M08482

UNIVERSITE Da-OUAGADOUGOU d'ordre
UFR SCIENCES DE LA VII

ET DI! LA TERRE
LABQRATOIRE DE BI~~OGIE
ET ECOLOGIE VEGETALES-
JDseph Issaka BDUSSIM

Docteur 3erne cycle
1
LES PHAN _OGAMES PARASITES DU BURKINA FASO:
INVENTAI TAXONOMIE, ECOLOGIE ET QUELQUES
ASPECTS _E LEUR BIOLOGIE. CAS PARTICULIER DES
LORANTtJACEAE PARASITES DU KARITE
THE5E
Présentée le 31 janvier 2002
pour obtenir le titre de
Docteur d'État ès Sciences Naturelles

~
Président: GUINKO Bita, Professeur, Université de Ouagadougou
Membres: AKPAGANA Koffi, Professeur, Université de Lomé
BA Amadou Tidiane, Professeur, UnlYerslté Cheikh Anta Diop, Dakar
RAYNALo-ROQUES Aline, Professeur, Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris
SALLÉ Georges, Professeur, Université Pierre et Marle Curte, Paris
TRAORE Dossahoua, Professeur. Université de Cocody, Abidjan
NACOULMA-Q"'PRAOGO Odile Germain.. Maitre de Conférences, Université
, J
de Ouagadougou
Illustration de la couverture et de la page de garde.
Gauche: Cassythafiliformis L. parasitant un rameau de manguier (Mangifera indica L.).
Milieu: Striga hermonthica (Del.) Benth.
Gauche: Tapinanthus ophiodes (Sprague) Danser.
Amon épouse Léontine Dabira
Et à nos enfants Corine, Aline et Inès
Qui ont accepté de partager ma passion pour la recherche et

de me partager si inéquitablement avec les Plantes Parasites.
AVANT PROPOS
Cette thèse a bénéficié du soutien matériel, financier et moral de plusieurs personnes et organismes. Cette
page m'offre l'opportunité de manifester à tous ma profonde gratitude.
Je suis particulièrement heureux d'exprimer ma profonde reconnaissance au Professeur Sita Guinko qui m'a
proposé ce sujet de thèse qu'il a suivie au jour le jour avec un grand intérêt. Sa longue expérience de terrain,
sa rigueur et sa clarté dans le travail et surtout sa disponibilité permanente à mon endroit m'ont permis de
boucler ce travail dans un délai raisonnable. Je ne pourrais dire ici tout ce que je lui dois. Qu'il soit assuré de
toute ma gratitude, et que je m'emploierai constamment à mériter cette confiance filiale qu'il a placée en moi.
Mes remerciements très chaleureux, ma profonde gratitude et ma sympathie vont également au Professeur
Georges Salié de l'Université Pierre et Marie Curie (Paris VI) qui a co-dirigé ces travaux. Dès le démarrage
de cette thèse, il a mobilisé toute son énergie et sa compétence pour me trouver la possibilité de séjoumer au
moins deux mois par an dans son laboratoire dans des conditions très favorables. Ses conseils et
suggestions, sa disponibilité permanente, son soutien matériel depuis le début jusqu'à la présentation de ce
travail m'ont été d'un très grand apport. Il a été pour moi un directeur scientifique, un ami et un collègue
compétent, sincère et exemplaire. Je tiens à lui faire part de mon attachement.
Je remercie vivement le Professeur Amadou Tidiane Ba de la Faculté des Sciences de Dakar pour l'attention
particulière qu'il a accordée à ce travail. Ses conseils et suggestions de première heure m'ont été d'un grand
apport dans la conduite de mes travaux. Je dois aussi le remercier pour avoir accepté de juger ces résultats
de mes recherches malgré les nombreuses charges qui l'occupent. Je n'oublie pas que c'est lui, Professeur
Ba, qui m'a fait entrer dans le monde fascinant des plantes parasites en me confiant une étude sur la
cassythe. Qu'il me permette de lui retémoigner ici mon fidèle attachement.
Je tiens à exprimer mes sincères remerciements et ma profonde reconnaissance au Professeur Aline Raynal-
Roques du Muséum National d'Histoires Naturelles (Paris) pour les conseils précieux qu'elle m'a prodigués, la
détermination de mes échantillons, la lecture du manuscrit de celte thèse et sa participation au Jury.
L'intérêt manifesté par le Professeur Dossahoua Traoré de l'Université de CoccxJy / Abidjan pour l'étude des
Loranthaceae est un encouragement. Je le remercie de l'honneur qu'il me fait en consentant d'être membre
de ce Jury. Qu'il soit assuré de ma respectueuse reconnaissance.
Je tiens à exprimer ma sincère et profonde gratitude au Professeur Mahamane Saadou, Doyen de la Faculté
des Sciences de Niamey pour l'estime qu'il m'a toujours témoigné et pour avoir accepté de corriger et juger le
présent mémoire.
Mes remerciement s'adressent également au Professeur Koffi Akpagana de l'Université de Lomé pour
l'amitié et pour l'intérêt qu'il a bien voulu porter àce travail. Je suis très honoré de sa présence dans ce Jury.
Je remercie le Professeur Odile Germaine Nacoulma / Ouédraogo Maître de Conférences à l'Université de

Ouagadougou pour sa sympathie, ses conseils et pour avoir accepté de siéger dans ce Jury. Je lui exprime
ma profonde gratitude.
Durant cette thèse, j'ai effectué plusieurs séjours au laboratoire de Cytologie Expérimentale et Morphogenèse
Végétale et au laboratoire de Parasitologie Végétale / Université Pierre et Mane Curie. J'y ai trouvé un monde
accueillant et sympathique. J'adresse mes vifs remerciements aux directeurs de ces laboratoires, le
Professeur Dominique Crlliqui et le Professeur Georges Sallé et à leur personnel. Je suis particulièrement
redevable à Martine, Karim, Elodie, Amaud, Christiane, Ulla, Stéphanie et Josette pour leur constante
disponibilité et leur sollicitude.
Il
Une partie de ce travail a été réalisée dans le cadre logistique du Centre National de Semences Forestiéres
(CNSF) de Ouagadougou. Il m'est particuliérement agréable de remercier et d'exprimer ici toute ma
reconnaissance à Messieurs Soumana Bancé, Albert Nikiéma, ex DG et Lambert Georges Ouédraogo, DG
du CNSF et à tout le personnel du dit service pour leur sympathie, leur agréable collaboration et la parfaite
intégration dont j'ai bénéficiée.
Le Professeur Laurent Aké Assi de l'Université de Cocody 1 Abidjan m'a apporté une aide technique
inestimable dans la réalisation de ce travail. Qu'il trouve ici l'expression de ma déférente gratitude.
Que mon collègue Adjima Thiombiano, Martre Assistant à l'UFRJSVT, dont la collaboration dévouée et
franche me fut une aide précieuse, reçoive l'expression de mon amicale gratitude. Sa contribution au présent
travail fut substantielle.
A Monsieur Adama Diallo, Directeur Général de l'Ecole Nationale des Eaux et Forêts de Dindéresso, je dis un
grand merci pour son amitié et pour l'aide technique reçue dans la réalisation des différentes cartes.
J'aimerais remercier mes collégues Mipro Hien, Jeanne Millogo-Rasolodimby, Frédéric Zongo, Anne
Martinussen, les Techniciens Alain Bambara et Hassan Sangaré et les étudiants doctorants du Laboratoire
de Biologie et Ecologie Végétales, en particulier Issa Nombré, Marie Laure Sougoti-Guissou, Amadé
Ouédraogo, Paulin Ouoba, Saran Traoré, qui m'ont aidé efficacement dans la réalisation de ce travail.
Djibril Yonli et Nayéré Médah m'ont efficacement aidé dans la collecte de certaines données. Je les remercie
et leur exprime ma reconnaissance. Je les encourage vivement.
J'ai bénéficié des conseils et encouragements de Oumar Ouédraogo, surtout en ce qui conceme la partie
Scrophulariaceae de ce travail qu'il a bien voulu accepté de lire. Je l'en remercie grandement.
Je dois également remercier:
Le Professeur Ivan Nielsen de l'Institut de Botanique Systématique de Aarhus / Danemark qui a autorisé la
prise en charge d'une partie de ce travail, notamment à partir 1999.
La Fondation Internationale pour la Science qui m'a accordé deux bourses et un prix dans le cadre de ces
recherches
Le service des Relations Intemationales de l'Université Pierre et Marie Curie pour le financement de mes
séjours à Paris lors des travaux de cette thèse.
La Coopération française au Burkina, à travers Monsieur Sauvageon, pour le financement d'un séjour de trois
mois au laboratoire du Professeur Sallé.
Le projet INCO-DC pour la prise en charge financière de certains volets de nos recherches.
Julienne et Charles Botoni, Madame Pauline Guinko, la famille Dabira à Paris, Madame Assèta Ouédraogo,
mes petits frères Hiver et Ignace Yirgna pour leur soutien multiforme.
Enfin, je remercie mes collègues, le personnel administratif et technique de l'UFR-SVT, mes amis, mes
parents que je n'ai pu citer et qui, par leur aide, par leurs conseils ou par leur encouragement m'ont permis de
mener à bien ce travail.
Ouagadougou, le 16 Janvier 2002
III
Sommaire
SOMMAIRE
INTRODUCTION GENERALE... 14
CH.I- GENERALITES
1 - GENERALITES SUR LE MILIEU BURKINABE................ 19

1.1 - Situation géographique........................................................ 19
1.2 - Le milieu biophysique '" 20
1.2.1- Climat. '" , '" '" , .. 20
1.2.2 - Géologie et sols..... 22
1.2.3 - Hydrographie , '" '" '" 24
1.2.4 - Végétation................................................................................... 25
2 - GENERALITES SUR LES PHANEROGAMES PARASiTES....................... 28

2.1 - Origine du parasitisme chez les plantes... 28
2.2 - Répartition systématique et géographique des plantes parasites............. 29
3 - GENERALITES SUR LES PHANEROGAMES PARASITES SIGNALEES

AU BURKINA FASO............... 32
3.1 - Cuscutaceae.................................... 33
§-Cuscuta " . ... ... ... ... ... ... ... .. .... ... ... ...... ... ... ........ ....... ... 34
3. 2 - Lauraceae.................. 34
§- Cassytha.................................................................................. 34
3.3 - Loranthaceae....................................................................... 35
a- Age/anthus '" , , '" , , ., . '" , '" ... 36
b- Tapinanthus , 36
3.4 - Olacaceae '" '" .. ,.. , '" 37
a- Ximenia '" 37
3.5 - Santalaceae................................................................................... 37
3.6 - Scroptlulariaceae , 37
a- Alectra. ..... ... ......... ... .. . ... ... ......... ... ...... ...... .............. ... ... ......... .... 38
Sommaire
b- 8uchnera ............. ' " ,. .

'" '" '" '" '" '" '" '" '" 39
c- Micrargeria . 39
d- Rhamphicarpa '" . 40
e- Sopubia . 40
f- Striga '" '" '" , , '" '" '" '" '" '" '" '" .. ,.. , . 40
CH.II - LES PHANEROGAMES PARASITES DU BURKINA:

RESULTATS DE LA. PROSPECTION
1 - METHODOLOGIE ••• '" •••••••••••••••••• '" •••••• o •••• , .

42
2 - RESULTATS ET DiSCUSSiON...... 43
2.1 - Présence et répartition des parasites épiphytes Iianoïdes........................ 43
2.1.1 - Cuscuta campestris , , '" '" '" '" 43
a- Caractères botaniques '" '" , , , '" 43
b- Spécimens étudiés , '" , '" 45
c- Distribution géographique et écologique......... 45
2.1.2 - Cassytha filiformis 47
a- Caractères botaniques............................................................... 47
b- Spécimens étudiés..................... 49
c- Distribution géographique et écologique '" 49
d- Usages '" ,. 50
2.2 - Présence et répartition des épiphytes du groupe des Loranthaceae.......... 53
2.2.1 - Agelanthus dodoneifolius 54
a- Caractères botaniques............... 54
b- Spécimens étudiés ,.. ,.. , ,.. , , 56
c- Distribution géographique et écologique.......................................... 57
d- Usages '" ,.. ,.. ,.. , ,.. , ,.. ,. 58
2.2.2 - Englerina '" '" 58
2.2.2 .1- Englerina lecardii '" 59
a- Caractères botaniques 59
b- Spécimens étudiés ,.. , , 61
2
Sommaire
c- Distribution géographique et écologique , . 61

2.2.3· Globimefula ••• _ '" •••••••••• - o" •••••••••••• '" '" _ •••••••• '"
62
2.2.3.1- G/obimefula cupulafa . 63
a- Caractères botaniques . 63
b- Speclmens
' . 't d"les
eu , . 65
c- Distribution géographique et écologique '" , . 65
2.2.4 - Tapinanfhus _ . 66
2.2.4.1 - Tapinanfhus bangwensis . 67
b- Spécimens étudiés . 69
c- Distribution géographique et écologique . 69
d- Usages . 70
2.2.4.2 - Tapinanfhus globiferus _ . 70
a- Caractères botaniques '" .. 70
b- Speclmens
' . , d"les
etu . 71
d- Usages .. , . 74
2.2.4.3 - Tapinanfhus ophiodes , . 74
a- Caractères botaniques '" " . 74
b- Spécimens étudiés , '" '" . 76
c- Distribution géographique et écologique , , 76
d- Usages '" . 77
2.2.5 - Les plantes hôtes des Loranthaceae au Burkina Faso .. 77
2.3 - Présence et répartition des parasites épirhizes , . 84
2.3.1 - Ximenia americana .. 84
a- Caractères botaniques ,." ., .. 84
b- Spécimens étudiés '" , . 84
d- Usages . 85
2.3.2 - Thesium viride . 85
a- Caractères botaniques , , " , 85
3
Sommaire
c- Distribution géographique et écologique... 87

2.3.3 - Alectra vogelii 88
a- Caractères botaniques 88
b- Spécimen étudiés 89
c- Distribution géographique et écologique............... 89
2.3.4 - Buchnera bowalensis 90
2.3.5 - Buchnera hispida , 90
a- Caractères botaniques... 90
b- Spécimens étudiés , , , , 91
c- Distribution géographique et écologique............... 91
2.3.6 - Micrargeria barteri 92
2.3.7 - Rhamphicarpa fistulosa 92
a- Caractères botaniques..................................... 92
b- Spécimens étudiés...... 92
c- Distribution géographique et écologique...... 94
2.3.8 - Sopubia paNiflora 94
a- Caractères botaniques..................... 95
b- Distribution géographique et écologique.......................................... 95
2.3.9 - Striga 95
2.3.9.1 - Striga asiatica 97
a- Caractères botaniques......... 98
b- Spécimens étudiés.......................................... 98
2.3.9.2 - Striga aspera 99
a- Caractères botaniques .. , 99
b- Spécimens étudiés.............................. 101
c- Distribution géographique et écologique................. 101
2.3.9.3 - Striga baumannii 102
a- Caractères botaniques......... 102
b- Spécimens étudiés , , 102
2.3.9.4 - Striga bilabiata 103
4
Sommaire

b- Spécimens étudiés '" '" '" . 103
c- Distribution géographique et écologique '" '" .. , '" . 104
2.3.9.5 - Striga brachycalyx .. 105
b- Spécimens étudiés '" '" '" '" . 105
c- Distribution géographique et écologique " '" '" . 105
2.3.9.6 - Striga forbesii . 106
8- Caractères botaniques " " . 106
b- Spécimens étudiés '" , '" . 107
c- Distribution géographique et écologique , '" '" 107
2.3.9.7 - Striga gesnerioides '" _ , . 107
8- Caractères botaniques , " " 107
b- Spécimens étudiés , .. 108
-II· c- Distribution géographique et écologique . 109
2.3.9.8 - Striga hermonthica . 109
a- Caractères botaniques .. 109
c- Distribution géographique et écologique , '" . 112
d- Usages '" . 113
2.3.9.9 - Striga klingii .. 113
a- Caractères botaniques , , . 113
b- Spécimens étudiés .. 115
c- Distribution géographique et écologique , _. 115
2.3.9.10 - Striga macrantha . 115
a- Caractères botaniques '" , . 115
b- Spécimens étudiés , '" . 116
c- Distribution géographique et écologique '" .. , '" . 116
2.3.9.11 - Striga passargei . 117
8- Caractères botaniques . 117
b- Spécimens. étudiés '" _ _ . 117
c- Distribution géographique et écologique '" _." . 118
5
Sommaire
Conclusion.. 121
2.4 - Les Phanérogames parasites des cultures et des arbres fruitiers
au Burkina Faso... 160
2.4.1- Les parasites épiphytes 160
2.4.1.1- Les lianoïdes....................................... 160
a- Cuscuta campestris , '" .. , ,. '" '" 160
b- Cassytha fi/iformis '" '" '" , '" 162
2.4.1.2. Les Loranthaceae................................................ 163
a- Age/anthus dodoneifo/ius , '" '" 163
b- Tapinanthus bangwensis 164
c- Tapinanthus g/obiferus ." 164
d- Tapinanthus ophiodes 165
2.4.2- Les parasites épirhizes...................................................... 165
a- A/ectra voge/ii ... .. .................................................... ......... .... 165
b- Buchnera hispida......... ... ... .. . 166
c- Rhamphicarpa fistu/osa 166
d- Le genre Striga.......................................................................... 167
d1- Striga aspera '" , " '" , ,. .. . 167
d2- Striga gesnerioides , 168
d3- Striga hermonthica 168
d4- Striga passargei ,'" ,. .. . .. . .. 169
d5- Striga forbesii , 170
Conclusion , , ,. 172
CH. III - BIOLOGIE DES LORANTHACEAE, PARASITES DU KARITE
INTRODUCTION.................................... 174
1 - BREVE PRESENTATION DU KARITE............ 174
2 - MATERIEL ET METHODES......... 175
2.1 - Matériel végétal................................................... 175
2.2 - Technique de préparation du matériel végétal pour la microscopie
photonique '" , '" , , 176
6
Sommaire
2.2.1 - La fixation.................................................................................... 176

2.2.2 - Déshydratation............................................................................ 176
2.2.3 - Inclusion , 177
2.2.4 - Coloration et montage des coupes......... 178
électronique à balayage (M.E.B.) 180
3 - Résultats 181
3.1- La Fleur 181
3.2 - La baie ,. 181
3.2.1 - Organisation histocytologique et cytochimique de la baie......... 183
3.2.1.1- L'épicarpe , , ,. 183
3.2.1.2- Le mésocarpe......... 184
§ Les cellules pigmentées............................................................... 185
§ Les cellules de la viscine , 185
3.2.1.3 - L'endocarpe............ 186
3.2.1.4 - L'albumen , , ,. 186
3.2.1.5 - L'embryon , , , 187
3 .2.2 - Dispersion et germination des graines , " '" 187
3.2.2.1- Dissémination.................. 187
3.2.2.2- Germination et fixation de la graine......... 188
a- Germination ,. 188
b- Fixation 189
3.3 - Mise en place de l'appareil haustorial... 191
3.3.1 - Notions d'haustorium, de système endophytique
de suçoirs et de cordons , , , , , ,. '" 191
3.3.2 - Modalités de mise en place de l'endophyte et sa pénétration... 192
3.3.3 - Organisation de l'haustorium d'Agelanthus dodoneifolius..................... 195
3.3.4 - Organisation de l'haustorium de Tapinanthus globiferus...................... 198
3.3.5 - Le système vasculaire................................................................... 199
3.3.6 - Effet du parasite sur l'hôte............. 200
3.4 - Méthodes de lutte... ... .. . .. . 202
3.4.1 - Lutte mécanique........................... 202
7
Sommaire
Coupe à l'échelle de l'arbre....................................... 204

Coupe du parasite.................. 204
Résultats 206
3.4.2 - Lutte chimique...................................................... 209
Résultats....................................................................................... 209
Effet des traitements sur les plantes hôtes...... 211
3.4.3 - Lutte biologique... 212
3.4.4 - Recherche de variétés résistantes....................... 213
CONCLUSION GENERALE 253
REFERENCES BIBLIOGRAPHIE......................................... 261
8
Sommaire
PRINCIPALES ABREVIATIONS
CEFCB : Comité Exécutif de la Flore du Congo Belge.

APS : Acide Périodique Schiff.
av. J. C : avant Jésus Christ.
AVV. : Aménagement des Vallées de la Volta.
B.F. : Burkina Faso.
BU.NASOLS: Bureau National des Sols.
CEE: Communauté Economique Européenne.
CNSF : Centre National de Semences Forestières.
CONAGESE: Conseil National pour la Gestion de l'Environnement.
FM: Formol Acide acétique Alcool.
Fig. ou fig. : Figure.
ICRISAT : Internationa.l Crops Research Institut for the Semi-Arid Tropics.
I.E. MV.T. : Institut d'Elevage et de Médecine Vétérinaire des Pays Tropicaux.
IFAN: Institut Fondamental d'Afrique Noire.
INERA: Institut de l'Environnement et de Recherches Agricoles.
IRBET : Institut de Recherche en Biologie et Ecologie Tropicales.
ISN/IDR: Institut des Sciences de la Nature 1 Institut de Développement Rural.
JBE : Jardin Botanique de l'Etat.
MEB : Microscope Electronique à Balayage.
Tab. : Tableau.
9
Sommaire
LISTE DES FIGURES
Numéro Titre de la figure Page

1 Situation géographique et carte administrative du Burkina Faso............. 19
2 Les sols du Burkina Faso... 23
3 Hydrographie et bassins hydrographiques du Burkina Faso............ 25
4 Les grandes subdivisions phytogéographiques du Burkina Faso............. 26
5 Cycle biologique de la cuscute... 44
6 Sites d'observation qe C. campestris au B.F............... 46
7 Cassytha fi/iformis 48
8 Sites d'observation de C. filiforrois au B. F.......................................... 50
9 Age/anthus dodoneifolius , '" 55
10 Sites d'observation d'A. dodoneifolius au B.F..... 57
11 Englerina lecardii '" '" '" ... .. . 60
12 Sites d'observation dIE. lecardii au B.F.............................................. 61
13 G/obimetu/a cupulata .. . .. .... .. . ... .. . 64
14 Sites d'observation de G. cupulata au B.F...... 65
15 Tapinanthus bangwensis '" '" , '" '" '" , .. . 68
16 Sites d'observation de T. bangwensis au B.F............... 69
17 Tapinanthus globiferus '" , '" .. . 72
18 Sites d'observation de T. g/obiferus au B. F...... .. 73
19 Tapinanthus ophiodes 75
20 Sites d'observation de T. ophiodes au B.F............ 76
21 Cycle biologique de Tapinanthus sp... 78
22 Sites d'observation de Ximenia americana au B.F...... 85
23 Thesium viride , " , , 86
24 Sites d'observation de T. viride au B.F '" 87
25 Sites d'observation d'A/ectra vogelii au B. F '" .. 89
26 Sites d'observation de Buchnera hispida au B.F....... 91
27 Rhaphicarpa fistulosa '" , '" 93
28 Sites d'observation de R. fistulosa au B. F , '" , . 94
29 Sites d'observation de Sopubia paNiflora au B.F........... 95
\0
Sommaire
30 Sites d'observation Striga asiatica au B.F.... 98

31 Striga aspera et S: torbesii.......... 100
32 Sites d'observation de S. aspera au B.F... 101
33 Sites d'observation de S. baumannii au B.F... 103
34 Sites d'observation de S. bilabiata au B.F......... 104
35 Sites d'observation de S. brachycalyx au B. F , . 106
36 Sites d'observation de S. torbesii au B.F...... 107
37 Sites d'observation de S. gesnerioides au B.F...... 109
38 Cycle biologique de S. hermonthica sur sorgho.... .. .. . .. 111
39 Sites d'observation de S. hermonthica au B.F............ 112
40 Striga klingii et S. macrantha.......................................................... 114
41 Sites d'observation de S. klingii au B.F........................... 115
42 Sites d'observation de S. macrantha au B.F...... 116
43 Sites d'observation de S. passargei au B.F............... 118
44 Les différents plans de coupe '" , , 179
45 Section longitudinale axiale d'une baie d'A. dodoneitolius...................... 182
46 Stades phénologiques du développement de Tapinanthus sp... ....... ... ... 188
47 Haustorium d'Agelanthus dodoneifolius et de Tapinanthus globiferus....... 197
48 Schéma illustrant la limite de la lutte par coupe du groupe des
Loranthaceae-Viscaceae , " .. " ... . 203
]1
Sommaire
LISTE DES PLANCHES PHOTOGRAPHIQUES
Numéro Titre Page

1 Cuseuta eampestris................... 123
2 Cassytha filiformis.................................................. 125
3 Agelanthus dodoneifolius........... .. . . 127
4 Englerina leeardii......................................................... 129
5 Globimetula eupulata " . 131
6 Tapinanthus bangwensis............. 133
7 Tapinanthus globiferus........ 135
8 Tapinanthus ophiodes....... 137
9 Hyperparasitisme....................................... 139
10 Ximenia amerieana et Thesium viride.............................. . 141
11 Aleetra vogelii..................................................... 143
12 Buehnera hispida et Rhamphiearpa fistulosa....................................... 145
13 Striga asiatiea " , ". 147
14 Striga aspera '" .. .. .. .. .. .. 149
15 Striga baumanii et S. bilabiata.......................................................... 151
16 Striga baraehyealyx et Striga gesnerioides........ 153
17 Striga hermonthiea........... .......................... ............... ......... ............ 155
18 Striga klingii.................................................................................. 157
19 Striga maerantha et S. passargei...................................................... 159
20 Le karité: caractères botaniques........................... 216
21 Oiseaux propagateurs des Loranthaceae...... .. 218
22 Les baies des Loranthaceae '" '" 220
23 Morphologie de l'embryon des Loranthaceae... 222
24 Histologie du péricarpe de la baie des Loranthaceae......... 224
25 Fonctionnement de la viscine de la baie des Loranthaceae... 226
26 Structures de l'albumen et vascularisation de l'embryon........ 228
27 Germination et fixation de la graine des Loranthaceae....................... 230
28 Pénétration des tissus de l'hôte par le parasite...... 232
29 Haustorium d'Agelanthus dodoneifolius... 234
12
Sommaire
30 Haustorium mature d'Agelanthus dodoneifolius... 236

31 Haustorium mature d'Agelanthus dodoneifolius (suite)........................... 238
32 Morphologie de l'haustorium mature d'Agelanthus dodoneifolius... ... 240
33 Haustorium de Tapinanthus globiferus '" 242
34 Morphologie de l'haustorium mature de Tapinanthus globiferus... 244
35 Effet du parasite sur l'hôte...... 246
36 Contrôle par la coupe des tiges du parasite '" 248
37 Contrôle des Loranthaceae par la coupe du karité... 250
38 Perspectives de lutte biologique et génétique contre les Loranthaceae du
karité... 252
Liste des Tableaux
Tableau 1 : Répartition systématique et géographique

des Phanérogames parasites............... 30
Tableau 2: récapitulatif des plantes parasites signalées au Burkina Faso
avant le présent travail. 32
Tableau 3 : Plantes hôtes des parasites épiphytes lianoïdes au Burkina Faso...... 52
Tableau 4: Plantes hôtes des Loranthaceae au Burkina Faso.. 79
Tableau 5 : Plantes hôtes des Striga au Burkina Faso..................................... 118
Tableau 6 : Schéma taxonomique simplifié des Phanérogames parasites
du Burkina Faso....................................................................... 120
Tableau 7 : Les espèces parasites observées sur les cultures et
les arbres fruitiers au Burkina Faso............................ 170
Tableau 8 : Principales méthodes de lutte utilisables contre
les Phanérogames parasites et leurs limites.. 171
Tableau 9 : Bains de mélange éthanol/toluène.............................................. 177
Tableau 10: Imprégnation à la paraffine....................................................... 178
Tableau 11 : Dates d'installation des essais de coupe..................................... 205
Tableau 12 : Relevés des repousses après coupe des tiges de Loranthaceae...... 208
Tableau 13 : Résultat global de l'effet doses............................................. ..... 210
Tableau 14: Effet mode de traitement.......................................................... 211
13
INTRODUCTION GENERALE
Introduction générale
L es phanérogames parasites sont des plantes à fleurs qui ont perdu leur
autotrophie au cours de leur évolution et sont devenues parasites d'autres
plantes supeneures appelées alors hôtes (Raynal-Roques et Paré, 1998). Ces
plantes phytopathogènes constituent une entité biologique particulière par certains
aspects de leur morphologie, de leur biologie et de leur écologie. De simple curiosité
comme la fleur d'un mètre de diamètre de Rafflesia arnoldi (Rafflesiaceae) de
Bornéo et Sumatra, elles peuvent devenir de redoutables parasites des cultures
comme le Striga, la cuscute et l'orobanche. De véritables arbres comme Nuytsia
f10ribunda (Loranthaceae arborescente d'Australie atteignant 10 mètres de hauteur),
elles peuvent n'avoir que l'aspect d'un champignon supérieur comme c'est le cas de
Cynomorium coccineum (Cynomoriaceae) (Ba, 1983).
Les ouvrages dans lesquels on peut trouver des références sur les phanérogames
parasites du Burkina sont très peu nombreux, ceux traitant spécifiquement de ces
plantes sont plus rares encore et très récents, datant seulement des années 1980.
C'est dans Lebrun et al., (1991) qu'on peut trouver la liste plus ou moins complète
des botanistes qui ont inventorié les plantes parasites du Burkina Faso.
Dans le document de Lebrun et al., (1991), nous apprenons que c'est Auguste
Chevalier qui fut le premier botaniste à collecter des échantillons d'herbier sur le
territoire de l'actuel Burkina Faso lors d'une exploration dans l'ouest africain en 1899.
Il revient deux fois dans le pays pour compléter sa collection dans laquelle on trouve
2 espèces de plantes parasites: Tapinanthus globiferus récoltée à Fô et T. ophiodes
à Diapaga, Fada N'Gourma, Koupéla et Koukobiri. Il fut suivi par Jean Veuillet,
Georges Gironcourt, Emile Perrot, Aimé Camus, Réné Maire jusqu'à la seconde
guerre mondiale. Mais leurs herbiers, quoique bien fournis, ne renferment pas
d'échantillons de plantes parasites.
C'est finalement André Aubréville (1950) qui fut le deuxième botaniste à inclure dans
sa collection de Haute Volta, des spécimens parasites. Ximenia americana récoltée à
Bobo et Buchnera hispida récoltée dans les environs de Ouagadougou figurent dans
sa collection.
14
Hien Denis Winkoun est le premier botaniste burkinabè (voltaïque à l'époque) qui a
récolté sur le territoire national, à partir de 1954, des plantes en vue de constituer
des échantillons d'herbier. Sa collection, qui comporte huit à dix espèces de plantes
parasites est conservée à l'Herbier national de l'INERA.
En 1957, Ruyssen, dans un article intitulé "Le karité au Soudan", s'inquiétait d'une
attaque massive des karités au Soudan et en Haute-Volta (respectivement actuels
Mali et Burkina Faso) par deux espèces de Loranthaceae, Loranthus dodoneifolius et
Loranthus globiferus (respectivement actuelles Agelanthus dodoneifolius et
Tapinanthus globiferus).
Dans les années 60 Adam et Jaeger ont récolté, dans les environs de Banfora, une
Scrophulariaceae parasite qu'ils ont identifiée comme Buchnera bowalensis.
En 1962, Aké Assi identifie pour la première fois en Haute-Volta Rhamphicarpa

fistulosa dans les falaises de Takalédougou.
On retrouve dans la collection de 1973 d'Audru, 2 parasites, Buchnera hispida et

Rhamphicarpa fistulosa.
Dans la même année, Toutain effectue un important relevé f10ristique dans toutes les
zones climatiques du pays, de Banfora à Dori - Sèba en passant par Ouagadougou,
Po, Zabré Tenkodogo, Fada. Sa collection est naturellement riche en plantes
parasites avec 17 espèces: Ximenia americana (Sèba, Sidéradougou, Ouayou Nevri
et Beniou), Tapinanthus bangwensis (Bobo Dioulasso), Agelanthus dodoneifolius
(PÔ, Fada, Mao, Sidéradougou, Lalgaye et Ouarkoye), Tapinanthus globiferus (Fada,
Markoye, Dori, Gorgadji, Tékourou et Samorogouan), Tapinanthus ophiodes (Sèba),
Thesium viride (Levara), Micrargeria barteri (Digasso), Buchnera hispida (Bobo,
Dingasso, Benion, vers Satiri), Rhamphicarpa fistulosa (Dori), Striga asiatica
(Sidéradougou et Fada), Striga aspera (Pissila), Striga bilabiata (Kayero, Tabou,
Sidéradougou, Markoye et Bitou), Striga brachycalyx (Sidéradougou), Striga
gesnerioides (Dori), Striga linearifolia (Zabré et Tiéfora), Striga macrantha
(Sidéradougou), Striga passargei (Zabré).
15
Dans la collection d'Ellenberger de 1974, on trouve Ximenia americana récolté à

Tenkodogo, Striga asiatica à Sampayaogo et Striga macrantha à Bitou.
Dans les années 1978, le projet Aménagement des Vallées de la Volta (AV.v.) a
recensé 5 ou 6 espèces de Striga dans les zones nouvellement libérées de
l'onchocercose (Reneaud, in ICRISAT, 1983) : Striga asiatica, Striga aspera, Striga
gesnerioides, Striga hermonthica et Striga klingii.
Guinko est le pionnier national dans l'étude de la végétation de l'ex- Haute Volta
sous toutes ses formes: botanique, sociologique, chorologique, ethnobotanique. Ce
travail, commencé une dizaine d'années plutôt, a été présenté en 1984 sous la forme
d'une thèse de Doctorat d'Etat qui constitue encore aujourd'hui une référence
incontournable dans l'étude de la véqétation du Burkina. Son importante collection
de plantes, qui est à la base de l'herbier de l'Université de Ouagadougou, comporte
10 espèces de phanérogames parasites : Agelanthus dodoneifolius (syn.
Tapinanthus dodoneifolius) , Tapinanthus globiferus, Striga hermonthica, S. aspera,
S. asiatica var. coccinea, S. brachycalyx, S. baumannii, Ximenia americana,
Rhamphicarpa fistulosa et Buchnera hispida.
En 1984, Fournier récolte une petite Scrophulariaceae à souche pérenne, Striga

bilabiata, dans le ranch de gibier de Nazinga à une cinquantaine de kilomètres à
l'ouest de Pô.
Dans le cadre d'un projet CEE concernant l'étude des plantes parasites en Afrique
de l'ouest avec le Burkina, le Mali et le Sénégal comme pays représentatifs, l'équipe
du professeur Sallé de l'Université Pierre et Marie Curie a effectué d bes excursions
annuelles de 1986 à 1994 dans les pays sus cités. Leur collection du Burkina Faso,
qu'on peut consulter au Muséum National d'Histoire Naturelle, comporte 16 espèces
de plantes parasites: Alectra vogelii, Buchnera hispida, Cassytha filiformis, Cuscuta
campestris, Rhamphicarpa fistulosa, Sopubia parviflora, Striga asiatica var. coccinea,
S. asiatica var. lutea, S. aspera, S. brachycalyx, S. gesnerioides, S. hermonthica, S.
passargei, Agelanthus dodoneifolius, T. globiferus, T. ophiodes.
16
C'est à partir des années 1985, que des chercheurs nationaux ont commencé à
traiter des thèmes spécifiques aux parasites végétaux à cause de la pression de plus
en plus forte qu'exercent certaines de ces plantes sur les cultures. On peut citer à ce
sujet les travaux de Djiguemdé (1985), Miningou (1985), Compaoré (1986), Combari
(1986), Ouandaogo (1988), Boussim (1991), Nikiéma (1992), Boussim (1993 a et
1993 b), Boussim et al. (1995), Ouédraogo (1995), (1997), Yonli (1999), Traoré
(1999), Médah (2001).
Trois raisons principales justifient notre choix du thème "Les Phanérogames
parasites du Burkina Faso".
1 - Les plantes parasites causent d'énormes dégâts au Burkina Faso et dans les
pays du Sahel en général, allant parfois jusqu'à la perte totale de rendement dans
les cultures infestées. Une superficie importante des terres cultivées est
annuellement abandonnée par les paysans burkinabè du fait du Striga. Les travaux
antérieurs de Boussim (1991) et de Maïga (1987) sur les Tapinanthus ont révélé
qu'un tiers du peuplement de karité du Burkina Faso et du Mali est endommagé par
les Loranthaceae. Les plantes parasites constituent un vrai cauchemar pour les
agriculteurs qui mènent, contre elles, une bataille au sort incertain dont ils sortent
rarement vainqueurs. De par le monde, des chercheurs effectuent des travaux afin
de trouver des moyens de lutter efficacement contre ces fléaux. Le présent travail,
qui se veut une contribution à une meilleure connaissance des parasites végétaux
rencontrés au Burkina Faso, s'inscrit dans cet engagement mondial de la
communauté des chercheurs pour un accroissement de la production agricole.
2 - Dans le cadre de la mise en œuvre de la Convention sur la diversité biologique,

des efforts sont demandés aux pays signataires pour améliorer la connaissance de
leur diversité biologique. Or, malgré les nombreux inventaires effectués depuis
l'époque coloniale jusqu'à nos jours, la diversité biologique du Burkina Faso reste
mal connue (CONAGE8E/ Ministère de l'Environnement, 1999). Notre étude intègre le
cadre de la politique nationale de gestion de la diversité biologique qui passe, entre
autre, par l'approfondissement des connaissances sur cette diversité biologique et le
renforcement de l'information et de la formation du public pour une gestion durable
de la diversité biologique
17
3 - Il n'existe aucun ouvrage présentant une liste exhaustive de toutes les

phanérogames parasites du Burkina Faso.
Les différents aspects du présent travail concernent:

- l'état des travaux réalisés antérieurement sur les plantes parasites au Burkina Faso
- l'énumération des espèces végétales parasites susceptibles d'être rencontrées au
Burkina Faso;
- l'inventaire, la description et la répartition des Phanérogames parasites
effectivement présents au Burkina Faso;
-l'inventaire des plantes parasites économiquement importantes au Burkina Faso;
- l'étude de la biologie des Loranthaceae parasites du karité;
- des essais de lutte mécanique et chimique contre les Loranthaceae parasites du
karité.
]8
CH.I. GENERALITES
Généralités sur le milieu burkinabè
1 - GENERALITES SUR LE MILIEU BURKINABE
1.1- Situation géographique
Situé au cœur de l'Afrique Occidentale, dans la boucle du Niger, le Burkina Faso

s'étend sur une superficie de 274 122 km 2 entre les latitudes 9°02 et 15°05' nord et les
longitudes 02°02 est et le 05°03' ouest (Fig. 1).
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Figue 1. Situation géographique et carte administrative du Burkina Faso
Inséré entre le Niger à l'est et au nord-est, le Mali au nord-ouest et à l'ouest, la Côte

d'Ivoire, le Ghana, le Togo et le Bénin au sud, le Burkina Faso n'a aucun débouché sur
la mer (Fig, 1). Il Y a accès par la Côte d'Ivoire (route et rails), le Ghana (route) et le
Togo (route). La continentalité est l'un des principaux obstacles au développement
économique du pays.
19
Avec 11,8 millions d'habitants et un taux d'accroissement annuel de 2 à 3%, soit une
densité de près de 44 habitants au km', le pays apparaît surpeuplé.
1.2 - Le milieu biophysique
Le Burkina Faso est qualifié de pays sahélien bien que les deux tiers de son territoire
se trouvent dans la zone soudanienne telle qu'elle a été définie par Guinko en 1984.
Mais au regard des conditions d'aridité que vit le pays depuis déjà près de deux
décennies suite à la descente progressive des isohyètes, ce dassement est
parfaitement justifié (Rasolodimby-Millogo, 2001).
1.2.1- Climat
La température moyenne annuelle de l'ensemble du pays est d'environ 25°C avec une
amplitude thermique annuelle de 10°C. L'ensoleillement est pratiquement constant
toute l'année avec 10 heures en moyenne par jour. Dans ces conditions, la pluviométrie
est le facteur le plus déterminant du climat du Burkina Faso. En effet, la pluie est un
facteur écologique primordial en zone tropicale et c'est l'élément de différenciation
climatique le plus marquant.
De par sa situation géographique, le Burkina Faso bénéficie grosso modo d'un climat
soudanien caractérisé par:
- une saison sèche s'étendant en moyenne de la mi-octobre à la mi-avril ; un premier
régime transitoire présentant des alternances de saison sèche et d'incursion d'air
humide de la mi-avril à la mi-juin avec quelques précipitations;
- une saison des pluies de la mi-juin à la mi-septembre avec en général un maximum
de précipitation en août; un second régime transitoire, du même type que le précédent,
de la mi-septembre à la mi-novembre.
Ce schéma, très général, doit être nuancé en fonction de la latitude. En fait, il existe des
sous-zones d'importance et de caractères différents:
20
- une sous-zone méridionale correspondant à un climat de type sud soudanien

caractérisé par une amplitude thermique annuelle assez faible, une saison des
pluies de 5 à 6 mois et une pluviométrie de 900 à 1100 mm ;
- une sous-zone centrale de type nord soudanien avec une saison sèche plus marquée
de 6 à 7 mois, une saison pluvieuse de 5 à 6 mois, une température moyenne
annuelle de 32°C et une pluviométrie plus faible, de 600 à 950 mm ;
- une sous-zone septentrionale au nord du 14ème degré de latitude nord où le climat
soudanien fait place à un climat sahélien de plus en plus aride au fur et à mesure
que l'on s'avance vers le nord. La saison sèche y est longue, 8 à 9, parfois 10 mois,
avec une température moyenne annuelle de 35°C et une amplitude thermique
annuelle de 22°C. La saison des pluies se réduit aux mois de juillet et
août pendant lesquels il tombe une quantité de pluie souvent dérisoire: moins de
500 mm par an. La sécheresse y est aggravée par l'importance de
l'évapotranspiration.
Hormis ces grandes divisions, l'influence des vents et les variations annuelles de
l'hygrométrie entraînent une subdivision du climat du Burkina Faso en :
- une saison fraîche et sèche qui dure de novembre à février avec de rares pluies (1 à
2) en janvier. Durant cette période, l'Harmattan, un vent sec et frais venant d'une
masse d'air sec du Sahara, souffle sur l'ensemble du pays suivant la direction nord-
est 1 sud-ouest ;
- une saison chaude et principalement sèche (1 à 5 pluies ou plus) de mars à juin;
- une saison chaude et humide de juin à octobre ou "saison des pluies" ; un vent
principal humide de mousson venant de l'anticyclone de Saint-Hélène balaie le pays
pendant cette période suivant la direction sud-nord.
Enfin, on doit retenir que depuis déjà plus d'une décennie, des arrivées tardives eUou
des fins précoces de la saison des pluies, la diminution, voir la disparition des petites
pluies isolées de saison sèche, la descente des isohyètes au sud et les grandes
poches de sécheresse remettent en cause tout le schéma général des pays dits du
Sahel dont le Burkina Faso.
21
Généralités sur le milieu burkinabé
1.2.2 - Géologie et sols
L'ensemble du territoire du Burkina Faso peut être divisé en deux grandes unités:
- un plateau central qui correspond à l'affleurement du socle;
- deux plateaux latéraux (sud-ouest et sud-est) représentant les morceaux de sa
couverture sédimentaire.
Le Plateau Central qui couvre les 3/4 de la superficie totale du pays correspond à une
surface de roches éruptives (granites) et métamorphiques (gneiss et micaschistes) dont
l'altitude moyenne atteint 300 m. Ce morceau du socle qui date du Précambrien a subi
de nombreux et longs mouvements géologiques qui l'ont conduit aujourd'hui à deux
types de paysage: un paysage faiblement ondulé formé de croûtes non cuirassées et
un paysage développé sur des cuirasses ferrugineuses constituées de vastes glacis à
pentes douces aux pieds desquelles coulent les rivières les plus importantes. L'altitude
la plus élevée du Plateau Central est représentée par le pic de Komkoulibo à Yako
avec 630 m. Dans la partie septentrionale du Plateau, d'importants cordons dunaires
s'étirent d'ouest en est.
Très peu importants en superficie par rapport au premier, les deux plateaux latéraux
sont plus accidentés et renferment les formations les plus élevées du pays (le piton de
Bérégadougou, 717 m et le Ténankourou, 747 m).
Plusieurs sociétés et bureaux d'études dont le Bureau National des Sols

(BU. NASOLS) du Burkina se sont intéressés à l'étude des sols burkinabè. Sept
principaux types de sol ont été identifiés (Fig. 2) :
1- les sols minéraux bruts constitués par tous les affleurements de roches dures
(lithosols) ou tendres et pénétrables par les racines des plantes (3,24%) ;
2-les sols peu évolués: ce sont des sols ferrugineux hydromorphes développés sur
matériaux gravillonnaires et représentés dans le centre-sud du pays (26,20%) ;
3-les sols du complexe d'altération montmorillonitique formés par:
-les vertisols au sud et au sud-est (5,78%) ;
- les sols bruns eutrophes tropicaux (6,20%) ;
22
-les sols sodiques localisés dans le centre-sud et dans l'est (4,81%)

