Z.S.

Tоptchiéva
A.I. Loktev
N. A. Koudrina
E.Y. Stoudnev

HISTOLOGIE, CYTOLOGIE,
EMBRYOLOGIE
en deux parties
La première partie

Tambov 2012
 LE MINISTÈRE DE L'ÉDUCATION ET DES SCIENCES
DE LA FÉDÉRATION DE RUSSIE

L' ÉTABLISSEMENT D'INSTRUCTION FÉDÉRAL BUDGÉTAIRE D'ÉTAT

DE LA FORMATION PROFESSIONNELLE SUPÉRIEURE
«L'UNIVERSITÉ D'ÉTAT DERJAVINE DE TAMBOV»

Z.S. Tоptchiéva, A.I. Loktev,

N. A. Koudrina, E. Y Stoudnev

HISTOLOGIE, CYTOLOGIE,
EMBRYOLOGIE
en deux parties

La première partie

Tambov 2012

1
 Publié avec le soutien du conseil de
rédaction et d'édition de l’Université d’État
Derjavine de Tambov

Tоptchiéva, Z.S.
Histologie, cytologie, embryologie: en deux parties. La
première partie / Z.S. Tоptchiéva, A.I. Loktév, N. A.
Koudrina, E.Y. Stoudnev; M-ère d’éduc. et des sciences de
la Fédération de la Russie, ÉIÉFB FPS «l’Université d’État
Derjavine de Tambov». Tambov: la maison d'édition de
l’Université d’État Derjavine de Tambov, 2012. p.

Le livre comporte deux parties – le cours magistral et les cours

pratiques de cytologie, d’embryologie et d’histologie humaine (la
première partie). Il est destiné pour les étudiants francophones de
première année de l’Institut de médecine afin de mieux organiser l’étude
théorique et les cours pratiques d’histologie humaine.
Le cours magistral est traduit par N.A. Koudrina, le cours pratique
– par E.Y. Stoudnev.

© ÉIÉFB FPS «L'Université d'État Derjavine

de Tambov», 2012

2
 З.С. Топчиева
А.И. Локтев
Н.А. Кудрина
Е.Ю. Студнев

ГИСТОЛОГИЯ, ЦИTOЛОГИЯ,
ЭМБРИОЛОГИЯ

Учебное пособие
в двух частях

Часть первая

Tамбов 2012

3
 МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ

ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ
ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
«ТАМБОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
ИМЕНИ Г.Р. ДЕРЖАВИНА»

З.С. Топчиева, А.И. Локтев,

Н.А. Кудрина, Е.Ю.Студнев

ГИСТОЛОГИЯ, ЦИТОЛОГИЯ,
ЭМБРИОЛОГИЯ

Учебное пособие
в двух частях

Часть первая

Тамбов 2012

4
УДК Рекомендовано к печати
ББК Редакционно-издательским советом
ТГУ имени Г.Р. Державина
К

Топчиева,З.С.
К Гистология, цитология, эмбриология: в 2 частях.
Часть 1. / З.С. Топчиева, А.И. Локтев, Н.А. Кудрина, Е.
Ю. Студнев; М-во обр. и науки РФ, ФГБОУ ВПО «Тамб.
гос. ун-т им. Г.Р. Державина». Тамбов: Издательский
дом ТГУ им. Г.Р. Державина, 2012. с.

Учебное пособие включает две части – лекционный и

практический курсы по цитологии, эмбриологии и гистологии
человека (часть первая). Оно предназначено для франкоговорящих
студентов первого курса Института медицины и может быть
использовано как при изучении теоретического материала курса
гистологии, так и при организации практических занятий.
Лекционный курс переведен Н.А. Кудриной, практические
занятия – Е.Ю. Студневым.

УДК
ББК

© ФГБОУ ВПО «Тамбовский государственный

университет имени Г.Р. Державина», 2012

5
 TABLE DES MATIÈRES

I. COURS MAGISTRAL
Cours 1. Méthodes d’études histologiques. Méthodes essentielles
de fabrication et d’étude des préparations histologiques. L’étude
qualitative et quantitative des structures histologiques . . . . . . . . . . . 8
Cours 2. Introduction à la cytologie. Les composants essentiels de
la cellule . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
Cours 3. Le noyau: structure et fonctions. Le cycle cellulaire . . . . . 19
Cours 4. L’embryologie: l’embryogenèse. La progenèse: la sper-
matogenèse et l’ovogenèse. La fécondation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
Cours 5. L’embryologie: la formation de la morula, la gastrulation 28
Cours 6. L’embryologie: la formation des ébauches axiales des
organes L’histogenèse et l’organogenèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
Cours 7. Les principes d’organisation des tissus. La régénération
des cellules. Les tissus épithéliaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
Cours 8. Les tissus internes: les espèces et leurs particularités
morphologiques et fonctionnelles. Le sang: la constitution et les
fonctions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
Cours 9. L’hématopoïèse: les espèces et les périodes essentielles
du développement. Les caractéristiques morphologiques et fon-
ctionnelles de différentes classes du schéma de l’hématopoïèse. La
lymphopoïèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
Cours 10. Les tissus conjonctifs: les particularités structurales et
fonctionnelles. La matière intercellulaire du tissu conjonctif fib-
reux. Les tissus conjonctifs aux propriétés spécifiques . . . . . . . . . . 53
Cours 11. Les tissus conjonctifs squelettiques: le tissu cartila-
gineux, le tissu osseux. Le développement du tissu osseux et des os
(l’ostéohistogenèse) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
Cours 12. Les tissus musculaires: espèces et fonctions. Le tissu
musculaire squelettique. Le tissu musculaire cardiaque . . . . . . 67
Cours 13. Le tissu nerveux et ses constituants. Les neurones. La
nevroglie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
Cours 14. Les fibres nerveuses et les terminaisons nerveuses. Les
synapses interneurones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74

6
II. COURS PRATIQUES
Cours 1. Objets et méthodes d’études histologiques. Méthodes
essentielles de fabrication et d’étude des préparations histologiques 78
Cours 2. La cytologie : la cellule, les membranes, les organites, les
inclusions. Les thèses principales de la théorie cellulaire . . . . . . . . 81
Cours 3. Le noyau. La division de la cellule . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
Cours 4. L’embryologie: la structure des gamètes, la fécondation,
la segmentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
Cours 5. La gastrulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
Cours 6. La formation des ébauches axiales des organes . . . . . . . . 97
Cours 7. Les tissus épithéliaux: la définition et les sources du
développement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
Cours 8. Le sang et la lymphe. La structure et les fonctions des
éléments figurés du sang . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
Cours 9. L’hématopoïèse. L’hématopoïèse embryonnaire et post-
embryonnaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
Cours 10. La classification et la structure des tissus conjonctifs . . . 115
Cours 11.Les tissus conjonctifs squelettiques. La classification des
tissus cartilagineux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
Cours 12. Les tissus musculaires: l’origine et la classification . . . . 127
Cours 13. Le tissu nerveux: les neurones et la nevroglie . . . . . . . . 130
Cours 14. Les fibres nerveuses. Les terminaisons nerveuses:
espèces et structure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136

7
 I. COURS MAGISTRAL

COURS 1
MÉTHODES D’ÉTUDES HISTOLOGIQUES.
MÉTHODES ESSENTIELLES DE FABRICATION ET D’ÉTUDE DES
PRÉPARATIONS HISTOLOGIQUES. L’ÉTUDE QUALITATIVE ET
QUANTITATIVE DES STRUCTURES HISTOLOGIQUES

Le microscope lumineux a trois systèmes: le système de

perception de l’image (optique), le système lumineux et le système
de production de l’image (mécanique).
Le système optique comprend un verre objectif et un oculaire.
L’objectif est un système de lentilles inseré dans le tube d’en
bas et dirigé sur un objet. Les grossissements ordinaires de l’objectif
sont: 8, 20, 40 (des objectifs secs), 90 (des objectifs immergés).
Pendant l’étude d’une préparation on insère l’oculaire dans le
tube d’en haut. On utilise les oculaires aux grossissements x7, x10,
x15.
Le système lumineux comprend une source lumineuse, un miroir,
un condenseur et un diaphragme. La source lumineuse peut être
encastrée dans le microscope ou se trouve en dehors du microscope. Le
miroir recueille les rayons de la source lumineuse et les dirige d’en bas
sur la préparation. Le condenseur comprend des lentilles, qui focalisent
les rayons de la lumière sur la préparation. Le diaphragme est monté
dans le condenseur: c’est un système de lames opaques avec un orifice
au milieu. Il limite le flux lumineux qui atteint la préparation. Pendant
l’usage des objectifs à fort grossissement il faut réduire l’orifice du
diaphragme pour affaiblir l’aberration sphérique.
Le système mécanique est constitué par un tube, un support
(statif), une colonne, une table porte-objet (une platine). Une vis
macrométrique (une macrovis) et une vis micrométrique (une
microvis) sont liés avec la colonne. On utilise la macrovis quand on
travaille à faible grossissement, et la microvis quand on travaille à
fort grossissement.
La table porte-objet peut être déplacée dans le plan horizontal.

8
 La fabrication d’une préparation histologique
Selon le caractère du matériel étudié on distingue des types
suivants de préparations histologiques:
1) des coupes des organes (épaisseur 5-15 nm);
2) des frottis (de sang, de moelle, etc);
3) des pellicules (de péritoine, de pie-mère) ou des préparations
totales.
Le plus souvent on utilise des coupes.
D’habitude, la fabrication d’une préparation comprend 4 étapes:
a) la prise et la fixation d’un matériel,
b) la déshydratation et la condensation du matériel,
c) la préparation des coupes,
d) la coloration des préparations.
1. La prise et la fixation du matériel
On enlève de petits morceaux (0,5x1x1 cm) d’un organe et on
les met dans le fixateur (aldéhyde formique (le formol), alcool
méthylique) d’habitude pour 24 heures. On fait la fixation pour la
prévention des processus d’autolyse (l'autodigestion) des tissus. On
atteint cela par la dénaturation (coagulation) des protéines. Après la
fixation on lave les échantillons avec une eau courante pendant
quelques heures.
2. La déshydratation et la condensation du matériel
On condense les échantillons pour pouvoir les couper sur le
microtome. Souvent en qualité de condenseur on utilise la paraffine.
Préalablement on déshydrate les échantillons.
Dans ce but on les "passe" dans une grande quantité d’alcool
("une batterie" d’alcools) – 70 %, 80 %, 96 %, 100 % d’alcool
éthylique, pour 24 heures dans chaque alcool.
3. L’ inclusion dans la paraffine
On plonge les échantillons dans un mélange de xylène-paraffine
et puis dans la paraffine liquide pour 1-2 h à 52-56 degrés
centigrades. En se refroidissant la paraffine devient indure; on
découpe le bloc avec l’échantillon piégé et on le fixe sur un cube de
bois. Le couteau microtome dirigé sous un angle vers la surface du
bloc de paraffine, coupe une couche fine de l'organe (une coupe) de
l'épaisseur nécessaire.

9
 On met les coupes sur la surface de l'eau chaude pour les faire se
redresser et puis – sur la lame porte-objet.
4. La coloration des préparations et l’inclusion dans un milieu
conservant. Avant la coloration on dégage les échantillons de
paraffine, en les mettant dans un grand nombre de dissolvants : le
xylène, l'alcool de 100 %, 96 %, 80 %, 70 %, 60 %, l'eau (pour 2-5
min).
Pour la coloration on met les lames porte-objet avec les coupes
pour un certain temps dans la solution d’un colorant, on les lave
avec de l'eau, on les traite avec une solution d’un autre colorant (si
un tel est utilisé aussi) et on les lave avec de l'eau encore une fois.
Enfin, on applique une goutte de baume canadien (en cas de
coupes) ou d'huile de cèdre (sur les frottis de sang) sur la préparation
et on la couvre de la lamelle couvre-objet.
Ainsi, on voit que la fabrication d’une préparation histologique
est une procédure très longue à une haute intensité de travail. Mais à
son exécution correcte la préparation reçue peut se conserver assez
longtemps.

