Activite Antidrepanocytaire N

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Activité anti-falciformes de Daniellia oliveri (Rolfe) Hutch. & Dalziel. extraits aqueux
d'écorce dans la prise en charge de la drépanocytose au Bénin

Article dans Journal of Applied Biosciences · Décembre 2021


DOIÿ: 10.35759/JABs.168.3

CITATIONS LIT

0 60

12 auteurs dont :

Jacques Ezéchiel Lokonon Tchogou Atchadé Pascal


Université d'Abomey-Calavi Ecole Nationale Supérieure des Biosciences et Biotechnologies Appliquées / UNSTIM

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Espérance Medoatinsa Yaya Koudoro


Université d'Abomey-Calavi Université d'Abomey-Calavi

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Lokonon et al., J. Appl. Biosci. Vol: 168, 2021 Activité anti-falciforme de Daniellia oliveri (Rolfe) Hutch. & Dalziel.
extraits aqueux d'écorce dans la prise en charge de la drépanocytose au Bénin.

Journal des biosciences appliquées 168ÿ: 17446 – 17455


ISSN 1997-5902

Activité anti-falciformes de Daniellia oliveri (Rolfe) Hutch.


& Dalziel. extraits aqueux d'écorce dans la prise en
charge de la drépanocytose au Bénin.
LOKONON Jacques Ezéchiel1 , TCHOGOU Pascal1 , AGBOGBA Félicienne2, ABISSY Y.
Gloria1, MEDOATINSA Espérance1 , KOUDORO Yaya3 , AGBANGNAN Pascal3 , ACP
D. Casimir2, ANAGO Eugénie2 et BABA-MOUSSA Lamine4 , SENOU Maximin1*
1Laboratoire de Biologie Expérimentale et Clinique (LaBEC), Ecole Nationale des Biosciences Appliquées
et Biotechnologies (ENSBBA), Université Nationale des Sciences, Technologies, Ingénierie et Mathématiques
(UNSTIM), R. Bénin.
2Laboratoire de Biologie Appliquée (LARBA), Ecole Polytechnique d'Abomey-Calavi (EPAC), Université
d'Abomey-Calavi (UAC), R Bénin.
3Laboratoire d'Etude et de Recherche en Chimie Appliquée (LERCA) ; Ecole Polytechnique d'Abomey
Calavi / Université d'Abomey-Calavi (UAC), R. Bénin.
4 Laboratoire de Biologie et de Typage Moléculaire en Microbiologie, Université d'Abomey-Calavi 01 BP 188
Cotonou Bénin.
*Correspondance : E-mail : [email protected]

Soumis le 4 e
Octobre 2021. Publié en ligne sur www.m.elewa.org/journals/ le 31 décembre 2021
https://doi.org/10.35759/JABs.168.3

ABSTRAIT
Objectif : Daniellia oliveri (copaïba baumier africain) est une plante utilisée au Bénin dans le traitement de la
drépanocytose. C'est une plante traditionnelle, dont toutes les vertus n'ont pas été prouvées scientifiquement.
Ce travail a été réalisé pour évaluer l'action de l'écorce de Daniellia oliveri dans le traitement des crises drépanocytaires.

Méthodes et résultats : L'extrait aqueux d'écorce de Daniellia oliveri a été préincubé à différentes
concentrations avec des cellules de phénotype SS avant ou après le test d'Emmel.
La méthémoglobine a été dosée après incubation de l'extrait avec l'hémoglobine. In vivo, l'action de l'extrait
sur l'hématopoïèse a été évaluée chez des rats Wistar. A la dose de 40 mg/ml de sang, l'extrait a
significativement inhibé et inversé la formation des cellules falciformes (P<0,05). Il a fait baisser la
production de méthémoglobine à la dose de 10 mg/ml. Le taux d'hémoglobine, le VGM et la numération
plaquettaire n'ont pas changé de manière significative chez les rats traités.
Conclusion et application des résultats : L'extrait aqueux de l'écorce de Daniellia oliveri
inhibe donc la falciformation des globules rouges in vitro et pourrait être considérée comme un remède préventif
des attaques de drépanocytose. En outre, il a transformé les cellules falciformes en globules rouges de forme
normale et pourrait donc être envisagé dans le développement de traitements curatifs pour les crises de cellules falciformes.
Cependant, l'extrait n'a pas augmenté l'hémoglobine et le volume corpusculaire moyen. Il ne présentait
donc aucune activité hématopoïétique et ne pouvait être considéré comme un remède contre l'anémie.
De plus, le nombre de plaquettes sanguines n'a pas augmenté indiquant une absence de thrombopoïétique.

