témoins. Si
les poissons ont répondu différemment selon les niveaux d’enrichissement des AGPI,
les proportions d’ALA, EPA et DHA dans les poissons étaient satisfaisantes. A partir
du précurseur « LA » apporté par l’insecte, O. niloticus est en mesure de synthétiser
les AG essentiels comme l’acide arachidonique. La digestibilité des aliments a été
affaiblie par les substitutions totales effectuées. Les proportions élevées de chitine
dans les prépupes de mouche-soldat noire en sont l’explication plausible. Des pistes
de recherche pour éliminer ou réduire son influence ont été suggérées.
La dernière partie de cette étude a porté sur une analyse quantitative des effets de
l’inclusion de la mouche-soldat noire dans les aliments en pisciculture. L’objectif était
de voir si les promesses faites à propos de la mouche-soldat noire en tant que protéine
d’avenir pour l’industrie piscicole étaient solides. Les études concernant le sujet ont
été analysées et bien qu'aucune conclusion définitive n'ait été tirée, il est possible
d'envisager des niveaux élevés de substitution sans compromettre les performances
du poisson. Toutefois, la viabilité économique d'une production commerciale de
poisson à partir d'aliments à base de la mouche-soldat noire doit être rigoureusement
analysée.
Les résultats de cette thèse constituent une base d’amélioration des différents
aspects d’élevage de la mouche-soldat noire et de son optimisation nutritionnelle pour
remplacer efficacement la farine de poisson.
GOUGBEDJI M. U. Armel (2022). Valorization of agricultural byproducts for
Black Soldier Fly breeding, Hermetia illucens (L. 1758) to feed Nile tilapia
Oreochromis niloticus (L. 1758) in Benin. (PhD thesis). Gembloux Agro-Bio Tech,
Liège University, Belgium.
Abstract
The availability of good quality animal protein is the main concern for a growing
world population. The gradual decline in fisheries catches and the increased demand
for aquaculture feeds have resulted in a marked decrease of fishmeal and fish oil
availability with an increase of their price. The sustainability of these inputs is
becoming a challenge and the search for efficient alternative resources is urgent. Plant
meals such as soybean and other terrestrial plants have been widely introduced in fish
feed. Although rich in protein and lipids, many of these plant resources have
antinutritional factors, high levels of saturated fatty acids, a deficiency of long chain
polyunsaturated fatty acids and compete with the human consumption sector. In
addition, the ecological footprint related to the energy and water consumption
generated by their production jeopardizes the sustainability of this alternative. A
valuable and sustainable source of protein is insects. They are a natural part of the fish
diet and have a high nutritional value. Compared to conventional fish farms, they have
a high conversion efficiency and require much less water. The ability of insects to
convert waste into high quality nutrients is well known and the black soldier fly
(Hermetia illucens L. 1758) is recognized as one of the most efficient bio-converters.
Its fast development cycle and polyphagous feeding habit make it a prime candidate
for fishmeal and fish oil substitution. However, its lipid profile is characterized by
high levels of saturated fatty acids that limit its inclusion in fish feed. Moreover, mass
production of this species is not yet a common activity and the literature on production
is still poorly documented, especially in Africa and particularly in Benin where it is
non-existent.
This thesis, which is part of a program to optimize the Nile tilapia Oreochromis
niloticus (L. 1758) production chain in Benin, focused on the rearing of the black
soldier fly from local agricultural by-products for incorporation into fish feed.
The first part of this work consisted in making an inventory of available resources
that could potentially be used for black soldier fly rearing. A survey was carried out
and a list of 22 by-products of interest consisting of oilcake, bran and organic residues
was proposed.
The second part of this thesis consisted in developing a functional unit for the
production of black soldier fly meal. The zootechnical parameters of the breeding
were studied to define the bases adapted to a local production. The optimal
reproduction parameters established define a stocking density of 8500 individuals/m3
at 26-27°C with at least 12 hours of natural light. A larval rearing system adapted to
the behavior of the insect was designed and tested in plastic tanks. The larvae were
reared on a combination of crushed and 70% moistened coproducts. The optimal
larval load density was defined as 2g of feed per larva. From a 0.12 m 2 unit,
approximately 400 g of black soldier fly meal could be produced.
The third step of the research was to optimize the quality of the fatty acids of the
black soldier fly. The objective was to provide the insect with polyunsaturated fatty
acids (PUFAs) that it was unable to produce, but which are crucial in fish. These are
linoleic (LA), alpha linolenic (ALA), eicosapentaenoic (EPA) and docosahexaenoic
(DHA) acids. Insect diets were modulated by incorporating plant co-products rich in
LA and ALA and fish offal containing high levels of EPA and DHA. These fatty acids
were found in relatively high proportions in the black soldier fly meal, with the
exception of DHA, which had low values.
The fourth step of the research was to test the effect of total replacement of fish meal
and fish oil by the enriched meals on the growth performance and nutritional quality
of Nile tilapia. Overall, fish fed the control diets containing fishmeal and fish oil
showed better performance. However, some black soldier fly diets resulted in growth
rates similar to the controls. While fish responded differently to different levels of
PUFA enrichment, the proportions of ALA, EPA and DHA in the fish were
satisfactory. From the precursor "LA" provided by the insect, O. niloticus is able to
synthesize essential FAs such as arachidonic acid. The digestibility of the food was
weakened by the total substitutions made. The high proportions of chitin in black
soldier fly prepupae are a plausible explanation. Avenues of research to eliminate or
reduce its influence were suggested.
The final part of this study focused on a quantitative analysis of the effects of
including black soldier fly in fish farm feeds. The objective was to see if the promises
made about black soldier fly as a future protein for the fish farming industry were
sound. Studies on the subject were reviewed and although no definitive conclusions
were reached, it is possible to consider high levels of substitution without
compromising fish performance. However, the economic viability of commercial fish
production from black soldier fly feeds must be rigorously analyzed.
The results of this thesis provide a foundation for improving the various aspects of
black soldier fly rearing and its nutritional optimization to effectively replace fish
meal.
Remerciements
Un parcours doctoral est certes une aventure personnelle, mais son succès est
fortement tributaire des investissements scientifiques, financiers et moraux de toutes
les personnes rencontrées sur cette longue route.
Je tiens en premier lieu à remercier mon promoteur, Rudy Caparros Megido. Il est
clair que ce travail n’aurait pu être achevé sans votre inestimable concours. Vous
m’avez initié à la production des insectes et avez été mon mentor scientifique tout au
long de cette thèse. Tel un nouveau-né, vous avez guidé mes pas à travers les
différentes expérimentations ainsi que les manuscrits rédigés et publiés. Votre
disponibilité, votre humilité et votre patience envers moi m’ont profondément touché.
Je n’aurais pas rêvé d’un meilleur guide scientifique.
Je tiens tous particulièrement à remercier mes co-promoteurs, les professeurs
Frédéric Francis et Philippe Lalèyè. Professeur Francis, vous m’avez promptement
accueilli au sein de l’Unité d’Entomologie Fonctionnelle et Evolutive pour un stage
en production d’insectes. Au terme de celui-ci, vous n’avez pas hésité un instant à
codiriger cette thèse. Depuis lors, vous avez mené maints combats pour l’achèvement
de cette œuvre. Je vous serai éternellement reconnaissant de ce dévouement perpétuel.
Prof Lalèyè, vous avez été mon formateur depuis mes premiers travaux de fin d’étude
en Licence. Vous m’avez toujours soutenu et m’avez encouragé à débuter ce projet.
Je suis extrêmement honoré de la confiance que vous me portez depuis toutes ces
années et j’espère en avoir été digne.
Je remercie mon collègue Bertrand Hoc. Tu m’as été d’un grand soutien dans
l’exécution de mes protocoles expérimentaux. Nos échanges quotidiens et tes conseils
avisés m’ont réellement inspiré. Au-delà de l’aspect professionnel, c’est ton humanité
et ta bonne humeur que je retiens. Notre première pêche en Flandre restera gravée
dans ma mémoire.
Mes remerciements s’adressent également à Lucien Mostade qui m’a accompagné
dans la mise en place de mes expériences et dans mes analyses chimiques en Belgique.
J’ai toujours apprécié ton caractère fort sympathique.
Je suis reconnaissant envers mes collègues béninois du projet « OpTil-Bénin » ;
Pamphile Agbohessou et Mohammed Fagbemi. Nous avons parcouru du chemin
ensemble et votre esprit de fraternité et de bienveillance a permis la réussite de nos
différentes collaborations scientifiques. Je vous souhaite une excellente carrière. Dans
le même registre, je remercie Arnold Codjia, technicien au sein du projet « OpTil »
pour son assistance tout au long du projet.
Mes pensées vont vers mes collègues de bureau en Entomologie. Boni Yarou et
Sandrine Bayendi, merci à vous de m’avoir accueilli et facilité mon intégration au
sein de l’unité et en Belgique. Merci Abdou Azaque Zouré pour tes conseils et ton
amitié. Ta phénoménale aptitude à consommer du riz quotidiennement continue de
m’interloquer. Un grand merci à Junior Corneille Fingu. J’ai toujours pu compter
sur toi pour le moindre besoin, et même depuis le Bénin. Merci également à Idriss
Hamidou Leyo pour tout ; enfin, tu sais cuisiner ! Merci enfin à Françoise Madamo
Malas pour sa grande humanité. Vous avez tous été de merveilleux compagnons au
cours de mes séjours en Belgique.
A toute l’équipe d’Entomologie, j’exprime ma reconnaissance pour les différentes
contributions que vous m’avez apportée et pour le bon esprit de travail qui a régné
entre nous. Je pense spécialement aux très dévouées Catherine Willaume et Sandra
Torsin ; à Nicolas Poncelet, Grégoire Noel, Laurent Serteyn, Jeannine Bortels,
Joachim Carpentier sans oublier Didier Conoir pour ses nombreuses interventions
dans les conteneurs d’élevage des mouches.
Un mot spécial pour Djiman Lederoun du Laboratoire d’Hydrobiologie et
d’Aquaculture (LHA) et Hyppolite Agadjihouèdé de l’Université Nationale
d’Agriculture (UNA) au Bénin qui m’ont toujours conseillé sur le plan scientifique et
sur le plan personnel.
Je m’en voudrais d’oublier les stagiaires qui ont effectué leurs travaux de fin d’étude
sur des thématiques liées à la production de la mouche-soldat noire et qui m’ont
grandement aidé. Merci à Ali Moustakbal, Christian Adegbola, Wallerens Lima,
Yazid Zime Yerima et Maldes Djihinto.
J’exprime ma profonde gratitude à Feu Emmanuel Agossou qui m’a beaucoup aidé
dans mes collectes de données sur le terrain et a été un précieux conseillé. Je pleure
encore ta disparition.
Je remercie mes autres collègues du LHA et d’autres laboratoires du Bénin pour leur
diverses assistances. Je pense spécialement à Romaric Lalèyè, Thierry Agblonon,
Romaric Aizonou et Mardochée Achoh.
Pour tous les bons moments passés à la maison Nord-Sud, lors de mes séjours en
Belgique, je remercie chaleureusement tous les résidents que j’ai rencontrés durant
cette période et avec qui j’ai partagé de mémorables souvenirs. Je pense
particulièrement à mon compatriote Ben-Vital Kpanou pour tout le soutien moral
qu’il m’a apporté et la complicité fraternelle qui a régné entre nous ; Gembloux nous
réunit à jamais. A Michel Yao pour nos nombreux échanges à la cuisine tard dans la
nuit, je dis merci. Merci à Lin Li pour m’avoir fait découvrir la cuisine chinoise et à
Claudia Tchangang pour ton amitié. Je ne pourrais oublier Joseph Kambire, Ange
Yao, Fanta Touré, Rosaire Ablan et Bintou Traoré pour les instants de joies et de
fêtes, mais surtout pour le « Dabali en Gbonhi ». Bonne continuation à vous tous.
Un grand merci à mon meilleur ami Hamil Vodougnon pour son soutien. Nous
avons affronté tant d’épreuves ensemble depuis notre formation en Master et nous
avons toujours pu compter l’un sur l’autre. Je te souhaite beaucoup de succès dans tes
projets.
Je rends hommage à mon père Rufin Gougbedji, ma mère Madeleine Agbélélé et
ma sœur Diane Gougbedji sans qui je n’en serais pas là aujourd’hui. Merci de
m’avoir encouragé à aller toujours plus loin dans mes études et pour les nombreux
sacrifices que vous avez consentis pour faire de moi l’homme que je suis aujourd’hui.
Veuillez voir dans ce travail la récompense de vos efforts.
À toi ma « bibiche » bien-aimée, Eliane, merci pour tout l’amour que tu me portes
et pour avoir supporté mes absences ; merci pour notre adorable « petite exploratrice »
Norah, qui me comble de joie chaque jour. Vous m’avez tous les deux aidé à tenir
dans les moments difficiles.
Je n’oublie pas mes beaux-parents, Noël de Pedicepuis et Mouïbatou ODJO ainsi
que ma belle-sœur Flavie de Pedicepuis. Merci à vous pour tout le soutien que vous
m’avez apporté.
Je voudrais enfin exprimer ma gratitude à l’Académie de Recherche et
d’Enseignement Supérieur-Commission de Coopération au Développement-
Fédération Wallonie Bruxelles (ARES-CCD) pour avoir financé cette thèse à travers
le projet de développement « Optimisation de la filière tilapia au Bénin par
amélioration génétique et stratégies alimentaires innovantes (OpTil-Bénin) ». Merci
également à l’équipe du PACODEL, spécialement à Lindsay Lebeau et Valérie
Voyeux pour la gestion administrative de ce financement.
Tables des matières
Résumé ....................................................................................................................... 5
Abstract....................................................................................................................... 7
Remerciements ......................................................................................................... 10
Tables des matières................................................................................................... 13
Liste des figures ........................................................................................................ 18
Liste des tableaux ..................................................................................................... 19
Chapitre1: Introduction générale ......................................................................... 21
1. Contexte et problématique de l’étude ............................................................... 23
1.1. Caractérisation du secteur piscicole au Bénin .......................................... 23
1.2. Problématique du développement de la pisciculture ................................ 28
2. Ressources alternatives à la farine et à l’huile de poisson ................................ 29
2.1. Alternatives à la farine de poisson ............................................................ 29
2.2. Alternatives à l’huile de poisson............................................................... 31
3. Choix d’un modèle entomologique .................................................................. 31
4. Présentation de la mouche-soldat noire ............................................................ 33
4.1. Systématique, morphologie et distribution géographique ........................ 33
4.2. Ethologie et cycle de développement ....................................................... 35
4.3. Alimentation et valeur nutritionnelle ........................................................ 37
4.3.1. Régime alimentaire ........................................................................... 37
4.3.2. Composition proximale .................................................................... 37
4.3.3. Composition en acides gras .............................................................. 38
4.4. La mouche-soldat noire dans l’alimentation des poissons........................ 39
4.5. Autres champs d’utilisation de la mouche-soldat noire ............................ 40
5. Présentation du tilapia du Nil ........................................................................... 41
5.1. Systématique, morphologie et distribution géographique ........................ 41
5.2. Alimentation et besoins nutritionnels ....................................................... 42
6. Questions de recherche ..................................................................................... 43
7. Références ........................................................................................................ 43
Chapitre 2: Objectifs et Structure de la thèse ...................................................... 56
1. Objectifs de recherche .......................................................................................58
2. Structure de la thèse...........................................................................................59
Chapitre 3: Inventaire de coproduits agricoles et test de nutrition de la mouche-
soldat noire au Bénin ...............................................................................................61
Résumé ......................................................................................................................63
1. Introduction .......................................................................................................64
2. Matériel et Méthodes .........................................................................................65
2.1. Zone d’étude ..............................................................................................65
2.2. Inventaire et sélection des coproduits agricoles pour l’élevage d’Hermetia
illucens...................................................................................................................65
2.3. Croissance des larves d’Hermetia illucens nourries avec des coproduits
agricoles.................................................................................................................66
2.4. Composition nutritionnelle des prépupes d’Hermetia illucens ..................68
2.5. Analyse des données..................................................................................68
3. Résultats ............................................................................................................68
3.1. Description de la population étudiée .........................................................68
3.2. Diversité et distribution géographique des coproduits agricoles ...............70
3.3. Disponibilité temporelle, quantitative et valeur marchande des coproduits
agricoles identifiés .................................................................................................73
3.4. Paramètres d’élevage et composition nutritionnelle des prépupes ............76
4. Discussion .........................................................................................................78
5. Conclusion .........................................................................................................80
6. Références .........................................................................................................80
4 84
Chapitre 4: Technique d’élevage et enrichissement nutritionnel .......................84
Abstract .....................................................................................................................86
1. Introduction .......................................................................................................87
2. Materials and Methods ......................................................................................88
2.1. Study site ...................................................................................................88
2.2. Reproduction of black soldier fly ..............................................................88
2.3. Larvarium design .......................................................................................89
2.4. Determination of optimal load density ......................................................90
2.5. Harvesting system and feed production.....................................................90
2.6. Optimization of the lipid quality of black soldier fly prepupae.................91
2.7. Chemical analysis ..................................................................................... 92
2.8. Financial evaluation of productions.......................................................... 93
2.9. Data processing......................................................................................... 93
3. Results .............................................................................................................. 94
3.1. Reproductive parameters of Hermetia illucens ........................................ 94
3.1.1. Ambient temperature and light duration ........................................... 94
3.1.2. Evolution of oviposition over time ................................................... 94
3.1.3. Variation of egg-laying and larval production according to densities
and substrates.................................................................................................... 94
3.2. Breeding parameters ................................................................................. 95
3.3. Prepupal weight and proximate composition of BSF reared on contrasted
lipid diets .............................................................................................................. 96
3.4. Fatty acids composition of BSF prepupae reared on contrasted lipid diets
97
3.5. Evaluation of Hermetia illucens prepupal production costs ..................... 99
4. Discussion....................................................................................................... 102
4.1. Black soldier fly artificial reproduction .................................................. 102
4.2. Larvarium prototype ............................................................................... 103
4.3. Larval rearing ......................................................................................... 103
4.4. Nutritional composition of prepupae reared on contrasted lipid diet ..... 104
4.5. Economic evaluation of production ........................................................ 106
5. Conclusion ...................................................................................................... 106
6. References ...................................................................................................... 107
Chapitre 5: Inclusion de la farine d’Hermetia illucens dans le régime alimentaire
d’Oreochromis niloticus ......................................................................................... 112
1. Introduction .................................................................................................... 115
2. Materials and Methods ................................................................................... 116
2.1. Enrichment of black soldier fly meal...................................................... 116
2.2. Facilities and Fish ................................................................................... 120
2.2.1. Experimental Diet ........................................................................... 120
2.2.2. Fish rearing and feeding ................................................................. 120
2.3. Data collection ........................................................................................ 123
2.3.1. Growth performance and feed utilization ....................................... 123
2.3.2. Sample collection ............................................................................123
2.3.3. Proximate analysis ...........................................................................123
2.3.4. Fatty acid analysis ...........................................................................124
2.3.5. Digestibility assessment ..................................................................124
3. Results .............................................................................................................125
3.1. Growth performances and feed utilization ..............................................125
3.2. Whole-body biochemical composition ....................................................127
3.2.1. Protein and total lipid contents ........................................................127
3.2.2. Fatty acid metabolism......................................................................127
3.3. Nutrient digestibility................................................................................128
4. Discussion .......................................................................................................129
4.1. Effects of PUFAs enriched larval meals on growth related parameters ..129
4.2. Effects of PUFAs enriched black soldier fly meal on digestibility .........130
4.3. Effects of PUFAs enriched black soldier fly meal on fish fatty acid
metabolism ..........................................................................................................131
5. Conclusion .......................................................................................................132
6. References .......................................................................................................132
Chapitre 6: La farine d’insecte peut-elle remplacer la farine de poisson ? .....139
1. Introduction .....................................................................................................142
2. Materials and Methods ....................................................................................143
2.1. Study Search ............................................................................................143
2.2. Selection ..................................................................................................143
2.3. Data Extraction ........................................................................................143
2.4. Data Analysis ..........................................................................................144
3. Results .............................................................................................................145
3.1. Description of Studies Included in the Meta-Analysis ............................145
3.2. Search for Bias between Studies .............................................................147
3.3. Sources of Heterogeneity ........................................................................148
4. Discussion .......................................................................................................151
5. Conclusion .......................................................................................................152
6. References .......................................................................................................166
Chapitre 7: Discussion générale, perspectives et conclusion .............................172
1. Discussion et perspectives ...............................................................................174
1.1. Choix des modèles biologiques .............................................................. 174
1.2. Elevage et production de masse de la mouche-soldat noire au Bénin .... 176
1.2.1. Infrastructures ................................................................................. 176
1.2.2. Reproduction .................................................................................. 177
1.2.3. Production larvaire.......................................................................... 178
1.2.4. Choix des coproduits agricoles et influence sur la qualité nutritionnelle
des larves180
1.2.5. Perspectives de production industrielle .......................................... 182
1.3. Nutrition du tilapia du Nil à partir de prépupes de mouche-soldat noire
enrichies .............................................................................................................. 183
1.4. Considérations économiques de la production de poissons à partir de la
farine de mouche-soldat noire ............................................................................ 184
2. Conclusion ...................................................................................................... 184
3. Références ...................................................................................................... 185
Appendices ............................................................................................................. 191
Liste des figures
Figure 1 : Effectif des pisciculteurs recensés par département. ...............................25
Figure 2 : Evolution de la production de poissons d’élevage au Bénin.. .................26
Figure 3 : Carte du réseau hydrographique du Bénin avec les niveaux du potentiel
piscicole par zone géographique. ..............................................................................27
Figure 4 : Comparaison des niveaux d’espace, d’aliment et d’eau entre différents
animaux d’élevage pour produire 1 kg de biomasse et proportion comestible de
l’animal......................................................................................................................30
Figure 5 : Position systématique de Hermetia illucens dans le règne animal. .........33
Figure 6 : Morphologie de la mouche-soldat noire adulte.. .....................................34
Figure 7 : Distribution géographique de Hermetia illucens en Afrique. ..................35
Figure 8 : Cycle de développement de la mouche soldat-noire................................36
Figure 9 : Un spécimen du tilapia du Nil, Oreochromis niloticus............................41
Figure 10 : Cartographie des structures enquêtées par département. .......................66
Figure 11 : Dispositif d'élevage larvaire...................................................................67
Figure 12 : Histogramme d’abondance des coproduits agricoles par département. .69
Figure 13 : Histogramme d’abondance des coproduits agricoles par commune. .....69
Figure 14 : Représentation de l’abondance des coproduits agricoles par groupe.....70
Figure 15 : Évolution journalière du poids moyen des larves en fonction des régimes
alimentaires. ..............................................................................................................76
Figure 16 : Larvarium...............................................................................................90
Figure 17: Temporal evolution of oviposition of Hermetia illucens.. ......................94
Figure 18 : Evolution of the average weight of the larvae of each treatment during the
experiment. ................................................................................................................96
Figure 19 : Fatty acid contents of fish fed different diets.......................................128
Figure 20 : Distribution of publications according to continents and years. ..........145
Figure 21 : Relative abundance of fish species by publications identified in the meta-
analysis. ...................................................................................................................146
Figure 22 : Protein substitution rate of fish meal by Black Soldier Fly meal according
to trials. ....................................................................................................................146
Figure 23 : Funnel plots of differences in means between experimental and control
groups. .....................................................................................................................147
Liste des tableaux
Tableau 1 : Historique de quelques projets ou programmes nationaux importants qui
ont contribué au développement de la pisciculture au Bénin. .................................. 24
Tableau 2 : Principaux critères de choix d’une espèce d’insecte pour l’élevage.. .. 32
Tableau 3: Composition des différents substrats nourriciers. ................................. 67
Tableau 4 : Profil général de la diversité des coproduits agricoles inventoriés. ..... 71
Tableau 5 : Disponibilité temporelle, quantité et coût des coproduits agricoles. .... 74
Tableau 6: Paramètres biologiques et nutritionnels de larves et prépupes d'Hermetia
illucens. ..................................................................................................................... 77
Tableau 7: Composition of formulated larval rearing diets..................................... 91
Tableau 8: Production of eggs and larvae according to densities and substrates at the
end of reproduction cycle. ........................................................................................ 95
Tableau 9: Hermetia illucens breeding parameters. ................................................ 95
Tableau 10: Larval weight and nutritional parameters of BSF prepupae reared on
vegetable diet (VGD) and on fish offal diet (FOD) .................................................. 97
Tableau 11 : Fatty acids composition of black soldier fly prepupae reared on
vegetable diet (VGD) and fish offal diet (FOD). ...................................................... 98
Tableau 12 : Total cost of inputs for the production of 1 kg of Hermetia illucens
prepupae. ................................................................................................................ 100
Tableau 13 : Composition of agricultural by-products in enriched substrates for insect
larvae.. .................................................................................................................... 117
Tableau 14 : Chemical composition of black soldier fly prepupae meals produced on
plant (VGS1 and VGS2) and animal (FOS1 and FOS2) substrates........................ 118
Tableau 15 : Proximal and fatty acid composition of experimental fish diets
formulated with insect meal.................................................................................... 121
Tableau 16 : Growth performance, feed utilization and survival of juvenile Nile
tilapia fed with fish meal diet (FMD1, FMD2) or BSF meal diet (VGD1, VGD2,
FOD1, FOD2) enriched with LC-PUFAs.. ............................................................. 126
Tableau 17 : Whole-body composition of Nile tilapia juveniles fed fish meal diet
(FMD1) or BSF meal diet (VGD1, FOD1) enriched with LC-PUFAs. ................. 127
Tableau 18 : Apparent digestibility coefficients (ADC) of nutrients in Nile tilapia
juveniles fed fish meal or BSF larval meal. ............................................................ 129
Tableau 19 : Funnel asymmetry Tests. .................................................................. 148
Tableau 20 : Estimation of effects responsible for sources of heterogeneity across
studies. .................................................................................................................... 149
Tableau 21 : Simulation d’une production de farine d’insecte à l’échelle industrielle
pour satisfaire la demande en annuelle nationale ................................................... 182
1
Introduction générale
1. Contexte et problématique de l’étude

1.1. Caractérisation du secteur piscicole au Bénin
Le Bénin est un pays d’Afrique de l’Ouest d’une superficie de 114.763 km2 avec
une population estimée à 12.506.347 habitants en 2021. Le pays est subdivisé en 12
départements qui regroupent 77 communes. Il est doté d’un réseau hydrographique
fort dense qui traverse le pays du Nord au Sud et est constitué de plusieurs cours
d’eaux d’une longueur cumulée de 7000 km. La région côtière du Bénin est parsemée
de lagunes, de lacs et de marécages d’une superficie totale de 330 km 2. Cet atout
hydraulique a permis à la pêche de prospérer en tant qu’activité économique
importante qui occupe 15% de la population active et 25% de celle du secteur agricole
(Rurangwa et al., 2014). Depuis plusieurs années, la pêche continentale et la pêche
maritime artisanale contribuent largement (plus de 90%) à la production halieutique
nationale (DPH, 2021). Cependant elles sont loin de couvrir les besoins annuels des
populations béninoises estimés à plus de 180.000 tonnes en moyenne (DSID, 2019).
Face à ce déficit qui perdure et s’accroît, la pisciculture s’est développée au fil du
temps pour pallier le manque et réduire les importations massives de poissons. Les
programmes d’appuis, de promotion, de vulgarisation ou de renforcement de la
pisciculture présentés dans le tableau 1 se sont intensifiés dans l’optique d’atteindre
une production nationale moyenne de 20.000 tonnes par an (MAEP, 2017). Le Projet
de Vulgarisation de l’Aquaculture Continentale (PROVAC) a eu une forte influence
sur le développement de l’Aquaculture. La première phase du projet (2010-2013) a
permis une augmentation du nombre de pisciculteurs dans les départements du Sud-
Bénin. Cette phase a promu une pisciculture semi-intensive grâce à une formation
adéquate, une amélioration des techniques de productions et la fourniture d’alevins de
tilapia mono-sexes mâles (BBIA, 2017). La seconde phase qui a débuté en 2017 et qui
se poursuit a pour but d’induire une augmentation de la production piscicole au plan
national et le nombre de piscicultures dans les régions Nord et Sud.
23
Tableau 1 : Historique de quelques projets ou programmes nationaux importants qui ont contribué au développement de la pisciculture au
Bénin.
Année Projet/Programme Objectif/Réalisation Référence

Augmentation du nombre de pisciculteurs au Bénin
Projet de Vulgarisation de l’Aquaculture
2010-2013 par des formations avec l’approche « fermier à (MAEP, 2013)
Continentale (PROVAC-1)
fermier »
Volet piscicole orienté vers le développement des
Projet de Productivité Agricole en Afrique de
2011-2016 technologies de production d’alevins unisexes de (DSID, 2019)
l’Ouest (PPAAO)
tilapia au Bénin
Projet d’Appui à la Diversification Agricole Volet piscicole consacré à la structuration des
2012-2017 (DSID, 2019)
(PADA) pisciculteurs
Optimisation de la filière de production de
Identification de souches performantes de tilapia et
2016-2022 Tilapia au Bénin par amélioration génétique et (PRD, 2016)
formulation d'aliments performants
Stratégie alimentaire innovante (OpTIL-BENIN)
Intensification de la production piscicole dans sept
Projet de Vulgarisation de l’Aquaculture départements du sud Bénin à travers l’approche de
2017-2022 (BBIA, 2017)
Continentale (PROVAC-2) vulgarisation « fermier à fermier » et l’amélioration
des techniques de pisciculture.
Formation des gestionnaires d’écloseries et des
Renforcement des Capacités Techniques des
techniciens spécialisés sur les bonnes pratiques de
2021 Gestionnaires d’écloserie et des Techniciens (PROAGRO, 2021)
gestion des géniteurs de poissons (cas du tilapia et
spécialisés (RCGT)
du poisson chat)
24
Le développement progressif du secteur piscicole s’est traduit en premier lieu par

une augmentation du nombre de pisciculteurs. Le projet PROVAC a dénombré en
2017 un total de 2018 pisciculteurs répartis sur l’ensemble du territoire. La zone Sud
constituée des départements de l’Ouémé, de l’Atlantique, du Plateau, du Zou, du
Mono, des Collines et du Littoral concentre 89 % des pisciculteurs (Figure 1). Les
départements avec les plus grands effectifs sont l’Ouémé et l’Atlantique.
Ouémé
2% 1%
3% 2%1% Atlantique
2%
3% Plateau
32% Zou
9%
Mono
Borgou
11%
Couffo
Donga
Atacora
12% Alibori
22% Collines
Littoral
Figure 1 : Répartition des pisciculteurs recensés par département. Données issues de BBIA
(2017).
Le deuxième indicateur de l’impact positif des actions des programmes est la

croissance graduelle de la production piscicole observée depuis plus de 10 ans (Figure
2). La plus forte production a été enregistrée en 2019 avec 5318 t. La baisse de
production enregistrée en 2020 est principalement due à deux facteurs. Le premier
concerne la chute de la production du poisson-chat en 2020. En effet, le poisson-chat
produit au Bénin est principalement exporté vers le marché du Nigéria (Rurangwa et
al., 2014). Or, le pays ferme ses frontières terrestres avec le Bénin en août 2019 afin
d’endiguer la contrebande de marchandises, notamment du riz. Le second facteur
concerne la crise de la pandémie de COVID-19 qui a fortement impacté les
importations des aliments piscicoles et par conséquent la productivité du secteur. De
façon globale, les chiffres actuels sont encore loin des objectifs de production
escomptés qui sont de 20.000 tonnes de poissons par an.
25
Elevage de la mouche soldat-noire pour l’alimentation du tilapia au Bénin
6000
Production piscicole (t)

5000
4000
3000
2000
1000
0
Année
Figure 2 : Évolution de la production de poissons d’élevage au Bénin. Données issues de