Les méthodes de coloration des préparations histologiques

Tous les colorants utilisés dans la technique histologique se
subdivisent en 4 types: acides, principaux, neutres et indifférents.
Les colorants acides sont des acides et des sels acides (l’éosine
et la fuchsine acide). Les structures colorées s'appellent oxyphiles
(ayant une affinité pour les colorants acides). Ce sont des
composants protéiques du cytoplasme et des structures acellulaires
(des fibres de collagène).
Les colorants principaux. Les sels principaux: l’hématoxyline,
l’azure II et le carmin. Les structures qui se colorent sont des
structures riches en acides nucléiques ou d’autres – des noyaux, des
ribosomes, le composant amorphe de la matière intercellulaire.
Les colorants neutres sont présentés par le mélange de deux
colorants: le principal (l’azure II) et un colorant acide (l'éosine). Les
structures qui sont sensibles aux colorants acides peuvent se colorer
par l'éosine; par exemple, les granules spécifiques dans les

10
leucocytes éosinophiles. Les noyaux de toutes les cellules se colorent
par l’azure II.
Les colorants indifférents: le soudan III et le soudan IV. On
colore par le soudan des gouttes de graisse (dans lesquelles il se
dissout).

Les méthodes générales de coloration

1. La coloration par l’hématoxyline-éosine est la méthode la
plus répandue de coloration. Elle combine un colorant principal et un
colorant acide. C'est pourquoi elle permet de mettre en évidence
presque toutes les cellules et plusieurs structures acellulaires. Les
noyaux obtiennent une couleur bleuâtre ou violette, la plupart des
constituants cytoplasmiques ont une teinte rose jaunâtre.
2. La coloration par l’hématoxyline ferrique (selon la méthode
de Heidenhain). Préalablement on traite la préparation par les aluns
ammoniacs de fer et ensuite par l’hématoxyline. Les structures sont
colorées en gris brunâtre. Les structures du noyau, la frontière des
cellules, les fibres musculaires sont bien évidentes.

La mise en évidence des structures acellulaires

du tissu conjonctif
1. La coloration selon la méthode de Van Gieson
Le colorant représente le mélange des solutions d'acide picrique
et de fuchsine acide.
Les fibres de collagène (se trouvant dans la matière
intercellulaire du tissu conjonctif) se colorent en rouge vif, mais les
éléments des autres tissus (par ex., les fibres musculaires) – en jaune.
2. La coloration selon la méthode de Mallory
Le colorant est tricolore: c'est le mélange de fuchsine acide,
d'aniline bleue, d’aniline orange et aussi de deux acides. Les fibres
de collagène du tissu conjonctif se colorent en bleu sombre;
beaucoup d’autres structures (des noyaux, des fibres musculaires, des
érythrocytes) – en orange ou en rouge.
3. L'imprégnation par argent
On traite la préparation par la solution ammoniacale de l'argent,
et puis par des recolorants. L'argent sécrété s’assiège sur certaines

11
fibres du tissu conjonctif. Les fibres réticulées (argentophiles) sont
colorées en noir, les fibres de collagène – en brun, les noyaux des
cellules – en brun clair.
4. La coloration par l’orcéine
Les fibres élastiques du tissu conjonctif se colorent en rouge
foncé, les autres structures – en rose clair.
5. La coloration par l’hématoxyline-picrofuchsine
Les fibres élastiques se colorent par l'acide picrique en jaune, les
fibres de collagène – en rouge, les noyaux des cellules – se colorent
par l’hématoxyline en violet foncé.
6. La coloration selon la méthode de Schmorl
On utilise cette méthode pour la coloration des os et de la
dentine. Préalablement on soumet des morceaux de matériel à la
décalcification (à l'aide d'un acide), et puis on les plonge dans la
solution des aluns potassiques.
On colore les parois des cavités osseuses et des canaux (couverts
par un réseau de fibres de collagène) en brun foncé; un autre fond –
en brun clair.

La coloration des cellules du tissu conjonctif et du sang

La coloration par l’azure II-éosine: les éléments basophiles se
colorent par l’azure II en bleu foncé, les éléments oxyphiles – en
rouge clair.
La coloration des frottis sanguins selon la méthode de
Romanovsky: le colorant est le même que dans le cas précédent
(azure II – éosine).
Les érythrocytes acquièrent un teint rouge clair, le cytoplasme
des leucocytes – un bleu clair ou bleu, les granules cytoplasmiques se
colorent selon leur nature.

La mise en évidence des éléments du système nerveux

1. L’imprégnation par l’azotate d’argent
La fixation du matériel dans la formaline dure au moins pendant
7 jours.
On fait la condensation d’un échantillon non par l’inclusion dans
la paraffine, mais par la frigorification.

12
 À la coloration on traite successivement la coupe par les
solutions de l'argent azotique, de la formaline, de l'argent
ammoniacal. Les éléments du système nerveux (des fibres, des
cellules etc.) se colorent en noir, les tissus qui les entourent – en brun
clair.
2. La coloration au bleu de toluidine selon la méthode de Nissl
Le bleu de toluidine confère aux combinaisons modérément
basophiles une coloration bleue. Avec son aide dans le cytoplasme
des cellules nerveuses on met en évidence les blocs d’une substance
basophile (dite la substance de Nissl).
3. La coloration au vert méthylique – par la pyronine selon la
méthode de Braché
La méthode sert à la mise en évidence du RNA (l’acide
ribonucléique).

COURS 2
INTRODUCTION À LA CYTOLOGIE.
LES COMPOSANTS ESSENTIELS DE LA CELLULE

La cytologie est la science de la cellule. Elle étudie la

morphologie cellulaire ainsi que les fonctions des cellules de
différents tissus humains. La cellule est une unité structurale
élémentaire de l’organisme. Elle se compose d’un noyau et d’un
cytoplasme et est délimitée par une membrane externe.
La théorie cellulaire a été formulée en 1838 par Schwann et
Schleiden.
Cette théorie comprend les thèses suivantes:
1. La cellule est l’unité minimale de l’organisme vivant.
2. Les cellules de différentÀs organismes ont une structure
analogue.
3. La reproduction des cellules se réalise par leur division (ou
duplication).
4. Les cellules des organismes polycellulaires fonctionnent en
contact étroit les unes avec les autres: elles forment des tissus et des
organes.

13
 Les composants essentiels de la cellule sont: a) le cytoplasme,
b) le noyau.
Le cytoplasme comprend:
1) une cytolemma, 2) un hyaloplasme, 3) des organites, 4) des
inclusions.
La cytolemma
La cytolemma se compose de trois constituants essentiels:
 une membrane biologique,
 une couche sus-membranaire – le glycocalix,
 une couche sous-membranaire.
Les éléments chimiques du plasmalemme (membrane plas-
mique) sont: des protéines (60 %), des lipides (40 %), des glucides
(5-10 %). La base du plasmalemme représente une bicouche de
molécules lipidiques. Chaque couche est formée par les molécules de
phospholipides et en partie de cholestérol. Dans chaque molécule
lipidique on distingue: a) une tête hydrophile et b) des queues
hydrophobes. Elles sont liées les unes aux autres et forment une
couche bilipidique. Les têtes hydrophiles contactent avec le milieu
intérieur et extérieur.
Les protéines de la membrane se subdivisent en:
1) intégrales,
2) semi-intégrales,
3) superficielles.
D’après leur fonction on distingue des protéines:
1) structurales,
2) de transport,
3) de réception,
4) ferments.
Le plasmalemme remplit les fonctions:
1) de barrière,
2) de récepteur,
3) d’antigène,
4) de transport,
5) de formation de contacts intercellulaires.

14
 Les moyens de transport des substances à travers le plasma-
lemme sont:
1) une simple diffusion,
2) un transport actif,
3) un transport vésiculaire (l’endocytose, l’exocytose).
Les types de contacts intercellulaires sont:
1) un contact simple ou une jonction adhérente – l’interaction
des cellules se fait grâce aux molécules de glycocalix; 
2) un contact à l’aide des desmosomes (une jonction d’ancrage)
– les cellules sont liées les unes aux autres à l’aide des protéines
desmoplacines et desmogléines;
3) un contact étroit ou une jonction serrée – les cellules sont
liées étroitement par des protéines spéciales;
4) un nexus ou une jonction communicante – les cellules se
rapprochent à la distance de 2 nm et sont pénétrées de canaux – les
connexons.
5) un contact synaptique – dans la synapse on distingue une
membrane présynaptique, une fente synaptique et une membrane
postsynaptique. Le signal est transmis par une matière chimique – un
médiateur.
Le glycocalix représente des combinaisons de glycoprotéides et
de glycolipides.
Le glycocalix remplit les fonctions:
 de réception,
 de contacts intercellulaires,
 de digestion pariétale.

L’hyaloplasme
L’hyaloplasme est une partie interne du cytoplasme.
L’hyaloplasme n’est pas structuré et représente un colloïde mais il
peut se transformer au gel ou au sol. Il se compose d’eau et de
différents biopolymères, essentiellement de protéines.

Les organites
Les organites sont des composants permanents du cytoplasme de
la cellule. Ils ont une structure spécifique et remplissent les fonctions
bien déterminées.

15
 La classification des organites
1. Les organites communs – propres à toutes les cellules.
2. Les organites spécifiques – propres à certains types de
cellules.
Les organites communs peuvent être membranaires et non-mem-
branaires.
Les organites spécifiques se subdivisent en deux espèces: les
organites cytoplasmiques et les organites de la surface cellulaire.
Les organites membranaires sont présentés par des mito-
chondries, un réticulum endoplasmique, un appareil de Golgi, des
lysosomes, des péroxysomes.
Les organites non-membranaires sont présentés par des ribo-
somes, un centre nucléaire, des microtubules, des filaments inter-
médiaires, des microfilaments.

La structure et les fonctions des organites membranaires

L’épaisseur des membranes bilipidiques des organites (7 nm) est
plus petite que celle du plasmalemme (10 nm). Les membranes des
organites sont en contacts étroits les unes avec les autres.

Les mitochondries
La forme des mitochondries peut être ovale, arrondie ou
allongée. La mitochondrie possède deux membranes – interne et
externe. La membrane interne est repliée en crêtes (qui permettent
d’augmenter sa surface). Les mitochondries contiennent de l’ADN
mitochondrial et des ribosomes.
La fonction des mitochondries consiste à fournir de l’énergie.

Le réticulum endoplasmique (RE)

Le RE se compose de citernes, de canalicules et de vésicules. On
distingue deux espèces de RE:
 granuleux,
 lisse.
Sur la surface granuleuse du RE se trouvent des ribosomes.
Les fonctions du RE granuleux sont:
1) la synthèse des protéines,

16
 2) la condensation et la modification de la protéine synthétisée,
3) le transport des protéines dans l’appareil de Golgi.
Le RE lisse est présenté par des canaux plus larges et des
vésicules. Les ribosomes y sont absents.
Les fonctions du RE lisse sont:
1) la participation à la synthèse du glycogène,
2) la synthèse des lipides,
3) la neutralisation des toxines.

L’appareil laminaire de Golgi

L’appareil de Golgi se subdivise en sous-unités qu’on appelle
dictyosomes. Chacun d’eux représente un ensemble de citernes
aplaties par lesquelles sont transportées les protéines synthétisées
dans le réticulum endoplasmique.
Les fonctions de l’appareil de Golgi sont:
1) celle de transport,
2) la condensation et la modification des substances synthétisées
dans le réticulum endoplasmique,
3) la formation des lysosomes,
4) la participation au métabolisme glucidique.

Les lysosomes
Les lysosomes sont des corpuscules délimités par une membrane
et contenant une grande quantité de protéines (d’enzymes)
hydrolytiques – des ferments. Les lysosomes assument la digestion
intracellulaire.
La classification des lysosomes:
1) primaires,
2) secondaires (endolysosomes) – la fusion du lysosome et du
phagosome,
3) tertiaires ou des corps résiduels – l’accumulation des débris
membranaires non digérables de caractère lipidique dans les lysosomes.