- les sols bruns sub-arides vertiques localisés au nord de Dari où ils sont
associés à la steppe à épineux;
o 40
1
80
1
120km
1
1
LEGENDE
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~ 501$ peu évolués d'ér()$lon lur 1T\otérloWl: Ilravilionnoire).
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~ Verllsols $ur olluvlons ou matériaux arllilaux
ITill Sols bruns eutrophes tropicaux sur motériaux arc;jileux
~ Soli (errullineux troplcoux lessivés et lessivés sur moto'iioux $obleux. sablo-oT()Îltux ou orllllo ..... obleux
t:.::.:...1
~ Sols (orrollltiqu~l$ moyenntlMnt désoturé. sur mot e'r1aU110blo- orll ileux
~ Soli hydromorphes minéraux à P"udOllloy lUI' motérioux à texture variée
o Soli ~OdlQuts à structure de'orodée 5010netz sur motirloux orgilo-- lobleux h sobleux
Figure 2 . Les sols du Burkina Faso (d'après le Bureau National des Sols,1988)
4-les sols ferrugineux tropicaux remaniés (39,13%) répartis pratiquement dans tout le
pays;
23
5- les sols ferralitiques (1,85%) : ce sont des sols très épais (6 m) et très friables limités
aux zones entre Bobo Dioulasso et Orodara et près de la frontière de la Côte-
d'Ivoire;
6- les sols hydromorphes (12,89%) qui regroupent les sols hydromorphes exondés et
les sols hydromorphes inondés. Ils sont surtout représentés dans les secteurs
ouest- nord et ouest-sud.
7- presque à l'extrême nord du pays, des sols ferrugineux peu lessivés présentant des
traits communs avec les "Dior' sénégalais.
1. 2.3 - Hydrographie
Le réseau hydrographique du Burkina Faso est relativement assez important. Les cours
d'eau sont alimentés par trois principaux bassins fluviaux (Fig. 3) :
- le bassin du Niger, à l'est, s'étend sur 72 000 km' et englobe le cours supérieur de
nombreux cours d'eau de la rive droite du Niger: le Béli et ses affiuents, la Sirba et
son affluent la Faga, le Gouroubi, la Tapoa ;
- le bassin de la Comoé, au sud-ouest du pays, couvre une superficie de 18 000 km'.
Il réunit le cours supérieur de la Comoé long de 815 km qui prend sa source près
de Orodara et ses affluents le Yanon et le Léraba ;
- le bassin des Volta, le plus important, s'étend au centre et à l'ouest du pays sur une
superficie de 120 000 km'. Quatre cours d'eau importants se rattachent au bassin
des Volta:
- le Mouhoun (ex-Volta Noire), le plus important cours d'eau du pays, long de
820 km;
- le Nakambé (ex Volta Blanche) (526 km) dont les principaux affluents sont la
Nouhao, la Dougoula-Moundi et le Massili ;
-le Nazinon (ex-Volta Rouge) ;
- "Oti constitué de la Kompienga et de ses nombreuses rivières venues de la
chaîne de l'Atakora au Bénin dont la Pendjari.
Tous ces cours d'eau ont un débit qui dépend de la quantité de précipitations tombées
dans leurs bassins versants respectifs. Il s'ensuit que c'est seulement dans le sud-ouest
où les pluies sont relativement abondantes que l'écoulement est continu.
24
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++++ L/mlle d'Elol Morre permonen/e

- Limite des bassins .
Figure 3. Hydrographie et Bassins hydrographiques du Burkina Faso

(D'après Annuaire Hydrographique, 1979)
L'étude des différentes zones climatiques et de l'hydrographie montre que le bilan

hydrique est déficitaire sur l'ensemble du territoire. Les modifications climatiques,
nuancées par la topographie et la très grande variété des sols ont des conséquences
sur la végétation.
1.2.4 - Végétation
La superficie boisée du Burkina Faso est estimée à 154 200 km', soit un peu plus de la
moitié de sa superficie totale (De Fraiture. 1985), dont les deux tiers sont des
formations classées (Rasolodimby-Millogo. 2001).
25
Generalités sur le milieu burkinabè
La végétation du pays est dans l'ensemble fortement dégradée, à l'exception de

quelques réserves assez éloignées ou peu accessibles. Les formations vont de la
steppe à arbrisseaux, arbustes et arbres dans le nord, à la forêt claire dans le sud-
ouest du pays, correspondant ainsi aux divisions phytogéographiques de Guinko
(1984) avec les secteurs phytogéographiques sahélien, subsahélien, soudanien
septentrional, et soudanien méridional (Fig. 4). Les domaines phytogéographiques ont
tendance à descendre vers le sud depuis les travaux de Guinko (1984).
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Figure 4 : les grandes subdivisions phytogéographiques du Burkina Faso
Au nord, dans le secteur sahélien strict où la saison sèche est longue et le déficit
hydrique très important, s'étend une steppe arbustive parfois arborée. Les arbres, de
petite taille à cause de la sévérité du climat et du surpâturage, forment des
peuplements clairsemés qUÎ alternent avec des espaces nus. Les espèces
arborescentes caractéristiques de ce secteur sont des épineux (Balanites aegyptiaca et
26
Acacia spp.) auxquels se joignent Combretum glutinosum, Calotropis procera et

faiblement Adansonia digitata.
Le secteur sub-sahélien, situé entre les 13ème et 14ème parallèles nord, avec une
moyenne annuelle de 650 mm de pluie, est également caractérisé par des espèces
sahéliennes et suhsahariennes : Acacia laeta, Acacia nilotica var. adansonii, Acacia
senegal, Bauhinia rufescens, Capparis tomentosa, Boscia salicifolia, Boscia
senegalensis, Dalbergia melanoxylon, Euphorbia balsamifera, Commiphora africana,
Grewia f1avescens, Grewia vil/osa et Pferocarpus lucens.
Le secteur soudanien septentrional, le plus densément peuplé, est soumis à de
nombreux défrichements ainsi qu'à la coupe abusive du bois, soit pour la mise en
culture, soit pour l'approvisionnement en combustible. Aussi, la formation, une savane
arborée, est dominée par des espèces protégées : Vitellaria paradoxa, Parkia
biglobosa, Acacia albida, Adansonia digitata, Lannea microcarpa et Tamarindus indica.
La strate herbacée, lorsqu'elle n'est pas remplacée par des champs, est constituée
par Loudetia togoensis (annuelle, sur sols peu profonds comme ceux des cuirasses
et carapaces), Hyparrhenia rufa, Cenchrus ciliaris et Andropogon spp. (sur sols ayant
de bonnes réserves hydriques). La presque totalité de cette strate herbacée disparaît
en saison sèche sous l'action des feux de brousse.
Le secteur soudanien méridional, à l'extrême sud et sud-ouest du Burkina, avec une

moyenne de 1100 mm de pluie par an, est le mieux fourni en forêts claires et en
savanes avec une strate arborée presque continue comprenant principalement des
espèces comme Isoberlinia doka et Detarium microcarpum. A cette végétation
s'ajoutent les galeries forestières des vallées humides, véritables formations
hygrophiles denses composées d'essences diverses comme Anogeissus leiocarpus,
Mitragyna inermis et Syzygium guineense.
27
Généralités sur les Phanérogames parasites
2 - GENERALITES SUR LES PHANEROGAMES PARASITES
2.1 - Origine du parasitisme chez les plantes
La première mention du parasitisme chez les plantes est attribuée à Théophraste,

philosophe grec (372 - 287 av. J. C.) qui signale l'existence de plantes vivant sur
d'autres plantes (Visser, 1981), mais l'expression "plante parasite" a été employée
pour la première fois en 1729 par Micheli lors de la description du genre
Cynomorium, une Balanophoraceae (Wagenitz, 1996).
L'origine, la nature et les raisons du parasitisme chez les plantes restent encore mal
connues et donnent lieu à des hypothèses les plus diverses (Aber, 1988).
La possibilité d'une greffe, dite initiale, due à une fixation accidentelle d'un végétal
sur un autre induisant la régression chlorophyllienne de la partie greffée, a été
envisagée (Privat, 1960). Kuijt (1969) écarte cette possibilité se basant sur le fait que
les greffes sont rares chez les plantes herbacées.
Selon Kabulov (1970 a), la réduction graduelle de l'humidité des forêts aurait fait
évoluer d'hypothétiques espèces à comportement sciaphytes vers des héliophytes
parasites.
L'interpénétration de certaines racines chez quelques Lennoaceae (Ozenda et
Capdepon, 1979) et chez le genre Ximenia (Télépova -Texier et al.,1998) amène
certains auteurs à penser que le parasitisme s'est développé à partir d'un
dimorphisme racina ire entre des grandes racines non haustoriales et des petites
racines haustoriales (Neumann, 1999), et non à partir des plantes mycotrophes ou
mycoparasites, autre voie suspectée. Raynal-Roques et Paré (1998) rejettent la voie
de la mycorhization, dans la mesure où, ni les plantes parasites, ni les plantes
autotrophes phylogénétiquement proches comme les Convolvulaceae, les
Lauraceae, les Olacaceae et les Scrophulariaceae ne semblent être mycorhizées.
Quoi qu'il en soit, l'absence de parasitisme chez les plantes inférieures et même
chez les Angiospermes peu évoluées semble montrer que le parasitisme est un
phénomène relativement récent.
28
2.2 - Répartition systématique et géographique des plantes parasites
Les phanérogames parasites constituent un groupe hétérogène de plantes réparties

dans des ensembles et sous-ensembles d'importance très inégale, entièrement ou
partiellement parasites. La systématique de ces plantes suscite toujours des
divergences tant dans leur classification que dans leur nombre. Kuijt (1969), Weber
(1993) puis Musselman et Press (1995) évaluent leur effectif à 3000. Raynal-Roques
et Paré (1998) estiment qu'en tenant compte des synonymies, les Angiospermes
parasites sont nettement plus nombreuses. Ces auteurs avancent le chiffre de 4700.
comme effectif actuel des parasites végétaux connus. Dans tous les cas, les plantes
parasites représentent moins de 2 % de l'ensemble des Spermaphytes (Neumann,
1999).
Les plantes parasites sont des Dicotylédones appartenant presque toutes à 20

familles réparties dans 8 ordres différents (Dembélé, 1988 ; Neumann, 1999)
(Tableau 1). Aucun cas de parasitisme n'est connu chez les Monocotylédones.
Chez les Gymnospermes, on connaît un seul cas de parasitisme parmi les
Podocarpaceae, endémique de la Nouvelle Calédonie. Le parasite, Podocarpus
ustus (Vieil!.) Brongn. et Gris, signalé pour la première fois en 1959 par Gray, se
développe sur Falcatifolium taxoides (Brongn. et Gris) Laubenfels (Laubenfels, 1959;
Cherrier, 1981 ; Neumann, 1999).
La répartition géographique des Phanérogames parasites est très large puisqu'elles

sont présentes sur tous les continents (Ba, 1984 ; Edouard, 1989) (Tab. 1), mais c'est
principalement sur le continent africain qu'elles constituent un véritable fléau.
Les plantes parasites présentent toujours un déficit plus ou moins poussé de

l'équipement en pigments chlorophylliens dans leurs tissus, soit qu'ils fassent
totalement défaut, soit qu'ils existent en quantité insuffisante pour assurer une
photosynthèse normale (Roger, 1954). Cette caractéristique permet de répartir les
parasites en deux groupes: les holoparasites et les hémiparasites.
29
Tableau 1: Répartition systématique et géographique des Phanérogames parasites.
ORDRE FAMILLES GENRES ESPECES DISTRIBUTION
(SOUS CLASSE) PARASITES PARASITES GEOGRAPHIQUE
Laurales Lauraceae 1 30 Zone tropicale et régions littorales

i( Magnofiidae)
Olacaceae 28 200 Zone tropicale
Opiliaceae 10 28 Zone tropicale
Octoknemataceae 1 7
Santalaceae 36 + de 500 Zone tropicale et tempérée
Santalales Myzodendraceae 1 11 Amérique du sud, régions
tempérées
(Rosidae) Loranthaceae 77 + de 950 Amérique du sud, Australie, Asie,
Afrique
Viscaceae 7 450 Zone tempérée
Eremolepidaceae 3 12 Amérique du sud
Balanophoraceae 17 50-60 Zone tropicale
Cynomoriaceae 1 1 Europe et Asie centrale
Rafflesiales Hydnoraceae 2 18 Zone tropicale
(Rosidae) Rafflesiaceae 9 50 Zones tropicale et tempérée
Mitrastemmataceae 1 2
Polygalales Krameriaceae 1 15 Typiques des déserts mexicains
(Rosidae)
Solanales Cuscutaceae 1 150-200 Zones tempérées et tropicales
1Asteridae)
Lamiales Lennoaceae 3 6 Amérique du nord et du Centre

1Asteridae)
Scrophulariales Scrophulariaceae 40 1500- Zones tempérée et tropicale

4000
(Asteridae) Orobanchanceae 16 100-200 Cosmopolites avec prédominance
en zone tempérée
Coniferales Podocarpaceae 1 1 Nouvelle Calédonie
Source: (Fer, 1979 ; Cronquist, 1981, 1988 ; Ba, 1984 ; Dembélé, 1988 ; Mabberley, 1997 ;
Raynal-Roques et Paré, 1998 ; Neumann, 1999).
Les holoparasites sont totalement dépourvus de pigments chlorophylliens et

dépendent entièrement de leurs hôtes pour leur nutrition hydrique, minérale et
carbonée. Ils sont très peu représentés. Ozenda (1965) estime leur nombre à 550
espèces. A l'exception de la cuscute, ce sont tous des parasites de racines.
30
Les hémiparasites, par contre, possèdent de la chlorophylle. Ils sont par conséquent
capables d'élaborer une partie au moins des substances nécessaires à leur nutrition
carbonée, bien qu'il soit prouvé que certains d'entre eux prélèvent des substances
organiques, en particulier des glucides dans leurs hôtes (Miller et Tocher, 1975;
Graves, Press et Stewart, 1989; Press et Graves, 1995; Samb, 1992; Tuquet et
Sallé, 1991). Leur parasitisme, moins strict, tiendrait à leur dépendance en eau et en
sels minéraux vis-à-vis de la plante hôte.
On a coutume d'utiliser la position des parasites sur leurs hôtes pour les regrouper
en parasites épirhizes et parasites épiphytes. Les épirhizes germent librement dans
le sol et raccordent, peu de temps après, leur système racinaire à celui de la plante
hôte. Le genre Striga, tristement populaire en Afrique tropicale, en est un exemple.
Les épiphytes sont ceux qui s'implantent sur les organes aériens de leurs hôtes. Les
cuscutes et les cassythes germent dans le sol, entament leur développement
librement puis se fixent à n'importe quelle partie aérienne de la plante hôte avant de
rompre tout contact avec le sol. La vie libre ne dure cependant que quelques
semaines.
Les Loranthaceae (Agelanthus spp., Englerina spp., Tapinanthus spp., etc.) et les
Viscaceae (Viscum spp.) germent directement sur une branche nourricière.
Le besoin absolu d'hôte fait des épiphytes des parasites obligatoires, contrairement
au groupe des épirhizes où quelques membres parviennent à boucler leur cycle
biologique en l'absence d'hôte et sont appelés pour cela parasites facultatifs.
Les limites entre les différents groupes ne sont pas toujours franches. Neumann
(1999) attire l'attention sur l'existence de cas intermédiaires qui ne sont compatibles
avec aucun groupe. Striga gesnerioides (Willd.) Vatke par exemple, bien connue au
Burkina, contiendrait peu de chlorophylle et serait donc à la limite entre l'hémÎ- et
l'holoparasitisme. Chez Alectra et Striga, les plantes sont holoparasites durant toute
la phase souterraine, l'hémiparasitisme intervenant seulement avec la levée du
parasite (phase aérienne). Les cuscutes et les cassythes tentent parfois d'installer
des haustoria sur des supports morts ou inertes, mais sans succès.
31
Généralités sur les Phanérogames parasites du Burkina
3 - GENERALITES SUR LES PHANEROGAMES PARASITES SIGNALEES

AU BURKINA FASO
Au total, 26 taxa de plantes parasites appartenant à 6 familles et à 13 genres sont

supposées représentées dans la flore du Burkina Faso composée de plus de 1200
espèces (Guinko, 1984, Lebrun et al., 1991) (Tab. 2)
Tableau 2 : récapitulatif des plantes parasites signalées au Burkina Faso avant le présent travail
FAMillE ESPECE RECOlTEURS ET ANNEE

Cuscutaceae Cuscuta campestris Yunk. Raynal-Roques et al./1986 à 1994
Lauraceae Cassytha filiformis L. Hien, 1955
Guinko / 1975 à 1984
Raynal-Roques et al./1986 à 1994
Loranthaceae Age/anthus dodoneifolius (OC)
Polh. & Wiens Ruyssen / 1954
Toutain /1973
Guinko / 1975 à 1984
Boussim / 1991
Tapinanthus bangwensis (Engl.
et Krause) Danser Toutain /1973
Chevalier /1899
Tapinanthus g/obiferus
(ARich.) Tieghem Ruyssen / 1954
Hien, 1956
Toutain /1973
Guinko / 1975 à 1984
Boussim / 1991
Tapinanthus ophiodes
(Sprague) Danser Chevalier /1899
Toutain /1973
Boussim /1991
Olacaceae Ximenia americana L. Aubréville /1950
Toutain /1973
Ellenberger / 1974
Guinko / 1975 à 1984
Santalaceae Thesium veride A.W.Hili Toutain /1973
Scrophulariaceae A/ectra voge/if Benth. Raynal-Roques et al./1986 à 1994
Hoffmann, 1987
Buchnera bowa/ensis Chev. Adam /1958
Jaeger /1961
Buchnera hispida Buch. Aubreville /1950
Hien, 1958
Toutain / 1973
Guinko / 1975 à 1984
Micrargeria barten' Skan. Toutain / 1973
32
Rhamphicarpa fistulosa
(Hochst) Benth. Hien, 1955
Aké Assi 1 1962
Audru 11973
Toutain 1 1973
Guinko 11975 à 1984
Sopubia parviflora Engl. Raynal-Roques et al./1986 à 1994
Striga asiatica var coccinea O. Toutain 1 1973
Ktze. Ellenberger 1 1974
AV.v. 1 1978
Guinko 11975 à 1984
Striga asiatica var lutea O.
Ktze. Raynal-Roques et al./1986 à 1994
Striga aspera (Willd.) Benth. Toutain 1 1973
AV.v. 1 1978
Guinko /1975 à 1984
Striga baumannii Engl. Guinko /1975 à 1984
Striga bilabiata (Thunb.) O.
Ktze. Hien 1955
Toutain 1 1973
Founier 1 1984
Striga brachycalyx Engl. Toutain 1 1973
Guinko /1975 à 1984
Striga gesnerioides (Willd.)
Vatke Toutain 1 1973
AV.v. 1 1978
Striga hermonthica (Del.) Hien, 1955
Benth. AV.v. 1 1978
Guinko /1975 à 1984
Striga klingii (Engl.) Skan A V.v. 1 1978
Striga linearifolia (Schum.et
Scrophulariaceae Thonn.) Hepper Toutain 1 1973
Striga macrantha Benth. Hien, 1958
Ellenberger 1 1974
Striga passargei Engl. Hien, 1955
Toutain 1 1973
3.1 - Cuscutaceae
Anciennement rattachée aux Convolvulaceae, la famille des Cuscutaceae est

constituée d'un seul genre, Cuscuta, renfermant 160 espèces selon Capdepon
(1983) et 200 d'après Pichon (1971).
33
§- Cuscuta L.
Les cuscutes sont des plantes parasites lianoïdes cosmopolites, faiblement

chlorophylliennes (Mac Kinney, 1935 ; Elenev, 1956 ; Mac Leod, 1961a et 1963 ;
Zimmermann, 1962 ; Pizzolongo, 1963 ; Bertossi et al. 1964 ; Patter et al. 1965 ;
Baccarini et al. 1965 ; Baccarini, 1966 et 1967 ; Kerstetter et Hull, 1970 ; Ismail et
Obeid, 1976 ; Fer 1979) mais rangées dans les holoparasites. Bien que représentées
dans toutes les parties tempérées et chaudes du globe (Chevalier, 1948, 1979), le
continent américain possède le plus grand nombre d'espèces (Capdepon 1983;
Gayed 1976 ; Yunker 1932). L'Afrique abriterait une quinzaine d'espèces, l'essentiel
étant confiné à la partie septentrionale du continent (Chevalier 1948). Une seule
espèce, Cuscuta campestris, qui fait partie des plus communes (Cuscuta europea,
C. epithymum, C. tr;folii, C. reflex a, C. campestris) est signalée au Burkina Faso
(Guinko, 1984; Salié et al., 1985 ; Dembélé et al., 1994).
Le genre Cuscuta serait celui qui, parmi les phanérogames parasites, a donné lieu
au plus grand nombre d'études (Fer, 1979) et les premiers de ces travaux
remonteraient au début du siècle passé (Mirande, 1900 ; Zender, 1924 ; Nicoloff,
1923 ; Sasaki, 1933 ; Boresch, 1935 ; Schumacher et Halbsguth, 1938).
3.2 - Lauraceae
La famille des Lauraceae, cultivée, formée essentiellement d'arbres et d'arbustes,

est très peu représentée en Afrique de l'ouest; les exemples les plus connus sont
l'avocatier (Persea americana Mill.) et le camphrier (Cinnamomum camphora Nees et
Eberm.) (Aubréville, 1959). Représentée dans toutes les parties tropicales du
monde, elle regroupe environ 3500 espèces réparties dans 50 genres. Seul le genre
Cassytha est parasite et non ligneux.
§- Cassytha L.
Le genre Cassytha regroupe une vingtaine d'espèces parasites qui habitent toutes
les zones tropicales, avec une prédominance dans les parties américaine,
14
australienne et tasmanienne et quelques-unes dans les zones malaise, africaine et

antillaise. Ce genre se singularise de tous les autres genres de la famille par sa
morphologie (fines tiges volubiles sans feuilles) et son mode de vie parasitaire, si
bien que certains auteurs ont tenté d'en faire une famille distincte, celle des
Cassythaceae (Mirande, 1905).
Les cassythes font partie des Phanérogames parasites qui ont attiré très tôt
l'attention des chercheurs. Les premiers écrits sur le genre Cassytha datent du milieu
ème
du 19 siècle (Decaisne, 1846 ; Chatain, 1856). Les travaux de Mirande (1905) ont
levé le voile sur certains aspects de la biologie de ces plantes parasites.
L'espèce Cassytha filiformis est signalée au Burkina Faso (Guinko, 1984; Sallé et
a/., 1985; Boussim 1988 ; Dembélé et al., 1994 ; Lebrun et al., 1991 ; Boussim et al.
1998).
3.3 - Loranthaceae
Toutes les Loranthaceae sont des plantes parasites comme l'est le gui européen
(Viscum album L.), d'où le nom commun employé pour désigner les différents genres
et leurs espèces: les guis d'Afrique (Audru et al., 1994).
La famille des Loranthaceae est constituée essentiellement de plantes hémiparasites

(sauf quelques unes comme Phrygilanthus aphyllus qui manque totalement de
chlorophylle) épiphytes à l'exception de 3 genres parasites épirhizes : Atkinsonia et
Nuytsia d'Australie et Gaïadendron de Costa Rica (Menzies et Mac Kee, 1959; Kuijt,
1969 ; Fineran et Hocking, 1983 ; Hocking et Fineran, 1983). Les Lorantacheae sont
présentes dans toutes les régions intertropicales mais aussi tempérées du monde:
Afrique, Amérique, Asie, Australie (Barlow, 1983, 1987) avec une prédilection pour
l'hémisphère sud (Balle, 1982; Polhill et Wiens 1998). Elle compte 950 espèces
réparties en 77 genres (Polhill et Wiens. 1998). Ce sont des arbrisseaux ou arbustes
qui se développent sur les branches de leurs hôtes.
La littérature signale la présence de 2 genres de Loranthaceae au Burkina Faso:
Age/anthus et Tapinanthus (Ruyssen, 1957 ; Balle, 1982 ; Guinko, 1984; Boussim,
1991 ; Lebrun et al. 1991 ; Polhill et Wiens, 1998).
3S
a- Agelanthus Tieghem
Le genre Age/anthus comporte 59 espèces restreintes à l'Afrique et à la péninsule

arabique (Polhill et Wiens, 1998). Ce sont des arbrisseaux toujours verts qui vivent
en touffes parasites sur de nombreux arbres ou arbustes autochtones ou exotiques
dans des zones climatiques très diverses (Boussim, 1991 ; Boussim et al., 1993 a et
1993 b ; Boussim et a/., sous presse).
Au Burkina Faso, le genre Age/anthus est présent par une seule espèce: Age/anthus
dodoneifo/ius (syn. Tapinanthus dodoneifolius).
b· Tapinanthus Blum.
Synonymies: Loranthus subgen. Dendrophtoë groupe Lichtensteinia Engl.
Loranthus sect. Tapinanthus Blume
L. sect. Tapinanthus groupe Constrictif/on' Engl.
Avec plus de 200 espèces réparties dans toute l'Afrique, à l'exception du Sahara
occidental et oriental, Tapinanthus est la Loranthaceae la plus représentée sur le
continent (Wiens et Tolken, 1979 ; Balle, 1982 ; Polhill et Wiens, 1998), vivant en
parasites sans spécificité, sur de nombreux arbres ou arbustes indigènes ou
allochtones (Boussim, 1991 ; Boussim et al.. 1993). La plupart des espèces de ce
genre ont un développement considérable et peuvent envahir un arbre entier en
quelques années. Leur biologie, très peu connue, o'ffre de grandes analogies avec
celle du gui européen (Viscum album) qui, lui, a fait l'objet de nombreuses
publications (Boussim, 1991).
La flore du Burkina Faso renfermerait 3 espèces de Tapinanthus: T. bangwensis, T.

g/obiferus, T. ophiodes (Guinko, 1984 ; Boussim, 1991).
36
3.4 - Olacaceae
Cette famille est représentée dans toutes les régions tropicales du monde. Elle
comprend 12 genres. Les genres Olax et Ximenia sont représentés dans la flore du
Burkina mais c'est le genre Ximenia seulement qui comporte une espèce parasite.
§- Ximenia L.
Le nom générique Ximenia fut créé en l'honneur du moine espagnol Francisco

Ximener, mort au Mexique en 1612. C'est un petit genre de buissons et d'arbustes
ne comprenant que très peu d'espèces (environ 5) réparties dans toutes les parties
chaudes du monde (Audru et al. 1994 ; Telepova-Texier et al., 1998). Ximenia est
représenté au Burkina par l'espèce X. americana L.
3.5 - Santalaceae
La famille des santalacées, 35 genres environ et 500 espèces (Ozenda et

Capdepon, 1979), regroupe des plantes tant ligneuses qu'herbacées,
hermaphrodites, monoïques que dio·iques. Elles habitent les régions tropicales,
subtropicales et tempérées du monde. Certains membres de cette famille ont des
fruits comestibles, d'autres fournissent l'essence de santal, d'autres ont du bois
réputé, d'autres enfin vivent en parasites soit sur les branches (Ozenda et
Capdepon, 1979), soit sur les racines (Robyns et Lawalree, 1972 ; Maire et Quézel,
1961) d'autres plantes. La seule espèce rencontrée au Burkina Faso, Thesium viride
(Lebrun et al., 1991 ; Guinko, 1984) est de ce dernier groupe.
3.6 - Scrophulariaceae
La famille des Scrophulariaceae comprend 3 sous-familles: les pseudosolaneae, les

Antirrhinoideae et les Rhinanthoideae (Weittstein, 1891 cité par Kamal et al., 1996).
Sur la base du nombre d'étamines, de la forme et du type de préfloraison de la
corolle, Bach et al. (1951) cité par Paré (1993) subdivise les Scrophulariaceae en 3
tribus: Verbaceae, Antirrhineae et Rhinantheae (Ozenda, 1965).
37
Kamal et al. (1996) estime que la famille des Scrophulariaceae comporte 250 genres
et 5000 espèces environ, contrairement à Emberger (1960), qui l'évalue à 200
genres et 3000 espèces. Cronquist (1988) un chiffre intermédiaire de 4000 espèces.
Une controverse existe également sur le nombre de genres parasites appartenant à
cette famille. En effet, selon Kuijt (1969) et Hosmani (1978), cette famille comporte
26 genres parasites alors que Ozenda et Capdepon (1979) estiment qu'il y'aurait 500
espèces parasites réparties en 16 genres. Selon Ozenda (1965), les genres
parasites appartiennent surtout à la tribu des Rhinantheae et des Gerardieae.
Les Scrophulariaceae comportent des espèces autotrophes et des espèces

hétérotrophes essentiellement épirhizes, réparties en hémiparasites et en
holoparasites.
Sur le plan botanique, les Scrophulariaceae sont généralement des herbacées

caractérisées par une abondance de poils rugueux au toucher et de poils sécréteurs.
Au Burkina Faso, l'existence de 6 genres de plantes parasites appartenant à la

famille des Scrophulariaceae a été rapportée (Lebrun et al., 1991): Alectra,
Buchnera, Micrargeria, Rhamphicarpa, Sopubia et Striga.
a- Alectra Thunb.
Ce genre, constitué d'espèces annuelles hémiparasites, appartient à la tribu des

Rhinantheae. Melchior (1941) a décrit 43 espèces tandis que Philcox (1990) en a
dénombré 30 dont 5 se sont avérées être des parasites potentiels des cultures. A
l'intérieur du genre Alectra, 2 catégories d'espèces sont distinguées, à savoir celles
qui ont des feuilles bien développées et celles qui n'en ont pas (Parker et Riches,
1993). Cependant, elles se distinguent des autres plantes parasites avec lesquelles
elles co-évoluent et partagent parfois les mêmes hôtes. Leurs principales
caractéristiques sont: les fleurs en forme de pavillon, de couleur jaune sulfureux à
orange pâle, ont 5 lobes et un long stigmate. L'identification des espèces à l'intérieur
du genre repose en partie sur la forme des étamines et l'absence ou la présence de
38
poils sur celles-ci. Le genre Alectra est pantropical. /1 a fait l'objet de quelques études
consacrées presque exclusivement à A. vogelii qui est la plus fréquente et la plus
nuisible (Hoffmann, 1994), la seule d'ailleurs signalée au Burkina Faso.
b- Buchnera L.
Les espèces du genre Buchnera, au moins 100 (Philcox, 1990) sont des
hémiparasites, épirhizes, présentes dans les régions tropicales et subtropicales du
monde (Holm, 1929 ; Okonkwo et Nwoke, 1974). Les rares études disponibles ont
été quasiment focalisées sur l'espèce B. hispida (Nwoke et Okonkwo, 1974;
Neumann, 1999) avérée être la seule à parasiter, de façon facultative, des cultures.
Cependant, c'est chez B. americana que le parasitisme fut soupçonné pour la
première fois (Holm, 1929).
Contrairement aux autres plantes parasites de la famille des Scrophulariaceae, les
espèces du genre Buchnera sont probablement toutes des parasites facultatifs
(développement possible sans hôte). Cette particularité a été clairement vérifiée chez
B. hispida (Okonkwo et Nwoke, 1974).
Au Burkina Faso, le genre Buchnera serait représenté par 2 espèces annuelles: B.
bowalensis et B. hispida (Lebrun et al., 1991 ; Raynal-Roques, 1987 ; Ouédraogo,
1995) qui parasitent des graminées sauvages et les céréales cultivées.
c- Micrargeria Benth.
Ce genre est composé de 2 espèces (Micrargeria filiformis et M. barten) qui

parasitent des graminées sauvages des savanes humides à sol riche et profond
(Hutchinson et al., 1963 ; Hoffmann, 1994). Leur répartition est essentiellement
tropicale. Une de ces espèces, Micrargeria barteri, se rencontrerait au Burkina
(Lebrun et al. 1991).
39
d- Rhamphicarpa Benth.
Rhamphicarpa est un petit genre ne comprenant que 2 espèces, R. fistulosa et R.

tubulosa largement distribuées dans toute l'Afrique tropicale et australe ainsi qu'à
Madagascar (Boudet et Lebrun, 1986 ; Hutchinson et Dalziel, 1963 ; Hoffmann,
1994). Ce genre est peu étudié en tant que plante parasite. Seule Rhamphicarpa
fistulosa est signalée dans la flore du Burkina (Lebrun et al., 1991).
e- Sopubia Buch. - Ham.
Ce genre est formé de 21 espèces de plantes annuelles et pérennes (Hutchinson et

Dalziel, 1963 ; Lebrun et al., 1991). Seule Sopubia parviflora est signalée au Burkina
(Raynal-Roques, 1987).
f· Striga Lour.
Le genre Striga appartient à l'ordre des Tubifloreae, à la sous-famille des

Rhinanthoideae et à la tribu des Buchnereae (Gerardeae) (Wettstein, 1891 cité par
Kamal et al., 1996). Il comprend 40 taxa (36 espèces et sous-espèces) dont 33 sont
représentés en Afrique parmi lesquels, 26 sont endémiques (Raynal-Roques, 1991)
en raison de la pauvreté des sols, du manque d'intrants (fumure, herbicides, etc.) et
de la monoculture des plantes sensibles (Ogo et al., 1986). Cette diversité d'espèces
assortie de la représentation de tous les types biologiques en Afrique (Raynal-
Roques, 1993) font suspecter le continent africain comme étant le berceau originel
du genre Striga.
Sur la base du nombre de côtes ou de nervures du tube du calice, Wettstein (1891)
cité par Kamal et al. (1996) distingue 2 sections taxonomiques dans le genre Striga:
les pentapleurae dont le tube du calice comporte 5 côtes et les polypleurae qui en
ont 6 à 10. Le genre Striga comporte des espèces allogames et des espèces
autogames (Musselman et Parker, 1983) qui peuvent être annuelles ou vivaces
(Raynal-Roques, 1993).
40
Von Linnaeus fut le premier à décrire les plants de Striga en 1753 sous le nom de
Buchnera asiatica. Louneiro (1790) introduisit le nom du genre Striga et décrit une
espèce: Striga lutea.
Biologiquement, les espèces de Striga se révèlent incapables d'accomplir leur cycle
complet de développement, notamment fleurir et donner des graines, sans le
"secours" d'une autre angiosperme herbacée (Raynal-Roques, 1993) à l'exception
de S. euphrasioides (Ramaiah et al., 1983). Une seule plante de Striga peut produire
entre 2500 graines (Striga forbesiJ) (Parker et Riches, 1993) et 500 000 graines
(Striga asiatica) (Hosmani, 1778 cité par Pieterse et Pesch, 1983) de formes variées.
Les espèces de Striga sont de petites plantes herbacées, dressées, à tiges arrondies
à la base, puis quadrangulaires vers le haut. Les feuilles sont vertes, linéaires,
simples, opposées; elles sont réduites à des écailles à la base de la tige et alternes
vers le haut (Pieterse et Pesch, 1983). Les fleurs sont sessiles et groupées en épi ou
en glomérules; elles se composent d'un calice ayant 5 lobes au minimum et 15 au
maximum, d'une corolle en tube cylindrique abruptement coudé, d'étamines
didynames incluses dans le coude du tube et d'un ovaire (Parker et Riches, 1993 ;
Raynal-Roques, 1993). Le fruit est une petite capsule cylindrique (Pieterse et Pesch,
1983). Dix espèces de Striga sont signalées au Burkina Faso : Striga asiatica (2
variétés), S. aspera, S. bilabiata, S. brachycalyx, S. gesnerioides, S. hermonthica, S.
klingii, S. linearifolia, S. macrantha, S. passargei, mais S. hermonthica, S. aspera et
S. gesnerioides sont les mieux connues à cause des ravages qu'elles occasionnent
dans les champs de céréales pour les 2 premières et de niébé pour la dernière.
41
Il Il
CH.II. LES PHANEROGAMES PARASITES DU
BURKINA : RESULTATS DE LA PROSPECTION
Les Phanérogames parasites du Burkina: résultats de la prospection
1 - METHODOLOGIE
Ce travail est le résultat de prospection de terrain qui a pratiquement débuté en 1988

avec la préparation de notre thèse de 3ème cycle sur le genre Tapinanthus. Après
avoir été recensées à partir des diverses sources bibliographiques et orales, les
Phanérogames parasites ont été étudiées sur le terrain. Il s'agit:
de vérifier la présence effective des espèces signalées par la littérature;
d'identifier éventuellement les espèces non encore inventoriées;
de définir les limites de leur habitat sur le territoire du Burkina Faso;
de recenser les espèces de plantes qui sont attaquées par les parasites afin
d'apprécier leur impact sur la végétation.
Dans l'exécution de ce travail, nous avons beaucoup béneficié de l'aide des agents
forstiers et agronomes en poste dans les différents départements du Burkina Faso.
Des collègues chercheurs, des amis forestiers et des étudiants en 3e cycle nous ont
parfois aimablement ramené d'une sortie de terrain des spécimens de plantes
parasites et de leurs hôtes.
Les déterminations des espèces ont été faites à l'aide des flores de West Tropical
Africa de Hutchinson et Dalziel (1954,1958,1963) et du Sénégal (Berhaut, 1967, 1971-
1988), de l'Afrique du Nord (Maire et Quézel, 1961). Elles ont été confirmées par la
consultation des échantillons des Herbiers de l'INERA 1 Ouagadougou, du Laboratoire
de Biologie et Ecologie Végétales 1 Université de Ouagadougou, du Département de
Biologie Végétale 1 Université de Dakar, du Muséum National d'Histoire Naturelle de
Paris et par les Professeurs Aké Assi de l'Université de Cocody (Côte d'Ivoire) et
Raynal-Roques du Muséum National d'Histoire Naturelle de Paris (France).
Pour l'inventaires des plantes parasites qui attaquent les cultures ou les arbres
exploités, une enquête a été menée auprès des chercheurs travaillant dans le
domaine, des agriculteurs et des populations du milieu rural. Les objectifs de
l'enquête sont:
- dresser la liste des espèces parasites rencontrées dans les exploitations;
- évaluer l'impact de ces parasites selon l'appréciation des agriculteurs;
- connaître les méthodes de lutte utilisées par les agriculteurs;
- évaluer les connaissances des agriculteurs sur les parasites.
42
2 - RESULTATS ET DISCUSSION
2.1 - Présences et répartition des parasites épiphytes Iiano"ides
2.1.1 - Cuscuta campestris Yunk.
a - Caractères botaniques (PI.1)
Cuscuta campestris est une plante herbacée Iianoïde dépourvue de chlorophylle. La

tige, filiforme, volubile, d'un diamètre inférieur à 2 mm, jaune à orange clair, porte
des feuilles-écailles (PI. 1, fig. 1); elle s'enroule en spires plus ou moins serrées
autour de n'importe quel organe de la plante hôte (tige, feuille, fleur, fruit) qui peut
être annuelle ou pérenne mais généralement une herbacée et sur lequel elle
implante de nombreux haustoria (PI. 1, fig. 2).
Les fleurs, petites, avec des pétales blancs ou jaune pâle, sont regroupées en
glomérules.
Les fruits sont des capsules globuleuses (PI. 1, fig. 4) contenant plusieurs graines plus
ou moins sphériques, mesurant moins de 0,5 mm de diamètre.
Le cycle biologique des cuscutes comporte deux phases disproportionnées (Fig. 5).
Les graines, petites (1 à 2 mm de diamètre) sont produites en grandes quantités
(2000 à 3000 par tige) et enfermées dans des capsules. Elles sont recouvertes d'un
tégument brunâtre, pluristratifié, coriace et imperméable qui leur confère une
dormance.
Leur dissémination se fait par le vent, le bétail ayant consommé le fourrage
contaminé, les semences contaminées et le matériel agricole. Un séjour plus ou
moins prolongé dans le sol lève la dormance tégumentaire par l'altération de
l'enveloppe coriace. La graine germe en émettant une "radicule" qui s'allonge et se
renfle.
43
Suçoirs qui
pénètrent
dans la tige Floraison
de ['hôte
PHASE LIBRE 1
ê) Graine
~ / hl début de saison
__ @--!.
~ des pluies Quin)
~----- Germination
Racine renflée
fichée dans le sol
La racine dégénère
Figure 5. Cycle biologique de la Cuscute

(d'après Dembéle et al. 1994)
44
Simultanément, la jeune tige s'allonge et émerge. La "radicule" qui a une existence

éphémère dégénère très tôt tandis que la tige explore les environs immédiats par
des mouvements de circumnutation à la recherche d'un hôte potentiel. L'échec de
cette quête se traduit par une dégénérescence rapide de la plantule parasite
dépourvue de racine fonctionnelle. Par contre, si la jeune tige atteint un organe
quelconque d'une plante hôte, elle l'entoure de plusieurs spires qui envoient des
suçoirs dans les tissus de l'hôte. La dégénérescence de la base de la tige qui isole
définitivement celle-ci du sol n'a plus d'effet sur la vie du parasite. La durée de la
phase libre ne dépasse pas trois semaines.
Une fois la connexion entre les suçoirs du parasite et les tissus conducteurs de l'hôte
réussie, la croissance de la tige parasite est rapide: l'extrémité s'allonge de plusieurs
cm de façon rectiligne jusqu'à entrer en contact de nouveau avec le même hôte ou
un autre, s'y enroule et installe des haustoria. La ramification à l'aisselle des feuilles-
écailles est abondante dans la zone de croissance rectiligne si bien que le lacis issu
d'une tige peut recouvrir plusieurs mètres carrés en trois ou quatre mois. La cuscute
fleurit et fructifie après quelques semaines.
b- Spécimens étudiés
Rapadama, Province de Ganzourgou, 8 octobre 1989, Boussim 1. Joseph ; Zion,

Province du Nahouri, 7 octobre 1990, Boussim 1. Joseph; campus universitaire de
Ouagadougou, 18 Septembre 1996, Boussim 1. Joseph; Planche 1, photographies
prises entre août et décembre 1995, ville de Ouagadougou, Boussim 1. Joseph.
c- Distribution géographique et écologique
Cuscufa campesfris est probablement la plus répandue de la quinzaine d'espèces

africaines. La présence de cette espèce au Burkina Faso ne faisait aucun doute.
Originaire d'Amérique du Nord, elle a été probablement introduite dans le pays dans
les années 1980 et serait en pleine expansion à partir des agglomérations, la plus
forte concentration se trouvant dans la ville de Ouagadougou.
45
Elle est présente dans la

plupart des pépinières et dans
des jardins publics et privés de
la capitale (PI. 1, figs 1 & 3) où
son élimination totale passe par
la destruction du jardin. Les
berges du canal qui traverse le
campus universitaire de
Ouagadougou constituaient un
important foyer jusqu'en 2000.
L'aménagement de ce canal a
Figure 6. Sites d'observation de C. campestris
détruit en partie ce foyer.
En plus de la capitale, nous avons observé C. campestris dans toutes les régions
sud, ouest et nord ouest du pays (Fig. 6) sur des plantes sauvages annuelles, des
plantes ornementales et maraîchères (Tab. 3). Dans tous les cas, nous l'avons
trouvée à proximité des zones d'habitation ou de cultures (PI. 1, fig. 5). Dans le milieu
naturel, l'optimum du développement de la cuscute coïncide avec celui de ses hôtes
et se situe durant les mois de septembre et octobre. Contrairement à d'autres
espèces du genre qui ont un nombre restreint d'hôtes (Dawson, 1987), C. campestris
infestes plusieurs dizaines d'hôtes dont des cultures. Dans le milieu naturel, très
naturellement, en fin de saison des pluies, la cuscute sèche et disparaît en même
temps que ses hôtes et ne se conserve que sous la forme de graines qui peuvent
rester viables dans le sol pendant 10 à 20 ans (Dawson, 1965). La germination
survient 2 mois après le début des pluies, soit fin juillet pour la région du centre. La
plantule dispose d'au maximum un mois pour trouver un hôte approprié sur lequel se
fixer. En effet, après 3 à 4 semaines, la base de la tige se nécrose et rompt tout
contact avec le sol. Les plantules qui ne se sont pas fixées sur hôte adéquat meurent
tandis que celles qui ont pu installer des haustoria sur des hôtes se développent
rapidement par une ramification abondante de la tige.
C. campestris exerce une double action trophique et physique sur son hôte. En plus
du détournement de l'eau et des substances nutritives - comportement de toutes les
46
plantes parasites - la cuscute développe un lacis plus ou moins épais par

l'enchevêtrement de ses nombreuses tiges qui étouffe et entrave la croissance en
hauteur de la plante attaquées (PI. 1 figs 1, 2, 3 & 5).
2.1.2 - Cassytha filifarmis L

Synonymie: C. senegalensis A. Chev.
a- Caractères botaniques (P1.2 ; Fig. 7)
Cassytha filiformis est une herbacée chlorophyllienne pérenne. La tige, filiforme,

volubile et pubescente (PI. 2, fig.1) porte de rares feuifles squamiformes et caduques
de 1 à 2 mm de longueur, ovales ou lancéolées et charnues. Elle produit plusieurs
haustoria qui la fixent à la plante hôte (PI. 2, figs 2 & 3). Elle se ramifie abondamment
formant des lacis passant d'une branche à l'autre d'un même hôte et d'un hôte à un
autre (PI. 2, fig. 1).
Les inflorescences sont de courts épis atteignant rarement 5 cm de longueur et
formées de 5 à 10 petites fleurs globuleuses (Fig. 7) blanchâtres, de 1 à 2 mm de
diamètre (PI. 2, fig. 4). La fleur est trimère et comporte un calice constitué de trois
petits sépales brun-verdâtre densément pubescents. Ces sépales sont axilés par
trois bractées dont la médiane est relativement plus grande que les deux latérales.
Les sépales couvrent à peine la base des pétales. La corolle comporte trois pétales
blanchâtres ovales ou oblongues de 1,5 à 2 mm de long (Fig.7).
L'androcée est formé de douze étamines disposées en quatre verticilles trimères. Le
verticille le plus interne est formé de staminodes (étamines sessiles et stériles). Les
étamines du verticille adjacent externe portent, à leur base, deux glandes latérales
sessiles.
Les filets des étamines sont aplatis et la limite entre le filet et l'anthère n'est pas
nette. Au niveau des deux premiers cycles d'étamines, les anthères sont introrses,
ceux des étamines du troisième verticille (interne) étant extrorses. Chaque anthère
comporte deux loges s'ouvrant par des clapets de bas en haut (Fig. 7).
47
6 7
Ill?
:
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Figure 7. Cassytha filiformis (d'après Verdcourt, 1996)

1, tige enroulée sur une graminée; 2, haustoria plantés dans l'hôte; 3, inflorescences; 4,
bractée; 5, fleur complète; 6, tépale, étamine et staminodes; 7, tépale, étamines et
glandes; 8, vue latérale des étamines et de la glande; 9, 10 et 11, différents types
d'étamines; 12, staminode; 13, glande; 14, ovaire; 15 et 16, fruit en formation; 17, fruit
mature
48
L'ovaire, en partie recouvert par le réceptacle floral, est semi-infère et contient un

seul ovule anatrope. Il est prolongé par un court style terminé par un petit stigmate
papilleux (Fig. 7).
Le fruit est une drupe sphérique d'environ 6 mm de diamètre sur laquelle persistent
les restes des pièces périanthaires (PI. 2, fig. 1). La graine, très coriace, contient un
embryon vermiculé droit. A la germination, la plantule présente un hypocotyle
tubérisé (PI. 2, fig. 5).
Le cycle biologique de C. filiformis est identique à celui de la cuscute décrit plus haut
(Fig. 5) : graines produites en grande quantité, possédant une dormance
tégumentaire et dissémination par les animaux, l'homme et l'eau; une germination à
la suite de la dégradation des téguments par des microorganismes du sol ; une
phase libre assez brève qui dure seulement quelques semaines durant lesquelles la
plante vit des apports de ses racines ; une croissance rapide et une ramification
abondante qui ont pour conséquence. l'envahissement rapide de leurs hôtes
(Boussim et 81., 1998).
Ouagadougou (Jardin botanique de l'IFAN), 12 mars 1956, Winkoun Hien Dénis,