DPH (2021).
A partir d’une analyse intégrée de la densité du réseau hydrographique du Bénin, de

la répartition géographique des pisciculteurs, du recensement des infrastructures
aquacoles et des institutions de développement agricole, une cartographie des zones
potentielles de développement de la pisciculture a été établie (Figure 3). Les zones du
Sud, du Nord et du Centre présentent respectivement des potentialités élevées,
moyennes et faibles. En effet, la région du Sud regroupe le plus grand nombre de
pisciculteurs (89%), la plus grande proportion d’infrastructures piscicoles (92,8%) et
la majorité des institutions de la gestion de la pêche et de l’aquaculture tels que le
Ministère de l’Élevage, de l’Agriculture et de la Pêche, la Direction de la Production
Halieutique et les Agences Territoriales de Développement Agricole (DSID, 2019).
Elle permet un cadrage optimal des zones d’intervention des différents projets au
Bénin.
26
Figure 3 : Carte du réseau hydrographique du Bénin avec les niveaux du potentiel piscicole
par zone géographique. Adaptation à partir de MAEP-DPH (2009).
Deux espèces de poisson sont couramment élevées dans les fermes piscicoles au
Bénin en vue d’une commercialisation : le tilapia du Nil, Oreochromis niloticus
(Linnaeus 1758) et le poisson-chat africain, Clarias gariepinus (Burchell 1822). Le
tilapia du Nil est traditionnellement fort apprécié des consommateurs béninois par
rapport au poisson chat (PRD, 2016). Les infrastructures principalement utilisées en
pisciculture béninoise sont des étangs, des bassins en béton, des bacs hors sol, des
cages et des enclos. D’après le recensement effectué en 2017, les étangs représentaient
65,8% des infrastructures d’élevage fonctionnels. Les bassins représentaient 16,9% ;
les cages, 8% ; les bacs hors sol, 7,5 % et les enclos 1,8%.
Le poisson d’élevage au Bénin est essentiellement élevés avec deux types
d’aliments : l’aliment importé et l’aliment local. L’aliment importé est constitués de
granulés extrudés (pellets flottants obtenus par compression, à température élevée,
dans des enceintes pressurisées à forte humidité) nutritionnellement performants et
importés depuis les Pays-Bas, la France, le Ghana ou le Nigéria (Adéyèmi et al.,
2020). Les marques courantes utilisées par les pisciculteurs sont : BioMar, Le
Gouessan, Raanan et Topfeed (Aizonou, 2022). Ils sont généralement produits à partir
27
de plusieurs ingrédients comme la farine et l’huile de poisson, les farines de soja, de

maïs, de blé, de graine de coton ou de lin et des compléments en acides aminés et
vitamines. Ces aliments fabriqués à partir d’une technologie de pointe constituent les
ressources de base de l’alimentation en pisciculture béninoise. Les aliments locaux
sont des aliments de complément fabriqués par les pisciculteurs eux-mêmes. Ils sont
produits à partir d’une diversité de matières d’origines animales comme la farine de
poisson, les abats de poissons ou de volailles, la farine de sang, le ver de terre et de
matières d’origines végétales comme les sons de maïs, de riz, de blé, les tourteaux de
soja ou de coton, les cossettes de manioc, l’huile de palme (Adéyèmi et al., 2020).
1.2. Problématique du développement de la pisciculture
Bien que les différents programmes ou projets sus-cités aient apporté une réelle
contribution à l’essor de la pisciculture au Bénin, la réalité est telle que les objectifs
de production permettant de satisfaire la demande nationale ne sont pas atteints. Les
investigations menées par Rurangwa et al. (2014) ont permis de relever les contraintes
majeures pour le développement aquacole. Elles sont de trois ordres : les contraintes
relatives aux intrants (aliments, semences, technologie) ; celles relatives aux
politiques et régulations et celles concernant les droits à la propriété. Les contraintes
liées aux intrants aquacoles sont :
▪ le coût élevé des aliments importés,
▪ la mauvaise qualité des aliments locaux,
▪ la dégénérescence génétique des souches d’O. niloticus,
▪ le nombre limité d’espèces élevées en aquaculture,
▪ le coût élevé des infrastructures et équipements pour la production piscicole,
▪ la non maîtrise des paramètres de production aquacole notamment les
protocoles d’élevage de poisson (aménagement des bassins, élevage de
reproducteurs, alimentation appropriée, prophylaxie et soins vétérinaires),
▪ l’insuffisance de recherche et d’encadrement adapté en aquaculture,
▪ les coupures d’électricité et le coût élevé de l’auto-génération énergétique.
La problématique de l’alimentation efficiente des poissons demeure une question
primordiale. Au-delà des performances biologiques, l’aliment du poisson contribue
pour 40-70% du coût total de production (Rana et al., 2009). Ainsi, des aliments de
qualité moyenne ou dont les coûts sont élevés influencent directement le rendement
ou la rentabilité piscicole. Les principaux intrants entrant dans la composition des
aliments pour poissons sont la farine de poisson et l’huile de poisson. La farine de
poisson représente la source principale de protéines dans l’aliment du poisson et
l’huile de poisson, la source d’acides gras polyinsaturés à longue chaîne (AGPI-LC)
indispensables à la santé humaine. La durabilité de ces ressources commence
réellement à soulever des inquiétudes. Considérés comme les ingrédients les plus
nutritifs et les plus digestes pour les poissons, une proportion importante (environ 10
à 12 % en 2016) de la production halieutique mondiale est destinée à leur production
(FAO, 2020). Ils proviennent de la pêche industrielle de poissons fourrages pélagiques
tels que les sardines ou les anchois (FAO, 2018). Les répercussions écologiques
néfastes d’une telle surpêche sont indéniables et leur prévention a conduit à la
recherche d’ingrédients alternatifs. Bien que l’exploitation massive de ces ressources
28
reste importante, une tendance à la baisse est observée dans l’utilisation de la farine
et de l’huile de poisson dans les aliments pour poissons (Tacon et al., 2008; Oliva-
Teles, 2012). Cependant, cette réduction, couplée avec la demande croissante des
fermes aquacoles, a une incidence directe sur le coût du poisson qui s’en trouve élevé.
Le défi majeur sera donc de rechercher et d’adopter une ressource alternative
performante nutritionnellement et dépourvue des contraintes de disponibilité et
d’accessibilité avec un coût réduit pour le producteur.
2. Ressources alternatives à la farine et à l’huile de

poisson
Afin de remédier aux contraintes imposées par l’utilisation de la farine et de l’huile
de poisson, les scientifiques et les industriels ont réalisé des progrès notables dans la
recherche de substituts protéiques et lipidiques adaptés à la nutrition des poissons.
2.1. Alternatives à la farine de poisson
Les premières investigations ont porté sur la substitution de la farine de poisson par
des farines végétales (Espe et al., 2006; Gatlin et al., 2007; Naylor et al., 2009; Oliva-
Teles, 2012). Les farines végétales telles que les tourteaux de soja, d’arachide, de
palmiste ou les sons de blé constituent les sources principales d’acides aminés ou de
protéines. Les effets de ces farines variaient en fonction du taux de substitution, de la
durée d’élevage, de l’espèce de poisson ou de son stade de développement (Geay,
2011). Les baisses de croissance observées chez les poissons étaient en général dues
au déséquilibre en acides aminés et en la présence de facteurs antinutritionnels
(Francis et al., 2001). Ces déficits en acides aminés induisaient également une
altération du système immunitaire des poissons et augmentaient les risques
d’infections (Oliva-Teles, 2012). Par ailleurs, la monté des prix et la concurrence de
ces farines avec d’autres secteurs tels que la consommation humaine, l’élevage ou la
production du biodiesel limitent l’utilisation de ces ressources (Karapanagiotidis,
2014; Moutinho et al., 2017). De plus, les quantités industrielles indispensables à
l’industrie aquacole imposeraient une culture intensive dont les inconvénients
environnementaux sont certains. De telles productions engendreraient des
déforestations, l’usage massif de pesticides et de grands volumes d’eau (Steinfeld et
al., 2006).
L’utilisation des protéines d’origines animales (POM) comme les farines de sang,
de viande et d’os ainsi que les coproduits de volaille constitue également une
alternative déjà expérimentée (Bureau et al., 2000; Bureau, 2006; Campos et al., 2017;
Moutinho et al., 2017). Les concentrations élevées en protéines et en lipides dans les
POM et leur accessibilité à moindre coût, en font d’excellentes options de substituts.
Les POM sont quasiment dépourvus de facteurs antinutritionnels et constituent
d’excellents suppléments aux farines végétales (Bureau, 2006). Leur utilisation est
toutefois limitée par un déficit en certains acides aminés essentiels, leur faible
digestibilité et l’hétérogénéité nutritionnelle des matières qui les composent (Gasco et
al., 2018). Par ailleurs, leur utilisation est proscrite dans certaines zones
géographiques à l’instar de l’Union européenne.
29
Le potentiel de l’utilisation des insectes dans l’alimentation des poissons a été

largement démontré (van Huis, 2013a; Barroso et al., 2014; Sánchez-Muros et al.,
2014a; Nogales‐Mérida et al., 2019a; Alfiko et al., 2022; Moyo et al., 2022). L’intérêt
porté vers ces espèces se justifie premièrement par les habitudes alimentaires
naturelles des poissons. En effet, les insectes font partie intégrante du réseau trophique
des poissons dans les écosystèmes aquatiques (Howe et al., 2014; Whitley et al., 2014;
Nogales‐Mérida et al., 2019a). Ces invertébrés qui représentent le règne animal le plus
diversifié sont dotés de caractéristiques biologiques intéressantes. Ils possèdent des
taux de fécondité et de conversion alimentaire élevés et peuvent être facilement
produits à partir d’aliments à faibles valeurs ajoutées (Schabel, 2010; van Huis,
2013a). Les insectes sont poïkilothermes, ce qui leur confère une grande aptitude à
convertir de façon optimale les sous-produits ou résidus organiques de faible qualité
nutritive en biomasses de protéine et de graisse de haute valeur (Sealey et al., 2011a;
Cullere et al., 2016; Biasato et al., 2018). Ils utilisent peu d’aliments pour produire 1
kg de biomasse, utilisent efficacement l’eau dérivée de leur régime alimentaire et leur
production ne nécessite ni un espace important, ni des installations de grandes
envergures (Figure 4; Dobermann et al., 2017). De plus, certaines études ont rapporté
des émissions assez faibles de gaz à effets de serre et d’ammoniac par rapport aux
élevages conventionnels (Oonincx et al., 2010; Dobermann et al., 2017). La diversité
des substrats nutritifs constitue également un atout majeur. Les insectes peuvent se
nourrir de céréales, de matières organiques en décomposition, de fruits ou de légumes,
de fientes de volaille, de lisiers de porc ou de bovin, de sous-produits de l'industrie ou
les rejets néfastes pour l’environnement (Moyo et al., 2022).
Figure 4 : Proportion comestible de l’animal et comparaison des niveaux d’espace,

d’aliment et d’eau entre différents animaux d’élevage pour produire 1 kg de biomasse
(Dobermann et al., 2017).
30
2.2. Alternatives à l’huile de poisson

Les lipides, dans l’aliment, constituent la source d’énergie la plus importante chez
le poisson ainsi que la principale source d’acides gras essentiels. Contrairement à la
farine de poisson pour laquelle les possibilités de substitutions sont nombreuses, peu
d’alternatives existent pour l’huile de poisson, mais surtout, aucune d’elle ne constitue
le substitut parfait (NRC, 2011). Les options potentielles de substitution décrites dans
la littérature sont les huiles végétales issues des oléagineux tels que le soja, le palme,
le colza, le tournesol ou le lin; les huiles d’origine animale issues de graisses de
volailles, de porcs ou de bovins; les huiles issues de sous-produits aquatiques comme
les abats de poisson et des ressources marines comme des algues unicellulaires ou des
invertébrés benthiques (Turchini et al., 2009; NRC, 2011). Parmi ces différentes
options, seules les huiles végétales ont été largement utilisées en raison de leur plus
grande disponibilité et de leurs prix inférieurs à l’huile de poisson (Turchini et al.,
2009). Ces huiles contiennent des niveaux élevés d’acides gras des voies n-6 et n-9
comme l’acide oléique (C18:1n-9) et l’acide linoléique (LA, C18:2n-6), mais sont
déficients en AGPI-LC comme l’acide eicosapentaénoïque (EPA, C20:5n-3) et l’acide
docosahexaénoïque (C22:6n-3). Seul l’huile de lin fourni des proportions importantes
d’acide α-linolénique (ALA, C18:3n-3). La plupart des études conduites sur les
poissons d’eau douce et les salmonidés ont conclu que les huiles végétales pouvaient
substituer intégralement l’huile de poisson sans affecter la croissance ni l’efficacité
alimentaire (Turchini et al., 2009). Toutefois, ces études utilisaient principalement la
farine de poisson, comme source de protéines, qui fournit une quantité non-
négligeable d’acides gras n-3. En effet, une incorporation de 40% de farine de poisson
dans l’aliment fournit généralement un apport d’au moins 4% de lipides et 1 à 1,5%
d’AGPI-LC (n-3), suffisant pour satisfaire les besoins de ces poissons (NRC, 2011).
Concernant les espèces marines dont les besoins en AGPI-LC sont plus importants,
les taux de substitutions ne peuvent excéder 60 à 75% à condition que la farine de
poisson soit la source de protéines dans l’aliment (NRC, 2011).
3. Choix d’un modèle entomologique

Le choix de l’espèce d’insecte destinée à l’alimentation animale ne doit pas être pris
à la légère. Van Huis et al. (2013) suggèrent de confronter les critères énumérés dans
le tableau 2 afin d’opérer un choix réfléchi. Il est primordial que l’espèce soit locale
ou ubiquiste, prolifique et peu exigeante des conditions d’élevage (Caparros Megido
et al., 2015).
31
Tableau 2 : Principaux critères de choix d’une espèce d’insecte pour l’élevage. Adaptation
inspirée de van Huis et al. (2013).
Structure de la population Comportement parental

Comportement grégaire Protection des œufs
Usage d'un espace réduit Larves facilement séparables des adultes
Comportement sexuel Ontogénie
Signaux sexuels via le mouvement ou la
Cycle de développement court
posture
Signaux sexuels induits par les phéromones Taux de ponte et de survie élevés
Promiscuité Potentiel de croissance journalière élevé
Faible vulnérabilité aux agents
Facilité de reproduction
pathogènes
Comportement alimentaire Locomotion et Habitat
Habitude polyphage Espèce non migratrice
Se nourrit de régimes alimentaires communs Agilité limitée
Espèce non encline au cannibalisme Grande tolérance environnementale
Accepte les régimes artificiels Polyvalence écologique
Plus de 1900 espèces d’insectes sont considérées comme comestibles dans le monde
(Cortes Ortiz et al., 2016). Parmi les espèces candidates à une production industrielle
pour l’alimentation animale, figurent le ver de farine Tenebrio molitor Linnaeus,
1758 ; le ver à soie Bombyx mori Linnaeus, 1758; le grillon des champs méditerranéen
Gryllus bimaculatus Thunberg, 1815; la mouche domestique Musca domestica
Linnaeus, 1758; la mouche verte commune Lucilia sericata (Meigen, 1826); le
hanneton des roses Cetonia aurata (Linnaeus, 1758); la cétoine marginée Pachnoda
marginata (Drury, 1773) et la mouche-soldat noire Hermetia illucens (Linnaeus,
1758). Les sauterelles et les termites sont également recommandées mais dans une
moindre mesure (van Huis et al., 2013). Trois espèces parmi elles ont davantage fait
l’objet d’inclusion dans les tests alimentaires pour une diversité d’espèces de
poissons. Dans une revue bibliographique récente, H. illucens représentait 49% des
études, T. molitor représentait 27% des études et M. domestica était testé dans 14%
des études (Hua, 2021). Ces trois espèces sont des convertisseurs efficaces de résidus
organiques et remplissent la plupart des conditions décrites dans le tableau 2. Une
préférence se démarque pour H. illucens à travers ces études. Si M. domestica a un
cycle de développement plus rapide que celui de H. illucens (4-9 jours pour le premier
contre 11-24 jours pour le second) et qu’il nécessite généralement moins d’expertise
pour la reproduction des adultes, il est cependant de plus petite taille que H. illucens
et susceptible d’être un vecteur de zoonoses (van Huis et al., 2020).
32
4. Présentation de la mouche-soldat noire

L’espèce d’insecte proposée comme une ressource alternative à la farine et à l’huile
de poisson dans cette étude est la mouche-soldat noire. Elle a été choisie en raison de
son statut cosmopolite, de son cycle de développement assez court, de son aptitude à
se développer sur des résidus organiques, de son profil nutritionnel intéressant (± 40%
de protéines et ± 20% de lipides) pour les aliments piscicoles et qui peut être modulé,
notamment en acides gras essentiels (Caruso et al., 2014; Henry et al., 2015; Barroso
et al., 2017). Ces différents critères de sélection sont développés dans la présente
section.
4.1. Systématique, morphologie et distribution géographique
La mouche-soldat noire communément appelée, en anglais, "Black Soldier Fly"
(BSF) doit son nom à la couleur noire des adultes. Elle serait dite "Soldate", car la
mouche à tendance à s’aligner en ordre de bataille dans la même direction que ses
congénères lorsqu’elle sort en bande (Philip, 2016). La classification taxonomique de
l’espèce est présentée à la figure 5. Hermatia illucens (L., 1758) est une espèce
d’insecte appartenant à la famille des Stratiomyidae et à l’ordre des Diptères. Cet ordre
regroupe des insectes possédant une paire d’ailes fonctionnelles sur le mésothorax et
une paire d’auréoles, les haltères, sur le métathorax qui contribuent à l’équilibre
pendant le vol (Caruso et al., 2014).
Figure 5 : Position systématique de Hermetia illucens dans le règne animal.
Les espèces de la famille des Stratiomyidae possèdent sur leurs ailes une nervation
spécifique formant une cellule discale petite, grande ou moyenne selon les espèces
(Figure 6). Les ailes présentent également une cellule cubitale longue et toujours
fermée avant le bord de l’aile par la jonction des nervures anale et cubitale (Figure 6).
Les pattes sont simples, sans fortes soies ou épines. Les spécimens de H. illucens
peuvent être reconnus par des caractères morphologiques très distincts. Ils possèdent
33
des ailes nettement enfumées et des antennes très longues du fait de l’allongement
exceptionnel du dernier article du flagellum. Leur abdomen présente sur son deuxième
segment une paire de taches translucides. Les spécimens sont de grandes tailles avec
des longueurs variant de 12 à 17 mm (Martinez, 1986).
Figure 6 : Morphologie de la mouche-soldat noire adulte. Cliché modifié de D. Martiré.
Certains auteurs ont retracé les origines de H. illucens par l’identification de cluster
génétiques à base de marqueurs microsatellites (Kaya et al., 2021) ou la détection
d’haplotypes à partir du gène CO1 (Guilliet et al., 2021). Les haplotypes représentent
des combinaisons particulières d’allèles dans une population donnée. Lorsqu’une
nouvelle mutation apparaît, elle se produit sur un haplotype chromosomique
spécifique (Gabriel et al., 2002). L'association entre chaque allèle mutant et son
haplotype ancestral n'est rompue que par mutation et recombinaison dans les
générations suivantes. Ainsi, il est possible de suivre chaque allèle mutant dans la
population en identifiant (grâce à l'utilisation de marqueurs génétiques) le segment
originel particulier sur lequel il est apparu. Selon ces études, l’origine probable de H.
illucens se trouve en Amérique du Sud dans la mesure où la plus grande diversité
génétique enregistrée provient de cette zone. La localisation géographique précise
reste encore nébuleuse. L’espèce a ensuite colonisé des régions de l’Amérique du
Nord, de l’Europe, de l’Asie, de l’Océanie et de l’Afrique grâce à de multiples
introductions, probablement favorisé par le transport maritime (Guilliet et al., 2021).
En Afrique, l’espèce est principalement signalée dans le Sud-Est, une partie de l’Ouest
dont le Bénin et une partie de l’Est (Figure 7). Par contre, elle n’a pas été rapportée
dans l’Afrique centrale et dans l’Afrique du Nord.
34
Figure 7 : Distribution géographique de Hermetia illucens en Afrique. Modifié à partir de

GBIF.
4.2. Ethologie et cycle de développement

Le cycle de développement de H. illucens est schématisé à la figure 8. Il est
subdivisé en cinq stades nommés œufs, larves, prépupes, pupes et imago. La durée du
cycle est déterminée par des facteurs biologiques comme la souche ou la population
(sauvage ou domestique) et des facteurs abiotiques comme la température, l’humidité,
la luminosité et la quantité ou la qualité de l’aliment (Holmes, 2010; Caruso et al.,
2014). Il débute par un accouplement des imagos. Les mâles sont plus petits que les
femelles (Tomberlin et al., 2002) et une différence anatomique sur le dernier segment
abdominal permet de discriminer les sexes. Les femelles sont munies d’un oviducte
rétractile alors que les mâles possèdent un aedeagus et une paire de crochets qui leur
permettent de saisir l'organe génital femelle lors de la copulation (Caruso et al., 2014).
Dans la nature, les œufs sont pondus dans des crevasses constituées par divers
matériaux tels que des cartons, des pierres, des plastiques, des débris végétaux qui
sont situées à proximité de sources de nourritures. Les femelles pondent en moyenne
entre 320 et 620 œufs et meurent peu après (Tomberlin, Sheppard, et al., 2002).
L’accouplement et l’oviposition s’opèrent en fonction du moment de la journée, de
l’intensité de la lumière, de la température et de l’humidité relative (Tomberlin, 2016).
Les températures optimales se situent entre 26 et 27°C (Booth et al., 1984; Sheppard
et al., 1994; Tomberlin et al., 2009) et l’humidité relative optimale entre 60 et 70%
(Tomberlin & Sheppard, 2002; Holmes et al., 2012a). Les larves issues des œufs éclos
35
après environ 3 à 4 jours d’incubation se nourrissent de la matière organique humide

disponible pour amorcer leur développement. Le développement larvaire comprend 5
stades. Le passage d’un stade à un autre est marqué par une mue, ce qui suggère un
total de 5 ecdysis (Kim et al., 2010). Des différenciations morphologiques comme
l’augmentation de la largeur de la capsule céphalique et du poids corporel
caractérisent chaque stade. La durée du stade larvaire varie en fonction de la
disponibilité et de la qualité de la nourriture et peut atteindre 12 à 15 jours (Kim et al.,
2010). D’autres auteurs ont atteint une moyenne de 24,6 ± 6,2 jours de développement
(Barragan-Fonseca et al., 2017). Les larves du stade 5 subissent progressivement un
changement de couleur du beige au brun foncé ; ce sont les prépupes. Elles cessent de
se nourrir et migrent du substrat humide pour un environnement sec (Diener et al.,
2011). Les prépupes hors du substrat se durcissent progressivement et deviennent
immobiles. Elles sont appelées "pupes" et leur cuticule rigide forme une enveloppe
sombre. Une fois la métamorphose achevée, les adultes émergent environ une semaine
après et l’accouplement survient 2 jours environ après l’émergence. Le cycle de
développement reprend ainsi.
A l’instar des prépupes, les imagos ne se nourrissent guère, mais vivent des réserves
énergétiques accumulées au cours de la phase larvaire (Newton et al., 2005).
Figure 8 : Cycle de développement de la mouche-soldat noire.
36
4.3. Alimentation et valeur nutritionnelle

4.3.1. Régime alimentaire
Les larves de la mouche-soldat noire sont des polyphages voraces qui se
développent sur un large éventail de matières organiques en décomposition
composées de fruits et légumes, de résidus de cuisine, de restes d’animaux ou de
déjections animales (Newton et al., 2005; van Huis et al., 2017). Bien qu’elles aient
un régime alimentaire diversifié, les larves de la mouche-soldat noire ont une
préférence pour les ressources alimentaires végétales (Caruso et al., 2014; Scala et al.,
2020). Le caractère humide des substrats de développement favorise l’ingestion
alimentaire et réduit fortement la déshydratation des larves (Caruso et al., 2014).
L’activité alimentaire induit généralement une réduction du volume des substrats de
l’ordre de 42 à 68 % (Diener et al., 2009, 2011) et une augmentation du pH des
substrats qui vire de l’acide à l’alcalin (Bloukounon-Goubalan et al., 2020).
L’augmentation du pH serait due à l’accumulation de composés azotés produits par
les larves (Caruso et al., 2014). Ainsi, le milieu neutre ou alcalin à la fin du
développement larvaire refléterait une importante production d’ions hydroxyle (OH-)
par ammonification et minéralisation des composés azotés organiques (Bloukounon-
Goubalan et al., 2020).
4.3.2. Composition proximale
Les teneurs en protéines et lipides des prépupes de la mouche-soldat noire varient
en fonction de la composition nutritionnelle de leur régime alimentaire. Les taux de
protéines de prépupes élevées sur des résidus végétaux et de cuisine étaient
respectivement de 39,9% et 43,1% (Spranghers et al., 2017). Des valeurs plus faibles
(31,1%) ont été obtenus chez des prépupes nourries avec des pommes (Scala et al.,
2020) alors que des taux de protéines plus élevés (63%) ont été enregistrés chez des
prépupes nourries avec des foies de porc (Nguyen et al., 2015). En fonction de ces
substrats, les compositions en lipides totaux des insectes ont varié de 7 à 39%. Les
teneurs en matière sèche (MS) des prépupes dépendent également du régime
alimentaire. Les niveaux de MS peuvent varier de 28% pour des prépupes élevés sur
des fruits et légumes à 47% pour des prépupes nourris avec des déchets de poisson
(Nguyen et al., 2015; Oonincx et al., 2015; Spranghers et al., 2017).
Les variations de compositions nutritionnelles peuvent exister entre les différents
stades de développement de la mouche-soldat noire. La teneur en protéines des larves
de 1 jour nourries avec de la provende de poulet était de 56% et a chuté
progressivement jusqu’à 38% au 12e jour (Liu, Chen, et al., 2017). Une augmentation
graduelle puis une stabilisation du taux de protéines ont été observées dans les phases
ultérieures de développement à partir du stade prépupal. Au niveau des taux de
matières grasses, les larves effectuent une accumulation du 1er jour (4,8%) au 14e jour
(28,4%) puis les proportions baissent drastiquement dans les pupes (7,2%). Les
teneurs en lipides remontent (30%) ensuite dans les imagos (Liu, Chen, et al., 2017).
37
4.3.3. Composition en acides gras

Les acides gras appartiennent à la famille des lipides. Ce sont des acides
carboxyliques à chaîne aliphatique hydrophobe de 4 à 28 atomes de carbone (Cuvelier
et al., 2004; Geay, 2011). Les acides gras à longues chaînes possèdent 4 à 22 atomes
de carbones et les très longues chaînes plus de 22. La nomenclature chimique des
acides gras s’écrit :
C : Xn-y où C représente le nombre d’atomes de carbone, X le nombre de doubles
liaisons ou d’insaturations et n-y la position du premier carbone portant la première
insaturation en partant du CH3 terminal. Les acides gras sont subdivisés en acides gras
saturés (AGS) et insaturés (AGI). Les AGS ne possèdent pas de double liaison au
niveau de la chaîne aliphatique alors que les AGI présentent une ou plusieurs doubles
liaisons. Les AGI sont subdivisés à leur tour en acides gras monoinsaturés (AGMI) et
polyinsaturés (AGPI). Les AGMI ne possèdent qu’une seule double liaison à l’instar
de l’acide oléique (C18:1n-9) et les AGPI possèdent au moins deux doubles liaisons
comme l’acide linoléïque (LA, C18:2n-6) et l’acide α-linolénïque (ALA, C18:3n-3).
Les acides gras sont des composés très importants dans les processus biologiques
de la plupart des organismes. Ils jouent un rôle déterminant dans le stockage de
l’énergie métabolique, la structure des cellules et des biomembranes ainsi que la
physiologie régulatrice (Stanley-Samuelson et al., 1988; Maier et al., 2010).
La mouche-soldat noire est caractérisée par des niveaux élevés d’acides gras saturés
comme l’acide laurique, C12:0 ; l’acide myristique, C14:0 et l’acide palmitique,
C16:0 (Oonincx et al., 2015, 2020; Giannetto et al., 2020; Hoc et al., 2020; Truzzi et
al., 2020; Zarantoniello et al., 2020). Les acides gras les plus importants après ceux
précédemment cités sont l’acide palmitoléique, C16:1n-9 et l’acide oléique, C18:1n-
9 qui sont des AGMI. Les acides gras présents généralement en plus faibles
proportions sont principalement les AGPI comme LA et ALA ou les AGPI-LC comme
l’acide eicosapentaénoïque (EPA, C20:5n-3) et l’acide docosahexaénoïque (C22:6n-
3).
La biosynthèse des acides gras chez la mouche-soldat noire n’est pas encore bien
connue, cependant, le profil en acides gras des larves et prépupes dépend en partie de
leur régime alimentaire. Ainsi, lorsque les régimes alimentaires sont suppléés en LA,
ALA ou EPA, ces AGPI sont bioaccumulés par les larves ou prépupes (St-Hilaire,
Cranfill, et al., 2007a; Liland et al., 2017; Ewald et al., 2020; Truzzi et al., 2020). Par
contre certains acides gras comme la série de C12:0 à C18:0 sont synthétisés en
majorité de Novo par l’insecte en mettant en jeu un processus complexe de réactions
enzymatiques (Hoc et al., 2020).
38
4.4. La mouche-soldat noire dans l’alimentation des poissons

Les effets de l’inclusion de la farine de la mouche-soldat noire dans le régime
alimentaire sur les performances de croissance et les valeurs nutritionnelles ont été
étudiés chez plusieurs espèces de poisson au cours de la dernière décennie. Des tests
de nutrition ont été réalisés sur la truite arc en ciel, Oncorhynchus mykiss (Walbaum,
1792) (St-Hilaire, Sheppard, et al., 2007a; Sealey et al., 2011b; Borgogno et al., 2017;
Renna et al., 2017a; Mancini et al., 2018; Cardinaletti et al., 2019a; Hoc et al., 2021);
le saumon atlantique, Salmo salar Linnaeus, 1758 (Lock et al., 2016; Belghit et al.,
2019a; Bruni et al., 2020; Fisher et al., 2020; Weththasinghe et al., 2021) ; le bar
européen, Dicentrarchus labrax (Linnaeus, 1758) (Magalhães et al., 2017; Abdel-
Tawwab et al., 2020; Reyes et al., 2020); l’esturgeon sibérien, Acipenser baerii
Brandt, 1869 (Józefiak, Nogales-Mérida, Rawski, et al., 2019; Caimi et al., 2020); la
carpe commune, Cyprinus carpio Linnaeus, 1758 (Li et al., 2017a; Zhou et al., 2018;
Xu et al., 2020); le poisson-chat africain, Clarias gariepinus (Burchell, 1822)
(Adeoye. et al., 2020; Fawole et al., 2020) ou le tilapia du Nil, Oreochromis niloticus
(Linnaeus, 1758) (Devic et al., 2018b; Tippayadara et al., 2021). Les régimes témoins
de ces études contenaient 100% de farine de poisson. La plupart des études ont réalisé
des substitutions partielles de la farine de poisson par la farine de prépupes de mouche-
soldat noire et les espèces de poisson réagissaient différemment à cette inclusion. Pour
l’instant, aucun niveau d’inclusion n’a induit de meilleures performances de
croissance que les poissons nourris avec des régimes témoins à base de farine de
poisson (Henry et al., 2015). De plus, les tendances globales montraient que la
croissance des poissons semble décliner avec des niveaux d’inclusion excédant 29 %
(Hua, 2021). Certains auteurs ont montré que chez les salmonidés, il était possible
d’inclure 60% de farine de de la mouche-soldat noire sans compromettre les
performances de croissance et l’ingestion alimentaire (Weththasinghe et al., 2022).
Dans certaines études, les farines d’insecte ont été dégraissées afin d’augmenter les
teneurs en protéines et de diminuer les concentrations d’AGS (Renna et al., 2017a;
Caimi et al., 2021). Ce traitement n’a pas induit une différence de croissance entre les
salmonidés nourris aux aliments à base de farines dégraissées ou non.
L’exosquelette des prépupes de la mouche-soldat noire contient des proportions
importantes de chitine qui est un polymère de glucosamine (Barroso et al., 2014). Ce
composé généralement considéré comme antinutritionnel a eu pour effet d’affaiblir la
digestibilité des protéines et la conversion alimentaire chez la plupart des espèces de
poisson (Hua, 2021; Weththasinghe et al., 2022).
Les effets de l’alimentation à base de la mouche-soldat noire sur la physiologie, la
santé et la qualité du poisson ont également été évalués dans plusieurs études. La
morphologie des intestins est l’un des principaux indicateurs de la santé des poissons
en réponse à une modification du régime alimentaire. L’altération de la structure
intestinale peu influencer l’absorption des nutriments et par conséquent le bien-être et
la croissance du poisson (Zhang et al., 2013; Voorhees et al., 2019). Chez le saumon
atlantique, une substitution totale ou partielle (40%) de la farine de poisson par la
farine de mouche-soldat noire dégraissée ou non n’a pas eu d’effets négatifs sur la
morphologie de l’intestin (Lock et al., 2016). Au contraire, certains auteurs ont relevé
39
des effets bénéfiques sur l’intestin, notamment la réduction de la vacuolisation des

entérocytes relevée chez les poissons nourris avec des régimes contenant des niveaux
élevés de farine de soja (Li et al., 2019). De même, chez la truite arc-en-ciel, une
substitution de 50% de la farine de poisson par la farine de mouche-soldat noire
partiellement dégraissée n’a pas affecté la morphologie du tube digestif (Renna et al.,
2017). En revanche, certains auteurs ont noté une légère diminution de la hauteur des
villosités dans l’intestin des truites nourris avec des régimes contenant de la farine de
mouche-soldat noire (50% de substitution) non dégraissée (Józefiak et al., 2019a).
Selon les analyses de (Zarantoniello et al., 2021), les réponses des poissons à
l’inclusion de la farine de mouche-soldat noire dans leur alimentation dépend de
l’espèce, du stade de développement et de la forme dégraissée ou complète de la farine
de mouche.
Plusieurs études ont démontrés les effets positifs de l’utilisation de la farine de
mouche-soldat noire sur la diversité du microbiote intestinal des poissons (Huyben et
al., 2019; Józefiak et al., 2019a,b; Rimoldi et al., 2019; Li et al., 2021). En effet, il a
été mis en évidence, chez la truite arc-en-ciel, une augmentation de la diversité
bactérienne intestinale chez les poissons nourris avec des régimes à base de mouche-
soldat noire (Bruni et al., 2018; Józefiak, et al., 2019a). Une forte diversité du
microbiome constitue en général un indicateur d’une bonne santé intestinale,
contrairement à une faible diversité qui est souvent associée à la présence d’agents
pathogènes dans le tractus digestif (Apper et al., 2016). La croissance des
communautés microbiennes observée a été justifié par la présence de la chitine dans
la mouche-soldat noire qui est utilisée par les bactéries comme une substance
prébiotique (Beier et al., 2013).
Une évaluation sensorielle des filets de la truite arc-en-ciel nourrie à partir
d’aliments contenants de la farine de mouche-soldat noire (25 et 50% de substitution)
en comparaison aux témoins contenant uniquement de la farine de poisson) a été
réalisée par 30 panélistes non formés (Sealey et al., 2011). Les résultats ont montré
que les évaluateurs étaient incapables de faire la différence entre les différents types
de filets. Les caractéristiques sensorielles (odeur, couleur, texture, goût) de la même
espèce ont été évaluées par d’autres panélistes non formés (Stadtlander et al., 2017)
et des panélistes confirmés pour le saumon de l’atlantique (Belghit et al., 2019). La
seule variation détectée dans ces études était une différence de couleur entre les filets,
même si Stadtlander et al. (2017) ont relevé une chair plus foncée dans les filets de
truites, tandis que les saumons nourris avec 66 % de farine d’insecte avaient des filets
significativement moins colorés que ceux du groupe nourri avec le régime témoin.
4.5. Autres champs d’utilisation de la mouche-soldat noire
En-dehors du secteur animal où elle a été testée sur les poissons, les porcs et les
volailles, la mouche-soldat noire trouve son utilité dans d’autres domaines où les défis
sont aussi vivaces. Elle intervient principalement dans le traitement et dans la gestion
des rejets organiques industriels, mais également dans le compostage et la fertilisation
en agriculture biologique. Les larves de la mouche-soldat noire se développent
aisément sur les déjections animales (fumiers, lisiers, fientes, etc.) en absorbant les
matières nutritives. Une diminution significative de la teneur en matière organique a
40
été observée dans le résidu final d’une mixture de fumier de porc et de fèces humains
décomposée par les larves de la mouche-soldat noire(Lalander et al., 2015). Ce
processus mécanique d’alimentation favorise l’aération du substrat et améliore la
texture grâce à une action combinée avec la microflore existante (Čičková et al.,
2015). Lors de la biodégradation, la température des substrats augmente
progressivement et la matière s’assèche, le pH augmente en passant de neutre à alcalin
et le dégagement d'ammoniac augmente considérablement. A la fin de la dégradation,
les substrats présentent généralement des teneurs élevées en azote (N), phosphore (P)
et Potassium (K). Les valeurs moyennes enregistrées dans les études étaient de 3,4%,
2,9% et 3,5% respectivement pour N, Pet K (Gärttling et al., 2019). Ces substrats
résiduels riches en N, P et K et chitine constituent d’excellents engrais organiques en
agriculture (Debode et al., 2016; Quilliam et al., 2020b).
5. Présentation du tilapia du Nil

5.1. Systématique, morphologie et distribution géographique
Le tilapia du Nil, O. niloticus (Figure 9) est une espèce appartenant à la famille des
Cichlidae et à l’ordre des Perciformes. Les poissons de cette famille possèdent une
seule paire de narines ; le corps présente sur le flanc une ligne latérale divisée en une
section supérieure longue et une section inférieure courte qui s’étend sur le pédoncule
caudal. Les nageoires pelviennes ou ventrales sont situées en dessous des nageoires
pectorales. Le corps de O. niloticus est compressé et recouvert d’écailles cycloïdes.
La coloration générale est grisâtre avec un ventre blanchâtre. Il existe 6 à 7 bandes
noires transversales peu apparentes sur les flancs. Cette espèce est facilement
reconnaissable grâce aux bandes verticales régulières disposées sur la nageoire
caudale. Les rayons mous des nageoires dorsales et anales présentent des rayures
visibles.
Figure 9 : Un spécimen du tilapia du Nil, Oreochromis niloticus.