Les peroxysomes
Les peroxysomes sont des microcorpuscules de cytoplasme qui
ont une structure pareille à celle des lysosomes, mais à la différence

17
de ceux-ci la matrice des peroxysomes contient des structures
cristalliques et dans les ferments-protéines il y a de la catalase qui
décompose l’eau oxygénée.

La structure et les fonctions des organites non-membranaires

Les ribosomes sont des appareils de la synthèse des protéines.
D’après la localisation on les subdivise en a) ribosomes libres et
b) ribosomes fixés. Chaque ribosome est constitué de deux sous-
unités – petite et grande. Les sous-unités fixent l’acide ribonucléique
(l’ARN) ribosomal et la protéine – la ribonucléoprotéide. Les sous-
unités se forment dans le nucléole et leur liaison se réalise dans le
cytoplasme.
Le centre nucléaire. Dans la cellule non divisible le centre
nucléaire se compose du diplosome et du centromère. Le diplosome
comporte une paire de centrioles. La centrosphère représente une
partie non-structurée de l’hyaloplasme autour du diplosome.
Les fonctions du centre nucléaire sont:
 la formation du fuseau mitotique,
 la participation à la formation des microtubules.
Les microtubules représentent des cylindres creux. Ils forment
un cytosquelette. Les microtubules contiennent de la tubuline et
participent à la formation de l’échafaudage intracellulaire qui
maintient la forme de la cellule.
Les filaments intermédiaires (les fibrilles) représentent des fils
fins qui se localisent essentiellement dans la couche sous-
membranaire. Leur fonction est de constituer un échafaudage interne
de la cellule.
Les microfilaments ont une structure encore plus fine qui se
compose de protéines contractiles (actine, myosine, tropomyosine).
Leurs fonctions consistent à transporter les organites, assurer le
courant de l’hyaloplasme, former des pseudopodes.
Les inclusions sont des structures inconstantes du cytoplasme.
Elles se subdivisent en quatre espèces:
1) trophiques – les lécithines dans l’ovule, le glycogène dans
toutes les cellules;

18
 2) sécréteuses – des granules de sécrétion dans les cellules
endocriniennes;
3) excréteuses – celles qui sont à l’élimination;
4) pigmentaires – les mélanines, l’hémoglobine.

COURS 3
LE NOYAU: STRUCTURE ET FONCTIONS.
LE CYCLE CELLULAIRE

L’organisme humain contient seulement des cellules nucléaires.

Des structures anucléées (érythrocytes, thrombocytes, squames
kératinisées) sont des structures de formation secondaire.
D’après sa forme le noyau peut être rond, ovale, bacilliforme.
Les composants du noyau sont:
1) la membrane nucléaire (le caryolemme),
2) le caryoplasme,
3) la chromatine,
4) le nucléole.

La membrane nucléaire (le caryolemme)

La membrane nucléaire se compose de deux membranes
bilipidiques – interne et externe, separées par un espace perpen-
diculaire. La membrane nucléaire est percée de nombreux pores qui
établissent une continuité entre le cytoplasme et le noyau et par
lesquels les membranes interne et externe passent l’une dans l’autre.
Les pores sont fermés par le complexe du pore qui contient un
constituant granuleux et un constituant fibrillaire.
Le constituant granuleux est présenté par des granules albu-
minés qui forment trois rangs au bord du pore. Les granules émettent
des fibrilles qui se concentrent autour du granule central. La quantité
de pores est variable.
Les fonctions du noyau consistent à
1) conserver l’information génétique,
2) rétablir les molécules de l’ADN endommagées,
3) redoubler l’ADN à la période synthétique de l’interphase,
4) réaliser l’information génétique.
Le caryoplasme

19
 La caryoplasme se compose d’eau, de protéines et d’acides
aminés. La plupart des protéines du caryoplasme sont des ferments.
Le caryoplasme participe au métabolisme dans le noyau.

La chromatine
La chromatine se compose de fibrilles qui se situent d’une façon
lâche mais compacte. On distingue deux espèces de chromatine:
1) l’euchromatine – une chromatine décondensée (peu
contrastée),
2) l’hétérochromatine – une chromatine condensée (contrastée).
Avant la division de la cellule dans le noyau se produit la
spiralisation des fibrilles et la transformation de la chromatine en
chromosomes. Après la division dans les cellules filles les chromo-
somes se transforment de nouveau en chromatine.
La chromatine se compose
1) d’acide désoxyribonucléique (l’ADN) – 30-40 %,
2) de protéines – environ 60-70 %,
3) d’acide ribonucléique (l’ARN) – 1 %.

Le nucléole
Le nucléole est un petit corps sphérique qui se compose de deux
composants – fibrillaire et granuleux: la pars fibrosa et la pars
granulosa. La pars fibrosa se trouve au centre du nucléole. Elle est
constituée de fils de ribonucléoprotéide.
La pars granulosa se localise à la périphérie du nucléole. Elle
représente un stockage de sous-unités des ribosomes.
Un seul noyau peut contenir 1 à 4 nucléoles.
Les fonctions des nucléoles:
1) la synthèse des protéines,
2) la synthèse des ARN ribosomaux,
3) la formation des sous-unités des ribosomes.

Le cycle cellulaire
Le cycle cellulaire c’est la période de l’existence de la cellule
depuis sa division jusqu’à la division suivante. Par rapport à la
division on distingue trois types de cellules:
a) celles qui se divisent souvent,
b) celles qui se divisent rarement,

20
 c) celles qui ne se divisent pas.
Le cycle cellulaire des cellules du premier type s’appelle
mitotique. Le cycle mitotique a deux périodes essentielles:
1) la mitose – la période de la division,
2) l’interphase – la période entre deux divisions.
Les types de la repoduction des cellules:
1) la mitose – la division des cellules somatiques,
2) la méiose – la division des cellules sexuelles.

La mitose
La mitose a 4 phases:
a) la prophase,
b) la métaphase,
c) l’anaphase,
d) la télophase.
La prophase: la chromatine commence à se condenser en deux
chromosomes parallèles (le clivage longitudinal) et le nucléole
disparaît. Dans le cytoplasme le centriole se réplique et le fuseau
mitotique se forme.
La métaphase: sous l’influence des fils du fuseau mitotique les
chromosomes s’alignent à l’équateur de la cellule (entre deux pôles
du fuseau) et forment une lame de métaphase – "une étoile"
maternelle.
L’anaphase: les chromatides se dissocient complètement, ce qui
amène à la formation de deux groupes analogues de chromosomes
diploïdes qui se séparent et migrent vers les pôles du fuseau
mitotique.
La télophase: les chromosomes se décondensent (se séparent en
microtubules), la membrane nucléaire se réforme, la cellule
binucléaire se divise en deux cellules filles qui se séparent. Le
nucléole réapparaît dans chaque noyau.

L’interphase
L’interphase comprend trois périodes:
1) G 1 ou pré-synthétique,
2) S ou synthétique,
3) G 2 ou post-synthétique.
La période pré-synthétique se caractérise par:

21
 a) l’augmentation de la quantité de ribosomes et d’espèces
d’ARN,
b) le renforcement de la synthèse des protéines,
c) la synthèse des ferments.
La période synthétique se caractérise par la réduplication de
l’ADN.
La période post-synthétique se caractérise par une synthèse
renforcée de l’ARN informatique, par la synthèse de toutes les
protéines, surtout des tubulines pour la formation ultérieure du
fuseau mitotique.
Les cellules, qui se divisent rarement, après la mitose passent
par la phase G 0 pendant laquelle elles remplissent toutes leurs
fonctions sans entrer en phase S. Dans certaines conditions elles
peuvent entrer en phase S, synthétiser de l’ADN et ensuite se diviser.
Leur cycle de vie se subdivise alors en 4 phases: mitose, phase G 0,
phase S et phase G 2.
Le cycle de vie des cellules qui ne se divisent pas se compose de
cinq périodes: mitose, croissance, fonctionnement, vieillissement, mort.
A part la mitose et la méiose, il existe encore un mode
spécifique de la reproduction – l’endoreproduction: la quantité de
cellules ne change pas, mais la quantité d’ADN et d’organites
augmente, ce qui renforce le potentiel fonctionnel des cellules.
L’endoreproduction est propre aux cellules hépatiques et à celles du
pancréas.

Les réactions des cellules aux influences extérieures

Sous l’influence de facteurs extérieurs négatifs dans la structure
de la cellule se produisent différents changements:
 les changements dans le noyau – l’intumescence du noyau et
son déplacement à la périphérie de la cellule, la condensation de la
chromatine;
 les changements dans le cytoplasme – la condensation et
ensuite l’intumescence des mitochondries, la dissociation de
l’appareil de Golgi en fragments, l’intumescence des lysosomes et
l’activation de leur hydrolyse.

22
 COURS 4
L’EMBRYOLOGIE: L’EMBRYOGENÈSE. LA PROGENÈSE:
LA SPERMATOGENÈSE ET L’OVOGENÈSE. LA FÉCONDATION

L’embryologie est la science qui traite de l’embryon et des

stades de son développement. L’objet d’étude de l’embryologie
médicale est le développement de l’embryon humain, les parti-
cularités structurales, métaboliques et fonctionnelles de la barrière
placentaire.
L’embryologie étudie les périodes suivantes:
1) la période embryonnaire (du moment de la fécondation
jusqu’à la naissance),
2) la première période post-natale.
L’embryogenèse est étroitement liée avec la progenèse.

La progenèse
Les cellules sexuelles mûres, à la différence des cellules
somatiques, contiennent un jeu de chromosomes haploïdes. Dans les
cellules sexuelles masculines des mammifères il y a des chromo-
somes sexuels X ou Y, tandis que les cellules sexuelles féminines
contiennent seulement le chromosome X.
La progenèse comprend la spermatogenèse et l’ovogenèse.
La spermatogenèse c’est la formation et le développement des
cellules sexuelles masculines (des gamètes mâles). La durée
moyenne de la spermatogenèse fait 68 à 75 jours.
Les phases de la spermatogenèse sont: la reproduction, la
croissance, la maturation-division, la formation.
A la première phase de la spermatogenèse a lieu la reproduction
des spermatogonies au moyen de la mitose. Une grande partie des
cellules continuent à se diviser et la partie plus petite des cellules
passent à la phase de croissance. A cette période les cellules
grandissent, accumulent des substances nutritives et ensuite se
transforment en spermatocytes primaires (spermatocytes I). La phase
de la maturation-division se caractérise par deux divisions
réductionnelles sans interphase. A la suite de la première division du
spermatocyte I apparaissent deux spermatocytes secondaires

23
(spermatocytes II), et la deuxième maturation-division aboutit à la
formation de quatre spermatides. A la phase de formation en
présence de la testostérone a lieu la transformation des spermatides
en spermatozoïdes.
Les spermatozoïdes sont de petites cellules mobiles dont la
longueur fait 30 à 60 mkm. Le spermatozoïde mature a une tête et
une queue. Le composant principal de la tête est le noyau avec un jeu
de chromosomes haploïdes. La membrane nucléaire des
spermatozoïdes est complètement dépourvue de pores nucléaires. La
partie antérieure est couverte d’un acrosome (une cape acrosomiale)
qui est dérivé de l’appareil de Golgi. L’acrosome contient des
ferments – l’hyaluronidase, la protéase, la glycosidase, la lipase. Le
cytoplasme recouvre le noyau d’une couche fine.
La partie caudale du spermatozoïde se compose d’un col, d’une
pièce intermédiaire, d’une pièce principale et d’une pièce terminale.
Le col contient deux centrioles – proximal et distal (connectif). Ce
dernier est lié à l’axonème. Dans la pièce intermédiaire autour de
l’axonème il y a neuf fibres longitudinales, la membrane mitochon-
driale et le plasmalemme. Les mitochondries fournissent de l’énergie
à l’activité motrice des spermatozoïdes. Dans la pièce principale de
la queue l’axonème est entouré de neuf fibres, d’une membrane
fibreuse et du plasmalemme. La pièce terminale contient des
filaments contractiles isolés.
L’ovogenèse est le processus de la formation et du dévelop-
pement des cellules sexuelles féminines. L’ovogenèse comprend
trois phases:
1) la reproduction,
2) la croissance,
3) la maturation.
La phase de reproduction commence à la période embryonnaire
et continue pendant la première année de la vie de la fille. Au
moment de la naissance la fille possède près de deux millions de
cellules sexuelles. Au début de la période de puberté il en reste
environ 40 milles et après, une fois tous les 28-32 jours, à la suite de
la maturation, un ovule sort dans le tube utérin – a lieu l’ovulation.