N°585 ; Collines de Gaoua, 25 novembre 1955, Winkoun Hien Dénis, N° 586 ; Volta
blanche -route de Koupéla, 5 novembre 1976, Guinko Sita, N° 361 ; Bobo Dioulasso,
14 avril 1989, Boussim 1. Joseph; Planche 2, photographies prises en octobre 1996,
Léo et laboratoire du CNSF- Ouagadougou, Boussim 1. Joseph.
Cassytha filiformis est une espèce côtière qui peut s'accommoder des milieux
continentaux sans s'hasarder dans les zones sèches (climat sahélien). Au Burkina
Faso, l'espèce est assez fréquente dans la partie soudanienne, où elle parasite, sans
spécificité apparente, de nombreuses plantes cultivées ou spontanées des stations
humides ou semi-humides. Cassytha filiformis est beaucoup moins répandue que la
Icuscute. Nous l'avons retrouvée dans plusieurs stations, mais toutes sur sol sableux
ou sablo-argileux dans les provinces de la moitié Sud du pays, de Diapaga à

Orodara en passant par PÔ, Léo, Boromo, Batié (Fig. 8) où les conditions d'humidité
sont meilleures. Les hôtes, qu'elle couvre d'un important lacis, sont des arbres et
arbustes spontanés et cultivés appartenant à de très nombreuses familles (Tableau.
3). L'auto parasitisme (la capacité pour un même pied à se parasiter), comportement
très rare chez les plantes parasites [cas de Ximenia americana rapporté par
Télépova-Texier et al. (1998)] est de règ le chez Cassytha filiformis.
Elle est très abondante dans les
forêts classées de l'extrême Sud-
Ouest du Burkina (Fig. 8), à la
limite nord de la zone guinéenne
dans la province de la Comoé
(forêts classées de Niangoloko,
de Yendéré, de Logogningué, de
Diéfoula, etc.).
Cassytha filiformis, abondante en
Afrique occidentale, présente le
maximum de son développement
Figure 8. Sites d'obseNation de C. filiformis
dans les régions littorales du
Sénégal, de la Guinée, de la Sierra Léone, du Liberia, de la Côte d'Ivoire, du Ghana,

du Togo, du Bénin et du Nigeria (Boussim, 1988). Elle est abondamment
représentée à l'intérieur des terres au Burkina Faso, au Mali et au Cameroun.
Les dommages causés sur ses hôtes sont aussi physiques que physiologiques: les
tiges volubiles se ramifient abondamment et forment un lacis épais qui couvre et
étouffe l'hôte.
d- Usages
Selon Nacoulma-Ouédraogo (1996), Cassytha filiformis est une plante hautement

médicinale. Proposée par les tradipraticiens pour la guérison de plus d'une dizaine
de maladies dont le paludisme, le choléra, la coqueluche, l'insomnie, la goutte, le
50
tabagisme, l'alcoolisme, l'allergie, elle est beaucoup vendue sur la place des
marchés surtout des grands centres urbains où ces maux sont courants.
Au Sénégal, la cassythe est utilisée dans le traitement des uréthrites et des

gonorrhées.
Son nom en mooré, ethnie majoritaire du Burkina Faso, révèle bien la considération
qu'ont les population pour la cassythe :"Naam pas boulll' (la chefferie ne vient pas
de la germination). Cette dénomination fait allusion à la biologie de la cassythe (très
peu de gens savent que la cassythe germe dans le sol comme toutes les plantes) et
à son pouvoir de guérison.
En pays Bobo, le lacis formé par la cassythe sert à habiller des masques.
51
Tableau 3 : Plantes hôtes des parasites épiphytes lianoïdes au Burkina Faso
Hôtes Parasites !Hôtes Parasites

Cf Cc Cf Cc
Acanthaceae lpomoea eriocarpa R. Br. +
Acanthospermum hispidum DC + Cucurbitaceae
Achyranthes aspera L. + Luffa cylindrica L. +
Amaranthaceae Cyperaceae
Amaranthus spinosus L. _0·- ._
+ Cyperus altemifolius L. +
Amaranthus viridis L. + Ebenaceae
Anacardiaceae Diospyros mespiliformis Hochst. +
Mangifera indica L. + Euphorbiaceae
Sclerocarya birrea (A. Rich.) Hocht. + Alchomea cordifolia MOII.Ar. +
Annonaceae Euphorbia balsamifera Ait. +
.'
Annona senegalensis Pers. + Euphorbia hirta L. +

Apocynaceae Jatropha curcas L. +
Catharanthus roseus (L.) G. Don + + Jatropha gossypifolia L. +
Landolphia heudelotii A. OC. + Phyllanthus muellerianus (O.Kze) +
Exell.
Saba senegalensis (A. DC.) Pichon + Ficoidaceae
Asclepiadaceae Trianthema portulacastrum.......
L. "--_.-" .. - .
+
._-~._-- .
Leptadenia hastata Wers.) Decne + Flacourtiaceae--' --'
Asteraceae Flacourtia f1avescens Willd. +
-
Ageratum conizoides L. + Lamiaceae
Ce/ogia trigyna L. +
.. -
Leucas martinicensis (Jacq.) Ait. +
Tridax procumbens L. + Hyptis spicigera Lam. +
Urena lobata L. + Liliaceae
Vernonia pauciflora (Willd.) Less. + Al/ium cepa L. +
Caesalpiniaceae Lythraceae
Cassia sieberiana O.C. + Lawsonia inermis L. + +
Capparidaceae Malvaceae
Capparis corymbosa Lam. + Abelmoscus esculentus L. +
Cleo me viscosa L. + Hibiscus sabdariffa L. +
Casuarinaceae Sida acuta L. +
Casuarina equisetifolia Forst. + Sida alba L. +
Celastraceae Sida ovata Forsk. +
Maytenus senegalensis (Lam.) Exell. + Meliaceae
Combretaceae Azadirachta indica A. Juss. +
Anogeissus leiocarpa (DC.) G. et Perr. + Trichifia emetica Vahl. +
Combretum gazhalense Engl. Die\. + Mimosaceae
Combretum glutinosum Perr. .- .. + Acacia albida De\. +
Combretum molle R. Br. + Acacia macrostachya Reich. +
Guiera senegalensis J. F. Gmel. + Nyctaginaceae
Terminalia avicennioides G. et Perr. + Boerhaavia erecta L. +
Terminalia macroptera G. et Perr. + Boerhaavia repens L.
-
+
Commelinaceae Bougainvil!ea spectabilis Willd. +
f·-
Commelina bengahlensis L . + Bougainvillea glabra Chois. +
Commelina forskalei Vahl. + Ochnaceae
Convolvulaceae Och--na 'schweinfurthiana F. Hoffm. +
Ipomoea batata (L.)~arTl. + Ombellifère
Ipomoea coscinosperma Hochst. 1
+ Daucus carotta L. +
52
--=c---
Olacaceae 1
Rubiaceae
~-
Ximenia amerieana L. + Borreria seabra (S. et Th.) K. Schun. + ]

--
j
Paplionaceae Gardenia ternifolia K. Schum. +
Araehis hypogaea L. + Crassopteryx febrifuga (Afz.) Bent. +
~- .
Cratalana retusa L. + Feretia apodanthera Del. +
Crota/aria senegalensi Bacle ex OC. + Rutaceae
Sesbania rostrata Brem. + Citrus aurantifolia Swingle + +
Vigna ungueulata Walp. + Sapotaceae
Voaeanga afrieana Stapf. + Vitelfaria paradoxa Gaertn. +
Zornia glochidiata Reichb. Ex OC. + Ochnaceae
Poaceae =1=foPhira laneeo/ata Van Tiegh. +
Andropogon gayanus Kunth. Scrophulariaceae
f-=--
Cymbopogon citratus Stapt. + Striga hermonthiea (Del.) Benth. +
if/eusine indiea (L.) Gaertn + Solanaceae 1
Pennissetum amerieanum (L.) K.Sehum. + Physalis angulata L. +

IPennissetum pedicelfatum Trin. + lïliaceae
-
1Rottboeffia exaltata L. + Corehorus olitorius L. +
1Setaria Palfide fusea Stapf. Et Hubb. + Corehorus tridens L. +
1Sorghum bieolor L. + Grewia bieolor Juss. + +
Zea maysL. + Triumpheta ramboidea Jacq. +
Rosaceae + Verbenaceae
- -
Parinari eurateffifolia Planch. Clerodendron inerme +

Parinari eonginsis F. Didr. + Vitex doniana Sw. +
--
Cc = Cuseuta eampestris ; Cf = Cassytha fififormis.
2.2 - Présence et répartition des parasites épiphytes du groupe des

Loranthaceae
Sur cinq espèces et deux genres de Loranthaceae attendus, nous avons trouvé six
espèces réparties en quatre genres : Agelanthus dodoneifolius, Englerina lecardii,
Globimetula cupulata, Tapinanthus bangwensis, T. globiferus, T. ophiodes. La sous
région ouest africaine en compterait 7 genres: Agelanthus, Berhautia, Englerina,
Fragmenthera, Globimetula, Helixanthera et Tapinanthus (Ruyssen, 1957 ; Balle,
1982; Guinko, 1984; Lebrun et al., 1991 ; Boussim, 1991; Polhill et Wiens, al. 1998).
Tout le continent hébergerait 21 genres et 230 espèces de Loranthaceae (Poltlill et
Wiens, al. 1998).
Un certain nombre de caractères morphologiques faciles à observer sur le terrain
permettent de reconnître les differnets genres.
53
Clé descriptive de détermination des genres de Loranthaceae du Burkina
Fleurs 4-mère Englerina

Fleurs 5-mères.
Tube de la corolle environ de même longueur que les lobes qui s'enroulent en
spirale vers l'extérieur à l'anthèse, tandis que les filets s'enroulent
inversement.. '" '" , G/obimetula
Tube de la corolle nettement plus long que les lobes qui restent dressés ou
réfléchis à l'anthèse:
Filet non prolongé par un mucron Agelanthus
Filet prolongé par un mucron, plante glabre Tapinanthus
2.2.1 - Agelanthus dodoneifolius (DC) Polh. & Wiens
Synonymie: Loranthus dodoneifolius OC.

Loranthus chevalieri Engl et Kr
Tapinanthus dodoneifolius Danser
a- Caractères botaniques (P1.3 & Fig. 9)
Agelanthus dodoneifolius est un arbrisseau toujours vert (PI. 3, figs 1, 2 & 3). La tige,
cylindrique, courte, dressée (PI. 3, figs 1, 2, 4), est souvent couverte de pustules
fendillées perpendiculairement à l'axe. La zone d'insertion de la tige sur l'hôte subit
une hypertrophie uniforme du diamètre de la partie de l'hôte (PI. 3, fig. 5).
Les feuilles, presque sessiles, sont opposées ou verticillées, à limbe lancéolé,
linéaire ou falciforme, glauque ou vert pâle, mesurent 7 à 15 cm de longueur et de
1,5 à 3 cm de largeur et comportant 4 à 6 paires de nervures latérales bien
apparentes (Fig. 9).
Les inflorescences sont de petites glomérules sessiles ou subsessiles comprenant
de 2 à 3 fleurs; la fleur, en forme d'une grosse épine à extrémité émoussée, mesure
de 3,5 à 4,5 cm de longueur; le tube corollaire, lisse, rose à blanc, a une base
élargie d'environ 4 mm de diamètre; à l'anthèse le tube se fend d'un côté jusqu'au
S4
Figure 9. Agelanthus dodoneifolius

1, rameau avec feuilles; 2, jeune bouton floral; 3, fleur
à l'anthèse; 4, baies portant les restes du calice
55
tiers inférieur, l'autre côté conservant, au sommet, 5 lobes dressés, légèrement

elliptiques, séparés ou réunis. Les étamines, au nombre de 5 et dont les filets sont
soudés à la paroi du tube corollaire jusqu'au tiers supérieur, se recroquevillent à
l'ouverture de la fleur autour du style en "quille" (région moyenne renflée et col étroit,
stigmate globuleux, ovoïde, glabre à papilles très fines).
Les fruits sont des baies ovoïdes mesurant de 7 à 12 mm de longueur; ils sont
surmontés des restes du calice (PI. 3, fig. 4). La graine est recouverte d'une pulpe
collante, rouge à verdâtre, la viscine qui facilite son adhérence au support lors de la
dissémination.
Bien que les Loranthaceae soient des parasites de tiges comme les cuscutes et les
cassythes, donc toutes classées dans le groupe des parasites épiphytes, leurs
cycles biologiques se rencontrent sur peu de points (Figs 5 et 18).
La dissémination des graines d'Agelanthus dodoneifolius comme toutes les
Loranthaceae, est essentiellement assurée par les oiseaux. Une graine tombée à
terre est une semence perdue. Une fois déposée sur la branche de la plante hôte,
elle germe très rapidement en émettant un hypocotyle cylindrique chlorophyllien à
extrémité élargie appelée cône de fixation. L'hypocotyle s'allonge, s'infléchit,
applique le cône de fixation contre le périderme de l'hôte. Au centre de ce cône, se
forme un organe massif spécifiquement parasitaire, l'haustorium, qui pénètre dans
les tissus de l'hôte à la manière d'un coin et assure le raccordement du système
vasculaire du parasite à celui de la plante hôte. A l'extérieur, le jeune plant se
développe en émettant des tiges feuillées dont la première floraison peut intervenir
en moins d'un an.
Gampéla, Province de Kadiogo, 28 novembre 1980, Guinko Sita, N° 1601;

Gampéla, Province de Kadiogo, 10 août 1978, Guinko Sita, N° 691 ; Léo, Province
de la Sissili, 29 novembre 1989, Boussim 1. Joseph; Planche 3, photographies
Boussim 1. Joseph.
56
c· Distribution géographique et écologique
Dans nos travaux passés (Boussim, 1991), Agelanthus dodoneifolius a été décrite
sous le nom de Tapinanthus dodoneifolius. Au Burkina Faso, cette plante est très
facile à observer. Son aire de distribution couvre tout le territoire (Fig. 10). On la
trouve partout, sauf dans les centres urbains et dans les endroits sans formation
arborescente. C'est incontestablement la Loranthaceae la plus commune du pays à
cause de sa très forte représentativité et de la large gamme de ses hôtes (Tab. 4).
L'espèce occupe des biotopes plutôt héliophiles. Elle se développe généralement à la
périphérie du houppier de son hôte de façon à bénéficier du maximum de lumière. Ce
comportement héliophile explique, peut être, l'affinité de ce parasite pour les
Mimosaceae, plantes à feuillage généralement peu important.
Dans les régions sud du pays aux conditions dimatiques et édaphiques assez
favorables, A. dodoneifolius forme parfois des branches robustes pouvant supporter le
poids d'une personne adulte.
Dans les régions de Dédougou, PÔ et Fada N'Gourma, c'est-à-dire la zone comprise
entre les isohyètes 700 et 1 000
mm, le parasite est très abondant
sur ses hôtes leur causant par
conséquent des dégâts
importants, le karité (Vitellaria
paradoxa) et le néré (Parkia
biglobosa) en particulier. Ce
dernier taxon n'est attaqué par le
parasite que dans la moitié ouest
du Burkina.
Dans la partie sahélienne du pays
Figure 10. Sites d'observation d'A. dodoneffolius
A. dodoneifolius vit en touffes, certes nombreuses mais maigres et rabougries sur des
plantes déjà affaiblies par un environnement hostile.
En Afrique, A. dodoneifolius est présente depuis le Sénégal, le Mali, le Tchad jusqu'à la
République Démocratique du Congo, la République Centrafricaine et l'Ouganda.
57
d- Usages
Agelanthus dodoneifolius est beaucoup utilisée comme plante médicinale. La

thérapeutique varie avec la plante hôte. Agelanthus sur Tamarindus ne soignerait
pas la même maladie qu'Agelanthus récolté sur Piliostigma. Parmi les maladies
citées par les vendeurs des plantes médicinales et les tradipraticiens dans le
traitement desquelles intervient A. dodoneifolius, il y a "hypertension artérielle, le
diabète, le choléra, la coqueluche, le marasme chez les enfants.
A. dodoneifolius est également utilisée par les bergers comme fourrage frais en
saison sèche.
2.2.2 - Englerina Tieghem
Aucun document, ni témoignage, à notre connaissance, ne fait cas de la présence

d'un membre d'Englerina au Burkina Faso avant le présent travail. C'est un genre
africain composé de 25 espèces (Polhill et Wiens, 1998) très proches des
Tapinanthus et avec lesquelles on peut facilement les confondre en l'absence de
fleurs ou de fruits. Ce sont des arbrisseaux ou sous-arbrisseaux toujours verts,
buissonnants, sans tige principale.
Les feuilles, opposée ou subopposées, sont généralement pétiolées; le limbe
comporte une nervation pennée ou irrégulière.
Les inflorescences sont des ombelles plus ou moins longuement pédonculées. La
fleur possède 4 pétales soudés vers la base formant un tube plus court, de même
longueur ou plus long que les lobes. A l'anthèse, les lobes restent dressés, se
réfléchissent ou s'enroulent.
Englerina lecardii est la seule espèce de ce genre que nous avons trouvée au
Burkina Faso.
SR
2.2.2.1 - Englerina lecardii (Engl.) S. Balle
Synonymie: Loranthus lecardii Engl.

Tapinanthus lecardii (Engl.) Danser
a- Caractères botaniques (PIA & Fig. 11)
Plante hémiparasite, entièrement glabre, sans tige principale, formant des touffes sur
les branches de l'hôte (PI. 4, fig. 1). Les rameaux pendants, atteignant jusqu'à 80 cm
de longueur, cylindriques ou subcylindriques, finement striés longitudinalement d'un
brun noirâtre et couverts de petites lenticelles. L'insertion de la tige du parasite sur
celle de l'hôte provoque une excroissance en boule (PI. 4, fig. 4) formée par les tissus
du parasite et de "hôte.
Les feuilles sont opposées ou subopposées ; le limbe, vert luisant dessus, lancéolé,
elliptique, oblong ou ovale, à base arrondie, obtus ou cunéiforme et sommet obtus ou
aigu, mesure de 3 à 10 cm de longueur et de 2 à 5 cm de largeur; la nervure
médiane, saillante au-dessus, comprend de chaque côté du limbe 2 à 6 nervures
latérales obliq ues, parfois peu distinctes (Fig. 11).
Les inflorescences, en ombelles axillaires, comprennent de 5 à 8, rarement 13
fleurs; le pédoncule mesure de 3 à 15 mm de longueur; les pédicelles atteignent de
5 à 10 mm de longueur. La bractée, cupuliforme, dorsalement ovale-elliptique,
atteignant 1 à 2 mm, ont leur sommet aigu ou tronqué. Le bouton floral, à renflement
basal mal délimité, jaune ou orange, ovoïde, mesure de 4 à 5 cm de longueur; la
région médiane, plus ou moins dilatée, est le niveau de la libération des filets
staminaux; le renflement apical, ellipsoïde ou oblong, de 7 à 9 mm de longueur a un
sommet obtus ou tronqué (PI. 4, figs 1 & 2).
La fleur, qui tient sa couleur jaune de la corolle, mesure de 4 à 6,5 cm de longueur;
le calice, plus ou moins évasé, 2 mm de longueur, est tronqué ou très faiblement
lobé. A l'anthèse, le tube corollaire long de 3,5 à 5,6 cm de longueur, jaune à orangé,
se fend sur 1/3 à 2/3 de sa longueur ; les lobes de la corolle, 12 à 22 mm de
longueur, généralement plus court, mais parfois aussi long que le tube, demeurent
dressés tandis que les étamines, à partie libre des filets atteignant 12 à 17 mm de
longueur, à dent apicale triangulaire aiguë de 0,7 (1,2) mm s'enroulent; les anthères,
59
Figure 11. Englerina lecardii

1, rameau portant feuilles et fleurs;
2, inflorescence
60
jaunes, oblongues, mesurant de 5,5 à 6,5 mm de longueur, ont des thèques

dépassées par un prolongement émarginé du connectif. Le style, rouge orangé,
filiforme-quadrangonal, est légèrement dilaté vers son extrémité. Le stigmate, vert,
obovoïde, mesure 1 mm de longueur (PI. 4, figs 1 & 2).
Les fruits, bacciformes, ellipsoïdes, obovoïdes ou obtronconiques, rouge foncé à
maturité, atteignent de 5 à 8 mm de longueur et jusqu'à 5 mm de diamètre (PI.4, fig.3).
Forêt classée de Téré, Kouka, Province de la Kossi, 22 juillet 1989, Boussim 1.

Joseph. Planche 4, photographies prises entre avril et décembre 1994, forêt classée
de TuylYaho, Boussim 1. Joseph.
Au Burkina Faso, nous avons

observé Englerina lecardii dans le
ranch de Nazinga entre PÔ et
Léo, entre Pa et Houndé sur l'axe
Ouagadougou - Bobo Dioulasso,
dans la forêt classée de Tuy, la
réserve de la Biosphère de la
mare aux hippopotames au Nord-
Ouest de Bobo Dioulasso. Des
collègues nous ont fait part de la
présence du parasite sur les Figure 12 : sites d'observation d'E. fecardii
chaînes de Gobnangou dans la

province de la Tapoa, à la frontière Burkina-Bénin (Fig. 12).
En Afrique, E. lecardii est très répandue au Mali. Elle également présente au
Sénégal, en Guinée, en Guinée-Bisseau, au Cameroun et au Ghana.
C'est une espèce plus discrète que les autres Loranthaceae, difficile à reconnaître
par un non-spécialiste en dehors de la période de floraison. Les touffes qu'elle forme
ont une densité semblable à celles du gui européen, Viscum album. Elle parasite
61
préférentiellement les plantes de la famille des Cornbretaceae (lab. 4) dans les

savanes arbustives ou arborées sur sol gravillonnaires ou argilo-gravillonnaire de la
zone soudanienne.
2.2.3 - G/obimetu/a Van Tieghem
Synonymie: Loranthus sect. Symphianthus OC. subsect. cupulati OC.

L. subgen. Dendrophthoë groupe Cupulati (OC.) Engl.
Comme Englerina, la présence d'un membre de Globimetula au Burkina Faso n'a

pas été signalée avant le présent travail.
Ce sont des plantes glabres, toujours vertes, hémiparasites sur les branches
d'arbres et d'arbustes.
Les feuilles sont généralement opposées ou subopposées, rarement alternes ou
verticillées par 3 ou 4, de formes et de dimensions variables, jamais sessiles, à
nervation pennée, curvinerve ou subparallèle.
Les inflorescences sont des ombelles multi ou pauciflores, généralement axillaires,
souvent abondantes sur les vieux nœuds jusqu'à la base de la tige. La longueur des
pédoncules et des pédicelles est variable.
Le bouton floral, souvent droit, comporte un renflement basal généralement bien
délimité par un étranglement du tube, et un renflement apical subisodiamétrique ; le
tube corollaire a la même longueur que les 5 lobes. A l'anthèse, les lobes,
sublinéaires inférieurement, élargis et elliptiques, parfois bi-ailés au sommet,
s'enroulent en 2 ou 3 spires vers l'extérieur. Les étamines, à filet soudé sur le pétale
sur environ la moitié de sa longueur, s'enroulent en spirale vers l'extérieur. L'anthère,
plus ou moins trapéziforme, comporte des loges inégales dont les externes sont plus
courtes que les internes. Le style en "quille" est terminé par un stigmate papilleux,
large, plus ou moins conique ou pelté, parfois pentalobé.
Les fruits sont des pseudo-baies globuleuses, ellipsoïdes, obovoïdes,
subsphériques, de dimensions et couleur variables.
Le genre Globimetula compte 13 espèces en Afrique intertropicale, de Guinée,

Guinée-Bisseau, Sierra Leone, la Côte d'Ivoire, au Mozambique, en passant par
62
toute l'Afrique centrale (Polhill et Wiens, 1998; Balle, 1982). En Afrique de l'ouest,
ces plantes ne s'éloignent pas de la Côte de plus de 1000 km. Une seule espèce, G.
cupulata, est récoltée Burkina Faso.
2.2.3.1 - G/obimetula cupulata (OC.) Van Tieghem
Synonymie: Loranthus cupulatus DC
a- Caractères botaniques (PI. 5 & Fig. 13)
Globimetula cupulata est un sous-arbrisseau entièrement glabre se développant en

touffes parfois importantes sur les branches de l'hôte.
Les rameaux, cylindriques ou subcylindriques, sont d'abord verts, puis bruns ou
grisâtres, lisses ou ridés longitudinalement, parfois lenticellés (PI. 5, figs 1, 2 & 3).
Les feuilles sont opposées ou subopposées, à pétiole épais mesurant de 6 à 18 mm
de longueur; le limbe, coriace, épais, terne sur les deux faces, largement ovale ou
elliptique, aigu au sommet, cordé, arrondi, tronqué et un peu décurrent à la base,
mesure de 6 à 17 cm de longueur et de 3 à 13 cm de largeur dans le tiers supérieur;
la nervure médiane, peu saillante dessus, émet de chaque côté 2 à 6 nervures
ascendantes ou plus ou moins étalées (Fig. 13).
Les inflorescences sont des ombelles aXillaires formées de 4 à 10 fleurs,

généralement fasciculées sur les vieux nœuds; le pédoncule mesure de 5 à 15 mm
de longueur (PI. 5, figs 1 & 2) ; la bractéole, obliquement cupuliforme, tronquée ou
bidentée au sommet, plus large que le réceptacle, mesure dorsalement 1,5 à 2 mm
et ventralement 0,5 à 1 mm de longueur; le calicule, subcylindrique ou un peu
évasé, à bord entier ou légèrement ondulé, atteint 1,5 à 2 mm de hauteur;
La corolle, blanc crème ou rose, longue de 3 à 5 cm, comprend un ren11ement basal
ovoïde atteignant 4 mm de longueur, et un ren'flement apical globuleux, arrondi ou
obtus de plus ou moins 3 mm de diamètre; à l'anthèse, le tube se fend sur environ
les deux tiers de sa longueur; les lobes, elliptiques sur les 3 mm supérieurs,
mesurent de 10 à 15 mm de longueur; les filets sont insérés à 1 ou 2 mm au-dessus
de la base des lobes; les loges internes des anthères font de 1 à 1,8 mm de
63
longueur tandis que les externes mesurent de 0,5 à 0,8 mm de longueur; le

stigmate, pelté, a un diamètre d'environ 1,3 mm de diamètre.
Figure 13. Globimetula cupulata

1, rameau feuillé; 2, inflorescence ;
3, infrutescences
64
Le fruit est une pseudo-baie ellipsoïde, subsphérique, rouge à maturité, mesurant

environ 8 mm de longueur et 5 mm de diamètre (PI. 5, fig. 3) ; la graine possède un
embryon droit à base élargie couverte de nombreuses protubérances bien
apparentes (PI. 5, fig. 4).
Forêt classée de Niangoloko, Province de la Comoé, 16 octobre 1996, Boussim;

Diéfoula, Province de la Comoé, 20 mai 1997, Boussim; Forêt classée de
Niangoloko, 16 juillet 1999, Boussim; Planche 5, photographies prises en octobre
1997, Boussim 1. Joseph.
C'est dans les forêts

classées de Niangoloko, de
Yendéré, de Logogningué et
de Diéfoula à l'extrême sud-
ouest du Burkina, à la limite
sud du climat soudanien,
que nous avons trouvé
Globimetula cupulata sur
Parinari curatellifolia et Vitex
doniana (Fig. 14; Tab. 4).
Figure 14. Sites d'observation de G. cupufata
La zone est généralement bien arrosée avec une pluviométrie annuelle atteignant
1200 mm. C'est visiblement une espèce de zones humides, d'où la faible probabilité
de la rencontrer plus haut. En Afrique, on trouve G. cupulata au Sénégal, en Guinée,
Guinée-Bisseau, Sierra Léone, probablement en Côte d'Ivoire.
65
2.2.4 - Tapinanthus Blume
Nos travaux passés (Boussim, 1991) faisaient état de l'existence de 3 espèces de

Tapinanthus au Burkina Faso: T. dodoneifolius, T. globiferus et T. ophiodes. Lors de
nos prospections dans le cadre du présent travail, nous avons retrouvé une quatrième
espèce, T. bangwensis. Mais depuis les travaux de Polhill et Wiens (1992), T.
dodoneifolius a été rattachée au genre Agelanthus. Dans l'état actuel de la prospection
et de nos connaissances taxonomiques, le genre Tapinanthus n'est représenté au
Burkina que par 3 espèces: T. bangwensis, T. globiferus et T. ophiodes.
Clé de détermination des espèces du Burkina
Ombelle de 4 à 8 fleurs. Bouton à sommet renflé.

Renflement apical du bouton floral globuleux, ovoïde ou ellipsoïde, lisse, sans
gibbosité; tube floral de 3,5 à 4 cm de longueur; lobes, longs de 2,5 à 3 mm,
réfléchis à l'anthèse. Baies ovoïdes de 5 à 8 mm de diamètre, rose translucide à
maturité. Feuilles à limbe long de 8 à 15 (20) cm et large de 5 à 10 cm dans le tiers
supérieur, avec 3 nervures latérales, à sommet en coin aigu et à base cunéiforme,
sur un pédoncule trapu mesurant de 0,5 à 2 mm de longueur T. bangwensis
Renflement apical du bouton subglobuleux, ellipsoïde, ovoïde, cylindrique ou

subcylindrique, surmonté de 5 gibbosités plus ou moins nettes; tube floral de 3 à 3,5
cm de longueur, à lobes réfléchis à l'anthèse. Baies ellipso"ides ou ovoïdes, de
couleur jaune ou orange à maturité. Feuilles ovales ou ovale-ellipsoïde, à sommet
arrondi ou obtus, rarement un peu cordé, de 5 à 12 cm de longueur et de 2 à 7 cm
de largeur , T. globiferus
Renflement apical du bouton, ellipsoïde, ovoïde ou fusiforme, blanc, jamais tronqué

ni surmonté de 5 gibbosités; renflement basal du bouton plus long que large; corolle
de 3,5 à 4,5 cm de longueur à lobes épais et réfléchis à l'anthèse. Baie plus large
que long. Feuilles, cordiformes ou ovales, à base arrondie et à sommet en coin
aiguë, vert clair, grandes, pouvant atteindre 20 cm de longueur et 12 cm de largeur,
comportant 2 à 3 paires de nervures T. ophiodes
66
2.2.4.1 - Tapinanthus bangwensis (Engl. et Kr.) Danser.
Synonymie: Loranthus bangwensis Engl. et K.
L'épithète spécifique vient de Bangwé, une localité camerounaise où cette espèce a

été récoltée pour la première fois par Conrau (Berhaut, 1979).
C'est une plante entièrement glabre, à rameaux pendants, bruns, roux ou gris,
lenticellés de pustules blanches et fines, moyennement denses; les tiges âgées
comportent de larges dépressions.
Les feuilles, opposées ou subopposées, avec un pétiole de 3 à 7 mm de longueur,
un limbe semi-charnu, ovale, ovale-elliptique, ovale-lancéolé, parfois acuminé, à
base arrondie ou légèrement cordée et sommet aigu, obtus, mesurent de 7 à 20 cm
de longueur et de 3 à 10 cm de largeur dans le tiers inférieur; de chaque côté du
limbe, partent de la nervure principale, 3 à 7 nervures latérales, obliques ou
ascendantes, anastomosées à quelques mm de la marge, les inférieures se
prolongeant presque jusqu'au sommet (Fig. 15 ; PI. 6, fig .1).
Les inflorescences sont des petites ombelles sessiles et axillaires, fasciculées,
souvent en abondance sur les vieux nœuds, de 4 à 8 fleurs roses, rouge vif, avec le
sommet plus foncé d'un rouge veineux.
La corolle, à base globuleuse ou subglobuleuse de laquelle se dresse en angle droit
le tube, d'abord étroit, 1 mm de diamètre, puis s'élargissant jusqu'à 3 mm dans la
partie médiane, et se rétrécissant encore avant le sommet ovoïde ou arrondie,
mesure de 3 à 4 (5) cm de longueur (PI. 6, figs 2 & 3).
A l'anthèse, le tube de la corolle se fend d'un côté jusqu'à mi-longueur tandis que, de
l'autre côté, les lobes se réfléchissent à l'extérieur et les étamines se recroquevillent
à l'intérieur autour du style en "quille", à stigmate ovoïde et disque annulaire
pentagonal à peine saillant.
67
Figure 15 : Tapinanthus bangwensis

1, rameau feuillé; 2, inflorescence ;
3, infrutescences
Les étamines ont un filet sublinéaire, un peu rétréci vers le sommet, et inséré à la
base des lobes ou un peu au-dessous; les anthères sont oblongues d'environ 2 à
3 mm de longueur.
Les fruits sont des baies suborbiculaires ou ellipsoïdes, lisses, rouges à maturité,
mesurant de 7 à 9 mm de longueur et surmontées de la cupule calicinale (PI. 6. fig. 2);
la graine, à embryon droit, chlorophyllien, est recouverte d'une viscine rouge qui
facilite son adhérence au support lors de la dissémination.
Marre aux hippopotames, Baia, Province du Houet, janvier 1989, Boussim; Pont de la
Léraba (route de Côte d'Ivoire) Niangoloko, Province de la Comoé, 12 avril 1994
Boussim ; Planche 6, photographies Boussim 1. Joseph.
Dans l'état actuelle de nos

prospection, la zone de distribution
de Tapinanthus bangwensis au
Burkina se limite à la région des
Hauts Bassins. Nous ne l'avons
observée qu'à Banfora et Bobo
Dioulasso (Fig. 16).
En Afrique, l'aire de distribution
de T. bangwensis longe la côte
occidentale depuis le Sénégal
jusqu'au Cameroun: Sénégal, Figure 16. Sites d'observation de T. bangwensis
Gambie, Guinée, Siéra Leone,

Ubéria, Côte d'Ivoire, Ghana, Togo, Bénin, Nigeria, Cameroun.
Tapinanthus bangwensis est une espèce de forêt sèche et de savane boisée. Nous
l'avons récoltée dans des périmètres limitées aux biotopes à humidité hygrométrique
69
élevée toute l'année: forêt classée de la Guinguette, Bobo Dioulasso; la mare aux
hippopotames au Nord Ouest de Bobo; le long des fleuves Comoé et Léraba à la
frontière avec la Côte d'Ivoire (Fig. 16). Elle y parasite principalement des espèces
ripicoles (Tab. 4). Hutchinson et Dalziel (1954) citent le karité (Vitellaria paradoxa)
comme l'un des hôtes les plus courants en Afrique de l'ouest.
d- Usages
Tapinanthus bangwensis est vendue, surtout dans la région de Bobo Dioulasso où

elle pousse, comme plante médicinale intervenant dans le traitement de du diabète
insipide, du choléra, la coqueluche (Nacoulma-Ouédraogo, 1996), l'hypertension
artérielle, les maladies cardiovasculaires et le marasme.
2.2.4.2 - Tapinanthus globiferus (A. Rich.) Danser
Synonymies: Tapinanthus voltensis Van Tieghem, ex Balle

T. kerstingii (Engl.) Balle
Loranthus kerstingii Engl.
Loranthus globiferus A. Rich.
Tapinanthus globiferus est un hémiparasite entièrement glabre; la tige principale est

toujours courte, souvent absente, d'où l'aspect buissonnant de la plante (PI. 7, fig. 5).
Les rameaux, généralement nombreux, sont bruns et deviennent gris noirâtre avec
l'âge; les branches âgées sont pourvues de larges dépressions longitudinales.
Les feuilles sont opposées ou subopposées, vertes, glauques, ou franchement
violettes; le limbe, charnu, cassant, ovale, ovale-elliptique, elliptique, mesure de 5 à
15 cm de longueur et de 2 et 5 cm de largeur et porte, de chaque côté de la nervure
principale non saillante mais bien apparente. 4 à 5 nervures latérales plus
apparentes sur la face inférieure des jeunes feuilles (Fig. 17).
Les inflorescences, axillaires, nombreuses à l'aisselle des feuilles ou traces foliaires,
sont en ombelles de 4 à 8 (10) fleurs (PI. 7, figs 1 & 2) ; la fleur comprend un petit calice
70
tubulaire à bord irrégulier, jamais longuement cylindrique, une corolle en tube de 3 à

3,5 cm de longueur, à base globuleuse verte et à partie apicale renflée en d'allumette
de 3 à 5 mm de longueur et de 1,5 à 3 mm de diamètre (dans certaines zones du
pays le Tapinanthus est appelé aussi "brin d'allumette") ; l'extrémité du bouton floral
est arrondie ou tronquée et surmontée de 5 gibbosités plus ou moins nettes; le
renflement apical du bouton floral est rose, blanche ou violacée tranchant nettement
avec la coloration du feuillage, tandis que le reste du tube est d'un rouge criblé de
petits points blanchâtres; la couleur vive des fleurs attire les oiseaux pollinisateurs
(PI. 7, fig. 1). A l'anthèse, le tube de la corolle se fend d'un côté à mi-longueur; les 5
lobes, restés unis ou séparés sur une distance correspondant à la longueur du
renflement apical, se réfléchissent en arrière tandis que les étamines, à filets insérés
à la base des lobes, linéaires, un peu rétrécis vers le haut, se recroquevillent; seul le
style en "quille" reste dressé; le stigmate, obovoïde ou ellipsoïde est hérissé de
petites papilles (PI. 7, fig. 2).
Les fruits sont des baies globuleuses, ovoïdes, ellipsoïdes, parfois pyriformes, de 6 à
9 mm de longueur, roses, rouges, jaune orange à maturité (PI. 7, figs 3 & 4) et
contenant une viscine rouge vif.
Nous avons constaté, lors des observations sur le terrain, une forte variation de la
taille des feuilles, de la taille et de la couleur des fruits et des fleurs selon les hôtes et
le milieu écologique; ce constat nous amène à croire à l'existence de sous-espèces
ou variétés dont une (PI. 7, fig. 3) aurait des feuilles violettes, des fleurs et fruits rouge
sombre et qui ne se trouve que dans la zone de climat sud soudanien du Burkina.
Bois de Boulogne, Ouagadougou, 18 mai 1955, Winkoun, N° 588A; Djibo, Province

du Soum, 19 octobre 1982, Guinko, N° 2346; Tenkodogo, route de Bitou, Province
du Boulgou, janvier 1990, Boussim ; Dédougou, 2 mars 1990, Boussim ; Planche 7,
photographies Boussim 1. Joseph
71
Figure 17. Tapinanthus globiferus

Dans nos travaux sur le genre Tapinanthus (Boussim, 1991), nous avons montré que
T. globiferus constitue, avec Agelanthus dodoneifolius (ex T. dodoneifolius) , un fléau
pour le karité au Burkina Faso et au Mali. Ce parasite est assez commun au Burkina où
il a pratiquement la même aire de distribution que A. dodoneifolius (Fig. 19), mais il reste
numériquement moins abondant. Sans être rare dans les régions sèches, cette espèce
préfère les stations humides et aérées
Dans l'extrême Nord du Burkina, T.

globiferus est plus représentée que
A. dodoneifolius; sur l'axe Dori -
Arbinda - Djibo - Ouahigouya, nous
l'avons observée parasitant
massivement Acacia senegal, A.
raddiana et A. seyal; les tiges du
parasite, presque réduites à des
brins dans cette zone aride, portent
des feuilles à peine plus grandes
que les folioles d'arachide et des Figure 18. Sites d'obseNation de T. globiferus
fleurs et fruits très nombreux, de
taille réduite.
En Afrique, T. globiferus a une large aire de distribution au sud du Sahara: Sénégal,

Mali, Niger, Côte d'Ivoire, Ghana, Bénin, Togo, Nigeria, Tchad, République
Centrafricaine, Soudan, Congo, Cameroun, Ouganda, Kenya, Erythrée, Mozambique,
Angola. Tapinanthus globiferus ne semble pas avoir un comportement particulier
vis-à-vis de la lumière. On la trouve tantôt à l'extérieur, tantôt à l'intérieur du houppier
de l'hôte. C'est également une espèce à grande amplitude écologique, ses hôtes vont
des espèces sahélo - sahariennes à des essences soudaniennes (Tab. 4).
73
Les Phanérogames parasites du Burkina: résu Itats de la prospection
d- Usages
Tapinanthus globiferus a pratiquement les mêmes usages qu'A. dodoneifolius. En

association avec d'autres plantes ou non, elle guérirait les personnes souffrant du
diabète insipide, du choléra, de la coqueluche (Nacoulma-Ouédraogo, 1996), du
marasme et des maladies cardiovasculaires. Appétée par les animaux, les bergers
l'utilisent comme fourrage frais en saison sèche.
Dans certaines régions du Niger, ce Tapinanthus serait une plante alimentaire. Les
jeunes feuilles serviraient à préparer une sauce.
2.2.4.3 - Tapinanthus ophiodes (Sprague) Danser
Synonymie: Loranthus ophiodes Sprague
Les rameaux, généralement longuement pendants, sont brun roux ou gris, lenticellés
de pustules blanchâtres très fines et moyennement denses; les vieilles tiges sont
parcourues de larges dépressions plus importantes que celles observées chez
T. globiferus; le renflement provoqué par l'implantation du parasite sur l'hôte a la
forme d'une coupe fermée dont le couvercle est constitué du parasite (PI. 8, fig. 4).
Les feuilles, opposées ou subopposées, ont un pétiole épais d'environ 1 cm de
longueur, un limbe coriace, semi-charnu, vert sombre, de 8 à 22 cm de longueur et
de 4 à 15 cm de largeur, à base arrondie ou largement cordée ou en coin obtus, le
sommet pouvant être en coin obtus ou aigu (Fig. 20).
Les inflorescences sont des ombelles axillaires de 4 à 8 fleurs; la corolle comporte
un renflement basal subglobuleux de 4 à 7 mm de longueur et 3 à 4,5 mm de
diamètre, d'où se dresse à angle droit le tube corollaire de 3 à 4,5 cm de longueur,
se terminant par un renflement ovoïde de 4 à 7 mm de longueur; l'extrémité du
bouton floral n'est jamais tronquée, ni surmontée de gibbosités; le tiers supérieur de
la fleur est généralement blanc ou rose sur une longueur d'environ 10 mm, le reste
atant rouge vif ou rouge veineux (PI. 8, fig. 1). A l'anthèse, le tube de la corolle se fend
74
d'un côté jusqu'à mi-longueur; les lobes, épais, se réfléchissent et les étamines se
recroquevillent autour du style "en quille",
....... '~.\..
l'... . "
-.~
.,~._~. -~._ ..• (-""
--.....•....•::::...."/"'.. . . .--r-~--==~=:::::;ry,
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Figure 19. Tapinanthus ophiodes
75
Les fruits sont des baies suborbiculaires ou ellipso"ides de 7 à 11 mm de longueur et

6 à 17 mm de diamètre, surmontées de la base du calice en couronne (PI. 8, fig. 2). La
viscine qui entoure la graine est rouge à jaune orange.
Forêt classée de Niouma, Province de Passoré, 19 août 1989, Boussim ; Diapaga, A.