41
Le tilapia du Nil est une espèce d’eau douce mondialement distribuée et a même été
rapporté comme envahissante dans 79 pays et îles (GBIF, 2022). En Afrique de
l'Ouest, sa distribution naturelle couvre les bassins du Sénégal, de la Gambie, de la
Volta, du Niger, de la Bénoué et du Tchad, avec des spécimens introduits signalés
dans divers bassins côtiers (Teugels et al., 2003). Au Bénin, l’espèce a été introduite
en 1979 par le biais d’un centre piscicole installé à Godomey dans la ville de
d’Abomey-Calavi (Lederoun, 2015). Les spécimens provenaient d’une station basée
à Bouaké en Côte d’Ivoire. De multiples introductions ont ensuite été effectuées au fil
des années, entrainant ainsi une diversité des souches dans les écosystèmes
continentaux du Bénin.
5.2. Alimentation et besoins nutritionnels
En milieu naturel, le tilapia du Nil fait partie des consommateurs primaires à
dominance phytoplanctonivore (Lévêque et al., 2006). Ce sont des filtreurs qui
ingèrent le plancton en filtrant de grands volumes d’eau et qui collectent la nourriture
au moyen des branchies (NRC, 2011). En-dehors du phytoplancton, ils se nourrissent
également de zooplanctons, d’insectes, de nématodes et de détritus (Temesgen et al.,
2022; Wagaw et al., 2022). L’espèce O. niloticus est ainsi souvent considérée comme
un omnivore à tendance herbivore.
La couverture des besoins nutritionnels en protéines et AAE, lipides et AG
essentiels, minéraux et vitamines chez O. niloticus est déterminante en alimentation.
Les besoins nutritionnels des poissons (exprimés ici en pourcentage de matière sèche
de l’aliment) dépendent de plusieurs facteurs tels que l’espèce, le stade physiologique
ou les facteurs environnementaux.
Les besoins en protéines alimentaires recommandés pour O. niloticus suivant le
stade de développement sont de 40% pour des poissons de poids inférieurs à 20g ;
34% pour des poissons de poids entre 20-200g ; 30% pour des poissons de poids entre
200-600g ; 28% pour des poissons de poids entre 600-1500g et 26% pour des poissons
de poids supérieurs à 1500g (NRC, 2011). En ce qui concerne les acides aminés, 10
d’entre eux ne peuvent être synthétisés par O. niloticus et sont donc essentiels. Il s’agit
de l’Arginine (1,2%), de l’Histidine (1%), de l’Isoleucine (1%), de la Leucine (1,9%),
de la Lysine (1,4%), de la Méthionine (0,8-1,1%), de la Phénylalanine (1,1%), de la
Thréonine (1,1%), de la Tryptophane (0,28%) et de la Valine (1,6%).
Les lipides constituent la source d’énergie la plus efficace pour les différents stades
de développement du poisson. Les teneurs en lipides des aliments doivent être
correctement ajustées dans la mesure où des carences ou excès peuvent affecter la
croissance ou produire des poissons trop gras. Les niveaux d’inclusion recommandés
chez O.niloticus se situent entre 5 et 10% (NRC, 1994; Ng et al., 2013). Le tilapia du
Nil n’est pas en mesure de biosynthétiser les AG essentiels LA et ALA, ils doivent
être apportés par l’alimentation dans les proportions requises (0,5% pour LA). Une
fois ingérés, LA et ALA peuvent être simultanément bioconvertis en AGPI−LC des
voies n-6 comme l’acide arachidonique (ARA, C20:4n-6) et des voies n-3 comme
EPA et DHA. Cette biosynthèse met en jeu des réactions enzymatiques impliquant
des élongases et désaturases.
42
6. Questions de recherche
Il a été précédemment démontré que le secteur piscicole au Bénin connaît de fortes
contraintes qui réfrènent l’atteinte des objectifs de production nationale. Le défi de la
production locale d’un aliment performant et compétitif pour soutenir les pisciculteurs
reste une préoccupation majeure. Il a également été montré que la mouche-soldat noire
pourrait devenir la source de protéines principale dans cet aliment afin de réduire
l’utilisation de la farine de poisson voire de l’éliminer. Ainsi, ce projet de recherche a
été conçu afin de répondre aux questions suivantes :
(1) Le Bénin, dispose-t-il de suffisamment de ressources locales de faibles valeurs
ajoutées pouvant permettre une production de masse de la mouche-soldat noire
de façon pérenne ?
(2) Peut-on développer aisément au Bénin des élevages productifs de la mouche-
soldat noire en accord avec les conditions locales ?
(3) Peut-on produire à partir des ressources locales, des farines de mouche-soldat
noire nutritionnellement compétitives avec la farine de poisson ?
(4) Quel effet peut avoir l’inclusion de la farine de mouche-soldat noire, dans
l’alimentation, sur les performances de croissance et la qualité nutritionnelle du
tilapia du Nil ?
7. Références
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Adéyèmi A.D., Kayodé A.P.P., Chabi I.B., Odouaro O.B.O., Nout M.J.R. &
Linnemann A.R., 2020. Screening local feed ingredients of Benin, West Africa, for
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54
2
Objectifs et Structure de la thèse
1. Objectifs de recherche
L’objectif global de cette recherche est d’optimiser la production de H. illucens sur
la base de coproduits agricoles afin de substituer efficacement la farine et l’huile de
poisson dans l’aliment du tilapia O. niloticus.
L’étude se concentre sur quatre objectifs spécifiques :
(1) Inventorier les coproduits agricoles locaux potentiellement utilisables pour
l’élevage de la mouche-soldat noire au Bénin.
(2) Développer une méthode d’élevage de la mouche-soldat noire en relation avec
l’environnement local.
(3) Optimiser la qualité lipidique des prépupes de mouche-soldat noire notamment
en acides gras essentiels pour le tilapia du Nil.
(4) Evaluer les performances de croissance et la qualité nutritionnelle du tilapia du
Nil en réponse à l’incorporation de la farine de mouche-soldat noire dans son
alimentation.
Cette thèse constitue l’un des volets d’un vaste programme de développement du
secteur piscicole intitulé « Optimisation de la filière de production du tilapia au Bénin
par amélioration génétique et stratégie alimentaire innovante » (OpTil-Bénin). Ce
programme, financé par l’Académie de Recherche et d’Enseignement Supérieur
(ARES) a été conçu et conduit de concert par les universités d’Abomey-Calavi (UAC,
Bénin), de Liège (ULiège, Belgique) et de Namur (UNamur, Belgique). Les unités ou
laboratoires impliqués étaient le Laboratoire d’Hydrobiologie et d’Aquaculture (LHA,
UAC), l’Unité d’Entomologie Fonctionnelle et Evolutive (Gembloux Ago-Bio Tech,
Uliège), l’Unité de Recherche en Biologie Environnementale et Évolutive (URBE,
UNamur) et l’Unité de Gestion des Ressources Aquatiques et Aquaculture (ULiège).
En dehors de la présente recherche, deux autres thèses de doctorat ont été réalisées
dans le cadre de ce programme.
La première, intitulée « Caractérisation génétique, performances zootechniques et
étude des mécanismes de la thermosensibilité du déterminisme environnemental du
sexe des populations béninoises de Tilapia du Nil, Oreochromis niloticus » visait à
identifier une souche locale béninoise de O. niloticus présentant de bonnes
performances de croissance et de reproduction ainsi qu’une thermosensibilité sexuelle
suffisante pour pratiquer le monosexage mâle suivant une méthode plus respectueuse
de l’environnement.
La seconde, intitulée « Les farines de larves de mouches enrichies en acides gras
essentiels comme ingrédients alimentaires pour le tilapia du Nil, oreochromis
niloticus » avait pour objectif de mettre au point des stratégies alimentaires permettant
de remplacer efficacement la farine et l’huile de poisson dans le régime alimentaire
de O. niloticus par des farines de larves de mouches, nutritionnellement enrichies en
AGPI et AGPI-LC.
58
Objectifs et structure de la thèse
2. Structure de la thèse
Cette thèse comprend une introduction générale, quatre chapitres de résultats sous
forme d’articles, une discussion générale avec des perspectives et une conclusion.
Le chapitre 1 est introductif. Il présente le contexte actuel du secteur piscicole au
Bénin en mettant en exergue les défis auxquels il est confronté. Il fournit les
informations générales sur les ressources alternatives à la farine et à l’huile de poisson.
Il démontre l’intérêt du choix de la mouche-soldat noire comme un substitut d’avenir
et pose les questions pertinentes à la résolution de cette problématique.
Le chapitre 2 défini les objectifs de la présente recherche et décrit l’ossature du
document de thèse.
Le chapitre 3 présente un inventaire de coproduits agricoles susceptibles d’être
utilisés, isolément ou en combinaison, comme des substrats d’élevage de la mouche-
soldat noire. Un premier test d’élevage a été réalisé à partir de l’association de certains
des coproduits identifiés.
Le chapitre 4 présente une méthode complète d’élevage de la mouche-soldat noire
dans le contexte béninois. Dans ce chapitre, l’aptitude des larves et prépupes de la
mouche-soldat noire à accumuler les AGPI (LA, ALA, EPA, DHA) à partir de
substrats enrichis a été évaluée.
Le chapitre 5 est une synthèse de deux articles publiés en co-auteurs. Il traite de
l’effet de la substitution totale de la farine de poisson par la farine de la mouche-soldat
noire enrichie sur les performances de croissance du tilapia du Nil de même que la
qualité nutritionnelle de la chair du poisson. La production des insectes ainsi que
l’enrichissement des larves à partir de coproduits agricoles ont été réalisés dans le
cadre de la présente recherche, tandis que les effets des farines produites ont été
évalués sur les performances de croissance, l’efficacité alimentaire, la qualité
nutritionnelle et le statut immunitaire des poissons dans la seconde thèse du
programme OpTil-Bénin. Afin d’être cohérent avec les objectifs de ce travail, les
résultats relatifs aux performances de croissance, à l’utilisation alimentaire et à la
qualité nutritionnelle des poissons ont été synthétisés dans ce chapitre.
Le chapitre 6 essai de répondre à la question de la viabilité de la farine de la
mouche-soldat noire comme substitut à long-terme. Une analyse quantitative des
études concernant l’incorporation de la mouche-soldat noire dans le régime
alimentaire des poissons a été effectuée.
Le chapitre 7 présente une analyse globale des résultats de cette thèse ainsi que les
perspectives.
59
3
Inventaire de coproduits agricoles et test de
nutrition de la mouche-soldat noire au
Bénin
Inventaire de coproduits agricoles
Inventaire des coproduits agricoles potentiellement

utilisables pour la production de prépupes d’Hermetia
illucens (L. 1758) pour l’alimentation piscicole au Bénin
Gougbedji A., Agbohessou P., Lalèyè P.A., Francis F. & Megido R.C., 2020.
Inventaire des coproduits agricoles potentiellement utilisables pour la
production de pupes de mouche Hermetia illucens (L. 1758) pour l’alimentation
piscicole au Bénin. Tropicultura 38 (3–4), 1–18.
Résumé
Cette recherche vise l’inventaire et la sélection de coproduits agricoles d’intérêt
pour l’élevage d’Hermetia illucens (L. 1758) au Bénin. Les données relatives à la
nature, la disponibilité et la valeur marchande des coproduits agricoles ont été
collectées à travers une enquête dans 8 départements du Bénin. Deux régimes
expérimentaux isoprotéiques et isolipidiques ont été formulés à partir de trois
coproduits principaux (tourteau de coton, son de maïs et abats de poisson) et testés sur
la croissance larvaire et la qualité nutritionnelle des prépupes d’H. illucens. 28
coproduits agricoles ont été recensés et répartis en 3 groupes : les tourteaux, les
résidus et les sons. Le substrat à base de son de maïs et d’abats de poisson favorise
une croissance optimale des larves. Les teneurs en protéines (47,9 ± 0,1 %) et en
lipides (26,8 ± 0,3 %) des prépupes issues de ce régime permettent de répondre aux
besoins nutritionnels du tilapia du Nil. Le régime à base de tourteau de coton a induit
une forte mortalité (67,3 ± 3,4 %) chez les larves d’H. illucens. Sur la base des facteurs
de disponibilité, de compétition et des résultats de l’expérimentation, 22 coproduits
agricoles sont retenus pour de futurs essais.
Mots clés : coproduits agricoles, mouche-soldat noire, production des insectes,
Afrique de l’ouest
63
1. Introduction
La production halieutique au Bénin repose essentiellement sur la pêche continentale
(80 % des captures) et ne permet de couvrir que 35 % des besoins d’une population
en constante croissance (El Ayoubi et Failler, 2013). Le poisson, bien qu’étant une
source d’apport protéique majeure ne contribue qu’à 28,5 % des besoins de la
population béninoise. Au regard des derniers travaux d’estimation des stocks réalisés,
il est indéniable que les ressources ichtyques des écosystèmes continentaux
connaissent une baisse alarmante (Chikou, 2006; Lederoun et al., 2015; Lederoun et
al., 2016). Dans un souci de sécurité alimentaire et de sauvegarde des stocks naturels,
les perspectives se concentrent désormais sur l’aquaculture. Ainsi plusieurs projets, à
l’instar du Projet de Vulgarisation de l’Aquaculture Continentale en République du
Bénin (PROVAC) sont venus soutenir les initiatives de pisciculture (PROVAC,
2012). A travers ces programmes, les élevages du poisson, Clarias gariepinus
(Burchell 1822) et du tilapia du Nil, Oreochromis niloticus (L. 1758) ont connu une
forte expansion. En raison des préférences alimentaires, le tilapia du Nil est devenu
l’espèce principalement élevée pour le marché local. L’essor de cette filière reste
cependant contraint à plusieurs facteurs dont la disponibilité d’aliments locaux
performants pour le poisson et peu onéreux (Rurangwa et al., 2014). En effet, les
aliments utilisés en pisciculture au Bénin tels que le Coppens, le Skretting, le Raanan
sont importés et s’avèrent très couteux (Sodjinou et al., 2016). De plus, les efforts de
formulation d’aliment à partir d’ingrédients locaux ont connu des résultats mitigés,
principalement en terme de croissance des poissons (Fiogbe et al., 2009; Rurangwa et
al., 2014). L’un des enjeux majeurs dans la composition d’aliments pour poisson est
la disponibilité de ressources présentant des taux de protéines élevés et des profils
lipidiques adéquats. Le coût de la farine de poisson habituellement utilisé comme
source protéique dans les formules alimentaires influence fortement le développement
de la pisciculture. Par ailleurs, la surpêche d’espèce de poissons sauvages à l’instar de
la sardine commune ou des anchois qui sont ensuite transformés en farine protéique
représente un impact négatif important sur les écosystèmes vu le rôle important de ces
espèces dans les réseaux trophiques aquatiques (FAO, 2018a). En quête de solutions
alternatives, plusieurs expérimentations ont testé l’incorporation des insectes dans les
régimes alimentaires des poissons d’élevage (Henry et al., 2015). Les insectes,
capables de convertir efficacement les matières organiques en biomasses de haute
valeur protéique, représentent de parfaits candidats à la substitution de la farine de
poisson. Les espèces telles que Tenebrio molitor Linné, 1758, Oryctes rhinoceros (L.
1758), Bombyx mori L. 1758, Musca domestica L. 1758 et Hermetia illucens (L. 1758)
ont déjà été testés dans l’alimentation de différentes espèces de poissons (Makkar et
al., 2014; Henry et al., 2015).
Une tendance se dégage de plus en plus pour le choix de la mouche-soldat noire,
Hermetia illucens (Diptère, Stratiomyidae). Outre leurs aptitudes reconnues pour la
gestion de grands volumes de déchets (Diener et al., 2011; Newton et al., 2015), cette
espèce détritivore possède un large spectre alimentaire et se nourrit préférentiellement
de résidus organiques humides (Caruso et al., 2014). Ainsi, la mouche est souvent
élevée sur des substrats composés de coproduits agricoles ou résidus de
transformations agroalimentaires (Oonincx et al., 2015; Parra Paz et al., 2015). Les
64
expériences antérieurs de nutrition ont utilisé les aliments pour poulet « Chicken
feed » (Nguyen et Tomberlin, 2013), des déchets végétaux et de restaurant (Parra Paz
et al., 2015; Spranghers et al., 2017b), des mélasses de betterave, des épluchures de
pomme de terre, des céréales, de la levure de bière, des restes de pain et de biscuits
(Oonincx et al., 2015), de la farine de luzerne, du son de blé, de la farine de maïs, de
la drêche de brasserie (Tomberlin et al., 2006) et des abats de poissons (St-Hilaire,
Cranfill, et al., 2007a). Dès lors, l’élevage de H. illucens exige une connaissance des
matières disponibles pour constituer son substrat de vie. C’est à cette fin que le présent
travail a été effectué et dont l’objectif est de recenser les coproduits agricoles
hypothétiquement utilisables pour produire les larves de la mouche-soldat noire. Au-
delà d’un inventaire brut, la finalité est de sélectionner les ressources sur la base de
leur disponibilité et de leur potentiel nutritif.
2. Matériel et Méthodes
2.1. Zone d’étude
La présente étude a été conduite sur la base d’une enquête systématique auprès de
deux types de structures alimentaires : les provenderies et les établissements de
transformation agroalimentaire. En prenant comme critère la représentativité de ces
deux pôles, l’enquête a été réalisée dans 8 départements du Bénin (Figure 10) :
Atlantique, Littoral, Mono, Couffo, Zou, Collines, Ouémé et Borgou. Les données ont
été collectées dans 48 structures réparties dans les différentes communes de chaque
département (Figure 10).
2.2. Inventaire et sélection des coproduits agricoles pour
l’élevage d’Hermetia illucens
Une recherche préliminaire a permis d’obtenir auprès de la Chambre de Commerce
et d'industrie du Bénin (CCIB) et de la Direction de l’Alimentation et de la Nutrition
Appliquée (DANA), une liste des acteurs des deux secteurs enquêtés. Un guide
d’entretien a été conçu puis testé au préalable avant l’enquête définitive. Les entretiens
semi-directifs effectués ont abordé la nature, la disponibilité, l’abondance et le coût
d’approvisionnement des coproduits identifiés. La nature reprend les différentes
catégories de coproduits agricoles notamment les tourteaux, les sons et les résidus de
transformation agro-alimentaire. La disponibilité des matières a été évaluée suivant
les possibilités d’approvisionnement sur un cycle annuel. L’abondance des produits a
été estimée sur la base des quantités mobilisables par mois. Les prix de vente
minimum et maximum sur chaque produit ont été enregistrés afin d’en déterminer les
coûts moyens.
Les coproduits pouvant servir de substrats nourriciers aux larves d’insectes ont été
choisis sur la base de leur disponibilité dans le temps. Seul les coproduits disponibles
toute l’année ont été sélectionnés.
65
Figure 10 : Cartographie des structures enquêtées par département. Les communes de

chaque département sont présentées à droite de la figure.
2.3. Croissance des larves d’Hermetia illucens nourries avec

des coproduits agricoles
Des larves de poids moyens 0,01 g ont été utilisées pour cette expérience. Elle
proviennent d’une reproduction des adultes de mouche-soldat noire effectuée à
l’insectarium du Laboratoire d’Hydrobiologie et d’Aquaculture de l’Université
d’Abomey-Calavi. Le dispositif expérimental était constitué de 9 bacs plastiques (42
x 29 x 25 cm) obtenu dans le marché local « Dantokpa ». Chaque bac est muni d’une
pente pour faciliter la sortie et la récolte des prépupes à la fin de l’expérience (Figure
11).
66
Figure 11 : Dispositif d'élevage larvaire.
Afin de composer les substrats expérimentaux, un coproduit a été choisi par

catégorie. Ainsi deux régimes isoprotéiques et isolipidiques ont été formulés et testés
en triplicat à partir du son de maïs, du tourteau de coton et d’abats de poisson (Tableau
3). Le régime témoin était de la provende pour poulet obtenu chez le groupe Véto
Service au Bénin. Cet aliment est classiquement utilisé comme contrôle dans la
littérature (Nguyen et al., 2013; Spranghers et al., 2017). Chaque coproduit a été broyé
en poudre dans un moulin électrique (David 4V, Italie). Dans chaque bac, 2 kg de
matière sèche de chaque régime a été introduit et humidifié à 70 %. La densité de
charge larvaire a été de 2 larves/g de substrat.
Tableau 3: Composition des différents substrats nourriciers.
Régimes Coproduits Proportion (%) Protéine (%) Lipide (%)

R0 Provende 100 21 5,6
Son de maïs 77
R1 22,5 5,4
Abats de poisson 23
Son de maïs 60
R2 22,5 5,4
Tourteau de coton 40
Tous les 2 jours, 30 larves ont été échantillonnées dans chaque bac et pesées avec
une balance électronique (Sartorius, FB423, Allemagne). Les mortalités ont été
également relevées dans les différentes structures d’élevage. L’expérience de
croissance a pris fin lorsque les premières prépupes ont émergé du substrat. Les
substrats résiduels ont été séchés dans une étuve électrique (Heraeus, Lille, France) à
105°C pendant 3h puis pesés avec une balance électronique (Ohaus Scout Pro,
SPU20001, USA).
67
2.4. Composition nutritionnelle des prépupes d’Hermetia

illucens
Toutes les prépupes ont été récoltées des différents bacs, nettoyées à l’eau puis
congelés pendant 24h. Elles ont ensuite été séchées dans une étuve électrique à 60°C
pendant 6 heures puis broyées. Des analyses de la matière sèche, des cendres, des
protéines brutes et des lipides totaux ont été réalisées sur les différentes farines
d’insecte. Les teneurs en matière sèche ont été déterminées par déshydratation des
échantillons à l'aide d'une étuve à 105°C pendant 1 h. Les teneurs en cendres ont été
déterminées en incinérant les échantillons dans un four à 550°C à une vitesse
constante de 50°C toutes les 30 min pendant 4 h, puis refroidis dans un dessiccateur.
Les teneurs en protéines brutes ont été déterminées par la méthode « Dumas » en
utilisant un facteur de conversion des protéines en azote de 4,76 chez les insectes
(Janssen et al., 2017). Les teneurs en matières grasses ont été déterminées par la
méthode d’extraction de « Folch » telle que décrite par Paul et al. (2015).
2.5. Analyse des données
Afin d’appréhender la diversité des coproduits agricoles par département ainsi que
leur spécificité, les indices de diversité de Shannon H’ (Eq.1) et d’équitabilité de
Piélou E (Eq.2) ont été calculés.
(1) H ′ = − ∑si=1 Pilog 2 Pi. Avec Pi = Ni/N où Ni représente l’effectif du coproduit
agricole i et N l’effectif total des coproduits.
(2) E = H′⁄log 2 S.
Le taux de décomposition des substrats (DS) par les larves a été calculé pour chaque
régime (Eq.3).
(3) DS = (SI − SF)x100⁄SI . Avec SI la quantité de substrat initiale et SF la
quantité de substrat final après décomposition.
L’analyse de variance à 1 critère (F) et la somme des rangs de Kruskal-Wallis (H)
ont été effectuées pour comparer les variables entre elles. Ces tests ont été réalisés
après vérification des conditions d’application d’une analyse de la variance. Lorsque
les différences étaient significatives, le test de Mann-Whitney était réalisé pour
comparer les variables deux à deux. Toutes les analyses ont été réalisées avec le
logiciel R 3.03.
3. Résultats
3.1. Description de la population étudiée
La population ciblée dans le cadre de cette étude est composée de structures
réparties majoritairement dans le sud et le centre du Bénin. L’effectif total des
coproduits agricoles identifiés est constitué de 176 observations. La figure 12 présente
l’importance par ordre décroissant d’observation des coproduits agricoles par
département. Les départements de l’Ouémé, de l’Atlantique et du Borgou concentrent
l’essentiel des coproduits en matière d’abondance (76,7 %). Parmi les communes,
68
celle de Porto-Novo possède le plus grand nombre d’observation suivit de celles de

Parakou et d’Abomey-Calavi (Figure 13).
Figure 12 : Histogramme d’abondance des coproduits agricoles par département au Bénin.
Figure 13 : Histogramme d’abondance des coproduits agricoles par commune au Bénin.
La figure 14 présente la répartition des observations au sein des 3 groupes de

coproduits identifiés. Les tourteaux sont les plus représentés suivi des sons et des
résidus de transformation agroalimentaire.
69
Figure 14 : Représentation de l’abondance des coproduits agricoles par groupe Bénin.
3.2. Diversité et distribution géographique des coproduits

agricoles
Le tableau 4 présente le répertoire des coproduits agricoles inventoriés. Au total, 28
coproduits agricoles ont été identifiés sur l’ensemble de la zone d’étude. Certains
départements ont le monopole de production de certains coproduits agricoles. Les
tourteaux de tournesol, de moringa, de baobab, le son de sorgho, la farine de néré et
la farine de baobab se retrouvent essentiellement dans le département du Borgou. Les
épluchures de manioc, les épluchures d'igname et la farine de blé avariée sont
uniquement représentés dans le département de l’Atlantique. Les résidus de fromage
et de mangue sont essentiellement produits dans les collines. Le Zou garde
l’exclusivité du tourteau d'acajou et de la farine d'acajou. Les abats de poisson et les
résidus de gingembre sont retrouvés dans le département du littoral. Les brisures de
pain et les peaux de banane sont recensées dans l’Ouémé.
Les valeurs des indices de diversité (Tableau 5) de Shannon-Wiener (H’ = 0,7) et
d’équitabilité de Piélou (E = 0,8) dénotent d’une forte diversité et d’une
équirépartition des coproduits de façon globale à travers les départements.
70
Tableau 4 : Profil général de la diversité des coproduits agricoles inventoriés. Les chiffres du tableau représentent les structures dans
lesquelles les coproduits sont retrouvés.
Coproduits agricoles Atlantique Borgou Collines Couffo Littoral Mono Ouémé Zou Total
Abats de poisson 0 0 0 0 1 0 0 0 1
Cossette de manioc 0 1 0 0 0 0 1 1 3
Drêche de brasserie 2 1 0 0 0 0 0 0 3
Drêche de soja 1 0 0 0 0 0 0 1 2
Epluchures de manioc 2 0 0 0 0 0 0 0 2
Epluchures d'igname 1 0 0 0 0 0 0 0 1
Farine d'acajou 0 0 0 0 0 0 0 1 1
Farine de baobab 0 1 0 0 0 0 0 0 1
Farine de blé avariée 1 0 0 0 0 0 0 0 1
Farine de néré 0 1 0 0 0 0 0 0 1
Résidus d'acajou 0 2 1 0 1 0 0 0 4
Résidus d’ananas 0 0 1 0 1 0 1 0 3
Résidus de fromage 0 0 1 0 0 0 0 0 1
Résidus de gingembre 0 0 0 0 1 0 0 0 1
Résidus de mangue 0 0 1 0 0 0 0 0 1
Son de blé 10 4 0 0 0 3 8 1 26
Son de maïs 6 2 0 0 1 0 7 2 18
Son de riz 6 2 0 0 0 5 7 1 21
Son de sorgho 0 1 0 0 0 0 0 0 1
Tourteau d'acajou 0 0 0 0 0 0 0 1 1
Tourteau d'arachide 0 1 0 1 0 0 0 0 2
Tourteau de baobab 0 2 0 0 0 0 0 0 2
Tourteau de coton 8 4 0 0 0 2 9 3 26
Tourteau de moringa 0 1 0 0 0 0 0 0 1
Tourteau de palmiste 9 4 0 2 0 3 8 1 27
Tourteau de soja 8 2 0 0 0 1 9 3 23
Tourteau de souchet 0 1 0 0 0 0 0 0 1
71
Tourteau de tournesol 0 1 0 0 0 0 0 0 1
Total global 54 31 4 3 5 14 50 15 176
Abondance proportionnelle (Pi) 0,31 0,18 0,02 0,02 0,03 0,08 0,28 0,09 1
Indice de Shannon (H') 0,74
Indice d'équ0itabilité de Piélou (E) 0,81
H’max 0,90
72
3.3. Disponibilité temporelle, quantitative et valeur marchande

des coproduits agricoles identifiés
La plupart des coproduits inventoriés ont une disponibilité annuelle, à la fois en
saison sèche et en saison pluvieuse (Tableau 5). A l’exception de la farine de baobab,
des épluchures d’igname, des résidus de mangue, de la farine de blé avariée et du son
de sorgho qui ne peuvent être obtenues qu’à des périodes précises de l’année, les
autres ne sont contraints à aucune limite temporelle.
Le tableau 5 présente également les quantités et les coûts des coproduits. Les
coproduits du groupe des tourteaux sont les plus produits (120,2 ± 659,7 t/mois) suivis
de ceux des résidus (32,7 ± 77,9 t/mois) et des sons (19,1 ± 34,2 t/mois) (H2 = 6,3 ; p
= 0,04). La dispersion des quantités entre les structures est très élevée pour la plupart
des coproduits agricoles. Parmi les tourteaux, ceux du soja et du coton présentent les
quantités les plus élevées, à savoir 95,6 % des quantités cumulées. Au sein des résidus,
la drêche de brasserie et les résidus d’ananas sont les plus abondants (92,5 % des
quantités cumulées) et seul le son de sorgho se retrouve en faible quantité dans le
groupe des sons (0,04 %).
Des trois catégories de coproduits, les tourteaux coutent le plus cher et les résidus
sont les moins cher de tous (H2 = 59,9 ; p < 0,001). Parmi les résidus, les abats de
poisson, les épluchures d’igname et de manioc sont obtenues gratuitement. Le
coproduit le plus couteux est le tourteau de moringa (1000 FCFA/Kg). Les autres
coproduits varient de 25 FCFA/Kg à 425 FCFA/Kg.
73
Tableau 5 : Disponibilité temporelle, quantité et coût des coproduits agricoles.
Quantités (t/mois) Coûts (FCFA)

Groupe Coproduits Disponibilité N
Min-Max Moyenne ± écart-type Min-Max Moyenne ± écart-type
Tourteau de palmiste Annuelle 27 0,2-20 100-190
Tourteau de coton Annuelle 26 1-100 110-240
Tourteau de soja Annuelle 23 0,15-5000 310-460
Tourteau d'arachide Annuelle 2 2,4-30 400-450
Tourteaux Tourteau de baobab Annuelle 2 15-30 120,2 ± 659,7a 100-150 231,9 ± 142,4a
Tourteau d'acajou Annuelle 1 100 80-80
Tourteau de tournesol Annuelle 1 60 100
Tourteau de moringa Annuelle 1 5 1000
Tourteau de souchet Annuelle 1 2 100
Résidus d’acajou Annuelle 4 1,5-2,5 85-160
Drêche de brasserie Annuelle 3 75-315 40-45
Résidus d'ananas Annuelle 3 10-100 150-300
Cossette de manioc Annuelle 3 1-20 100-155
Epluchure de manioc Annuelle 2 2,5-5 0
Résidus 32,66 ± 77,9b 95,2 ± 72,7b
Drêche de soja Annuelle 2 0,7-1,2 50-70
Epluchure d'igname Saison pluvieuse 1 5 0
Farine de baobab Saison sèche 1 5 110
Farine de néré Annuelle 1 5 110
Résidus de gingembre Annuelle 1 5 150
74
Abats de poisson Annuelle 1 2 0
Farine d'acajou Annuelle 1 1,5 75
Farine de blé avariée Rare 1 0,25 85
Résidus de mangue Saison pluvieuse 1 0,25 200
Résidus de fromage Annuelle 1 0,15 25
Son de blé Annuelle 26 0,5-100 100-190
Son de riz Annuelle 21 1-85 40-110
Sons 19,1 ± 34,2c 113,1 ± 31,6c
Son de maïs Annuelle 18 0,05-208 100-150
Son de sorgho Rare 1 0,5 100
Test statistique H2 = 6,3 H2 = 59,9
p p = 0,04 p < 0,001
Les différentes lettres présentent des résultats significativement différents. N représente l’occurrence d’un coproduit
75
3.4. Paramètres d’élevage et composition nutritionnelle des