24
L’ovulation s’interrompt à la grossesse et à la ménopause. A la phase
de reproduction se produit la division mitotique des ovogonies.
La phase de croissance: à la fin de la première anneé de la vie
de la fille la reproduction des ovogonies s’arrête et les cellules de
l’ovaire entrent à la première phase de croissance, en se transformant
en ovocytes primaires (ovocytes I). Ce premier bloc de croissance
s’arrête à la puberté, c’est-à-dire à l’apparition des hormones
sexuelles féminines. Ensuite les ovocytes I entrent à la deuxième
phase de croissance.
La phase de maturation, tout comme à la spermatogenèse,
comprend deux divisions dont la seconde suit la première sans
interphase, ce qui amène à la réduction de la quantité de
chromosomes en deux et leur jeu devient haploïde. A la première
division l’ovocyte I se divise et alors se forment l’ovocyte II
(l’ovocyte secondaire) et un petit corpuscule réductionnel (un
globule polaire). L’ovocyte II reçoit presque toute la masse du
vitellus accumulé, voici pourquoi il reste aussi grand que l’ovocyte I.
Le globule polaire représente une petite cellule avec une petite
quantité de cytoplasme. A la deuxième division-maturation (la
division de l’ovocyte II) se forment un ovule et le deuxième globule
polaire. Parfois le premier globule se divise lui-aussi en deux petites
cellules similaires. Toutes ces transformations de l’ovocyte I abou-
tissent à la formation d’un ovule et de trois globules.
Les ovules sont de grandes cellules de l’organisme féminin, leur
taille fait environ 130 à 160 mkm. Le cytoplasme de l’ovule contient
tous les organites et toutes les inclusions dont l’essentiel est le
vitellus (les lécithines). C’est une inclusion qui sert d’une substance
nutritive à l’ovule. Outre cela, sous l’ovolemma se trouvent des
granules corticaux dérivés de l’appareil de Golgi et formant une
membrane  vitelline. Dans le noyau de l’ovule il y a un jeu de
chromosomes haploïdes dont 22 sont somatiques et un seul
(le chromosome X) est sexuel. L’ovule est revêtu de trois membranes
– l’ovolemma, la membrane brillante et la corona radiata – une
membrane formée de cellules folliculaires. La membrane brillante
contient des glycosaminoglycanes et des glycoprotéines.
La classification des ovules se base sur différents critères:

25
 1) d’après la quantité de vitellus (de lécithine) dans le
cytoplasme on distingue des ovules
– alécithales (sans lécithine),
– oligolécithales (avec une petite quantité de lécithine),
– polylécithales (avec une grande quantité de lécithine).
2) d’après le caractère de la disposition de la lécithine dans le
cytoplasme on distingue des ovules
– isolécithales (avec la disposition égale de la lécithine),
– centrolécithales (la lécithine se trouve au centre de l’ovule),
– télolécithales (les grains de lécithine s’accumulent près d’un
pôle de l’ovule).
L’ovule humain est oligolécithale et isolécithale.
On distingue trois étapes de la période embryonnaire du déve-
loppement de l’homme:
– l’étape germinale (la première semaine),
– l’étape embryonnaire proprement dite (les deuxième-huitième
semaines),
– l’étape fœutale (à partir de la neuvième semaine).
L’étape embryonnaire proprement dite comprend les phases
suivantes:
– la fécondation (le processus aboutissant à la formation d’un
zigote);
– la segmentation (une série de divisions mitotiques aboutissant
à la formation d’une masse cellulaire – la morula);
– la gastrulation (le processus de la formation de la gastrula –
trois feuillets embryonnaires et des ébauches des organes);
– l’histogenèse et l’organogenèse, la systémogenèse ou la
formation des systèmes de tous les organes.

La fécondation
La fécondation est le processus de la fusion des gamètes mâle et
femelle qui aboutit à la formation d’un zygote. C’est la première
cellule diploïde d’un nouvel organisme formée à la suite de la fusion
du matériel nucléaire haploïde du spermatozoïde et de celui de
l’ovule.
La fécondation a trois stades.

26
 Le I stade – l’ interaction distante qui a trois mécanismes :
a) la chimotaxie – le mouvement orienté des spermatozoïdes,
b) la rhéotaxie – le mouvement des spermatozoïdes dans les
voies génitales à contre-courant du liquide,
c) la capacitance – le renforcement de l’activité motrice des
spermatozoïdes sous l’infuence des facteurs de l’organisme féminin
(pH, mucus et d’autres).
Le II stade – le contact étroit: en 1,5-2 h les spermatozoïdes
s’approchent de l’ovule et commencent à le tourner avec la vitesse de
4 tours par minute. En même temps l’acrosome des spermatozoïdes
excrète des spermatosilines qui détruisent les membranes de l’ovule. Elles
deviennent de plus en plus fines et la fécondation se produit. L’ovolemma
avance et la tête du spermatozoïde pénètre dans le cytoplasme de l’ovule
y apportant les centrioles, mais laissant dehors la queue.
Le III stade – la pénétration: la tête du spermatozoïde le plus
actif pénètre dans l’ovule. Dans le cytoplasme de l’ovule se forme
une membrane vitelline qui empêche la polyspermie.
La segmentation est une série de divisions mitotiques suc-
cessives sans la croissance des cellules filles. Mais la quantité de
cellules provenant des premières divisions de l’ovule fécondé – les
blastomères – augmente relativement vite.
La segmentation peut être:
– totale ou partielle,
– égale ou inégale,
– synchrone ou asynchrone.
La segmentation propre à l’organisme humain est totale,
asynchrone, inégale. A la suite de la première division se forment
deux blastomères – pâle et sombre. Les blastomères pâles se divisent
vite et enveloppent le zygote en formant le throphoblaste. Les
blastomères sombres se trouvent à l’intérieur et se divisent lentement
en formant l’embryoblaste. Dans l’organisme humain la segmen-
tation du zygote s’arrête au stade de 107 blastomères.
L’implantation comprend deux étapes: l’adhésion et l’invasion.
COURS 5
L’EMBRYOLOGIE: LA FORMATION DE LA MORULA,
LA GASTRULATION

27
 Le 4ème jour après la fécondation dans la cavité utérine apparaît
une morula. Elle représente une masse cellulaire formée au cours de
la segmentation après quelques divisions et enveloppée d’une
membrane transparente. Deux jours environ la morula reste dans la
cavité utérine à l’état non fixé. A ce stade les cellules du trophoblaste
absorbent les matières nutritives et l’eau de son environnement.
Grâce à cela, dans la morula s’accumule le liquide et elle se
transforme rapidement en blastocyste comprenant une cavité
liquidienne – le blastocèle entouré de la paroi cellulaire du
trophoblaste. Le volume du blastocèle augmente et l’embryon prend
la forme d’une vésicule. La membrane transparente devient de plus
en plus fine et diparaît.
L’adhésion se fait à l’aide des ferments du trophoblaste. Ces
ferments creusent la tunique muqueuse de l’utérus (l’endomètre) à
l’endroit de l’adhésion, formant une fossette – un site d’implantation
où plonge le blastocyste. Ce processus s’appelle l’invasion. L’inva-
sion se passe le 6-7ème jour après la fécondation.
En même temps dans l’embryon commence la gastrulation – la
formation de la gastrula qui représente trois feuillets embryon-
naires.
La gastrulation des mammifères comprend les processus
suivants:
 l’invagination,
 l’épibolie,
 l’immigration
 la délamination (la ségrégation).
La première phase de la gastrulation a lieu le 6-7 ème jour. Dans
l’organisme humain elle se réalise par deux processus – la
délamination et l’immigration. L’embryoblaste se dissocie en deux
couches – l’épiblaste et l’hypoblaste. L’épiblaste est une couche de
cellules cylindriques qui, avec le trophoblaste, délimite la cavité de
l’amnios. L’hypoblaste est une couche de cellules cubiques orientées
vers le blastocèle. L’épiblaste et l’hypoblaste forment ensemble un
blastodisque bicouche. Les cellules migrent du blastodisque dans la
vésicule blastodermique (la cavité du blastocyste). Une partie de ces

28
cellules sont repoussées vers le cytotrophoblaste, ce qui aboutit à la
formation d’un chorion. Plus tard à l’endroit du blastodisque
bicouche, grâce à son invagination, la migration et la prolifération
des cellules, commence le développement des trois feuillets
embryonnaires: l’ectoderme, le mésoderme et l’endoderme.
Entre la première et la deuxième phases de la gastrulation se
forment des organes temporaires ou provisoires. Le caractère intra-
utérin du développement de l’embryon exige d’établir rapidement les
liens entre lui et la mère. Voici pourquoi les tissues, qui servent à
remplir ces fonctions, apparaissent et se différencient vite. Les
organes provisoires sont: le chorion, l’amnios, le sac vitellin,
l’allantoïde. Ils forment les membranes de l’embryon, assurent son
lien avec l’organisme de la mère et remplissent quelques fonctions
spéciales. C’est le chorion qui se forme le premier de tous les
organes provisoires.
Au moment d’implantation l’endomètre est œudémateux et
épaissi, les glandes muqueuses atteignent l’activité sécrétoire
maximale. Pendant l’invasion du blastocyste dans l’endomètre les
ferments du trophoblaste détruisent les vaisseaux sanguins et les
glandes. Les caillots sanguins qui entourent le blastocyste con-
tiennent tous les nutriments nécessaires. Ainsi le trophoblaste assure
à l’embryon la nutrition du type histiotrophe. Après l’enfoncement
dans le site d’implantation la nutrition des cellules du trophoblaste
s’améliore ce qui permet leur division mitotique. Cela contribue à la
formation d’une nouvelle structure – le symplastotrophoblaste et de
nombreuses villosités primaires.
Le trophoblaste se différencie en:
 cytotrophoblaste (une couche interne) se composant de
cellules qui se reproduisent intensivement,
 symplastotrophoblaste qui se forme par la fusion des cellules
du cytotrophoblaste.
La structure du chorion:
 le mésenchyme extraembryonnaire,
 le cytotrophoblaste,
 le symplastotrophoblaste.