Chevaler, N° 24371 ; Diapaga, A. Chevalier, N° 24438; entre Koupéla et Fada
N'Gourma, A. Chevalier, N° 24532; Pô, A. Chevalier, N° 960; Planche 8,
photographies Boussim 1. Joseph.
Tapinanthus ophiodes se limite

à la zone de climat soudanien
(Fig. 21), mais dans le nord de
cette zone, elle constitue
rarement un danger réel pour
son hôte. Les peuplements les
plus méridionaux du Burkina ont
été observés à Ouahigouya. Au
centre, l'espèce semble se
limiter à la hauteur de Ziniaré.
A l'est, les dernier spécimens
Figure 20. Sites d'obseNation de T. ophiodes
ont été observés entre Bogandé
dans la province de Gnagnan et Fada N'Gourma. Puis, l'espèce est fortement

représentée à Diapaga et Pama.
Pour ce qui est de la répartition africaine de T. ophiodes, les seules références que
nous avons sont celles de Balle sur les Loranthaceae de la Côte d'Ivoire et de Polhill
sur les Loranthaceae d'Afrique qui rapportent la présence de l'espèce au Burkina et au
Bénin; mais au vue de sa distribution au Burkina Faso, il n'y a pas de doute que le
parasite est présent au Mali et Sénégal (où nous l'avons personnellement observée), et
au moins dans le nord de la Côte d'Ivoire, du Ghana et du Togo.
76
Sur le terrain, nous avons remarqué que ce parasite affectionne les stations humides.
Très souvent, le parasite ne se trouve en abondance que sur les karités des champs où
des jachères humides, c'est-à-dire des hôtes qui peuvent satisfaire pleinement ses
exigences hydriques apparemment élevées. Un certain nombre de comportements de
T. ophiodes montre qu'il s'agit d'une plante hygrophile:
- Ce parasite fréquente peu les espèces sahéliennes (Tab.4).
- L'espèce atteint son développement optimal sur les arbres de jardin. Dans la ville de
Ouagadougou, T. ophiodes est fréquente sur Terminalia mantaly dans les cours
d'habitation donnant un ombrage permanent très apprécié (mais généralement pas
pour longtemps).
- Les dimensions de ses feuilles sont parfois énormes (jusqu'à 25 cm de longueur et 15
cm de largeur).
d- Usages
Les usages de T. ophiodes sont presque les mêmes que ceux d'Agelanthus
dodoneifolius et des autres Tapinanthus : traitement des maladies cardiovasculaires,
du diabète, du choléra, de la coqueluche, renforcement de la vigueur chez les
personnes flegmatiques.
2.2.5. Les plantes hôtes des Loranthaceae au Burkina Faso
La spécificité parasitaire n'est pas courante chez les Loranthaceae. Seuls certains
membres de cette famille semblent ne parasiter qu'un nombre restreint d'espèces. Au
Burkina Faso, Englerina est inféodé au genre Combretum, tandis que Globimetula
parasite préférentiellement Parinari curatelifolia. Agelanthus et Tapinanthus par contre,
comme Viscum album (Barney et al., 1998), parasitent presque toutes les espèces
ligneuses, autochtones ou introduites (Tab. 4). Nous avons récolté Agelanthus
dodoneifolius, Tapinanthus bangwensis, T. globiferus et T. ophiodes sur un total de 159
espèces ligneuses et sous-ligneuses réparties dans 94 genres et 42 familles. On note
des Loranthaceae parmi les plantes victimes. L'hyper parasitisme est courant chez
cette famille. Nous avons observé A. dodoneifolius parasitant T. globiferus (PI. 19, fig. 1)
77
et T. ophiodes (PI. 19, fig. 2) tandis cette dernière a été récoltée sur Englerina lecardii (PI.
19, fig. 3). Guyot et Ntawanga Omanda (1998) ont observé au Gabon Phragmenthera
capitata sur hévéa parasitée par Hilixanthera manii. Globimetula cupulata est fortement
parasitée par Cassytha filifonnis dans la forêt classée de Niangoloko (PI. 19, fig. 4).
L'arbuste Le suçoir du parasite atteint

parasite croit la vascularisation de l'hôte
PHASE PARASITE
Floraison
Développement du jeune parasite
La plantule
se développe
Germination
~-C>"------7lfl------
Les oiseaux consomment la pulpe

et collent la graine sur une branche
Figure 21. Cycle biologique de Tapinanthus sp. (d'après Dembélé et al., 1994)
Gr. : Graine; cf. : cône de fixation
78
Tableau 4: Plantes hôtes des Loranthaceae au Burkina Faso
Ad = Agelanthus dodoneifolius; El = Englerina lecardH; Ge = G/obimetula cupulata ; Tb = Tapinanthus

bangwensis; Tg = Tapinanthus globiferus; To = Tapinanthus ophiodes.
1 HOTES -"-----------.----.---.-
-Casuarina equisetifolia Forst~ \

-----c;--;---- - - - - - -------- ----+---.- - - -T---~---r_---
Caesalpiniaceae
-- ---1-+---
1
------~--
PericOpsis laxiflora (Benth.) van Meenwen

-î-i
.Afzetiaafricana Sm:ex- Pers~ 1
Bauh7ma ruiescensTarrt ----_..-------

1 i
-- -I~-
-- ------t" ----.
1
~BerlinlaiirfÙJdif(ora(\iahl)Huteh. et DaI.
79
iBurkea afn'cana Hook. f. - - - ' - ,--., _"0 ,_., ' . ' - - •• - ' - - - '---T--~i -l--i'T';--l
:-------~- . . ------.-------.- ...--...----..~-- ..-.--.-- . -- +--~-._---.~,.-+-,--.l-~~
:Cassla s/amea Lam. . l' : i i 1 : 1 !
:Cassia sieberiana DC.----------- ----------t-1 1 i -t--n-T-Tl
iOan{e7lia oliveri (Rolte) Hutch. et DaI. ----~-- i-rt-~:-+-~t1-i--j
JJetarium microcarpumGuill. etPerr. - - - - - - - ---- ---- tl-r-'-i-+-+1---j---l
. . , 1 .
'oetarTlJmsenegaïê,isls-T'-F~GmëC- -- ',,---., _n_' '--4- +----4-- -- -1-:-T J
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r---.-----:.. ".---.-"----.-..-'.. - ._- .,. --- -_. '- ..--,,_._-",.__. ,-- f-.. ,-j--., .. -+--.. . . . . - - - î - - . • ,~
:Dla//um gumeense Willd. . , i i 1 i 1 l'.! !

iParkinsonia acu/eata Linn_-------------- ----rn·H i 1 1 -1:--l
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' . '~I I! 1
~:~:: ;Z:~~:~~~~~» :::~ed~-~~=~= ~-I-·--++-ln~=

rc:T.::;:::.~dica Linn---- ---- - _=_= :_~== t=j r+~lq i1
[MaylenussenegaienSls(IamTeXceil---- - - - i- ~ i-j-1-;--1
fchrYsobalanaceae.==-===-=_~_.-J
!Maranthes po/yan~~a(Bent~~~ance_ __ , --)--t
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'Combretacea--e'----- ------- - --- --. --,~ _n"~
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Aoogei'ssusieiocarpiiù5C) Gujiï. efpe'r. - -. i 1- i l '.. . ; 2 .-1

\---- .--------------,,----- . -..----""--,-. ,--- ""r-·~-r-I-- --+-~---I
lCombretum collinum Fresen. , . __. +~ 2 -r--+-~--L~ q __ 1 1
:Combretum fragrans F. Hoffm. l 1· i ! : ! i
tCOmbretum glutincisumPe~ejDc -----~=--=~--llitl-J1T 31

:Combretum /amprocarpum Diels. [ 1 1 2 1 ! ! 1 ; 3 i
1
,
~:::~:~~: :~;:n~I1~~~:--=-~~-=-~=~~""-_--~:,-=-!, -T~~-+~l;1,.
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~ombretum nign:C~~~ Le~~_ex~,~~~_~,~~err:~·_·_--_~="~~:~"~~~!}1-3 ·I~==L~.J- -~l
! i
:Combretum panrcu/atum Vent.
1 - - - - - - - - - .. , - - _ . - -... --, ------- -" --,-
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: 1 i
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!Guiera senega/ensis J.F.Gmel. 1 2 1 3 '
!'3e/eoPsis suberosa Engl. et Diels

i Terminalia avicennioides Guill. et Perr.
·-.-.---~=-=--==""=~lL--t
. i : 1
1
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2.J
2 :
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,Terminalia catappa Linn. . i : i ; 2.

~_' '__ '._'_'.'o_'_. - - -.---i...- . --+--:~-ol__-- .--~ ! " , _ ... ~
:Termina/ia g/aucescens Planch. ! i 2 ! i i 1 i
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iTermmalra /ax/flora Engl. ! 1 i [ i : 2 i
:fêrml"iialia macroptera GuI[ et Perr.'-------------------r--[--'--i--i- --~--1---"'--~f-l
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Termmalra manta/y H. Perr.
. - . -•. - - - ·• _ _· _ . 0· ~ __ . , •.• . _._
i Il!
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i Terminalia mollis Laws i i ! [ , i 2 i

!Dipterocarpaëeae--'---- -, t-"i----~--1 ·-------------·-------i---+· i
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:Monotes kerstingii Gilg. : ! ! 1: . 1 !
Ébenaceae-------------- - - - , - - - - , - - - - - - -,-- i ...
i
~jjTOspyros mespififoiinTS Hochst. exARich~-- - -;--'-:'"-- 1
:Diospyros eliotii CHiernn:~Whiie . 7- ~ . .
:Euphorbiaceae-- ------ - __ n' - - •• ----l- --, r-- 1
_.oi.
:Antidesma -veriosum-Tli .' .~' ·1--- 1

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;Bride/ia sc/eroneura Mûll. Arg. 1 1
80
Euphorbia balsamifera Ait. . -------i-:--: i 1 ! 1"

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:,Jatropha curcas Linn. .------.--,,-..-,- '--·-'----1,' ---l---,
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1
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1,>Jatropha gossvpffolia Linn. ",---' .. --+-~--+-·-l--l_1i--_1
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i i i ! 2; l
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Manihot esculenta L i n n . - - - - - - · - - --- ----t-- 1 ! 1 1 i

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[securinega virosa (Roxb.) Bail.----.,-----------·n-~---ï--+- ' : --+-'-:01
! : 1 1 ! 1 !
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: 1
f~~~:~:n Aubrel Léandri·-=~~~-=-~=:=+

lFlacourtia f1avescens Willd.
T~T---W--+-·T-
---+ -;- +-+---t--h--~
"--------.. -.----- ---
~ippocrateaceae ------ -- 00--.------- --, --~---t_ ! --t-'+1--'~
iLoeseneriella africana (Willd) Wilczek-------"----- ---:- --t----;--1 1-t---l---j
-----+----t---i---}--j ---+---~
!Hypericaceae
!Loganiaceae
,--------
iPsorospermum senegalense Spach. _.. .
i--t-
r . 1- [- 1 t ri 1 ;.
1
rStrychnosinnocua Del. -----------~++ 1 i l' 1
'Strychnos spinosa Lam.--·----- .. ·---------r~f't---t----l--+-~o---1
Toranthaceae ---- ------------- -- .---- -- ,_o_~--ooJ---~-.--t-~--L . J
A'"geïanthlls'ciodo"ë7fOiTus-pëi"n .; )-
o
, i l · ;
" j 1; .i
LEnglerina lecardii (Engl.) S. Balle .-------.-- '---'0---' ---t"1'-r---1--1-"'i-1--tTi
:Tapinanthus globiferus (A. Rich) Van~Iiegtï:-----_·-·----tT-1--t-~---t--T-1
i Lythraceae C- -t-t~t--; - :-l
----.-- -----------
'rLawsonia inermis L i n n . - - ----oo-------;--t---r ! 1 :T 1
:Meliaceae ------ ------------------1- --+-- i i --+--1 00
i!'z~dirachta !!:.dic~_ A. Juss. ------·-----·-------·!1J!-4-i-Ti-1--j

!Khaya senegalensis (Desv.) A. Juss-.----· .-- ------------t--+--+--+-+3 -i --1
!Pseudocedrela kotchyi (Schweinf.) Harms----- --------~·--+--·r·-+__ht--1
c-fiiCïiiiTa emetica-Vahl·-----·----------...... --..----- t --:----+·-+1-+-1~ '-"---+--1--
!Mrmosace'ae ._--
1
.-------.00-- -------~i--+--·-+---I'
• 1 1
i ! ' 1
iAcacia albida Del. --.-----.--- -----.--.-.o-·--·---+·p--t---- -2----'-- 1 • +-!
Acacia dudgeon((5n3ib:ex-Senüï.---·- -L1'~"-'~

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iAcacia gourmaens/s ,ti.-ttïev--------------------------
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Acacia hocki" De Wild·---- •

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'lïcacia holosericea-A-.-C-u-nn ex G-:- Don--- ------- 00" -T1i-+-t-tTI3'1

Acacia laeta R. Br. ex B e n t h . - - ------------i..-:r+-------! 1 4---1
[Acacia macrostachya Reichenb'- ex DC.- - ------r1+1~ i 1 -'-:
!Acacia nilotica var. adansomJTGt..JTI['etPerr.)O.-Ktze.--r1--i---i--i 2 '-j
iAcacia nilotica '!.ar. tomentosa.~B:~)_~._ F. Hill. .--. '-:"1' -t i 1 2 ! i

'Acacia pennata Willd. ·-r-·---t'--j-1- t--,
...--. ----- -.-- '. ----- 1
7\Cacia polyacantha subs.campilacantha-Srenàn---- ·--------':-1---,.'+-+'1-+---0
~ . ~ ... _._._. __ ._ -_._, " il; i : : 1
AcaCia raddiana Savi. .-----.-- ,- ---t- -12'T--;
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',Acacia senegal (C-inn.) Wild. ---.----0-
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IAlbizzia chevalieri Harm. --.---- -------~ -,-----r----,- --'-,--,--,---,

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IEntada afncana Guil!. et Perr.
Ipichrostachys cinerea (Linn.) Wight et Am. - -- - - - - --1
?arkia biglobosa (JaCq.) R. -Sr.-e-x G~ Don~---- --- --- -- ~-3i-J------~: L __.
IProsopis africana (Guilf et PerrTtaLib~---- --------!--T--+------~,-1---1----,
~ro:oPiSjUliffOr~~w.~~__ -------~~---_t-1 l ' i 1+-.1
IMoraceae -------------- . ---+~--+-~,' ---+---1, _--1
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I~ntiaris toxica~~subsp. Welwitschii var. afncana- EngC- --i i i--,-1-+-+--'1

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'Ficus trichopoda Baker----- ---
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~Yrtaceae- ---------------- -i-t------~-1-1-
1 Ficus vallis-choudae Del.
1
'IEucalyptus camaldulensis Denar~----- -- ---~-- -;---+----t- ! ~-~

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jPsidium guajava Linn. - - ----- . - t- ---,L---~ -~I3+-1-
1
:Syzigium
Ochnaceae
guine~~se (Willd.) DC~---------' -
~---------.. -------
---t- 1-~1H-
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1
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1 1
Fp -~---- ~,I!,--t- -~, -1-1-,

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Van Tiegh:-----=---=-=-----
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hiia7ancèo,ata
Olacaceae
jXimenia americana Linr;:-------
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--',---n-+1"
1,:
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!Fabaceae------~·--------- "- ·-----·--·-----T---+--~:--~' -~~, -i- --

!Dalberzia sisso Roxb. ---~------ --;-i-+, i 1 lu 1
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;Lonchocarpus laxiflorus Guill. e(i:>13rr~------~~------~-~~~~I--+-------~'-1--i --
,-_~_~ " .____.
iPericospis laxiflora (Benth.) van Meeuwen - - -
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1Pterocarpus erinaceus Poir. --- ..-~---------. --------.--'- 1-l--i~-----' 1--1

et Lepr. -------~- --~-------~---TTi:----'-----1+---··
'f------ ......, .. ... ; ... l '"
Pterocarpus lucens Guil!.
-+
1
1 Pterocarpus santalinoides l'HE~-r.-ex DC.--- -----·---------i- 1 è- T.,--

IPolygalaceae- -- -----------------. ----.~--- . -- -----,-- --t--~--,--.----+-
; 1 1
.----------------~-1i-_r_--r- : 1 ! '
!Securida-ca IOflgëpedunculata Fresen.
lPunicaceae -- ---~--------~---~_.' ---------- ~ ---+---+-~' --'---1. ...._
, ! 1
iPunica granatum Linn. ----...-~ ..--~. - -- --- --- -- 1 1 2 t--

iRhamnaceae--~---'-
~---~----.-
'------------
iZiziphus mauritiariiiLam--: 1 --1-1' 1
0ziphus riïiicroniifa Willer- --., ,-'1
0ziphus spFn-a:Chnsti (Linn.) Desf. 1
[Rosaceae - -
,-- ---- -
Parinari congensis F. Didr. 1 1

l .~ .". _
82
iParinari curatel/ifilia Ranch. ex Benth. ~-~-~I-i -T3-j--r-2-"---:;-1-j

I-__ ~ . _ ,1:' ICoI,
iR u b i a c e a e - " - - 'Î-~+-~-t---t---i-----+'~-~
~ 1 -1 i ~ i
~CrossoPteryx febrifuga (Afz. ex G. Don) Benth. . -'-~-'--f1T ~I,
1
1-: 2t----l
1
!Gardenia aqual/a Stapf. et Hutch.

f-
-·-----~t--+-t----+-+-~~
' 1 l ' 2 i 1
~ardenia erubescens Stapf. et Hutch. -~T-t~h-i-1 -i
1 1
------.-- +---!
[Gardenia ternifolia Schum. et-Tho-n--n.- ---- ...- -. ---------+-.-i-··-J.---·T 1 ·.J --+T -
!Mitragyna inermis (Wi"d~) O~tza---'--- -'------1 -1-~+--- +-'1~+---+1i
\MOrelia senegalensis A. Rich. ex G. Don .-~ ------i-- -t----t---h++~
l,sarcoœjihiiJus -'atifo'ius(Smith) Buœ--~--------'--I-t---t---~-~-Ti-fl
~_
Rutaceae ,_~_.~._- .---- -- .· - - - - - - - - - - - -, ,+i.
t---T--
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ing~---_~. -.-·.~·.-1-r--i-i ---t---,

7: 12 ~1i
1
[citrus auraiiii10Jia (Christii1.fS"'. ---.- - -.-.-- --.. " -

CItrus decumana Murr. - --------t'1--·t 2 --j
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rCitrusreticulataB'aneo--------------------i-rl- '-1
(Linn.) i 1-+ ~
t - i -r--t--+-, ,
1 Ci/ms sinensis Osbck.____ l, _ 1 1
Isapmdaceae
Blighia sapida Koenig. ------~------------~-- --t2-1- i-~-'t--+T~:---~
.:--.--===-.:-
1
r;~~:~::::ata~nn -~~.= --.:~~-; -L1~ L_I

jManilkara mUitinerws (Bà-ker)Dubard --~--- .... ." --- ------r -;~+---t-1i 'rt----;
1 Vitel/aria paradoxa C. F. Gaertn. . ---~-~-----13+-----t---+ 1 3 1 3 '
iSterculiaceae -~-------"----"--' - ··-'-------i--··T-~t--+-i-t--:
[Cola laurifolfa MaSl---- ~---'-------1. --l--t-t-T+~+-~
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ISterCLJlia set~ier~ Del. ----....--.-----~ --. -------. --------j-----i -!-~-~IiT-:
~fffiaceae
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!Verbenaceae ---------------- - - - - - - + - - - - +--+---+ ~--+--+---.
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iGmelina arborea Roxb. -~-------~------- - _.. -----i -r-
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83
2.3 - Présence et répatition des parasites épirhizes
2.3.1 - Ximenia americana L.
a- Caractères botaniques (PI. 9, figs 3 & 4)
Ximenia americana L. est un arbuste buissonnant ou un petit arbre (PI. 9, fig. 3)

épineux, de 4 à 5 m de hauteur, pantropicale et subtropicale. La plante est souvent
multicaule.
Les feuilles, vert luisant, généralement ovales, avec un petit pétiole long de 5 à
8 mm, et un limbe un peu coriace, mesurent de 5 à 7cm de longueur et de 3 à 4 cm
de largeur (PI. 9, fig. 4).
Les fleurs, blanc-crème à jaune verdâtre avec des pétales libres, valvaires, aux
sommets plus ou moins enroulés vers l'extérieur, velus intérieurement, dégagent un
parfum qui rappelle celui des fleurs d'oranger.
Les fruits, en forme de prune, jaune d'or à maturité (PI. 9, fig. 4) contiennent une
pulpe sucrée comestible et un noyau dur.
Forêt Classée du Barrage de Ouagadougou, 8 avril 1979, Guinko, N° 1163 ; Zabré,

Province du Boulgou, 22 décembre 1975, Guinko; Niangho, Province du Boulgou,
mai 1985, Ouédraogo Joachin, N° 5; Réserve de la biosphère de la Marre aux
hippopotames, Baia, Province du Houet, novembre 1997, Boussim; Planche 3,
photographies Boussim 1. Joseph; Planche 10, photographies 1 & 2, Boussim 1.
Joseph.
Cette espèce dont le statut de parasite, pourtant bien établi depuis les travaux de
Heckel (1900), puis de De Filipps (1969), est peu connu des scientifiques, est très
répandue au Burkina Faso (Fig. 22). On la trouve depuis les régions subsahéliennes
84
Ximenia americana est surtout

connue comme un arbuste
sauvage fruitier. Ses fruits
drupacés, de la taille de la
prune, jaune or à maturité
sont consommés par l'homme
et les animaux dont
particulièrement les singes.
Selon Staner, rapporté par
Aubréville (1950), le
mésocarpe pulpeux a une
Figure 22. Sites d'observation de X. americana
saveur comparable à celle de
l'abricot.
d- Usages
Dans les étalages des vendeurs des plantes médicinales, X. americana figure en
bonne place. Elle est proposée, en association avec d'autres plantes ou non, par les
tradipraticiens dans le traitement curatif du paludisme, du choléra, de la coqueluche,
de la goutte et de l'allergie (Nacoulma-Ouédraogo, 1996).
2.3.2 - Thesium viride A. W. Hill
a- Caractères botaniques (P1.9, figs 1&2 ; Fig. 23)
C'est une herbe hémiparasite vivace à souche devenant ligneuse (Fig. 23). Après le
passage des feux de brousse, ou à la reprise de la végétation, la souche émet des
tiges abondamment ramifiées (PI. 9, fig. 1), glabres ou à parties inférieures portant des
poils étalés courts.
Les feuilles, disposées de façon éparse et alterne sur les tiges, sont étroitement
ovales à linéaires, aiguës, glabres ou pariois poilues; les feuilles des rameaux sont
très petites tandis que les caulinaires peuvent atteindre 5 mm de longueur (Fig. 23).
85
Figure 23. Thesium viride

1, plante avec souche vivace ;
2, fruit en formation; 3, fleur et fruit
86
Les fleurs sont terminales, les primaires étant sur les rameaux non ou à peine
feuillés, entourées de 4 à 5 bractéoles formant l'involucre; les bractéoles de 1,5 à
2 mm de longueur, sont ovales, acuminées et aiguës au sommet; 5 (très rarement 4)
tépales de 1,3 à 1,6 mm de longueur, oblongs-ovales, obtus, cucullés, à marges
infléchies et finement papilleuses, constituent le périanthe.
Les étamines ont des filets longs de 0,3 à 0,6 mm. Le style mesure de 1,2 à 2,8 mm
de longueur.
Le fruit est un akène ellipsoïde, ovale, d'environ 3 mm de longueur sur 2 mm de
diamètre, à 10 côtes longitudinales et réticulés entre les côtes, glabre, couronné par
le réceptacle et le périgone persistants (PI. 9, fig. 2).
Tourni, Province de la Léraba, mai 1997, Boussim ; entre Sabou et Léo à 20 km de

Sabou, mai 1998, Boussim; Ranch de Gibier de Nazinga, 21 novembre 1998,
Boussim ; Planche 10, photographies 3 & 4, Boussim 1. Joseph.
Thesium viride est la seule espèce parmi les 250 que compte le genre Thesium à
être représentée au Burkina Faso.
Récoltée en 1972 par Toutain et en
1984 par Guinko, nous avons
retrouvé sans grande difficulté cette
espèce depuis le sud (PÔ) jusqu'au
nord-ouest (Dédougou) en passant
par l'ouest du pays (Fig. 24).
Thesium veride se rencontre
uniquement dans les formations
herbeuses où
Figure 24. Sites d'observation de Thesium viride
87
elle vit en hémiparasite sur les racines de diverses espèces herbacées,

essentiellement des graminées. Elle forme partois de fortes touffes dans les souches
d'Andropogon ascinodis, de Loudetia simplex ou de Schizacirium sangineum,
graminées vivaces, qu'elle affaiblit et finit par tuer. Nous l'avons toujours observée
dans des vieilles jachères (plus de 10 ans) au sol sablonneux ou sablo-argileux,
pouvant être gorgé d'eau quand la saison des pluies est bien installée.
2.3.3 - Alectra vogelii Benth. in De
Synonymies: A. senegalensis var. arachidis Chev.

A. arachidis Chev.
a- Caractères botaniques (PI.10)
Herbacée peu ramifiée, Alectra vogelii est un hémiparasite épirhize, à tige

quadrangulaire, dressée de 30 à 45 cm de hauteur (P1.10, fig. 1) ; les tiges et les
feuilles qui mesurent 1,5 à 3,5 cm de longueur et 0,3 à 1,5 cm de largeur, sont toutes
hirsutes. La forme des feuilles varie considérablement d'une zone agroécologique à
une autre.
La fleur est jaune, avec un tube court, ouvert en coupe laissant bien visibles les
étamines au centre. Les boutons sont cloîtrés par un calice très poilu. Ils ont chacun
5 lobes, une extrémité triangulaire avec un apex obtus. La corolle est formée de 5
pétales unifiés dans la partie inférieure du tube. En forme de pavillon à l'ouverture, la
corolle a un diamètre de 0,6 à 1 cm et est un peu plus longue que le calice; les
pétales sont généralement jaune pâle (PI.10, figs 2, 3 & 4). Certaines fleurs ont des
pétales pourvus de 3 nervures rouges, profondes; ces 2 types de fleurs sont souvent
présentes sur un même pied. Les filaments et les anthères sont glabres.
Après la nouaison, la corolle s'atrophie et sert de couverture aux fruits capsulaires en
développement. Botha (1946) estime à 600 000 graines la capacité de production
d'une seule plante de A. vogelii.
88
b- Specimens étudiés
Kamboinsé, 23 octobre 1987, Hoffmann; Silmiougou (Koupéla), Province de

Kouritenga, octobre 1989, Boussim ; Diapaga, Province de la Tapoa, octobre 2001,
Ouédraogo; Planche 11, photographies Boussim 1. Joseph.
Alectra vogelii n'est pas

courante au Burkina Faso
(Fig. 25). L'équipe Striga du
professeur Sallé l'a récoltée
dans les environs de
Houndé le 3 octobre 1985.
C'était la première fois que
l'espèce est observée au
Burkina Faso. Nous l'avons
personnellement récoltée à
Diapaga, Province de la
Figure 25. Sites d'observation d'A. vogelii
Tapoa, à Koupéla, Province
de Kouritenga, à Zabré, Province du Boulgou et à Banfora, Province de la Comoé et

à Koudodugou. Sa présence nous a été rapportée dans la zone de Bobo (Toussiana
et Orodara). Chaque fois qu'il nous a été donné de l'observer, elle parasite le niébé
(Vigna unguiculata) sur un sol sabla-argileux parfois faiblement gravillonnaires sur
des parcelles limitées.
Alectra vogelii sévit dans les régions tropicales semi-arides et dans le sud subtropical
de l'Afrique. De Swaziland et Transvaal dans le sud de l'Afrique du Sud, l'aire
géographique de cette espèce s'est étendue à travers l'Afrique Centrale, au Burkina
Faso et au Mali en Afrique de l'ouest et au Kenya en Afrique de l'est.
Alectra vogelii parasite des Fabacées spontanées et cultivées. Les légumineuses

spontanées sensibles appartiennent essentiellement aux familles des Compositae,
Euphorbiaceae, Labiateae, Malvaceae et Pedaliaceae.
89
Des races biologiques sont observées à l'intérieur de cette espèce et leur distribution
est fonction de la capacité de rétention de l'eau du sol. Au Mali, Hoffmann (1994)
observe que A. vogelii se développe en petites colonies plus ou moins denses sur
des sols profonds ayant une bonne capacité de rétention en eau et riches en
éléments fins. Il souligne aussi que A. vogelii montre une grande préférence pour les
milieux ensoleillés. Toutefois, il n'y aurait pas de corrélation entre la variation
morphologique et la préférence d'hôte.
2.3.4 - Buchnera bowalensis A. Chév.
C'est Lebrun et al. (1991) qui rapportent que cette espèce a été récoltée par Adam
en 1958 et Jaeger en 1961 à Banfora et à Sindou. Malgré plusieurs prospections
effectuées dans ces villages à la fin de la saison des pluies, nous n'avons pas pu
observer Buchnera bowalensis. Il n'existe pas non plus dans les herbiers du Burkina
un spécimen de l'espèce.
2.3.5 - Buchnera hispida Buch. - Harm.
Synonymies: Buchnera longifolia Klotzsch

B. macrocarpa Hochst
Striga schiperiana Hochst
a- Caractères botaniques (PI.11, figs 1 & 2)
Buchnera hispida est une herbe dressée de 40 à 80 cm de hauteur, hémiparasite

facultative (pouvant boucler son cycle sans parasiter un hôte), à tige cylindrique à
quadrangulaire, feuilles vertes, linéaire-ovoles, lancéolées, à bords grossièrement
dentées. Les jeunes plants se développent en rosette. La tige et les feuilles sont
rugueuses et noircissent en séchant. L'inflorescence est un long épi lâche et grêle;
les fleurs, opposées, subopposées, alternes, ont une corolle blanche, mauve ou bleu
pâle, comportant un tube non coudé, avec des poils blancs à l'intérieur et 5 lobes
réguliers (PI. 11, figs 1 & 2). Les fruits sont des capsules fusiformes contenant de
nombreuses graines minuscules à tégument coriace. Les graines. bien que de taille
90
microscopique, ont suffisamment de réserves nutritives pour permettre un

développement indépendant des plantules. Les exsudats racinaires des hôtes, donc
la présence de ceux-ci, ont peu ou pas d'influence sur la germination des graines de
B. hispida.
Bouna, 25 septembre 1958, Winkoun Hien Denis; Kamboinsé (Ouagadougou), 20

septembre 1987, N° 0968A; Kamboinsé, 20 septembre 1987, Hoffmann Gérard;
Kamboinsé, 23 octobre 1987, Hoffmann Gérard; Kokologho, 15 octobre 1990,
Boussim 1. Joseph; Planche 12, photographies 1 & 2, Boussim 1. Joseph.
Parasite facultatif des céréales cultivées et non cultivées, Buchnera hispida est très
commune au Burkina Faso (Fig. 26). On peut l'observer à partir de septembre dans
les champs de mil, de

sorgho, du riz et dans les
friches sur n'importe quel
type de sol. Nous l'avons
observée dans presq ue dans
tout le pays. Des variétés de
contre saison sont souvent
observées pendant la saison
sèche dans les champs du
sorgho rouge dans les bas
fonds.
Figure 26. Sites d'observation de B. hispida
Buchnera hispida est rencontrée en Afrique tropicale et subtropicale, à Madagascar

et en Inde. Sa distribution est favorisée par la pauvreté des sols et la pluviométrie
ponctuée de poche de sécheresse. Toutefois, elle n'est pas influencée par la texture
du sol. La germination des graines requiert de la lumière qui est sous le contrôle d'un
91
système phytochrome (Okonkwo et Nwoke, 1974 ; Nwoke et Okonkwo, 1980;

Neumann, 1999) ; De même, la lumière est un facteur limitant durant la période de
conditionnement des graines (6 à 8 jours).
2.3.6 - Micrargeria barteri Skan
Nous n'avons pas retrouvé ni dans la nature. ni dans aucun herbier du Burkina. ce
hémiparasite annuelle qui aurait pourtant été récoltée par Toutain en 1973 à
Dingasso.
2.3.7 - Rhamphicarpa fistulosa (Hochst.) Benth.
Synonymie: Macrosiphon fistulosa Hochst.

R. longiflora Benth.
a- Caractères botaniques (PI.11, figs 3 & 4 ; Fig. 27)
Rhamphicarpa fistulosa est une petite herbe rameuse, ligneuse à la base, pouvant
atteindre 50 à 60 cm de hauteur (PI. 11, fig. 3). Les feuilles, filiformes sont plusieurs
fois divisées (PI.11, fig. 4; Fig. 27). La fleur a un long tube corollaire (30 à 35 mm)
blanc pur, bien dressé et qui ne s'épanouit que la nuit (PI. 11, fig. 4). La pollinisation,
essentiellement entomophile, est assurée par les phalènes.
Les fruits sont des capsules asymétriques plus ou moins ovoïde (P1.11, fig. 4)
contenant de nombreuses graines minuscules. Rhamphicarpa fislulosa est un
parasite facultatif.
Ouagadougou, Jardin botanique de l'IFAN, 29 septembre 1955, Winkoun Hien Denis,

N° 1863 ; Kossodo, Ouagadougou, 15 octobre 1976, Guinko Sita, N° 284 ; Bogandé,
Province de Gnagna, octobre 1990, Boussim 1. Joseph; Pa, Province des Salé.
octobre 1998, Boussim 1. Joseph; Planche 12, photographies 3 & 4, Boussim 1.
Joseph. Tenkodogo, 3 octobre 1989, Ouédraogo Oumar, N° 178.
92
, ~ 1
Figure 27 : Rhamphicarpa fistulosa (d'après Philcox, 1990)

1, plante portant fleurs et capsules
2, coupe longitudinale de la fleur; 3, capsule; 4, graines
93
Rhamphicarpa fistulosa est largement répandue en Afrique, à Madagascar ainsi

qu'en Nouvelle-Guinée et dans la partie tropicale de l'Australie du nord ; Philcox,
1990.
Au Burkina Faso, nous avons
observé cette espèce dans toute
la zone à climat soudanien.
Nous ne l'avons pas encore vue
dans la zone sahélienne du pays
(Fig. 28).
Rhamphicarpa fistulosa semble
adaptée aux terrains humides,
avec une prédilection
remarquable pour les sols
inondés où elle parasite Figure 28. Sites d'observation de R. fistu/osa
les graminées spontanées, les céréales cultivées que sont le riz et le sorgho. Toutes
les fois que nous l'avons observée, c'est soit dans des bas-fonds inondés, soit en
bordure d'une mare ou d'un marécage. En effet, l'anatomie des racines de la plante
montre une adaptation à une vie semi-aquatique (Ouédraogo et al., 1998).
La plante manifeste une grande plasticité lui permettant de se développer à des
périodes différentes selon qu'elle parasite des herbes des marais ou des céréales.
2.3.8 - Sopubia parviflora Engl.
Nous n'avons pas observé cette espèce sur le terrain, mais sa présence au Burkina
ne souffre d'aucun doute. En effet, nous avons pu observer au Muséum National
d'Histoire Naturelle de Paris, l'échantillon récolté par le professeur Raynal-Roques le
3 octobre 1985 à Houndé, province de Tuy sur l'axe Ouagadougou - Bobo Dioulasso.
94
a- Caractères botaniques
C'est une herbacée annuelle, dressée, de 30 à 60 cm de hauteur, à tige

quadrangulaire, ramifiée, légèrement scabre-pubescente.
Les fleurs sont petites (5 à 6 mm de diamètre), jaunes ou roses avec une partie
centrale pourpre; deux grandes étamines noires dominent la corolle, tandis que le
bord du calice est couvert d'un velours blanc. La plante devient brune en séchant.
b- Distribution géographique et écologique
Elle pousse sur les sols

cuirassés ou gravillonnaires
pouvant être gorgés d'eau
dans la deuxième moitié de la
saison des pluies. Elle a été
récoltée une fois à Houndé,
Province de Tuy, sur l'axe
Ouagadougou- Bobo Dioulasso
(Fig. 29).
Figure 29. Sites d'observation de Sopubia parviflora
2.3.9 - Striga Lour.
Sur 17 espèces de Striga rencontrées en Afrique de l'ouest (Raynal-Roques, 1995),

le Burkina en héberge 12 à l'état actuel de nos prospections, de nos recherches
documentaires et la consultation des herbiers. A l'issue de la prospection effectuée
sur le terrain, nous n'avons pas retrouvé Striga lin ea rifolia, malgré la visite des sites
où Toutain l'avait récoltée en 1973. Nous n'avons pas eu grande difficulté à trouver
les 11 autres espèces que sont S. asiatica var coccin ea, S. asiatica var lutea, S.
aspera, S. baumannii, S. bilabiata, S. brachycalyx, S. gesnerioides, S. hermonthica,
S. klingii, S. macrantha et S. passargei. Une espèce non signalée au Burkina a, par
contre, été récoltée, il s'agit de Striga forbesii.
9S
Clé descriptive d'identification des espèces de Striga du Burkina
Espèces dont le calice a 4 à 6 côtes (1 côte par lobe du calice)

Plante scabre, haute de 50 cm à 1 m, feuilles larges, calice long de plus de 6 cm.
Les fleurs, dont la largeur des lèvres est comprise entre 1 et 2 cm, sont roses. A la
base de chaque fleur se trouve une bractée aussi large (1 à 3 mm) que le calice
qu'elle cache. De gros cils blancs aux bords des bractées et des lobes du calice. Le
tube de la corolle est coudé dans sa partie inférieure, au niveau du sommet du
calice , S. hermonfhica.
Plante haute de plus de 50 cm, à aspect plus frêle que S. herrnonfhica. Les lleurs,
dont la largeur des lèvres est environ 1 cm, sont roses. Le tube de la corolle, long de
1 à 1,5 cm, est un peu plus droit et se courbe dans le dernier tiers de celle-ci. Les
bractées larges de 1 à 2 mm sont dépourvues d'une frange de cils S. aspera.
Plante haute de 15 à 30 cm, lleurs blanc crème à jaune, parfois rose pâle, noircit en
séchant. Les bractées sont plus longues que le calice S. passargei.
Plante haute de 15 à 30 cm, vert pâle ou violacée, pauvre en chlorophylle; feuilles

réduites à des écailles. Les tleurs, mauve pâle souvent blanches, dont les lèvres sont
larges de 5 mm environ, à tube étroit et coudé, sont terminées par des lobes étalés.
L'inflorescence en épi occupe presque toute la hauteur de la tige au-dessus du sol.
Plante noircissant en séchant. S. gesnerioides.
Plante haute de 15 à 30 cm, à tiges et feuilles pubescentes, rugueuses au touché.

Tube de la corolle pubescent " S. bilabiafa.
Plantes pubescente, dont les poils sont orientés vers le bas , S. linearifolia.
Espèces dont le calice a 10 à 14 côtes (essentielleme nt 2 côtes par lobe du calice) .

Plante haute de 15-30 cm. Petites fleurs jaunes ou rouge vif, toujours jaune pâle à
l'extérieur de la corolle S. asiafica.
96
Plante glabre, à tige grêle, feuilles réduites en écailles, fleurs petites à tube
étroit. , '" '" ., , S. baumannii.
Espèces dont le calice a 15 côtes

Plante annuelle, haute de 50 cm environ; les feuilles larges de plus de 1,5 cm sont
grossièrement dentées. Les fleurs avec des lèvres larges de 1 à 2 cm sont pâles,
rose saumon, partois blanches. Le tube corollaire, long de 2 cm, est coudé juste en
dessous des lobes de la corolle. Les côtes du calice sont un peu poilues.. S. forbesii.
Plante grêle, à petites fleurs roses. La largeur de la lèvre inférieure mesure 4 à 5

mm. Le calice a une hauteur de 2 à 3 mm. A la base de chaque fleur, une petite
feuille (bractée) nettement plus réduite que les feuilles situées plus bas sur la
tige ,.. , S. brachycalyx.
Plante haute de 0,5 à 1,5 m. Tige peu ramifiée, ligneuse. Grandes feuilles pouvant
atteindre 10 cm de longueur et 1 cm de largueur, grossièrement dentées.
Inflorescences en épis terminaux. Grandes fleurs blanches. Parasites des
andropogonées vivaces S. macrantha.
Plante haute de 0,5 à 1 m. Tige peu ou pas ramifiée. Feuilles linéaires,

grossièrement dentées ou non. Inflorescence en épi terminal, compacte. Fleurs
blanches, mauves, à tube court, peu dégagé de l'épi. Les tiges, les feuilles les
bractées et le calice sont densément couverts de poils durs, dressés S. klingii.
2.3.9.1 - Striga asiatica (L.) O. Ktze.
Synonymies: Buchnera asiatica L.

S. lutea Lour.
S. hirsuta Benth.
Striga asiatica est présente au Burkina Faso sous deux formes:

- une forme naine à fleurs rouge sang, la variété coccinea,
- une forme plus grande, à fleur jaune pâle, la variété lutea.
97
a- Caractères botaniques (PI.12)
C'est une petite herbe annuelle, grêle, dressée, haute de 10 à 15 cm pour S. asiatica
var. coccinea (PI. 12, figs 1 & 2) et de 15 à 25 cm pour S. asiatica var. lutea (PI. 12, figs
3 & 4), peu ramifiée, à reproduction autogame. La tige, peu ou pas ramifiée,
fortement pubescente, porte de petites feuilles étroites, vertes et des fleurs solitaires
formant un épi lâche. La corolle, rouge vif (la variété coccinea) ou jaune pâle (la
variété lutea) a un tube étroit mesurant environ 12 mm de longueur et non coudé.
Les lobes de la lèvre inférieure de la corolle sont arrondies. Peu de fleurs s'ouvrent
à la fois. Les capsules ne dépassent pas le tube du calice. La plante devient grisâtre
en séchant.
Kampayaogo, Tenkodogo, 17 octobre 1974, Ellenberger, N° 44106; Boura, entre

Wessa et Léo, 16 septembre 1981, Guinko Sita, N° 1737; Tiogo, 2 septembre 1990,
Boussim, 1. Joseph; Planche 13, photographies Boussim 1. Joseph.
Au Burkina Faso, S. asiatica est

largement répartie: nous l'avons
observée depuis l'extrême sud
du pays jusqu'au sud Sahel (Fig.
30), mais c'est la partie
soudanienne qui est la zone
typique de l'espèce où elle forme
dans le milieu naturel de petites
populations homogènes.
Figure 30. Sites d'observation de S. asiatica
98
Striga asiatica est une plante hémiparasite annuelle de saison des pluies parasitant,
au Burkina Faso, exclusivement des graminées annuelles sauvages des sols
gravillonnaires pauvres (S. asiatica var. lutea) ou cuirassés pouvant être gorgés
d'eau en saison pluvieuse (S. asiatica var. coccinea) , alors qu'ailleurs en Asie, en
Afrique orientale et méridionale et même au Togo, elle fait des dégâts considérables
dans les champs de maïs. Au Burkina Faso, Striga asiatica var. coccinea parasite
surtout Microchloa indica, Tripogon minimis et loudetia togoensis, tandis que le
milieu de S. asiatica var. lutea correspond essentiellement à celui de Andropogon
pseudapricus, A. fastigiatus, Loudetia togoensis et L. simplex (Tab. 5).
Striga asiatica est largement distribuée en Afrique au sud du Sahara, à Madagascar,
au Moyen Orient, en Inde, en Australie et en Asie du sud.
2.3.9.2 - Striga aspera (Willd.) Benth.
Synonymies: Striga aspera var. filiformis Benth.

Euphrasia aspera Willd.
Striga aspera est une petite herbe hémiparasite annuelle rugueuse à tiges grêles,
dressées, d'environ 30 cm de hauteur, généralement ramifiée (PI. 13, fig. 1). Les
feuilles sont très étroites (Fig. 31) ; les fleurs roses ou blanches à tube corollaire long
de 10 à 15 mm à gorge étroite (PI. 13. figs 1, 2 & 4).
On observe la présence de poils glanduleux sur le tube corollaire. Le tube, étroit à la

base et élargi au sommet, s'allonge bien au-delà du calice avant de présenter la
courbure caractéristique (Fig. 31 ). Les fruits sont des capsules oblongues d'environ
4mm.
99
,.
3
,1
Figure 31. A : Striga aspera ; B :Striga forbesii (D'après Philcox, 1990)

A 1, plante en fleurs; A2, calice; A3, corolle. B : S. forbesii en fleurs
\00
Striga aspera est souvent confondue avec S. hermonthica que nous allons décrire
plus bas. Les traits distinctifs visibles entre les deux espèces sont peu nombreux
(Musselman et Hepper, 1986; Hoffmann, 1994): S. aspera est plus grêle que S.
hermonthica. La courbure du tube corollaire de S. aspera est plus lâche.
Forêt classée de Dindéresso, Bobo Dioulasso, 22 Août 1981, Guinko Sita, N° 1699 ;
Pama, 3 octobre 1991, Boussim 1. Joseph; Zabré, 11 octobre 1992, Boussim 1.
Joseph; Planche 14, photographies Boussim 1. Joseph.
Striga aspera est l'une, sinon

l'espèce de Striga la plus
fréquente des régions
soudaniennes et soudano-
sahéhéliennes du Burkina Faso
(Fig. 32) OIJ elle parasite
essentiellement des graminées
sauvages des milieux naturels ou
de jachères, mais aussi des
céréales cultivées comme le
maïs, le sorgho, le mil et le fonio. Figure 32. Sites d'observation de S. aspera
C'est une plante héliophile qui se développe en pieds isolés peu ramifiés ou en
colonies dans le milieu naturel (PI. 13, fig. 3). Des cultures parasitées au Burkina Faso,
seuls les champs de maïs peuvent être fortement attaqués (PI. 13, fig. 1).
\0\
2.3.9.3 - Striga baumannii Engl.
Striga baumannii est une espèce vivace qui présente deux morphotypes différents
qui correspondent aux deux principales saisons climatiques de son aire écologique.
Le morphotype de la saison humide est une plante à tige courte, glabre, non
florifères, ne portant que 2 larges feuilles (Raynal-Roques, 1993). Celui de la saison
sèche a une tige grêle pouvant atteindre 50 à 60 cm de hauteur avec des feuilles
réduites à des écailles et de nombreuses petites fleurs jaune pâle à rouge avec un
tube corollaire étroit à courbure lâche (PI. 14, figs 1 & 2) et dont l'apparition est
stimulée par les feux de brousse.
La souche pérenne est implantée dans le sol par un système radiculaire tubérisé
constitué de courtes racines fusiformes et charnues (PI. 14, fig. 1).
Léo, 9 mai 1980, Guinko Sita, N° 1368; Diéfoula, Province de la Comoé, Mai 1997,
Boussim 1. Joseph; Planche 15, photographies 1 & 2, Boussim 1. Joseph.
Striga baumannii est est une espèce discrète au Burkina Faso; elle a été rarement
récoltée Nous l'avons récoltée essentiellement dans les régions sud du pays: Zabré,
Niangoloko, Banfora, Batié, Gaoua, Léo. Nous n'avons observé que le morphotype
de saison sèche, en avril-mai; Guinko a récolté le même morphotypeà Léo presqu'à
la même période.
La tige florifère a une durée de vie éphémère, la plante passant la plus grande partie
de l'année sous la forme de souche souterraine au repos.
La courte durée et, surtout, la période d'apparition, du morphotype de saison humide
(à l'optimum de la saison de pluies) rendent aléatoire sa rencontre.
102
Striga baumannii est largement

répandue en Afrique, au nord
de l'équateur, du Kenya au
Sierra Leone, où elle pousse
dans la zone des savanes
soudaniennes sur les plateaux
rocheux (600-2000 m
d'altitude) à climat humide
(pluviométrie ~ 1000 mm)
(Raynal-Roques, 1987,1991).
Figure 33. Sites d'observation de S. baumannii
Sa double apparition, en saison pluvieuse et saison sèche, élargie le nombre des

plantes hôtes.
2.3.9.4 - Striga bilabiata (Thunb.) O. Ktze.
Synonymies: Buchnera bilabiata Thunb.