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extraits aqueux d'écorce dans la prise en charge de la drépanocytose au Bénin.

activité. Il a abaissé la production de méthémoglobine dans les globules rouges SS indiquant une diminution du
stress oxydatif dans les globules rouges SS. Il pourrait ainsi être utilisé comme antioxydant pour la prévention
ou le traitement des agressions chez les personnes drépanocytaires en association avec des plantes aux
propriétés antianamiques.
Mots clés : Drépanocytose ; Daniellia oliveri; anémie; Bénin.

INTRODUCTION
La drépanocytose est une maladie génétique hématologique continent. La fréquence a augmenté d'ouest en est,
maladie très répandue dans le monde et reconnue du nord à l'Afrique du sud. Le trait drépanocytaire est
comme un problème de santé publique avec une ainsi passé de 15 % au Sénégal à plus de 40 % en
prévalence très croissante des formes majeures Afrique centrale (Mashako et al., 2019). Sa gestion
(Mashako et al., 2019). Elle a entraîné une en Afrique s'est faite en grande partie par la médecine
polymérisation de l'hémoglobine S, une anémie traditionnelle.
hémolytique chronique, un état pro-inflammatoire, Les plantes médicinales étaient et restaient le moyen
des crises douloureuses récurrentes et une le plus utilisé, en particulier dans les zones rurales,
susceptibilité accrue aux infections par des bactéries pour résoudre les problèmes de santé humaine et
encapsulées. Il existe également une inflammation animale. Au Bénin, 5 000 espèces végétales ont été
chronique, une hémolyse chronique, un déficit recensées dans les écosystèmes forestiers. Parmi
immunitaire, un phénotype clinique hétérogène et ces espèces, 814 étaient utilisées par les béninois
des atteintes viscérales. Le mécanisme pathogène pour soigner des maladies. La médecine traditionnelle
de la drépanocytose est principalement dû à une était toujours d'actualité et revêtait une importance
inflammation chronique associée au stress oxydatif sanitaire et économique croissante au Bénin (Koudoro
(Mukuku et al., 2018 ; Abdala et al., 2019 ; et al., 2018). La recherche en phytothérapie est
Wembonyama et al., 2021). Chaque année, la devenue une grande préoccupation scientifique
maladie est transmise à près de 300 000 enfants compte tenu de la croissance continue de l'utilisation
africains et l'OMS précise que près de 80 % d'entre de la médecine traditionnelle (Niyah Njike et al.,
eux meurent avant l'âge de 5 ans faute de diagnostic 2005). L'OMS a estimé que la médecine traditionnelle
et de soins adéquats (Amadou et al., 2019 ; représente 80 à 90 % des soins de santé en Afrique,
Wembonyama et al., 2021). En Afrique subsaharienne, et l'OMS encourageait de plus en plus la recherche
la fréquence des porteurs du trait drépanocytaire était sur les herbes utilisées en phytothérapie (OMS,
variable et pouvait atteindre 40 % au sein de certaines 2002). Ce travail vise à vérifier l'activité anti-
populations africaines. L'Afrique subsaharienne est drépanocytose d'extraits aqueux d'écorce de Daniellia
la partie la plus touchée du oliveri (Rolfe) Hutch. & Dalziel.

MATÉRIEL ET MÉTHODES
Matériel végétal et extraction aqueuse : L'écorce La technique utilisée pour préparer les extraits était
de Daniellia oliveri a été collectée à Abomey au celle de la macération. Après filtration, les extraits
Bénin. L'identification et la certification de la plante ont été évaporés à sec à 60°C à l'aide d'un
évaporateur
ont été faites à l'Herbier National de l'Université rotatif de type Heidolph (Koudoro et al., 2018 ;
d'Abomey-Calavi sous le numéro YH267/HNB. Tchogou et al., 2021).
Matériel humain : Des prélèvements sanguins de
L'écorce a été séchée à l'air à la température du dix (10) malades drépanocytaires SS ont été effectués
laboratoire (20° - 25°)soleil
à l'abri la lumière pendant
et de l'humidité directe du à l'hôpital départemental du Zou/Collines au Bénin
trois semaines. Ils ont ensuite été réduits en poudre avec le consentement des malades après approbation
et stockés dans des sachets noirs (Koudoro et al., par le Comité d'Ethique de la
2018 ; Tchogou et al., 2021).