prépupes
Le poids moyen final des prépupes produites (Tableau 6) sur des résidus sont
significativement inférieurs (0,13 ± 0,00 g) pour R1 (son de maïs + abats de poisson)
et 0,14 ± 0,01 g pour R2 (son de maïs + tourteau de coton) à celui du témoin R0
(provende) (0,18 ± 0,00 g). Les larves ont atteint un pic de croissance avant de
connaitre une perte de poids progressive jusqu’au stade prépupal. Les larves du régime
contrôle ont mis 10 jours pour atteindre la phase de prépupe alors que celles des
régimes R1 et R2 ont mis respectivement 12 et 16 jours (Figure 15).
R0 R1 R2
0.25
0.20
Poids (g)
0.15
0.10
0.05
0.00
J0 J2 J4 J6 J8 J10 J12 J14 J16
Jours
Figure 15 : Évolution journalière du poids moyen des larves en fonction des régimes
alimentaires. R0 = Témoin, R1 = son de maïs + abats de poisson, R2 = son de maïs +
tourteaux de coton
Des trois régimes testés, seules les populations nourries avec le son de maïs et le
tourteau de coton ont enregistré une forte mortalité (67,3 ± 3,4 %) (Tableau 6). De
même, le plus faible taux de décomposition du substrat a été enregistré avec ce régime
(37,9 % ± 0,9 %) (F2,6= 5271 ; p < 0,001).
Le taux de matière sèche le plus élevé est obtenu avec le régime R1 (34,6 ± 0,3%)
0,50 %) alors que le plus faible est enregistré chez les prépupes du régime témoin
(30,4 ± 0,5 % ; Tableau 6). De même, les prépupes du contrôle ont les teneurs les plus
élevées en cendre (10,9 ± 0,07 %). Les prépupes nourries avec le son de maïs et les
abats de poisson ont les teneurs les plus élevées en protéines (47,9 ± 0,11 %) tandis
que les prépupes du régime témoin présente les plus faibles valeurs (43,4 ± 0,10 %).
En ce qui concerne les lipides, les taux les plus élevés sont extraits des prépupes
nourries avec le son de maïs et le tourteau de coton (27,7 ± 0,1 %) et les plus faibles
chez celles du témoin (22, 7 ± 0,2%).
76
Tableau 6: Paramètres biologiques et nutritionnels de larves et prépupes d'Hermetia illucens. R0 = Témoin, R1 = son de maïs + abats de
poisson, R2 = son de maïs + tourteaux de coton, DS = Décomposition du substrat
Test
R0 R1 R2 p
statistique
Poids prépupes
180 ± 0,0a 130 ± 0,0b 140 ± 0,0b F2,6 = 102,73 < 0,001
Paramètres (mg)
biologiques Mortalité (%) 0,0 ± 0,0a 0,0 ± 0,0a 67,3 ± 4b F2,6 = 865,73 < 0,001
a b c
DS 81,7 ± 0,31 74,8 ±0,30 37,9 ± 0,9 F2,6 = 5271 < 0,001
a b c
Matière sèche (%) 30,4 ± 0,5 34,6 ± 0,3 32,5 ± 0,15 F2,6 = 211,5 < 0,001
Paramètres Cendres (%) 10,9 ± 0,1a 6 ± 0,0b 5,3 ± 0,0c F2,6 = 33,7 < 0,001
nutritionnels Protéines (%) 43,4 ± 0,1a 47,9 ± 0,1b 47,1 ± 0,1c F2,6 = 3189 < 0,001
a b c
Lipides (%) 22,7 ± 0,2 26,8 ± 0,3 27,7 ± 0,1 F2,6 = 1031 < 0,001
Les différentes lettres présentent des résultats significativement différents
77
4. Discussion
Cette étude prospective a permis d’identifier une diversité de coproduits agricoles
susceptibles de servir de substrats nourriciers aux larves de H. illucens. L’inventaire
a recensé 28 coproduits agricoles qui intègrent plusieurs substrats d’usages (ou
associés) en élevage larvaire chez cette espèce. Outre les résidus d’acajou, d’ananas,
de fromage et de gingembre; les drêches de brasserie et de soja ; les abats de poisson,
qui constituent des matières humides, les autres coproduits sont de nature sèche.
L’utilisation de ces résidus secs pour l’élevage devrait donc être conditionnée par une
humidification. En effet, les larves de la mouche-soldat noire ne se développent que
dans les milieux dont le taux d’humidité est de l’ordre de 60-70 % (Sheppard et al.,
2002). Au-delà de l’humidité, certains auteurs ont rapporté que la texture du substrat
influençait fortement la vitesse de croissance et le taux de survie des larves de H.
illucens (Gobbi et al., 2013; Nguyen et al., 2013). Ainsi les coproduits agricoles non
farineux ou extrêmement fibreux doivent être homogénéisés afin d’optimiser
l’élevage larvaire.
Les coproduits inventoriés se constituent en trois groupes : les tourteaux qui sont les
plus produits, les résidus, et les sons. Bien que leur régularité soit élevée à travers la
zone d’étude, certains coproduits sont spécifiques à certains départements. Le
département du Borgou monopolise les tourteaux de tournesol, de souchet, de
moringa, de baobab, le son de sorgho, la farine de néré et la farine de baobab. Les
épluchures de manioc, les épluchures d'igname et la farine de blé avariée sont
retrouvés dans le département de l’Atlantique. Les résidus de fromage et de mangue
sont produits dans les Collines. Le tourteau et la farine d'acajou ont été recensés dans
le Zou. Les abats de poisson et les résidus de gingembre sont retrouvés dans le
département du littoral. De façon globale, les coproduits identifiés peuvent être
fournis toute l’année ; ils sont donc disponibles pour une production continue des
larves de H. illucens. Des trois groupes de coproduits agricoles, les tourteaux sont les
plus abondants suivis des résidus et des sons.
Considérant la disponibilité temporelle, 5 coproduits (farine de baobab, épluchures
d’igname, résidus de mangue, farine de blé avariée et son de sorgho) sont éliminés en
vue de l’élevage industriel des larves de la mouche-soldat noire. En marge de cette
sélection, le tourteau d’arachide entre en compétition avec une autre filière,
notamment la production de « galettes d’arachide » pour la consommation humaine
(Soule et al, 2004). Ainsi, 22 coproduits sont encore susceptibles d’être utilisés pour
l’élevage de H. illucens. Un autre critère de sélection repose sur la valeur marchande
et doit tenir compte de deux facteurs. Premièrement, une étude de marché devra être
réalisée afin de déterminer le coût d’un coproduit. Deuxièmement, le but final d’une
telle entreprise est de produire des poissons à moindre coût au Bénin. Dès lors, des
études de rentabilité économique doivent être effectuées sur une filière de poissons
produits à partir des larves de mouche-soldat noire qui ont été nourries avec divers
coproduits identifiés. Dans l’optique de produire des larves nutritionnellement
enrichies pour satisfaire les besoins du poisson, plusieurs auteurs ont démontré que la
78
composition des larves de H. illucens en protéines et lipides est intimement liée à celle
de leur régime alimentaire (Oonincx et al., 2015; Spranghers et al., 2017).
Des premiers essais d’élevage de H. illucens ont été réalisés dans cette étude sur
trois coproduits (tourteau de coton, son de de maïs et abats de poisson) d’intérêt issus
chacun d’un des trois groupes identifiés. Parmi les sons les plus disponibles au Bénin
(son de maïs et son de blé), le son de blé ayant déjà été testé dans d’autres études
(Clariza Samayoa et al., 2016; Maurer et al., 2016) et possédant un coût plus
important, le choix de cette étude s’est porté sur le son de maïs. Des deux tourteaux
majoritairement produits, le tourteau de coton est moins couteux que celui du soja et
le tourteau de soja est déjà utilisé en alimentation du poisson (Dersjant-li, 2002). Dans
le groupe des résidus, les abats de poissons ont été retenus dans la mesure où ils sont
obtenus gratuitement. Par ailleurs ils présentent un avantage nutritionnel avéré dans
l’optimisation de la qualité lipidique chez la mouche-soldat noire (St-Hilaire, Cranfill,
et al., 2007).
Au plan nutritionnel, les teneurs en protéines des prépupes sont bien supérieures à
celles des régimes, ce qui témoigne d’un fort potentiel de valorisation de coproduits
locaux. Les teneurs en protéines (47,9 ± 0,1% et 47,1 ± 0,1%) des prépupes issues
respectivement des régimes expérimentaux R1 (son de maïs + abats de poisson) et R2
(son de maïs + tourteau de coton) permettent d’envisager un remplacement de la farine
de poisson pour couvrir les besoins protéiques du tilapia du Nil qui s’élèvent à 30 %
(NRC, 1994). Ces teneurs restent dans la même gamme (46,3%) que celles obtenues
par Oonincx et al. (2015) pour des prépupes élevées à partir de coproduits agricoles.
La teneur en protéines (22,9%) des substrats formulés était semblable à celle des
régimes de cette étude. La composition lipidique des prépupes des substrats
expérimentaux (26,8% et 27,7%) permet également une couverture des besoins en
lipides totaux estimés à 10 % chez O. niloticus (NRC, 1994). Bien que les diètes
expérimentales soient isoprotéiques et isolipidiques, une différence apparaît dans la
composition des prépupes ainsi que dans leur croissance suggérant une influence de
la nature et de la quantité du coproduit ingéré (Gobbi et al., 2013; Nguyen et al., 2015).
Ainsi les larves élevées avec la provende de poulet atteignent plus vite le stade
prépupal avec des poids moyens plus élevés que les autres (0.18 g contre 0,13 g et
0,14 g respectivement pour R1 et R2). Spranghers et al. (2017) ont observé les mêmes
différences de croissance entre les prépupes de la provende (0,22 g), des résidus de
restaurant (0,15 g) et des déchets végétaux (0,14g). Toutefois, les temps de croissance
des prépupes de la présente étude (10, 12 et 16 jours pour R0, R1, R2) sont
sensiblement inférieurs à ceux de ces auteurs (12,3 ; 15,5 et 19 jours respectivement
pour la provende, les déchets végétaux et les résidus de restaurant). Les pertes de
poids observées après les pics de croissance seraient liées au stade de développement
de l’espèce comme démontré par Rachmawati et al. (2015) qui ont observé une
réduction de la teneur en protéines au cours du développement larvaire et une
augmentation de la teneur en matière sèche à l’approche du dernier stade. Des deux
régimes à base de coproduits testés, seul celui comportant le tourteau de coton
présente un fort taux de mortalité et une faible décomposition du substrat. Une cause
plausible serait une bioaccumulation de pesticides utilisés dans les pratiques culturales
du coton au Bénin (Agbohessi et al., 2012). La présence d’un facteur antinutritionnel
79
pourrait également expliquer ces mortalités. Le gossypol, une substance très toxique
contenue dans le coton est connue pour assurer une fonction de défense contre les
insectes et les herbivores (Médale et Kaushik, 2009). Sur la base des analyses de cette
expérience, le régime R1 favorise un élevage optimal des larves de mouche-soldat
noir à partir des coproduits utilisés. Le tourteau de coton tel qu’obtenu dans les
structures de production n’est pas recommandé pour l’élevage de cette mouche.
La méthode d’échantillonnage dans le cadre de cette enquête limite la détection de
certaines ressources d’intérêts. En effet des essais d’élevage des larves de H. illucens
ont été réalisées avec des plantes fourragères ou des adventices (Caruso et al., 2014).
Ces filières pourraient être investiguées dans le cadre d’une étude qui cible les zones
agroécologiques et les élevages de ruminants.
5. Conclusion
Cette étude a permis d’inventorier une large gamme de coproduits agricoles dont les
tourteaux sont les plus abondants. Parmi ces coproduits, 22 ont été retenus pour servir
de matières de base dans les formulations alimentaires destinées à la production des
larves d’Hermetia illucens. Globalement, les coproduits sont bien diversifiés et
distribués dans les 8 départements enquêtés. Ils sont également disponibles et
accessibles tout au long de l’année. L’essai d’élevage réalisé a permis de produire des
prépupes dont les compositions nutritionnelles permettent d’envisager un
remplacement de la farine de poisson par celle de la mouche-soldat noire dans
l’aliment de O. niloticus au Bénin. D’autres expériences pourraient être conduites à
l’avenir à partir de la combinaison d’autres coproduits de la sélection pour une
évaluation plus poussée.
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82
4
Technique d’élevage et enrichissement
nutritionnel d’Hermetia illucens
Technical basis for the small-scale production of Black

Soldier Fly, Hermetia illucens (L. 1758), meal as fish
feed in Benin
Gougbedji A., Agbohessou P., Lalèyè P.A., Francis F. & Caparros Megido R.,
2021. Technical basis for the small-scale production of black soldier fly,
Hermetia illucens (L. 1758), meal as fish feed in Benin. J. Agric. Food Res. 4,
100153.
Abstract
Promoting black soldier fly (BSF) rearing in Benin to replace fishmeal in fish diet
could reduce fish production costs. This study aims to set up a breeding technique of
BSF as a protein source. BSF reproduction has been carried out in sunlight. Two
densities (8500 individuals/m3 and 10500 individuals/m3) associated with 2 attractants
(soybean and pineapple waste) were tested on imago egg-laying. A larvarium with a
prepupae self-harvesting system was designed and its efficiency was evaluated by
testing 3 densities of larval rearing (1 larva/g, 2 larva/g, 3 larva/g). Two diets, VGD
(soybean meal + euphorbia leaves and seeds + colza oil) and FOD (soybean meal +
fish offal) were formulated to optimize polyunsaturated fatty acid profile of prepupae
to meet nutritional requirements of tilapia. Best oviposition was obtained with 8500
individuals/m3 with pineapple waste and optimal larval load density was 2 larva/g.
Prepupae fed with VGD accumulated C18:2n-6 (10.1 %) which is essential for tilapia.
Prepupae fed with FOD contained C20:5n-3 (2.20 %), a fatty acid beneficial to
humans. The lowest production cost of BSF meal was estimated at $1.84/Kg and was
obtained with the FOD diet. BSF can easily be reared under local conditions
throughout the year. Its nutritional qualities are very interesting to meet Nile tilapia
requirements.
Keywords: Hermetia illucens, insect breeding, fish feeding, polyunsaturated fatty
acid, West Africa
86
Technique d’élevage et enrichissement nutritionnel d’Hermetia illucens
1. Introduction
In Benin, fish farm installation throughout the country has increased simultaneously
with various programs of support and promotion of aquaculture (PROVAC, 2012;
ProCAD, 2017). The two main species farmed are the Nile tilapia, Oreochromis
niloticus (Linnaeus 1758) and the African catfish Clarias gariepinus (Burchell 1822)
with a higher production of the former due to the preferences of Beninese consumers
(Rurangwa et al., 2014). Among other factors, feed represents the production factors
that strongly influences the cost of produced fish. The feed generally used in Benin
for fish production is imported and expensive for the producers (Sodjinou et al., 2016).
An economically and environmentally sustainable solution would be to directly
produce fish feed in Benin with high-quality local ingredients. Currently, fishmeal, an
important constituent of fish feed formulation, is mostly derived from small pelagic
species (e.g. anchovies, sardines or herring) whose overfishing will have a long-term
negative impact on the environment and on food security in the fishing areas (FAO,
2018b). One of the critical points in fish feed formulation and production is
consequently to identify high-quality protein and lipid sources to replace fishmeal
(Gasco et al., 2018). The substitute must meet the nutritional requirements of the
targeted fishes, principally Nile tilapia in Benin. The protein requirements for optimal
growth of O. niloticus are estimated at 29 % (NRC, 2011) while the optimal level of
total lipid intake is around 10 % (Guillaume et al., 1999). In farmed fish, lipid intake
in the diet is essential to cover the essential fatty acids (EFAs) requirements of the fish
(Guillaume et al., 1999) but have also beneficial effect on human health as lipids in
fish are generally characterized by high levels of polyunsaturated fatty acids (PUFAs)
(Arts et al., 2001). Freshwater fish such as O. niloticus are able to biosynthesize long-
chain polyunsaturated essential fatty acids of the C20 or C22 series from C18 PUFAs
(C18:2-n3 and C18:3n-3) through enzymatic processes of elongation and desaturation
(Oliva-Teles, 2012). However, recent study have shown that the presence of C18 in
fish feed can influence this bioconversion (Agbohessou, Mandiki, Gougbédji,
Megido, Hossain, Jaeger, et al., 2021). In O. niloticus, only linoleic acid (C18:2n-6)
is essential between 0.5 and 1 % (NRC, 1994). Among alternatives for the aquaculture
development, insects are seen as serious candidates and among potential species, the
black soldier fly (BSF, Hermetia illucens (L. 1758); Diptera, Stratyomyidae) are
increasingly targeted as this cosmopolitan species could be produced on a very broad
scale of organic residues (Barragan-Fonseca, 2017; Barroso et al., 2017; Gasco et al.,
2018). Moreover, its nutritional composition may be appropriate for use in fish
nutrition. The protein content of H. illucens ranges from 37 to 63 % of dry matter
while lipid content also varied from 7 to 39% principally depending on the rearing
substrates (Henry et al., 2015; Barragan-Fonseca, 2017). The BSF fatty acid profile
has been characterized in several studies and was mainly composed of biosynthesized
lauric acid (C12:0) (Spranghers et al., 2017b). In order to optimize the fatty acid
composition of BSF larvae or prepupae (i.e. the developmental stage of a metamorphic
insect prior to entering the pupal stage), several experiments enriched BSF diets with
PUFAs and showed a substantial incorporation of linoleic acid (LA, C18:2n-6), alpha
linolenic acid, eicosapentaenoic acid (EPA, C20:5n-3) or docosahexaenoic acid
87
(DHA, C22: 6n-3) (St-Hilaire et al., 2007; Barroso et al., 2017; Liland et al., 2017;
Ewald et al., 2020).
Generally, BSF production is carried out in two steps. The first one is carried out in
an insectarium and consists in adult and egg production while the second step is
carried out in a larvarium where the larvae are growing (Caruso et al., 2014). For
incorporation into feed formulation, this species could be used at the larval stage
following manual harvesting or sieving or it could be self-collected at the prepupal
stage (Bondari et al., 1987; St-Hilaire et al., 2007; Tomberlin et al., 2017; Kenis et al.,
2018). Several parameters have already been identified in order to successfully breed
H. illucens. For adult reproduction, ambient temperature should be between 26 and
27°C; relative humidity around 60 to 70% and light intensity for oviposition between
135 to 200 µmol/m2/s (Barragan-Fonseca, K.B.; Dicke, M.;van Loon, 2017).
Concerning adult densities in breeding cages, Hoc et al.(Hoc et al., 2019) obtained
maximum egg production at a density of 8500 individuals/m3 inside a breeding unit
with controlled environmental parameters. As attractant for female oviposition,
several products can be recommended as decaying organic matter, poultry manure or
carrots (Booth et al., 1984; Hoc et al., 2019) but any other local co-products should
be used with possible attractiveness differences. Current literature provides
information on larval rearing devices in line with the development cycle of H. illucens
(Diener et al., 2011; Ortiz et al., 2016). Two systems could be used depending on the
feeding substrates. A first system based on the self-harvesting of prepupae when using
plant or animal co-products as in this study or a second system based on last instar
larvae sieving when using high-quality products (e.g. flour or cereal bran) in a drier
environment. In laboratory conditions the average larval growth time is 24.6 ± 6.2
days and the average weight of prepupa is 0.11 ± 0.01 g (Barragan-Fonseca, K.B.;
Dicke, M.;van Loon, 2017).
Promoting small-scale of BSF rearing in Benin suggests an optimization of the
different rearing parameters under local conditions. The objectives of this work are to
propose a device adapted to H. illucens larval rearing; to determine the optimal
parameters for reproduction and growth of the species under local conditions and to
optimize the lipid quality of the prepupae produced on local byproducts while
maintaining low production cost of insect meal.
2. Materials and Methods

2.1. Study site
The experiment was conducted in Benin (West Africa) within the Laboratory of
Hydrobiology and Aquaculture, Faculty of Agricultural Sciences, University of
Abomey-Calavi.
2.2. Reproduction of black soldier fly

The experiment was conducted in a fenced building (10 x 3.7 x 2.8 m) with
windows. The experimental module consisted of 12 nylon breeding cages (75 x 75 x
115 cm, Bugdorm, Taichung, Taiwan). The cages were placed near the windows for
88
maximum exposure to sunlight. A control density of 8500 individuals/m3 (FD1) was

used (Hoc et al., 2019) while a density of 10500 individuals/m3 (FD2) was tested in
triplicates for two egg-laying attractants: soybean dregs (i.e. waste from extraction of
soy milk; SD) and pineapple waste (i.e. waste from the pineapple juice extraction;
PW). 500 g of attractant were placed in a tray (37.5 x 28 x 7.5 cm) covered with a grid
to prevent flies from laying eggs inside and were introduced into each cage. A 12 cm
long wooden nesting box (model proposed by Hoc et al.(Hoc et al., 2019)) was placed
on the grid for the females to lay eggs. A water-soaked cloth was placed in each cage
to allow the flies to hydrate. A datalogger DL-USB-171 (ATAL, Purmerend,
Netherlands) was set up to record temperature data every 2 h throughout the
experiment.
Every day, eggs were collected from the egg-laying structure with a cutter and
weighed with an electronic scale (Sartorius, FB423, Germany) with an accuracy of
0.001 g. The egg collection was stopped when all the flies died. In addition to
temperature, the sunlight duration was also recorded daily throughout the experiment.
Each day, the time of the first sun rays was recorded and the time of the sunset as well.
The collected eggs were incubated in trays (60 x 40 x 33.5 cm; Auer Packaging,
Amerang, Germany) corresponding to each cage. The hatching substrate for the eggs
was SD as its homogeneous and non-fibrous texture allows easy harvesting of the
larvae after the egg hatching. After one week, the larvae were sorted with 2 mm and
1 mm mesh sieves. The 2 mm sieves allow the sorting of larvae with an average weight
of 0.01 g. The number of larvae obtained per tray after hatching was estimated using
an average weight in order to determine the yield per cage.
2.3. Larvarium design

A white-colored, rectangular and transparent plastic container (42 cm x 29 cm x 25
cm) closed with an opaque plastic lid was used (Figure 16). This container was
selected because of its high availability and accessibility on Beninese markets. In
addition to the plastic container, a polyvinyl chloride pipe (PVC) of 50 cm in diameter
was selected to serve as a collector for the prepupae. One of the side faces (42 cm x
29 cm) was cut along one length and the two widths to create an exit ramp for the
prepupae (Figure 16a). The opening was closed using a plastic from another container
of the same model. A 45-cm PVC pipe was opened on the top to serve as a collector
gutter. The pipe was fixed on the edge of the slope with its right end was closed with
plastic. In order to aerate the system, the lid was cut in the middle and was covered
with a 2.5-mm-mesh net (Figure 16b).
89
Figure 16 : (a) Model of the tank used for the design of the larvarium. The dots represent the
cutting lines; (b) Larvarium for Hermetia illucens. 1 : window opening covered by a
mosquito net, 2 : prepupae collection gutter, 3: exit for the prepuae, 4: closed end, 5:
prepupae exit ramp.
2.4. Determination of optimal load density

One-week-old larvae with an average weight of 0.01g were used for growth
experiment. The experimental device consisted of 9 larvaria build according to the
previously described model. All larvaria were placed on wooden shelves. Three larval
densities were tested in triplicate: LD1 (1 larva/g of feed); LD2 (2 larvae/g of feed)
and LD3 (3 larvae/g of feed). The feed used as a breeding substrate was a chicken
feed (protein: 21 % and lipid: 5.6 %) from Veto Service Group (Cotonou, Benin). 2
kg of chicken feed (dry matter) with 70% moisture were distributed in each container.
These 2 kg of chicken feed corresponds to 2 cm of substrate in the breeding containers
(Barragan-Fonseca, K.B.; Dicke, M.;van Loon, 2017). Every two days, 60 larvae were
sampled from each container of each treatment and weighed with an electronic scale
(Sartorius, FB423, Germany). Larval growth was followed till the first prepupae
emerged from the substrates. Finally, residual substrates were collected and dried in
an oven at 105°C for 1 hour. The dried substrates were weighed to evaluate the
substrate reduction effectiveness.
2.5. Harvesting system and feed production

For each larvarium, a 5-liter bucket was placed at the left end of the PVC pipe. At
the end of the experiment (On the 12th day when the prepupae no longer emerge from
the substrate), the prepupae recovered from each bucket were counted, as well as those
remaining in each container.
All the prepupae of each batch were transferred to labeled boxes and then kept in
the freezer (Liebherr, France) at – 20°C for 24 hours. Frozen H. illucens specimens
were dried in an oven at 50°C for 6 hours. They were then crushed/blended, batch by
batch, in a kitchen blender. Because of its high fat content, some of the BSF flour gets
90
stuck to the blender blades. This residual flour is removed each time and added to the
different samples. The meal obtained was weighed per batch.
2.6. Optimization of the lipid quality of black soldier fly

prepupae
Five plant and animal ingredients were selected for this experiment: soybean meal
(SM, Fludor-Benin, Cotonou, Benin), colza oil (CO, Super U Benin, Cotonou), leaves
and seeds of Euphorbia heterophylla L. (EH) and fish offal (FO, Fishing port,
Cotonou, Benin). The SM is a staple in all diets. The other ingredients are sources of
contrasted fatty acids. CO and EH provide high levels of oleic (OA, C18:1n-9), LA,
and ALA, acids. Other authors have already succeeded in enriching Cavia porcellus
(L. 1758) (Kouakou et al., 2013), Coturnix japonica Temminck & Schlegel, 1849
(Kouakou et al., 2018) and Oryctolagus cuniculus (L. 1758) (Kouakou et al., 2019)
with omega 3 from euphorbia. The EH plants, which are considered as weeds, have
been harvested in Benin (Zinvie area) in cassava and maize plantations (Falodun et
al., 2006). FO came from marine fishes and has been used to provide long-chain
polyunsaturated fatty acids such as eicosapentaenoic acid (EPA, C20:5n-3) and
docosahexaenoic acid (DHA, C22: 6n-3) to BSF larvae. In order to obtain
homogeneous substrates and to facilitate ingestion by the larvae, the various
ingredients were reduced to powder. The leaves and seeds of EH were dried in shade
for three days. FO was dried in an electric oven (Heraeus, Lille, France) at 70°C for
24 hours. All ingredients were ground in an electric mill (David 4V, Italy).
Two experimental isolipidic diets VGD (vegetable diet, SM+EH+CO) and FOD
(fish offal diet, SM+FO) were formulated from these ingredients and tested in
triplicate on BSF larvae (Table 7). The diets were homogenized by mixing the
ingredients and then moistened (70% water) in the larvarium designed. The control
was chicken feed (CF) previously used to determine optimal load density. The larval
load density was 2 larvae/g of feed. At the end of the experiment, prepupae were
harvested and processed as described above. 100 g of prepupae meal was sampled
from each diet for further nutritional analysis.
Table 7: Composition of formulated larval rearing diets.
Diet composition
Diet Ingredient Inclusion (%) Feed (g)
Control CF 100 2000
SM 77.74
VGD EH 15.00 2000
CO 7.26
SM 32.01
FOD 2000
FO 67.99
91
Nutritional composition
Content Control VGD FOD
CP 21.00 45.60 51.90
Lipid 5.60 10.0 10.00
C4:0 0.00 5.00 15.50
C14:0 0.00 0.00 3.50
C16:0 14.7 9.90 25.10
C16:1 0.00 0.20 7.30
C18:0 3.40 2.50 7.80
C18:1n-9 26.90 40.40 16.00
C18:2n-6 49.20 32.90 10.00
C18:3n-6 0.00 0.00 0.30
C18:3n-3 4.60 7.40 1.20
C20:0 0.40 0.40 0.40
C20:1n-9 0.30 0.80 0.90
C20:2 0.00 0.00 0.10
C20:3n-6 0.00 0.00 0.10
C20:4n-6 0.0 0.00 0.00
C20:3n-3 0.0 0.00 1.70
C20:5n-3 0.20 0.00 2.70
C22:6n-3 0.00 0.00 5.30
C24:0 0.20 0.00 1.40
Abbreviations: CF = chicken feed, SM = soybean meal, EH = Euphorbia heterophylla,
CO = colza oil, FO = fish offal, CP = crude protein, VGD = vegetable diet, FOD = fish
offal diet
2.7. Chemical analysis

Nutritional analyzes were done following the methods described by Caparros
Megido et al. (2018). Dry matter content was determined by dehydrating samples in
a drying oven at 105°C overnight. Ash contents were determined by incinerating
samples in a muffle furnace heated to 550°C at a constant rate of 50°C every 30 min
for 4 h and then cooling in a desiccator. Crude protein content was determined by the
Dumas method (Rapid N Cube Elementar, Hanau, Germany) with a conversion factor
of 4.76 from nitrogen to protein (Janssen et al., 2017). Fat content was determined by
Folch extraction method as described by Paul et al. (Paul et al., 2015). Fatty acid
profile was established by gas chromatography. Fatty acids of 10 mg lipids were
transformed into fatty acid methyl esters with boron trifluoride (Sigma-Aldrich,
92
Overijse, Belgium) and methanol (VWR, Oud-Heverlee, Belgium). Fatty acid methyl
esters were diluted in 8 ml hexane (VWR) and analysed with a Trace GC Ultra gas
chromatogram (Thermo Fisher Scientific, Asse, Belgium). The temperature program
was as follows: hold at 50°C for 1 minute, increase to 150°C at 30°C/min, increase to
240°C at 5°C/min, and hold at 240°C for 10 minutes. Fatty acid methyl esters were
identified on the basis of their retention times compared to a reference mixture of 37
fatty acid methyl esters (Supelco 37 component FAME mix, Sigma-Aldrich, Overijse,
Belgium). The relative percentage of each fatty acid was obtained by comparing the
individual peak area with the sum of the peak areas of all identified compounds, using
Chemstation software (Agilent Technologies, Palo Alto, CA, USA).
2.8. Financial evaluation of productions

The total cost of inputs used for the production of fly meal was evaluated. The inputs
consisted of the equipment (cages, trays, nests) and substrates used for the
reproduction and larval rearing of the flies. These inputs have been categorized as
fixed capital and circulating capital. The fixed capital represents the value of the tool
used while the circulating capital indicates the raw materials entering the production.
Labour was estimated based on the minimum wage for Beninese workers and the
maximum amount of insect meal produced in one month. The maximum load-bearing
capacity of the building was 200 larvaria. The evaluation of production cost was done
by integrating the depreciation charges and made for 1 kg of BSF meal produced.
2.9. Data processing

The rate of degradation or substrate reduction (SR) was calculated with the formula:
SR=W−R/W, where W is the total amount of chicken feed applied during the
experiment and R is the residue at the end of the breeding.
Prepupae harvesting rate (PHR) was also calculated.
PHR= 100 (HP/IP), where HP is the number of harvested prepupae and IP is the
initial number prepupae.
One-way ANOVA test (F) was carried out to compare the breeding parameters
(survival rate, harvesting rate, meal quantity) between the different densities tested
and the nutritional parameters (dry matter, crude protein, lipid, ash, fatty acids)
between the different diets. Two-way ANOVA test (F) was carried out to test the
interaction of density and substrate type on egg production. Least Significant
Difference (LSD) were used to compare paired samples. When the conditions for
applying ANOVAs test (normality of populations and homoscedasticity) were not
met, Kruskall-Wallis tests (H) were applied, followed by comparison of paired
samples by the Mann-Whitney test (W). Normal distribution was tested by Shapiro-
Wilk's test and homoscedasticity was tested by Leven's test.
93
3. Results
3.1. Reproductive parameters of Hermetia illucens
3.1.1. Ambient temperature and light duration
The atmospheric temperature during the experiment was 26.8 ± 0.48°C and the
average duration of sunlight exposure of was 12h10 min ± 2 min.
3.1.2. Evolution of oviposition over time
Oviposition began 2 days after imago emergence and was controlled every day. The
total oviposition period was 21 days for flies bred with SD and 23 days for flies bred
with PW. Regardless of the fly density (FD1 or FD2) or the attractant substrate used,
egg laying reached maximum egg production on day 6 (Figure 17). From day 8, egg-
laying gradually decreased until the end of the experiment.
SD FD1 SD FD2 PW FD1 PW FD2

4.0
3.5
Eggs Weight (g)
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
D10
D11
D12
D13
D14
D15
D16
D17
D18
D19
D20
D21
D22
D23
D8
D1
D2
D3
D4
D5
D6
D7
D9
Day
Figure 17: Temporal evolution of oviposition of Hermetia illucens. SD FD1= soybean dregs
+ fly density (8500 individuals/m3), SD FD2= soybean dregs + fly density (10500
individuals/m3), PW FD1= pineapple waste + fly density (8500 individuals/m3), PW FD2=
pineapple waste + fly density (10500 individuals/m3).
3.1.3. Variation of egg-laying and larval production according to densities and

substrates
The highest egg and larval productions were recorded with pineapple waste under
both density conditions (Table 8). The interaction between density and substrate has
no significant impact on egg production (F1,260 = 1.22; p = 0.27).
94
Table 8: Production of eggs and larvae according to densities and substrates at the end of
reproduction cycle. SD FD1= soybean dregs + fly density (8500 individuals/m3), SD FD2=
soybean dregs + fly density (10500 individuals/m3), PW FD1= pineapple waste + fly density
(8500 individuals/m3), PW FD2= pineapple waste + fly density (10500 individuals/m3).
Statistical
Factor SD-FD1 PW-FD1 SD-FD2 PW-FD2 p
analyses
Eggs 6.74 ± 10.14 ± 5.62 ± 10.43 ± <
(g/23days) 0.82a 0.43b 1.13a 0.31b F1,260=20.1 0.001
Larvae 492.10 ± 701.13 ± 335.33 ± 726.4 ± <
F1,8=28.1
(g/23days) 17a 187.82b 30.66a 44.61b 0.001
Numbers with the same letters are not significantly different
3.2. Breeding parameters

At the end of the larval development, the average prepupal weight was significantly
higher in LD1 and LD2 (0.24 ± 0.05g) than for LD3 (0.14 ± 0.03, Table 9). In all
density treatments, substrates reduction rate (SR) were equal or greater than to 50%
and increased with density (Table 9). The maximum rate of prepupae harvested by the
automated system was observed for LD1 (81.7 ± 5.75 %) and LD2 (71 ± 8.53 %)
while containers at LD2 produced the maximum amounts of BSF meal (432.4 ± 54.36
g).
Table 9: Hermetia illucens breeding parameters.
Statistica
Parameters LD1 LD2 LD3 p
l analyses
Prepupae H2=319.4 p˂
0.24 ± 0.05a 0.24 ± 0.04a 0.14 ± 0.03b
weight 1 0.001
F2,6 = p˂
SR (%) 50 ± 7.32b 82.1 ± 0.2a 85 ± 1.73a
59.22 0.001
F2,6 = p˂
PHR (%) 82 ± 5.75a 71 ± 8.53a 38 ± 2.08b
43.00 0.001
BSF meal 432.4 ± 289.3 ± p=
255 ± 37.94b F2,6 = 8.63
(g) 54.36a 69.67b 0.02
Numbers with the same letters are not significantly different. LD = Larval density
During the 10 days of larval growth, the larvae reached their maximum weight on
the sixth day: 0.26 ± 0.04 g, 0.25 ± 0.04 g, and 0.21 ± 0.03 g respectively for LD1,
LD2, and LD3 (Figure 18). After day six, weight began to decline in all treatments till
prepupal stage at day 10.
95
LD1 LD2 LD3

Average weight (g) 0.30
0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
0.00
D0 D2 D4 D6 D8 D10
Days
Figure 18 : Evolution of the average weight of the larvae of each treatment during the
experiment. LD = Larval density.
3.3. Prepupal weight and proximate composition of BSF reared

on contrasted lipid diets
The prepupal weight of larvae fed on control diet was higher (0.23 ± 0.01 g) than
for larvae fed on plant-based diet (VGD, 0.20 ± 0.00 g) and on fish offal diet (FOD,
0.17 ± 0.00 g) (Table 10). Dry matter and crude protein contents of prepupae did not
vary between diets while lipid was significantly higher in VGD diet compared to
Control and FOD diets. Ash contents were higher in the control diet and lower in VGD
diet (Table 10).
96
Table 10: Larval weight and nutritional parameters of BSF prepupae reared on vegetable
diet (VGD) and on fish offal diet (FOD)
Statistical
Control VGD FOD analyses p
0.23 ± 0.20 ± 0.17 ± p=
Prepupal weight (g) H2 = 7.8
0.01a 0.00b 0.00c 0.02
35 ± 36.1 ± 36 ± p=
Dry matter (%) F2,3 = 9.3
0.16a 0.56a 0.07a 0.05
Crude protein (% dry 43.4 ± 42 ± 45.1 ± p=
F2,3 = 5.99
matter) 0.1a 1.54a 0.81a 0.09
23 ± 33 ± 27 ± p=
Lipid (% dry matter) F2,3 = 17.7
0.17b 2.21a 2.03b 0.02
11 ± 7± 8± p<
Ash (% dry matter) F2,3 = 1043
0.07a 0.49c 1.41b 0.001
Numbers with the same letters are not significantly different
3.4. Fatty acids composition of BSF prepupae reared on

contrasted lipid diets
Whatever the breeding substrate, the lauric acid (C12:0) content is higher (at least
32% of total lipids in FOD) than all other fatty acids (Table 11). Moreover C12:0 as
well as linoleic acid (C18:2n-6) are found in higher proportions in the control diet
(44.07 ± 0.14 %) than in the two other diets. The highest concentrations of oleic acid
(C18:1n-9) and α-linolenic acid (C18:3n-3) are found in VGD, while the highest
concentrations of long-chain polyunsaturated fatty acids, eicosapentaenoic acid
(C20:5n-3) and docosahexaenoic acid (C22:6n-3) are found in FOD. (Table 11).
97
Table 11 : Fatty acids composition of black soldier fly prepupae reared on vegetable diet (VGD) and fish offal diet (FOD). Numbers with
the same letters are not significantly different
Fatty acid Control VGD FOD Statistical analyses p

a b ab
C10:0 0.83 ± 0.04 1.04 ± 0.10 0.84 ± 0.02 F2,3 = 6.82 p = 0.08
a b c
C12:0 44.1 ± 0.14 39 ± 1.49 32 ± 0.50 F2,3 = 87.5 p < 0.001
a c b
C14:0 8.5 ± 0.07 6 ± 0.12 6.4 ± 0.01 F2,3 = 630.7 p < 0.001
c b a
C14:1 0.00 ± 0.00 0.2 ± 0.00 0.3 ± 0.01 F2,3 = 543 p < 0.001
c b a
C15:0 0.00 ± 0.00 0.2 ± 0.00 0.6 ± 0.02 F2,3 = 2604 p < 0.001
c b a
C15:1 0.00 ± 0.00 0.2 ± 0.01 0.31 ± 0.03 F2,3 = 169.8 p < 0.001
b c a
C16:0 14 ± 0.14 8 ± 0.45 17 ± 0.44 F2,3 = 302.2 p < 0.001
b a c
C16:1 2.3 ± 0.02 3 ± 0.03 0.6 ± 0.00 F2,3 = 4811 p < 0.001
c b a
C17:0 0.00 ± 0.00 0.2 ± 0.02 0.71 ± 0.04 F2,3 = 482.1 p < 0.001
C17:1 0.2 ± 0.01 a
0.3 ± 0.01 b 0.9 ± 0.01c F2,3 = 202.4 p < 0.001
C18:0 2.8 ± 0.04 b
1.4 ± 0.36 c 3.5 ± 0.23a F2,3 = 36.26 p = 0.01
C18:1n-9 13 ± 0.20a 22.13 ± 0.32b 18 ± 0.88c F2,3 = 136.4 p < 0.001
C18:2n-6 13.4 ± 0.15a 10.1 ± 0.28b 6.2 ± 0.52c F2,3 = 213.8 p < 0.001
c
C18:3n-3 1.13 ± 0.03b 2.3 ± 0.05a 0.52 ± 0.04 F2,3 = 978 p < 0.001
b a b F2,3 = 16.13
C20:1n-9 0.00 ± 0.00 0.64 ± 0.00 0.00 ± 0.00 p < 0.001
b b a
C20:3n-3 0.1 ± 0.01 0.00 ± 0.00 0.9 ± 0.03 F2,3 = 1200 p < 0.001
a b b F2,3 = 25
C20:4n-6 0.1 ± 0.02 0.00 ± 0.00 0.00 ± 0.00 p = 0.01
b b a
C20:5n-3 0.00 ± 0.00 0.00 ± 0.00 2.2 ± 0.06 F2,3 = 3025 p < 0.001
b a b F2,3 = 57.33
C22:2 0.00 ± 0.00 0.26 ± 0.05 0.00 ± 0.00 p < 0.001
b b a
C22:6n-3 0.00 ± 0.00 0.00 ± 0.00 0.4 ± 0.05 F2,3 = 121 p < 0.001
98
3.5. Evaluation of Hermetia illucens prepupal production costs