29
 Plus tard à la base du chorion se forme la partie fœutale du
placenta. Une autre partie des cellules à prolongements dissocient le
bastocèle en le divisant en secteurs. Après cette dissociation une
vésicule pleine de liquide se forme près de l’hypoblaste, une autre –
près de l’épiblaste. Les cellules de l’endoderme extraembryonnaire
migrent de l’hypoblaste et se rattachent au sac vitellin – un pli
mésenchymateux qui s’est formé avant. Les cellules de l’ectoderme
extraembryonnaire migrent des bords de l’épiblaste grâce à quoi se
forme un amnios.
L’amnios – un annexe embryonnaire – est une vésicule
volumineuse formant des plis et pleine de liquide amniotique. Du
coté abdominal l’amnios est rattaché au corps de l’embryon. La
cavité amniotique est remplie de liquide amniotique protégeant
contre les ébranlements le fœutus qui y baigne, lui permettant de
bouger et empêchant son adhésion aux tissus environnants.
Le fœutus avale le liquide amniotique qui apparaît dans
l’intestin. L’urine revient dans le liquide amniotique.
L’amnios se compose:
 de l’épiblaste – l’ectoderme futur,
 du mésenchyme extraembryonnaire,
 de l’ectoderme extraembryonnaire.
Le sac vitellin est une partie de l’intestin primaire sortant au-delà
de l’embryon. La paroi du sac se compose de deux couches. La
couche interne est formée de l’endoderme extraembryonnaire, et la
couche externe – du mésoderme extraembryonnaire. Les plis de
l’amnios serrent le sac vitellin en formant un linteau étroit qui permet
de le lier à la cavité de l’intestin primaire – un tige vitellin. Cette
structure s’allonge et entre en contact avec un pédicule du corps
contenant l’allantoïde. D’habitude le sac vitellin se renferme
complètement vers la fin du 3ème mois de développement du fœutus.
Le 14-16ème jour du développement sur la paroi postérieure du
sac vitellin apparaît un renflement – une allantoïde. Elle se forme à
partir de l’endoderme et du mésoderme extraembryonnaires. La
partie distale de l’allantoïde s’élargit vite et se transforme en une
vésicule liée avec l’intestin à l’aide d’un pédicule. L’allantoïde
humaine participe à la formation du réseau vasculaire du placenta. Sa

30
partie proximale participe à la formation de la vessie – le fait qu’il
faut prendre en considération quand le développement de cet organe
est anomal.
Les fonctions des organes provisoires:
 le chorion remplit les fonctions: trophique, endocrinienne,
excrétoire et celle de protection;
 le sac vitellin participe à la formation des vaisseaux sanguins
primaires et des cellules sexuelles primaires;
 l’amnios produit le liquide amniotique, protège le fœutus de
toute sorte de lésions mécaniques, maintient la concentration
nécessaire de sels dans le liquide amniotique;
 dans l’allantoïde apparaissent les premiers vaisseaux san-
guins qui vont de l’embryon au chorion en formant la circulation
sanguine placentaire.
La deuxième phase de la gastrulation commence le 14-
15ème jour et dure jusqu’au 17 ème jour de l’embryogenèse. Dans
l’épiblaste à la suite de la reproduction et de la migration des cellules
se forment une strie primaire et un nodule primaire. Les cellules de
l’épiblaste situées devant le nodule primaire migrent par une fossette
primaire sous l’épiblaste où se forme une chorde. Elle se trouve entre
l’épiblaste et l’hypoblaste. Puis le long de la strie primaire se forme
un sillon – la fissure primaire (Fissura prima). Les cellules de la strie
primaire migrent par la fissure primaire et s’accumulent entre
l’épiblaste et l’hypoblaste en ailes mésodermiques pour former le
troisième feuillet embryonnaire – l’endoderme.

31
 COURS 6
LA FORMATION DES ÉBAUCHES AXIALES DES ORGANES.
L’HISTOGENÈSE ET L’ORGANOGENÈSE

Du 17ème au 21ème jour a lieu la différenciation des feuillets

embryonnaires – c’est la période présomite. L’ectoderme se
différencie le premier: sa partie centrale – de la tête jusqu’à la partie
caudale de l’embryon – se creuse et à cet endroit se forme un tube
neural. Ce processus s’appelle la neurulation: le début de la
formation du système nerveux et des structures axiales (des ébauches
primordiales). 
Les stades de la neurulation:
– l’induction d’une lame nerveuse,
– le soulèvement des bords de la lame et la formation d’un
sillon nerveux,
– la formation des bordures du sillon neural,
– la formation d’une crête neurale et le commencement de la
migration de ses cellules,
– la fusion des bordures du sillon et la formation d’un tube
neural;
– la fermeture de l’ectoderme au-dessus du tube neural.
L’assemblage des cellules qui se forme entre l’ectoderme et le
tube neural s’appelle une lame gangliose. Du 21ème jusqu’au 35ème
jour se différencie le mésoderme – c’est la période somite. Le début
de cette période est lié à la formation d’un pli tronculaire qui sépare
l’embryon des organes extra-embryonnaires et contribue à la
fermeture du tube intestinal. Au début le mésoderme se différencie en
trois parties:
– dorsale,
– intermédiaire,
– latérale – dorsale et ventrale.
Les cellules du mésoderme embryonnaire migrent de l’épiblaste
ce qui amène à la formation du mésoderme présomite qui donne
naissance aux somites (44 paires). Ce sont des structures paires
symmétriques qui se trouvent aux flancs de la chorde et du tube
neural. Après la prolifération des cellules, leur migration et

32
agrégation à la base des somitomères se forme le mésoderme dorsal.
La formation des somites commence à partir de la tête de l’embryon
et avance vers sa pièce caudale. Une nouvelle paire de somites se
forme derrière la dernière paire de somites déjà formés avec un
certain intervalle de temps. Cet intervalle dure en moyenne 6,5 h.
Dans chaque somite on distingue un sclérotome, un dermatome et un
myotome dont les cellules possèdent leurs propres voies de migration
et servent de base à la formation de diverses structures.
Sous l’influence de la chorde et du tube neural les cellules de la
partie ventromédiale des somites se reproduisent intensivement et
quittent les somites pour entourer la chorde et la partie ventrale du
tube neural – le sclérotome. Les cellules immigrées se différencient
en cellules cartilagineuses et forment des vertèbres, des côtes, des
omoplates.
Dans le reste de la partie dorso-latérale on distingue un myotome
(une couche interne de cellules formant plus tard une musculature
squelettique) et un dermatome (une couche externe qui est l’ébauche
du tissu conjonctif de la peau).
Dans la partie caudale de l’embryon le mésoderme dorsal ne se
segmente pas. Il s’appelle un tissu néphrogène. Le mésoderme
intermédiaire se segmente en formant des pieds segmentaires – des
néphrotomes, ébauches de l’appareil uro-génital.
Le mésoderme, qui est latéral par rapport au néphrotome, se
dissocie en deux feuillets – dorsal et ventral. Le feuillet dorsal c’est
le mésoderme somatique dont se forment des membranes séreuses.
Le feuillet ventral ou le splanchnomésoderme sert à former le cœur,
la corticosurrénale, le stroma des gonades, le tissu conjonctif et le
tissu musculaire lisse des organes viscéraux et des vaisseaux
sanguins.

L’histogenèse et l’organogenèse
Chaque cellule de l’embryon qui est en cours de développement
contient un nombre déterminé de génomes. L’ensemble de génomes
de l’organisme s’appelle génotype.
L’histogenèse se base sur les processus suivants:
 la prolifération (la reproduction),

33
  la croissance,
 l’ immigration,
 l’induction,
 la détermination,
 la différenciation.
On distingue un endoderme intestinal et un endoderme vitellin.
L’endoderme intestinal est à la base de la formation de l’épithélium
du canal digestif (gastro-intestinal) et des glandes digestives – le foie
et le pancréas. L’endoderme vitellin est à la base des cellules
primaires du sang et des cellules sexuelles.
On distingue trois espèces d’ectoderme: cutané, neural (ou
neuroblaste) et extraembryonnaire. A partir de l’ectoderme cutané se
forment l’épiderme, les cheveux, les ongles et les glandes cutanées.
Grâce à l’ectoderme neural se développent le tube neural et la lame
gangliose. L’ectoderme extraembryonnaire est à la base de la
formation du tissu conjonctif.
Le mésoderme des somites est à la base de la formation du
derme cutané; les myotomes des somites – à la base du tissu
musculaire strié; les sclerotomes des somites – à la base des tissus
osseux et cartilagineux. A partir du feuillet pariétal du
splanchnotome se développe la membrane séreuse du péritoine, de la
plèvre, du péricarde; le feuillet viscéral du splanchnotome est à la
base de la formation de l’endocarde et du myocarde. Dans le
mésenchyme de l’embryon se forment toutes les espèces de tissus
conjonctifs, le tissu musculaire lisse et les vaisseaux sanguins.
Les périodes critiques de l’ontogenèse:
– la gamétogenèse,
– la fécondation,
– l’implantation (les 7–8ème jours),
– la placentation (les 3–8ème semaines),
– la croissance intense du cerveau (les 15–20ème semaines),
– la différenciation de l’appareil génital (les 20–24 ème
semaines),
– la naissance,
– la période néonatale,
– la période de puberté.

34
 COURS 7
LES PRINCIPES D’ORGANISATION DES TISSUS.
LA RÉGÉNÉRATION DES CELLULES. LES TISSUS ÉPITHÉLIAUX

Le tissu est un système de cellules et de structures anucléées qui

s’est formé dans la phylogenèse et qui se caractérise par la
communauté de constitution et parfois d’origine, le système destiné à
remplir des fonctions bien déterminées.
Le tissu représente (après les cellules) un nouveau niveau de
l’organisation de la matière vivante.
Pratiquement tous les tissus se composent de quelques types de
cellules. Les cellules de tous les types peuvent se trouver dans les
tissus aux diverses étapes de maturation – de différenciation. Voici
pourquoi par rapport aux tissus on distingue les notions de
population cellulaire et de différon cellulaire.
La population cellulaire est un ensemble de cellules d’un type
donné.
Le différon cellulaire, ou un rang histogénétique, est un
ensemble de cellules d’un type donné (d’une population donnée), se
trouvant aux diverses étapes de différenciation. Les premières
cellules du différon sont les cellules souches, ensuite les cellules
passent par quelques étapes intermédiaires – les cellules semi-
souches, les blastocytes (les cellules précoces), les cellules en cours
de maturation et, enfin, les cellules matures ou différenciées.
Les dérivés des cellules sont le symplaste et le syncytium.
Le symplaste est une structure contenant dans un seul cyto-
plasme une grande quantité de noyaux et d’organites. La localisation
dans l’organisme: le symplastotrophoblaste du chorion, le symplaste
de la fibre musculaire striée.
Le syncytium est une unité se composant de cellules jointes les
unes aux autres par des prolongements. La localisation dans
l’organisme: l’épithélium spermatogène des canaux séminifères.
Les structures postcellulaires sont les érythrocytes, les
thrombocytes, les squames kératinisées de l’épiderme de la peau. Ce
sont des cellules sans noyaux et sans la plupart des organites.

35
 La substance intercellulaire (ou la matrice extracellulaire) est
aussi un produit de l’activité de certaines cellules.

La régénération des cellules

La régénération c’est le rétablissement des cellules axé à
maintenir l’activité fonctionnelle du système donné. Les notions
importantes pour le processus de la régénération sont: la forme de
régénération, le niveau de régénération, le mode de régénération.
Les formes de régénération:
– la régénération physiologique – le rétablissement des cellules
d’un tissu après leur mort naturelle ( par exemple, l’hématopoïèse);
– la réparaton (la régénération réparative) – le rétablissement
des tissus et des organes endommagés (après toutes sortes de
traumas, inflammations, actions chirurgicales etc...).
Les niveaux de régénération correspondent aux niveaux de
l’organisation de la matière vivante:
 cellullaire (intracellulaire),
 tissulaire,
 organique (celui des organes).
Les modes de régénération:
 cellulaire – la reproduction des cellules,
 intracellulaire – le rétablissement des organites, l’hyper-
trophie,
 substitutif – la substitution d’un défaut d’un tissu ou d’un
organe par le tissu conjonctif, habituellement par la cicatrisation; par
exemple, la formation des cicatrices au myocarde après l’infarctus du
myocarde.
Les facteurs régulateurs de régénération:
 les hormones – substances bio-actives,
 les médiateurs – indicateurs de processus métaboliques,
 les chalones – elles se synthétisent par les cellules soma-
tiques et inhibent la maturation cellulaire,
 les antagonistes des chalones – facteurs de croissance,
 le micro-environnement de chaque cellule.