Striga thunbergii Benth.
a- Caractères botaniques (PI.14, figs 3 & 4)
C'est une herbe vivace, haute de 15 à 30 cm, à tiges rugueuses, généralement

ramifiée en hauteur et se présentant en touffes (PI. 14, fig.3). Les feuilles sont étroites.
L'inflorescence est un long épi (PI. 14, figs 3 & 4) dont les fleurs son accolées à l'axe
avant la courbure du tube corollaire, qui intervient juste au-dessous des lobes. Les
lobes sont linéaires, avec séparation profonde, les lèvres supérieures restant plus ou
moins soudées. Tous les organes de la plantes sont pubescents (PI. 14, fig. 4).
Dossi, Houndé. 19 août 1955, Winkoun Hien Denis, N° 137 ; Nazinga, Po, 17 janvier
1985, Fournier Anne, N° 2524 ; Nazinga, Province de Naouri, avril 1999, Boussim 1.
103
Joseph ; Pama, Province de Komandjari, juillet 2000, Boussim 1. Joseph; Planche

15, photographies 3 & 4, Boussim 1. Joseph.
Striga bilabiata est rencontré dans les savanes soudaniennes où elle est représentée
par 3 sous-espèces: rowlandii (Boudet et Lebrun, 1986 ; Hoffmann, 1994), barteri
(Hoffmann, 1994) et jargeri (Boudet et Lebrun, 1986). Les 2 premières sous-espèces
se rencontrent uniquement dans le milieu naturel où elles occupent des biotopes
différents. Elles poussent pendant la saison pluvieuse en individus isolés et
présentent chacune une grande spécificité parasitaire. S. bilabiata subsp. rowlandii
se développe sous l'ombrage des arbres et arbustes de la savane tandis que S.
bilabiata subsp. barteri pousse dans les prairies bien ensoleillées. Toutes les 3 sous-
espèces parasitent des graminées vivaces.
Striga bilabiata est assez difficile

à observer au Burkina, mais elle
n'est pas très rare. Elle se
rencontre dans les régions
recevant plus de 800 mm d'eau
par an. Nous avons récolté la
sous espèce jargeri à Pama, Pô,
Nazinga, Léo, Bobo Dioulasso,
Banfora, Gaoua, dans des
savanes soudanienne dans les
souches d'Andropogon ascinodis, Figure 34. Sites d'observation de S. bilabiafa
de Schizachyrium sanguineum et
de Loudetia simple (Fig. 34 ).
Les souches vivaces donnent de nombreuses repousses après le passage des feux
de brousses (PI. 14, fig. 3).
104
2.3.9.5 - Striga brachycalyx Skan.
Synonymie: Striga wameckei Engl. ex Skan
C'est une herbe hémiparasite pérenne de 15 à 55 cm de hauteur, à tiges fines,

ramifiées (PI. 15, fig. 1), pubescentes et rugueuses, portant des feuilles étroites à
linéaires, d'environ 20 mm de longueur. Les inflorescences sont des épis terminaux,
lâches, dont plusieurs fleurs sont ouvertes à la fois (PI. 15, fig. 2) ; la fleur a un petit
calice en tube court (2 à 3 mm de longueur) pubescent et dont le bord est denté; la
corolle est rose, violacée ou blanchâtre avec un tube plus ou moins pubescent, de 12
mm de longueur et dont le coude se situe juste au-dessous des lobes (PI. 14, fig. 2).
Les capsules, petites, de 3 mm de longueur et 2 mm de diamètre, sont dépassées
par les dents libres du calice.
Lergo-Garango, Province du Boulgou, 2 septembre 1978, Guinko Sita, N° 816;

Kolbila, 22 octobre 1987, Hoffmann Gérard; Poutenga, Province de Kouritenga, 1
octobre 1991, Boussim 1. Joseph; Planche 16, photographies 1 & 2, Boussim 1.
Joseph.
Striga brachycalyx s'observe surtout dans les savanes soudaniennes et, dans une
moindre mesure, soudano-sahéliennes. Elle est fréquente dans la moitié sud du
Burkina Faso (Fig. 36). C'est dans la zone soudanienne sud que son parasitisme sur
des hôtes pérennes (Andropogon ascinodis, Schizacirium sanguineum) est
fréquente. Elle pousse sur des sols gravillonnaires, argileux, argilo-sableux.
C'est une espèce qui s'avère agronomiquement dangereuse du fait de l'existence

probable de 2 morphotypes, lui permettant de coloniser des biotopes écologiquement
105
différents. En effet, un morphotype de 30-40 cm de hauteur, très peu ramifié est
rencontré dans les savanes

soudano-sahéliennes et
soudaniennes où il parasite des
graminées annelles. Un autre,
de 60-80cm de hauteur , très
ramifié; pousse dans les milieux
humides et infeste des
graminées pérennes.
Généralement inféodé au milieu

naturel, Striga brachycalyx a été Figure 35. Sites d'observation de S. brachycalyx
exceptionnellement observée au Mali sur le système racinaire de quelques pieds de

sorgho et de mil (Hoffmann, 1994). L'abondance de cette espèce dans le milieu
naturel requière une vigilance particulière car des modifications et variations
adaptatives pourraient survenir et rendre l'espèce nuisible aux céréales.
2.3.9.6 - Striga (orbesii Benth.
a- Caractères botaniques
Striga forbesii est une herbacée annuelle de 30 à 40 cm de hauteur, peu ramifiée.

Les feuilles sont plus grandes que celles de S. asiatica et leur bord est faiblement
denté. Les fleurs sont aussi grandes que celles de Striga hermonthica, la plus
commune de nos Striga, mais l'épi est plus lâche et peu de fleurs (2 à 6) sont
épanouies à la fois. La corolle, rose, rouge, quelque fois blanche, a un tube étroit
mesurant 2 à 2,5 cm de longueur qui se courbe juste au-dessous de la séparation
des lobes. Reproduction de type autogame, la fleur s'autopollinise avant même son
ouverture (Parker et Riches, 1993).
106
Vallée du Kou, Bobo Dioulasso, mai 1989, Ouédraogo Oumar. Vallée du Kou (Bobo
Dioulasso), Ouédraogo Oumar. Douna (Comoé), 22 mai 1989, Ouédraogo Oumar.
Striga forbesii paraît très est rare

au Burkina Faso. Elle a été
observée dans la région des
Hauts Bassins: à la Vallée du
Kou sur du maïs de contre saison
des parcelles expérimentales de
l'INERA 1 Farako-Ba, à Baia dans
le département de Satiri (Fig. 35)
et à Douna dans la province de la
Comoé.
Figure 36. Sites d'observation de S. forbesii
En Afrique, S. forbesÎi est largement répandue, du Sénégal à l'Ethiopie, Zimbabwe,

Tanzanie, Madagascar (Parker et Riches, 1993). Dans son aire de distribution, le
parasite pousse dans des endroits humides à forte précipitation (plus de 800 mm de
pluie par an) généralement sur des graminées sauvages.
2.3.9.7- Striga gesnerioides (Willd.) Vatke
Synonymies: Buchnera gesnerioides Willd.

Striga orobanchoides Bent.
a- Caractères botaniques (PI. 15, figs 3 à 6)
Striga gesnerioides est une herbacée annuelles à tiges courtes (15 à 20 cm de

hauteur) charnues, souvent peu chlorophylliennes, poussant généralement en
107
touffes abondantes (PI. 15, fig. 3); les feuilles sont réduites à des écailles triangulaires.
La partie souterraine, blanchâtre à rose, est tubérisée (PI. 15, fig. 5).
L'inflorescence est un long épi terminal, occupant une bonne partie de la longueur de
la tige, compact, constitué de petites fleurs (1 cm de longueur) blanches, rose,
mauves ou pourpres (PI. 15, fig. 6).; la courbure du tube corollaire a lieu juste au-
dessus des lobes du calice. La reproduction est autogame.
Striga gesnerioides est exceptionnellement représentée par Lin nombre important de
morphotypes qui se différencient par leur spécificité parasitaire élevée, la
pubescence et la couleur de la corolle. Chacun des morphotypes est inféodé à une
espèce appartenant à la famille des Euphorbiaceae, Convolvulaceae, Vitaceae,
Acanthaceae et Leguminoseae (Ramaiah et al., 1983 ; Musselman, 1987).
Hoffmann (1994) rapporte la présence au Mali de trois morphotypes dont un
seulement se rencontre dans les champs, les deux autres n'attaquant que des hôtes
sauvages. Nous avons personnellement observé ces trois morphotypes au Burkina:
- le morphotype des champs (PI. 15, figs 3 à 6), le plus courant, est constitué de
nombreuses tiges charnues de couleur vert clair formant une touffe compacte ne
dépassant pas 20 cm de hauteur. La partie souterraine de la tige est un tubercule
charnu portant de nombreuses racines adventives;
- les deux morphotypes du milieu naturel sont rares, donc difficile à observer:
- l'un est une petite plante (10 à 20 cm de hauteur) formée d'une seule tige non
ramifiée, épaisse, rouge violacé ne s'observant que sur des espèces du genre
Indigofera ;
- l'autre, est nettement plus grand (25 à 30 cm) et plus fin, de couleur vert clair.
Nous avons observé ce dernier morphotype parasitant Cianotis lanata sur les
falaises de Banfora dans le sud-ouest du Burkina Faso.
b- Spécimens étudiés:
Gaoua-ville, 2 octobre 1990, Boussim 1. Joseph; Pobé Mingao, octobre 1991,

Boussim 1. Joseph; Falaises de Banfora, octobre 1996, Boussim 1. Joseph; Planche
16, photographies 3 & 4, Boussim 1. Joseph.
108
Striga gesnerioides est l'une des deux espèces de Striga les mieux connues au
Burkina par l'importance horizontale et verticale des cultures infestées. Après S.
hermonthica, c'est S. gesnerioides qui est citée par les agriculteurs comme mauvaise
herbe qui limite parfois la production du niébé (Vigna unguiculata).
Son aire de développement

couvre pratiquement tout le
pays depuis les régions sud
jusqu'à l'extrême nord (Fig. 37).
C'est dans le milieu naturel que
le parasite trouve l'essentiel de
ses hôtes qui sont des
légumineuses fourragères.
Ramaiah et al. (1983) et
Musselman (1987) citent des
Euphorbiaceae, des Vitaceae
Figure 37. Sites d'observation de S. gesnerioides
et des Acanthaceae parmi les
hôtes.
Striga gesnerioides cause des dégats énormes dans les cultures de tabac en Afrique
de l'Est.
2.3.9.8 - Striga hermonthica (De!.) Benth.
Synonymies: Buchnera hermonthica Del.

Striga senegalensis Benth.
a- Caractères botaniques (PI. 16)
Striga hermonthica est la mauvaise herbe des champs (PI. 16, figs 1 & 2) la plus
populaire de nos régions. C'est une plante annuelle, érigée, chlorophyllienne,
109
atteignant une hauteur de 80 cm. La tige, à section circulaire à la base,

quadrangulaire à quelques cm au-dessus du sol, se rami'fie souvent beaucoup en
hauteur.
Les feuilles, généralement opposées, sont linéaires, longues de 3 à 10 cm, parfois
plus et larges de 5 à 20 mm. La tige et les feuilles sont recouvertes de poils courts et
raides donnant un aspect rugueux à la plante.
L'inflorescence est un épi terminal, la tige principale pouvant porter jusqu'à 60 fleurs.
La fleur a un calice tubulaire haut d'environ 10 mm à 5 nervures saillantes, une
corolle, rose, rose claire, parfois blanche, à tube long de 14 à 20 mm, coudé au tiers
supérieur, juste au-dessus du sommet du calice (PI. 16, fig5 3 & 4). Peu de fleurs sont
généralement ouvertes à la fois.
Les fruits sont des capsules volumineuse, fusiformes, aussi hautes que le calice. Les
graines, minuscules, produites en grande quantité par tige, sont recouvertes d'un
tégument coriace portant des rides saillantes visibles au microscope photonique
Le cycle biologique du Striga (Fig. 38) bien étudié (Graves, Press et Stewart, 1989;
Press et Graves, 1995; Samb, 1992; Tuquet et al. 1991) résume bien celui de
toutes les Scrophulariaceae parasites.
Les graines sont disséminées par le vent, les eaux de ruissellement, le bétail, le
matériel agricole et les techniques de récoltes. Elles ont une viabilité remarquable et
peuvent conserver, dans le sol, leur pouvoir germinatif pendant parfois 20 ans
attendant des conditions favorables à leur germination.
Lorsque ces conditions sont réunies (température et humidité élevées, proximité de
plante hôte), la graine émet une radicule qui doit se fixer très rapidement sur une
racine hôte sous peine de dégénérer. Une fois la fixation réussie, on assiste à la
formation d'une jeune tige translucide portant des écailles. L'émergence du parasite
a lieu quelques semaines après la germination et la fixation. Durant sa vie
souterraine, le parasite tire la totalité de sa subsistance de l'hôte. Mais à
l'émergence, le parasite forme des tiges et feuilles vertes et devient désormais
partiellement indépendant pour sa nutrition carbonée. Le Striga termine son cycle
110
biologique 4 à 10 semaines après la germination et la fixation par la production de

nombreuses capsules contenant des centaines de graines.
stock de graines
dans le sol
· : . '. ,. . .,. ". novembre-juin
· ",' . . '. . . . .
· .....
-+ ',' . : ".' ". ~.:,. ..... ~
~ ." . "
. ~ - .: " .. début saison
'-;' .. ,. des pluies (juin)
:::'.~'.:
1 fin octobre 1
... ~ .
conditionnement .: .
fructification des graines
floraison
1 octobre 1
PHASE PHASE
AÉRIENNE SOUTERRAINE
1 septembre 1
émergence . ."..-';><..AUV
'-'IT~-r . développement
le Striga souterrain
devient le Striga est
hémiparasite' holoparasite
Figure 38. Cycle biologique de Striga hennonthica sur sorgho

(D'après Dembélé et al., 1994)
Il]
Jardin botanique de l'IFAN-Ouagadougou, 20 septembre 1955, Winkoun Dénis Hien,

N° 137 ; Lergo-Garango, Province du Boulgou, 5 septembre 1978, Guinko Sita, N°
813; entre Fada N'Gourma et Pama, 12 octobre 1982, Guinko Sita N° 2323;
Ouahigouya, 16 octobre 1986, Bognounou Ouétian, N° 974A, 975A et 976A; Zabré,
15 octobre 1993, Boussim 1. Joseph; Planche 17, photographies Boussim 1. Joseph.
Striga hermonthica est essentiellement une espèce africaine à distribution

intertropicale à l'exclusion de la bande forestière équatoriale (Ba, 1984 ; Dembélé et
al., 1994). Cette espèce est rencontrée également dans la péninsule arabique et en
Inde (Musselman, 1987). Elle sévit généralement dans les zones dont la pluviométrie
varie entre 500 mm et 1000mm.
Le territoire du Burkina Faso étant

inclus dans cette bande climatique,
S. hermonthica s'y rencontre
partout (Fig. 39), souvent en fortes
populations luxuriantes (PI. 16, figs 1
& 2).
Striga hermonthica se développe

sur tous les types de sols, mais
montre une préférence pour les sols
sableux et gravillonnaires,
Fjgure 39. Sites d'observation de S. hennonthica
apparemment épuisés par plusieurs
années de culture. L'absence de l'espèce dans la végétation bien reconstituée des

savanes anciennes et le fait qu'elle végète dans les jachères en reconstitution
confirment qu'elle n'est pas spontanée en Afrique occidentale où elle se comporte en
adventice des cultures céréalières.
112
Le pH du sol semble avoir un effet indirect sur la biologie de S. hermonthica. Les sols
alcalins (pH>8) inhibent la germination par inactivation des stimulants à faible
concentration (Worsham, 1987).
En fonction des conditions écologiques d'un milieu donne, S. hermonthica manifeste
une préférence d'hôtes. On parle de spéciation physiologique ou de races
physiologiques. Trois races physiologiques sont rencontrées en Afrique de l'ouest
dont deux existent au Burkina Faso, l'une parasitant préférentiellement le mil dans la
zone soudano-sahélienne et l'autre parasitant le sorgho en zones sud-soudaniennes.
d- Usages
Striga hermonfhica a des usages tinctoriaux et surtout médicinaux au Burkina Faso.

Selon Nacoulma-Ouédraogo (1996), elle intervient dans le traitement des calculs
salivaires, urinaires et vésicaux, du paludisme, du choléra, de la coqueluche, du
diabète, du tabagisme, de l'alcoolisme et de la goutte.
Au Sénégal, les belles fleurs rose violet de la plante sont exploitées par les fleuristes
qui les vendent emballées dans des sachets plastiques transparents au même titre
que les roses.
2.3.9.9 - Striga klingii (Engl.) Skan.
Synonymie: Buchnera klingii Engl.
a- Caractères botaniques (PI. 17 & Fig. 41A
Striga klingii est une plante annuelle dressée à tige non ou rarement ramifiée (PI. 17,
figs 1 & 2), assez robuste et ligneuse, densément couverte de poils raides lui donnant
un aspect rugueuse au toucher, pouvant dépasser 1 m de hauteur (PI. 17, fig. 3).
Les feuilles, opposées alternes, pubescentes, ovales, à bord entier ou grossièrement
denté, mesurent de 5 à 10 cm de longueur et de 10 à 15 mm de largeur (Fig. 41A).
L'inflorescence est un épi quadrangulaire, court, compact et terminal. Les bractées
sont développées mais plus petites que les feuilles, imbriquées et couvertes de poils
IIJ
blancs raides. La corolle, blanche, blanc crème, bleuâtre, rose, a un tube

entièrement caché par la concrescence des bractées et coudé vers son milieu.
Figure 40. A : Striga klingii et 8 : S. macrantha

A 1, S. klingii en fleurs; 81, tige florifère de S. macrantha ;
82, bouton floral; 3, bractée; 4, corolle. (8 est d'après Philcox, 1990)
114
Forêt classée de Tuy, Bagassi, octobre 1996, Boussim 1. Joseph; Forêt classée de
Yendéré, Niangoloko, Province de la Comoé, Boussim 1. Joseph; Planche 18,
photographies Boussim 1. Joseph.
Striga klingii est plus tôt rare au

Burkina Faso (Fig. 40). C'est un
hémiparasite qui pousse sur
des sols alluvionnaires riches et
profonds des bas fonds où elle
parasite des graminées
sauvages vivaces. Nous l'avons
observée, toujours en fin de
saison pluvieuse, à Zabré, dans
la vallée du fleuve Nazinon, à
Figure 41. Sites d'observation de S. klingii
Nazinga dans la région de Pô, à
Soromo dans la vallée du Mouhoun, Diéfoula dans la région de Niangoloko dans la

vallée de Comoé parasitant Cymbopogon giganteus et Andropogon gayanus.
2.3.9.10 - Striga macrantha (Benth.) Benth.
Synonymie: Buchnera macrantha Benth.
a- Caractères botaniques (Fig. 41 B ; PI. 18, tigs, 1 & 2 )
Probablement le plus grand des Striga, S. macrantha est une plante annuelle
dressée pouvant atteindre 1,80 m de hauteur (PI. 18, figs 1 & 2). La tige, robuste,
ligneuse, à section cylindrique à la base puis quadrangulaire, est souvent ramifiée en
hauteur. Tiges, feuilles et inflorescences sont couvertes de courts poils raides les
rendant très rugueuses au toucher. Les feuilles, opposées alternes, linéaires à
115
lancéolées, à bord denté, mesurent de 7 à 20 cm de longueur et de 0,8 à 2 cm de

largeur et comportent 3 nervures partant toutes de la base (Fig. 41 B).
L'inflorescence est un épi terminal très dense pouvant atteindre 15 cm de longueur et
couverte de poils glandulaires. Le calice a 5 dents et ses nervures sont plus
nombreuses que les lobes. La corolle, blanche ou blanc crème (PI. 18, fig. 1), forme un
tube d'environ 2 cm de longueur à gorge jaune ou rose et dont la courbure se situe
juste sous les lobes (Fig. 41B). Les lobes de la lèvre inférieure de la corolle sont
arrondies. Sur la capsule. assez grosse (8 mm de longueur sur 5 mm de diamètre)
persiste le style.
Réserve de la biosphère de la mare aux hippopotames, novembre 1995, Boussim 1.

Joseph; Forêt classée de Logogningué, mai 1998, Boussim 1. Joseph; Planche 19,
photographies 1 & 2, Boussim 1. Joseph.
Cette espèce pousse sur des

sols riches et profonds des bas-
fonds où elle parasite des
graminées pérennes sauvages.
Nous l'avons observée
pratiquement aux mêmes
endroits que S. klingii (Fig. 42),
essentiellement dans la zone
soudanienne, jamais dans la
zone sahélienne. en individus
Figure 42. Sites d'observation de S. macrantha
isolés ou en petites colonies:
forêt classée de Toessé à Yako, vallée du Nazinon, Réserve de la mare aux

hippopotames dans la région de Bobo Dioulasso, Léo, région de Banfora et de
Gaoua. Son hôte principal est Andropogon gayanus.
116
2.3.9.11 • Striga passargei Engl.
a· Caractères botaniques (PI. 18, figs 3 & 4)
Striga passargei est une herbe annuelle de 10 à 40 cm de hauteur, simple ou

ramifiée, scabre-pubescente. La tige, à section légèrement quadrangulaire, porte
généralement très peu de feuilles dans sa moitié inférieure (PI. 18, fig. 3). Les feuilles
sont étroitement linéaires ou lancéolées, sessiles.
L'inflorescence est un long épi grêle constitué de fleurs à disposition lâche et
opposée alterne (PI. 18, fig. 4). Les bractées inférieures de l'épi sont plus développées
que les feuilles. Les 2 fleurs d'un même nœud s'ouvrent à la fois. Les dents du calice
sont plus courtes ou égales au tube. La corolle, blanc crème à jaune pâle, forme un
tube droit de 10 à 16 mm de long, couvert extérieurement d'une fine pubescence
glandulaire (PI. 17, fig. 4) et dont la flexion caractéristique a lieu juste sous les lobes.
b· Spécimens étudiés
Gomblora, Gaoua, 26 novembre 1955, Winkoun Hien Dénis, N°137; Sotou, Province
du Gourma, 26 septembre 1981, Guinko Sita, N°1863; Kougri, route Ouaga-
Koupéla, 24 septembre 1981, Guinko Sita, N° 1806; Koupéla, 1er octobre 1991,
Soussim 1. Joseph; Planche 19, photographies 3 & 4, Soussim 1. Joseph.
117
Cette espèce est très répandue au

Burkina (Fig. 43); nous l'avons
observée sur presque tout le
territoire.
Elle se rencontre dans le milieu
naturel et les jachères où les
graminées sauvages annuelles
servent d'hôtes. C'est une espèce
précoce par rapport aux autres
Striga, déjà en fin juillet, on
Figure 43. Sites d'observation de S. passargei
observe, dans les régions du sud,
des individus fleuris.
Tableau W 5. Plantes hôtes des Striga au Burkina Faso
PARASITES 1
HOTES S. 1 S. S. S. S. S. S. S. S. S. S.
asi 1 asp bau bil bra for her ges kli ma pas
Poaceae
Andropogon ascinodis C. B. CI. x x x x
--
Andropogon fastigiatus Sw. x x x x x
Andropogon gayanus Kunth. x x x x. -
x x
Andropogon pseudapricus Stapf. x x --
x
.x-
Aristida adsencionis L. x x x
Mstida kerstingii Pilger x x x
Brachiaria distichophy/la (Trin.) Stapf. x x
Brachiaria lata C.E. Hubbard x x
Cenchrus biflorus Roxb. x 1
Ctenium villosum Berhaut x x

Cymbopogon giganteus Chiov. x
1--=
Cymbopogon schoenanthus (L.) Spreng. x
f--c--'
Cynodon dactylon (L.) Pers. x
Dactyloctenium aegyptium Wiid. x x x ,
Digitaria adscendens Willd. ! x

Digitaria gayana (Kunth.) Stapf. x x x x
Digitaria hon·zontalisWilld. x x x
~1
Diheteropogon amplectens W. D. Clayton x x
. .~ '-
Ellonurus elegans Kunth. x x x x
Eragrostis aspera (Jacq.) Nees x x
Eragrostis tremula (Hochst x 1
x -1
118
Eragrostis turgida (Schumach.) Dewild. x x

Eleusine indica (L.) Gaertn. x
Hacke/och/oa granu/aris (L.) O.Ktze x x
Loudetia simplex (Nees) C. E. Hubbard x x
Loudetia togoensis (Pilger) C. E. x x x x
Hubbard
Microch/oa indica (L.) P. Beauv. x x x x
Oryza sativa x
Panicum kerstingii Mez. x
Panicum /aetum Kunth. x x
Paspalum scrobicu/atum l.
~.
x
Penissetum americanum K. Schum. x x x
Penissetum pedice/latum Trin. x x
Roftboellia exa/tata L. x x
Schizachyrium exile (Hochst.) Pilger x x x x x
Schizachyrium sanguineum AIton x
Schoenephe/dia gracilis Kunth. x x
Setaria Pallide Fuska Stapf et C.E.Hubbard x x x
Sorghum bic%r (L.) Moench. x x
Sporobo/us festivus Hochst. x x ----
x x
Zea mays l. x x
Fabaceae
A/ysicarpus ovalifolius J. Léonard x x
Arachis hypogea L. x
Indigofera tinctoria l. x x
Tephrosia bracteo/ata Gui/. et Perr. x x
Tephrosia pedice/ata Bak. x
Vignan unguicu/ata (L.)y"alp. x x
Vigna subterranea ...
Zornia glochidiata Reichb. x x

Convolvulaceae
Ipomoea eriocarpa x
Ipomoea pescarpa x
Ipomoea vagans ..
x
Cyperaceae
Bulbosty/is barbata C. C. CI. x
Rubiaceae
Borreria radiata OC. x
Scrophulariaceae
A/ectra voge/ii Benth. x ... _..
S. asi : Striga asiatica ; S. asp : S. aspera ; S. bau : S. baumannii ; S. bra : S.
brachycalyx; S. bil : S. bilabiata ; S. for: S. (orbesii; S. her : S. hermonthica ; S. ges
: S. gesnerioides ; S. kli : S. klingii; S. ma : S. macrantha . S. pas: S. passargei
Tableau 6. Schéma taxonomique simplifié des Phanérogames parasites du

Burkina Faso
ORDRE ISOUS jFAMILLE lGENRE lESPECE

ORDRE
Santalaceae \Thesium Ir. viride

Santalineae
Santalales Olacaceae IXimenia lx. americana
Loranthineae ILoranthaceae Age/anthus lA. dodoneifolius
Eng/erina lE. /ecardii*
G/obimetu/a IG. cupu/ata*
1T. bangwensis
Tapinanthus T. g/obiferus
1 T. ophiodes
Personales Scrophulariaceae A/ectra lA. vogelii

ou
Scrophulariales Buchnera lB. hispida
Rhamphicarpa IR. fistu/osa
Sopubia 1S. parviflora
Striga S. asiatica
S. aspera
S. baumannii
S. bifabiata
S. forbesii*
S. brachyca/yx
S. gesnerioides
S. hermonthica
S. k/ingii
S. macrantha
S. passargei
Polemoniales ICuscutaceae ICuscuta 1 c. campestris

Laurales ILauraceae ICassytha 1 C. fi/iformis
*= espèces non signalées à notre connaissance avant le présent travail
120
Conclusion
Sur 25 espèces de Phanérogames parasites réparties dans 12 genres et 6 familles

dont la présence au Burkina a été rapportée par diverses sources, nous avons
retrouvé sur le terrain, mais non toujours les mêmes, 25 espèces appartenant à 13
genres et 6 familles. Quatre espèces n'ont pas été observées au cours de notre
travail: Buchnera bowalensis, Micrargeria batteri, Striga linearifolia dont les
informations faisant état de leur présence remontent pour la plus récente à une
trentaine d'années et pour lesquelles aucun des herbiers du Burkina Faso ne
confirme la présence, et Sopubia parviflora dont pourtant le spécimen récolté par
Raynal-Roques dans les années 1985 ne permet pas de douter la présence.
Trois espèces non indiquées dans la littérature ont été observées: Englerina lecardii
et Gfobimetufa cUDulata pour les épiphytes et Striga forbesi;, une Scrophulariaceae.
Certaines espèces ont été observées sans difficulté en raison de leur abondance
dans la végétation et ou de leur interférence sur les cultures. Il s'agit de A.
dodoneifolius, T. globiferus, T. ophiodes, S. aspera, S. gesnerioides S. hermonthica
et C. campestris.
D'autres enfin ont été retrouvée avec beaucoup de difficultés à cause de leur rareté
et de leur discrétion A. vogelii, S. asiatica var. lutea. S. forbesii, S. klingii, S.
macrantha) ou de leur ressemblance avec des espèces proches (G. cupulata, E.
lecardii, T. bangwensis).
Les cartes de distribution des différentes espèces établies à partir des localisations
1 indiquées par la bibliographie et des résultats de la prospection de terrain révèlent
une bonne implantation du parasitisme phanérogamique dans le climat soudanien.
121
Il Il
PLANCHES PHOTOGRAPHIQUES: 1 ERE SERIE
Planche 1
Cuscuta campestris Yunk.
Fig. 1 : Une parcelle d'oignon (Allium cepa L.) infestée par C. campestris. Toutes les
feuilles de la plante-hôte sont cassées sous le poids du lacis du parasite.
Fig. 2 : Détail du contact de la cuscute avec la hampe florale de l'oignon. Le parasite

implante des haustoriums (flèche) tout le long du contact de sa tige avec
celle de l'hôte (h).
Fig. 3 : la cuscute (c) recouvrant une plante ornementale, la troène (Clerodendron

inerme) dans la ville de Ouagadougou.
Fig. 4: Fleurs et fruits ou capsules de la cuscute parasitant une Commelinaceae.

Chaque capsule contient 3 à 5 graines de 0,5 mm de diamètre et une tige
produit entre 2 000 à 3 000 graines.
Fig. 5 : Les adventices d'un champ de maïs (Zea mays L.) recouvertes par un lacis
de cuscute.
122
Planche 1
123
Les Phanérogames parasites du Burkina : résultats de la prospection
Planche 2
Cassytha flllfonnis L.
Fig. 1 : Cassytha filiformis L. en pleine fructification (octobre) parasitant Pannari

curatelifilia (h). Les fruits sont des drupes contenant une seule graine
Figs 2 & 3: Détail du contact de la tige de la cassythe avec celle de l'hôte (fig. 2 :
manguier; fig. 3: P. curatelifilia). Le parasite implante des haustoriums
(flèches) tout le long du oontact de sa tige avec celle de "hôte (h).
Fig. 4: Inflorescence en épi de la cassythe formée de 5 à 10 petite$ fleurs

globuleuses, blanchâtres, de 1 à 2 mm de diamètre.
Fig. 5: Graines en germination. Le tégument coriace de la graine induit une

dormance qui est levée dans la nature par les microorganismes du sol.
Durant la phase de vie libre (un mois) la plante vit sur les réserves des
cotylédons. de l'hypocotyle renflé (hyp) et des apports des racines (r).
Planche 2
t25
Planche 3
Agelanthus dodoneifolius (DC) Polh. & Wiens
Fig,1 : Touffe d'A. dodoneifo/ius (p) à la périphérie du houppier de karité (k).
Fig,2 : Un néré (Psrl<is bigfoboSB) à Dédougou (nord~uest du Burkina Faso) dont le

houppier est envahi par A. dodoneffolius.
Fig. 3 : Un rameau avec feuilles et boutons floraux d' A. dodoneifofius.
Fig, 4 : les restes du calice (flèche) persistent toujours sur la baie.
Fig. 5 : le renflement (.) de la branche de l'hôte (h) suite à la fixation du parasite (p)
est constante chez les Loranthae:eae et sa forme est plus ou moins
caractéristique de l'espèce. Graines en germination. Chez Age/anthus, elle
est fusiforme.
126
Planche 3
127
Planche 4
Englerlna lecardii (Engl.) S. Balle
Fig. 1 : Touffe en boule d'E. lecardii sur Combretum nigricans dans la réserve de la
biosphère de la mare aux hippopotames. Les touffes d'Englerina sont plus
compactes que celles des Tapinanthus avec lesquels on peut les confondre
quand ils ne sont pas en fleurs.
Fig. 2 : Un rameau florifère d'E. leeard;;. Les inflorescences comprennent de 5 à 8

fleurs jaunes dont le tube corollaire se fend sur 1/3 à 213 de sa longueur à
l'anthèse. Les étamines s'enroulent (flèche).
Fig. 3 : Baies vertes et mûres (rouges) généralement produites en grande quantité.
Fig. 4: Une hypertrophie (plus de 3 fois le diamètre de l'hôte) du point de fixation

d'E. /ecsrdii (p) sur Combretum nigricsns (h).
]28
Planche 4
129
Planche 5
Globlmetula cupu/ata (DC.) Van Tieghem
Fig. 1 : Inflorescences de boutons floraux insérés sur un vieux rameau.
Fig. 2 : A l'anthèse. les lobes de la corolle et les étamines s'enroulent (flèches)

autour du style. Stg : stigmate.
Fig. 3 ; Baies vertes comportant les restes du calice. La présence de pédoncule et

de pédicelles bien développés différencie Globimetula des Tapinanthus.
Fig. 4 : Une graine en germination. 9 : graine, cf : cône de fixation.
130
Les Phanèrog.ames parasIteS du Burluna , resultals de la prospection
Planche 5
131
PlancheS
Tapinanthus bangwensls (Engl. et Kr.) Danser
Fig. 1 : Rameau feuillé et florifère de T. bangwensis.
Figs 2 & 3: Boutons floraux, fleurs matures et baies sur le même rameau (fig. 2).
132
Les Phanerogames parasites du Burk.ina resultA1S de la pfO~pectiOIl
Planche 6
133
Les Phanérogames parasites du Burkina : résultats de ta prospectioll
Planche 7
Tapinanthus globiferus (A. Rich.) Danser
Figs 1 & 2: Les inflorescences comportent 4 à 8 fleurs à extrémité rose et tronquée
Fig. 3 : Baies d'une variété à feuilles violettes de T. globiferos rencontrée dans les
régions de Dédougou et Bobo Dioulasso. Les fruits gardent cette couleur vert
criblé à maturité.
Fig... : Baies mûres de T. globiferus.
Fig. 5: r. globiferus est l'espèce qui donne plus de repousses après destruction de
la tige originelle.
134
Les Phanérogames parasites du Burkina rësult.aJ.S de La prospoeuon
Planche 7
135
Planche 8
Taplnanthus ophlodes (Sprague) Danser
Fig. 1: Un pied de karité fortement parasité par T. ophiodes.
Fig. 2 : Hypertrophie du point de fixation du parasite (p) sur l'hôte (h). ici le karité.
Fig. 3 : Inflorescences constituées de grandes fleurs bicolores.
Fig. 4 ; Baies vertes de T. ophiodes en août.

.. __
Les Phané-rogames parasit~ du Burkina
__._-----------
.
resultats de la prospection
Planche 8
137
Planche 9
Hyperparasltisme chez les Loranthaceae
Fig. 1~ Agelanthus. dodoneifolius (Ad) parasitant Tapinanthus gJobiferus (Tg) fixée

sur T. ophiodes (To).
Fig. 2 : A . dodoneifolius (Ad) abondamment fleurie parasitant T. ophiodes (To).
Fig. 3 : Englerina Iec8rdii (El) parasitée par T. ophiodes (To).
Fig. 4 : Cassytha filiformis (Cf) fixée sur Globimetul8 cupulata (Ge).

Les Phanerogames parasne5 du Burkina r6tJlt31~ de la prospection
Planche 9
139
Planche 10
Ximenla amerlcana L. et
Thesium virlde A. W. Hill
Fig. 1: Dans les régions sud du Burkina (ici à PÔ) X. americana est de véritables
petits arbres. La personne débout sert dtéchelle.
Fig. 2 : Les fruits drupacés de Ximenis sont comestibles.
Fig. 3: Touffes de Thesium viride parasitant une andropogonée dans le Ranch de

Gibier de Nazinga 1 PÔ.
Fig.4: Détails de tige de T. Viride portant des capsules immatures (c).

Les Phanérogames parasites du BurkHUI , résultats de la prospection
Planche 10
1-4\
Planche 11
Aleetra vogelll Benth.
Fig. 1: A. vogelii parasitant le niébé (N).
Fig. 2 : Les plants d 'A.vogelii portent des fleurs tout le long de la tige peu ou pas
ramifiée.
Fig. 3 & 4: Détails de la hampe florale d'A vogelii. La denture des feuilles et la
couleur jaune pâle des pétales sont visibles.
142
Les Pb..ane.:ogames parasiles du Burk1n.a rewh.a1s de la prospection
Planche 11
l43
Planche 12
Buchnera hlsplda Buch. et
Rhamphicarpa fistulosa (Hochst.) Benth.
Fig. 1: Détails de l'inflorescence de B. hispida montrant les fleurs sessiles et

ad~nomorphes, et la forte pilosité de la plante.
Fig. 2 : Détails de l'inflorescence peu condensée de B. hispide. Noter la formation

des fruits (cp = capsule_
Fig. 3 : Plants de R. fistulosa (Rh) parasitant le riz (R) dans l'est du Bur1<ina Faso.
Fig. 4 : Détails de la fleur (f) à long tube corollaire blanc pur qui ne s'épanouit
(comme ici) que la nuit et du fruit (cp = capsule) asymétrique plus ou moins
ovoïde de R. fistulos8. Noter les restes du tube corollaire desséché sur le
fruit.
144
Les Pbanerogames parasites du Burkina resullats de la prospection
Planche 12
Planche 13
Striga aslatlca CL.) O. Ktze
Fig. 1 & 2 : Plants de S. asiaties var. coccinea dans leur habitat naturel en début
octobre. Noter la couleur rouge foncé des lobes de la corolle (fig. 1). Des
capsules mûres (noires sur la fig. 2) ont déjà leur contenu sur le sol. Le
crayon sert d'échelle.
Fig. 3 & 4 : Détails des plants de S. asiatica var. lutea montrant les inflorescences
peu condensées et la forte pilosité de la plante.
146
Les Phanérogames parasites du Burkina . résul1.at:; de la prospectlon
Planche 13
147
Planche 14
Striga aspera (Willd.) Benth.
Fig. 1: S. aspera parasitant un pied de maïs (M) à Dédougou, nord-ouest du Burkina

Faso. Noter la densité du parasite.
Fig. 2 : Détails de la hampe florale de S. aspars montrant la disposition des fleurs et

la courbure caractéristique du tube corollaire.
Fig. 3 : Habitat naturel de S. aspers : une jachère d'âge moyen bien ensoleillée.
Fig.3: Détails de la fleur de S. espars montrant le niveau du coude caractéristique

du tube de la corolle et la pilosité de celle-ci.
Les Pbanèrogames parasneil du BurkIna. résultats de la prospection
-----_._'-----------------------
Planche 14
149
Planche 15
Striga baumannll Engl.
Striga bilabiata (Thunb.) O. Ktze.
Figs 1 & 2 : Morphotype de saison humide de S. baumannii récoltée à Niangoloko.

Noter la tubérisation des racine (fig. 1). Les feuilles sont réduites en écailles
(e). les fleurs sont de taille également réduite (flèche).
Fig. 3 : Habitat naturel de S. bilabiata après passage de feu de brousse et repousse.
Fig. 4 : Détails de l'inflorescence de S. baumannii montrant la forme et la disposition

des lobes, la pilosité des organes floraux.
ISO
, l
Planche 15
151
Les Phanérogames parasites du Burkina: resultats de la prospèctioll
Planche 16
Striga brachycalyx Skan.
Striga gesnerioides (Willd.) V 1<e
Fig. 1: Plants de S. brc '1} l/yx parasitant une souche ( opog( 'cino 's.
Fig. 2 : Détails de l'infl s( Ice de S. brachycalyx mor 1 hau ?u. 1.- ,lice, le
niveau de la co . Ui ;aractéristique du tube et 1 ilosité de c i-ci.
Fig. 3 : S. gesnerioides a nt le niébé (N).
Fig. 4 : Emergence de ~ 'e~ rioides parasitant le niébé. A ce moment, le parasite

a produit l'essentll::'l Je;:) ",agâts.
Fig. 5 : Le point de connection de S. gesnerioides avec la racine du niébé (h) est

une grosse galle (p).
Fig.6 : S. gesnerioides parasitant Cyanotis lanata (CI).
152
Les Phanérogames parasites du Burkina result.als de la prospection
Planche 16
lS3
Planche 17
Striga hermonthlca (Del.) Benth.
Figs 1 & 2: Champs de mil fortement infestés par S. hermonthica. Noter la forte
densité du parasite et le faible développement de la plante hôte.
Figa 3 & 4 : Détails des inflorescences de S. hermonthica.
154
Planche 17 155
Planche 18
Striga klingii (Engl.) Skan.
Figs 1 & 2: Plants de S. klingii. Noter le polymorphisme au niveau de l'inflorescence

et des feuilles des plants des 2 figures.
Fig. 3 : Détails de la tige de S. klingii. Noter la forte pilosité de la plante.