This production cost assessment was carried out for 1 kg of BSF meal. Only one
breeding cage, 4.63 kg of feed and 2 larvaria are needed to achieve this production.
The costs of the various inputs used in the production of BSF meal are shown in Table
12. The total cost was $333.32 for CF-based production, $334.12 for HDV-based
production, and $331.6 for FOD-based production. The circulating capital made up of
pineapple waste, diets and monthly labour represents 1.18%, 1.44% and 0.61% of the
total capital for CF, VGD and FOD, respectively. All the material used in the
manufacture of 1 larvarium and labour cost $14.94. Once the rearing equipment is
acquired, it would only take the circulating capital in each rearing cycle to produce 1
kg of BSF meal. In this case, it amounts to $3.54, $4.33 and $1.84 per kg of BSF meal
for CF, VGD and FOD respectively.
99
Table 12 : Total cost of inputs for the production of 1 kg of Hermetia illucens prepupae.
Unit Cost Total Service life Depreciation Costing

Quantity
(USD) (USD) (Year) (USD) (USD
Fixed Capital
Breeding cages 1 16.50 16.50 1 16.50
Plastic containers for
1 0.84 0.84 1 0.84
attractant substrate
Wooden nests 1 1.70 1.70 1 1.70
Wooden shelf 1 16.90 16.90 3 5.62
Plastic containers for
2 5.90 11.80 2 5.90
larvarium
PVC pipe (50 cm) 1 3 3 2 1.50
Silicone + Silicone gun 1 7.69 7.69 2 3.85
Plastic bucket for prepupae
2 1 2 2 1.00
harvesting
Mosquito net 1 4.22 4.22 1 4.22
Larvarium labour 2 3.70 7.40 2 3.69
Freezer 1 276.93 276.93 10 27.69
Blender 1 64.62 64.62 2 32.31
Oven 1 2250 2250 10 225.00
Total fixed capital 329.78
Circulating capital
100
Pineapple waste (Kg) 0.50 0.30 0.10 0 0.10
Chicken feed (Kg) 4.60 0.6 2.70 0 2.70
SM 3.60 0.5 1.80 0 1.80
EH 0.70 0.10 0.10 0 0.10
VGD
CO 0.30 4.60 1.60 0 1.60
Total VGD 3.50
SM 1.50 0.50 0.70 0 0.70
FOD
FO 3.10 0.10 0.30 0 0.30
Total FOD 1
Labour force ($/Kg/month) 1 0.74 0.74 0 0.74
Total circulating capital (Chicken feed) 3.54 333.3
Total circulating capital (VGD) 4.34 334.1
Total circulating capital (FOD) 1.84 331.6
101
4. Discussion
Mass production of black soldier fly for fish farming will only be achieved by
controlling the different stages of the insect life cycle (e.g. adult reproduction and
larval growth) while reducing the feeding and the rearing structure costs.
4.1. Black soldier fly artificial reproduction

The main factor known to influence mating of BSF is sunlight (Tomberlin &
Sheppard, 2002; Zhang et al., 2010). In this study, BSF were exposed to sunlight for
about 12 hours a day, which is within the recommended optimum range (Holmes,
2010; Alvarez, 2012). In Benin, a tropical country where the sun is omnipresent, the
reproduction of BSF is possible throughout the year without artificial light and will
consequently reduce the production cost compared to temperate countries.
Environmental temperature is another factor influencing egg laying in H. illucens.
During this experiment, temperature was around 26.8 ± 0.48°C corresponding to the
optimal temperature between 26 and 27°C (Tomberlin & Sheppard, 2002). According
to Holmes et al. (Holmes et al., 2012b), a relative humidity of around 70% guarantees
a successful egg-laying and increase the longevity of adult flies. In this study, relative
humidity was not measured but without a moistening system, we recommend watering
the cages periodically during the day with a sprayer. For optimized reproduction, the
density of 8500 ind/m3 associated with a fermented substrate such as pineapple waste
is therefore the best combination. This device produced an average of 10.1 ± 0.43 g
of eggs which corresponds to 187.8 g larvae g with an average weight of 0.01 g.
However, these amounts obtained do not represent the entirety of eggs laid as losses
are recorded. Females also lay eggs out of nests, especially on cage walls. The
maximum quantity of eggs obtained by Hoc et al.(Hoc et al., 2019) was 9 ± 0.2 g at
the same density (8500 ind/m3) with a female-dominant sex-ratio in a cage volume of
0.091 m3. However, in term of productivity, it could be considered as lower in this
study as the volume of the cages were around 0.22 m3. In our study, the density of
10500 ind/m3 with unknown sex-ratio did not increase the quantity of eggs laid as
recommended by previous authors. In addition to a potential sex ratio effect, this result
could be explained by the nature of the attractant (i.e. fermented carrots in Hoc et al.
(Hoc et al., 2019)). In this study, pineapple waste induced higher egg-laying than
soybean meal and the laying time was prolonged in adults reared with pineapple waste
(23 days). A constant egg production requires the maintenance of a steady number of
adults but our results show that the egg production falls under 0.5 g per day after 15
days due to adult mortality. In order to keep the egg production profitable, an adult
renewal is recommended after 15 days. It is therefore evident that the type of
attracting substrate significantly influences the amount of eggs produced. This
difference would be due to the volatile compounds released during the decomposition
process of these substrates. Indeed, aldehyde compounds, alcohol, organic acids are
released during the degradation process to stimulate the smell of the adults flies
(Caruso et al., 2014). The aromatic profile of pineapple has already shown the
presence of acetate and butyrate esters (Soler et al., 2005). Its decomposition would
102
surely produce the attractive odors to the adult fly. The hatching substrate used here
is soybean meal. This moist substrate was chosen because it is obtained at low cost ($
0.12/1000 g) and its non-fibrous texture allows easy sorting of larvae after hatching.
In order to find a possible correlation between substrate and hatching, future studies
could test different substrates on egg hatching rates. In order to keep the same size of
larvae in the tanks at the beginning of the rearing process, it is recommended to use
different sized sieves for sorting. Heterogeneous sizes within the same tank led to
differential development and bias feed ration calculations. Sieves with a mesh size of
2 mm are suitable for sorting larvae with an average weight of 0.01g.
4.2. Larvarium prototype

The larvarium prototype that was designed seems very practical for insect producer
because of its small size and its mobility. Moreover, all the material used in setting it
up is available locally. The ramp planned for the exit of prepupae actually served this
purpose. Automatic harvest rates varied from 37.7 ± 2.1 to 81.7± 5.8 % depending on
the larval densities. This function allows the producer to avoid as much as possible
the fastidious sorting of prepupae from the substrates. However, substrate moisture is
the primary factor that prompts prepupae to migrate through the exit ramp. Prepupae
prefer dry areas to initiate their pupation (Holmes et al., 2012b). Consequently, the
ramp would only be effective for harvesting if moisture levels are high enough at the
end of larval growth. However, this parameter is still poorly known. Some companies
have already designed similar farming systems. In the United States, ProtaCulture has
developed a composter called "BiopodPlus" preferentially used for breeding the BSF
(Park, 2016). Being of larger dimensions (67.31 x 38.35 x 40.64 cm), it is also
equipped with a self-harvesting system. The unit cost is relatively high (US $ 200)
while the larvarium proposed here is around $14.94 including labour to build it. The
proposed prototype has nevertheless some disadvantages. The transparency of the
containers used could negatively influence larval development as larvae are known to
be photophobic (Caruso et al., 2014). In addition, the resistance of the containers is
low; which could limit their lifetime. Opaque and more robust containers could reduce
the impact of these factors. For purposes of our experiment, the prepupae were
collected in buckets from each container. In semi-industrial systems, it will be
recommended to use of elbow- and T-shaped PVC in order to connect the containers
to each other on the same shelf. Only one collection container would be needed on
each shelf. For example, for a row of 4 larvaria, 1 elbow-shaped PVC, 3 T-shaped
PVC and 1 PVC pipe of the same diameter would be required to arrange them.
4.3. Larval rearing

Larval growth of H. illucens depends on several factors such as larval density,
substrate moisture or feed quality (i.e. proteins or lipids) (Barragan-Fonseca, K.B.;
Dicke, M.;van Loon, 2017). Of the three densities tested in this study, those of 1
larva/g and 2 larva/g allowed better larval growth. However, the density of 2g/larva
allows a higher rate of substrate decomposition (82.05 ± 0.2%). This density is within
the optimum "min. 0.1 and max. 3.33 larvae/cm2 " recommended by Barragan-
103
Fonseca et al. (Barragan-Fonseca, K.B.; Dicke, M.;van Loon, 2017). These authors'
calculations consider the surface area of containers used in the various density works
and the thickness of the substrates (1-2 cm). The 3.33 larvae/cm2 corresponds in our
case to 2 larvae/g, which is an easier expression of density. At this density, the control
diet produced prepupae weighing 0.24 ± 0.03 g which is similar to results from other
studies where prepupal weight range from 0.22 ± 0.01 to 0.25 ± 0.01 g (Spranghers et
al., 2017b; Lalander et al., 2019). BSF prepupae produced on local by-products were
smaller (0.20 ± 0.00 g for VGD and 0.17 ± 0.00 for FOD) but higher than prepupae
fed with vegetable waste (0.14 ± 0.04 g) or prepupae fed with cow manure and fish
offal (0.15 ± 0.05g) (St-Hilaire et al., 2007; Spranghers et al., 2017). The nature of the
different substrates characterized by their nutritional quality should explained these
differences. Nevertheless, further studies are still needed to clearly identify the factors
determining optimal growth of H. illucens larvae.
4.4. Nutritional composition of prepupae reared on contrasted

lipid diet
In order to evaluate the ability of BSF to effectively substitute fish meal and fish oil
in tilapia feed, a larval enrichment experiment was conducted. According to Caruso
et al.(Caruso et al., 2014), lipids will be the limiting factor for inclusion of BSF in fish
feed. Consequently, particular attention was paid to the accumulation of valuable fatty
acids in BSF in this study and feeds of animal and vegetable origin with interesting
fatty acid profiles have been selected. For the plant-based diet VGD, a local species
of Euphorbia (Euphorbia heterophylla) was used for its high level in LA (C18:2n-6)
and ALA (C18:3n-3). Nevertheless, this species only grows in the rainy season in
cassava or maize fields and its availability is still limited since it is considered a weed
and not yet cultivated in Benin (Falodun et al., 2006). Consequently, it has been
associated with rapeseed oil in order to reduce its incorporation rate. Concerning
animal-based diet, fish offal (FOD) was used for their potential supply of EPA
(C20:5n-3) and DHA (C22:6n-3). The total lipid contents of VGD (32.9 ± 2.21%) and
FOD (26.7 ± 2.03%) prepupae clearly exceeds 10% requirement of Nile tilapia. The
high lipid content could limit the incorporation rate of BSF meal in fish feed. This fat
concentration may lead to problems in feed formulation or pellet storage and stability
(Gasco et al., 2018). One solution would be a defattening of the BSF meal by physical
or chemical extraction as used by Renna et al.(Renna et al., 2017b) for Oncorhynchus
mykiss (Walbaum, 1792) feed production. This process will strongly influence the
cost of production. Therefore, this important parameter for profitability will have to
be taken in consideration before any decision will be made to do so. This step
increases the insect protein content and enriched oil can be used for other purposes.
The fatty acid composition of the prepupae shows a high presence of lauric acid
(C12:0) independent of diet while it does not appear in the substrates. This finding has
already been made in other studies (St-Hilaire et al., 2007; Oonincx et al., 2015;
Spranghers et al., 2017; Ewald et al., 2020; Truzzi et al., 2020). Oonincx et
al.(Oonincx et al., 2015) speculated that this fatty acid is biosynthesized by the larvae.
This tendency of the larvae to prioritize this fatty acid could limit the rate of
valorization of diets enriched in essential fatty acids (EFAs). Some EFA from
104
experimental diets were variably accumulated in BSF and their levels were positively
correlated with those of the substrates. Linoleic (C18:2n-6; 10.08 ± 0.28 %) and α-
linolenic acid (C18:3n-3, 2.30 ± 0.05 %) are mainly provided by the VGD as already
shown by Oonincx et al.(Oonincx et al., 2015) who obtained a significant
accumulation of these two fatty acids (respectively 17.1 ± 0.35% and 1.5 ± 0.02%)
from vegetable diets (beet molasses, potato steam, spent grains, beer yeast, bread
remains, cookie remains) with a lipid content of 9.5 %. Although the C18:2n-6 content
of prepupae fed on FOD is lower than those fed on VGD, its content is also very high
(6.19 ± 0.52 %). The prepupae from both diets largely meet the C18:2n-6 requirements
of O. niloticus (0.5-1%). The essential long chain polyunsaturated fatty acids were
only found in prepupae fed with marine fish offal (FOD). EPA and DHA contents are
respectively around 2.20 ± 0.06 and 0.39 ± 0.05 %. These results are close to those of
St Hilaire et al. (St-Hilaire, Cranfill, et al., 2007b). who managed to have 1.66 % EPA
and 0.59 % DHA in prepupae from a 50 % inclusion of fish offal in their diet. Based
on these results, an optimal diet could be formulated by including soybean meal,
euphorbia and fish offal at a level of 10% of lipid. In order to eliminate the use of
colza oil in an industrial production context, mass cultivation of E. heterophylla could
be initiated in Benin. But some aspects should be taken into account. Studies have
revealed toxic elements in this plant. Their chemical composition contains alkaloids,
cyanides, tannins, flavonoids and saponins, which are toxic compounds(James et al.,
2010; S.O. et al., 2012). This toxicity does not appear to affect BSF larval growth in
the present study and may be related to the doses tolerated by the species. Moreover,
the levels of toxicity are related to the nature of the plant samples used: fresh or dry
(James et al., 2010). On the other hand, these compounds could be bioaccumulated
in the prepupae and thus constitute a potential risk for the fish for which they are
intended. These points constitute research tracks prior to a safe use.
Concerning other nutritional parameters, the protein content of prepupae was around
43.4 ± 0.16 % for CF, 41.6 ± 1.54% for VGD and 45.08 ± 0.81% for FOD. These
results are in the range (37-63%) of those found in other studies (Barragan-Fonseca,
K.B.; Dicke, M.;van Loon, 2017). These values show that in terms of protein, BSF
prepupal meal can meet the 29% O. niloticus protein requirement. CF was better
valued by BSF larvae in terms of protein, whereas there was a loss of protein in larvae
from experimental diets. It is well known that CF is produced with high quality
materials and optimized with nutritional supplements in order to ensure a better yield
in chicken. It is used in this study for comparative purposes and cannot be
recommended for BSF production. In addition to its high cost, its availability could
be challenging for industrial production since its demand is already quite high for
poultry. Dry matter contents of VGD (36.08 ± 0.56%) and FOD (35.81 ± 0.07%)
prepupae are similar to those of Oonincx et al.(Oonincx et al., 2015) (33-36%) raised
on agricultural by-products. Ash content (6.86 ± 0.49 % VGD; 7.63 ± 1.41 % FOD)
is, however, below the values (10.8 ± 0.00%) of prepupae fed with vegetable waste
by Spranghers et al.(Spranghers et al., 2017b).
105
4.5. Economic evaluation of production

In order to determine the production cost of BSF meal, the equipment lifespan has
been included as a depreciation factor. This factor was evaluated based on the
experience of using the various inputs of working capital. To reduce the production
cost, the option of a home-made breeding cage was evaluated. This breeding cage
would be built from local materials consisting of mosquito netting and wood. Its
design would cost $16.5 based on market prices in 2020 instead of $98.6 for the
current plastic cage. Finally, prepupae were killed in the freezer, dried in an oven and
then ground to obtain insect meal. Oven drying is not very suitable for mass
production as it consumes energy and would influence the cost of production. As
Benin is a tropical country, it would be interesting to test a drying process using sun.
The effects of this drying method will have to be evaluated on the nutritional
composition of the prepupae. Similarly, an alternative to the freezing method used to
kill prepupae must be developed like the use of hot water for example.
The cost of a first production of BSF meal is almost the same for the 3 tested diets
($333.3/Kg for CF, $331.62/Kg for VGD and $331.62/Kg for FOD). Considering
only the circulating capital for future production, the VGD-based BSF meal is more
expensive ($3.5/Kg) than the other two and the FOD-based BSF meal is cheaper
($1.84/Kg). However, these costs are only an approximation because the energy used
by the oven, freezer and blender was not included in the calculation. In the
experimental diet the SM and CO have a significant influence on the cost. The
production cost can therefore be reduced by using other nutritionally valuable but low
value-added substrates. Gougbedji et al.(Gougbedji et al., 2020) have listed
agricultural by-products of interest in Benin for BSF breeding. The costs and
availability of the by-products listed could direct future research towards substitutions
that integrate the economic aspect of production.
In order to assess the profitability of O. niloticus farming, financial analyses based
on the production of tilapia from BSF meal-based feed will have to be carried out.
5. Conclusion
This study develops a breeding method for Hermetia illucens in Benin. The species
can easily be reared under local conditions throughout the year. The proposed
production technology can allow any farmer in animal sector to easily produce BSF
larvae. It has also been shown that H. illucens breeding is a potential source of animal
protein whose nutritional profile makes it possible to consider a substitution of fish
meal in Nile tilapia, Oreochromis niloticus feed. However, any production must
include the economical factor beyond the viable biological model. Possible ways of
reducing BSF flour production costs have been listed for a good profitability of the
livestock industry.
106
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110
5
Inclusion de la farine d’Hermetia illucens
dans le régime alimentaire d’Oreochromis
niloticus
Total replacement of fish meal by enriched black

soldier fly meal: influence on growth parameters,
chemical composition and digestive activity of Nile
tilapia juveniles
This chapter is a synthesis adapted from the following references
Agbohessou PS, Mandiki SN, Gougbedji A, et al. Total replacement of

fish meal by enriched-fatty acid Hermetia illucens meal did not
substantially affect growth parameters or innate immune status and
improved whole-body biochemical quality of Nile tilapia juveniles.
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enriched Dipteran-based meal on husbandry, digestive activity and
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Abstract
The evaluation of the effect of total substitution of fish meal by black soldier fly
(BSF) meal in the feed on the zootechnical and nutritional performance of Nile tilapia
was carried out through two different studies but performed under the same
experimental conditions. In each study, fish were fed with isoprotein and isolipid diets
based on BSF meal contrasted in polyunsaturated fatty acids (PUFA) and long-chain
polyunsaturated fatty acids (LC-PUFA). Diets based on BSF meal grown on two
different exclusively vegetable substrates (VGD1 and VGD2) were rich in linolenic
acid (LA) and alpha-linoleic acid (ALA) respectively. Diets containing BSF meal
raised on two different mixed plant + fish offal substrates (FOD1 and FOD2) had
significant levels of eicosapentaenoic acid (EPA) and docosahexaenoic acid (DHA).
Diets containing fishmeal and fish oil, FMD1 and FMD2, were chosen as controls in
studies 1 and 2. Juvenile fish were reared in fibreglass tanks mounted in an
aquaculture recirculating system (RAS) including mechanical and biological water
filtration systems with four replicates per diet for the first study and three for the
second. After 59 and 60 days of rearing, fish survival rates were 98.3-100% and 96.7-
100% for the first and the second experiment respectively. The growth performance
of fish in the first experiment did not differ from controls, while a decrease was
recorded in the second. The experimental diets were less digestible in dry matter than
the control diets in both studies. The same trend was observed for protein digestibility
114
Inclusion d’Hermetia illucens dans l’alimentation d’Oreochromis niloticus
by fish in the first study, while only the VGD2 diets showed low digestibility in the
second study. The PUFA levels in fish fed diets enriched with ALA or EPA were
comparable to those of the FMD1 but are lower than FMD2 controls. These results
demonstrate that BSF meal can completely replace FM without a substantial effect on
growth. A well-defined PUFA enrichment protocol can avoid decreasing fish carcass
FA quality induced by BSF meal. Nevertheless, the study of the long-term effects of
the use of BSF meal during the growth phase is still necessary.
Keywords: Hermetia illucens, fatty acid enrichment, Oreochromis niloticus,
growth, digestibility
1. Introduction
Fish meal (FM) and fish oil (FO) are essential inputs in fish feed formulations.
Fishmeal represents the ultimate protein source due to its richness in essential amino
acids. It is even more important as it provides long-chain polyunsaturated fatty acids
(LC-PUFAs) such as arachidonic acid (ARA, C20:4n-6), eicosapentaenoic acid (EPA,
C20:5n-3) and docosahexaenoic acid (DHA, C22:6 n-3). These fatty acids (FA) play
a vital role in the growth and health of fish and, by transfer, in humans. Over the last
few years, the unbridled growth of the fish farming industry has led to increasing
demand for these essential inputs for fish production (FAO, 2020). This has resulted
in a gradual increase in FM and FO prices and fish feed. Beyond this ingredient's
economic limitations, its use also suggests a significant and alarming ecological
impact (Tschirner et al., 2017). Global stocks of pelagic ichthyofauna species would
inevitably experience a dangerous decline. It became urgent to develop the research
on adequate substitutes.
Insect meal offers the best profile for this replacement based on recent work. First
of all, insects are part of the natural diet of fish (Howe et al., 2014); they are essential
sources of amino acids, lipids, vitamins and minerals and their farming has a low
ecological impact (Oonincx et al., 2012; van Huis, 2013). Moreover, some authors
have shown the positive impact of an insect-based diet on fish immunity. Since 2007,
the black soldier fly (BSF, Hermetia illucens (Linnaeus, 1758)) is considered as one
of the most promising species (Hua, 2021). It grows on a wide spectrum of organic
residues and is able to convert them into high protein and fat body mass (Barragan-
Fonseca et al., 2017).
The primary constraint of using insect meal (IM) as a substitute is its low content of
LC-PUFAs (n-3) (Barragan-Fonseca et al., 2017). Insects cannot bio-convert small-
chain polyunsaturated fatty acids (PUFAs) to LC-PUFAs (Barroso et al., 2017). This
deficit in PUFAs, if not supplemented in fish, can lead to a decrease in growth, feed
efficiency, anemia and high mortality (Tocher, 2010; Olivotto et al., 2011; Piccinetti
et al., 2012; Dumas et al., 2018). Similarly, low levels of LC-PUFAs can affect the
health of the fish, leading to digestive tract deformities or a weakened immune system.
(Ribeiro et al., 2015; Torrecillas et al., 2017). However, it has been shown that
modulation of the BSF diet shows an accumulation of these fatty acids in the insect,
especially in omega3 (Hoc et al., 2020).
115
Previous studies incorporating insect meal in fish feed have resulted in variable
results whose discriminating parameters included the type of insect and its nutritional
composition, the fish species, the inclusion rate, the experimental conditions. As an
indication, the partial substitution of FM by Tenebrio molitor (L. 1758) did not affect
the palatability of the feed of Nile tilapia Oreochromis niloticus (L. 1758) but had a
significant impact on its fatty acid composition (Sánchez-Muros et al., 2016). The
same experiment showed a decrease in food utilization and growth compared to fish
fed FM (Sánchez-Muros et al., 2014b). In contrast, partial substitution of FM with
BSF meal had no significant effects on growth or feed efficiency but affected the fatty
acid profile in O. niloticus (Devic et al., 2018a). Similarly, total or partial replacement
of FM with BSF meal was shown to reduce the growth of juvenile African catfish,
Clarias gariepinus (Burchell, 1822), turbot, Psetta maxima (L. 1758) and zebrafish,
Danio rerio (Buchanan-Hamilton, 1822), while it did not affect the feed intake and
growth performance of juvenile Atlantic salmon, Salmo salar L. 1758 and jian carp,
Cyprinus carpio L. 1758 (Kroeckel et al., 2012; Li et al., 2017; Belghit et al., 2018;
Zarantoniello et al., 2019; Adeoye. et al., 2020). In addition to growth performance
and feed efficiency, the use of BSF meal also appears to affect protein digestibility by
the fish. As example, the high levels of BSF (40-60%) in the diet of rainbow trout,
Oncorhynchus mykiss (Walbaum, 1792) resulted in a pronounced reduction in
apparent crude protein digestibility (Renna et al., 2017; Belghit et al., 2018; Nogales-
Mérida et al., 2019).
Nile tilapia, a freshwater species with high economic potential, is widely farmed in
Africa and Asia for human consumption (Liu, Wang, et al., 2017). It can bioconvert
from dietary supplies alpha-linolenic acid (ALA) to EPA and then to DHA and
linoleic acid (LA) to ARA through the enzymatic pathways of desaturation and
elongation (Oliva-Teles, 2012).
This synthesis stems from two studies of inclusion of fatty acid enriched BSF meal
in the diet of O. niloticus in Benin (Study 1: Agbohessou et al., 2021a) Study 2:
(Agbohessou et al.,2021b). The aim is to evaluate the growth performance, flesh
quality, nutrient digestibility and fatty acid metabolism of Nile tilapia juveniles fed
these enriched diets.

Insect production and fish feeding tests were carried out at the Hydrobiology and
Aquaculture Laboratory of the Faculty of Agronomic Sciences of the University of
Abomey-Calavi in Benin. For fish experiments, procedures for animal care and
management were performed according to the guidelines of the European (European
directive 2010/63/UE)
2.1. Enrichment of black soldier fly meal

The rearing conditions and the production process of BSF meal are described in the
works of Gougbedji et al. (2020) and Gougbedji et al. (2021).
116
Insect diets were modulated by formulating contrasting PUFAs substrates. BSF

prepupae were produced from four experimental substrates: two plant-based (VGS1,
VGS2) rich in LA and ALA and two fish offal-based (FOS1, FOS2) rich in EPA and
DHA. The composition of the experimental diets is presented in Table 13.
Table 13 : Composition of agricultural by-products in enriched substrates for insect larvae.
VGS1 and FOS1 (Gougbedji et al., 2020) ; VGS2 and FOS2 (Gougbedji et al., 2021). VGS =
vegetable substrate, FOS= fish offal substrate.
Study 1 Study 2
Agricultural by-products (%) VGS1 FOS1 VGS2 FOS2
Corn bran 60 77 0 0
Cotton cakes 40 0 0 0
Soybean cake 0 0 77.7 32
Euphorbia leaves and seeds 0 0 15 0
Rapeseed oil 0 0 7,3 0
Fish offal 0 23 0 68
The proximal and FA compositions of BSF prepupae meal produced from the
substrates in Table 13 are detailed in Table 14.
117
Table 14 : Chemical composition of black soldier fly prepupae meals produced on plant (VGS1 and VGS2) and animal (FOS1 and FOS2)
substrates. VGS = vegetable substrate, FOS= fish offal substrate.
Study1 Study 2
VGS1 FOS1 VGS2 FOS2
Proximal composition (% dry matter)
Dry matter (DM) 34.57 32.53 36.08 35.81
Ashes 5.30 5.98 6.89 7.63
Protein 47.1 47.89 41.60 45.08
Lipid 27.7 26.75 32.92 26.71
Fatty acid composition (% of total lipids)
C10:0 0.97 0.69 1.04 0.84
C12:0 50.16 43.35 38.94 32.00
C14:0 8.82 9.13 5.93 6.37
C15:0 0.00 0.00 0.20 0.58
C16:0 15.39 15.00 7.90 16.85
C17:0 0.00 0.00 0.20 0.71
C18:0 1.80 3.09 1.40 3.48
C22:0 0.41 0.00 0.00 0.00
C24:0 0.00 0.00 0.00 0.00
Total saturated fatty acids 77.57 71.26 55.60 60.82
C14:1 0.00 0.00 0.19 0.26
C15:1 0.00 0.00 0.16 0.31
C16:1 3.85 2.79 2.60 0.59
118
C17:1 0.53 0.59 0.27 0.88
C18:1n-9 10.62 14.81 22.13 17.67
C20:1n-9 0.00 0.00 0.64 0.00
Total monoenes 15.01 18.20 25.56 19.42
C18:2n-6 (LA) 7.13 8.29 10.08 6.19
C20:4n-6 (ARA) 0.02 0.03 0.00 0.00
C22:2 0.00 0.00 0.26 0.00
Total n-6 PUFAs 7.14 8.32 10.34 6.22
C18:3n-3 (ALA) 0.12 0.23 2.30 0.52
C20:3n-3 0.06 0.23 0.00 0.91
C20:5n-3 (EPA) 0.00 1.38 0.00 2.20
C22:6n-3 (DHA) 0.00 0.37 0.00 0.39
Total n-3 PUFAs 0.7 2.21 2.30 4.02
Ratio n-3/ n-6 0.09 0.26 0.22 0.64
119
2.2. Facilities and Fish
2.2.1. Experimental Diet
For each of the two studies, two experimental diets (VGD1 and FOD1, VGD2 and
FOD2) were formulated using enriched BSF flours, plant byproducts (soybean meal,
wheat bran, corn bran), palm oil and amino-vitamin supplements. The plant-based
BSF diets were rich in LA and ALA, whereas the fish offal-based BSF diets were rich
in ALA and EPA. The control diets (FMD1 and FMD2) contained FM and FO as
sources of protein and fat, respectively, in place of insect meal and palm oil. The
inclusion rates of BSF meals correspond to 207.9 g/kg (VGD1) and 204.9 g/kg
(FOD1) for the first study and 360.76 g/kg (VGD2) and 358.08 g/kg (FOD2) for the
second study. The proximal and FOD compositions of the formulated diets are
reported in Table 15. The plant ingredients were ground, heat-cooked and then
homogeneously mixed with the other ingredients of the diet formula. Water was added
gradually (35-40% of dry ingredients) to the mixed ingredients for 10 min. The
mixture was then extruded through an extruder (BD-GP70, Henan BEDO Machinery
Equipment, China) at a speed of 700RMP and a temperature adjusted to 90-95°C. The
machine was fitted to adjust the pellet size (1.2-2.2 mm diameter) according to the
size of the fish. The pellets were then dried under a fume hood at room temperature
for 12 h and stored at -4°C.
2.2.2. Fish rearing and feeding

For the first and the second studies, fish were reared for 59 and 60 days, respectively.
The feeding experiment was carried out in a recirculating aquaculture system (RAS)
including mechanical and biological water filtration systems. Water was equally
aerated and exchanged at a 3-4 L/min flow rate. Water temperature and dissolved
oxygen, checked daily, was ranged from 27.90 ± 1.38°C to 28.74 ± 1.33°C and 6.03
± 0.97 mg/L 6.80 ± 1.46 mg/L, respectively. Nitrite and ammonia were monitored
weekly and averaged 0.09 ± 0.03 mg/L and 0.08 ± 0.004 mg/L, respectively. Male
sex-reversed Nile tilapia at early juvenile stage were acclimated to the experimental
conditions for three weeks in fiberglass tanks. During this period, all fish were fed
with a commercial tilapia diet (BIOMAR, INICIO Plus, 2mm) for the first two weeks
and then with a mixture of experimental diets during the last week. Fish were hand
fed to apparent satiation three times per day. The first experiment was performed in
four replicates per diet with juveniles of the average initial weight of 7-12 g distributed
randomly in the tanks. The second experiment was performed in three replicates with
juveniles of 6.57 ± 0.07 g. The loading density in each experiment was 30 fish per
tank.
120
Table 15 : Proximal and fatty acid composition of experimental fish diets formulated with insect meal. FMD=fishmeal diet, VGS =
vegetable diet, FOS= fish offal diet.
Study 1 Study 2
FMD1 VGD1 FOD1 FMD2 VGD2 FOD2
Proximal composition (% dry matter)
Dry matter (DM) 92.6 92.3 92.7 89.49 92.59 92.21
Ashes 8.3 6.7 7 8.31 8.25 8.54
Protein 31.4 31.6 31 33 33.68 33.5
Lipid 9.3 10.3 10.1 8.84 8.95 8.81
Fatty acid composition (% of total lipids)
C4:0 7.57 0.01 0.06 0.00 0.00 0.00
C10:0 0.00 0.00 0.91 0.00 0.41 0.37
C12:0 0.00 33.13 38.75 0.46 20.76 16.7
C13:0 0.00 0.00 0.00 0.62 0.33 0.12
C14:0 1.49 5.29 5.93 1.08 4.5 4.24
C15:0 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.37
C16:0 24.12 18.67 15.41 25.24 20.96 29.37
C17:0 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.45
C18:0 3.45 2.36 2.19 3.54 2.59 3.46
C20:0 0.34 0.17 0.16 0.00 0.00 0.00
C22:0 0.09 0.07 0.00 0.56 0.00 0.00
C24:0 0.37 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
Total satured 37.44 59.7 63.41 31.5 49.55 55.08
121
C16:1n-7 0.00 1.57 1.54 1.15 1.12 0.46
C18:1n-9 33.99 19.29 16.61 29.23 26.3 24.28
C20:1n-9 1.54 0.45 0.32 1.53 0.00 0.38
C22:1n-9 0.72 0.01 0.00 0.00 0.00 0.00
Total monoenes 36.24 21.31 18.47 31.91 27.42 25.12
C18:2n-6 (LA) 21.98 18.07 16.2 28.49 20.41 15.78
C18:3n-6 0.00 0.00 0.12 0.79 0.00 0.16
C20:2 0.25 0.01 0.00 0.00 0.00 0.00
C22:2 0.00 0.22 0.00 0.00 0.00 0.00
C20:3n-6 0.08 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
C20:4n-6 (ARA) 0.05 0.00 0.02 0.00 0.00 0.00
Total n-6 PUFAs 22.36 18.31 16.34 29.36 20.41 15.94
C18:3n-3 (ALA) 2.09 0.56 0.63 2.61 2.41 1.21
C20:3n-3 0.10 0.04 0.13 0.00 0.00 0.49
C20:5n-3 (EPA) 0.8 0.05 0.75 1.65 0.00 1.21
C22:6n-3 (DHA) 0.87 0.00 0.24 2.37 0.00 0.10
Total n-3 PUFAs 3.87 0.61 1.75 6.63 2.41 3.01
n-3 / n-6 ratio 0.17 0.03 0.11 0.23 0.12 0.19
122
2.3. Data collection