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Ecole des Biosciences Appliquées et des réalisée entre la prise de sang SS et l'eau physiologique
Biotechnologies au Bénin. d'une part pour constituer le contrôle et entre la prise
Matériel animal : Le matériel animal composé de six de sang et l'extrait d'autre part pour le test. Après 6
(6) rats femelles albinos de souche Wistar provenant heures d'incubation à température ambiante au
de l'animalerie de l'IBSA au Bénin dont le poids moyen laboratoire, une goutte de chaque mélange a été
est de 143g. Ces rats ont été acclimatés aux conditions montée entre lame et lamelle avec une goutte de
ambiantes d'élevage dans l'animalerie du Laboratoire métabisulfite de sodium à 2%, puis les bords ont été
de Biologie Expérimentale et Clinique de l'Ecole enduits de cire de bougie pour éviter le dessèchement.
Nationale des Biosciences Appliquées et des Les préparations ont ensuite été lues au microscope
Biotechnologies du Bénin. Ils avaient accès à de l'eau optique 4 heures plus tard et les érythrocytes de
et à de la nourriture légère 12 heures par jour et étaient différentes formes observés ont été comptés.

dans des cages spacieuses. Les cages étaient


nettoyées régulièrement et l'eau renouvelée très souvent. Des échantillons sanguins de phénotypes SS ont été
Le comportement des animaux a été observé pendant mélangés à l'extrait à différentes concentrations (5,
les deux semaines d'acclimatation. 10, 20 et 40 mg/ml) en utilisant du sérum physiologique
Tests biologiques in vitro comme solvant.
Identification des métabolites secondaires : Les Test inverse d'Emmel : Des échantillons de sang de
métabolites ont été identifiés par des réactions de phénotypes SS ont été mélangés avec du métabisulfite
coloration et de précipitation propres à chaque famille de sodium à 2 % en volume égal et incubés pendant
de métabolites (Houghton et al., 1998 ; Dohou et al., 2 heures à température ambiante. A une aliquote de
2003 ; Agbangnan et al., 2012 ; ce mélange est ajoutée une quantité égale d'eau
Koudoro et al., 2015). physiologique pour le témoin ou 40 mg/ml d'extrait
Électrophorèse de l'hémoglobine : est réalisée Ce pour pour le test. Après 6 heures d'incubation à température
déterminer les phénotypes des échantillons de sang ambiante, les préparations ont été lues au microscope
prélevés et s'assurer qu'ils étaient bien du phénotype optique après montage entre lame et lamelle.
SS. Le principe repose sur la différence de migration
des hémoglobines dans un champ électrophorétique
en fonction de leurs charges électriques. Elle a été Évaluation du ratio de méthémoglobine
réalisée sur gel d'acétate de cellulose à pH 8,5 comme production (Fe++ / Fe+++) : Le principe reposait sur
précédemment rapporté (Mpiana et al., 2012). la mesure de l'absorbance de la méthémoglobine à
540 nm. Le profil de la méthémoglobine était un
Activité anti-drépanocytose bioindicateur du stress oxydatif intra-érythrocytaire
Test d'Emmel : Le principe du test était qu'en chez les patients drépanocytaires (Kambale et al.,
l'absence d'oxygène, l'hémoglobine S se polymérise 2013). Les érythrocytes drépanocytaires ont été lavés
en donnant lieu à la formation de fibres qui déforment avec une solution de NaCl à 0,9 % (5 volumes de
la cellule sanguine et lui donnent un aspect falciforme. NaCl pour 1 volume de sang total bien homogénéisé).
Entre lame et lamelle, une goutte de sang a été Le mélange a été homogénéisé par inversions
déposée avec du métabisulfite de sodium à 2 %. Le successives, centrifugé à 3000 rpm pendant 10
test était positif si au bout d'une heure de temps, les minutes. Le culot de globules rouges a été hémolysé
globules rouges prenaient la forme d'une faucille ou par addition d'un double volume d'eau bidistillée puis
d'une banane aux extrémités pointues, souvent centrifugé à grande vitesse. La solution d'hémoglobine
dentelées (Mpiana et al., 2013 ; Sènou et al., 2017). S ainsi obtenue a été mélangée avec l'extrait végétal
Le test d'Emmel a été réalisé pour évaluer l'activité (10 mg/ml) incubé pendant 2 heures. Pour le contrôle
anti-drépanocytose des extraits. Le mélange volume négatif,
à volume a été