36
 Les tissus épithéliaux
Les tissus épithéliaux (ou l’épithélium) forment des revêtements
internes et externes de l’organisme et aussi de la plupart des glandes.
Les fonctions du tissu épithélial:
– de défense (ou de barrière);
– sécrétoire (sécrétion de certaines substances);
– excrétoire (excrétion de certaines substances);
– d’absorption (propre à l’épithélium du canal digestif et de la
cavité buccale).
Les particularités structurales et fonctionnelles des tissus
épithéliaux:
– les cellules épithéliales se disposent en couches;
– les cellules épithéliales se disposent toujours sur la membrane
basale;
– les tissus epithéliaux ne contiennent pas de vaisseaux
sanguins et lymphatiques;
– les cellules épithéliales se différencient aux pôles apical et
basal;
– les tissus épithéliaux ont une grande capacité de régénération;
– dans les tissus épithéliaux prédominent les cellules, tandis
que la substance intercellulaire (la matrice extracellulaire) occupe
une place moins importante et parfois peut être absente.
Les composants structuraux du tissu épithélial sont des épithé-
liocytes et une membrane basale.
Les épithéliocytes – les cellules essentielles des tissus épithé-
liaux – sont liés par différents types de jonctions intercellulaires:
– jonctions adhérentes (contacts simples);
– jonctions d’ancrage (à l’aide de desmosomes);
– jonctions serrées;
– jonctions communicantes (ou nexus).
Leur jonction à la membrane basale se réalise à l’aide des semi-
desmosomes.
La membrane basale a une épaisseur d’environ un mkm. Elle se
compose
– de fines fibrilles de collagène,

37
 – d’une substance amorphe contenant un complexe de glycides,
protéines et lipides.
La classification des tissus épithéliaux:
 les tissus épithéliaux de revêtement – ils forment des
revêtements externes et internes,
 les tissus épithéliaux glandulaires formant la plupart des
glandes de l’organisme.
La classification morphologique des espèces de l’ épithélium de
revêtement:
 l’épithélium simple pavimenteux est constitué d’une seule
assise de cellules aplaties (l’endothélium  tapisse les cavités
vasculaires; le mésothélium tapisse les cavités naturelles de l’homme –
pleurale, péritonéale, péricardique);
 l’épithélium simple cubique (une seule assise de cellules
aussi hautes que larges) – celui des tubules rénaux ;
 l’épithélium simple cylindrique ou prismatique (une seule
assise de cellules 2-3 fois plus hautes que larges) – les noyaux sont
disposés au même niveau en une couche ordonnée;
 l’épithélium simple pavimenteux cylindrique – les noyaux se
situent aux niveaux différénts (l’épithélium pulmonaire) ;
 l’épithélium stratifié pavimenteux kératinisé (la peau) ;
 l’épithélium stratifié pavimenteux non-kératinisé (la cavité
buccale, l’œsophage, le vagin) ;
 l’épithélium de transition (transitoire) – la forme des cellules
dépend de l’état fonctionnel de l’organe (la vessie).
La classification génétique des tissus épithéliaux (d’après
N.G. Chlopine):
– le type épidermal (se développe de l’ectoderme) –
l’épithélium stratifié pavimenteux; il remplit la fonction de barrière;
– le type entérodermal (se dévéloppe de l’endoderme) –
l’épithélium simple cylindrique; il réalise l’absorption des
substances;
– le type cœlonephrodermal (se dévéloppe à partir du
mésoderme) – l’épithélium simple pavimenteux; il remplit la
fonction excrétoire et celle de barrière;

38
 – le type épendymoglial – se développe de l’ectoderme neural
et tapisse les cavités de l’encéphale et de la moelle épinière;
– le type angiodermal – l’endothélium des vaisseaux, se
développe à la base du mésenchyme.
L’épithélium glandulaire forme la plupart des glandes de
l’organisme. Il se compose:
– de cellules glandulaires – glandulocytes,
– d’une membrane basale.
La classification des glandes:
1) d’après la quantité de cellules:
– monocellulaires (la glande caliciforme)
– polycellulaires – la plupart des glandes;
2) d’après le mode de sécrétion propre à la glande et d’après
sa structure:
– les glandes exocrines (ouvertes) – glandes à sécrétion
externe; elles ont un canal excréteur;
– les glandes endocrines (closes) – glandes à sécrétion interne –
elles n’ont pas de canal excréteur et leurs produits (hormones) sont
déversés directement dans le sang et la lymphe;
3) d’après le mode de sécrétion propre à la cellule glandulaire:
– les glandes mérocrines – les cellules ne se détruisent pas
après la sécrétion (les glandes sudoripares et salivaires);
– les glandes apocrines – après la sécrétion se détruit la partie
apicale de la cellule (la glande mammaire);
– les glandes holocrines – après la sécrétion la cellule se détruit
complètement ( les glandes sébacées de la peau);
4) d’après la constitution de la secrétion:
– séreuses,
– muqueuses,
– mixtes – séromuqueuses,
– sébacées;
5) d’après les sources du développement:
– ectodermales,
– endodermales,
– mésodermales;

39
 6) d’après la structure:
– simples,
– composées,
– ramifiées,
– non ramifiées.
Les glandes exocrines se composent de compartiments sécré-
teurs et de canaux excréteurs. Les compartiments sécréteurs ont une
forme d’un alvéole ou d’un tube. Si le canal excréteur principal se
ramifie, la glande est composée ou ramifiée – alvéolaire (en tubes
contournés), tubuleuse ou alvéolo-tubuleuse (tubulo-accineuse).

COURS 8
LES TISSUS INTERNES: LES ESPÈCES ET LEURS PARTICULARITÉS
MORPHOLOGIQUES ET FONCTIONNELLES.
LE SANG: LA CONSTITUTION ET LES FONCTIONS

Les tissus internes sont:

– le sang, la lymphe,
– les tissus conjonctifs,
– les tissus squelettiques (cartilagineux et osseux).
Tous ces tissus possèdent des particularités morphologiques et
fonctionnelles, mais ils ont aussi beaucoup de traits communs.
1. Ils se trouvent tous à l’intérieur de l’organisme et ne limitent
pas avec le milieu extérieur.
2. Ils se forment à partir du mésenchyme.
Les cellules du mésenchyme se différencient de deux façons:
1) les cellules immobiles (fixes) se différencient en fibro-
blastes, chondroblastes et ostéoblastes;
2) les cellules mobiles en se différenciant forment les cellules de
sang, les macrophages, les labrocytes du tissu conjonctif.
3. Une grande quantité de substance extracellulaire (inter-
cellulaire).
4. Une grande variété de formes cellulaires dans la structure du
tissu.

40
 5. Les cellules des tissus se régénèrent constamment grâce aux
cellules souches.

Le sang
Les fonctions du sang:
 de transport,
 respiratoire,
 nutritive (trophique),
 de protection,
 homéostatique.
Le sang se compose d’une matière intercellulaire et d’éléments
figurés.
La matière intercellulaire occupe 55 à 60 % et se compose d’eau
(90-96 %), de protéines (albumines, globulines), de fibrinogène (6,6-
8,5 %) et d’autres combinaisons organiques et minérales (1,5-3,5 %).
Les proteines albumines du plasma sanguin sont élaborées par
les cellules hépatiques (à l’exception de Y-globulines).
Les fonctions des protéines du plasma:
 déterminent la pression oncotique et la viscosité du sang,
 remplissent les fonctions de protection et de transport,
 participent à la coagulation du sang.

Les éléments figurés du sang

Les éléments figurés du sang sont: des érythrocytes, des leuco-
cytes et des thrombocytes.
Les érythrocytes (ou les hématies dites aussi globules rouges)
sont des cellules anucléées – en cours de différenciation le noyau
disparaît aussi bien que les organites. Les érythrocytes ne sont pas
capables de se diviser. Ils ont la forme d’un disque biconcave. Leur
taille fait en moyenne 7,5 mkm (75 %). Les érythrocytes ayant le
diamètre de 6-8 mkm s’appellent normocytes, ceux qui ont moins de
7,5 mkm s’appellent microcytes et ceux qui en ont plus – macrocytes.
Le changement de la taille de l’érythrocyte s’appelle
l’anisocytose. La quantité d’érythrocytes chez les hommes fait
3,9-5,5*1012/l et chez les femmes – 3,7-4,9*10 12/l. Les érythrocytes
ont une durée de vie limitée de 120 jours, puis ils sont dégradés par

41
la rate. Le vieillissement des érythrocytes se produit de deux façons:
1) l’invagination des parties du plasmalemme (la formation des
stomatocytes et ensuite des microcytes); 2) le crénèlement – sur le
plasmalemme apparaissent des créneaux qui ensuite se dégradent en
formant des microcytes.
L’érythrocyte est recouvert de glycocalix contenant les antigènes
A et B qui déterminent les groupes sanguins chez les hommes.
Le plasmalemme de l’érythrocyte représente une bicouche de
lipides et de protéines dont l’essentielle est la spectrine (25 %) qui
forme le cytosquelette de l’érythrocyte assurant sa forme biconcave
particulière. La spectrine est liée avec le plasmalemme à l’aide de la
protéine ankyrine.
Les protéines membranaires de glycoferrine remplissent la
fonction récéptrice; la protéine transmembranaire bande 3 participe
au transport d’oxygène et de dioxyde de carbon.
Le cytoplasme des hématies se compose d’eau (60 %) et de
substances sèches dont 95 % d’hémoglobine et 5 % d’autres
substances.
La coloration du sang par l’azur II-éosine rend la couleur des
hématies rose orange (donc, elles sont oxyphiles).
L’hémoglobine est une protéine complexe contenant quatre
chaînes polypeptidiques de globone et d’hème. En norme dans le
sang de l’homme il y a deux types d’hémaglobine – A et F. Dans le
sang de l’adulte prédomine l’HbA (96 %) et il y a 2 % d’HbA2 et
2 % d’HbF.
Les fonctions des érythrocytes:
 ils transportent des gaz;
 ils adsorbent et transportent des acides aminés, des ferments,
des anticorps;
 ils peuvent transporter des toxines et certains médicaments.
Les leucocytes. Le nombre total de leucocytes (ou globules
blancs) dans le sang circulant fait 3 à 9*10 9/l. Dans le sang circulant
les leucocytes n’exercent pas leurs fonctions. Ils commencent à les
exercer seulement dans les tissus.
Les leucocytes se subdivisent en granulocytes et agranulocytes.

42
 Les granulocytes (ou les polynucléaires) se caractérisent par un
noyau polylobé (segmenté) et une granulation spécifique du cyto-
plasme. On distingue trois classes de granulocytes: neutrophiles,
basophiles et éosinophiles.
Les granulocytes neutrophiles
Cette classe de granulocytes est la plus abondante dans le groupe
de leucocytes et constitue 2 à 5,5*10 9/l (48-78% de tous les
leucocytes). Leur diamètre fait 10 à 12 mkm. Leur noyau contient
beaucoup d’hétérochromatine. La forme du noyau peut être variée.
Dans le sang de l’homme on distingue trois types de
neutrophiles:
1) précoces dont le noyau a la forme d’un fer à cheval;
2) bacilliformes dont le noyau est en baguette de tambour;
3) polylobés (ou segmentés) dont le noyau a 3 à 5 segments
liés par un isthme.
Le cytoplasme des neutrophiles renferme des organites peu
développés, un cytosquelette bien formé et deux types de granula-
tions: non-spécifique (primaire) et spécifique (secondaire).
La constitution chimique des neutrophiles spécifiques
Les neutrophiles spécifiques contiennent des protéines
adhésives, de la gélatinase qui assure la pénétration des neutrophiles
dans les tissus. La collagénase, l’élastase et la protéase, que
renferment les neutrophiles, assurent la migration des cellules dans le
tissu conjonctif. La défense non-spécifique antibactérienne est
assurée grâce aux lysosomes, aux cationo-protéines, à la péroxydase.
La lactoferrine renfermée dans les neutrophiles rattache le fer,
nécessaire au développement des bactéries et provoque
leur agglutination.
La fonction des neutrophiles consiste dans la phagocytose des
bactéries. Elles migrent au foyer d’inflammation et sécrètent des
substances bactéricides et des pyrogènes.
La durée de la vie des neutrophiles est limitée par 8 jours.
Pendant 8 heures ils circulent dans le sang et ensuite migrent dans les
tissus.
Les éosinophiles. Chez l’homme la quantité d’éosinophiles fait
0,02-0,3*109/l (0,5-5 %). Ils mesurent 12 à 14 mkm de diamètre. Le