2.3.1. Growth performance and feed utilization
To evaluate the growth performance and feed utilization, all fish were individually
weighed at the experiment's beginning and end. Mortality was recorded daily.
Growth performance and feed utilization were determined using the following
formulas:
Relative weight gain (RWG, %) = 100 × (Wf -Wi)/Wi
Specific growth rate (SGR, % per day) = 100 × [ln (Wf)-ln (Wi)]/Δt
Feed intake (FI) = FC/ (N x Δt)
Feed efficiency (FE) = (FB-IB)/TFI
Protein efficiency ratio (PER) = weight gain (g)/protein intake (g)
Survival (%) = 100 × (number of final survivors per tank/initial number per tank)
where Wi and Wf represent the initial and final body mass (g), Δt is the duration of
the experiment, FC is the feed consumption per tank (g), N is the number of fish per
tank, IB and FB are the initial and final biomass per tank (g) and TFI is the total feed
intake (g).
2.3.2. Sample collection

At the beginning of the experiment, ten fish were randomly euthanized by
immersion in ethyl-aminobenzoic acid (MS222: 240 mg/L) solution for analysis of
initial whole-body composition. At the end of the feeding trials, the total number of
fish and their body weight were recorded to determine the survival rate (SR) and
specific growth rate (SGR). At the end of the growth trials, fish were starved for 24 h
prior to the final sampling. Seven fish were randomly sampled in each tank and
anesthetized with MS222 (120 mg/L, Sigma). From this sample, three fish were frozen
at -20°C for the analysis of whole-body composition. Blood was collected for plasma
from the caudal vein of 4 fish in each replicate tank using heparinized syringes.
Muscle were removed and frozen on dry ice after dissection and then stored at -80°C
until analysis to determine the fish's fatty acid composition and the expression of lipid
metabolism.
2.3.3. Proximate analysis

Crude protein content in whole-body fish (only for the first study) was estimated
according to the Kjeldahl distillation method after digestion of the samples with
sulphuric acid (Kirk, 1950). A protein-to-nitrogen conversion factor of 6.25 was used
for the feed and whole-body fish samples (Mariotti et al., 2008). Dry matter and ash
were identified from three fish per tank pooled and homogenized with a mixer. Dry
matter in fish homogenate was calculated from weight loss after drying in an oven at
105°C for 24 h, while ash content was calculated from weight loss after combustion
of samples in a muffle furnace at 550°C for 12 h.
123
2.3.4. Fatty acid analysis

The fat content of fish was determined according to Folch et al. (1957). In the first
study, lipids were analyzed in the fish's whole body, dorsal muscles were examined
in the second study. For simplicity in the rest of the document, lipids will be expressed
in fish. The fatty acid composition of the total homogenates of 3 fish per tank were
estimated by gas chromatography (GC). Ten milligrams of lipids were converted into
fatty acid methyl esters by reaction with boron trifluoride (Sigma-Aldrich, Overijse,
Belgium) and methanol (VWR, Oud-Heverlee, Belgium) (Beccaria et al., 2016; Hoc
et al., 2020). Fatty acid methyl esters were diluted in 8 ml of hexane (VWR) and
analyzed with a Trace GC Ultra gas chromatogram (Thermo Fisher Scientific, Asse,
Belgium), equipped with a split/splitless injector (240.0 °C) in splitless mode (splitless
time: 0.85 min) and a flame ionization detector (250.0 °C). A Stabliwax DA column
(Restek Corp, Bellefonte, PA, USA) (30.00 m × 0.25 μm × 0.25 mm in length ×
thickness × diameter) was used for the analysis. The temperature program was as
follows: 50.0 °C (hold 1 min), increase to 150.0 °C at 30.0 °C/min, increase to 240.0
°C at 5.0 °C/min (hold 10 min). Fatty acid methyl esters were identified based on their
retention data compared to a reference mixture of 37 fatty acid methyl esters
(Supelco® 37 component FAME mix, Sigma-Aldrich, Overijse, Belgium) analyzed
under the same conditions. The quantification of compounds was realized by
comparing their areas with the internal standard using a response factor of 1. Data
were elaborated using Chemstation software (Agilent Technologies, Palo Alto, CA,
USA)
2.3.5. Digestibility assessment

For the first study, a digestibility trial was conducted simultaneously of the growth
trial. 320 fish (20.90 ± 4 g) were randomly distributed into tanks at the density of 40
fish per tank, whereas two replicate tanks per dietary treatment were used. For the
second, the digestibility trial was carried out on the same fish used for the growth test
but one month after the feeding with the different diets. Fish were fed a diet containing
chromium oxide (Sigma, Adrich) serving as the inert marker at a level of 1% (Cr2O3,
10g kg−1) to the previous formulation and fed to the fish under the same conditions as
the growth experiment. One week after acclimation to the new diets, feces were
collected with a siphon twice daily in the morning and afternoon for three weeks.
Feces rapidly settled on the bottom of the tank and remained largely intact so that
nutrient and marker losses were minimized. The feed pellets rejected by the fish were
carefully removed before feces collection. Sufficient amounts of feces were collected,
freeze-dried, and immediately kept at -20 °C until analysis. The concentration of
chromium oxide in diets and feces was determined according to Furukawa &
Tsukahara (1966).
124
ADCDM : Apparent dry matter digestibility = 100 - 100 (% marker in diet / % marker
in feces)
ADCprotein: Apparent digestibility of protein (%) = 100 - 100 ((% marker in diet /
% marker in feces) x (% protein in feces / % protein in diet))
ADClipid : Apparent digestibility of lipid (%) = 100 - 100 ((% marker in diet / %
marker in feces) x (% lipid in feces / % lipid in diet))
3. Results
3.1. Growth performances and feed utilization
Growth, feed utilization, and survival results are summarized in Table 16. Growth
parameters (final mean weight, RWG and SGR) of tilapia in the first study did not
differ between fish fed BSF diets (VGD1 and FOD1) and those fed FMD1. However,
in the second study, fish fed the experimental diets (VGD2 and FOD2) showed lower
growths than the control (FMD2). However, the growths of the fish reared on the
experimental diets remained identical to each other. Similarly, there was no difference
between the first study's feed efficiencies (FE). However, the FE of the experimental
diets in study 2 differs from that of the control diet. The feed intakes (FI) of fish fed
VGD1 and FOD1 are lower than the FI of FMD1, while no difference is noted for
study 2. For both studies, the protein efficiency rates (PER) of FMD1 and FMD2 are
significantly higher than the PERs of the experimental diets equal to each other. For
any study, the experimental diets did not affect the survival rate of the fish.
125
Table 16 : Growth performance, feed utilization and survival of juvenile Nile tilapia fed with fish meal diet (FMD1, FMD2) or BSF meal
diet (VGD1, VGD2, FOD1, FOD2) enriched with LC-PUFAs. FMD=fishmeal diet, VGS = vegetable diet, FOS= fish offal diet.
Study 1 Study 2
Parameters FMD1 VGD1 FOD1 FMD2 VGD2 FOD2
Initial body
9.17 ± 0.02 9.18 ± 0.01 9.19 ± 0.01 6.55 ± 0.05 6.55 ± 0.02 6.62 ± 0.07
weight (g)
Final body weight
53.14 ± 0.62 42.56 ± 0.41 42.69 ± 0.23 47.84 ± 1.64a 37.52 ± 1.98b 36.69 ± 0.59b
(g)
Relative weight
479.35± 7.43 363.68 ± 4.38 364.45± 2.98 630.40 ± 26.66a 472.51 ± 29.07b 454.20 ± 7.88b
gain (RWG, %)
Specific growth
2.98 ± 0.02 2.60 ± 0.02 2.60 ± 0.01 3.31 ± 0.06a 2.91 ± 0.08b 2.85 ± 0.02b
rate (SGR, % of-1)
Feed intake (FI,
0.79 ± 0.01a 0.70 ± 0.01b 0.71 ± 0.009b 0.73 ± 0.01 0.73 ± 0.05 0.71 ± 0.004
g/fish/day)
Feed efficiency
0.94 ± 0.01 0.79 ± 0.01 0.79 ± 0.01 0.94 ± 0.03a 0.71 ± 0.1b 0.70 ± 0.02b
(FE)
Protein efficiency
3.00 ± 0.03a 2.51 ± 0.03b 2.54 ± 0.02b 2.85 ± 0.08a 2.11 ± 0.29b 2.10 ± 0.05b
ratio (PER)
Survival rate (%) 100 ± 0.00 99.16 ± 0.83 98.33 ± 0.96 97.78 ± 1.92 96.67 ± 3.33 100 ± 00
Numbers with the same letters are not significantly different (p <0.05).
126
3.2. Whole-body biochemical composition

3.2.1. Protein and total lipid contents
The results of proximal fish composition are from the first study only (Table 17).
Dry matter and protein levels showed no significant difference between fish fed with
the different diets. Lipid contents of fish fed FMD1 were lower than the other two,
which did not differ. The highest ash percentages were recorded with FMD1 and then
with VGD1.
Table 17 : Whole-body composition of Nile tilapia juveniles fed fish meal diet (FMD1) or
BSF meal diet (VGD1, FOD1) enriched with LC-PUFAs. FMD=fishmeal diet, VGS =
vegetable diet, FOS= fish offal diet.
Study 1
Composition (% dry matter) FMD1 VGD1 FOD1
Dry matter 25.87 ± 0.51 26.19 ± 0.58 25.70 ± 0.80
Protein 57.73 ± 0.5 57.69 ± 0.11 56.42 ± 0.40
b a
Total lipid 21.26 ±0. 57 26.46 ± 0.74 25.67 ± 0.17a
Ash 3.79 ± 0.15a 3.11 ± 0.14b 2.26 ± 0.22c
Numbers with the same letters are not significantly different (p <0.05).
3.2.2. Fatty acid metabolism

Both studies' saturated fatty acid (SFA) levels were comparable between fish fed
the BSF meal-based diets but much higher than controls (Figure 19a,d). Similarly,
there was no difference in monounsaturated fatty acids (MUFA) between fish fed the
experimental diets. Only the levels of MUFAs of the controls in Study 1 were higher
than the others.
Looking at the PUFAs and LC-PUFAs levels in Study 1 (Figure 19a-c), only fish
fed the VGD1 diet had lower proportions of LA, ALA, EPA, DHA, total PUFAs, LC-
PUFAs, and n3/n6 compared to FMD1 fish, while the level of ARA was not affected.
These levels are also low compared to FOD1-fed fish.
In Study 2 (Figure 19d-f), PUFAs levels in fish fed FOD2 had lower ALA
concentrations than those fed VGD2 and FMD2 diets. LA levels were lower in FOD2-
fed fish than FMD2-fed fish, but comparable with values for VGD2-fed fish. For LC-
PUFAs, no differences were observed in fish ARA levels. For EPA, values were
comparable between fish fed FOD2 and the control diet. The lowest values were
recorded for those fed VGD2. DHA levels were highest in the FMD2 fish followed
by FOD2 and VGD2. The lowest n3/n6 ratio was recorded in VGD2 fish.
127
Figure 19 : Fatty acid contents of fish fed different diets. (a,d) Combination of different fatty
acids by group (saturated or unsaturated). (b,e) Unsaturated fatty acids in C18. (c,f) Long-
chain polyunsaturated fatty acids.
3.3. Nutrient digestibility

In both studies, apparent dry matter digestibility (ADCDM) values were higher in
fish fed the control diets while they did not differ in fish fed the experimental diets
(Table 18). The highest ADCprotein values were found in fish fed the FMD1 diet and the
lowest in fish fed the FOD1 diet in the first study. In the second study, the difference was only
found for this parameter between fish fed FMD2 and those fed VGD2. The ADClipid did not
differ between fish in study 1 regardless of diet. In study 2, the difference in ADClipid exists
only between fish fed FMD2 and VGD2.
128
Table 18 : Apparent digestibility coefficients (ADC) of nutrients in Nile tilapia juveniles fed
fish meal or BSF larval meal. FMD=fishmeal diet, VGS = vegetable diet, FOS= fish offal
diet. ADCDM = Apparent dry matter digestibility, ADCprotein = Apparent digestibility of
protein, ADClipid = Apparent digestibility of lipid
ADCDM (%) ADCprotein (%) ADClipid (%)

FMD1 66.3 ± 1.4a 88.3 ± 0.2a 90.39 ± 0.1
Study1 VGD1 57.3± 0.9b 81.2 ± 0.6b 90.80 ± 1.8
FOD1 57.1 ± 0.3b 77.9 ± 0.2c 90.06 ± 0.3

FMD2 74.8 ± 2.6 a 89.5 ± 1.3a 93.94 ± 1.0a
Study2 VGD2 62.9 ± 7.7 b 71.5 ± 8.9b 87.48 ± 2.6b
FOD2 66.7 ± 5.1b 81.1 ± 5.9ab 91.28 ± 0.9ab
4. Discussion
4.1. Effects of PUFAs enriched larval meals on growth related
parameters
In the two studies presented in this paper, the replacement of FM with BSF meal did
not affect fish survival. It could be argued, a priori, that BSF meal does not degrade
the health status of fish.
Fishmeal replacement was total in both studies. Although the tests were conducted
under the same experimental conditions, the decrease in growth was only noted in the
second study. It may be related to a slight increase of the BSF meal level inclusion in
the second case. The change from the average level of incorporation of BSF flour in
the first study (206.1 ± 2.55 g/kg) to the second (225.60 g/kg) corresponds to an
increase of 8.64 %. A reduction in growth has already been observed by Kroeckel et
al. (2012), who reported a negative effect on juvenile Scophthalmus maximus
(Linnaeus, 1758) when the amount of BSF meal in the diet was increased from 330 to
756 g/kg of feed. High incorporation of insect meal in the diet of fish can result in
high levels of chitin (Barroso et al., 2014) which can interfere with digestive processes
and thus decrease feed efficiency and feed intake with a subsequent negative effect on
growth. Other authors have already corroborated the results of the first study. The
total replacement of FM with a BSF protein meal but combined with fish oil showed
no negative impact on the growth of Atlantic salmon, Salmo salar Linnaeus, 1758
(Belghit et al., 2019a). Further research on tilapia juveniles showed that both meals of
housefly larvae, Musca domestica Linnaeus, 1758 and blowfly larvae Chrysomya
megacephala (Fabricius, 1794) could replace up to 100% of FM in practical diets for
tilapia fry without affecting fish growth performance (Ogunji et al., 2008; Ogunji et
al., 2008; Sing et al., 2014).
129
Furthermore, the lack of a positive effect of BSF meal enrichment with FA on fish
growth in both studies has already been demonstrated. Dietary supplementation with
ALA-rich flaxseed oil for 45 days did not affect the growth performance of adult
tilapia (Tonial et al., 2009). High dietary PUFAs (n-3) has been shown to reduce the
growth of hybrid tilapia (O. niloticus × O. aureus) (Huang et al., 1998) and that
ALA>1% decreased the growth of blue tilapia (Stickney, R.R. McGeachin, 1983).
Similarly, the use of conjugated ALA between 0.5-1.0% and 0.5-2.5% at the expense
of soybean oil and fish oil, respectively, did not significantly affect the growth
performance or feed utilization of Nile tilapia (Dos Santos et al., 2011; Luo et al.,
2012). The work of Nguyen et al. (2020) confirms this. The growth performance of
juvenile common carp increased with total replacement of fish oil with ALA and DHA
deficient sesame oil. The lack of positive effects of dietary supplementation of PUFAs
or LC-PUFAs on growth could be due to differences in the doses used or to
interference with the high endogenous ability of these species to biosynthesize LC-
PUFAs. In salmonids such as rainbow trout, it has been reported that a DHA-enriched
diet improved juvenile growth performance compared to an ALA-enriched diet
(Cornet et al., 2018). From the two studies presented in this paper, only enrichment of
BSF larval meal with both, PUFAs and LC-PUFAs could provide a good substitute
for FM and FO in the diet of Nile tilapia. The physical properties, carbon chain length
and degree of unsaturation of the PUFAs combinations, especially the inclusion of
DHA, could explain the positive effect on growth performance. Indeed, DHA plays
only a minor role as an energy source but rather strongly influences the flexibility and
fluidity of the membranes while reducing their thickness Hishikawa et al. (2017). It
has been shown that membrane water permeability was improved when cell
membranes were composed of PUFAs bilayers compared to monounsaturated bilayers
(Huster et al., 1997; Cornet et al., 2018).
4.2. Effects of PUFAs enriched black soldier fly meal on

digestibility
Total substitution of FM with BSF meal decreased dry matter digestibility in both
studies regardless of PUFAs or LC-PUFAs enrichment. Protein digestibility followed
the same trend in the first study. Previous studies have reported that the exoskeleton
of BSF prepupae contains significant amounts of chitin polysaccharide
(approximately 87.0 g/kg, DM) that could affect digestibility and utilization of other
nutrients (Shiau et al., 1999; Kroeckel et al., 2012b). Other authors have reported
lower ADCprotein values for Nile tilapia fed with housefly meal than fish fed with FM
(Ogunji et al., 2009). It has also been reported that inclusion of chitin at inclusion
levels of 1% or more in diets decreased feed intake and growth in carp, hybrid tilapia
(O. niloticus × O. aureus) and Atlantic salmon. (Shiau et al., 1999; Gopalakannan et
al., 2006; Olsen et al., 2006). Thus, a possible high presence of chitin could have
affected protein digestibility and lipid protein-sparing activity because no effect of
ALA or EPA enrichment was observed. In the first study, BSF meal enriched with
PUFAs or LC-PUFAs did not influence lipid digestibility. However, lipid digestibility
values were, in general, high and comparable or even higher than values obtained for
tilapia fed other protein sources, such as soybean meal, rapeseed meal, sunflower
130
meal, corn gluten meal, hulled flaxseed, poultry byproduct meal and distillers grains
(Borgeson et al., 2006; Tran‐Ngoc et al., 2019).
Only the VGD2 diet induced low protein and fat digestibility in the second study.
This diet had high levels of SFAs and was devoid of EPA and DHA with a meager n-
3/n-6 ratio, which could reduce nutrient digestibility. The limited digestibility of lipids
in poor quality phospholipid oil sources has been previously reported (Caballero et
al., 2003; Menoyo et al., 2003; Teoh et al., 2011). It has also been documented that
the marine microalgae Schizochytrium sp with high lipid and unsaturated fatty acid
contents induce high lipid ADC in Nile tilapia (Sarker et al., 2016). In addition, the
levels of palm oil (containing palmitic acid) added in the different diets may have
altered the level of SFAs, thus affecting the overall fat digestibility.
4.3. Effects of PUFAs enriched black soldier fly meal on fish fatty
acid metabolism
The first study showed that fish fed the VGD1 diet were lower in LA and ALA than
controls or fish fed diets of BSF enriched with FA (FOD2), despite the recommended
adequate dietary intake (NRC, 2011). Nevertheless, these VGD1 fish had a level of
ARA comparable to that of FMFO control fish, indicating a high endogenous capacity
to produce ARA from the bioconversion of dietary LA intake (Tocher et al., 2003).
Although the VGD1 diet did not contain EPA and DHA, the carcasses of fish fed this
diet contained these essential fatty acids, confirming an efficient endogenous
production capacity of EPA and DHA from ALA reserves. These observations
confirm that Nile tilapia has a high active capacity to biosynthesize LC-PUFAs from
dietary precursors or endogenous stores, as Stoneham et al. (2018) reported on the
same species fed with algae. Regarding FA enrichment, the FOD1 diet induced higher
ARA levels in fish than those fed the FMD1 diet or the VGD1 diet. In addition, EPA
and DHA levels in fish fed the FOD1 diet were higher than those in fish fed the VGD1
diet and comparable to those in fish fed the FMD1 diet, indicating a definite human
health benefit of the FA enrichment in BSF meal.
In contrast to the first study, the muscle levels of LA or ALA in fish fed the VGD2
diets were higher than those fed the FOD2 diets and comparable or close to those of
FMF2 control fish. This finding is all the more surprising since dietary levels of LA
and ALA were similar and are known to be precursors of LC-PUFAs in fish such as
Nile tilapia (Tocher et al., 2001; Tocher, 2015; Sourabié et al., 2018; Stoneham et al.,
2018; Nguyen et al., 2020). This low valuation of dietary PUFAs in the VGD2 diet
could be due to the higher levels of SFAs in this diet. The high inclusion of BSF in
the rainbow trout diet increased SFAs and consequently decreased the ALA, EPA and
DHA content of the fish fillets. (St-Hilaire, Sheppard, et al., 2007b). The same ARA,
EPA and DHA biosynthetic abilities identified in the first study were also detected in
the second.
131
5. Conclusion
The experiments carried out in both studies found that the total substitution of
fishmeal by black soldier fly meal does not affect the overall growth performance of
Nile tilapia as long as the incorporation levels are not very high. These studies also
showed that by enriching with PUFAs and LC-PUFAs, it was particularly possible to
raise ALA, EPA, and DHA levels in the fish. Besides, the use of BSF meal as a
complete fishmeal substitute needs to be further investigated as it may reduce the
digestibility of some nutrients.
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6
La farine d’Hermetia illucens peut-elle
efficacement remplacer la farine de
poisson ?
Can Insect Meal Replace Fishmeal? A Meta-Analysis of
the Effects of Black Soldier Fly on Fish Growth
Performances and Nutritional Values
Gougbedji A., Detilleux J., Lalèyè P.A., Francis F. & Caparros Megido R.,
2022. Can Insect Meal Replace Fishmeal? A Meta-Analysis of the Effects of
Black Soldier Fly on Fish Growth Performances and Nutritional Values.
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Abstract
The search for quality alternatives to fishmeal and fish oil in the fish feed industry
has occupied many researchers worldwide. The use of black soldier fly meal (BSFM)
as a substitute has increased. This study evaluated the effect of this substitution on
fish growth and nutritional quality through a meta-analysis of the literature. A list of
studies was selected after an exhaustive literature search followed by the extraction of
growth and nutritional parameters. Two random-effects models were used to estimate
the differences between the experimental parameters and the controls. The results
showed significant heterogeneity between studies for all parameters. The sources of
heterogeneity between studies were mainly fish species and protein substitution rate.
High substitutions can be considered without necessarily worrying about an adverse
effect. Financial profitability studies of the fish production chain from BSFM should
be carried out to validate or invalidate the economic viability of this substitution.
Keywords: Hermetia illucens; fish feed; replacement; meta-analysis; efficiency
1. Introduction
Aquaculture production has been growing worldwide rapidly for several decades to
contribute to food security (FAO, 2018b). Its exponential growth is currently
experiencing major economic and ecological issues as the supply of fishmeal and fish
oil for fish feed formulation is constantly decreasing (Tschirner et al., 2017). The
increasing scarcity of these resources jeopardizes the sustainability of the wild fish
fauna. It increases the costs of fish feed with a direct effect on the economic
profitability of fish farming (FAO, 2016).
The search for adequate substitutes to fishmeal led to the belief that insects may
become one of the future protein sources for animal production, principally thanks to
their attributes both biological (i.e., fast reproductive and developmental cycle or
ability to feed on organic residues for several species) and nutritional (i.e., high protein
and fat content rich in essential fatty acids coupled with a high feed conversion
efficiency) (van Huis, 2013; Barroso et al., 2014). The most studied insect species is
the dipteran Hermetia illucens (L.1758), commonly named “Black Soldier Fly” (BSF)
(Hua, 2021). Several studies have attempted to rear fish on diets based on BSF meals
(BSFM) with mixed results. They analyzed several parameters in various fish species
in response to partial or total substitution of fish meal (FM) by BSFM. Literature
reviews have well-identified encouraging results of insect dietary inclusion on fishes’
growth and nutritional quality (Sánchez-Muros et al., 2014; Henry et al., 2015;
Barragan-Fonseca et al., 2017; Wang et al., 2017a). However, these classical synthesis
methods based on a qualitative approach include significant subjectivity. Moreover,
the sources of heterogeneity related to the experimental conditions between studies
are multiple and are rarely taken into account.
The meta-analysis of data resulting from a nearly exhaustive list of studies is an
aggregative method of knowledge synthesis allowing an inferential approach (Sauvant
et al., 2005). It is performed on quantitative data derived from different studies to
provide an overall estimate of the effectiveness of an intervention and a measure of
its accuracy, and is generally achieved by a Bayesian approach (Wiebe et al., 2006;
Röver, 2020). The meta-analysis performed by Hua ( 2021) was about quantifying the
effects of different insect species’ meals on the growth performance of fish. This
author showed that BSFM inclusion rates below 29% did not affect fish growth and
that growth decreased at higher inclusion levels. The study bases its analysis on the
optimal inclusion levels of insect meal, and its approach focused on the response ratio
of fish to insect meal incorporation rates. However, its methods were limited as they
did not consider factors that could influence the variations between studies for the
same insect species. The fish species, its ecosystem, and the experimental conditions
are all factors likely to introduce heterogeneity between studies in a meta-analysis.
The same author also mentioned the importance of adjusting the inclusion rate of
BSFM according to the nutritional balance of the diet. Considering only the inclusion
rate of BSFM in the diet can lead to a protein imbalance since protein levels in FM
are generally 55–70% and BSF levels are 35–50%. Thus, the optimal limits of BSFM
inclusion shown by this study may not be valid. In addition, the specific growth rate
(SGR) used as the growth parameter in response to the inclusion of BSFM in the diet
142
La farine d’Hermetia illucens peut-elle remplacer celle du poisson ?
may not be the best evaluation option for such a study. Its limitation stems from the
fact that it does not properly represent the growth trajectory of fish, which varies with
developmental stages (NRC, 2011). Thus, fish growth must be standardized before
any comparison can be made. The best mathematical model remains the use of the
thermal growth coefficient (TGC) which includes fish weight as well as temperature
and rearing time in each study (NRC, 2011). Furthermore, this meta-analysis did not
consider the nutritional effects on fish quality. These parameters are also important in
the final choice of an efficient substitute.
Therefore, the currently presented research aims to evaluate the effect of the
substitution of fishmeal with BSFM meal on fish growth and nutritional value through
a meta-analysis.

2.1. Study Search
To build the experimental meta-database, systematic bibliographic research was
conducted in June 2022 in the search engine of the University of Liege (ULiège
library). This library includes several other search engines: Google Scholar, Isidore,
Lens, Microsoft Academic, PubMed, Scopus, Scribe and Unicat. A query formulated
from keywords related to the research topic has been introduced. The syntax of the
query is as follows: (“Black soldier fly”) OR (“Hermetia illucens”) AND Fish AND
Substitution OR Replacement.
2.2. Selection
Once the query results were obtained, the facets (type of document, subject) of the
search engine were used to reduce, step by step, the number of proposed answers to
limit the noise. Scientific articles were retained after eliminating conference
proceedings, patents and press articles. Articles dealing with the incorporation of BSF
in poultry feed and ornamental fish such as zebrafish were excluded. The next level
of sorting was to keep articles related to the use of BSF in fish feed based on the titles
and abstracts. The final selection was made based on the simultaneous presence in the
data of studies describing the growth, nutritional composition of BSFM, fish diets and
fish reared with BSFM. The water temperature of the rearing environments was also
to be provided.
2.3. Data Extraction
A data extraction form from each article was designed and used by two meta-
analysts independently. Information collected from each manuscript was: author, year
of publication, country, fish species, FM protein and lipid content (%), BSFM protein
and lipid content (%), final (FBW, g/fish) and initial (IBW, g/fish) body weight,
temperature (T,°C), experiment duration (D, day), feed conversion ratio (FCR),
protein (Prot,%) and lipid (Lip,%) levels in fish whole-body.
The substitution levels of FM by BSFM were adjusted to the percentage of protein
and lipid of FM replaced by BSFM, based on the protein content of these ingredients
143
extracted from studies. The food habits of the fish (carnivorous or omnivorous) were
assigned to each species by referring to the FishBase catalog. The TGC of each study
was computed following the formula:
TGC = (FBW1/3−IBW1/3)/∑(T × D) ×100.
The above parameters’ measures of variability (the standard deviation or standard
error of the mean) were also extracted for analysis. Standard deviations not provided
in the studies were generated by the multiple imputation method of missing variances
(Sung et al., 2006). For this purpose, it was assumed that each of the missing variances
has a distribution equal to the true study-specific variance times a chi-square random
variable divided by its degrees of freedom. It was assumed that the true variance came
from a main lognormal distribution with an overall mean and precision. This cross-
study distribution of true variance was estimated from studies that reported variances,
and was then used to impute the variances of studies that reported an estimate of
central tendency but not variance. For the particular case of TGC, which is not directly
computed in studies, a simulation of standard deviations was performed from a model
whose assumptions are: normally distributed weights, independent initial and final
weights, fixed temperature and duration. Appendix B and C contain the code used for
the imputation with the Bayesian statistical software WinBUGS-14.
2.4. Data Analysis
The analytical method was adapted from Moula and Detilleux (2019). For each
measure, differences between means of the experimental and the control (0%) groups
were computed. These differences were named DIFF_TGC, DIFF_FCR,
DIFF_PROT, DIFF_LIP for TGC, FCR, Prot and Lip, respectively.
The meta-analysis was performed using two random-effects models.
Model 1: yi = µ + ti + ei where:
yi is the estimated measure (DIFF_TGC, DIFF_FCR, DIFF_PROT, DIFF_LIP) for
the ith trial (i = 1,2,...,N), N being the number of trials included in the meta-analysis,
µ being the overall mean of all trials.
ti and ei each represent the expression of the random effects of the model. They are
assumed to be independent with zero means and respectively inter-study (vti) and
intra-study (vei) variances.
The I2 index assessed the extent of heterogeneity between studies. It measures the
percentage of total inter-study variation that cannot be explained by only chance but
by the number of studies analyzed (Higgins et al., 2002). For example, I2 values
greater than 50% for the same parameter suggest heterogeneity between studies. The
higher the value is, the larger the differences between studies become. Effect size
estimates from each study as a function of sample size were plotted on a funnel plot.
This allows detection of possible publication bias related to the studies in the meta-
analysis. In case of absence of publication bias, the effects obtained will be
homogeneously distributed around the true effect size. Conversely, this distribution is
not homogeneous when there is a publication bias. The statistical test related to this
heterogeneity is the Egger Test (Egger et al., 1997). This models the relationship
144
between effect sizes and their precision to determine whether the intercept of the linear
regression line is null. In case of asymmetry, the intercept will not pass through zero
(Lin et al., 2018).
Model 2: yijklmn = µ + ti + hij + sik + cil + zim + qin + b1 pijklmn + b2 aijklmn + eijklmn where:
yijkl is the measure for the ith trial (i = 1,2,....,N), jth (j = 1,2,.....,17) fish species, kth
fish feeding habits (k = 1,2), lth average temperature in each study, mth diet protein and
nth diet lipid;
hij, sik, cil, zim and qin are the fixed effects for the jth fish species, kth fish feeding
habits, lth average temperature, mth diet protein and nth diet lipid, respectively. The
covariate effect pijklmn is the protein fishmeal substitution rate for BSFM and covariate
effect aijklmn is the lipid fishmeal substitution rate for BSFM. All these effects represent
potential sources of heterogeneity between measures yijklmn;
b1 and b2 are the regression coefficients linking the protein substitution rate and
lipid substitution rate to the measure yijklmn.
The different models were run in the R-4.02 software. The package “bayesmeta”
was used to construct the funnel plots and obtain the models’ effects estimates.
3. Results
3.1. Description of Studies Included in the Meta-Analysis
After screening the literature search through the different selection filters, 28 studies
were kept for the meta-analysis (Appendix A). The majority of the studies were
carried out in Europe (57%) while the remaining studies were conducted in Africa
(21%) and Asia (21%) (Figure 20a). Based on the criteria included in the literature
search, 46% of the studies which replaced FM by BSFM were conducted in 2020
(Figure 10b).
Figure 20 : Distribution of publications according to continents (a) and years (b).
From all studies identified, 17 species of fish including 12 carnivorous (70.59%)

and 5 omnivorous (29.41%) were tested for nutrition with BSFM. The species with
145
the highest occurrence (27%) is Oncorhynchus mykiss (Walbaum, 1792). Species

Dicentrarchus labrax (Linnaeus, 1758) and Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1758),
each represent 10% of the publications (Figure 21).
Figure 21 : Relative abundance of fish species by publications identified in the meta-

analysis.
The protein substitution rates of fishmeal by BSFM varied from 0 to 100% (Figure
22). Several experiments reached protein substitution rates between 10 and 20% in
26.80% of the studies. Other studies (21.65%) achieved substitution rates between 1
and 10%. Fewer studies (13.40% and 11.34%) substituted protein levels of 20–30%
and 30–40% respectively. Only some studies (8.24%) replaced more than 90% of the
FM protein level with BSFM. The remaining studies achieved substitution rates
ranging from 40 to 90%. All experimental diets are tested against a control (0%) in all
studies.
Figure 22 : Protein substitution rate of fish meal by Black Soldier Fly meal according to
trials.
146
3.2. Search for Bias between Studies

The dispersion of effect estimates across individual studies relative to the standard
error is shown for each parameter (DIFF_TGC, DIFF_FCR, DIFF_PROT, DIFF_LIP)
in Figure 23. Each dot on the funnel represents one study. The effect of the substitution
of FM by BSFM on one of the growth or nutritional parameters is represented on the
x-axis. The standard error is shown on the y axis. Most studies cluster on the top of
the funnel; this results in high precision within studies for each estimated parameter.
Moreover, the studies included for these parameters mostly used large sample sizes.
For each funnel plot, the null hypothesis is rejected outside the white and dark grey
areas (p < 0.05). This could imply that the effect of experimental diets on fish growth
and nutritional parameters would not be significantly different from the control.
There was also considerable heterogeneity between studies, with I2 ranging from
65.13% to 99.98%.
Figure 23 : Funnel plots of differences in means between experimental and control groups.
The Egger tests (Z) performed on the biological parameters showed the presence of
publication bias for DIFF_TGC (Table 19). In contrast, no publication bias was
detected with DIFF_FCR, DIFF_PROT and DIFF_LIP. Except for DIFF_FCR, all
represented asymmetries are negative (b < 0).
147
Table 19 : Funnel asymmetry Tests.
Parameters Z p b Publication Bias