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l'extrait a été remplacé par une solution physiologique chacun a été formé. Le premier groupe étant le témoin a
(0,9% NaCl). L'absorbance de la solution a été lue à 540 reçu de l'eau physiologique par gavage et le deuxième
ÿm à des intervalles de temps (0, 30, 60, 90 et 120 min) groupe a reçu par gavage l'extrait de Daniellia oliveri à
à l'aide d'un spectrophotomètre UV-visible : six tubes 200 mg/Kg de poids corporel quotidiennement pendant
étaient disponibles pour ce (en double) T0 (lecture à 28 jours.
l'heure de début), T30 (lecture après 30 min), T60 (lecture Tests sanguins : Le sang des rats des deux groupes a
après 60 min), T90 (lecture après 90 min) et T120 (lecture été prélevé au début (J0) et au vingt-huitième jour (J28)
après 120 min). La variation de la densité optique (delta par ponction orbitaire après anesthésie à l'éther. Le taux
DO) au fil du temps a été calculée pour quantifier la d'hémoglobine et le volume corpusculaire moyen (MCV)
formation ou la disparition de la méthémoglobine (adapté et le nombre de plaquettes ont été déterminés par un
de Mpiana et al., 2007a, b, c ; Kambale et al., 2013). système automatisé (Sènou et al., 2016ÿ; Agbogba et al.,
2019).

Tests biologiques in vivo : In vivo, l'effet de l'extrait de Analyse statistique : Pour évaluer l'effet biologique de
Daniellia oliveri sur l'évolution de l'hémoglobine, du volume l'extrait, le test de comparaison multiple de Dunn et le
globulaire moyen (VGM) et des plaquettes sanguines a test de Mann Whitney ont été utilisés. Le seuil de
été étudié chez des rats femelles de souche wistar. A cet signification a été fixé à 5 %. Les graphiques ont été
effet, deux groupes de rats de trois (3) rats tracés à l'aide du logiciel Graphpad.

RÉSULTATS
L'extrait aqueux d'écorce de Daniellia oliveri a empêché traité à 20 mg ; 0,81 ± 0,112 pour les cas traités à 10 mg
la formation de cellules falciformesÿ: la figure 1 montre et 0,83 ± 0,068 pour les cas traités à 05 mg avec Daniellia
le nombre moyen de cellules falciformes sur le test oliveri (Rolfe) Hutch. & Dalziel. Le nombre moyen de
d'Emmel. Le nombre moyen de cellules falciformes était cellules falciformes a diminué de manière significative
de 0,85 ± 0,09 pour les cas témoinsÿ; 0,64 ± 0,13 pour chez les personnes traitées à 40 mg (P <0,05) par rapport
les cas traités à 40 mg ; 0,83 ± 0,088 pour les cas aux témoins.

Figure 1 : Nombre moyen de cellules falciformes dans le test d'Emmel en fonction de la concentration de l'extrait

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L'extrait aqueux de l'écorce de Daniellia oliveri a et 0,55 ± 0,1048 pour les cas traités à 40 mg avec
ramené les cellules falciformes à la forme biconcave Daniellia oliveri (Rolfe) Hutch. & Dalziel. Le nombre moyen
normale des globules rouges : la figure 2 montre le de cellules falciformes a diminué de manière significative
nombre moyen de cellules falciformes sur le test inverse chez les personnes traitées à 40 mg (P <0,05) par rapport
d'Emmel. Le nombre moyen de cellules falciformes était aux témoins.
de 0,76 ± 0,1092 pour les cas témoins

Figure 2 : Numération moyenne des cellules falciformes sur le test inverse d'Emmel

L'extrait aqueux d'écorce de Daniellia oliveri réduit le 0,004 pour les cas traités à 10 mg/ml avec Daniellia
stress oxydatif intra-érythrocytaire : la figure 3 montre oliveri. Delta OD a été significativement réduit chez ceux
l'évolution de la méthémoglobine au cours du temps. Le traités à 10 mg/ml par rapport aux témoins.
delta DO était de 0,012 ± 0,004 pour les cas témoins et
de - 0,020 ±