43
noyau est bilobé (se compose de deux segments). Le cytoplasme
contient des granulations de deux types: spécifiques et non-
specifiques.
Les granulations spécifiques (GS) – éosinophiles – sont
volumineuses, occupant presque tout le cytoplasme. Elles con-
tiennent des cations protéiques qui assurent la défense antihélmin-
tique et antimicrobienne. Elles ont aussi de la protéine perforine
détruisant la membrane cellulaire et le ferment l’histaminase
détruisant l’histamine sécrétée par des mastocytes. Ainsi les
éosinophiles participent aux réactions allérgiques.
Les basophiles. Leur quantité dans le sang fait 0-0,06*10 9/l, le
diamètre fait 10 à 12 mkm. Le noyau est bilobé (segmenté). Le
cytoplasme contient des granulations de deux types – non-
spécifiques et spécifiques – des granulations basophiles.
Les granulations spécifiques (basophiles) renferment de
l’héparine et de l’histamine. L’héparine participe à la coagulation du
sang et l’histamine augmente la perméabilité des vaisseaux sanguins
provoquant l’intumescence des tissus.
Les thrombocytes (ou les plaquettes) sont des fragments
anucléés du cytoplasme qui se détachent de la cellule-précurseur – un
mégacaryocyte dans la moelle osseuse rouge. Dans le sang il y a 2-
4*109/l de thrombocytes. Dans les thrombocytes on distingue une
partie claire – périphérique – un hyalomère et une partie plus sombre,
granuleuse – un granulomère.
L’hyalomère se caractérise par:
 la présence de glycocalix couvrant le plasmalemme qui
contient les antigènes des groupes sanguins;
 la présence de deux systèmes: canaliculaire et tubulaire. Le
système canaliculaire renferme les récepteurs des facteurs de
coagulation du sang. Dans le système tubulaire ressemblant au RE se
synthétisent les thromboxanes, les prostaglandines et sont déposés
les ions calcium.
Le cytosquelette de l’hyalomère est bien développé.
Le granulomère contient un appareil de Golgi, un RE, des
mitochondries, des lysosomes et des granulations classées en trois
catégories:

44
 – les granulations α contiennent des facteurs de coagulation
(fibronogène, fibronectine et d’autres);
– les granulations δ contiennent de la sérotonine, de
l’histamine, de l’ADP, les ions calcium;
– les granulations γ contiennent des ferments lysosomaux.
Les fonctions des thrombocytes consistent à participer à la
coagulation et au métabolisme des amines biogènes.

COURS 9
L’HÉMATOPOÏÈSE: LES ESPÈCES ET LES ÉTAPES ESSENTIELLES DU
DÉVELOPPEMENT. LA LYMPHOPOÏÈSE

L’hématopoïèse est le processus de formation des éléments

figurés du sang.
On distingue deux espèces d’hématopoïèse.
1. L’hématopoïèse myéloïde comprend:
– l’érythropoïèse,
– la granulocytopoïèse,
– la thrombocytopoïèse,
– la monocytopoïèse.
2. L’hématopoïèse lymphoïde comprend:
– la T-lymphopoïèse,
– la B-lymphopoïèse.
On distingue deux périodes de l’hématopoïèse:
– embryonnaire,
– post-embryonnaire.
La période embryonnaire de l’hématopoïèse représente la for-
mation du sang comme un tissu – c’est l’histogenèse du sang. La
période post-embryonnaire est le processus de régénération phy-
siologique du sang en tant que tissu.
La période embryonnaire de l’hématopoïèse comprend trois
étapes suivant ses sites qui changent durant la vie fœutale. Ces étapes
s’appellent:
– vitelline,
– hépato-thymuso-liénale,

45
 – médullo-thymuso-lymphoïde.
L’étape vitelline se réalise dans le mésenchyme du sac vitellin à
partir de la 3ème semaine de l’embryogenèse et se termine vers la fin
du 3ème mois. D’abord dans le mésenchyme du sac vitellin à partir des
cellules mésenchymateuses se forment des "îlots sanguins". Ensuite
ces cellules se différencient de deux façons:
– les cellules périphériques s’aplatissent et forment un
endothélium vasculaire,
– les cellules centrales s’arrondissent et forment des cellules
souches.
A la base de ces cellules commence le processus de la formation
intravasculaire des érythrocytes primaires (érythroblastes et méga-
loblastes). Une partie des cellules souches reste hors des vaisseaux
sanguins et de ces cellules dérivent des granulocytes (la formation
extravasculaire).
Les moments les plus importants de l’étape vitelline sont:
 la formation des cellules souches,
 la formation des vaisseaux sanguins primaires.
Plus tard, à partir de la 3ème semaine se forment des vaisseaux
dans le mésenchyme du corps de l’embryon, ensuite les vaisseaux du
sac vitellin se lient avec les vaisseaux du corps. Les cellules souches
migrent dans le corps de l’embryon et s’installent dans les ébauches
primordiales des organes hématopoïétiques.
L’etape hépato-thymuso-liénale de l’hématopoïèse se passe
d’abord dans le foie, puis dans le thymus, ensuite dans la rate. Dans
le foie l’hématopoïèse (seulement extravasculaire) a lieu à partir de
la 5ème semaine jusqu’aux 5-6ème mois et se termine vers la fin de
l’embryogenèse. Le thymus commence à se former à partir de la 7-
8ème semaine et plus tard la T-lymphopoïèse y commence et continue
jusqu’à la fin de l’embryogenèse. La formation des lymphocytes T à
cette période s’appelle la différenciation ne dépendant pas
d’antigènes. A partir de la 8-9ème semaine la rate est peuplée de
cellules souches grâce auxquelles commence l’hématopoïèse
universelle, c’est-à-dire la myélopoïèse et la lymphopoïèse. Vers la
fin de l’embryogenèse la myélopoïèse s’arrête et la lymphopoïèse
continue à la période postembryonnaire.

46
 L’étape médullo-thymuso-lymphoïde de l’hématopoïèse. Cette
étape commence à partir du 4ème mois dans la moelle osseuse qui, à
partir du 6ème mois devient un organe hématopoïétique universel. En
même temps dans le thymus, la rate et les ganglions lymphatiques
s’effectue l’hématopoïèse lymphoïde.
A l’étape actuel du développement de la médecine la théorie de
l’hématopoïèse la plus connue est la théorie unitaire. A la base de
cette théorie est fondé le schéma de l’hématopoïèse élaboré par les
savants soviétiques I. Tchertkov et A. Vorobiov (1973).
Pendant la différenciation successive des cellules souches
(aboutissant à la formation des éléments figurés matures du sang)
dans chaque rang de l’hématopoïèse se forment des types
intermédiaires de cellules. Dans le schéma de l’hématopoïèse elles
constituent six classes:
 la 1ère classe – les cellules souches,
 la 2ème classe – les cellules semi-souches,
 la 3ème classe – les cellules unipotentes,
 la 4ème classe – les blastocytes,
 la 5ème classe – les cellules en cours de maturation,
 la 6ème classe – les éléments figurés matures.

Les caractéristiques morphologiques et fonctionnelles de

différentes classes du schéma de l’hématopoïèse
La 1ère classe – les cellules souches. Elles ont la morphologie de
petits lymphocytes et sont pluripotentes, c’est-à-dire capables
d’engendrer tous les éléments figurés du sang. Le maintien de la
population des cellules souches est assuré par le fait qu’après la
mitose de la cellule souche l’une des cellules filles commence à se
différencier et l’autre maintient sa population. Pendant la proli-
fération chaque cellule souche (cellule progénitrice) se multiplie en
formant des colonies de cellules. Ces cellules formant des colonies
sont nommées CFU (du terme anglais colony forming units).
La 2ème classe – les cellules semi-souches dont la pluripotence
est limitée. On les appelle cellules progénitrices déterminées, car de
ces cellules ne peuvent dériver que deux types cellulaires: elles sont
les précurseurs de la myélopoïèse et de la lymphopoïèse formant des

47
colonies de cellules myéloïdes ou lymphoïdes. Elles ont la morpho-
logie de petits lymphocytes. Elles se divisent plus souvent (toutes les
3-4 semaines) et maintiennent aussi leur population.
La 3ème classe – les cellules unipotentes poïétinosensibles – les
précurseurs de leur rang de l’hématopoïèse. Leur morphologie
correspond aussi à celle d’un petit lymphocyte. Elles sont capables
de se différencier en un seul type d’éléments figurés. Elles se
divisent souvent et maintiennent la population de leur classe. La
fréquence de leur division et de leur différenciation dépend de la
présence dans le sang de substances actives – des poïétines qui sont
spécifiques pour chaque rang de l’hématopoïèse (érythropoïétines,
thrombopoïétines, leucopoïétines etc...).
Les trois premières classes se réunissent en une classe de
cellules ayant la même morphologie – celle d’un petit lymphocyte,
mais leur potentiel du développement est différent.
La 4ème classe – les blastocytes (les cellules précoces) –
érythroblastes, lympoblastes, etc... Leur morphologie se distingue de
celle des classes précédentes: les cellules sont plus grandes et
possèdent un grand noyau à une structure lâche (l’euchromatine)
avec 2 à 4 nucléoles et le cytoplasme basophile. Elles se divisent
souvent, mais toutes leurs cellules filles participent à la
différenciation ultérieure. D’après leurs propriétés cytochimiques on
peut identifier les blastes de différents rangs d’hématopoïèse.
La 5ème classe – les cellules en cours de maturation typiques pour
leur rang d’hématopoïèse. On y distingue quelques espèces de
cellules transitoires – d’une seule (prolymphocyte, promonocyte) à
cinq dans le rang érythrocytaire.
La 6ème classe – les éléments figurés matures du sang. Il est
pourtant à noter que seulement les érythrocytes, les thrombocytes et
les granulocytes polylobés représentent les cellules différenciées
matures ou leurs fragments. Les monocytes ne sont pas différenciés
définitivement. En quittant le sang circulant ils se différencient en
macrophages. Les lymphocytes en contact avec les antigènes se
transforment en blastes et se divisent de nouveau.
L’ensemble de cellules constituant une ligne de différenciation
de la cellule souche en un élément figuré déterminé forme son

48
différon ou un rang histogénétique. Par exemple, le différon
érythrocytaire se compose d’une cellule souche, d’une cellule semi-
souche (précurseur de la myélopoïèse), d’une cellule unipotente
érythropoïétinosensible, d’un érythroblaste, d’un pronomocyte (cel-
lule en cours de maturation), d’un normocyte basophile, d’un
normocyte polychromatophile, d’un normocyte oxyphile, d’une
cellule réticulaire (un réticulocyte), d’un érythrocyte.

La lymphopoïèse
A la différence de la myélopoïèse, la lymphopoïèse aux périodes
embryonnaire et postembryonnaire se réalise par étapes dans
différents organes lymphatiques. On distigue trois étapes de
lymphopoïèse:
 la lymphopoïèse dans la moelle osseuse;
 l’étape de la différenciation ne dépendant pas d’antigènes qui
a lieu dans les organes immunitaires centraux;
 l’étape de la différenciation antigénodépendante qui a lieu
dans les organes lymphoïdes périphériques.
A la première étape de différenciation à la base des cellules
souches se forment les précurseurs de la lymphopoïèse T et de la
lymphopoïèse B. A la deuxième étape se forment les lymphocytes
capables seulement d’identifier les antigènes. A la troisième étape à
partir des cellules de la deuxième étape se forment des cellules
effectrices capables de détruire et de neutraliser les antigènes.