Planche 18
157
Les Phall~rogall\cs pamsilcs du BurkinLi : ICSllIIllis de la Il/OSPlT,lillll
Planche 19
Striga macrantha (Benth.) Benth.
Striga passargei Engl.
Fig. 1: L'in11orescence de S. macrantha est un épi terminal comportant peu de fleurs

blanches.
Fig. 2 : S. macrantha dans son habitat naturel. Cette espèce, atteignant 1,5 m, est
probablement la plus grande du genre.
Figs 3 & 4 : Plants de S. passargei montrant l'épi peu condensé, les belles fleurs
blanches à tube droit, la pilosité de la fleur et de la plante.
Les Phanérogames parasites du Burkina: résultats de la prospecl ion
- - - - - - -------------_._-_._----------------------
Planche 19
159
2.4 - Les Phanérogames parasites des cultures et des arbres fruitiers au

Burkina Faso
L'impact économique des plantes parasites varie beaucoup selon le type de

parasitisme, la nature de la culture, le climat et les espèces parasites. Les 25 taxa de
plantes parasites recensés au Burkina Faso ne sont pas tous nuisibles et ceux qui
infestent les cultures n'ont pas la même virulence sur toute leur zone de présence.
Pour répondre à un des objectifs du présent travail, nous avons procédé, par
enquête et par observations sur le terrain, à l'identification des plantes parasites qui
posent des problèmes aux paysans ou qui sont susceptibles de le faire à l'avenir.
2.4.1- Les parasites épiphytes
Les parasites épiphytes s'installent sur les parties aériennes des hôtes. Au Burkina
Faso, les parasites épiphytes qui attaquent les plantes utiles appartiennent à deux
groupes bien distincts, les lianoïdes et les loranthaceae.
2.4.1.1- Les lianoïdes
Les lianoïdes sont des herbacées filiformes qui passent par une phase de vie libre de
quelques semaines avant de se fixer sur la plante nourricière. Les hôtes parasités
appartiennent à tous les niveaux systématiques et botaniques angiospermiques:
monocotylédones, dicotylédones, herbacées, ligneux. Elles appartiennent à deux
espèces: Cuscuta campestris et Cassytha fi/ifonnis.
8- Cuscuta campestris Yunck. (PI. 1)
Cuscuta campestris fait partie des plantes allochtones du Burkina Faso dont
l'introduction dans le pays ne semble pas dater de très longtemps. La plus ancienne
référence que nous avons trouvée est celle de Raynal-Roques et al. (1987). C'est
une plante dépourvue de chlorophylle, donc incapable de fabriquer les substances
carbonées nécessaires à son développement. Aussi, la cuscute s'enroule et
développe des suçoirs pour vivre intégralement aux dépens de la plante-hôte.
160
Considérée comme une mauvaise herbe (et non une plante parasite) par les
agriculteurs burkinabè (ceux-ci ne lui ont pas encore trouvé un nom spécifique), la
cuscute attaque pourtant de nombreuses cultures, surtout de contre saison dans une
bonne partie du pays: l'oignon (PI. 1, figs 1 & 2), la tomate, la carotte, la pastèque,
mais aussi des cultures de crue comme l'arachide, le haricot, la patate douce, le
fabirama (une sorte de patate à petits tubercules avec tégument noir, cultivée dans
les régions sud du Burkina Faso) et de nombreuses espèces horticoles dans
plusieurs régions du pays (Fig. 6). Les principales voies de propagation sont le fumier
et les semences contaminées.
Les paysans reconnaissent qu'une fois installée, l'élimination définitive de la cuscute

est très difficile. Quelques centimètres de tige épargnée régénèrent en quelques
semaines un abondant lacis. L'intervention est encore moins efficace si c'est après la
maturation des graines car celles-ci, produites en grandes quantités, ont déjà infesté
la parcelle.
Si la cuscute n'est pas considérée comme un parasite majeur au Burkina Faso, cela
est dû certainement au fait que les cultures attaquées n'occupent généralement pas
de grandes parcelles et l'action du parasite, bien que localement importante, est
minimisée.
En Afrique du nord, au Moyen-Orient, en Amérique et en Europe, la cuscute est une
redoutable plante parasitant de grandes cultures, notamment la luzerne, le trèfle, la
vigne, la betterave, le chanvre, le houblon, le soja, le lin et l'asperge (Hunziker,
1949 ; Gaertner, 1950 ; Fer, 1982; Capdepon, 1983; Bewick et al., 1987; Dawson,
1987 ; Zermane, 1998 ; Farah, 2001).
En raison de sa nocivité illustrée par son effet dépressif et d'autres dégâts liés à la
transmission des virus, elle est surnommée par certains maraÎChers africains "le filet
de Dieu" et par les agriculteurs européens «teigne» ou «barbe de moine».
Au Burkina Faso, l'arrachage suivi du brûlage est pour le moment la seule technique
de lutte appliquée.
161
Dans les pays d'Afrique du nord et d'Europe où la cuscute constitue un fléau pour les
grandes, cultures notamment de luzerne et de trèfle, des méthodes plus
sophistiquées sont employées pour la combattre. Les contrôles phytosanitaires des
semences entrant dans le pays, l'utilisation des tamis à mailles adaptés pour séparer
les semences de luzerne et de trè'ne des graines de la cuscute, le tri magnétique, la
technique de flottation utilisant des solutions de saccharose ou de sel sont les
principales méthodes de lutte préventive. La lutte curative requiert l'utilisation des
herbicides comme le chlorthal, le glyphosate, la métribuzine. le paraquat, le diquat, la
diphenamide selon la culture attaquée et le stade de développement de celle-ci.
b- Cassytha filiformis L. (PI. 21
Tous les paysans n'arrivent pas à faire la distinction entre la cassythe et la cuscute,
les deux plantes présentant une remarquable ressemblance morphologique. Mais de
nombreux caractères différencient les deux parasites. La cassythe est une plante
chlorophyllienne, donc verte, à tiges plus grosses, 1 à 1,5 mm de diamètre, aux
fleurs regroupées en épis, qui se développe généralement sur des arbustes et
arbres.
Au Burkina Faso, Cassytha filiformis se développe sur le manguier, le goyavier, les
agrumes et certains arbres fruitiers sauvages, principalement dans le sud et le sud-
ouest (Fig. 8). Son impact est encore limité.
Très répandue en Afrique du Sud, elle y attaque des arbres fruitiers et le caféier. En
Afrique de l'est, elle est signalée sur l'avocatier qui fait partie de la même famille des
Lauraceae qu'elle. Au Porto Rico C. fi/iformis est une véritable peste (Weber, 1981 ;
Capdepon, 1983).
Le parasite développe un lacis épais couvrant l'ensemble du houppier de l'hôte qui
ploie sous son poids. Les dégâts occasionnés vont du ralentissement de la
croissance jusqu'au nanisme souvent couplé à une défoliation totale.
Les voies de propagation sont identiques à celles de la cuscute: semences et fumier
contaminés. C'est une espèce très difficile à détruire; la seule méthode de lutte
disponible consiste en l'émondage de la plante infestée suivi d'un brûlage.
162
2.4.1.2. Les Loranthaceae
Les Loranthaceae germent directement sur la branche de la plante hôte qui est une
dicotylédone ligneuse.
Le karité, une essence dont l'importance sacio-économique dans la sous-région,
particulièrement au Mali et au Burkina Faso, n'est plus à démontrer, semble être
l'hôte préféré des Loranthaceae. En effet, le karité est attaqué par ces plantes
phytopathogènes sur toute son aire de distribution, depuis le Mali jusqu'en Ouganda
(Ruyssen, 1957; Sallé et al. 1987-1990; Condamine, 1988; Boussim, 1991). En
Afrique de l'ouest, particulièrement au Burkina Faso et au Mali, l'infestation du karité
par les Loranthaceae a des conséquences économiques graves qui vont de
l'affaiblissement de l'arbre, le rendant ainsi vulnérable aux attaques fongiques ou au
stress hydrique, à sa mort. Dans la partie nord du Burkina, l'environnement sahélien
hostile amplifie l'effet des parasites sur les arbres. La diminution de la production,
bien que non chiffrée, semble très importante.
Au Burkina Faso, Agelanthus dodoneifolius, Tapinanthus bangwensis T. globiferus et
T. ophiodes sont les Loranthaceae qui attaquent les arbres plantés ou entretenus.
a- Agelanthus dodoneifolius Polhill (PI. 3)
Age/anthus dodoneifolius est un parasite majeur du karité au Burkina. Bien connue

par les populations sous tous ses aspects (botanique. biologique, pathologique,
thérapeutique), elle fait des ravages dans toutes les régions du pays où le karité
pousse (Fig. 10). Dans certaines zones du sud à peuplement bien étendu, le taux
d'attaque avoisine les 100% (Boussim, 1991, Boussim et al., 1993). Il est fréquent
d'observer plus d'une centaine de touffes par arbre. Il va s'en dire qu'un tel karité ne
peut plus produire comme il le devrait et que s'il n'y a pas d'intervention salvatrice, il
finira par mourir.
Ce parasite attaque également le néré. C'est d'ailleurs la seule Angiosperme
parasite capable de parasiter cet arbre. Bien que le parasite s'observe (tout comme
le néré) sur l'ensemble du territoire, nous avons constaté qu'il n'attaque l'arbre que
dans la moitié ouest du pays. Dans certaines localités, comme Orodara par exemple,
les dégâts sont aussi importants que ceux observés sur le karité.
163
Conscients que ce sont les oiseaux qui propagent le parasite, les paysans n'ont
pourtant d'autres moyens de lutte que la destruction manuelle des touffes quand
elles sont accessibles.
b- Tapinanthus bangwensis (Engl. & Krause) Danser (PI. 6)
Tapinanthus bangwensis parasite faiblement le karité au Burkina Faso. Son aire de

répartition est très réduite (Fig. 16) en raison de ses exigences hygrométriques. En
revanche, au Cameroun et au Ghana, il constitue une véritable peste pour les
plantations de cacaoyer, de caféier, d'hévéa et de colatier dont les attaques ont des
conséquences économiques graves: réduction de la production, anéantissement de
certaines parcelles (Room, 1971; Phillips, 1977, 1991; Ransom et al., 1991;
Capdepon, 1993 ; Sallé, 1994 ; Overfield et al. 1998).
c- Tapinanthus globiferus (A. Richer) Danser (PI. 7)
Tapinanthus globiferus est un parasite majeur du karité (Boussim, 1991 ; Sénou,

1999). Au Burkina Faso, le taux moyen d'infestation de cet arbre par T. g(obiferus est
évalué à 85% (Boussim et al., 1993 a et 1993 b).
Cette espèce est souvent associée à A. dodoneifolius, sur le karité. Au Burkina Faso.
les deux parasites ont pratiquement la même aire de distribution (Fig. 19) et presque
les mêmes hôtes (Tab. 4). Cependant, les touffes de T. globiferus sont généralement
moins volumineuses, mais plus nombreuses. Sa nocivité est accentuée par sa
phénologie. En plus de son état de plante sempervirente, ce qui entraîne un
pompage permanent de l'eau chez "hôte, elle fleurit souvent plusieurs fois dans
l'année. Or l'on sait que pendant cette période le ravitaillement trophique et hydrique
augmente considérablement, d'où un appel accru de ces éléments aux dépens de
l'hôte.
Tapinanthus globiferus est également très fréquente sur les agrumes et le goyavier.
Ce dernier taxon est très sensible au parasite et réagit violemment à son attaque par
la formation de volumineux renflements au niveau des points d'implantation du
parasite.
d- Tapinanthus ophiodes (Sprague) Danser (PI. 8)
Moins fréquente que A. dodoneifolius et T. globiferus, T. ophiodes se rencontre dans

e
la zone soudanienne. Au-delà du 12 parallèle, son parasitisme ne constitue plus un
problème (Fig. 21). Mais au sud de cette zone, le parasite est très répandu et le karité
est fortement attaqué (PI. 8, fig. 3). Il est fréquent d'observer les trois espèces sur le
même arbre.
Au Mali, T. ophiodes est présente dans la zone nord-guinéenne et au nord-est de
Bamako où elle occasionne d'importants dégâts sur le karité, le citronnier, le
mandarinier et l'oranger dont la production peut être quasiment nulle (Hoffmann,
1994).
2.4.2- Les parasites épirhizes
Chez le paysan sahélien, quand on parle de plante parasite, il ne voit que les
parasites épirhizes, notamment le Striga qui le traumatise à longueur d'année: aux
champs pendant la campagne agricole, il l'empêche de dormir; pendant la saison
sèche, chaque fois qu'il descend dans son grenier, le niveau de remplissage
médiocre de celui-ci lui donne un souvenir amère de "l'herbe de grenier", autre nom
local du Striga. Mais ce n'est pas la seule Scrophulariaceae parasites épirhizes à
attaquer les cultures. Au Burkina Faso, Alectra vogelii, Buchnera hispida,
Rhamphicarpa fistulosa sont fréquemment rencontrées dans les champs.
a· Alectra vogelii Benth. (PI. 10)
Alectra vogelii a été observée dans les régions de Koupéla et de Diapaga à l'est, et
de Banfora au sud, où elle infeste le niébé. Ouédraogo (1995) l'a également
observée sur arachide. Elle se rencontre très rarement dans les jachères et en milieu
naturel. Son impact est négligeable dans le pays, même si localement elle peut
constituer un problème phytosantinaire (Fig. 25).
Ailleurs, en Afrique et dans le monde, elle constitue une contrainte majeure à la

production du niébé, de l'arachide (Archis hypogea) , du poids de terre (Vigna
\65
subterranea) et du soja dans de nombreux pays (Visser, 1978; Visser, 1981;

Riches, 1987 ; Lagoke, 1989; Singh et Emechebe, 1991; Parker et Riches, 1993).
Mc Donald (1929) estime à 20% les pertes de rendement du niébé dues à A. vogelii,
tandis que Beck (1987) les évalue entre 30 et 50% pour le "pois bambara", ou pois
de terre. En outre, Lagoke (1989) rapporte que le semis tardif du soja sur un sol
fortement infesté par A. vogelii peut entraîner la destruction complète de la culture
par le parasite.
L'arrachage manuel, la rotation culturale et, dans une moindre mesure, la sélection
variétale (Riches, 1987) sont pratiquées comme techniques de lutte.
b- Buchnera hispida Buch.- Harm.
Buchnera hispida est assez commune au Burkina Faso (Fig. 26), surtout dans les
zones recevant au moins 700 mm de pluies par an. Les paysans burkinabè
connaissent sa nocivité pour les cultures mais la confondent avec Striga. Dans ces
zones, B. hispida parasite les principales céréales vivrières: le sorgho, le mil et le
maïs, sur lesquelles elle peut occasionner des dommages importants. Les mêmes
hôtes ont été observés au Nigeria (Okonkwo et Nwoke, 1974; Parkinson, 1989;
Parker et Riches 1993) et au Mali (Sallé et al., 1994). C'est un parasite facultatif,
mais lorsqu'il est fixé sur un hôte, il peut l'anéantir (Ouédraogo, 1995).
Malheureusement, aucune technique de lutte spécifique n'a été développée. En cas
de forte infestation, l'application de 2,4-0 ou la rotation culturale sont préconisées.
c- Rhamphicarpa fistulosa (Hochst) Benth. (pI. 11, fig. 3 & 4)
Rhamphicarpa fistulosa est peu connue au Burkina Faso, bien qu'elle n'y soit pas
rare (Ouédraogo, 1995; Fig. 28). Plante de biotopes inondés, elle parasite le riz
pluvial, le sorgho et le mil. Cissé et al. (1996) rapportent son parasitisme sur le
sorgho en Guinée. Ailleurs, elle a été observée sur le maïs et le niébé (Kuijt, 1969).
En fait c'est Bouriquet (1933) qui fut le premier à signaler dans les années 30, la
présence de cette plante parasite dans les rizières de Madagascar.
Le parasite se développe en fortes populations si bien que l'infestation peut être
localement importante. D'après les travaux de Raynal-Roques (1993), Hoffmann
166
(1994), Ouédraogo (1995), ce parasite facultatif pourrait connaître une expansion

rapide dans les cultures, d'où une nécessité de la surveiller de près.
d- Le Genre Striga Lour.
Le Striga est depuis 1956, année de son introduction aux Etats Unis d'Amérique,
connu dans toutes les régions intertropicales du monde, mais c'est en Afrique qu'il
constitue un véritable fléau. Les pays les plus touchés sont le Burkina Faso. le Mali,
le Niger, le Nigeria, le Cameroun, le Tchad, le Soudan et l'Ethiopie (Ayensus et al.,
1983; Hoffmann, 1994; Ouédraogo, 1995). Lagoké (1986) évalue les pertes
annuelles de rendement de sorgho au Nigeria à 250 millions de dollars US. Le
continent enregistrerait annuellement une perte comprise entre 1,2 à 12,4 milliards
de dollars US (Ramaiah, 1984 ; Mboob, 1986).
Au Burkina Faso, sur les 12 taxa présents, 3 (S. aspera, S. gesnerioides et
S. herrnonthica) sont des vraies pestes et 2 (S. forbesii et S. passarge/) parasitent
occasionnellement les cultures.
d1· Striga aspera (Willd.) Benth.
Le passage de Striga aspera du milieu naturel aux champs ne date pas de très
longtemps (Hoffmann, 1994),mais elle a déjà acquis le statut de parasite majeur des
cultures. Au Burkina Faso, elle infeste fortement le maïs dans certaines localités
comme Dédougou, Houndé, Zabré et Pô où nous avons observé plusieurs champs
'de case totalement anéantis. Elle parasite localement le sorgho et le mil. Les
1
agriculteurs ne la distinguent pas de S. herrnonthica (de toutes les façons, toutes les
espèces de Striga sont désignées par un seul nom dans les langues locales). Les
yrincipales méthodes de lutte pratiquées par les paysans sont l'arrachage et la
rotation culturale.
167
d2- Striga gesnerioides (Willd.) Vatke
Au Burkina Faso, S. gesnerioides est une espèce rencontrée à travers tout le

territoire avec des degrés d'infestation divers. Le niébé (Vigna unguiculata) est la
principale culture parasitée. Des Fabacées fourragères sont également parasitées
par S. gesnerioides dans les jachères et le milieu naturel. Les pertes de rendement
annuelles du niébé dues à l'infestation par ce parasite sont estimées par Aggarwal et
Ouédraogo (1989) à 30%.
En Afrique, S. gesnerioides occasionne des pertes considérables dans les champs
de niébé (Obila, 1983; Igbinnosa et al. 1991 ;Gworgwor, 1991 ; Dubé et al., 2001 ;
Fer et al. 2001).
Des pertes de rendement de niébé allant jusqu'à 100 % ont été signalées au Nigeria
(Emechebe et al., 1983), au Mali (Konaté, 1986) et au Bénin (Favi, 1986).
Ailleurs dans le monde, elle constitue un problème majeur pour la culture du tabac et
d'autres Fabacées vivrières et fourragères.
Des travaux sont en cours en vue d'identifier une méthode efficace de lutte (variétés
résistantes, lutte biologique) mais en attendant le paysan essaie de lutter contre ce
parasite avec la rotation culturale. Quand le niveau d'infestation devient gênant, il
arrête d'associer le niébé aux céréales.
d3- Striga hermonthica (Del.) Benth.
Striga hermonthica est la mauvaise herbe la plus redoutée par les agriculteurs des
pays du Sahel. Au Burkina Faso, la plante est rencontrée partout dans les cultures
de céréales qu'elle décime (Fig. 39 ; PI. 16, fig. 1 & 2), mais les zones les plus touchées
sont le plateau central, l'est et le sud. Elle est souvent responsable de l'abandon et
de la mise en jachère des champs. C'est l'espèce parasite la mieux connue par les
cultivateurs. Les pertes de production céréalière dues au S. hennonthica sont
évaluées en moyenne entre 41 % et 75% (Nikiéma, 1992) au centre du pays et entre
28% et 55% (Yonli, 1997) à l'est.
En Afrique, S. hermonthica constitue un fléau sans précédent pour les cultures de
sorgho, de mil et du maïs qui sont les principales céréales vivrières. C'est ainsi que
Sauerborn (1991) évalue au Togo la différence de production entre un plant de
168
sorgho non infesté et un autre infesté à 55%. Dans ce pays, la perte annuelle de
production était de 7 000 tonnes soit 6% de la production annuelle de sorgho. Les
pertes moyennes des céréales liées à l'infestation par S. hermonthica sont
comprises entre 30% entre 90%. Au Ghana, des réductions de rendement dues au
S. hermonthica de 16%, 31% et 29% ont été observées respectivement pour le
maïs, le mil et le sorgho avec une perte moyenne de 25%. En 1988, par exemple,
une perte totale de 17 000 tonnes a été enregistrée pour le maïs, soit une perte
monétaire de 4,5 millions de dollars US (Sauerborn, 1991). Dans les pays tels que la
Gambie, le Cameroun et le Nigeria, les pertes des cultures sont comprises entre
10% et 90%. Les pertes monétaires dues au parasitisme de S. hermonthica sur le
sorgho, le mil et le maïs sont évaluées respectivement à 89, 82 et 140 millions de
dollars US (Mboob, 1986).
De très nombreux travaux ont été effectués ou en cours au Burkina et à travers le
monde pour trouver des moyens de lutte contre le Striga [Djiguemdé (1985),
Miningou (1985), Compaoré (1986), Ouandaogo (1988), Nikiéma (1992), Ouédraogo
(1992, 1995), Yonli (1997, 1999), Traoré (1999) , Kambou et al. 1999, etc.]. Plusieurs
techniques de lutte sont proposées (Sallé et al. , 1997) mais elles ont toutes leurs
limites (Tab. 6).
Dans le milieu rural, les paysans tentent de contrôler la population de Striga par
plusieurs moyens: enrichissement des champs avec du fumier, utilisation des
cosses de néré, épandage des résidus des mandes de karité, rotation culturale, mise
en jachère.
d4· Striga passargei Engl.
Pour le moment, S. passargei est un parasite mineur au Burkina Faso, son

infestation des cultures étant encore exceptionnelle (Ouédraogo, 1995). Elle colonise
la végétation naturelle où les graminées annuelles constituent ses hôtes. Parmi les
plantes cultivées, c'est le tonio, le maïs, le mil et le sorgho qui sont
occasionnellement parasités (Paré, 1993 ; Hoffmann, 1994).
169
d5- Striga forbesii Benth.
Comme S. passargei, S. forbesii est rarement observée sur les cultures au Burkina
Faso. C'est dans la région de Bobo Dioulasso qu'elle a été observée parasitant le
maIs.
En Afrique de l'est, S. forbesii parasite le maïs, le sorgho et le riz (Hoffman, 1994).
Parasite à incidence économique sous-estimée jusqu'aux années 90 (Ramaiah et al.,
1983; Obilana et al., 1987), elle est de nos jours en voie de devenir un facteur
limitant de la production du sorgho et du maïs dans certains pays d'Afrique australe.
Tableau 7. Les espèces parasites observées sur les cultures et les arbres fruitiers au Burkina Faso
Parasites Cultures 1 arbres fruitiers parasités Importance

Cuscuta campestris Plantes maraîchères Mineure
Cassytha filiformis Manguier et agrumes, arbres fruitiers Mineure
Agelanthus dodoneifolius Karité, néré, agrumes, arbres fruitiers Majeure
Tapinanthus globiferus Karité, agrume, goyave, arbres fruitiers Majeure
Tapinanthus ophiodes Karité, arbres fruitiers Majeure
Tapinanthus bangwensis Karité Mineure
Alectra vogelii Niébé, arachide, pois de terre Mineure
Buchnera hispida Mil, sorgho, maïs Mineure
Rhamphicarpa fistulosa Riz, sorgho, mil Mineure
Striga aspera Maïs, sorgho, mil, canne à sucre, fonio Majeure
Striga gesnerioides Niébé, patate douce, tabac Majeure
Striga hermonthica Maïs, mil, sorgho, riz, canne à sucre, fonio Majeure
Striga passargei Sorgho Mineure
Striga forbesii Maïs Mineure
170
Tableau 8: Principales méthodes de lutte utilisables contre les Phanérogames parasites et leurs
limites.
Techniques Limites
Arrachage puis brûlage - nécessite beaucoup de travail et de temps
- pas d'effet immédiat sur la culture
- souvent inefficace car trop tard (parasites
épirhizes) ou à cause de la régénération du
parasite (Loranthaceae)
- impossible si l'infestation est trop étendue
Fumure minérale résultats contradictoires

nécessité d'améliorer la fertilité des sols
Fumure organique quantités nécessaireslha énormes

risques de contamination par les graines de
certains parasite présentes dans les
excréments du bétail
Jachère nécessité d'une jachère> 10 ans, sinon inutile
Préparation du sol par labour profond homogénéisation de la répartition des graines

du parasite dans le sol
accélération de l'érosion
Solarisation très efficace

peu réaliste en Afrique sur de grandes
surfaces
Fumigants (bromure de méthyle, méthame-- efficace mais coûteux

sodium, Dazomet) risques d'intoxication pour les paysans
Date de semis (semis tardif) risques encourus par le paysan sont

importants
nécessité d'utiliser des céréales à cycle court
Irrigation bonne solution mais rarement praticable en

Afrique
Plantes pièges nécessité d'éliminer l'ensemble plante piège +

parasite avant de semer la culture
résultats après 4 à 5 ans
Faux hôtes à inclure dans une rotation raisonnée

résultats après 4 à 5 ans
Rotation culturale nécessité absolue d'éviter la monoculture

choix des cultures intercalées très important
nécessité d'attendre 3 à 4 années pour
obtenir des résultats significatifs
Association Céréales/Légumineuses son utilisation dépend des régions

si association avec le niébé, s'assurer de
l'absence de graines de S. gesnerioides dans
le sol
Herbicides en pré-émergence technique idéale mais molécules encore trop

chères
171
Herbicides en post-émergence bons résultats avec le 2,4-0 (o.)

dépend du niveau d'encadrement des
paysans et du prix de revient final du
traitement
pas d'effet immédiat sur la culture
Utilisation d'analogue du strigol ou d'autres - traitement trop coûteux

molécules provoquant la germination instabilité dans le sol de certains de ces
produits
Plantes résistantes pas d'immunité mais forte résistance pour le

niébé
quelques variétés prometteuses pour le
sorgho, le maïs et le karité
rien d'encourageant pour le mil
Antitranspirants traitement très lourd et coûteux

efficace mais peu réaliste pour l'Afrique
Lutte biologique potentiel intéressant

nécessite de continuer les recherches pour
évaluer l'efficacité, les risques écologiques, ...
Abandon des champs dernier recours
(o.) Acide 2,4-dichlorophénoxyacétique

Source: Sallé et al. (1997).
Conclusion
Quatorze espèces d'Angiospermes phytopathogènes attaquent les plantes cultivées

ou dans diverses régions du Burkina Faso. Six espèces ont une incidence
économique connue de tous: A. dodoneifolius, T. globiferus, T. ophiodes causent des
dégâts considérables dans les vergers et parcs fruitiers, tandis que S. hermonthica, S.
aspera et S. gesnerioides déciment les principales cultures vivrières (mil, sorgho,
maïs et niébé, canne à sucre). Les sept autres plantes parasites plus ou moins
connues par les agriculteurs, sont considérées comme des parasites mineurs en
raison de la faible étendue de leur infestation.
Si on admet que toutes les espèces de Striga ont existé dans la nature avant que
certaines s'adaptent progressivement aux cultures (Salié et al., 1995), il Y a lieu de
redouter que les espèces dites mineures aujourd'hui, ou même celles qui n'ont
jamais été encore dans les cultures, ne deviennent majeures à l'avenir et que celles
qui sont dans le milieu naturel ne s'adaptent aux espèces cultivées. Cette inquiétude
117
est d'autant plus justifiée que S. asiatica, par exemple, qui ne parasite que des
graminées sauvages au Burkina Faso, constitue une réelle contrainte à la culture des
céréales vivrières ailleurs (Mhehe, 1987 ; Visser, 1987 ; Chidley et Drennan, 1987;
Friesen and Korwar, 1991). Au Togo, territoire voisin du Burkina Faso, cette plante
parasite sévit dans les champs de maïs (Agbobli et Huguenin . 1987).
Généralement inféodé au milieu naturel, S. brachyca/yx a été observé
exceptionnellement au Mali sur le système racina ire de quelques pieds de sorgho et
de mil (Hoffmann, 1994). L'abondance de cette espèce dans le milieu naturel chez
nous requiert une vigilance particulière car des modifications et variations
adaptatives pourraient survenir et rendre l'espèce nuisible à la production céréalière.
Au Burkina Faso, la plupart des peuplements de néré (Parkia big/obosa) de la moitié
ouest du pays sont fortement parasités par A. dodoneifo/ius alors que le parasite est
rarement observé sur cette essence fruitière dans la moitié orientale de son aire.
173
CH.III. BIOLOGIE DES LORANTHACEAE,
PARASITES DU KARITE
Biologie des Loranthaceae, parasites du karité
INTRODUCTION
Des plantes parasites inventoriées au Burkina Faso, ce sont les Loranthaceae,

principalement les espèces des genres Agelanthus et Tapinanthus et le genre Striga
qui ont un impact agronomique majeur dans le pays. Les Loranthaceae sévissent sur
les arbres fruitiers, en particulier le karité, tandis que le Striga anéantit les cultures
vivrières, notamment le mil, le sorgho, le maïs et le niébé.
De nombreux travaux ont été portés sur les Striga. En témoignent les nombreux
symposiums spécialement consacrés au genre depuis les années 80 (Ouagadougou,
1981 ; Dakar, 1984; Ibadan, 1988; Nairobi, 1991 ; Hararé, 1993) et des mémoires et
travaux nationaux traitant divers aspects de la plante (Djiguemdé, 1985; Miningou,
1985; Compaoré, 1986; Ouandaogo, 1988; Nikiéma, 1992; Ouédraogo, 1995;
Traoré, 1995 ;Traoré et al. 1996 ; Yon/i, 1999; Traoré, 1999; etc.). De nombreuses
méthodes de lutte ont été testées (Tab. 6) et l'espoir d'une lutte intégrée peut être
raisonnablement envisagée dans les décennies à venir.
Par contre, relativement peu de recherches ont été consacrées aux Loranthaceae
(Onofeghara, 1971 ; Room, 1971 ; Boussim, 1991; Boussim et al., 1993a et b;
Philipps, 1991), dont certaines espèces représentent pourtant un danger indéniable
pour de nombreuses essences forestières d'intérêt national.
C'est dans la perspective de combler cette lacune que nous portons, dans le présent
travail, un regard particulier sur les Loranthaceae du karité en Afrique de l'ouest.
1. - BREVE PRESENTATION DU KARITE (PI. 20)
Le karité (Vitellaria paradoxa, ex Butyrospermum paradoxum) est un arbre africain

de la famille des Sapotaceae. C'est une essence spontanée à croissance lente qui
pousse dans la zone soudanienne, du Sénégal oriental au sud Soudan (Ruyssen,
1957 ; Terpen, 1982). Non planté, il est épargné et entretenu dans les champs (PI. 20,
figs 1 & 2). Bicentenaire, l'arbre adulte peut atteindre 15 m de hauteur, 2,7 m de
circonférence et avoir un houppier couvrant une superficie de plus 100 m2 (Piot,

1979). La floraison a lieu en pleine saison sèche (décembre - avril) et la maturation
174
Biologie des Loranthaceae. parasites du karité
des fruits comestibles, en début de la saison des pluies (PI. 20, figs 3 & 4). Ses
graines, appelées encore amandes, sont oléagineuses et font l'objet d'un commerce
national et international (P. 20, fig. 5). Un pied adulte de karité produit annuellement
une vingtaine de kg de fruits, soit 4 kg d'amandes sèches qui donneront 1,5 kg de
beurre (Bourlet, 1950 ; Kéita, 1960 ; Guira, 1997). Le beurre de karité est très utilisé
dans les pays producteurs à des fins culinaires, médicinales, cosmétiques et
culturelles.
Le karité procure des ressources si importantes à l'exportation dans plusieurs pays

africains (Burkina Faso, Mali, Nigeria, Ghana. Bénin et Togo), que certains en ont
développé une filière de production: filière karité au Mali et au Burkina Faso (Terpen,
1982; Délabre, 1987; IRBET et ISNIIDR, 1988).
2- MATERIEL ET METHODES
2.1 - Matériel végétal
Les fleurs, les baies et les associations parasite/hôte ayant servi à l'étude
morphologique proviennent de nos récoltes lors des prospections de terrain. Le
matériel végétal utilisé pour l'étude de l'appareil haustorial provient de jeunes
fixations (2 semaines à 8 mois) issues essentiellement des infestations artificiel/es.
Age/anthus dodoneifolius, Tapinanthus g/obiferus et T. ophiodes sont les espèces
parasites utilisées à cause de leur proximité mais du fait qu'el/es sont courantes sur
le karité.
Le karité (Vitellaria paradoxa), le baobab (Adansonia digitata) , Jatropha cureas, la
pomme cannelle, (Annona squamosa), Cassia siamea, le néré (Parkia biglobosa)
Thevetia neurifolia ont servi d'hôte. Le karité ayant l'un des bois les plus durs nous
posant sérieux lors de la coupe au microtome, nous avons utilisé les autres espèces
qui ont des bois plus tendres pour améliorer les coupes et pour comparer les
vitesses de fixation et de développement des plantules.
175

photonique
Les techniques histologiques et cytochimiques en microscopie comprennent quatre

parties:
- la fixation,
- la déshydratation,
- l'inclusion,
- la coloration et le montage des coupes.
2.2.1 - La fixation
La fixation permet de tuer le tissu aussi rapidement que possible afin de préserver
"architecture moléculaire. Comme fixateur, nous utilisé le FM, un mélange de formol
neutre, d'acide acétique et d'alcool dans les proportions ci-après:
Formol neutre: 6 volumes.
- Acide acétique: 4 volumes.
- Alcool 95 % : 90 volumes.
Ce fixateur est conseillé pour la grosse anatomie. Mais pour une bonne pénétration
du fixateur, les échantillons doivent être de taille aussi réduite que possible (5 à 8
millimètres). Le temps de fixation généralement suffisant avec le FM est 24 heures,
mais compte tenu des grandes dimensions de l'haustorium des Loranthaceae et
surtout de la dureté du bois de karité, les échantillons passent 48 heures dans le
fixateur, puis ils sont lavés sous un filet d'eau pendant 24 heures afin d'éliminer toute
trace du fixateur, avant d'être déshydratés.
2.2.2 - Déshydratation
Le milieu d'inclusion étant le paraplast qui n'est pas hydrosoluble, il faut éliminer au
préalable l'eau contenue dans les tissus. Les échantillons sont déshydratés par
passages successifs d'une heure dans des solutions d'éthanol de concentration
croissante jusqu'à l'éthanol absolu (éthanol 25°, 50° 75°, 100°). Les échantillons
peuvent être conservés plus ou moins longtemps dans l'alcool 75° sans subir de
176
dommage. Il est conseillé de laisser le matériel séjourner une nuit dans l'alcool 100 0
afin d'éliminer toute trace d'eau.
2.2.3 • Inclusion
L'inclusion consiste à traiter le matériel végétal dans un ordre déterminé par différent
solvant de manière à faire pénétrer la paraffine dans les tissus pour maintenir les
éléments constitutifs en place.
A la fin de la déshydratation, les tissus contiennent de l'alcool pur. La paraffine
n'étant pas miscible à l'alcool, nous avons utilisé le toluène comme solvant. Les
échantillons sont traités par un mélange d'éthanol absolu et de toluène dans les
proportions indiquées dans le tableau ci-dessous.
Tableau 9 : bains de mélange éthanol 1toluène
SOLUTION VN ALCOOL 1000 TOLUENE DUREE
Solution 1 3/4 1/4 " h
Solution 2 1/2 1/2 1h
Solution 3 X 3/4 1h
Solution 4 0 4/4 1x3 h
La durée des bains semble varier d'un auteur à l'autre et selon le matériel. Trente
(30) mm par bain nous ont permis d'obtenir de bons résultats avec les haustoriums
de Cassytha fi/iformis alors que Paré (1993) propose 24h dans l'étude de Striga.
La température de fusion de la paraffine se situant entre 55 oC et 57 oC, la suite des

opérations se fait à l'étuve à 60 oC. Les échantillons subissent des bains de 2
heures dans des mélanges toluène/paraffine dont les proportions sont indiquées
dans le tableau
177
Tableau 10 : Imprégnation à la paraffine
SOLUTION VN TOLUENE PARAFFINE DUREE"
Solution 3 1/4 3/4 1 nuit
Solution 4 0 4/4 3x24 h*
* : temps beaucoup majoré en raison de la grande taille de nos échantillons et de la dureté du bois de
karité.
L'inclusion proprement dite consiste à faire solidifier de la paraffine pure autour du

matériel qui vient d'être imprégné. Pour ce faire, la paraffine fondue est coulée dans
des moules formées par les barres de Leuckart, et le matériel végétal y est introduit
(une pièce par moule) ayant soin de les orienter selon le plan de coupe souhaité.
Pour l'étude des suçoirs, nous avons distingué deux plans de coupe (Figs 44A & 44B) :
longitudinal pour le parasite, transversal pour l'hôte et longitudinal pour le parasite et
l'hôte.
2.2.4 - Coloration et montage des coupes
Les blocs d'inclusion refroidis sont taillés de manière à enlever le plus de paraffine
possible sur les quatre côtés sans mettre à nu le matériel. Les blocs ainsi apprêtés
sont sectionnés au microtome à paraffine en coupe de 8 à 14 micromètres
d'épaisseur.
Les coupes en rubans sont délicatement récupérées à l'ai d'un pinceau et mises à
flotter sur une bande d'eau gélatineuse préalablement déposée sur une lame
histologique, elle-même placée sur une plaque chauffante maintenue à une
température légèrement inférieure au point de fusion de la paraffine. Quand le ruban
est bien tendu, l'excès d'eau albumineuse est égoutté à l'aide d'un papier filtre et les
coupes sont collées. La lame est ensuite portée à l'étuve réglée à une température
constante de 45 oC. Elle y reste pendant au moins 24 heures avant les traitements
suivants.
178
A
8
Figure 44. Différents plans de coupe.

A et B : plans de coupe du suçoir; C et D : plans de coupe des touffes parasites lors
des essais de lutte mécanique. A : tige de l'hôte (h) et parasite (p) sont coupées
longitudinalement; B: tige de l'hôte (h) coupée transversalement et parasite (p)
coupé longitudinalement. C : destruction partielle du parasite (p) suivant le plant de
coupe (trait discontinu) 1, en épargnant l'haustorium (ha) ; D : coupe de la tige de
l'hôte en amont du point de fixation du parasite suivant le plan de coupe 2. ham:
hôte en amont; hav : hôte en aval.
179
Pour une étude topographique et cytologique générale. les coupes subissent une
double coloration safranine 1 vert lumière.
Avant d'entreprendre la coloration, les coupes passent dans 3 bains de 10 minutes

chacun de toluène qui dissout et élimine la paraffine autour et dans les tissus. Le
toluène est à son tour remplacé par l'alcool (3 x 10 mn de bains d'alcool 100°).
Les coupes sont ensuite colorées à la safranine (1 % dans l'alcool 95°) pendant une
nuit. Lavées à l'eau, elles sont rincées dans 3 bains rapides d'alcool absolu (1 minute
au total) puis colorées pendant 30 secondes à 1 minute dans le vert lumière. Après
déshydratation dans 3 bains successifs d'alcool 100°, puis de toluène, elles sont
montées entre lames et lamelles dans du baume du Canada.
Toutes les coupes sont observées au microscope photonique Leitz Laborlux D,

équipé d'un appareil photographique.

électronique à balayage (M.E.B.)
Le début de la manipulation est le même que celui décrit dans le cas de la

microscopie photonique. Après fixation, les échantillons sont lavés, puis déshydratés
par des passages dans des d'éthanol de degré croissant jusqu'à l'alcool absolu.
L'alcool absolu est remplacé par l'acétone. Les échantillons subissent alors la
technique du point critique (Cohen et Garner, 1971). Le point critique du système
phase liquide 1 phase gazeuse (alcool absolu-C02) est la conjonction entre la
pression critique et la température critique pour ce système. A ce moment la densité
des deux phases est la même, la tension de surface devient donc nulle et
l'élimination du C02 liquide se fait avec un traumatisme minimal pour les constituants
cellulaires. Puis, une métallisation par dépôt d'une mince couche d'un mélange or-
palladium est effectuée. Les observations sont réalisées dans le service de
microscopie électronique à balayage du laboratoire d'Evolution des Etres Organisés
(Université Pierre et Marie Curie, Paris)
180
3 - RESULTATS
3.1- La Fleur
Les Loranthaceae appartiennent à l'ordre des Santales à ovaire infère qui ne possèdent
pas de loges et ne différencie pas d'ovules. La fleur est constituée d'un petit calice
tubulaire à bord irrégulier, jamais longuement cylindrique, qui persiste souvent sur le
fruit et d'une corolle tubulaire plus ou mois longue, à base généralement globuleuse, à
sommet enflé ou non et qui se fend d'un côté lors de l'anthèse. Les filets des étamines
sont soudés à la paroi du tube sur plus de la moitié de sa longueur.
La pollinisation est surtout assurée par des oiseaux, mais également par des insectes
et le vent. A l'anthèse, les étamines s'enroulent autour du style et le stigmate découvert,
est alors à l'air libre, favorisant ainsi l'ornithophilie. Les oiseaux vecteurs sont des
Nectariniidae (PI. 21, figs 1 & 2) : Nectarinia senega/ensis, N. pu/chelia, N. superba, N.
coccinigaster, N. olivacea, N. fuliginosa, N. vertica/is et Anthreptes platura, au long
bec effilé, adapté à la morphologie de la fleur (Boussim, 1991). Ils sont attirés par le
nectar produit au sommet de l'ovaire.
3.2 - La baie (PI. 22)
Comme les Viscaceae, les Loranthaceae ne possèdent ni un vrai fruit, ni une véritable
graine au sens botanique des termes. Cette caractéristique est d'ailleurs l'une de celles
qui ont longtemps réuni les Viscoideae et les Loranthoideae dans la famille des
Loranthaceae, jusqu'aux travaux de Danser (1933) et de Barlow (1964). Un fruit, au
sens botanique du terme, est le résultat de la fécondation d'ovules distincts entourés
des tuniques et qui évoluent en graine. Chez les Loranthaceae, les ovules sont
indistincts dans la masse du tissu ovarien et leur évolution donne une fausse baie ou
pseudo-baie qui ne contient pas de véritables graines mais un embryon logé dans
l'albumen directement dans ses parois. Malgré cela, les termes de baie et de graine
sont le plus souvent utilisés.
La baie ne contient qu'une seule graine entourée d'un tissu gluant, la viscine (Fig.45).
Cependant, des cas de diembryonie sont fréquemment rencontrés dans les baies
d'Age/anthus dodoneifolius (PI. 27, fig. 2). Chaque individu produit de nombreuses baies
181
pour compenser les aléas de la dissémination. Sur un rameau de 90 cm de longueur de

T. globiferus parasitant Ficus platiphylla, nous avons pu compter jusqu'à 140 baies.
La baie, de forme ovoïde, ellipsoïde ou suborbiculaire, et de taille variant entre 7 et

13 mm de longueur (PI. 22) est constituée, de l'extérieur vers l'intérieur (Fig. 45; PI. 23,
fig. 1) :
- d'un épicarpe mince de moins 1 mm d'épaisseur, mais résistant, souvent vivement
coloré à maturité afin d'attirer les oiseaux frugivores; de consistance molle à maturité,
le péricarpe cède sous la pression du bec des oiseaux;
- d'un mésocarpe comprenant une partie externe friable, peu visqueuse, la pulpe
Viscine
---------- Extrémité renflée

Cotylédon
Albumen
Tégument
Figure 45: Section longitudinale axiale d'une baie mûre d'A. dodoneifolius.
recherchée par les oiseaux, et une couche interne plus collante en contact direct avec
la graine dont elle permet l'adhérence lors de la dissémination. En fait, le rôle de ce
mésocarpe ou viscine est double: attirer les oiseaux en leur procurant une source de
nourriture appréciable, et assurer la fixation de la graine en la collant littéralement sur le
support .
- d'un endocarpe
182
La graine comprend un albumen blanc, d'épaisseur variable selon l'espèce,

enveloppant un embryon droit chlorophyllien.
L'embryon est constitué:
d'une partie apicale renflée en massue recouverte de protubérances (PI. 23, figs 2, 3,
4, 5 & 7) ; la surface terminale de cette partie est tapissée de fines papilles (PI. 23,
fig. 4, 6 & 7) qui jouent probablement un rôle dans les premiers moments de la
fixation de l'embryon sur la plante hôte;

deux cotylédons fusiformes, partiellement soudés, ne laissant qu'une petite fente
d'environ 2 mm de longueur à leur base. On observe donc une gamocotylie
partielle. Toutefois, l'embryon porte la trace d'une pseudo-séparation des
cotylédons matérialisée par une dépression longitudinale qui prolonge la fente
basale. Cette dépression est particulièrement accentuée chez l'embryon d'A.
dodoneifolius (PI. 23, fig. 3). Chez cette espèce une tricotylédonie et une biembryonie
sont souvent observées (PI. 27, fig. 2).
Après la fixation et au fur et à mesure que les réserves cotylédonaires s'épuisent, les
fentes s'élargissent en même temps qu'elles s'allongent. Les deux premières feuilles
apparaissent latéralement généralement l'une après l'autre, rarement simultanément,
par les fentes cotylédonaires (PI. 23, fig. 4; PI. 27, fig. 5).
3.2.1 - Organisation histocytologique et cytochimique de la baie
La baie étant l'élément essentiel de la propagation des Loranthaceae, nous avons

jugé nécessaire d'en faire une étude approfondie pour mieux comprendre le
processus de dissémination.
3.2.1.1- L'épicarpe
L'épicarpe de la baie de T. globiferus est formé d'un ensemble hétérogène de cellules

pluristratifiées (PI. 24, fig. 1).
L'assise la plus superficielle se compose de petites cellules aplaties à parois pecto-
cellulosiques relativement épaisses et à contenu cytoplasmique dense. Puis, plus les
cellules sont internes, plus elle sont volumineuses, de forme sphérique ou oblongue et
183
toujours limitées par une paroi épaisse. De petites cellules aplaties contre le mésocarpe
forment la dernière assise de l'épicarpe. Les cellules de la partie externe de l'épicarpe
sont jointives tandis que de nombreux méats intercellulaires confèrent à la partie interne
une structure peu compacte.
Au niveau des strates superficielles de l'épicarpe, des îlots de cellules scléreuses sont
observés de place en place (PI. 24, fig. 2). Ces cellules montrent une stratification
pariétale ligneuse très développée à disposition concentrique qu'interrompent de
nombreuses ponctuations rayonnantes. Elles se rencontrent également au pôle basal
du fruit, dans le prolongement du pédoncule. Elles y constituent un amas sclérifié
entourant une abondante vascularisation provenant de l'endocarpe (PI. 26, figs 6 & 7).
L'épicarpe de la baie d'A. dodoneifolius présente la même structuration avec cependant

quelques particularités:
- l'assise la plus externe de l'épicarpe est faiblement colorée en rose par la safranine.
- des inclusions cytoplasmiques constituées d'un ou de plusieurs sphéroïdes brunes
sont observables.
L'épicarpe de la baie de T. ophiodes est plus épais que celui des autres espèces (PI. 23,
fig. 1).
3.2.1.2- Le mésocarpe
L'examen macroscopique de la baie avait déjà révélé l'hétérogénéité du mésocarpe de

la baie. L'observation microscopique de sections longitudinales de baies de T.
globiferus montre que les trois catégories cellulaires décrites précédemment sont
réparties en deux régions distinctes: le mésocarpe externe et le mésocarpe interne (PI.
24, fig. 1).
La région externe du mésocarpe correspond à l'intrication de deux types cellulaires

disposés radialement: des cellules pigmentées situées en position périphériques et des
cellules de la viscine plus internes.
184
Le mésocarpe interne est homogène et se compose de quatre à cinq assises de

cellules sphériques à paroi fine formant une masse gélatineuse (les cellules
gommeuses) (PI. 25, fig. 6).
§ Les cellules pigmentées
Ces cellules, de petites taille et de forme isodiamétrique, s'associent en files cellulaires

de trois à sept unités (PI. 25, fig. 1). Les cellules terminales de chaque file s'agrègent en
une pellicule unistratifiée externe accolée à l'épicarpe. La pigmentation naturelle jaune
orange translucide révélée par l'examen de matériel frais, est le fait d'abondantes
gouttelettes cytoplasmiques (PI. 24, fig. 3). Leur nature lipidique est mise en évidence par
leur coloration en noir par le soudan B.
§ Les cellules de la viscine
Les cellules de la viscine occupent généralement une position interne dans le

mésocarpe mais peuvent atteindre par endroits l'épicarpe. Très allongées, elles sont
pourvues d'une paroi épaisse qui réagit intensément à l'APS (PI. 24, fig. 4). En section
transversale, leur pourtour est circulaire et crénelé (PI. 25, fig. 1). Une pluristratification
pariétale est parfois observable. Elle résulte d'un épaississement de la paroi cellulaire
qui réduit d'autant la lumière cellulaire. Ces cellules sont dissociées les unes des autres
par dissolution de la lamelle moyenne : il s'agit d'une caractéristique commune aux
fruits charnus.
L'observation de matériel frais a permis de préciser l'agencement de la cellulose

pariétale des cellules de la viscine. Des fragment de mésocarpe externe coupés à main
levés et traités par les méthodes classiques de mise en évidence de la cellulose en
microscopie photonique se colorent en rouge par le rouge Congo à 1% et en bleu par
IKI + H2S04 (PI. 24, fig. 5) ou par 1KI + ZnCL2 (PI. 24, figs 6 & 7). Sa nature cristalline est
révélée au microscope polarisant par la mise en évidence d'une biréfringence (PI. 25,
figs 2 & 3).
185
Les cellules de la viscine sont capables d'un étirement extrême grâce aux
changements conformationnels des arrangements cellulosiques pariétaux (PI. 24, fig. 7;
PI. 25, figs 2, 3, 4 & 5).
A l'état normal, les cellules ont un calibre relativement important et sont uniformément
colorées : ceci correspond à des arrangement transversaux, pariétaux, parallèles et
jointifs des fibres de la cellulose (PI. 25, figs 2, 3 & 4a).
Après l'étirement, les cellules deviennent filiformes: leur calibre diminue fortement et
les fibres cellulosiques s'orientent longitudinalement par rapport à l'axe cellulaire (PI. 25,
figs 2 & 4c). L'obseNation des figures intermédiaires permet de mieux comprendre ce
processus d'étirement avec calibre moyen et arrangements cellulosiques obliques
entrecroisés (PI. 25, figs 4c & 5). Pendant la croissance cellulaire, la cellulose est
déposée en hélices parallèles dont les spires transversales et jointives constituent une
paroi cylindrique. L'étirement induit la séparation des spires et un changement de leur
orientation.
3.2.1.3 - L'endocarpe
L'endocarpe (PI. 23, fig. 1 ; PI. 24, fig. 1) est composé de quatre à cinq assises de cellules
allongées, extrêmement aplaties, à paroi épaisse. De nombreux éléments xylémiens le
parcourent. Cette vascularisation se prolonge jusqu'au point d'attache de la baie sur le
pédoncule floral. A ce niveau, elle jouxte les amas de cellules scléreuses de l'épicarpe.
3.2.1.4 - L'albumen
L'albumen est constitué de cellules volumineuses, jointives à parois fines renfermant

des inclusions amylacées colorées en rose violacé par l'APS (PI. 26, figs 1,2,3 & 4). On
obseNe un gradient de concentration des amyloplastes : les cellules les plus apicales
au voisinage de l'extrémité renflée de l'embryon en sont totalement dépouNues (PI. 26,
fig. 2) tandis les cellules basales en sont riches (PI. 26, fig. 4).
186
3.2.1.5 - L'embryon
L'embryon comporte une seule assis de cellules épidermiques (PI. 26, fig. 5) qui forment
des papilles à l'extrémité réfléchie de l'hypocotyle (PI. 23, figs 2 & 3). Dans la région de
l'hypocotyle, sous l'épiderme, se trouvent 2 ou 3 rangées de cellules colorées en brun
par la safranine. On retrouve dispersée dans le corps de l'embryon, ces cellules
pigmentées (PI. 26, figs 5 & 6). L'essentiel du corps de l'embryon est constitué de cellules
indifférenciées à cytoplasme dense. De petits groupes de trachéides sont observables
(PI. 26, figs 6 & 7).
3 .2.2 - Dispersion et germination des graines
3.2.2.1- Dissémination
L'ornithochorie est le seul mode de dispersion des graines des Loranthaceae en