Figure 3 : Évolution de la production de méthémoglobine dans les globules rouges SS au fil du temps

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L'extrait aqueux de l'écorce de Daniellia oliveri n'a provoquer la libération de globules rouges immatures
pas stimulé la production de cellules sanguines : dans la circulation sanguine. La numération plaquettaire
le tableau 1 a montré les changements du taux moyen moyenne était de 603 ± 26,2 G/l chez les rats témoins
d'hémoglobine, du volume moyen des cellules et de 545 ± 19,1 G/l chez les rats traités avec Daniellia
sanguines et de la numération plaquettaire chez le rat. oliveri (Rolfe) Hutch. & Dalziel. Le nombre moyen de
Le taux moyen d'hémoglobine était de 14,5 ± 0,291 g/ plaquettes sanguines n'a pas varié significativement
dl chez les rats témoins et de 14,6 ± 0,318 g/dl chez entre les rats témoins et traités, ce qui suggère que
les rats traités avec Daniellia oliveri (Rolfe) Hutch. & l'extrait n'a pas stimulé la production de plaquettes
Dalziel. Le taux moyen d'hémoglobine n'a pas changé sanguines.
de manière significative entre les rats témoins et Phytochimiques dans l'écorce de Daniellia oliveri :
traités, ce qui signifie que l'extrait n'a pas stimulé la Le tableau 2 montre le criblage phytochimique de
synthèse d'hémoglobine. Le volume sanguin moyen l'écorce de Daniellia oliveri. Le dépistage a révélé la
était de 56,7 ± 1,45 fL chez les rats témoins et de 61,7 présence de flavonoïdes, de leucoanthocyanes
± 1,45 fL chez les rats traités avec Daniellia oliveri catéchiques, d'anthocyanes
tanins, et de composés
dans l'écorceréducteurs
de
(Rolfe) Hutch. & Dalziel. Le volume moyen de cellules Daniellia oliveri. Cela dénotait également l'absence de
sanguines n'a pas varié significativement entre les rats tanins galliques, de saponines, d'alcaloïdes et de
témoins et les rats traités, ce qui signifie que l'extrait mucilage.
n'a pas

Tableau 1 : Évolution du taux d'hémoglobine chez le rat, du volume globulaire moyen et de la numération plaquettaire sanguine.
rats Taux d'hémoglobine (g/dl) 14,5 ± 0,291 14,6 ±Jour
0,3180 Volume
Jour 28 corpusculaire
Paramètres Valeur P
moyen (fl) 56,7 ± 1,45 61,7 ± 1,45 Numération plaquettaire
26,2 545moyenne
± 19,1 (G/l) 603 ± 0,8
0,2
0,2

Tableau 2 : Criblage phytochimique de Daniellia oliveri


Composés Daniellia oliveri (Rolfe) Clapier. & Dalziel
Flavonoïdes +
Tanins catéchétiques +
Tanins gaulois -

Leucoanthocyanes +
Anthocyanes +
-
Saponosides
Composés réducteurs +
-
Mucilages
Alcaloïdes -

DISCUSSION
La drépanocytose était une maladie génétique dont la extrait aqueux de l'écorce de cette plante dans la
prévalence des formes majeures est très élevée. Cela prévention ou la correction de la drépanocytose des
constitue un véritable problème de santé publique. Ce globules rouges SS, responsable des crises drépanocytaires.
travail s'inscrivait dans une recherche de remèdes A une concentration de 40 mg/ml, l'extrait aqueux de
pouvant soulager les victimes de cette pathologie. Les Daniellia oliveri inhibe significativement la falciformation
thérapeutes traditionnels béninois ont utilisé Daniellia des érythrocytes SS dans des conditions d'hypoxie. Il
oliveri pour soulager les crises de drépanocytose. a donc empêché la polymérisation de l'hémoglobine S
Ainsi, ce travail a testé l'efficacité de la et