DIFF_TGC 2.73 0.01 −0.00 Yes
DIFF_FCR 0.73 0.47 0.06 No
DIFF_PROT 0.61 0.54 −0.24 No
DIFF_LIP 0.54 0.59 −0.15 No
3.3. Sources of Heterogeneity

The potential sources of heterogeneity (Effects) between the results of the studies in
the meta-analysis are presented in Table 20. These effects are assigned to the
differences between the means of each parameter and their controls. The first finding
is that “feeding habit” does not explain a portion of the heterogeneity between studies.
This parameter was hidden in the mixed model results. For each of the other effects,
they explain at least 44.41% (R2) of the variability between studies. For all parameters
considered, the “temperature” effect was not significant.
Only three species seem to be the source of the heterogeneity observed for
DIFF_TGC (p < 0.05). Fish species also had a significant effect on DIFF_FCR but
was not noticeable on DIFF_PROT and DIFF_LIP. The other effects considered had
no discernible impacts on fish growth. Across these studies, an increase of 1% BSFM
protein has the moderate effect of increasing the overall DIFF_FCR of fish by 0.02%.
In contrast, a 1% increase in lipid substitution in the feed seems to induce a decrease
in the DIFF_FCR and in the level of lipid in the fish. The meta-analysis does not show
an effect of the protein and lipid composition of the diets on DIFF_FCR and
DIFF_PROT but shows an influence on the lipid level in the fish.
148
Table 20 : Estimation of effects responsible for sources of heterogeneity across studies; * (p< 0.05).
Effects DIFF_TGC DIFF_FCR DIFF_PROT DIFF_LIP

Acipenser baerii (reference) 0 0 0 0
Argyrosomus japonicus 0.0018 [−0.001, 0.004] −1.30 [−2.88, 0.28]
Argyrosomus regius −0.0005 [−0.002, 0.001] −0.52 [−1.39, 0.35] −2.1 [−5.29, 1.09] −1.63 [−4.63, 1.36]
Cyprinus carpio 0.0003 [−0.001, 0.002] −0.82 [−1.65, 0.01] −4.79 [−12.34, 2.76] −3.63 [−7.83, 0.56]
Clarias gariepinus −0.0002 [−0.002, 0.001] −0.45 [−1.13, 0.22] −4.36 [−10.20, 1.49] 0.92 [−2.89, 4.74]
Dicentrarchus labrax 0.0002 [−0.001, 0.001] −0.44 [−1.14, 0.26] −1.37 [−3.69, 0.96] 0.39 [−2.47, 3.26]
Lates calcarifer −0.0003 [−0.002, 0.001] 0.17 [−0.50, 0.85] −1.72 [−6.71, 3.26] 0.02 [−3.08, 3.13]
Lateolabrax japonicus 0.0006 [−0.001, 0.002] −0.38 [−1.36, 0.61] −4.59 [−10.50, 1.31] −4.89 [−8.77, −1.01]
Fish
Monopterus albus 0.0002 [−0.001, 0.002] −0.64 [−1.38, 0.09] −5.19 [−11.41, 1.03] −1.73 [−19.21, 15.75]
species
Oncorhynchus mykiss 0.0000 [−0.001, 0.001] 0.14 [−0.58, 0.86] 0.30 [−2.08, 2.67] −1.76 [−4.50, 0.98]
Oreochromis niloticus 0.0003 [−0.001, 0.002] −0.71 [−1.52, 0.11] −5.17 [−11.96, 1.62] −0.09 [−4.32, 4.14]
Perca fluviatilis −0.0007 [−0.002, 0.000] −0.02 [−0.58, 0.55] −6.02 [−11.25, −0.79] 4.49 [1.01, 7.97]
Pelteobagrus fulvidraco 0.0016 [0.000, 0.003] * −0.91 [−1.76, −0.05] * −4.50 [−9.93, 0.92] −1.15 [−5.01, 2.72]
Psetta maxima −0.0018 [−0.003, −0.001] * 0.18 [−0.28, 0.63] −1.27 [−4.83, 2.28] −1.35 [−0.53, 3.22]
Sparus aurata −0.0009 [−0.002, 0.001] 0.1 [−0.68, 0.87]
Salmo salar −0.0002 [−0.002, 0.001] 0.18 [−0.57, 0.94] −0.52 [−2.80, 1.75] −2.08 [−4.42, 0.26]
Tinca tinca −0.0022 [−0.004, −0.001] * 1.01 [0.23, 1.79] *
Protein substitution rate −0.0000 [0.0000, 0000] 0.02 [0.01, 0.03] * −0.01 [−0.02, 0.01] 0.07 [0.04, 0.10]
Lipid substitution rate −0.0000 [0.0000, 0000] −0.01[−0.02, 0.00] * 0.00 [−0.01, 0.02] −0.09 [−0.12, −0.05] *
Diet protein 0.0001 [0.0000, 0.0001] −0.02 [−0.07, 0.02] 0.02 [−0.10, 0.15] −0.50 [−0.65, −0.35] *
Diet lipid −0.0001 [−0.0002, 0.0001] 0.03 [−0.05, 0.11] −0.18 [−0.40, 0.05] 0.42 [0.11, 072] *
149
Temperature 0.0000 [−0.0001, 0.0001] 0.04 [−0.01, 0.09] 0.28 [−0.05, 0.61] −0.18 [−0.45, 0.09]
Overall mean 0.0009 [0.0008, 0.9676] 0.20 [0.11, 0.30] 0.42[0.28, 0.58] 1.53 [1.20, 1.91]
Amount of
heterogene
ity
43.81 44.41 96.38 89.57
accounted
for (R2,
%)
150
4. Discussion
Studies dealing with FM substitution by BSFM have increased significantly in
recent years. The challenge of finding high quality alternatives to FM remains a major
concern for the fisheries sector. The temporal trend of publications displayed in this
study does not correctly reflect the density of studies conducted on this topic. The
criteria we imposed on candidate studies in methods omitted numerous publications
for which sufficient environmental or biological data was unavailable. As such, these
results should not be interpreted beyond the scope we utilize them for: “the analysis
of BSF inclusion in fish diets for the specific response variables selected (TGC, FCR,
Prot and Lip)”. The drop in the number of studies observed in 2022 is temporary
because the meta-analysis carried out only occurs in the middle of the year. Studies
on the subject continue to be published. The data structure of this meta-analysis shows
a dominance of studies conducted in Europe. This result can be explained by
establishing a correlation with the species of fish studied. The most frequent species
in the data is O. mykiss which is mainly reared in Europe.
The effect of FM substitution with BSFM on different fish species was analyzed in
this study. Understanding the biological behavior of fish in response to a dietary
change requires the integration of several growth and nutritional parameters. Four
parameters were studied in this meta-analysis: TGC, FCR, protein and lipid levels in
the whole body of fish. Negative asymmetries were found in the meta-analysis except
for FCR, suggesting publication bias. This kind of bias generally occurs because
research publications depend on the statistical significance of the results or on the
direction some researchers give them (Sterne et al., 2000; Lin et al., 2018). Analysis
of the specific sources of the observed variability showed that the selected effects
explained more than 43.81% of the heterogeneity between studies. Other effects not
considered may also include variations.
The main difficulty of a meta-analysis on fishes lies in the comparison of parameters
affected by the intrinsic traits of each species. Thus, the diversity of fish makes this
analysis arduous. The use of TGC as a measure of growth could limit interpretation
bias. The use of the protein substitution level instead of the BSFM inclusion level
could enhance the conclusions of this study. Overall, the results of this analysis
suggest that high substitution levels had no effect on fish growth. This trend is in
contrast to the findings of Hua’s (Hua, 2021) study, which suggest a decline of fish
growth when BSFM inclusion rates exceed 29 ± 3% in the diet. However, the SGR
used in that study as a parameter to measure growth is likely to induce an
interpretation bias since it concerns different species and different stages of
development. Similarly to Hua, Liland et al. (2021) noted a linear decrease in SGR of
fish species with an increase in BSF level in the fish diet. The effect of feeding habits
was hidden in the analysis performed. Feeds for fish are usually formulated from a
combination of plant and animal resources in an attempt to satisfy their nutritional
requirements. Thus, the expression of their natural feeding instincts may be greatly
restricted. Our results provide a more optimistic view of the incorporation of BSF into
fish diets than previous studies, but the appropriate levels will also depend on a
151
combination of several factors such as other abiotic parameters (Oxygen, Salinity, pH,
dissolved solids levels etc.), fish species and nutritional details of both larvae and fish.
Other factors may also be important in the response of the fish. The fatty acid
compositions of the BSF could substantially impact fish growth and fish quality. BSF
are naturally rich in saturated fatty acids which limit their inclusion in the fish feed
(Hoc et al., 2020). In most of the studies used in this meta-analysis, the insect meals
used were not modulated to improve fatty acid quality. Several studies have already
shown that the quality of BSF prepupae is greatly improved when their diets are
nutritionally enriched(Katya et al., 2017; Magalhães et al., 2017; Devic et al., 2018a;
Hoc et al., 2020). Another factor that may influence digestibility and thus growth
performance in fish is the high proportion of chitin in BSF prepupae(Barragan-
Fonseca, K.B.; Dicke, M.;van Loon, 2017; Xiao et al., 2018).
All the trials in this study focused on the biological aspects of the use of BSF in fish
feed. However, the search for substitutes for fish meal and fish oil has become urgent,
particularly in view of the cost of fish production influenced by the cost of fish meal
(Henry et al., 2015; FAO, 2018; Cardinaletti et al., 2019). The economics of fish
production from BSF therefore need to be assessed to estimate the profitability of such
an initiative.
5. Conclusion
This study reviewed the literature on substituting fish meal with black soldier fly
meal in fish diets. The quantitative method used allows for more accurate preliminary
conclusions than previous studies. The issue of total substitution of FM by BSFM is
not completely resolved; however, it is conceivable that high levels of substitution
could be achieved without necessarily risking a negative impact on fish. In addition,
economic considerations would allow future research to be directed towards ways to
optimize the profitability of fish fed with BSF.
152
Appendix A: Full list of studies used for the meta-analysis; na = missing data.
Feed
Fish Protein Fish Lipid
Author Year Country Fish Species SubProt Temp TGC Conversion
(%) (%)
Ratio
2012 Mean SD Mean SD Mean SD Mean SD
Kroeckel et al. 2012 Germany Psetta maxima 0 16.5 0.0035 0.000065 0.76 0.00 15.20 2.20 5.80 0.30
Kroeckel et al. 2012 Germany Psetta maxima 13.2 16.5 0.0030 0.000035 0.76 0.00 15.20 2.80 4.80 0.60
Kroeckel et al., 2012 Germany Psetta maxima 70.16 16.5 0.0012 0.000019 1.21 0.00 15.20 3.20 3.80 0.40
Katya et al. 2017 Malaysia Lates calcarifer 0 24 0.0016 0.000005 2.00 0.10 62.2 1.32 16.3 0.60
Katya et al. 2017 Malaysia Lates calcarifer 17.79 24 0.0014 0.000007 2.30 0.10 63.1 1.32 20.3 0.60
Katya et al. 2017 Malaysia Lates calcarifer 100 24 0.0004 0.000005 11.30 3.60 66.6 1.32 17.7 0.60
2017 Dicentrarchus
Magalhães et al. Portugal 0 25 0.0033 0.000065 na Na na na na na
labrax
153
2017 Dicentrarchus
Magalhães et al. Portugal 11.45 25 0.0035 0.000067 na Na na na na na
labrax
2017 Dicentrarchus
Magalhães et al. Portugal 23.9 25 0.0036 0.000066 na na na na na na
labrax
2017 Dicentrarchus
Magalhães et al. Portugal 37.48 25 0.0034 0.000062 na na na na na na
labrax
2017 Oncorhynchus
Renna et al. Italy 0 13 0.0063 0.000234 0.90 0.02 19.58 0.35 4.18 1.20
mykiss
2017 Oncorhynchus
Renna et al. Italy 21.66 13 0.0064 0.000230 0.88 0.02 19.37 0.35 5.19 1.20
mykiss
2017 Oncorhynchus
Renna et al. Italy 45.35 13 0.0063 0.000228 0.90 0.02 19.56 0.35 5.48 1.20
mykiss
Oreochromis
Devic et al. 2018 Ghana 0 28.65 0.0019 0.000007 2.20 0.10 15.36 0.30 10.78 0.61
niloticus
Devic et al. 2018 Oreochromis
Ghana 21.03 28.65 0.0021 0.000015 2.10 0.30 15.27 0.13 9.61 0.11
niloticus
Ghana 38.33 28.65 0.0019 0.000011 2.00 0.20 15.29 0.09 9.99 0.44
niloticus
Ghana 71.31 28.65 0.0018 0.000008 2.10 0.10 15.43 0.05 10.22 0.61
niloticus
2018 Pelteobagrus
Xiao et al. China 0 28 0.0089 0.000294 1.08 0.07 14.3 0.1 5.59 0.08
fulvidraco
154
Xiao et al. 2018 Pelteobagrus
China 13 28 0.0102 0.000297 0.90 0.04 13.9 0.1 5.37 0.01
fulvidraco
China 25 28 0.0104 0.000287 0.89 0.03 14.6 0.2 5.41 0.09
fulvidraco
China 37 28 0.0101 0.000290 0.91 0.02 13.8 0.4 5.07 0.01
fulvidraco
China 48 28 0.0100 0.000293 0.93 0.04 13.7 0.2 5.22 0.10
fulvidraco
China 68 28 0.0087 0.000294 1.08 0.09 13.6 0.2 5.3 0.13
fulvidraco
China 85 28 0.0078 0.000279 1.19 0.05 12.9 0.2 5.47 0.01
fulvidraco
China 100 28 0.0054 0.000298 1.66 0.16 12.8 0.2 5.45 0.06
fulvidraco
Oncorhynchus
Cardinaletti et al. 2019 Italy 0 12.8 0.0039 0.000287 1.02 0.17 na na na na
mykiss
2019 Oncorhynchus
Cardinaletti et al. Italy 13.84 12.8 0.0035 0.000329 1.22 0.35 na na na na
mykiss
2019 Oncorhynchus
Cardinaletti et al. Italy 32.52 12.8 0.0029 0.000209 1.47 0.28 na na na na
mykiss
2019 Oncorhynchus
Józefiak et al. Poland 0 13.85 0.0044 0.000053 0.95 0.02 na na na na
mykiss
155
2019 Oncorhynchus
Józefiak et al. Poland 12.3 13.85 0.0044 0.000052 0.97 0.02 na na na na
mykiss
2019 Oncorhynchus
Terova et al. Italy 0 13 0.0050 0.000190 0.9 0.02 na na na na
mykiss
2019 Oncorhynchus
Terova et al. Italy 7.59 13 0.0050 0.000255 0.93 0.04 na na na na
mykiss
2019 Oncorhynchus
mykiss
2019 Oncorhynchus
mykiss
2019 Lateolabrax
Wang et al. China 0 27.4 0.0036 0.000008 1.37 0.03 17.2 0.13 8.66 0.14
japonicus
2019 Lateolabrax
Wang et al. China 13.61 27.4 0.0037 0.000022 1.44 0.07 17.22 0.15 8.26 0.18
japonicus
2019 Lateolabrax
Wang et al. China 28.01 27.4 0.0036 0.000018 1.41 0.05 17.13 0.18 8.25 0.38
japonicus
2019 Lateolabrax
Wang et al. China 43.29 27.4 0.0038 0.000006 1.40 0.02 16.82 0.13 8.88 0.26
japonicus
2019 Lateolabrax
Wang et al. China 59.51 27.4 0.0036 0.000007 4.50 0.04 16.89 0.16 8.9 0.22
japonicus
Abdel-Tawwab Dicentrarchus
2020 Egypt 0 27.85 0.0043 0.000021 1.42 0.09 17.76 4.74 6.13 0.80
et al. labrax
156
Abdel-Tawwab 2020 Dicentrarchus
Egypt 17.68 27.85 0.0043 0.000021 1.41 0.09 17.84 4.74 6.11 0.80
et al. labrax
Egypt 25.76 27.85 0.0043 0.000021 1.44 0.09 17.6 4.74 6.22 3.80
et al. labrax
Egypt 39.18 27.85 0.0043 0.000022 1.42 0.09 17.57 4.74 6.13 3.80
et al. labrax
2020 Acipenser
Caimi et al. Italy 0 13 0.0064 0.000087 1.03 0.03 13.66 0.99 4.5 0.39
baerii
Caimi et al. 2020 Acipenser
Italy 24.62 13 0.0060 0.000089 1.08 0.03 14.1 0.99 5.13 0.39
baerii
Caimi et al. 2020 Acipenser
Italy 49.49 13 0.0058 0.000091 1.12 0.03 13.96 0.99 6.23 0.39
baerii
2020 Clarias
Fawole et al. Nigeria 0 26.61 0.0022 0.000021 1.86 0.09 16.82 0.67 5.3 0.42
gariepinus
Fawole et al. 2020 Clarias
Nigeria 17.49 26.61 0.0024 0.000021 1.78 0.09 17.03 0.67 5.66 0.42
gariepinus
Nigeria 38.87 26.61 0.0028 0.000021 1.48 0.09 17.30 0.67 4.76 0.42
gariepinus
Nigeria 65.61 26.61 0.0024 0.000021 1.65 0.09 16.59 0.67 5.05 0.42
gariepinus
2020 Argyrosomus
Guerreiro et al. Portugal 0 22.4 0.0043 0.000075 1.25 0.03 16.80 0.16 5.97 0.27
regius
157
Guerreiro et al. 2020 Argyrosomus
Portugal 7.76 22.4 0.0042 0.000013 1.22 0.04 16.70 0.47 5.57 0.12
regius
Portugal 15.91 22.4 0.0038 0.000011 1.17 0.04 16.70 0.19 5.28 0.40
regius
Portugal 24.49 22.4 0.0033 0.000038 1.05 0.17 16.80 0.62 6.15 0.60
regius
2020 Monopterus
Hu et al. China 0 28 0.0021 0.000007 2.04 0.01 17.25 0.12 16.6 0.14
albus
Hu et al. 2020 Monopterus
China 1.2 28 0.0025 0.000012 1.54 0.07 17.36 0.01 16.38 16.38
albus
China 2.44 28 0.0024 0.000004 1.77 0.15 17.48 0.10 16.06 16.06
albus
China 3.71 28 0.0022 0.000009 1.86 0.09 17.27 0.03 13.3 13.3
albus
2020 Dicentrarchus
Mastoraki et al. Greece 0 19.3 0.0028 0.000003 0.99 0.02 17.79 0.16 13.65 0.43
labrax
2020 Dicentrarchus
Mastoraki et al. Greece 29.09 19.3 0.0037 0.000011 1.03 0.01 17.86 0.01 11.91 0.10
labrax
2020 Cyprinus
Xu et al China 0 27.5 0.0044 0.000025 1.22 0.06 20.43 3.03 7.20 0.33
carpio
Xu et al. 2020 Cyprinus
China 15.01 27.5 0.0044 0.000030 1.24 0.07 20.05 2.09 5.61 0.39
carpio
158
China 34.63 27.5 0.0044 0.000022 1.26 0.06 21.70 0.04 5.70 0.77
carpio
China 61.38 27.5 0.0043 0.000035 1.33 0.07 19.63 1.90 5.81 0.00
carpio
China 100 27.5 0.0043 0.000044 1.24 0.1 21.00 2.40 5.79 0.54
carpio
2020 Oncorhynchus
Fabrikov et al. Spain 0 20 0.0035 0.000012 0.77 0 na na na na
mykiss
Fabrikov et al. 2020 Oncorhynchus
Spain 9.55 20 0.0035 0.000014 0.78 0.01 na na na na
mykiss
Fabrikov et al. 2020 Oncorhynchus
Spain 20.41 20 0.0034 0.000008 0.78 0.01 na na na na
mykiss
Fabrikov et 2020
al.(Fabrikov et Spain Tinca tinca 9.55 20 0.0014 0.000003 1.82 0.04 na na na na
al., 2020)
Fabrikov et al. 2020 Spain Tinca tinca 20.41 20 0.0013 0.000013 1.90 0.08 na na na na
Fabrikov et al. 2020 Spain Tinca tinca 9.55 20 0.0014 0.000007 1.77 0.04 na na na na
Fabrikov et al. 2020 Spain Sparus aurata 20.41 20 0.0027 0.000004 1.02 0.00 na na na na
2020 Acipenser
Rawski et al. Poland 0 20.3 0.0049 0.000039 0.88 0.01 na na na na
baerii
159
Rawski et al. 2020 Acipenser
Poland 2.89 20.3 0.0054 0.000037 0.79 0.01 na na na na
baerii
Poland 6.61 20.3 0.0058 0.000038 0.89 0.01 na na na na
baerii
Poland 9.09 20.3 0.0058 0.000038 0.7 0.01 na na na na
baerii
Poland 12.4 20.3 0.0059 0.000039 0.68 0.01 na na na na
baerii
Poland 15.88 20.3 0.0058 0.000039 0.68 0.01 na na na na
baerii
Poland 19.53 20.3 0.0059 0.000040 0.68 0.01 na na na na
baerii
2020 South Argyrosomus
Madibana et al. 0 25 0.0015 0.000011 1.73 0.14 na na na na
africa japonicus
Madibana et al. 2020 South Argyrosomus
5.92 25 0.0004 0.000011 1.20 0.14 na na na na
africa japonicus
11.73 25 0.0020 0.000012 1.20 0.14 na na na na
africa japonicus
23.02 25 0.0051 0.000012 1.66 0.14 na na na na
africa japonicus
2020 Oncorhynchus
Melenchón et al. Spain 0 15 0.0035 0.000053 0.77 0.02 18.61 0.2 1.28 0.04
mykiss
160
Melenchón et al. 2020 Oncorhynchus
Spain 7.32 15 0.0035 0.000052 0.78 0.02 19.16 0.2 1.66 0.04
mykiss
Melenchón et al. 2020 Oncorhynchus
Spain 16.1 15 0.0034 0.000054 0.78 0.02 19.06 0.2 1.27 0.04
mykiss
2020 Clarias
Adeoye et al. Nigeria 0 30.34 0.0025 0.000002 1.22 0.10 na na na na
gariepinus
2020 Clarias
Adeoye et al. Nigeria 16.47 30.34 0.0020 0.000011 1.41 0.24 na na na na
gariepinus
Adeoye et al. 2020 Clarias
Nigeria 37.17 30.34 0.0022 0.000002 1.29 0.05 na na na na
gariepinus
Adeoye et al. 2020 Clarias
Nigeria 100 30.34 0.0009 0.000003 2.96 0.30 na na na na
gariepinus
2020 Czech Perca
Stejskal et al. 0 22.5 0.0030 0.000010 1.00 0.07 24.10 3.10 10.10 1.30
Republic fluviatilis
2020 Czech Perca
Stejskal et al. 17.18 22.5 0.0032 0.000017 0.91 0.05 21.80 0.90 9.50 0.20
2020 Czech Perca
Stejskal et al. 35.61 22.5 0.0032 0.000015 0.91 0.04 21.60 0.60 8.70 0.50
2020 Czech Perca
Stejskal et al. 55.45 22.5 0.0027 0.000026 1.12 0.06 20.70 0.30 8.50 0.80
Weththasinghe et
2021 Poland Salmo salar 0 14.8 0.0033 0.000071 0.77 0.07 8.72 0.17 9.52 0.11
al.
161
Weththasinghe et
2021 Poland Salmo salar 6.25 14.8 0.0032 0.000076 0.78 0.07 8.69 0.17 9.46 0.11
al.
Weththasinghe et 2021
Poland Salmo salar 12.5 14.8 0.0033 0.000072 0.76 0.07 8.47 0.17 9.13 0.11
al.
Weththasinghe et 2021
Poland Salmo salar 25 14.8 0.0031 0.000075 0.81 0.07 8.33 0.17 8.80 0.11
al.
Tippayadara et 2021 Oreochromis
Thailand 0 28.93 0.0027 0.000034 2.22 0.17 na na na na
al. niloticus
Thailand 4.15 28.93 0.0027 0.000049 2.15 0.27 na na na na
al. niloticus
al. niloticus
al. niloticus
al. niloticus
al. niloticus
Thailand 100 28.93 0.0027 0.000031 2.23 0.15 na na na na
al. niloticus
2021 Oncorhynchus
Hoc et al. Belgium 0 12 0.0039 0.000049 1.12 0.00 39.23 0.13 14.74 0.33
mykiss
162
2021 Oncorhynchus
Hoc et al. Belgium 57.44 12 0.0039 0.000045 1.23 0.03 38.78 0.18 15.97 0.27
mykiss
2021 Oncorhynchus
Hoc et al. Belgium 58.97 12 0.0038 0.000053 1.24 0.04 38.90 0.13 15.17 0.46
mykiss
Oncorhynchus
Caimi et al. 2022 Italy 0 13 0.0048 0.000078 1.08 0.06 na na na na
mykiss
Caimi et al. Oncorhynchus
2022 Italy 2.54 13 0.0048 0.000077 1.09 0.06 na na na na
mykiss
2022 Italy 5.1 13 0.0049 0.000079 1.09 0.06 na na na na
mykiss
2022 Italy 7.68 13 0.0048 0.000082 1.12 0.06 na na na na
mykiss
2022 Italy 10.3 13 0.0046 0.000079 1.13 0.06 na na na na
mykiss
2022 Italy 12.93 13 0.0045 0.000080 1.18 0.06 na na na na
mykiss
Agbohessou et Oreochromis
2022 Benin 0 28.74 0.0042 0.000005 na na 57.3 0.5 21.26 0.57
al. niloticus
2022 Benin 100 28.74 0.0035 0.000004 na na 57.69 1.7 26.46 0.74
al. niloticus
2022 Benin 100 28.74 0.0034 0.000004 na na 56.76 0.89 27.54 0.19
al. niloticus
163
2022 Benin 100 28.74 0.0035 0.000002 na na 56.42 0.4 25.67 0.17
al. niloticus
164
Appendix B
Example of an imputation of missing variance for continuous data
# nstudies = total number of studies (with and without missing information)
model
{
for (i in 1: nstudies)
{
trueVar[i]~dlnorm(tmu, tau)
shape[i]<-(num[i]-1)/2
scale[i]<-(num[i]-1)/(2*trueVar[i])
obsVar[i]~dgamma(shape[i], scale[i])
}
tmu~dnorm (0,0.001)
tau<-1/(sd*sd)
sd~dunif (0.01,1)
}
INITS
list (tmu=0.01, sd=0.12)
DATA
list(nstudies=31
,num=c(60,30,30,120,90,4500,60,60,30,120,5748,60,120,90,270,270,90,390,60,120,
87,90,60,88,45,120,54,150,90,60,54),obsVar=c(NA,NA,0.01,NA,NA,0.04,0.004,0.0
03,NA,NA,0.003,0.004,NA,0.02,0.03,NA,0.01,0.002,0.03,NA,0.0001,0.0004,0.03,0.
02,0.04,0.03,NA,NA,0.001,0.0004,0.005))
Appendix C
Example of standard deviation simulation for each TGC
#Pmi
mu1<-55
sd1<-1
X1<- rnorm(1000, mean = mu1, sd = sd1)
Y1<-X1^1/3
postmu1<-mean(Y1)
postsd1<-sd(Y1)
#Pmf
mu2<-139
165
sd2<-8
X2<- rnorm(1000, mean = mu2, sd = sd2)
Y2<-X2^1/3
postmu2<-mean(Y2)
postsd2<-sd(Y2)
∑TXD=3000
var1<- postsd1* postsd1
var2<- postsd2* postsd2
TXD2=TXD*TXD
mean<-(1/TXD)*(postmu2-postmu1)
var<-(1/(TXD2))*(var2+var1)
sd<-sqrt(var)
sd
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growth and immune index of yellow catfish (Pelteobagrus fulvidraco). Aquac. Res.
49, 1569–1577.
Xu, X., Ji, H., Yu, H., Zhou, J., 2020. Influence of dietary black soldier fly
(Hermetia illucens Linnaeus, 1758) pulp on growth performance, antioxidant capacity
and intestinal health of juvenile mirror carp (Cyprinus carpio var. specularis). Aquac.
Nutr. 432–443.
170
7
Discussion générale, perspectives et
conclusion
1. Discussion et perspectives
Cette recherche doctorale s’est intéressée à un problème d’actualité mondiale. La
problématique de l’utilisation de la farine et de l’huile de poisson comme source de
protéines et d’acides gras dans l’alimentation des poissons d’élevage est devenue
préoccupante à bien des égards. La surpêche d’espèces de la faune sauvage
ichtyologique menace chaque année l’équilibre écologique des milieux exploités. Par
ailleurs, la technologie de production de ces intrants piscicoles induit un coût élevé de
l’aliment et par conséquent, du poisson marchand. Cet impact économique est encore
plus marqué dans certains pays comme le Bénin où l’aliment utilisé par les
pisciculteurs n’est pas produit localement, mais importé. L’intérêt pour l’utilisation
de la farine d’insecte, plus précisément, celle de la mouche-soldat noire, comme
alternative à la farine et à l’huile de poisson s’est accru au vu des avantages
biologiques et nutritionnels qu’offre ce diptère recycleurs de matières organiques. La
maîtrise de l’élevage de l’espèce est un impératif déterminant d’un projet de
substitution mais peu d’informations existent sur la technologie complète d’un
élevage au Bénin. De même, la qualité nutritionnelle de l’insecte produit doit
permettre un remplacement optimal des ingrédients problématiques. Cette recherche
a premièrement visé le développement d’une méthode d’élevage adéquate aux
conditions locales puis a modulé la qualité nutritionnelle des asticots produits afin
d’évaluer les effets sur le tilapia du Nil.
1.1. Choix des modèles biologiques
Le choix du tilapia du Nil dans le cadre de ce travail a été principalement motivé
par son statut actuel en pisciculture béninoise puisque c’est l’espèce principalement
élevée par les pisciculteurs pour la consommation nationale (Rurangwa et al., 2014).
Son intérêt provient du fait qu’elle a été domestiquée depuis plus de 4000 ans
(Lévêque et al., 2006), qu’elle possède une reproduction facile, une fécondité élevée,
une croissance rapide et que les techniques d’élevage sont maîtrisées. De plus, la
plupart des programmes de promotion et de développement de l’aquaculture au Bénin
se sont concentrés sur cette espèce en parallèle du poisson-chat africain (C.
gariepinus). Les aliments importés tels que ceux des marques BioMar, Le Gouessan,
Raanan et Topfeed sont exclusivement destinés à ces deux espèces (Aizonou, 2022).
En 2016, la production nationale de C. gariepinus représentait 46,7% des poissons
marchands fournis par la pisciculture (BBIA, 2017). Ainsi, le poisson-chat africain
aurait pu être tout aussi intéressant et nécessaire comme modèle biologique pour
évaluer l’effet de la substitution de la farine de poisson par la farine d’insecte. Sur le
plan biologique, il apparait même davantage plus adapté pour une telle étude dans la
mesure où c’est une espèce carnivore au contraire d’O. niloticus qui est omnivore à
forte tendance herbivore. En effet, les besoins en protéines digestibles de O. niloticus
sont de l’ordre de 29% (NRC, 2011) tandis que C. gariepinus requiert environ 40%
de protéines pour une croissance optimale (Fawole, 2020, Adeoye). Néanmoins, ce
sont les préférences organoleptiques du consommateur béninois qui ont dicté le choix
du tilapia du Nil puisque ce dernier est consommé à hauteur de 53% de la production
174
Discussion générale, perspectives et conclusion
piscicole en 2016 (BBIA, 2017). Alors que le poisson-chat africain est fortement
produit à des fins commerciales pour soutenir la demande nigériane (Rurangwa et al.,
2014).
En-dehors de ces deux espèces principales de la pisciculture béninoise, d’autres
espèces sont identifiées dans les stocks des fermes piscicoles. Il s’agit principalement
du Clariidae Heterobranchus longifilis Valenciennes 1840; du Claroteidae
Chrysichthys nigrodigitatus (Lacepède 1803) et de l’Osteoglossidae Heterotis
niloticus (Cuvier 1829). Ces espèces sont souvent pêchées en milieu naturel et
stockées dans les étangs pour une autoconsommation dans la plupart des cas (BBIA,
2017). Ces espèces pourraient faire l’objet de projets de recherches dans le cadre d’une
diversification des espèces piscicoles au Bénin.
Le choix de l’espèce d’insecte dans le cadre de cette recherche devait répondre à
certains impératifs. L’espèce doit pouvoir se développer aisément dans un milieu
tropical comme le Bénin. Elle doit avoir une fécondité élevée pour envisager un
élevage industriel capable, à long terme, de satisfaire les besoins en ressources
protéiques de l’industrie aquacole. De plus, son cycle de développement doit être
assez court pour garantir une offre continuelle et régulière de la farine d’insecte. Une
espèce comme Gryllus bimaculatus De Geer 1773 est difficilement envisageable en
considérant uniquement ce paramètre de la durée. En effet, son cycle dure
approximativement 65 jours, à partir des œufs jusqu’au dernier stade larvaire et
nécessite environ 10 jours supplémentaires pour atteindre le stade adulte (Ibler et al.,
2009). Afin de répondre aux fortes demandes pour une telle espèce, un investissement
plus important en infrastructures et en matériels serait nécessaire en comparaison à la
mouche-soldat noire dont le cycle entier ne dure qu’un mois au maximum dans la
présente étude. Un autre critère déterminant dans le choix de l’espèce est son régime
alimentaire. Elle doit pouvoir tolérer une diversité de matières organiques afin de
mieux gérer les éventuelles pénuries. Son alimentation doit être peu coûteuse afin de
produire des insectes économiquement viables. De plus, l’espèce doit pouvoir réagir
positivement à une modulation de son régime alimentaire afin de répondre aux
objectifs d’enrichissement nutritionnel chez le poisson.
Outre la mouche-soldat noire, le vers de farine (T. molitor) et la mouche domestique
(M. domestica) peuvent constituer des alternatives, comme certaines études l’ont déjà
suggéré, chez les poissons (Belforti et al., 2015; Gasco et al., 2016; Sánchez-Muros
et al., 2016; Iaconisi et al., 2017; Liu et al., 2017; Khosravi et al., 2018; Ido et al.,
2019). Le vers de farine possède des propriétés nutritives très intéressantes. Ses larves
sont particulièrement riches en protéines (47,2 - 60,3%) et en lipides (31,1 - 43,1%)
avec un excellent équilibre en acides aminés et possèdent une efficacité de conversion
alimentaire (3,9 – 19,1) plus importante que H. illucens (1,8 - 2,6) (Rumpold et al.,
2013; Makkar et al., 2014; Oonincx et al., 2015). De plus, elle contient un niveau
élevé d’acide gras LA (23,1-31%) et une proportion non négligeable d’ALA (1,1-
1,4%). Si ses caractéristiques nutritionnelles surplantent globalement celles de la
mouche-soldat noire, son développement optimal n’est possible que sur des substrats
secs composés de farines nutritives (van Broekhoven et al., 2015). De plus, l’espèce
est déjà fortement promue en entomophagie (Caparros Megido et al., 2015). L’adopter
175
pour l’alimentation animale pourrait à long terme créer une compétition avec
l’alimentation humaine.
Le cycle de la mouche domestique est plus rapide que celui de la mouche-soldat
noire ; son temps de développement larvaire ne dure que 4 à 9 jours (van Huis et al.,
2020). Elle a une plus grande tolérance quant aux variations des conditions abiotiques
comme la température et l’humidité (Kenis et al., 2018). Les taux de protéines
rapportés pour les larves varient de 42,3 à 60,4% (Makkar et al., 2014) et sont plus
élevés que ceux des prépupes de la mouche-soldat noire (42 à 48% dans la présente
étude). Au niveau des acides gras, il a été rapporté chez les larves de M. domestica
des niveaux élevés de LA (16,4-23,1%) et une absence de l’acide laurique retrouvé en
proportions importantes (32-44% dans la présente étude) chez la mouche-soldat noire.
Avant d’envisager de l’adopter comme substitut, certains facteurs doivent être
considérés. Premièrement, le poids moyen larvaire en fin de croissance de la mouche
domestique (± 0,02g) représente environ le dixième de celui de la mouche-soldat noire
(± 0,2g) en matière fraiche. Cette fraction est encore plus élevée en considérant le taux
de matière sèche qui est plus faible (± 25%) chez M. domestica (Ganda et al., 2022)
en comparaison à H. illucens (±35% dans la présente étude). Ainsi la substitution (1:1,
matière sèche) de la farine de poisson par la farine de mouche domestique nécessiterait
des quantités plus importantes que la farine de mouche-soldat noire. Le risque de
transmission d’agents pathogènes doit également être pris en compte. Les adultes de
la mouche domestique sont des vecteurs de plusieurs agents pathogènes (bactéries,
protozoaires, helminthes, virus) de maladies infectieuses (Iqbal et al., 2014). Ce risque
constitue souvent un handicap majeur à l’utilisation de cette mouche en alimentation
animale. Toutefois, la transmission de ces agents à l’insecte se fait souvent par la
contamination des substrats nourriciers et de l’environnement. Ainsi, le risque
infectieux peut être fortement réduit lorsque l’espèce est élevée sur des substrats saints
et conservée en toute sécurité dans son enceinte d’élevage. Les infrastructures pour
un tel élevage devront donc être conçus pour éviter les échanges permanents avec
l’extérieur.
1.2. Elevage et production de masse de la mouche-soldat noire
au Bénin
1.2.1. Infrastructures
Les premiers essais de l’élevage de la mouche-soldat noire étaient basés sur des
systèmes qui exposaient à l’état naturel des déchets agro-alimentaires ou organiques
afin d’attirer les populations naturelles de femelles pour la ponte (Newton et al., 2005;
Nyakeri et al., 2017). Les limites de ce système se sont rapidement révélées, car il ne
pouvait assurer une production régulière et massive des larves. Le système adopté
dans cette thèse est caractérisé par une structuration de l’élevage, basée sur les phases
de développement de l’insecte. Ainsi, le cycle de production est subdivisé en quatre
étapes : la reproduction, le pré-grossissement, le grossissement et la gestion des
prépupes.
Toutes les expériences d’élevage ont été conduites dans un bâtiment (10 x 3,7 x 2,8
m) construit en béton dont les façades avant et arrière disposaient de fenêtres
176
grillagées et la toiture, réalisée en feuilles de tôles. Les grilles étaient disposées pour
empêcher l’accès aux éventuels rongeurs et reptiles. Avec un tel bâtiment, les
paramètres environnementaux (température, humidité relative) sont difficilement
contrôlables, contrairement aux systèmes développés dans les régions à climats
contrastés (Hoc, 2021). La structure d’élevage aménagée par Hoc (2021) était un
conteneur de transport maritime de marchandises. Sa structure hermétique permet un
contrôle et une stabilisation des paramètres environnementaux. Toutefois, les
dispositifs installés et indispensables au traitement de l’air, à la maintenance du
chauffage et de l’humidité sont énergivores et pourraient compromettre la rentabilité
économique de la production à grande échelle. Puisque les exigences
environnementales diffèrent de la reproduction au grossissement, l’idéal serait de
concevoir des unités distinctes pour la reproduction, le pré-grossissement et le
grossissement. Des auteurs comme Caruso et al. (2014) l’ont déjà suggéré en
nommant l’unité de reproduction « insectarium » et celle du grossissement
« larvarium ». Puisque les deux unités sont interdépendantes, il serait plus avantageux
de les distinguer en sections dans un même bloc. En revanche, le lieu d’implantation
des unités de production de la mouche-soldat noire ne doit pas être pris à la légère. Le
processus de décomposition des matières organiques par les larves de mouche
engendre une émission d’odeurs peu agréables et qui s’accompagne d’un dégagement
d’ammoniac (NH3) et de CO2 même si les teneurs de ces éléments sont fortement
réduites à la fin de la croissance larvaire (Chen et al, 2019). Ainsi, dans une
perspective d’industrialisation, il est important d’installer les unités de production
dans des lieux isolés des habitations.
1.2.2. Reproduction
La reproduction représente l’étape la plus délicate du cycle de production et
détermine la productivité finale. Les paramètres identifiés dans cette étude pour un
succès de la reproduction sont la luminosité, la température, la densité et la nature de
l’attractant de ponte.
L’exposition d’au moins 12h à la lumière naturelle et l’atteinte des températures
optimales (26-27 °C) ne constituent pas une limite dans les zones tropicales comme
le Bénin. Ces types d’installations basés sur un système ouvert sont également
rencontrés au Kenya (Münke-svendsen et al., 2017) ou en Indonésie (Caruso et al.,
2014). Même si ces paramètres permettent d’entrevoir une production continue sur
toute l’année au Bénin, les variations de température doivent être prises en compte.
En saison pluvieuse, les températures peuvent baisser jusqu’à 22°C (DM, 2022) en
moyenne selon les régions et la luminosité peut également faiblir. Si ces conditions
ne sont pas suffisantes pour arrêter le cycle de production, les processus biologiques
peuvent ralentir, et les rendements ainsi que les durées d’élevage peuvent s’en trouver
affectés. De plus, les variations de température sont plus importantes dans le Nord du
pays. Des recherches concernant l’effet de ces variations sur les rendements pourront
être menées dans le futur. L’humidité relative recommandée pour une reproduction
optimale est en moyenne de 70% (Holmes et al., 2012). Ce facteur est assez difficile
à contrôler dans un système ouvert qui échange en permanence avec l’atmosphère
extérieure. Afin de garantir des conditions minimales d’humidité pour les adultes de
177
cette étude, les cages ont été périodiquement arrosées au moyen d’un arrosoir en
spray. Dans les systèmes fermés, un humidificateur automatique permet de réguler ce
paramètre (Hoc et al., 2019). En région tropicale, la question de la gestion de
l’humidité relative doit être davantage approfondie surtout pour les périodes de haute
chaleur. L’humidification périodique (qui est généralement en moyenne 3 fois dans la
journée) des volières avec un spray peut rapidement devenir fastidieuse dans un
contexte industriel et l’installation d’arrosoirs automatiques réglables peut être
envisagée. Par ailleurs, la scission des unités de reproduction et de grossissement
prend tout son sens ici. L’activité alimentaire des larves s’accompagne d’un
dégagement important de chaleur (Chen et al., 2019); ce qui augmente la température
ambiante de la salle et par conséquent réduit le taux d’humidité relative. Séparer les
deux unités pourrait donc atténuer les problèmes d’humidité.
Dans cette étude, les résidus d’ananas fermentés issus de la production de jus ont
permis d’avoir les meilleurs taux de ponte. D’autres auteurs ont également démontré
l’influence des substrats de ponte sur le rendement en œufs (Nyakeri et al., 2017;
Sripontan et al., 2017; Boafo et al., 2022). Selon Sripontan et al. (2017), les résidus
de fruits constituent les meilleurs attractants. Parmi les résidus identifiés dans le
chapitre 3, figurent les résidus de gingembre et de mangue. Ces coproduits peuvent
être testés isolements ou en association pour évaluer les rendements de ponte.
Les prépupes utilisées pour la reproduction dans cette étude proviennent
directement d’une partie du stock destiné à la production de la farine d’insecte. Dans
un système de production de masse, il serait plus avantageux de produire des prépupes
spécifiquement destinées à la reproduction. En effet, les femelles ont besoin
d’accumuler une grande réserve énergétique pour la ponte (Tomberlin et al., 2009).
Dans ce cas, la formulation des substrats destinés à la production de ces prépupes doit
tenir compte de ces besoins. Des recherches évaluant l’effet de la composition des
substrats d’élevage larvaire sur la durée de vie des adultes, ainsi que la fécondité des
femelles et la viabilité des œufs pourraient être entreprises. Un autre paramètre
susceptible d’influencer la productivité est la souche de l’espèce. Des investigations
pour identifier les souches d’H. illucens présentes au Bénin afin de comparer leurs
performances pourraient être menées dans le futur.
1.2.3. Production larvaire
L’étape de pré-grossissement définie dans la présente étude est très importante dans
la gestion pérenne de l’élevage. Elle permet de garantir continuellement
l’approvisionnement en jeunes larves de stade 1 (± 0,01g). Le substrat de pré-
grossissement doit donc être choisi de façon à maintenir les larves à ce stade le plus
longtemps possible. Les coproduits agricoles ou résidus organiques qui composent ce
substrat doivent être peu nutritifs pour éviter une croissance trop rapide des larves.
Ainsi, les tourteaux reconnus pour leur haute teneur en protéines, doivent être évités.
Le dosage nutritionnel des autres coproduits permettra de réaliser des choix
appropriés, mais le groupe des résidus (chapitre 3) peut déjà servir de base. Il contient
des coproduits, globalement, à faibles valeurs protéiques et sont les moins coûteux.
L’étape de pré-grossissement peut permettre de réduire considérablement les
problèmes d’hétérogénéité des tailles. Pour y parvenir, les dispositifs d’incubation des
178
œufs doivent être prévus pour conduire des cohortes de même âge et de tailles
homogènes. A l’instar de pisciculteurs qui ne produisent que des alevins de poissons,
des unités de spécialisation en jeunes larves de mouche-soldat noire peuvent être
envisagées afin de les fournir aux producteurs désireux de produire uniquement les
prépupes sans s’encombrer des étapes délicates et chronophages de la reproduction.
Une telle stratégie pourrait intéresser les industries ou structures de transformations
agroalimentaires confrontés à des problématiques de gestion des déchets issus de leurs
activités.
Les dispositifs de grossissement des larves dans cette étude sont constitués d’unités
mobiles en plastique qui permettent une auto-récolte des prépupes. Les producteurs
désireux d’utiliser ces modèles doivent prendre en compte la résistance des bacs aux
chocs et aux déplacements. Certains modèles industriels basés sur l’auto-récolte sont
généralement fixes et constitués de bassins en bétons (Caruso et al., 2014; Philip,
2016; Kenis et al., 2018). Ces dispositifs permettent la gestion simultanée de grands
volumes de déchets organiques par les larves. Cependant, ils nécessitent l’utilisation
d’un grand espace alors que les modèles mobiles peuvent être empilés et permettre
une optimisation de l’espace. Toutefois, certaines contraintes sont liées à l’utilisation
du modèle de cette thèse. L’auto-récolte des prépupes nécessite une humidification
des substrats à environ 90% d’eau. Pendant cette période d’auto-récolte qui peut durer
quelques jours, les bacs de grossissement ne sont pas utilisables, la migration des
prépupes n’est pas souvent complète et nécessite parfois des tris ultérieurs. Une
solution serait de conduire les larves jusqu’au stade 5 (stade avant les prépupes) et de
procéder à un tamisage pour les séparer du substrat asséché. L’efficacité de ce tri
dépendra de la nature physique des substrats comme la capacité de rétention de l’eau,
la granulométrie ou la texture. Des coproduits fibreux comme la drêche de brasserie
peuvent être difficiles à séparer des larves. Des recherches peuvent donc s’orienter
vers l’étude physique des coproduits pour une facilité de tamisage de la production
larvaire. Cette option permet de repenser les structures de grossissement des larves.
Ces bacs avec le système d’auto-récolte peuvent être uniquement destinés à la
production de prépupes pour la reproduction et des structures plus simplistes peuvent
être envisagées pour la production de larves destinées à l’alimentation animale.
Les résultats du chapitre 4 ont montré des taux de réduction des substrats de plus de
80%. Cependant, un substrat résiduel persiste après le grossissement des larves. Ce
substrat affiche des niveaux importants de N, P et K avec des taux élevés de chitine
(Gärttling et al., 2020). Les caractéristiques de ces résidus en font d’excellents
fertilisants en production végétale (Choi et al., 2009; Gärttling et al., 2020; Kawasaki
et al., 2020; Klammsteiner et al., 2020; Quilliam et al., 2020). Une autre piste de
recherche serait de les envisager comme des fertilisants dans les étangs piscicoles. Il
faudra réaliser les analyses physico-chimiques pour déterminer dans quelle mesure ils
peuvent améliorer la productivité primaire des étangs piscicoles.
179
1.2.4. Choix des coproduits agricoles et influence sur la qualité nutritionnelle