Afrique de l'ouest (Boussim, 1991). La dissémination des baies est essentiellement
assurée par des oiseaux frugivores. Le "petit barbu à front jaune", Pogoniulus
chrysonocus ("Yellow-fronted barbet" des anglo-saxons) (PI. 21, fig. 3), un petit oiseau
de la savane soudanienne, est un disséminateur efficace. La petite taille des organes
digestifs (bec et gosier) de l'oiseau ne lui permettant pas d'avaler les baies, il se
contente de consommer une partie de la pulpe visqueuse. Avec son bec court et
pointu, le petit barbu prélève la baie, déchire le péricarpe, consomme la couche
superficielle de la pulpe sucrée et abandonne la graine qui adhère au support grâce
aux restes de viscine (Fig. 46).
Le "petit barbu à front jaune" est un oiseau très craintif. Très souvent, dès qu'il détache
la baie, il quitte la touffe parasite pour se poser sur une autre branche de karité où les
conditions de visibilité sont meilleures. Parfois, dérangé ou se sentant menacé, il
s'envole avec la baie dans le bec pour un arbre voisin ou lointain où il laissera après
son repas la graine qui germera et constituera un nouveau foyer de parasite. Dans
cette quête de sécurité, les disséminateurs préfèrent les grands arbres aux arbustes,
ce qui a pour conséquence le taux élevé du parasitisme des arbres adultes constaté
dans la nature.
187
1f
_~-....1f
l® df)
Figure 46: Stades phénologiques du développement de Tapillanlhus d'après Boussim (l991)
1. Le petit barbu à front jaune se débarrasse d'une graine de Tapinanlhus après consommation de la pulpe.
2. Graine déposée sur une branche-hôte par l'oiseau.
3. Germination de la graine avec le développement d'un hypocotyle chlorophyllien (h) terminé par une
extrémité renflée. v, viscine séchée.
4. Fixation du parasite sur l'hôte par l'intermédiaire d'un disque de fixation (df).
5. Apparition de la première feuille (lf). L'albumen a disparu et les cotylédons se sont atrophiés.
6. Stade deux feuilles (2f). La plantule peut rester à ce stade pendant deux mois. df, disque de fixation.
7. Jeune plant de Tapinalllhus Op) âgé d'un an. Noter un léger renflement de l'hôte, à la base du point
d'insertion du parasite, *.
3.2.2.2- Germination et fixation de la graine
a- Germ ination
Pour mieux observer les différentes phases de la germination, nous avons procédé à
des infestations artificielles en déposant sur des hôtes sensibles des graines provenant
de baies mures des trois espèces les plus communes: A. dodoneifolius, T. globiferus et
T. ophiodes. Pour ces 3 espèces, les processus de la germination et de la fixation sont
identiques.
Une fois la graine extraite du péricarpe (PI. 27, fig. 3), la viscine sèche en quelques
heures, renforçant l'adhérence de la semence sur le support (PI. 27, fig. 4).
Contrairement au gui européen, Viscum album, il n'existe pas de dormance chez les
graines des Loranthaceae. Dès que la baie parvient à maturité, la graine est prête à
germer. Par contre, une température inférieure à 10°C est défavorable à cette
germination. Les températures optimales pour la germination sont comprises entre 25
et 35 oC à la lumière. Dans ces conditions, les graines germent rapidement, entre 24 et
188
48 heures, sur n'importe quel substrat. La rapidité de germination est une des
caractéristiques des Loranthaceae d'Afrique. L'embryon développe un court hypocotyle
dont l'extrémité renflée se transforme en un cône (PI. 27, figs 3, 4 & 5) visible hors de la
masse albumineuse après 36 heures. L'hypocotyle émerge du côté opposé du point
d'attache de la baie au pédoncule (PI. 27, fig. 1).
b- Fixation
L'hypocotyle s'allonge d'abord parallèlement au support sur une longueur variant entre
5 et 8 mm, puis son extrémité renflée s'incurve afin d'établir un contact avec la surface
du support, qu'elle atteint en 72 heures environ par un phototropisme négatif et s'y fixe
(PI. 27, fig. 4 & 5). Au centre de l'extrémité renflée de l'embryon transformée en cône de
fixation, émerge un dôme, origine du futur organe de fixation. La germination, jusqu'à
ce stade, se déroule quelle que soit la nature du support et la manière dont la graine a
été déposée. Mais elle ne se poursuit que si le support est vivant et pénétrable.
Lorsque le support est inerte, on assiste tout de même à un début de formation du coin
de perforation mais en l'absence de pénétration, la semence se dessèche à partir de 72
heures. Il en est de même pour les graines conservées pendant plus de 3 jours. Les
baies des Loranthaceae sont classées parmi les semences les plus récalcitrantes et
leur pouvoir germinatif est très fugace. Conservées à l'air libre pendant 48 heures, les
baies se déshydratent au point que la germination des graines n'est plus possible. Par
contre, stockées dans un endroit frais (chambre froide) la germination est toujours
possible après 3 jours mais la flexion de l'hypocotyle vers la surface de l'hôte est
perturbée.
En présence d'un support vivant et après contact, le cône de fixation développe en son
centre une protubérance qui, en s'allongeant, s'enfonce dans les tissus de l'hôte à la
manière d'un coin d'où l'appellation de "coin" de pénétration ou de perforation.. A la fin
de la fixation, la plantule est fermement fixée à la surface de l'hôte en deux endroits: au
niveau des cotylédons par les restes de viscine séchés à l'air, et au niveau du disque
adhésif (PI. 27, figs 4, 5 & 6) formé par l'ensemble des cellules superficielles du cône de
fixation au contact de l'hôte qui secrète une substance collante (PI. 27, fig. 6).
189
L'élongation de l'hypocotyle et la flexion de l'embryon libèrent graduellement celui-ci de

l'albumen qui l'entoure. La libération des cotylédons de l'albumen semble avoir une
influence sur l'apparition des premières feuilles. La persistance des téguments
desséchées de la graine autour des cotylédons retarde la sortie des premières feuilles
(PI. 27, figs 4 & 5). Ce temps varie en général entre 2 et 5 semaines. Sur des hôtes à bois
tendre comme le papayer (Garica papaya) , le baobab (Adansonia digitata) , Albizia
lebbeck ou Jatropha curcas, nous avons noté l'apparition des premières feuilles le
douzième jour. Il est plus long sur le karité, Gardenia sp., Tamarindus indica et Khaya
senegalensis, dont le bois est relativement dur. Sur ces hôtes, l'émergence des
premières feuilles se situe entre la troisième et la cinquième semaine, parfois au - delà.
Dans la plupart des cas, l'apparition des deux premières feuilles est échelonnée dans le
temps. La première sort, s'allonge d'environ 10 à 15 mm ce qui prend une semaine
avant que la seconde n'apparaisse (PI. 27, figs 5 & 6). Cependant, dans certains cas, les
2 feuilles émergent simultanément. Elles sortent du sillon cotylédonaire, juste au-
dessus du cône de fixation (PI. 23, fig. 4; PI. 27, fig. 5).
Les facteurs physiques que sont la lumière et surtout la température, ont une influence
sur la vitesse et le taux de la germination. Un essai de germination portant sur 600
baies d'A. dodoneifolius et de T. globiferus en conditions contrôlées de lumière et de
température ont confirmé nos résultats antérieurs (Boussim, 1991) :
- les basses températures (inférieures à 12 oC), de même que l'obscurité prolongée
sont défavorables à la germination ;
-le taux et la vitesse de germination des graines sont satisfaisants à une température
élevée, autour de 30°C.
Dans la nature, les taux de germination et de fixation sont toujours élevés. Sur le karité,
c'est avec A. dodoneifolius qu'on enregistre les pourcentages les plus élevés avec plus
90% pour la fixation. La conséquence de ces taux élevés de germination et de fixation,
ainsi que la bonne fructification c'est l'abondance de ce parasite sur les plantes hôtes. Il
est suivi de près par T. globiferus.
La germination et le développement de la plantule jusqu'au stade une ou deux feuilles

peuvent avoir lieu sur une plante non sensible. Sur le manguier (Mangifera indica) et le
190
flamboyant (Delonix regia) sur lesquels aucune Loranthaceae n'a jamais été observée,
nous avons obtenu des germinations allant jusqu'au stade 1 à 2 feuilles (PI. 27, fig. 6),
après lequel les plantules meurent, faute probablement de transfert trophique. " est
également possible de faire germer les graines de T. ophiodes et de T. globiferus sur le
néré (Parkia biglobosa) sur lequel ne se développe spontanément que A. dodoneifolius.
Cependant, seules les plantules de ce dernier poursuivent leur développement. Enfin,
les graines d'A. dodoneifolius, d'Englerina lecardii, de T. globiferus et de T. ophiodes
germent jusqu'au stade d'une à deux feuilles sur leurs propres branches, bien que
l'autoparasitisme n'ait pas encore été observé chez ces espèces.
La plantule reste au stade 1 à 2 feuilles pendant 2 mois, parfois plus (PI. 27, fig. 7). La
croissance ne s'accélère que vers la fin du premier trimestre (PI. 27, fig. 8).
3.3 • Mise en place de l'appareil haustorial
3.3.1 - Notions d'haustorium, de système endophytique, de suçoirs et de

cordons
Chez les Phanérogames parasites, l'haustorium est l'organe spécifique qui permet à
la plante de prélever chez l'hôte les différents éléments nutritifs nécessaires pour son
développement. Chez les parasites épiphytes telles que les Loranthaceae et les
Viscaceae, mais aussi les cassythes et les cuscutes, l'haustorium a une double
fonction de fixation et de nutrition.
La partie cachée de l'haustorium contenue dans les tissus de l'hôte est désignée
sous le nom de système endophytique (Thoday et Johnson, 1930) ou tout
simplement endophyte (Gzenda et Capdepon, 1979).
Chez certaines Loranthaceae, l'endophyte se compose généralement de deux
parties [Solms-Laubach (1867) cité par Sallé (1977)] :
le suçoir contenu dans le bois de l'hôte et assurant le transfert des éléments
nutritifs de l'hôte vers le parasite;
et les cordons qui sont des ramifications non absorbantes de l'endophyte situées,
soit dans les tissus corticaux de l'hôte comme les cordons corticaux de Viscum
album, soit à la surface de l'écorce, tels que ceux observés chez le genre
Scurrula.
191
Les cordons peuvent émettre à leur tour des suçoirs de second ordre appelés
suçoirs secondaires, pour faire la distinction avec le suçoir primaire qui, lui, provient
directement du "coin de pénétration".
Le système endophytique des Loranthaceae d'une façon générale (Condon et Kuijt,

1994) et des guis africains en particulier a fait l'objet de très peu d'observations,
contrairement à celui du gui européen sur lequel d'assez nombreuses références
sont disponibles. A notre connaissance, les travaux de Onofeghara (1971) et de
Room (1970) sur T. bangwensis, auxquels nous nous réfèrerons très souvent, sont
les seules références concernant l'appareil haustorial des Loranthaceae d'Afrique.
Cette insuffisance d'informations nous a amené à réaliser une étude ontogénique et
structurale de cet organe capital chez les deux espèces de Loranthaceae les plus
courantes en Afrique de l'ouest: A. dodoneifolius et T. globiferus. Lors de l'étude
structurale des suçoirs, une attention particulière a été portée à l'interface hôte-
parasite afin de préciser les mécanismes de pénétration et de transfert des
nutriments, deux points clés des relations hôte-parasite.
3.3.2 - Modalités de mise en place de l'endophyte et sa pénétration
Une fois que l'extrémité renflée de l'hypocotyle entre en contact avec le périderme de
l'hôte, le processus de pénétration commence par la mise en place du cône de
pénétration. Ce processus, caché au regard, a été bien étudié chez le gui européen par
Sallé (1975). Des sections transversales et longitudinales des couples T. globiferus /
karité et A. dodoneifolius / karité ont permis de comprendre les transformations qui
accompagnent la pénétration de l'haustorium dans les tissus de l'hôte.
Le cône de fixation comprend deux parties distinctes:
- la zone axiale, dont les cellules les plus apicales sont isodiamétriques et possèdent
un volumineux noyau sphérique et central. Elles constituent la zone
méristématique. L'arrière de cette zone méristématique est le siège d'une intense
parenchymatisation des cellules par un accroissement du volume vacuolaire et
192
une diminution du volume nucléaire, et la différenciation de plusieurs cordons

vasculaires (PI. 28, figs 1, 2, 5 & 6).
- les zones latérales, constituant les marges, où les cellules exclusivement

parenchymateuses, sont plus grandes et très vacuolisées. Des files de cellules
écrasées sont observables dans ces zones (PI. 28, figs 1, 3 & 4
Dès l'établissement du contact entre le cône de fixation et l'hôte (PI. 28, fig. 1), les
cellules superficielles des marges du cône s'allongent radialement et permettent une
parfaite adhérence du cône de fIXation à la surface de l'hôte (PI. 28, fig.1). La présence
de papilles, dont le rôle n'est pas encore connu, est observée à la périphérie (PI. 28 fig.
3). C'est la première fois que la production de telles papilles par les cellules de
l'assise superficielle recouvrant le cône de fixation chez les Loranthaceae est
signalée. Ces expansions cellulaires, qui ne sont pas sans rappeler celles décrites
chez les parasites épirhizes (Striga, Orobanche, Afectra, Rhamphicarpa, etc.), jouent
probablement un rôle lors de la fixation sur l'hôte. Néanmoins, leur nombre
relativement réduit permet de leur attribuer un rôle très secondaire par rapport aux
cellules du disque adhésif.
Tous les auteurs qui étudient les plantes parasites reconnaissent deux mécanismes
susceptibles d'être impliqués dans la pénétration de l'organe parasitaire dans les
tissus de l'hôte, l'un mécanique qui fait intervenir la pression développée par la
prolifération cellulaire, l'autre enzymatique nécessitant la production d'enzymes telles
que cellulases et pectinases. Au niveau histologique, lorsque des débris cellulaires
sont observés au niveau de la surface d'affrontement des deux plantes sont
observés, l'action mécanique est mise en cause. Par contre, si la limite hôte-parasite
est très nette. le processus enzymatique est évoqué.
Les deux mécanismes interviennent vraisemblablement dans la pénétration, puis la

progression des suçoirs des deux Loranthaceae que nous avons étudiées, avec une
nette dominance de l'action enzymatique, même s'il est actuellement difficile
d'évaluer la part qui revient respectivement aux deux mécanismes.
]93
Nous avons vu que la partie axiale du cône de fixation est constituée de cellules
méristématiques qui ont une activité prolifératrice importante. Sallé (1975 et 1977) a
évalué chez le gui (Viscum album) le taux de noyaux en mitose entre 11 et 15 %. Les
travaux sus cités, de même que les nôtres sur Cassytha filiformis (Boussim, 1988) ont
montré qu'en arrière de la zone méristématique, les cellules subissent une auxèse
importante à l'issue de laquelle leur longueur moyenne passe du simple à plus du
double. La multiplication cellulaire intense, associée à l'élongation des cellules
méristématiques provoque une pression qui intervient certainement dans la pénétration
des tissus de l'hôte par le parasite
La progression du futur suçoir dans les tissus de l'hôte provoque la rupture des
assises du périderme. Ce dernier se délite pour former deux sous-ensembles (PI. 28,
figs 2 & 4) : les couches externes sont rejetées latéralement et se retrouvent insérées
entre les cellules du disque adhésif, tandis que les assises cellulaires internes se
sont entraînées par l'avancée du suçoir. Un plissement des assises corticales de
l'hôte environnant le site d'entrée de l'haustorium est fréquemment observée (PI. 29, fig.
1). L'action physique du parasite devient de plus en plus marquée avec l'âge de celui-ci,
pouvant provoquer dans certains cas l'éclatement des tissus superficielles de l'hôte (PI.
27, fig. 6).
La pénétration du jeune suçoir s'accompagne souvent d'une décoloration locale des

tissus de l'hôte (PI. 29, fig. 2). Par ailleurs, sur la plupart des coupes observées,
l'interface hôte-parasite est très nette et l'existence d'une substance vert grisâtre ou
fortement colorée (PI. 29, figs 3 & 4) Y est fréquemment notée. Ce phénomène a été
observé chez plusieurs hôtes pour les deux espèces parasites étudiées, suggérant
ainsi l'action enzymatique dans la pénétration.
" est intéressant de noter que la pénétration physique des tissus de l'hôte n'a pas
d'effet que sur celui-ci. Les plages de cellules écrasées observées dans le cône de
fixation et même dans l'endophyte témoignent d'une compression excessive.
Si les processus de fixation et de pénétration sont semblables chez les deux

parasites, le développement de l'endophyte et ses conséquences morphologiques et
194
physiologiques sur l'hôte ne se manifestent ni de la même façon, ni à la même

vitesse.
En conclusion, Il est connu d'ailleurs depuis les travaux de Ozenda et Capdepon

(1979) que la structure de l'haustorium des Loranthaceae est plus ou moins
complexe suivant les genres et même les espèces.
3.3.3 - Organisation de l'haustorium d'Agelanthus dodoneifolius
Le jeune suçoir d'A. dodoneifolius progresse de façon radiale dans les tissus
corticaux de l'hôte en direction du xylème de celui-ci. La traversée des tissus
corticaux de l'hôte est assez rapide. Des coupes de l'union A. dodoneifolius 1 baobab
âgée de 5 semaines montrent que le suçoir a traversé le périderme, l'écorce, le
phloème et le cambium et est en contact avec les couches externes du xylème (PI.28,
fig. 2). Sur du matériel âgé de 8 à 12 semaines, le suçoir, après la croissance radiale
qui l'a amené au contact du xylème, prend une direction tangentielle et a tendance à
entourer l'ensemble du xylème de l'hôte, le séparant au moins du phloème (PI. 29,
fig. 4)
Sur le karité, le développement de l'endophyte semble plus lent. Des coupes

réalisées sur des ensembles Agelanthus 1 karité âgés de 6 semaines montrent que
l'endophyte est toujours dans l'écorce de l'hôte (P1.29 , figs 2 & 3). Une intense activité
méristématique de la zone axiale, en arrière du front de progression du suçoir et
dépôt d'une substance opaque pouvant être soit un exsudat des cellules frontales,
soit un résidu de digestion du tissu de "hôte, sont visibles sur ces coupes (PI. 29,
fig. 3). L'observation de matériel âgé de 16 à 21 semaines montre que la croissance
tangentielle a déjà commencé et que près de la moitié du xylème est entourée (PI. 30,
figs 1 & 2). Sur du matériel âgé de 28 semaines, le xylème de l'hôte est presque
entièrement encerclé par le suçoir (PI. 31, fig. 1 ; PI. 32, fig. 3). Dans de telles unions
suffisamment âgées. il est fréquent d'observer des expansions radiales du suçoir qui
se développent en direction de la périphérie (PI. 31, figs 3, 5 & 6) grâce à la formation
de zones méristématiques surnuméraires (PI. 31, fig. 4). Les perturbations physiques
(compression et déplacement) et la digestion enzymatique (décoloration, présence
195
d'une substance amorphe ou fortement colorée) des tissus de l'hôte induites par la
progression du suçoir sont beaucoup plus visibles sur ces coupes.
Sur la majorité des coupes, la croissance tangentielle se fait dans une direction ou
dans l'autre. Dans quelques cas cependant, la progression circulaire est
bidirectionnelle (PI. 31, fig. 1), résultant d'une dichotomie précoce de l'haustorium
primaire.
L'examen détaillé des macrocoupes de matériel âgé d'un à plusieurs années révèle
que l'anneau formé par le suçoir est profondément inclus dans le bois de l'hôte et
que les expansions radiales sont abondantes et ne dépassent jamais la surface du
bois sans pénétrer dans l'écorce (PI. 32, fig. 4 & 5 ; Figs 47 B, 47 E & 47 F). Ces mêmes
sections montrent que le suçoir émet également des expansions latérales,
longitudinalement à l'axe de l'hôte pouvant atteindre, dans des haustoriums de
plusieurs années, 15 cm de longueur, qui à leur tour, développent des processus
radiaux (PI. 32, figs 1 & 2; Figs 47 B & 47 F).
Les observations macroscopiques et microscopiques réalisées sur différentes

sections nous ont amené à proposer un modèle d'organisation des suçoirs
d'Agelanthus dodoneifolius (Fig. 47 C, 47 D & 47 E).
Lorsque le suçoir traverse le cambium et atteint les couches nouvellement formées
du xylème de l'hôte, il adopte une direction tangentielle pour former un cylindre
autour du xylème existant, à la manière de ce que Ozenda et Capdepon (1979) ont
décrit comme des "fourreaux" chez les Loranthaceae stolonifères. Ce "fourreau
circulaire", qui émet des expansions radiales dirigées vers la périphérie, finit par se
trouver inclus dans le bois par la reprise de la croissance du cambium de l'hôte au-
dessus de lui. La partie circulaire de l'endophyte, en fin de compte totalement incluse
dans le xylème, peut être comparée aux cordons internes de l'endophyte des
Viscaceae (à la différence que chez les Viscaceae les cordons cheminent dans les
tissus corticaux) et les expansions radiales centrifuges aux suçoirs secondaires de
cette même famille.
196
A
B
~
...
.. .
~
.
:
.... .
c
o
E
F
Figure 47. A, B, C, D, E et F : haustolium d'Agelanthus dodoneifolius ; G, H et 1: haustorium

de Tapinanthus globiferus.
A, haustorium mature provocant un renflement fusiforme de l'hôte. B. section
longitudinale axiale de A; on note l'expansion latérale et l'émission des processus
radiaux de l'haustorium. C et D, schémas du développement de l'haustorium et la
formation des processus radiaux. E, section de A suivant le plan de coupe 1. F, section
de A suivant le plan de coupe 2. G, haustorium mature de T. globiferus. H, section de G
longitudinalement à l'hôte et au parasite. l, section de G suivant le plan 3.
197
3.3.4 • Organisation de l'haustorium de Tapinanthus globiferus
L'haustorium de T. globiferus est beaucoup plus massif que celui d'A. dodoneifolius
(PI. 33). Il procède de la double pénétration mécanique et enzymatique. L'examen de
coupes histologiques de l'union Tapinanthus globiferus 1 karité âgée de 6 semaines
montre que le suçoir chemine encore radialement dans les tissus corticaux de l'hôte
(PI. 33, fig. 1). La zone de prolifération cellulaire est plus large (PI. 28, fig.6) que celle
décrite chez Agelanthus.
L'observation de matériel de même âge mais parasitant le baobab révèle que le

parasite a atteint les couches supérieures du xylème de l'hôte (PI. 33, fig. 2), étape qui
est atteinte chez le karité 10 à 12 semaines, parfois plus, après l'infestation (PI. 33,
fig. 3). Les coupes transversales d'un rameau de karité dont l'infestation remonte à 5
mois montrent que le suçoir est profondément enfoncé dans le xylème de l'hôte et
qu'il n'y a pas eu de changement de direction de la progression de l'endophyte qui
reste radiale (PI. 33, fig. 4).
Dans de nombreux cas, l'endophyte développe des expansions latérales qui
augmentent d'une manière considérable la surface de contact entre les deux plantes
(PI. 33, figs 1, 2,3 & 4; PI. 34, fig. 5). Il est fréquent que la poussée développée par le
suçoir provoque un éclatement du périderme de l'hôte (PI. 27, fig. 6). L'affleurement de
l'endophyte est souvent suivi de la formation d'un bourgeon végétatif, départ d'un
deuxième pied de parasite (PI. 27, fig. 7; PI. 34, tg. 5; PI. 35, fig. 4). On connaît la
capacité exceptionnelle de régénération des cordons corticaux du gui européen
Viscum album, des guis nains américains, Arceuthobium sp. et des Rafflesiaceae,
dont les touffes florifères ou les fleurs naissent à une certaine distance les unes des
autres, à partir d'un endophyte qui s'est répandu dans toute la plante. Mais, à notre
connaissance, c'est la première fois qu'une multiplication végétative par progression
de l'endophyte est signalée chez les Loranthaceae épiphytes, en particulier celles
d'Afrique.
L'examen de sections macroscopiques des haustoriums adultes de T. globiferus

(PI. 34, figs 1 à 4) révèle une organisation beaucoup plus simplifiée par rapport à ce qui
a été décrit chez A. dodoneifolius. L'endophyte, généralement monolithique
198
progresse inexorablement dans les tissus de l'hôte. La surface de contact entre les 2
parasites devient de plus en plus importante avec l'âge (PI. 34, figs 6 & 7). Sur certains
matériels, la zone de séparation est marquée par une intrication des protubérances
de l'hôte et des tissus parasitaires (PI. 34, fig. 6).
3.3.5 - Le système vasculaire
La vascularisation de l'hypocotyle, du jeune suçoir et de l'ensemble de l'endophyte

est beaucoup plus important que celle décrite chez le gui européen (Salié, 1975).
Dès la fixation du parasite, se metten en place, en arrière de la zone méristématique
massive, des cordons vasculaires (PI. 28, fig. 5). L'examen de matériel âgé montre
que la partie axiale du suçoir fonctionnel est constituée d'éléments xylèmiens,
essentiellement de vaisseaux spiralés, très souvent associés à un ensemble de
petites cellules nucléées et anucléées (PL. 3D, figs 3 & 4), qui rappellent l'ensemble
phloémien des plantes autotrophes.
Malgré l'observation de très nombreuses sections de systèmes d'absorption des

deux espèces (A. dodoneifo/ius et T. g/obiferus) aucune continuité xylémienne entre
le parasite et l'hôte n'a pu être décelée, comparable à celle décrite chez le genre
Loranthus (Mac Luckie, 1923 ; Menzies, 1954), certaines Viscaceae (Sallé, 1975) et
les autres Phanérogames parasites n'a jamais été notée. Nous n'avons observé que
des contacts parenchyme-parenchyme ou xylème de l'hôte - parenchyme du
parasite. Cette observation va dans le sens de la suprématie d'un transport
apoplastique des nutriments de l'hôte vers le parasite, au niveau des suçoirs de ces
plantes, n'impliquant que très faiblement les connexions xylémiennes directes.
L'existence d'un transport apoplastique dans les associations plantes parasites-hôtes

a été mise en évidence il y a déjà plus d'une dizaine d'années (Kuo et al., 1989). Ce
phénomène est associé à un épaississement des parois inter faciales périclines des
cellules parenchymateuses. Cette hypothèse a été confirmé expérimentalement en
fournissant des sels de métaux lourds (nitrate et lanthane) à des racines de sorgho,
Sorghum bic%r, parasité par Striga hermonthica (Neumann, 1999). La présence de
lanthane a été observée dans les parois inter faciales du parasite au niveau central.
199
Ces épaississements, décrits chez plusieurs plantes parasites, dont le gui européen,
semblent jouer un rôle important dans la conduction apoplastique du flux de
nutriments de l'hôte vers le parasite, étant donné que les contacts xylémiens directs
au niveau de l'interface sont infiniment moins nombreux que les contacts entre
cellules parenchymateuses.
3.3.6 - Effet du parasite sur l'hôte
L'examen macroscopique et microscope de sections des rameaux de karité parasités

montre une désorganisation physique parfois spectaculaire des tissus de l'hôte:
déplacement, compression, distorsion, destruction qui concernent aussi bien les
tissus corticaux que le xylème et le phloème (PI. 27, fig. 6 ; Pis 29, 30, 31, 32, 33, 34 & 35).
Cette désorganisation, qui affecte sans nul doute la physiologie de l'hôte, déprécie le
bois parasité et le rend impropre à toute utilisation (menuiserie, construction, etc.).
Le premier effet visible extérieurement est un renflement de la branche parasitée au

point de fixation du parasite, et cela quel que soit l'hôte (PI. 35).
L'hypertrophie, caractéristique constante de toutes les Loranthaceae et Viscaceae,

reflète le niveau de sensibilité de la plante attaquée et augmente avec l'âge de la
fixation du parasite pour atteindre parfois des proportions spectaculaires. Sa
morphologie, son ampleur et sa structuration varient selon les hôtes et, surtout, les
espèces parasites. Elle peut, de ce fait, servir de critère d'identification.
L'implantation d'Agelanfhus forme une masse fusiforme s'étendant plus ou moins de
part et d'autre du point de fixation (PI. 32, figs 1 & 2 ; PI. 35, figs 1 & 2) et dans laquelle
les tissus des deux plantes sont très étroitement imbriqués. Plus la tige hôte a un
faible calibre, plus le renflement est précoce et spectaculaire.
L'hypertrophie provoquée par les Tapinanfhus est de type cupuliforme (PI. 34, fig. 1 ;
PI. 35, figs 3 & 4). La pénétration du parasite semble stimuler le cambium de l'hôte dont
le fonctionnement anormal forme une masse volumineuse en cupule dans laquelle
s'affrontent, souvent à part égal, les tissus des deux plantes (PI. 34, figs 2,3,4,6 & 7).
200
L'ampleur de l'excroissance semble avoir un rapport avec la dureté du bois de l'hôte.

Chez les espèces à bois relativement dur comme le Gardenia, le Combretum, le
karité et le goyavier, la fixation du Tapinanthus provoque presque systématiquement
un volumineux renflement dont les dimensions augmentent avec l'âge. La réaction
du caïlcédrat (Khaya senegalensis) , essence à bois très dur et lourd, à l'infestation
de par T. globiferus, se traduit par la formation d'une réaction très impressionnante.
Nous avons pu observer un de ces renflements qui mesurait 29 cm de diamètre sur
une branche de Khaya dont le diamètre en amont était d'environ 10 cm, presque le
tiers de l'excroissance.
Par contre, sur les hôtes à bois tendre tels que Adansonia digitata (le baobab),
Bombax costatum, Sterculia setigera et Jatropha curcas, l'hypertrophie est
généralement modérée.
Le renflement du site d'implantation du parasite s'accompagne d'une diminution tout

aussi spectaculaire de la branche hôte en aval (PI. 35, figs 3 & 4). Le ralentissement,
puis l'arrêt de la croissance et parfois finalement la mort de cette partie de l'hôte est
une conséquence d'une sous-alimentation hydrique et minérale consécutive au
détournement effectué par le parasite. L'effet primaire du parasitisme consiste dans
l'utilisation par le parasite des éléments nutritifs initialement destinés à l'hôte.
Comme nous venons de voir, le système endophytique d'A. dodoneifolius encercle le
bois central de l'hôte et envoie de nombreuses ramifications dans les couches
nouvellement formées, endroits privilégiés de la conduction de la sève, tandis que
celui de T. globiferus est en contact étroit avec les tissus de l'hôte sur une grande
étendue. Cette augmentation graduelle de la surface de contact entre le parasite et
les tissus nourriciers de l'hôte, affecte sans nul doute la gestion de l'eau de ce
dernier. Dans un environnement sahélien rendu rude par le déficit chronique de la
pluviosité, comme celui du Burkina Faso, cette spoliation peut directement entraîner
la mort de l'arbre s'il est massivement parasité.
Par ailleurs, les arbres parasités sont plus sensibles aux agents pathogènes (Salié et
al., 1993) (Champignons et insectes) et à la sécheresse.
201
3.4 - Méthodes de lutte
Les Loranthaceae causent d'importants dégâts dans les formations naturelles et les
plantations de nombreux pays africains: Burkina Faso, Cameroun, Côte d'Ivoire,
Gabon, Ghana, Mali, Nigeria, Ouganda (Room, 1970; Clerk, 1978; Sai lé et al.,
1990; Guyot et Ntawanga Omanda, 1998) et du monde. Les dégâts, difficiles à
évaluer, posent parfois un problème majeur dans [a sylviculture. En Afrique de
l'ouest, le karité est l'une des essences les plus gravement atteinte. Les travaux de
Maïga (1988 et 1989) et les nôtres (Boussim, 1991) ont révélé qu'environ 95 % des
karités du Mali et du Burkina Faso sont parasités par 5 espèces de
Loranthaceae (Agelanthus dodoneifolius, Tapinanthus globiferus, T. ophiodes, T.
pentagonia et T. bangwensis). Bien avant ces résultats, Ruyssen (1957) faisait
remarquer que le contrôle des Loranthaceae est un préalable à l'amélioration du
karité. C'est dire, si besoin en était, que la nécessité de lutter contre le parasitisme
des Loranthaceae n'est pas une nouveauté. En 1991, nous terminons un mémoire
sur le parasitisme des Tapinanthus sur le karité en souhaitant que l'on trouve un
remède efficace qui permette de sauver nos parcs.
Durant nos recherches dans le cadre du présent travail, nous avons testé trois
techniques de lutte couramment utilisées contre les mauvaises herbes et les plantes
parasites (Frochot et al. 1983; Salié et Aber, 1986; Olivier et al., 1992; Samb,
1992; Hoffmann, 1994; Ouédraogo, 1995, etc.) : mécanique, chimique et variétale.
3.4.1 - Lutte mécanique
La lutte mécanique consiste à détruire manuellement le parasite. Depuis que nous

avons pris conscience du problème des Loranthaceae, et compte tenu de l'absence
de données sur les méthodes de lutte dans le cas du couple karité 1 Loranthaceae,
nous avons préconisé l'élimination mécanique des touffes parasites. Dans le soucis
de maximiser les chances de réussite de la technique (Fig. 48), là où elle est
applicable et éviter des repousses, nous avons entrepris des essais de coupe à
l'échelle de l'arbre et portant sur les touffes parasites.
202
.. _-_._----
Figure 48. Schéma illustrant la limite de la lutte par coupe du groupe des
Loranthaceae - Viscaceae (d'après la Hulote, 1981)
203
Les essais sont réalisés dans le peuplement de karité de Toudoubwéogo, un des

villages riverains de Ouagadougou.
o Coupe à l'échelle de l'arbre

Dans un champ, un karité fortement infesté par A. dodoneifolius et T. globiferus a été
repéré en avril, période ou l'arbre a perdu toutes ses feuilles (PI. 36, fig. 1).
Le propriétaire du champ reconnaît que l'arbre ne produit plus beaucoup et il pense

que le parasite en est la cause. Aussi, nous lui proposons de procéder à un
ébranchage sévère de l'arbre afin de lui débarrasser des Loranthaceae et de tester
les capacités de repousse du karité. L'arbre a été émondé en juillet 1991 (PI. 36, fig.
2).
o Coupe du parasite
Deux karités parasités à la fois par A. dodoneifoliu s, T. globiferus et T. ophiodes sont
retenus pour cet essai. Un total de 24 touffes (6 touffes par parasite) ont été choisies
en fonction de leur accessibilité (PI. 37, fig.1). Les traitements sont appliqués en trois
temps (Tableau 7) : 9 touffes sont coupées le 24 avril (reprise de la végétation), 9
autres le 15 juin (pleine période végétative) et 6 autres le 13 novembre (début de la
période de ralentissement de l'activité végétative).
Les tiges constituant les touffes sont comptées, puis coupées à la base selon le
schéma de la figure 48 C. Les relevés, qui consistent à compter les repousses, ont
lieu toutes les 3 semaines.
204
Tableau 11 : Dates d'installation des essais de coupe
W de touffe Espèces Nombre de tiges Date de coupe
1 A. dodoneifolius 1 24/04/1999
2 A. dodoneifo/ius 2 24/04/1999
4 T. globiferus 1 24/04/1999
5 T. globiferus 2 24/04/1999
6 T globiferus 3 24/04/1999
7 T. ophiodes 3 24/04/1999
8 T. ophiodes 1 24/04/1999
9 T ophiodes 1 24/04/1999
10 A. dodoneifofius 1 15/06/1999
13 T. globiferus 4 15/06/1999
14 T. globiferus 3 15/06/1999
15 T. g/obiferus 2 15/06/1999
16 T. ophiodes 1 15/06/1999
17 T ophiodes 1 15/06/1999
18 T. ophiodes 2 15/06/1999
21 T. globiferus 2 13/11/1999
22 T globiferus 3 13/11/1999
23 T ophiodes 1 13/11/1999
24 T ophiodes 2 13/11/1999
Parallèlement à la destruction partielle du parasite (élimination de la partie aérienne

en épargnant le système endophytique), six rameaux de karité portant des touffes de
parasites, toutes espèces confondues, sont coupés en amont du point de fixation du
parasite (Fig. 48 0).
205
D Résultats
L'ébranchage complet de l'arbre a eu pour effet l'élimination totale du parasite. Dès

la troisième année, "arbre a retrouvé un niveau satisfaisant de repousse et un début
de floraison (PI. 36, fig. 3). La production fruitière a été nettement améliorée à partir de
la cinquième année (PI. 36, fig. 4).
La destruction du parasite par la coupe de la branche de l'hôte est définitive. Aucune

repousse de la plante parasite n'est possible après l'élimination de l'appareil aérien
et le système endophytique.
La destruction partielle de la touffe parasite en épargnant le système endophytique

est suivie de repousses plus ou moins importantes (PI. 37, figs 3 à 5). L'importance du
bourgeonnement varie avec les espèces parasites et la période de la coupe. Dans
tous les cas, le bourgeonnement se fait à partir du moignon de tige épargné. Il va
s'en suivre que l'importance quantitative des rejets sera fonction du diamètre de la
base de la tige détruite.
La morphologie et le fonctionnement du point de fixation de T. globiferus et
T. ophiodes sur l'hôte favorisent un important bourgeonnement. Au site
d'implantation, l'hôte et le parasite semblent avoir une croissance stimulée et
synchronisée. Tout se passe comme si l'hôte croissait pour "engloutir" l'intrus qui,
lui, élargit sa base pour ne pas se faire détruire. Il en résulte une hypertrophie des
tissus en forme de coupe constituée de deux hémisphères. Le supérieur, parfois très
large, comme le montrent sur les figures 6 et 7 de la planche 35 les traces laissées
après la mort et la chute de T. globiferus, appartient entièrement au parasite et
constitue le soubassement des nombreuse tige de la touffe.
Chez A. dodoneifolius, la morphologie de l'haustorium est telle que le nombre de

repousses après la coupe est généralement plus faible. La partie extérieure de
l'hypertrophie provoquée par l'implantation est constituée presque entièrement de
tissus de l'hôte (PI. 3, fig. 5 ; PI. 33, fig. 1). La tige, généralement unique, s'y insère par
une base relativement peu élargie par rapport à celle de T. globiferus (PI. 35, figs 1, 2,
3,4,6 & 7), d'où la faible repousse après la coupe.
206
L'hypertrophie du point de fixation d'A. dodoneifolius sur "hôte est constituée par un
enchevêtrement de tissus des 2 plantes (Figs 47 B & 47 E) si bien qu'aucun
drageonnement n'y a encore été observé, contrairement à ce qui est décrit chez T.
globiferus.
La vitesse de régénération et du développement des repousses est fonction de la

période de l'année, tout comme pour la plupart des plantes tropicales. La période
allant de la fin novembre à la mi-mars correspond à une phase de ralentissement de
l'activité végétative de la plupart des plantes tropicales, dont les Loranthaceae et leur
principal hôte, le karité. Durant cette période, il souffle un vent sec et asséchant
appelé Harmattan et l'humidité atmosphérique est à son plus bas niveau. La plupart
des plantes perdent leurs feuilles et ralentissent leur croissance. La vitesse de
bourgeonnement des touffes de Loranthaceae recepées durant cette période est très
faible à nulle. C'est parmi les essais de coupe mis en place pendant l'Harmattan que
nous avons enregistré l'élimination définitive du parasite. Par contre, les coupes
effectuées en avril ont donné de nombreux rejets qui sont florifères en octobre de la
même année.
La méthode de lutte par coupe, à priori simple et efficace, comporte un certain

nombre d'ennuis:
- l'opération nécessite qu'on monte sur l'arbre qui peut être très haut;
- elle nécessite une main d'œuvre importante, donc beaucoup de moyen financier eu
égard à l'étendue de l'infestation;
- d'autres espèces, une centaine environ, qui cohabitent avec le karité sont
parasitées; elles doivent être concernées par la coupe afin de réduire tout risque de
réinsfestation du karité;
- si l'infestation est importante verticalement et horizontalement, tous les arbres du
peuplement doivent à la fois un ébranchage total (PI. 36, fig. 2).
207
Tableau 12: Relevés* des repousses après coupe des tiges de Loranthaceae
Wde Parasites Nombre de 3e s 6e s ge s 12e 5 15e 5 18e 5

touffe tiges coupées
1 A. dodoneifolius 1 3 3 2 2 2 2
4 T. globiferus 1 4 6 5 5 5 5
5 T. globiferus 2 7 8 7 7 7 7
6 T. globiferus 3 5 9 11 11 9 9
7 T. ophiodes 3 6 7 5 5 5 5
8 T. ophiodes 1 3 4 4 3 3 3
9 T. ophiodes 1 1 1 5 3 3 3
13 T. globiferus 4 5 15 8 7 7 7
14 T. globiferus 3 4 11 9 8 8 8
15 T. globiferus 2 4 7 7 9 10 8
16 T.ophiodes 1 2 3 3 3 3 3
17 T. ophiodes 1 1 5 5 4 4 4
18 T. ophiodes 2 3 3 3 5 5 5
21 T. globiferus 2 3 4 2 1 2 2
22 T. globiferus 3 2 2 2 2 2 2
23 T. ophiodes 1 1 1 1 1 1 1
24 T. ophiodes 2 1 1 3 2 2 2
* Les relevés sont effectués toutes les 3 semaines
'2.08
3.4.2 - Lutte chimique
A l'instar des parasites épirhizes. des essais lutte chimique sur des karités fortement
infestés par les trois principales Loranthaceae ont été entrepris dans la station de
recherche de Saria à Koudougou. Ce genre d'essai, mené en France sur le gui des
feuillus et des conifères a donné des résultats intéressants (Frochot et Delabraze,
1979 ; Frochot et al., 1983 ; Baillon, 1985 ; Baillon et al., 1987; Baillon et al., 1988 ;
Sallé et al., 1993).
Deux herbicides systémiques sont choisis pour les tests. Ce sont:

- le calliherbe dont le la substance active est l'acide 2,4-Dichlorophénoxyacétique
ou 2,4-D.
- et le Kalach ou Roundup ayant pour substance active le glyphosate ou 2-N-
phosphonométhylglycine.
Le choix de ces produits a été guidé par les résultats probants qu'ils ont permis
d'obtenir dans les essais de lutte contre le gui des feuillus (Frochot et Delabraze,
1979; Frochot et al., 1983; Baillon et al., 1988; Sallé et al., 1993).
Les doses de 15, 20, 25, 35 et 45 g.l"l (T1, T2, T3, T4, T5) sont retenues et
appliquées aux trois espèces parasites: A. do don eifolius, T. globiferus, T. ophiodes.
Les touffes de parasites sont regroupées en trois lots:
Lot 1 =témoin
Lot 2 = un seul traitement
Lot 3 = deux traitements avec un intervalle de deux semaines
Le traitement est appliqué par aspersion foliaire jusqu'à début de ruissellement. Les
symptômes et la quantité de parasite détruite selon les doses pour chacun des deux
herbicides sont notés. Les relevés sont faits tous les 7 jours.
o Résultats
La réaction des parasites aux traitements a été rapide. Les premiers symptômes sont
apparus avant même le premier relevé. Au fil des différents relevés, les effets
suivants ont été observés :
noircissement des feuilles,
209
Tableau 12: Relevés* des repousses après coupe des tiges de Loranthaceae
Wde Parasites Nombre de 3e s 6e s ge s 12e 5 15e 5 18e 5

touffe tiges coupées
4 T. globiferus 1 4 6 5 5 5 5
5 T. globiferus 2 7 8 7 7 7 7
6 T. globiferus 3 5 9 11 11 9 9
7 T. ophiodes 3 6 7 5 5 5 5
8 T. ophiodes 1 3 4 4 3 3 3
9 T. ophiodes 1 1 1 5 3 3 3
13 T. globiferus 4 5 15 8 7 7 7
14 T. globiferus 3 4 11 9 8 8 8
15 T. globiferus 2 4 7 7 9 10 8
16 T.ophiodes 1 2 3 3 3 3 3
17 T. ophiodes 1 1 5 5 4 4 4
18 T. ophiodes 2 3 3 3 5 5 5
21 T. globiferus 2 3 4 2 1 2 2
22 T. globiferus 3 2 2 2 2 2 2
23 T. ophiodes 1 1 1 1 1 1 1
24 T. ophiodes 2 1 1 3 2 2 2
* Les relevés sont effectués toutes les 3 semaines
'2.08
Tableau 14: Effet mode de traitement

Herbicides Doses Modes Nombre de Nombre de %de
touffes touffes destruction
détruites
Témoin TO 0 9 0 0
Glyphosate T1 1 7 6 85.7
Glyphosate T1 2 10 8 80
Glyphosate T2 10 8 80
2,4-0 T1 9 9 100
2,4-0 T1 2 9 9 100
2,4-0 T2 13 11 84.6
2,4-0 T2 2 16 14 87.5
2,4-0 T3 1 16 14 87.5
2,4-0 T3 2 13 13 100
2,4-0 T4 17 17 100
2,4-0 T4 2 18 17 94.4
2,4-0 T5 5 5 100
2,4-0 T5 2 6 6 100
En ce qui concerne l'action spécifique des produits utilisés, le glyphosate semble

présenter une lenteur de réaction par rapport au 2,4-0. En effet, un mois après le
traitement, on a pas constaté une perte importante, sauf chez A. dodoneifolius qui
semble montrer une forte sensibilité aux produits.
0 Effet des traitements sur les plantes hôtes
Un dessèchement localisé des feuilles du karité atteintes par le produit a été

observé. Cet effet a été minimisé par le fait qu'au moment de l'application des
produits, le karité était en période de défeuillaison. A la reprise de la végétation, les
211
branches de karité portant les touffes traitées ont donné des feuilles et fleuri
normalement comme celles non traitées.
3.4.3 - Lutte biologique
La bibliographie disponible ne nous renseigne pas sur les ennemis naturels des
Loranthaceae. Nous avons entrepris d'identifier les agents pathogènes, insectes et
autres animaux qui affectent les Loranthaceae en conditions naturelles. Quatre types
d'intervention des ennemis naturels ont été identifiés:
~ une destruction des graines par des oiseaux (PI. 38, fig. 1). Les embryons des
graines collées par le petit barbu à front jaune sont extraits et mangés par
d'autres oiseaux, probablement, granivores. Les restes de ces graines (albumen
et téguments) jonchent les branches environnant la touffe fructifère (PI. 39, fig. 1).
Des observations similaires ont été rapportées par Sallé et al. (1993) sur Viscum
album.
~ destruction du système haustorial par une laNe (PI. 39, fig. 2). Sur le terrain, nous
avons observé des touffes de T. ophiodes en train de dépérir. En recherchant la
raison du flétrissement, nous avons noté la présence à la base de la tige, d'une
grosse larve blanche, identifiée comme étant celle d'un papillon. Cette larve
creuse une large galerie dans le système endophytique du parasite, ce qui affecte
son fonctionnement normal et entraîne le dessèchement et la chute du parasite.
~ Destruction foliaire par des insectes (PI. 38, fig. 3). A Saria, nous avons observé
un peuplement important de T. ophiodes parasitant Acacia olocericea, et à PÔ
des touffes de T. globiferus sur karité, dont le feuillage et les bourgeons
terminaux sont systématiquement détruits par un petit insecte noir volant.
D'importantes colonies d'insectes déposent leur ponte dans les feuilles et les
bourgeons (PI. 39, fig. 3).
~ Attaque florale (PI. 38, fig. 4). Dans certaines zones du Burkina Faso, nous avons
observé de nombreuses touffes de T. globiferus sur karité dont les fleurs portent
212
des malformations (PI. 39, fig. 4) les rendant incapables d'évoluer en fruits.
L'ouverture forcée (elles ne s'ouvrent pas naturellement) des fleurs révèle la
présence de petits insectes ailés et de leurs œufs. Ainsi, les organes
reproducteurs de la fleur sont détruits par les insectes.
Les résultats de nos investigations montrent que, comme le Striga (Williams et