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donc la drépanocytose des globules rouges, empêcherait l'oxydation intra-érythrocytaire des


responsable des crises drépanocytaires (Ngbolua et globules rouges SS. L'action de cette plante pourrait
al., 2013). Cette polymérisation de l'hémoglobine en donc être liée à sa réduction du stress oxydatif in
un tactoïde a entraîné une réduction du flux vitro. Ce résultat est similaire à celui obtenu par
glycolytique et ionique et une déshydratation cellulaire. kambale (2013) qui a montré que Uapaca heudelotii
La formation de ces grandes fibres polymères a Baill empêcherait l'oxydation de l'hémoglobine in vitro.
conduit à une cascade d'autres anomalies cellulaires
qui participent audansmécanisme
(Mpianaphysiopathologique
et al., 2007 ; Elion et Afin de vérifier l'action de l'extrait sur la stimulation
al., 2010). A cette même concentration, en plus de de l'hématopoïèse pour compenser la drépanocytose,
l'effet préventif, l'extrait induit significativement la il a été testé in vivo par gavage chronique chez des
transformation des cellules falciformes en globules rats Wistar. Daniellia Oliveri
rouges biconcaves normaux. l'extrait n'a pas augmenté significativement le taux
d'hémoglobine, le volume corpusculaire moyen et la
L'extrait aqueux de Daniellia oliveri pourrait donc numération plaquettaire chez le rat, précisant que
dépolymériser les hémoglobines S en conditions son action n'impliquait pas de stimulation de
hypoxiques afin de les restituer à leur forme normale l'érythropoïèse ou de la thrombopoïèse. Il ne saurait
dans les érythrocytes. Ceci suggérait que l'extrait donc être envisagé de compenser une drépanocytose,
avait un pouvoir curatif et justifiait donc l'utilisation de du moins dans nos conditions expérimentales. Cela
cette plante dans le traitement des crises de expliquait pourquoi son utilisation en médecine
drépanocytose par les thérapeutes traditionnels traditionnelle était couplée à des plantes anti-
béninois. Cette propriété a également été mentionnée anémiques telles que Cocos nucifera L. (Arecaceae)
dans certaines usines au Congo, qui et Psorospermum febrifugum dont les extraits aqueux
cellules falciformes inversées en érythrocytes de racines compensaient l'anémie (Tchogou et al., En
biconcaves normaux (Kambale et al., 2013ÿ; Ngbolua 2016 ; Agbogba et al., 2019) .
et al., 2013). Sall (2016) a trouvé les mêmes propriétés Le
avec Maytenus senegalensis, qui criblage phytochimique de l'écorce de Daniellia oliveri
est une plante de la pharmacopée sénégalaise. a révélé la présence de plusieurs métabolites
Pour mieux comprendre le mécanisme d'action de secondaires dont les anthocyanes. On croyait que
l'extrait, nous avons évalué son effet sur la production cette famille de composés chimiques était impliquée
de méthémoglobine à l'intérieur des cellules dans l'inhibition de la polymérisation de l'hémoglobine
falciformes. L'extrait aqueux de Daniellia oliveri
réduit la production de méthémoglobine dans les S, empêchant ainsi la falciformation des érythrocytes.
globules rouges SS par rapport aux globules rouges Il agirait également en stabilisant la membrane
témoins SS non traités. L'hémoglobine S était très érythrocytaire grâce à ses propriétés antioxydantes
instable et s'oxyde plus rapidement en méthémoglobine. (Mpiana et al., 2008 ; Mpiana et al., 2010 ; Ngbolua,
Cela s'est traduit soit par une augmentation dans le 2012). Les effets biologiques observés dans l'extrait
temps du taux de méthémoglobine en solution, soit d'écorce de Daniellia oliveri pourraient être liés aux
par une diminution du taux d'hémoglobine en solution anthocyanes, associés ou non à d'autres familles de
aqueuse (Kambale et al., 2013). Par conséquent, la composés bioactifs.
plante avait donc un effet antioxydant, ce qui

CONCLUSION
L'extrait de Daniellia oliveri a empêché et donc inversé stress oxydatif intra-érythrocytaire sans stimulation
la falciformation des globules rouges de phénotypes de l'hématopoïèse. On croyait que l'action de Daniellia
SS. Il a minimisé oliveri était due à la

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abondants métabolites secondaires qu'il contenait, traitement des crises drépanocytaires, après tests de
dont des anthocyanes. Elle pourrait donc être envisagée toxicité.
dans le cadre préventif ou curatif

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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''Etude phytochimique d'une plante tinctoriale
de la pharmacopée
Le sorgho
traditionnelle
caudatum)
rouge (sorgho
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