des larves
Le choix des coproduits agricoles pour constituer les substrats d’élevage de la
mouche-soldat noire dépend de plusieurs facteurs comme la valeur nutritionnelle, la
disponibilité et le prix.
La composition nutritionnelle des larves ou prépupes de la mouche-soldat noire en
protéines, acides aminés, lipides totaux et acides gras est intrinsèquement liée à la
valeur nutritionnelle de son régime alimentaire et a été démontrée dans cette thèse
(chapitre 4) ainsi que par d’autres auteurs (Spranghers et al., 2017; Scala et al., 2020;
Fuso et al., 2021). Les taux de protéines, dans cette étude, ont varié de 42 à 48% en
fonction des substrats d’élevage. Les teneurs en lipides totaux ont également varié de
23 à 33%. Bien que ces valeurs soient supérieures à celles de prépupes produits dans
d’autres études, il est encore envisageable d’obtenir des taux de protéines plus élevés
comme les prépupes nourries avec des foies de porc qui contenaient 63% de protéines
(Nguyen et al., 2015). Les taux de protéines dans les substrats constituent donc un
critère qui doit orienter le choix d’un coproduit pour la formulation du substrat
nourricier. Parmi les groupes de coproduits inventoriés au chapitre 3, les tourteaux
entrent parfaitement dans cette catégorie avec des teneurs en protéines de plus de 35%.
Parmi les résidus, la drêche de brasserie est un choix idéal à tester avec un taux de
protéines de 29,5% (Adéyèmi et al., 2020). Les limites actuelles dans la composition
des substrats proviennent du fait que les besoins nutritionnels réels de l’espèce ne sont
pas connus. Les variations de valeurs nutritionnelles dans la littérature indiquent bien
que les seuils de valorisation des régimes alimentaires par les insectes restent à
déterminer. L’identification de ces besoins aiderait grandement à la formulation de
substrats efficients.
La qualité nutritionnelle ne suffit pas à elle seule à opérer le choix d’un coproduit.
Sa disponibilité en matière de quantités produites et accessibles est nécessaire dans un
schéma industriel. Cependant, connaître les quantités produites ne suffit pas. La vraie
question est : les quantités disponibles, suffisent-elles à produire la quantité de farine
d’insecte nécessaire à la satisfaction de la demande piscicole ? Cette question devra
être traitée dans le cadre de l’actualisation des données de cette thèse, car de nouvelles
industries de transformation agroalimentaires ont été créées depuis cette enquête
réalisée en 2018.
Les coproduits utilisés comme substrats exigent parfois des traitements
préliminaires. Les abats de poissons doivent êtres séchés et broyés au préalable. Les
tourteaux, résidus ou fruits doivent également subir un broyage pour faciliter
l’ingestion chez les larves. Ces processus peuvent être contraignants lorsqu’ils
deviennent répétitifs surtout à grande échelle. Des industries ou des sections d’une
grande unité de production devraient se spécialiser dans la production d’un substrat
d’élevage standard. Un tel substrat pré-formulé, possède l’avantage de réduire la
charge de travail pour les producteurs et pourrait réduire le coût de production. Un
autre avantage serait d’avoir la même qualité nutritionnelle de prépupes ou farines
produites à chaque cycle. Il est important que pour une substitution de la farine de
180
poisson en pisciculture, les variations nutritionnelles ne soient pas significatives entre

les prépupes produits.
L’idée originale qui sous-tendait l’utilisation de la mouche-soldat noire est la
gestion des déchets organiques, des déjections animales issues des fermes de
production et des rejets industriels (Newton et al., 2005; van Huis, 2013; Liu et al.,
2019) avant d’être promu en alimentation animale pour ses caractéristiques
nutritionnelles. Un projet intégrant ce paramètre serait économiquement et
écologiquement plus viable. Dans cette optique, une production industrielle de
mouche-soldat noire pourrait être envisagée à partir de déchets organiques ménagers
et de restaurants. Des systèmes de tri des déchets peuvent être instaurés auprès des
fournisseurs pour obtenir uniquement les résidus organiques. Les quantités pourront
être estimées et les analyses nutritionnelles réalisées afin de définir les bases de leurs
utilisations.
Les teneurs élevées en lipides ainsi que les profils déséquilibrés en acides gras des
prépupes de mouche-soldat noire élevées sur des régimes standards limitent leur
inclusion dans le régime des poissons. Ces profils en acides gras ont donc été modulés
en composant les substrats des insectes avec des sources de AGPI tels que la plante
Euphorbia heterophylla riche en LA et ALA et les abats de poissons marins contenant
des niveaux élevés en EPA et DHA. Les prépupes nourries avec ces régimes ont
accumulés les acides gras, LA, ALA, EPA et DHA en proportions variables, ce qui
confirme l’hypothèse que ces AG ne sont pas synthétisés par l’insecte. Les niveaux
de LA et ALA étaient plus élevés dans les prépupes des régimes exclusivement
végétaux et étaient dépourvus des EPA et DHA. Les prépupes des régimes à base
d’abats de poisson contenaient des niveaux significatifs d’EPA et de faibles
proportions de DHA. Bien que le transfert des AGPI des régimes vers l’insecte soit
réel, les proportions d’AGS demeurent très importantes avec l’acide laurique (C12:0)
qui excède 30% des acides gras. Certains auteurs ont démontré la tendance de l’espèce
à privilégier la synthèse de ces AGS (Hoc et al., 2020). Ils pourraient donc constituer
des acides gras indispensables dans le cycle biologique de l’espèce et dont les rôles
sont encore mal connus.
Les abats de poissons utilisés comme source d’EPA et de DHA doivent être mieux
étudiés. Le procédé de séchage à l’étuve pourrait altérer une partie des acides gras
polyinsaturés. Certains auteurs ont déjà démontré que différents traitements
thermiques ont influencé de façon diverse les profils en acides gras dans les tissus du
brochet, de la carpe, de la morue et du hareng (Schneedorferová et al., 2015). L’étude
devra donc comparer les profils et les teneurs en acides gras avant et après séchage.
De plus, les abats séchés ont été directement utilisés dans les études réalisées dans
cette thèse. L’effet de la conservation au cours du temps sur leur qualité nutritionnelle
doit être étudié en prévision des stockages de grands volumes dans un contexte
industriel.
Les sources d’enrichissement en AGPI-LC sont assez limitées et presque toutes
d’origine marine (Tocher et al., 2003). Dans les écosystèmes marins, les AGPI-LC
sont synthétisés par les producteurs primaires, spécialement les phytoplanctons. Ils
sont, ensuite, incorporés aux lipides des zooplanctons qui les transfèrent aux poissons
181
(NRC, 2011). La production de ces algues peut donc être envisagée si elle permet de
substituer nutritionnellement l’huile de poisson et permet de garantir une production
peu couteuse.
1.2.5. Perspectives de production industrielle
Les projets de production industrielle de la farine de la mouche-soldat noire pour
satisfaire la demande en farine de poisson doivent tenir compte des objectifs de
production nationale estimée à 20.000 t/an. En considérant un indice de conversion de
l’aliment de 1,4, les quantités d’aliments nécessaires pour une telle production
devraient être en moyenne de 28.000 t/an. En considérant les données de l’étude 1 du
chapitre 5, il faut 0,2 Kg de farine d’insecte à un taux de protéines de 48% pour
substituer 100% de la farine de poisson à un taux de protéines de 89% dans 1kg
d’aliment. Par conséquent, il faudrait donc 5600 t de farine d’insecte par an pour
satisfaire une telle demande. Une production mensuelle reviendrait à produire 467 t
de farine d’insecte.
Le tableau 21 présente les paramètres de base, issus des résultats de cette thèse, à
considérer pour une production de 467 t de farine d’insecte par mois. Les calculs
montrent qu’il faudrait disposer d’environ 5.337 t de substrat (matière sèche) par mois.
Cependant, les chiffres doivent probablement être reconsidérés si l’on décide de
passer à une échelle industrielle. En effet, passer de l’échelle de laboratoire ou d’un
élevage à petite échelle à une production industrielle de plusieurs tonnes n’est pas
forcément linéaire. Il serait donc utile de réaliser des tests complémentaires avec de
plus grands volumes de substrats afin d’ajuster les données de la présente étude.
Tableau 21 : Simulation d’une production de farine d’insecte à l’échelle industrielle pour

satisfaire la demande en annuelle nationale
Paramètres de base
Quantité de farine d’insecte à produire (t/mois) 467
Matière sèche des Prépupes (%) 35
Superficie des bacs de grossissement (m2) 0,5
Densité de larves par bacs (individus) 10.000
Quantité d'œufs produits par cage (g) 12
Résultat Reproduction
Dimensions des cages de reproduction 90x90x90 cm
Nombre de cages de reproduction 13343
Résultat Grossissement
Quantité de prépupes (t/mois) 1.335
Quantité de substrat en matière sèche (t/mois) 5.337
Nombre de bacs de grossissement 555957
182
Afin de garantir la sécurité de la production, il serait intéressant d’envisager une

multiplication des unités de production. En effet, centraliser toute la production en un
seul lieu reviendrait à exposer le système à une perte complète en cas de maladie ou
d’aléas néfastes.
1.3. Nutrition du tilapia du Nil à partir de prépupes de mouche-

soldat noire enrichies
Les expériences sur les poissons ont été conduites sur des alevins du tilapia du Nil
pendant approximativement 60 jours. Dans les aliments formulés, la farine et l’huile
de poisson ont été totalement remplacées par les farines de mouche-soldat noire
produites et enrichies ou non en LA, ALA et EPA. Deux différents tests nutritionnels
ont été réalisés avec des aliments témoins contenants 100% de farine de poisson. Dans
la première expérience, les poissons ont été nourris avec deux farines de mouche-
soldat noire enrichies ou non en LA+EPA. Dans la seconde expérience, les deux
farines expérimentales sont enrichies respectivement en LA+ALA et en EPA+DHA
avec des niveaux d’accumulation plus élevés que dans la première expérience. La
croissance des poissons de la première expérience n’a pas été affectée contrairement
à la seconde expérience dans laquelle les croissances des poissons nourris avec les
régimes expérimentaux étaient plus faibles que les témoins. Dans les deux
expériences, la digestibilité des protéines était plus basse chez les poissons nourris
avec la mouche-soldat noire. Il a été démontré dans les expériences que
l’enrichissement en AG des farines de mouche-soldat noire se reflétait chez les
poissons et que les niveaux d’EPA n’étaient pas différents de ceux des poissons
témoins. En revanche, les niveaux de DHA dans les poissons nourris aux insectes
étaient plus faibles que chez les témoins. Les différents résultats ont démontré
l’importance de moduler le profil lipidique des prépupes de mouche-soldat noire pour
espérer une substitution efficace de la farine de poisson. Cependant, les expériences
de nutrition des poissons ont été conduites pendant 2 mois. Or, la taille marchande
pour O. niloticus est atteinte généralement en 6 mois. Vu que les réponses
physiologiques chez les poissons dépendent généralement de l’espèce, mais
également du stade de développement (NRC, 2011), les conclusions tirées dans cette
étude peuvent ne pas s’appliquer aux stades ultérieurs de développement. Les
expériences pourraient donc être poursuivies.
La digestibilité des protéines chez les poissons nourris aux régimes à base d’insectes
était plus faible. Le facteur probable mise en cause est la teneur élevée en chitine des
prépupes. L’ajout de chitinase aux farines de mouche-soldat noire pourrait augmenter
la digestibilité des aliments et améliorer la vitesse de croissance des poissons.
Toutefois, ce procédé est assez coûteux et ne conviendrait pas dans un contexte de
rentabilité en entreprise. Le meilleur compromis serait d’utiliser les larves du stade 5
au lieu des prépupes comme substituts. Sur le plan nutritionnel, les différences entre
les deux stades sont peu significatives (Giannetto et al., 2020). Ces auteurs ont même
enregistré chez les larves du stade 5 des taux d’AGPI supérieurs (11,57%) à ceux des
prépupes (7,13%) avec des niveaux de ALA deux fois plus importants dans les larves.
Utiliser les larves améliorerait la digestibilité des aliments, mais permettrait également
183
de raccourcir la durée du cycle de production de la farine de mouche-soldat noire. Il

faudra cependant trier les larves du stade 5, ce qui augmenterait significativement la
charge de travail.
1.4. Considérations économiques de la production de poissons à

partir de la farine de mouche-soldat noire
Les coûts des farines de mouche-soldat noire produites dans le chapitre 4 ont été
évalués et varient de 1,84$ à 4,33$ par kg. Les prix résultants de ces coûts prendraient
forcément des valeurs supérieures puisque d’autres facteurs tels que la demande et la
concurrence devront être intégrés. Avec les données actuelles, le prix prévisionnel de
la farine de mouche-soldat noire est bien supérieur au prix de la farine de poisson
(0,5$/kg) disponible au Bénin (Adéyèmi et al., 2020). Cependant, la qualité de cette
farine de poisson reste moyenne (29% de protéines et 77% de lipides) pour celle
provenant du Sénégal (Adéyèmi et al., 2020). Le principal facteur de variation du coût
de production est le coût du substrat. Les abats de poisson utilisés dans cette étude
sont obtenus gratuitement, mais constituent un substrat de complément pour apporter
des AGPI à l’insecte. La base du substrat reste d’origine végétale et les prix actualisés
des coproduits listés dans le chapitre 3 devront orienter les tests futurs. Par ailleurs,
des analyses économiques de rentabilité de la filière entière de production du poisson
doivent être réalisées. Les aliments à base de farine de mouche-soldat noire devraient
être testés à l’échelle d’une production commerciale de poissons.
2. Conclusion
La filière piscicole au Bénin est un secteur d’avenir qui connaît plusieurs défis. La
problématique de l’alimentation en pisciculture a été traitée dans cette thèse à travers
le tilapia du Nil qui est l’une des deux espèces principales du secteur aquacole au
Bénin. La recherche d’un substitut efficace et peu coûteux a conduit à s’intéresser à
la mouche-soldat noire qui suscite un intérêt grandissant en alimentation animale.
C’est une espèce extrêmement prometteuse de par ses qualités biologiques et
nutritionnelles.
Ce travail a permis de développer un élevage fonctionnel au Bénin en définissant
les paramètres de base de sa réussite. Ainsi, la technique de reproduction et de
production larvaire a été maîtrisée à l’échelle expérimentale de laboratoire. Il faudra
cependant revoir les estimations à une plus grande échelle. Bien qu’une diversité de
coproduits agricoles soit identifiée pour cet élevage, des choix raisonnables doivent
être encore faits en intégrant les aspects nutritionnels, de disponibilité et de coûts.
Les farines d’insectes ont été enrichies avec succès en acides gras polyinsaturés à
partir de coproduits végétaux et animaux. La production massive de l’euphorbe
utilisée peut être envisagée après des analyses de toxicité. Les abats de poisson utilisés
dans cette étude comme source d’EPA et de DHA doivent être encore étudiés au
niveau des aspects sanitaires et nutritionnels avant de pouvoir les adopter.
184
Les poissons nourris avec les régimes à base de farines d’insecte enrichies ont
présenté de bonnes performances de croissance bien que globalement inférieures aux
poissons nourris avec les régimes à base de farine et d’huile de poisson. Toutefois, la
digestibilité des aliments à base d’insecte était plus faible et des solutions
d’amélioration doivent être recherchées. Les résultats sur le plan nutritionnel sont
également encourageants avec un enrichissement des poissons en acides gras
polyinsaturés et permettent d’entrevoir une substitution totale de la farine et de l’huile
de poisson. Cependant, les sources alternatives à l’huile de poisson étant limitées, il
serait plus justifié de tendre vers une substitution partielle.
Les insectes ne sont pas une source de protéines commune dans les régions du Bénin
et constitueraient une innovation alimentaire. Des études d’acceptation par le
consommateur devront être effectuées avant de produire des poissons à partir de
mouche-soldat noire pour la consommation des populations béninoises.
3. Références
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189
Appendices
Fiches techniques et Productions
scientifiques
1. Fiche chronologique de la production de la mouche-soldat noire au Bénin
Jours
Activités/Événements 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3
1 2 3 4 5 6 7 8 9
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0
Préparation des volières
Introduction des prépupes dans des cages
exposées à la lumière du soleil (8500
ind/m3)
Émergence des imagos
Introduction de substrat attractif dans les
cages (500g de déchets d'ananas)
Reprod Introduction d'un tissu imbibé d'eau dans
uction les cages
Mise en place des pondoirs
Ponte des œufs
Mise en place des bacs d'incubation avec
les drêches de soja
Collecte et incubation des œufs
Eclosion des œufs
Tri des larves (poids moyen 0,01g) avec un
tamis de 2mm de maille.
Grossis Mise en place des bacs de croissance
sement Introduction du substrat de croissance
(0,5g/larve)
Humidification du substrat à ± 70%.
193
Introduction de larves (± 0,01 g) dans le
substrat (2 larves/g)
Humidification du substrat
Récolte des prépupes
Farine Congelation des prépupes
d'insect
Séchage des prépupes
e
Broyage des prépupes pour obtenir la farine
d’insecte
194
Appendices
2. Photothèque
Unité de production de la mouche-soldat noire, Laboratoire d’Hydrobiologie et

d’Aquaculture, Université d’Abomey-Calavi
Etapes de la reproduction chez la mouche-soldat noire

195
Grossissement et récolte des prépupes de la mouche-soldat noire
3. Production scientifique
Inventaire des coproduits agricoles potentiellement utilisables pour la production de
pupes de mouche Hermetia illucens (L. 1758) pour l’alimentation piscicole au Bénin.
Tropicultura 38 (3–4), 1–18.
(L. 1758), meal as fish feed in Benin. J. Agric. Food Res. 4, 100153.
Gougbedji A., Detilleux J., Lalèyè P.A., Francis F. & Caparros Megido R., 2022.
Can Insect Meal Replace Fishmeal? A Meta-Analysis of the Effects of Black Soldier
Fly on Fish Growth Performances and Nutritional Values. Animals 12(13), 1700.
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meal by enriched-fatty acid Hermetia illucens meal did not substantially affect growth
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Nile tilapia juveniles. Aquacult Nutr. 00:1-17.
Agbohessou PS, Mandiki SN, Gougbedji A, et al., 2021. Efficiency of fatty acid-
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responses of Nile tilapia Oreochromis niloticus juveniles. Aquaculture; 545: 737193.
(L. 1758), meal as fish feed in Benin. Session de posters présentée à INSECTA 2018
196
Appendices
" 4th International Symposium on Insects " qui s'est déroulé du 5 au 7 septembre 2018
à Giessen, Allemagne.
197

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Valorisation de coproduits agricoles pour l’élevage de la

mouche-soldat noire, Hermetia illucens (L. 1758) visant

Mahounan Ulrich Armel GOUGBEDJI

Valorisation de coproduits agricoles pour l’élevage de la

Mahounan Ulrich Armel GOUGBEDJI

Dissertation originale présentée en vue de l’obtention du grade de docteur en

Promoteur: Prof. Rudy Caparros Megido (ULiège-Gembloux Agro-Bio Tech)

Année civile : 2022

© GOUGBEDJI Mahounan Ulrich Armel

1. Contexte et problématique de l’étude

Année Projet/Programme Objectif/Réalisation Référence

Le développement progressif du secteur piscicole s’est traduit en premier lieu par

Le deuxième indicateur de l’impact positif des actions des programmes est la

Production piscicole (t)

Figure 2 : Évolution de la production de poissons d’élevage au Bénin. Données issues de

A partir d’une analyse intégrée de la densité du réseau hydrographique du Bénin, de

de plusieurs ingrédients comme la farine et l’huile de poisson, les farines de soja, de

2. Ressources alternatives à la farine et à l’huile de

Le potentiel de l’utilisation des insectes dans l’alimentation des poissons a été

Figure 4 : Proportion comestible de l’animal et comparaison des niveaux d’espace,

2.2. Alternatives à l’huile de poisson

3. Choix d’un modèle entomologique

Structure de la population Comportement parental

4. Présentation de la mouche-soldat noire

Figure 5 : Position systématique de Hermetia illucens dans le règne animal.

Figure 6 : Morphologie de la mouche-soldat noire adulte. Cliché modifié de D. Martiré.

Figure 7 : Distribution géographique de Hermetia illucens en Afrique. Modifié à partir de

4.2. Ethologie et cycle de développement

après environ 3 à 4 jours d’incubation se nourrissent de la matière organique humide

Figure 8 : Cycle de développement de la mouche-soldat noire.

4.3. Alimentation et valeur nutritionnelle

4.3.3. Composition en acides gras

4.4. La mouche-soldat noire dans l’alimentation des poissons

des effets bénéfiques sur l’intestin, notamment la réduction de la vacuolisation des

5. Présentation du tilapia du Nil

Figure 9 : Un spécimen du tilapia du Nil, Oreochromis niloticus.

intestinal microbial communities of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) fed with

Effects on the Life History of Hermetia illucens (Diptera: Stratiomyidae). Environ.

prices on aquafeeds and aquaculture production, FAO Fisheries and Aquaculture

Rainbow Trout, Oncorhynchus mykiss. J. World Aquac. Soc. 38(1), 59–67.

fly or black soldier fly? J. Insects as Food Feed 6(3), 221–229.

Inventaire des coproduits agricoles potentiellement

Figure 10 : Cartographie des structures enquêtées par département. Les communes de

2.3. Croissance des larves d’Hermetia illucens nourries avec

Figure 11 : Dispositif d'élevage larvaire.

Afin de composer les substrats expérimentaux, un coproduit a été choisi par

Tableau 3: Composition des différents substrats nourriciers.

Régimes Coproduits Proportion (%) Protéine (%) Lipide (%)

2.4. Composition nutritionnelle des prépupes d’Hermetia

celle de Porto-Novo possède le plus grand nombre d’observation suivit de celles de

Figure 12 : Histogramme d’abondance des coproduits agricoles par département au Bénin.

Figure 13 : Histogramme d’abondance des coproduits agricoles par commune au Bénin.

La figure 14 présente la répartition des observations au sein des 3 groupes de

Figure 14 : Représentation de l’abondance des coproduits agricoles par groupe Bénin.

3.2. Diversité et distribution géographique des coproduits

3.3. Disponibilité temporelle, quantitative et valeur marchande

Quantités (t/mois) Coûts (FCFA)

3.4. Paramètres d’élevage et composition nutritionnelle des

Technical basis for the small-scale production of Black

2. Materials and Methods