Caswell, 1959 ; Greathead , 1984 ; Greathead et Milner, 1971 ; Bashir, 1987; Bashir
et Musselman, 1984; Markham, 1985; Traoré et aL, 1991), la cuscute (Agrawal,
1983) et les autres Phanérogames parasite, les Loranthaceae parasites du karité ont
des prédateurs naturels et qu'il ya donc une possibilité de lutte biologique contre ces
parasites.
L'identification en cours de ces ennemis naturels pourrait certainement apporter une
contribution à la recherche de méthodes de lutte biologique
3.4.4 - Recherche de variétés résistantes
L'identification des arbres résistants est sans doute la méthode de lutte qui suscite le
plus d'espoir. Chez les céréales, l'existence de différences de sensibilité de plusieurs
cultivars de sorgho au Striga hermonthica est mise en évidence il y a déjà plusieurs
décennies (Dogget, 1952, 1965; Last, 1960a in Olivier, 1996). Chez le peuplier,
Hariri (1989) et Hariri et al.(1990) rapportent l'existence de cultivars résistants au gui.
Au cours des sorties de terrain dans le cadre du présent travail, nous avons noté la
présence des pieds de karité indemnes de parasite cohabitant pourtant avec des
arbres fortement infestés (PI. 39, fig. 5), ce qui présume une différence de sensibilité
au parasite. Pour vérifier l'effectivité de la résistance, nous avons entrepris des
essais sur quelques uns de ces arbres sains.
Cinq pieds adultes de karité non parasités ont été identifiés dans le parc de
Toudoubwéogo. En janvier 1999, chaque arbre a été artificiellement infesté par 60
graines de A. dodoneifolius et suivi. Aucune fixation définitive n'a été observée sur
deux arbres. Sur les trois autres arbres, les graines germées ont normalement
évolué. En avril de la même année. nous avons réinfesté les arbres avec 60 baies de
T. globiferus par arbre. L'année suivante, l'essai a été repris avec la même quantité
de baies.
213
Un des cinq arbres que nous avons utilisés semble présenter une sensibilité nulle (PI.
38, fig. 6). La germination des Loranthaceae étant indépendante de la nature de
l'hôte, toutes les graines viables utilisées ont germé. Des pénétrations et apparition
des premières feuilles sont parfois observées, ce qui n'est pas extraordinaire chez
les Loranthaceae qui pénètrent leurs propres tissus. Mais aucun développement n'a
dépassé le stage de 2 feuilles confirmant ainsi l'existence d'une barrière empêchant
le développement du parasite. La même observation a été faite sur le Striga par
Kuiper et al. (1998). La résistance au parasite ne s'exprime pas au niveau de la
germination ni de l'attachement. C'est le développement subséquent des plantules
qui est entravé.
Ce résultat et le cas de certains cultivars de peupliers avec le gui européen (Hariri et
al., 1990) nous conforte dans notre projet de privilégier la voie génétique dans nos
prochains travaux, sans occulter les autres voies, dans la lutte contre les
Loranthaceae.
214
PLANCHES PHOTOGRAPHIQUES: 2 ERE SERIE
Planche 20
Le karité (Vitellaria paradoxa C. f. Gaertn.)
Fig. 1 : Le karité est un arbre hautement agroforestier associé à tous les types de
culture sur toute son aire de distribution.
Fig. 2 : Un pied centenaire de karité dans une jeune jachère. Noter la présence de A.
dodoneifolius (flèche) au sommet de l'arbre.
Fig. 3 : Inflorescence en ombelle comportant plusieurs dizaines de fleurs à

l'extrémité des rameaux.
Fig. 4 : Les fruits du karité sont des baies monospermes qui mûrissent à partir de
juin.
Fig. 5 : Coupe de fruit. La pulpe (p) est beaucoup consommée au moment des
travaux champêtres. L'amande séchée (am) fournit le beurre de karité qui fait
la renommé de "espèce. 1: latex.
215
Planche 20
216
Biologie des Lonnthaceae, parasites du karité
Planche 21
Oiseaux propagateurs des Loranthac88e
Fig. 1 & 2: Soui-Manga (Nectariniidae), petits oiseaux à longue langue, vecteurs de la

pollinisation. Nedarinis senegalensis (fig. 1) et Neclarinia pulche//a (tlg.2).
Fig. 3 : Le "petit barbu à front jaune" (Pogoniu/us chrysonocus) est le principal agent
disséminateur des graines des Loranthaœae.
2]7
Biologie des Loranth.aceae, parasrt du Iœnle
0)
Planche 21
218
Biologie des Lorantbaceae, parasites du karité
Planche 22
Les baies des Loranthaceae
Fig. 1: Baies d'Age/anthus dodoneifolius.
Fig. 2: Baies de Globimetula cupulata.
Fig.3: Baies de Tapinanthus bangwensis.
Figs 5 & 6 : Baies de Tapinanthus globiferus. Cette espèce présente beaucoup de

polymorphismes au niveau de tous ses organes.
Fig. 7: Baies de Tapinanthus ophiodes.
219
Planche 22
Biologie des Loranthaœae, parasites du karité
Planche 23
Morphologie de l'embryon des Loranthaceae
Fig. 1: Section longitudinale axiale de la baie de Tapinanthus ophiodes. Observée au

MES. l'épicarpe est particulièrement bien développé chez cette espèce. les
différents territoires de la baie sont bien visibles. ep: épicarpe, mei:
mésocarpe interne, mee: mésocarpe externe, en: endocarpe, em:
embryon, pf: point de fixation de la baie
Fig. 2 : Embryon de Tapinanthus globiferus. La forme rectiligne avec une tête élargie
recouverte de protubérances et une gamocotylie partielle sont
caractéristiques de l'embryon de toutes les loranthaceae. er: extrémité
renflée, p : protubérance, s : sillon, C: cotylédon.
Fig. 3 : Embryon mature d'Age/anthus dodoneifolius à 3 cotylédons (ftèches).
Fig. 4 : Fixation du COrte et émergence latérale de la première feuille de T.

glObiferus. Des poils (flèches) très discrets avant et pendant la gennination
sont observables en périphérie de la zone de contact.
Fig. 5: Embryon d'A. dodoneifolius disséqué pour l'observation du point végétatif

(flèche). c : cotylédon, cs : cotylédon sectionné.
Fig. 6: Poils revêtant la surface du dôme de l'extrémité renflée de l'embryon de T.

globiferus observés au MEB.
Fig. 7: Protubérances couronnant l'extrémité renflée de l'embryon de T. globiferus

observé au MEB. Elles sont constituées d'amants cellulaires pourvus de
dépressions centrales.
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Planche 23
Biologie des Lorantbaœae. parasites du karité
Planche 24
Histologie du péricarpe de la baie des Loranthaceae
Fig. 1 : Section longitudinale axiale du péricarpe de la baie de Tapinanthus

globiferus. Les différents territoires sont bien visibles: épicarpe (ep),
mésocarpe interne (mei), mésocarpe externe (mee), endocarpe (en),
albumen (al).
Fig. 2 : Cellules scléreuses de l'épicarpe de T. g/obiferus. Leur paroi pluristratifiée

très épaisse est pourvue de nombreuses ponctuations (flèches). Coloration:
APS.
Fig.3: Fragment de mésocarpe externe d'A. dodoneifolius non traité. Les cellules
pigmentées qui le constituent sont naturellement colorées en jaune orangé.
Les cellules de viscine également constitutives de cette région de
mésocarpes sont incolores.
Fig. 4 : Section longitudinale du mésocarpe externe de /a baie d'A. dodoneifo!ius

montrant l'intrication de deux types cellulaires; cellules pigmentées (cp)
isodiamétriques et cellules de viscine (cv) cylindriques. ep: épicarpe.
Coloration: APS.
Fig. 5 : Cellules de viscine de la baie d'A. dodoneifolius traitées par IKI + HzSO•. Les
arrangements cellulosiques hélicoïdaux sont colorés en bleu.
Fig. 6 & 7: Cellules de viscine de la baie d'A. dodoneffolius dont les strudures
pariétales sont colorées en bleu violacé par IKI + ZnCb. Changement de
conformation des arrangements cellulosiques et du calibre des cellules en
fonction de "étirement. Flèches: cellule très étirée.
Planche 24
224
Biolosie des Lorantbaeeae. parasites du karité .
Planche 26
Fonctionnement de la viacine de la baie des Loranthaceae
Fig. 1: Section de cellules de viscine de la baie de T. globiferus traitées par l'APS

montrant une paroi au contour crénelé et cylindrique. Séparation des cellules
suite à la dissolution de la lamelle moyenne.
Figs 2 & 3 : Cellules de viscine d'A. dodoneifolius observées au microscope

polarisant. La nature cristalline de la cellulose est mise en évidence par
biréfringence. Fig. 3, flèche : cellule de viscine étirée.
Fig. 4: Montage permettant la compréhension du processus d'étirement d'une

cellule de viscine; niveau .: arrangements cellulosiques jointifs et
transversaux sur cellule non étirée, donc de gros calibre; niveau c:
arrangement longitudinaux sur cellule étirée, donc de faible calibre; niveau b :
figure intermédiaire montrant des arrangements cellulosiques obliques et
IAches. Traitements è l'IKI + znC12.
Fig.5: Cellules de viscine d'A. dodoneifolius traitées à l'IKI + ZnCI2 in toto montrant
les changements conformationnels de sa cellulose pariétale et la variation de
son calibre. Flèche: partie de la cellule très étirée montrant l'intrication de
deux types cellulaires: cellules pigmentées (cp) isodiamétriques et cellules
de viscine (cv) cylindriques. ep : épicarpe. Coloration: APS.
Fig. 6 : Section de mésocarpe interne d'A. dodoneifolius obtenue après coupe à

congélation. Il est exclusivement constitué de cellules sphériques, jointives. à
paroi fine : cellules gommeuses.
Fige 7 & 8 : Cellules gommeuses faiblement dilacérées de la baie d'A. dodoneffolius.
22IJ
Biologie des Loranthaceae, parasileS du karité
Planche 25
226
Biologie des Lorantbaœae, parasites du karité
Planche 26
Structure de l'albumen et vascularisation de l'embryon
Figs 1, 2, 3 & 4 : Section longitudinale de l'albumen T. globiferus présentant une

relative homogénéité cellulaire. Ses cellules sont assez volumineuses et
inégalement pourvues d'amidon selon un gradient de localisation.
Coloration: APS. mee: mésocarpe externe, (mei): mésocarpe interne, en:
endocarpe, al : albumen.
Figs 5: Coupe transversale de l'embryon d'A. dodoneifolius au niveau du point

végétatif. Les faisceaux criblo-vasculaires s'inscrivent sur un cercfe (flèches).
Noter ta tricotylédonie de l'embryon.
Fig. 6 : Deux faisceaux criblo-vasculaires en coupe transversale. Le phloème est

superpoSé au xylème. Coloration : safranine vert lumière.
Fig. 7 : Eléments xylémiens et procambium en coupe longitudinale. Coloration:

safranine vert lumière.
227
BlOlo~le des Loramhaceae. para.'>ltt.>s du kame
Planche 26
223
Biologie des Loranthae:eae. parasites du karité
Planche 27
La germination et la fixation de la graine
Fig. 1: Coupe longitudinale axiale de la baie d'A. dodoneifolius montrant les

différentes parties constitutives. a : albumen, e : embryon.
Fig. 2 : Embryons isolés d'A. dodoneifolius. Noter les deux embryons collés au
niveau des cotylédons: la polyemblyonie est fréquente chez cette espèce.
Fig. 3 : Chapelet de graines en germination (émergence du cône de fixation indiquée

par la flèche) déposées sur une tige de l'hôte par les oiseaux disséminateurs.
Fig. 4 : Une graine en germination solidement fixée au support par les restes de
viscine séchés à l'air (v) et les cellules superficielles du disque adhésif qui
secrètent ooe substance collante. d : cône de fixation. A. dodneifolius
Fig. 5 : Chez Age/anthus et Tapinanthus, l'apparition de la première feuille (flèche)

se situe autour du 12e jour après le dépôt de la graine. Ici, A. dodoneifolius.
cf : cône de fixation.
Fig. 6 : Après l'apparition de la ou des premières feuilles, la plantule semble

privilégier le développement de sa partie endophytique (5 à 8 mois). Ici
plantule de 7 semaines de T. globiferos. L'éclatement (flèche) de l'écOrce de
l'hôte (h) révèle que l'endophyte est bien développé.
Fig. 7 : Le mode de 'CrOissance de rendophyte de T. globiferus est tel que quand le

rameau parasité a un faible diamètre, le suçoir le traverser pour donner une
deuxième tige. cf: cône de fixation: hôte, pp: plantule primaire, ps: plantule
secondaire,
Fig. 8 : Le développement de la plantule s'accélère à partir du .3e mois par la

formation de nombreuses tiges. Ici, A. dodoneifolius. h: hôte.
229
Biologie de<.; Loranthaceae, parasites du karité
Planche 27
230
Biologie des Lonnthaceae. parasites du karité
Planche 28
Pénétration des tissus de l'h6le par le parasite
Fig. 1 : Coupe longitudinale axiale du cône de fixation (tige de "hôte coupée

transversalement). Le coin de pénétration (cp) est entrain de perforer le
péridenne de l'hôte tandis que dans la zone périphérique, les cellules
adhésives (ca) assurent une bonne fixation du cône. La présence des
cellules écrasées résulte du développement du coin de pénétration.
Hôte: karité; parasite: Tspinsnthus globiferus; G. x 50.
Fig. 2 : Coupe longitudinale axiale du cône de fixation montrant. à la périphérie, la

présence des papilles (pa) cIont le rôle n'est pas connu et des cellules
écrasées (flèche). Hôte: karité; parasite: A. dodoneifolius; G. x 50.
Fig. 3 : Coupe longitudinale axiale du jeune suçoir (suç) de Tapinanthus globiferus

en train de pénétrer le suber de l'hôte dont la partie superficielle est soulevée
et emprisonnée entre les marges du cône de fixation et le suçoir (flèches).
Hôte: baobab; G. x 50.
Fig. 4: Coupe longitudinale axiale d'une jeune fixation. Noter la rupture des assises
du suber (ph) de l'hôte qui se délite en deux sous ensembles. Les flèches
indiquent la présence de cellules écrasées. Hôte: karité; parasite A.
c#odoneifolius: G. x 50.
Fig. 5 : Coupe longitudinale axiale d'un COne de fixation. Les flèches montrent. en
arrière de la zone méristématique la différenciation de cordons vasculaires.
Hôte: karité; parasite: AgeJanthus dodoneifoJius; G. x 50.
Fig. 6 : Coupe longitudinale axiale d'un cône de fixation montrant la zone

méristématique (zm) massive du jeune. Hôte: karité; parasite: A.
dodoneifolius; G. x 50.
ca: cellules adhésives: cp: coin de perforation: h : hôte; ma: marge du cône de
fixation ; pa : papille ; ph : périderme de "hôte; suç : suçoir; XII : xylème secondaire
de "hôte: zm : zone méristématique.
Biologie des Loranthaceae, pa,asites du karité
Planche 28
232
Biologie des Lorantbaeeae. parasites du karité
Planche 29
L'haustorium d'Agelanthus dodoneifolius
Fig. 1 : Coupe longitudinale axiale de l'haustorium (la tige de l'hôte est coupée
transversalement) montrant le plissement (flèches) du suber de l'hôte (ph)
attestant ainsi une pénétration mécanique du suçoir (suç). Hôte: karité; G. x
50.
Fig. 2 : Coupe longitudinale axiale du jeune suçoir (suç) (la tige de "hôte est coupée
transversalement) montrant, à l'interface hôte 1 parasite, une décoloration
des tissus corticaux de "hôte (zd), attestant une activité enzymatique. Hôte:
karité; G. x 50.
Fig. 3 : Coupe longitudinale axiale du jeune suçoir (suç) (la tige de "hôte est coupée
transversalement) montrant 'a présence d'une zone fortement colorée
(flèches) à l'interface hôte 1 parasite qui pourrait résulter d'une digestion
enzymatique des cellules de l'hôte. Noter la présence d'une zone
méristématique subterminale. Hôte: karité ; G. x 50.
Fig. 4.: Coupe longitudinale axiale de "haustorium (la tige de l'hôte est coupée
transversalement). Le jeune suçoir (suç), après une croissance radiale qui
l'amène au contact du xylème de l'hôte (XII), amorce un développement
tangentiel pour entourer le bois de l'hôte. Hôte: baobab; G. x 50.
Cv: cordons vasculaires; ph: périderme de l'hôte; suç: suçoir; te: tissus
corticaux; XII: xylème secondaire de l'hôte; zd: zone décolorée; zm: zone
méristématique.
233
Biologie de!> Loranthaceae, pacastte!> du k..arit.e
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Planche 29
234
Biologie des Lorantbaceae. parasites du karité
Planche 30
L'haustorium mature d'Agelanthus dodoneifolius
Fig. 1 : Coupe longitudinale axiale de l'haustorium (la tige de l'hôte est coupée
transversalement) montrant le suçoir qui a déjà entouré la moitié du xylème
de l'hôte. Quelques expansions radiales (flèches). Hôte: karité; G. x 50.
Fig. 2 : Coupe longitudinale axiale du suçoir (suç) entourant le xylème de l'hôte.

Noter la présence d'un cordon vasculaire central (cv) et de substance gris-
verdêtre à l'extrémité (flèches blanches). Hôte: karité; G. x 50.
Fig. 3 Portion d'une coupe longitudinale axiale d'un suçoir adulte montrant les
détails du cordon vasculaire (cv) constitué de vaisseaux spiralés associés à
de petites cellules d'aspect phloémien (Ph?). Hôte: karité; G. x 100.
Fig. 4 : Coupe transversale de suçoir adulte. la zone corticale (zc) du suçoir est
séparée du cordon vasculaire (cv) par une bande circulaire de petites (Ph 7)
qui rappellent le phloème. Hôte: karité; G. x 100.
Cv : cordons vasculaires; Ph? : phloème? ; pm : parenchyme médullaire; te : tissus

corticaux; suç: suçoir; te: tissus corticaux; XII : xylème secondaire de l'hôte; zc:
zone corticale.
235
~ Ph?-
Planche 30
236
Biologie des Lonmtbaœae, paruites du karité
Planche 31
L'haustorium mature d'Age/anthus dodonelfollus (suite)
Fig. 1 : Coupe d'un haustorium Agé de 28 semaines montrant le suçoir (suç) qui a
preSQu'entièrement entouré le xylème secondaire (XII) de l'hôte. Ici, le suçoir
a eu une croissance bidirectionnelle. La flèche matérialise la portion du
xylème de l'hôte qui reste à entourer. Hôte: karité; G. x 100.
Fig. 2 : Coupe d'un jeune suçoir qui a amorcé sa croissance tangentielle. Hôte:
karité; G. x 50.
Figs 3 : Coupe du suçoir montrant une zone méristématique (zm) surnuméraire. Ces
méristèmes sont responsables de la formation des expansions radiales
(flèches) du suçoir. Hôte: karité; G. x 100.
Fig. 4, 5 & 6 : Coupes de suçoirs montrant des expansions radiales qui permettent
au suçoir, inclus dans le xylème par le fonctionnement du cambium de celui-
ci, d'être en contact avec les éléments fonctionnels du bois. Hôte: karité; G.
x 100.
suç : suçoir; XII : xylème secondaire de l'hôte; zm : zone méristématique.
237
•
suç
Planche 31
23&
Biologie des Lonmtbaceae, parasites du karité
Planche 32
Morphologie de l' hauatorium mature d'Agelanthus dodoneifollus
Fig. 1 : Renflement de la branche de l'hôte provoqué par la fixation du parasite.

Noter l'étalement de l'hypertrophie de part et d'autre du point de fixation du
parasite (caractéristique à l'haustorium d'Age/anthus). Le brin d'allumette sert
d'échelle.
Fig. 2 : la zone du renflement décortiquée (dégagement de l'écorce de l'hôte) laisse

apparaître de nombreux points blanchâtres (flèches) qui sont des
affleurements de l'haustorium
Fig. 3 : section transversale de la tige hôte au point de fixation du parasite montrant

un suçoir de 28 semaines qui a presque encerclé le bois de l'hôte:
Fig. 4 : Sur cette section transversale de la tige hôte au point de fixation du parasite,
le suçoir adulte (plus d'un an) qui, après avoir encerclé le bois de l'hôte,
inclus dans le même bois suite au fonctionnement du cambium, a développé
des expansions radiales (Astérix) dont les extrémités sont en contact avec
les couches fonctionnelles du bois.
Fig. 5 : Schéma de la figure 4 montrant les parties du parasite (p) et de l'hôte (h).
Cf : cône de fixation ; h : hOte : p : parasite
239
Biologie des Loranthaceae., parasites du karité
Planche 32
240
Biologie des Loranthacae. pazuttes du karité
Planche 33
L'haustorium de Taplnanthus globfferus
Fig. 1 : Section montrant un jeune suçoir de 6 semaines progressant radialement

dans les tissus corticaux de l'hôte (le karité) en direction du bois. Noter
l'étalement du suçoir (Flèches) qui aborde le bois sur une surface importante.
G.x50.
Fig. 2 : Section d'un matériel plus âgé montrant le suçoir qui vient de pénétrer le bois
de l'hôte (karité). G .x 50.
Fig. 3: Sur cette section, on apprécie bien le caractère massif du suçoir de

Tapinanthus. Les ftèches indiquent des expansions latérales. G.x 50.
Fig. 4 ; Section longitudinale axiale de "haustorium de 5 mois (coupe transversale de

la tige du karité), montrant que le suçoir de Tapinanthus pénètre bien le bois
de "hôte contrairement à celui d'Agelanthus qui l'entoure. G .X 50.
suç : suçoir; zm : zone méristématique ; XII : xylème secondaire de l'hôte
241
Biologie des Loranthaceae, parasites du luuitë
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Planche 33
242
Biologie des Lorantbaceae, parasites du karité
Planche 34
Morphologie de l'haustorium mature de Tapinanthus globiferus
Fig. 1 : Excroissance provoquée par la fixation de T. globiferus sur karité
Fig. 2 : Section axiale transversale de l'hôte et longitudinale du parasite montrant la

forme en coupe de )'haustorium.
Fig.3: Section axiale longitudinale de l'hôte et transversale du parasite montrant la

forme en coupe de )'haustorium.
Fig. 4: Sur cette section, le parasite détruit de front les tissus de l'hôte, ce qui
explique l'arrêt de croissance de la partie proximale de la branche parasitée.
Fig. 5 : Sur cette section, le suçoir a traversé les tissus de l'hôte et donné du côté
opposé au point de fixatiort (1) un deuxième bourgeon végétatif (2).
Figs 8 &7: Ces figures montrent les traces laissées par le parasite après sa mort et
sa chute. Ces traces sont des portes d'entrée de nombreux agents
pathogènes.
h : hôte; p : parasite; 1: latex; 1 : rameau principal; 2 : rameau secondaire
243
Planche 35
246
Biologie des Loranthaceae, p8185ite& du karité
Planche 35
L'effet du parasite sur l'h6te
Figs 1 & 2 : Le premier effet visible du parasite sur l'hôte est un renflement de celui-
ci. Sur ces 2 figures, Agefanthus dodoneifolius provoque précocement une
hypertrophie du diamètre de la branche du karité. La figure 2 montre
l'étalement de l'hypertrophie (flèche) de part et d'autre.
Fig. 3 : Cette figure montre la diminution du diamètre de la partie de la branche hôte

située après le point de fixation (hav) du parasite (ici Tapinanthus ophiodes).
Fig. 3 : Cette figure montre l'arrêt de croissance de la partie de la branche hôte

située après de le point de fixation (hav) du parasite (ici Tapinanthus
ophiodes). La mort de la partie en aval est accélérée par la formation d'un
éme
2 parasite (p2) suite à la traversée des tissus de l'hôte par le système
enclophytique du parasite.
h: hôte; ham: hôte en amont; hav: hôte en aval; p: parasite; p1: rameau
ème
principal; p2: 2 rameau formé par l'extrémité du suçoir après avoir traversé
l'hOte; To: T.ophiodes
Planche 35
246
Biologie des Lonmthaceae. parasites du karité
Planche 36
Contrôle des Loranthaceae par la coupe du karité
Fig. 1: Un arbre fortement parasité par Age/anthus dodoneifolius. La lutte

mécanique par émondage total de l'hôte est indispensable pour l'arbre
Fig. 2 Un karité fortement parasité ayant été ébranché en juin 1990
Fig. 3: Le karité de la figure 2, trois ans après la coupe.
Fig. 4 : Le karité de la figure 2, cinq ans après la coupe. On observe un karité bien
rajeuni Qui a repris sa production.
247
Biologie des Loranthaceae, parasites du karite
Planche 36
248
Planche 37
Contôle par la coupe des tiges du parasite
Fig. 1 : Une touffe de Tapinanthus globiferus comportant 4 tiges. k: karité; Tg :

TapinBnthus globiferus
Fig. 2 : La touffe de la figure 1. Les 4 tiges sont coupées à ras.
Fig. 3 : la figure 2, un mois après. Noter l'importance de la repousse.
Fig. 4 : la figure 2, deux mois après.
Fig. 5 : La figure 2, six mois après. Le nombre de tiges a augmenté et le parasite a

repris sa production de graines.
249
Biologie des Loranthaceae, parasites du karitë
Planche 37
250
Biologie des Loranfhaœae, paruites du karité
Planche 38
Perspectives de Lutte biologique et génétique
contre les Loranthaceae du karité
Fig. 1 : Des oiseaux, probablement granivores, extraient les embryons des graines
déposées sur l'hôte par les oiseaux disséminateurs. Les flèches indiquent les
restes d'albumen et des téguments de la graine sans embryon.
Fig. 2 Une espèce de papillon dépose ses œufs dans l'haustorium de Tapinanthus
ophiodes et après éclosion, la larve creuse une large galerie qui détruit le
parasite.
Fig. 3: Un insecte noir ailé dépose ses œufs dans des galeries creusées sur les
jeunes feuilles. La galerie déforme irrémédiablement la feuille qui ne peut
certainement plus réaliser la photosynthèse.
Fig. 4: Un insecte non ailé se développe dans les boutons floraux de Tapinanthus
globiferus. La fleur est déformée et à l'intérieur, les étamines et le style sont
détruits.
Fig. 5 : Un karité résistant (kr) cohabitant (distance de séparation =22 m) avec un

autre karité sensible (ks) fortement attaqué par Age/anthus dodoneifolius et
Tapinanthus globiferus (flèches). Nos essais d'infestation artificielle ont
confirmé la résistance de "individu.
251
Planche 38
252
CONCLUSION GENERALE ET PERSPECTIVES
Conclusion générale
CONCLUSION GENERALE
L'objectif principal du présent travail est de présenter les caractéristiques essentielles

du parasitisme phanérogamique au Burkina Faso. Pour atteindre cet objectif, nous
nous sommes principalement intéressés à recenser les espèces parasites présentes
dans le pays, étudier leurs relations avec leurs milieux de vie et préciser certains
caractéristiques de leur biologie.
Les résultats obtenus permettent d'une part d'apprécier la contribution des

Angiospermes parasites dans la diversité floristique du Burkina Faso, et d'autre part
d'attirer l'attention sur celles qui sont ou qui pourraient devenir un problème
économique pour les populations, surtout rurales.
L'analyse des diverses données bibliographiques et la consultation des herbiers ainsi

que la révision des genres et des espèces a permis de recenser, au Burkina Faso,
six familles de Phanérogames comportant des membres parasites: les Cuscutaceae
(1 genre, 1 espèce), les Lauraceae (1 genre, 1 espèce), les Loranthaceae (2 genres,
4 espèces), les Olacaceae (1 genre, 1 espèce), les Santalaceae (1 genre, 1 espèce)
et les Scrophulariaceae (6 genres, 17 espèces).
Les prospections de terrain ont permis de retrouver 25 espèces reparties en 13

genres et 6 familles. Certains genres et espèces dont la présence a été rapportée
par la bibliographie n'ont pas été retrouvés, tandis que d'autres jamais signalés ont
été observés.
Ce sont les Scrophulariaceae qui sont les plus nombreuses avec 5 genres et 15
espèces. A l'exception du Striga, les autres genres sont représentés par une seule
espèce dont la contribution spécifique est généralement faible. Le Striga par contre,
avec 13 espèces (sur 17 que compte la sous région) est relativement richement
représenté avec une contribution spécifique parfois localement importante.
Parmi les espèces signalées mais non retrouvées sur le terrain, il y a Buchnera
bowa/ensis, Micrargeria barteri, Sopubia parviflora et Striga linearito/ia. Exceptée
Sopubia parviflora dont un spécimen a été récolté il y a quelques années par un

groupe de botanistes, dans l'ouest du Burkina Faso, nous ne disposons que des
témoignages ponctuels sur la présence des autres espèces dans le pays.
L'inventaire des parasites sur le terrain a apporté une certitude sur la présence de
certaines espèces absentes dans les herbiers du Burkina Faso. C'est le cas
notamment de Tapinanthus bangwensis dont l'identité se confondait à celle de T.
globiferus. Nous avons également retrouvé Striga klingii dont la détermination n'avait
pas été faite avec certitude et Thesium viride signalée une seule fois.
Nous avons retrouvé sur le terrain, 4 espèces non signalées au Burkina Faso. Il
s'agit de deux Loranthaceae, Globimetula cupulata dont la ressemblance
morphologique avec T. ophiodes et l'exiguïté de l'aire de présence dans le pays la
faisaient passer inaperçue, et Englerina lecardii, pourtant assez indiscrète en période
de floraison en raison de la coloration très voyante des inflorescences. Deux
Scrophulariaceae, elles assez discrètes, Striga asiatica var. lutea et S. forbesii font
partie de ce groupe.
L'observation des Phanérogames parasites dans leur milieu naturel nous a permis
de préciser certains détails morphologiques, écologiques et fonctionnels tels que
l'aspect des feuilles fraîches, la coloration des fleurs et des fruits mûrs, la position du
parasite sur son hôte, la forme et la taille de l'haustorium, etc. Ces données ont
permis d'établir des clés simplifiées d'identification des espèces inventoriées.
L'étude de la répartition des Phanérogames parasites au Burkina Faso a révélé une

relative homogénéité dans la présence de presq ue toutes les espèces dans la moitié
sud du territoire, plus humide. Le facteur essentiel déterminant cette distribution est
certainement le climat commandé par la pluviométrie. Dans certains cas, à l'intérieur
de l'aire de l'espèce, le facteur pluviométrique se double d'un facteur édaphique.
C'est le cas par exemple de Thesium viride qui ne s'observe que sur du sol sableux
argileux à dominance sableux.
Mais le facteur climatique ou édaphique, ou leur combinaison s'est révélé insuffisant
pour justifier la présence et l'abondance de toutes les espèces. Ainsi, Agelanthus
254
dodoneifolius ne parasite le néré (Parkia biglobosa) que dans la moitié ouest du

territoire. D'où la nécessité de faire intervenir d'autres facteurs, comme la
fréquentation des hôtes par les disséminateurs, le facteur floristique, etc.
L'étude de l'incidence des Phanérogames parasites sur la flore locale nous a amené
à recenser une centaine de familles dans lesquelles les parasites recrutent près de
300 hôtes. Les Loranthaceae, qui réunissent 6 espèces parasites (sur la vingtaine
recensée) sont observées sur 160 espèces d'arbres, d'arbustes et de lianes de tous
les milieux écologiques du pays. Si la plupart de ces plantes-hôtes sont spontanées,
on note parmi elles beaucoup d'espèces plantées ou entretenues par l'homme pour
leurs fruits, leur bois ou toute autre utilisation. On note parmi les espèces parasitées,
des membres des Loranthaceae qui sont victimes de leurs congénères. C'est ainsi
que les Tapinanthus se développent librement sur les vieux rameaux d'Englerina et
vis versa. Même à l'intérieur d'un genre, comme c'est le cas chez le Tapinanthus, le
parasitisme interspécifique n'est pas un phénomène exceptionnel.
L'hyperparasitisme est poussé à l'extrême chez la cassythe Oll un rameau plié et les
deux parties mises en contact s'interplantent des suçoirs.
L'inventaire des espèces parasitant des cultures et des arbres fruitiers a montré que
sur la trentaine de parasites recensés dans le pays, plus de 50 % constituent ou
pourraient devenir un problème économique et 1 ou écologique soit parce qu'ils sont
numériquement importants, soit parce que leur pathogénicité pour des espèces
cultivées au Burkina Faso est connue dans d'autres pays. Parmi les parasites
épiphytes, Agelanthus dodoneifolius, Tapinanthus globiferus et T. ophiodes sont les
plus nuisibles. Largement distribuées dans le pays, elles occasionnent des dégâts
importants aux arbres plantés et du milieu naturel. Le karité est particulièrement
attaqué par ces parasites sur toute son aire de distribution qui occasionnent une
perte importante (confirmation faite par les populations rurales) mais non évaluée de
sa production annuelle.
Chez les parasites épirhizes, c'est Striga hermonthica qui remporte la palme d'or des
dégâts causés aux cultures. C'est la plante parasite la mieux connue dans le pays -
et dans la sous-région ouest africaine - en raison de sa nocivité sur les céréales,
255
aliment de base de la dite zone. C'est le parasite traditionnel redouté par les
cultivateurs dans toutes les régions du Burkina Faso depuis la zone généralement
bien arrosée de Niangoloko au Sahel toujours déficitaire.
Enfin, d'autres espèces, épiphytes comme épirhizes, trouvent localement dans le

milieu cultivé des conditions favorables à leur développement et représentent un
problème agronomique. Ainsi Cu scuta campestris constitue localement un casse-tête
pour les maraîchers et S. gesnerioides, S. aspera, Buchnera hispida, A/ectra vogelii,
Rhamphicarpa fistu/osa sont des parasites majeurs des Légumineuses et des
céréales cultivées.
Les résultats de l'enquête réalisée lors des prospections de terrain révèlent une
assez bonne connaissance des principales espèces nuisibles par les populations
rurales. Celles-ci ont leurs méthodes de lutte traditionnelles qui, comme les
méthodes modernes, ont leurs limites mais qui doivent quand même être prises en
compte par les chercheurs. Faisant par exemple le constat qu'il y a une corrélation
entre la colonisation d'un champ par le Striga et son épuisement par plusieurs
années de culture, l'amendement ou la mise en jachère des parcelles jusqu'à la
disparition du parasite est une pratique courante.
L'étude de la biologie des Loranthaceae a apporté une contribution importante

certaine à une meilleure connaissance de ce groupe particulier de parasites. On doit
retenir que les oiseaux constituent une composante importante dans la propagation
des Loranthaceae dans la végétation en favorisant la production fruitière par la
pollinisation et étant l'unique agent disséminateur des semences. Ce dernier point
pourrait constituer un handicap pour les parasites, mais ceux-ci ont prévu des
dispositifs compensatoires. Une production importante de semences, l'existence
d'une substance collante entourant celles-ci et la rapidité de germination des graines
sont autant de dispositifs qui compensent les aléas de la rencontre du futur hôte et la
fugacité du pouvoir germinatif.
L'étude du développement et de la structure des suçoirs d'Age/anthus dodoneifolius

et de Tapinanthus g/obiferus qui constitue une première pour ces espèces, a apporté
256
des réponses ou début de réponse à des interrogations sur les mécanismes de

pénétration mis en place par le parasite, l'organisation interne de l'haustorium et son
fonctionnement, la conduction du flux de nutriments de l'hôte vers le parasite.
L'examen au microscope photonique de plusieurs coupes de l'interface de

l'association parasite-hôte nous a permis de nous prononcer sur les mécanismes de
pénétration des suçoirs. La présence d'une part de groupes de cellules déplacées ou
comprimées au niveau des tissus de l'hôte, et d'autre part de cellules de parenchyme
écrasées dans les parties corticales du suçoir témoigne vraisemblablement d'une
progression physique du suçoir suite à la prolifération au niveau de la zone
méristématique subtropicale. Par contre, la décoloration des tissus de l'hôte et
l'absence des débris cellulaires au niveau de l'interface font penser à une
pénétration enzymatique.
Le suçoir adulte est caractérisé par un massif xylémien central composé de

vaisseaux plus ou moins allongés aux épaississements lignifiés spiralés. Son
organisation spatiale est fonction de l'espèce parasite.
Chez A. dodoneifolius, le suçoir, après une croissance radiale jusqu'au cambium de

l'hôte, adopte une progression tangentielle dès le contact des couches externes du
bois. Finalement entièrement repris dans le bois de l'hôte suite au fonctionnement du
cambium de celui-ci, il envoie des expansions radiales vers la périphérie en contact
avec les couches fonctionnelles du bois. Le résultat est une galle plus ou moins
volumineuse constituée par un enchevêtrement de tissus des deux plantes.
Le suçoir de T. globiferus a un aspect plus massif, donc plus destructif pour l'hôte. La
galle formée, dont les dimensions sont fonction du degré de dureté du bois de l'hôte,
est une sphère constituée à parts égales des tissus du parasite et de l'hôte.
En dépit de l'examen détaillé de toutes les préparations, aucune connexion directe

entre le xylème du parasite et celui de l'hôte n'a pu être mise en évidence. Cette
observation suggère que le transfert de flux de nutriments de l'hôte vers le parasite
257
se fait essentiellement par voie apoplastique entre le xylème de l'hôte et les cellules
parenchymateuses terminales du suçoir.
Les différents essais de contrôle des Loranthaceae sur le karité effectués lors du
présent travail ont fourni beaucoup d'informations et permis de tirer des
enseignements.
La méthode mécanique est à priori la plus simple et la plus à la portée de la

population rurale. Sa réussite dépend du niveau et de la période de la coupe. Une
coupe de la branche parasitée qui inclurait le système endophytique du parasite,
élimine définitivement celui-ci quel que soit le période. Si la coupe ne devait pas
concerner l'endophyte, la période de repos végétatif de l'hôte est conseillée pour son
application. Cette méthode a des limites qui sont cependant localement
surmontables.
La méthode de lutte chimique, déjà courante chez les parasites de racines, a donné
des résultats positifs. Mais les ennuis qu'elle comporte (coût des produits chimiques
et du matériel, technique d'application, étendue de l'infestation, etc.) sont tel qu'il
nous paraît raisonnable d'entreprendre des études complémentaires avant de
l'envisager comme voie d'élimination des Loranthaceae sur le karité.
Des ennemis naturels des Loranthaceae ont été recensés lors des prospections de
terrain dans l'objectif d'une contribution à la recherche d'une méthode de lutte
biologique. Il s'agit principalement d'espèces d'oiseau et d'insectes. Là aussi, une
éventuelle utilisation de ces animaux comme moyen de contrôle du parasite -ce qui
aura pour mérite d'éviter le problème de toxicité des produits chimiques- nécessite
au préalable une étude de base de la biologie et d'écologie de ces espèces.
Bien que la recherche de variétés résistantes ne soit pas encore étendue sur tout le
pays, les premiers résultats sont encourageants.
Somme toute, il faut beaucoup de moyens et de patience pour éradiquer les
Loranthaceae sur le karité. Avec la maîtrise de la technique de multiplication
végétative et la domestication du karité en cours, la sélection de variétés résistantes
258
de l'espèce aux Loranthaceae nous semble être une voie de lutte à prospecter avec
beaucoup d'espoir, même si son effet ne peut être perçu qu'à long terme.
PERSPECTIVES
La diversité des thèmes abordés dans notre étude, qui tient au manque
d'informations générales sur le parasitisme phanérogamique au Burkina Faso, n'a
pas permis d'approfondir tous les résultats. En effet, si les résultats obtenus éclairent
certains points, il est évident que de nombreux aspects sont encore à étudier. Parmi
ceux-ci, nous citerons deux qui nous tiennent à coeur:
- Le pont xylémien
De nombreuses recherches ont été effectuées sur son développent, son anatomie
et son ultrastructure chez les Scrophulariaceae et les Orobanchaceae. Chez les
Loranthaceae, en particulier celles d'Afrique, ces sujets de recherches sont
inexplorés. Nous l'avons dit plus haut, malgré l'examen de nombreuses coupes de
l'association hôte/parasite dans le cas du couple karité/Loranthaceae, nous n'avons
pas observé une connexion directe xylème-xylème.
La structure même du xylème ne semble pas faire l'unanimité. Nous avons
observé des vaisseaux spiralés alors que Onofeghara, qui a travaillé sur
Tapinanthus bangwensis, parle de trachéides. De plus, nous avons noté la
présences de petites cellules parenchymateuses toujours associées au xylème
qui font penser à l'existence du phloème dans le suçoir des Loranthaceae. En
rappel, si la présence du xylème a été observée dans les suçoirs de toutes les
plantes parasites, celle du phloème fait encore l'objet de nombreuses
controverses.
Nous envisageons de faire une étude ciblée et approfondie du suçoir des
Loranthaceae étudiées afin de compléter les résultats du présent travail.
- Les essais de lutte contre les Loranthaceae.

Comme le laisse bien voir l'intitulé de la présente thèse, l'application d'une
technique de contrôle des Loranthaceae ne faisait pas partie de cette étape du
travail. Aussi, les résultats obtenus avec les essais de lutte mécanique, chimique et
259
génétique, de même que l'inventaire des ennemis naturelles des Loranthaceae

doivent-ils être considérés comme une base utile pour une orientation d'un
protocole approprié de lutte efficace qui tient compte du contexte socio-
économique et écologique de notre pays. Dans la phase suivante de nos
recherches, nous comptons mettre l'accent sur l'étude, tant verticale qu'horizontale
des karités résistants aux Loranthaceae. Cette techniqLJéa l'avantage d'être
propre, moins coûteuse et efficace. Mais cela ne veut pas dire que nous occultons
les autres méthodes. Nous les approfondirons pour les rendre plus efficaces là où
elles sont applicables.
260
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UNIVERSITE Da-OUAGADOUGOU d'ordre

UFR SCIENCES DE LA VII

JDseph Issaka BDUSSIM

Docteur d'État ès Sciences Naturelles

Et à nos enfants Corine, Aline et Inès

Qui ont accepté de partager ma passion pour la recherche et

Je remercie le Professeur Odile Germaine Nacoulma / Ouédraogo Maître de Conférences à l'Université de

Je dois également remercier:

Ouagadougou, le 16 Janvier 2002

1 - GENERALITES SUR LE MILIEU BURKINABE................ 19

2 - GENERALITES SUR LES PHANEROGAMES PARASiTES....................... 28

3 - GENERALITES SUR LES PHANEROGAMES PARASITES SIGNALEES

b- 8uchnera ............. ' " ,. .

CH.II - LES PHANEROGAMES PARASITES DU BURKINA:

1 - METHODOLOGIE ••• '" •••••••••••••••••• '" •••••• o •••• , .

c- Distribution géographique et écologique , . 61

c- Distribution géographique et écologique... 87

a- Caractères botaniques . 103

CH. III - BIOLOGIE DES LORANTHACEAE, PARASITES DU KARITE

2.2.1 - La fixation.................................................................................... 176

Coupe à l'échelle de l'arbre....................................... 204

CONCLUSION GENERALE 253

REFERENCES BIBLIOGRAPHIE......................................... 261

CEFCB : Comité Exécutif de la Flore du Congo Belge.

LISTE DES FIGURES

Numéro Titre de la figure Page

30 Sites d'observation Striga asiatica au B.F.... 98

LISTE DES PLANCHES PHOTOGRAPHIQUES

Numéro Titre Page

30 Haustorium mature d'Agelanthus dodoneifolius... 236

Liste des Tableaux

Tableau 1 : Répartition systématique et géographique

En 1962, Aké Assi identifie pour la première fois en Haute-Volta Rhamphicarpa

On retrouve dans la collection de 1973 d'Audru, 2 parasites, Buchnera hispida et

Dans la collection d'Ellenberger de 1974, on trouve Ximenia americana récolté à

En 1984, Fournier récolte une petite Scrophulariaceae à souche pérenne, Striga

2 - Dans le cadre de la mise en œuvre de la Convention sur la diversité biologique,

3 - Il n'existe aucun ouvrage présentant une liste exhaustive de toutes les

Les différents aspects du présent travail concernent:

1 - GENERALITES SUR LE MILIEU BURKINABE

1.1- Situation géographique

Situé au cœur de l'Afrique Occidentale, dans la boucle du Niger, le Burkina Faso

"W J"W 2'W 2"E 15

"W I"W 0" 2"E

Figue 1. Situation géographique et carte administrative du Burkina Faso

Inséré entre le Niger à l'est et au nord-est, le Mali au nord-ouest et à l'ouest, la Côte

1.2 - Le milieu biophysique

- une sous-zone méridionale correspondant à un climat de type sud soudanien

1.2.2 - Géologie et sols

Plusieurs sociétés et bureaux d'études dont le Bureau National des Sols

-les sols sodiques localisés dans le centre-sud et dans l'est (4,81%)

o $ob minéroux bruts litho$ols sur rochet diversel et cuirosus

~ Verllsols $ur olluvlons ou matériaux arllilaux

ITill Sols bruns eutrophes tropicaux sur motériaux arc;jileux

~ Soli hydromorphes minéraux à P"udOllloy lUI' motérioux à texture variée

o 50 /00 /50 1",

y...,.. ............ ++ ...... )<+ .... 'f-++ ......

A Bo.,ln de la Comoé - - - Cours d'eau imporlont

C Ballin du NiQH Covn d eou Iemporolre

++++ L/mlle d'Elol Morre permonen/e