La lymphopoïèse T
La première étape de la lymphopoïèse T a lieu dans le tissu
lymphoïde de la moelle osseuse rouge où se forment les classes
suivantes de cellules:
1) les cellules souches,
2) les cellules semi-souches – précurseurs de la lymphopoïèse,
3) les cellules unipotentes T-poïétinosensibles – précurseurs de
la lymphopoïèse T. Ces cellules migrent dans le sang circulant et
atteignent le thymus.
La deuxième étape c’est l’étape de la différenciation ne
dépendant pas d’antigènes qui a lieu dans la substance corticale du

49
thymus. Sous l’influence de la thymosine (une substance bioactive)
les cellules unipotentes se transforment en lymphoblastes T (la 4 ème
classe), puis en prolymphocytes T (la 5ème classe) et ceux-ci se
transforment en lymphocytes T (la 6 ème classe). Dans le thymus trois
sous-populations de lymphocytes T dérivent des cellules unipotentes:
des killers, des helpers et des soupressers. Dans la substance
corticale du thymus toutes les populations énumérées de
lymphocytes T acquièrent différents récepteurs pour réagir aux
antigènes.
Dans le thymus se forment des lymphocytes T ayant des
récepteurs pour les antigènes du soi, mais ces cellules y sont
détruites par les macrophages. Les lymphocytes récepteurs T formés
dans la substance corticale pénètrent dans le sang circulant qui les
transporte dans les organes lymphoïdes périphériques.
La 3ème étape est l’étape de la différenciation ne dépendant pas
d’antigènes qui a lieu dans les zones T des organes lymphoïdes
périphériques – les ganglions lymphatiques, la rate et d’autres, où il y
a des conditions favorables pour les contacts de l’antigène avec le
lymphocyte T (cytotoxique – T killer, auxiliaire – T helper ou
suppressif – T suppresser). D’abord le macrophage phagocyte
l’antigène, le dégrade partiellement et les déterminants antigènes se
transportent sur la surface de la cytolemma, ensuite, les macrophages
transportent ces déterminants dans les lymphocytes T. Sous
l’influence de l’antigène se fait une activation du lymphocyte T qui
change sa morphologie et se transforme en lymphoblaste T,
notamment en immunoblaste T. Ce processus s’appelle réaction de la
blast-transformation. Ensuite l’immunoblaste T, dérivé d’un T
récepteur (T killer, T helpeur, ou T soupresser), prolifère et forme
une colonie de cellules.
Les T killers ou des lymphocytes cytotoxiques qui sont des
cellules effectrices assurant l’immunité cellulaire, c’est-à-dire la
défense de l’organisme contre les cellules intruses ou ses propres
cellules transformées génétiquement.
Après le premier contact avec un intrus le lymphocyte T
récepteur peut élaborer une réponse immunitaire primaire – la blast-
transformation, la prolifération, la formation des lymphocytes T

50
killers, la destruction de la cellule étrangère à l’organisme. Aux
nouveaux contacts avec le même antigène les cellules mémoire (les
lymphocytes T auxiliaires ou helpers) assurent une réponse
immunitaire secondaire qui est plus rapide et plus forte que la
première.
L’immunoblaste T auxiliaire (helper) forme une colonie de
cellules parmi lesquelles on distingue des cellules mémoire, des
cellules helpers sécrétant un médiateur – la lymphokine qui stimule
l’immunité humorale – l’inducteur de l’immunopoïèse. Le mé-
canisme de la formation des lymphocytes T suppressifs, dont les
lymphokines affaiblissent la réponse humorale, est le même.
Ainsi, à la fin de la 3 ème étape de lymphopoïèse T se forment les
cellules effectrices de l’immunité cellulaire (les T killers), des
cellules régulatrices de l’immunité humorale (les T helpers et les
T suppressers), aussi bien que les cellules T mémoire de toutes les
populations des lymphocytes T qui, à la nouvelle rencontre avec le
même antigène, assureront de nouveau la défense immunitaire de
l’organisme.

La lymphopoïèse B
La première étape de la lymphopoïèse B a lieu dans la moelle
osseuse rouge où se forment les classes de cellules suivantes:
 la 1ère classe – les cellules souches,
 la 2ème classe – les cellules semi-souches – précurseurs de la
lymphopoïèse,
 la 3ème classe – les cellules unipotentes B-poïétinosensibles –
précurseurs de la lymphopoïèse B.
La deuxième étape de la différenciation ne dépendant pas
d’antigènes a lieu dans la moelle osseuse rouge où à la base des
cellules B unipotentes se forment des lymphoblastes B (la 4 ème
classe), puis des prolymphocytes B (la 5ème classe) et des
lymphocytes B récepteurs (la 6ème classe). Pendant la deuxième étape
les lymphocytes B acquièrent différents récepteurs pour les
antigènes. Les récepteurs sont présentés par des immunoglobulines
protéiques qui se synthétisent dans les lymphocytes B au cours de
leur maturation, ensuite se transportent sur la surface et s’incorporent
dans le plasmalemme.

51
 La troisième étape – la différenciation antigénodépendante a lieu
dans les zones B des organes lymphoïdes périphériques (les
ganglions lymphatiques, la rate et d’autres) où les antigènes
contactent avec les lymphocytes B récepteurs ce qui provoque leur
activation et leur transformation en immunoblastes. Mais cela
devient possible seulement avec la participation d’autres cellules –
macrophage, lymphocyte T auxiliaire (helper) et peut-être lym-
phocyte T suppressif. Le processus de l’interaction se développe
dans l’ordre suivant:
 le macrophage phagocyte l’antigène et transporte les
déterminants sur la surface;
 le macrophage influence les récepteurs du lymphocyte B par
les déterminants antigènes;
 par les mêmes déterminants le macrophage influence les
récepteurs du lymphocyte T auxiliaire et du lymphocyte T suppressif.
L’influence de l’antigène sur le lymphocyte B n’est pas
suffisante pour sa blast-transformation. Elle n’est possible qu’après
une activation du lymphocyte T auxilière et la secrétion de la
lymphokine. Après ce stimulus supplémentaire a lieu la réaction de
la blast-transformation, c’est-à-dire la transformation du lymphocyte
B en immunoblaste qui s’appelle plasmoblaste parce qu’à la suite de
la prolifération de l’immunoblaste se forme une colonie de cellules
parmi lesquelles on distingue:
 les cellules B mémoire,
 les plasmocytes qui sont des cellules effectrices de l’im-
munité humorale.
Ces cellules synthétisent et excrètent dans le sang ou dans la
lymphe des immunoglobulines (des anticorps) de différentes classes
qui contactent avec les antigènes ce qui aboutit à la formation de
complexes immunitaires (antigéno-anticorps) et ainsi les antigènes se
neutralisent. Ensuite les complexes immunitaires se phagocytent par
les neutrophiles ou les macrophages.
Pourtant les lymphocytes B activés par des antigènes sont
capables eux-mêmes de synthétiser une petite quantité d’immu-
noglobulines non-spécifiques. Sous l’influence des lymphokines des
T auxiliaires a lieu, premièrement, la transformation des lymphocytes
B en plasmocytes, deuxièmement, la synthèse d’immunoglobulines

52
non-spécifiques est remplacée par des immunoglobulines spécifiques
et, troisièmement, les plasmocytes stimulent la synthèse et la
sécrétion des immunoglobulines. Les mêmes antigènes provoquent
une activation des lymphocytes T suppressifs qui sécrètent des
lymphokines affaiblissant la formation des plasmocytes et la
synthèse des immuniglobulines jusqu’à ce que ces deux processus
s’arrêtent complètement. L’influence combinée des lymphokines des
helpers T et des suppressers T sur le lymphocyte B activé régule
l’intensité de l’immunité humorale. L’affaiblissement complet de
l’immunité s’appelle tolérance ou aréactivité (la non-réactivité) –
l’absence de la réaction immunitaire pour l’antigène. Elle s’explique
par la stimulation dominante du suppresser T aussi bien que
par l’affaiblissement de la fonction des helpers T ou par leur mort
(par exemple, au cas du SIDA).

COURS 10
LES TISSUS CONJONCTIFS:
LES PARTICULARITÉS STRUCTURALES ET FONCTIONNELLES.
LA MATIÈRE INTERCELLULAIRE DU TISSU CONJONCTIF FIBREUX.
LES TISSUS CONJONCTIFS AUX PROPRIÉTÉS SPÉCIFIQUES

Les particularités structurales et fonctionnelles des tissus

conjonctifs:
 la disposition interne,
 la prédominance de la matière intercellulaire sur les cellules,
 la variété de formes cellulaires,
 l’origine embryonnaire commune mésenchymateuse.
Les fonctions des tissus conjonctifs:
 trophique (métabolique),
 de soutien,
 de défense (méchanique et immunitaire spécifique et non-
spécifique),
 réparative (plastique).
La classification des tissus conjonctifs:
1) les tissus conjonctifs proprements dits: fibreux – lâche et
dense (régulier ou irrégulier);

53
 2) les tissus aux propriétés spécifiques: réticulaire, adipeux,
muqueux, pigmentaire;
3) les tissus squelettiques – cartilagineux (hyalin, élastique,
fibreux); osseux (lamellaire, réticulo-fibreux).
Les plus répandus sont les tissus conjonctifs fibreux.

La caractéristique du tissu conjonctif fibreux lâche

Il se compose de cellules et de la matière intercellulaire qui, à
son tour, se compose de fibres (fibres de collagène, élastiques,
réticulées) et d’une matière amorphe. Les particularités morpholo-
giques du tissu conjonctif fibreux lâche sont:
1) la variété de formes cellulaires ( 9 types),
2) la prédominance de la matière amorphe sur les fibres dans la
matrice extracellulaire.
Les fonctions du tissu conjonctif fibreux lâche:
1) trophique,
2) de soutien (de support) – il forme le stroma des organes
parenchymateux,
3) de défense – la défense peut être spécifique (la participation
aux réactions immunitaires) et non-spécifique,
4) de dépôt d’eau, de lipides, de vitamines, d’hormones ;
5) réparative (plastique).

Les caractéristiques structurales et fonctionnelles

des types cellulaires
I. Les fibroblastes forment une population dominante des
cellules du tissu conjonctif fibreux lâche. Ces cellules se subdivisent
en quelques sous-populations:
1) des cellules immatures,
2) des cellules matures ou fibroblastes proprement dits,
3) des fibroblastes vieillissants,
4) des myofibroblastes,
5) des fibroclastes.
Ce sont les fibroblastes matures qui prédominent. Leur fonction
est de synthétiser des protéines – le collagène et l’élastine, aussi bien
que les glycosaminoglycanes (GAG) dont dérivent différents types
de fibres et la matière amorphe.

54
 Les fibroblastes se caractérisent par un réticulum endoplasmique
granuleux et un appareil de Golgi bien développés. D’autres
organites sont moins développés. Dans le cytoplasme des fibro-
blastes il y a des protéines contractiles (actine et myosine).
Les fibroclastes se caractérisent par une grande quantité de
lysosomes à l’aide desquels les fibres de collagène et les fibres
élastiques se dissocient en fragments et ensuite se phagocytent.
II. Les macrophages sont des cellules qui assurent la défense,
avant tout par le phagocytose. Les macrophages sont dérivés de
monocytes du sang quand ceux-ci quittent le sang circulant. On les
subdivisent en macrophages fixes et libres (mobiles). Les macro-
phages du tissu conjonctif sont mobiles et s’appellent histiocytes.
Leur cytoplasme contient beaucoup de lysosomes et le plasmalemme
possède différents récepteurs qui permettent d’identifier divers
antigènes.
Les macrophages prennent une part active aux réactions
immunitaires.
III. Les basophiles tissulaires. La fonction de ces cellules
consiste à contrôler l’homéosthasie tissulaire locale. Elles
synthétisent des substances bioactives (héparine, histamine,
sérotonine) qui influencent la microcirculation en augmentant la
perméabilité des capillaires.
IV. Les plasmocytes (les cellules plasmiques) sont les cellules du
système immunitaire. Ces cellules dérivent des lymphocytes B sous
l’influence de substances antigènes. Leur fonction consiste dans la
synthèse des anticorps – des immunoglobulines. Les plasmocytes
sont ronds ou ovales. Ils possèdent un cytoplasme basophile et un
noyau décentré.
V. Les cellules adipeuses (les adipocytes) se localisent en
groupes dans le tissu conjonctif près des vaisseaux. Ces cellules ont
une morphologie spécifique – presque tout le cytoplasme est occupé
par une seule goute adipeuse tandis que le noyau et les organites sont
écartés à la périphérie.
Les fonctions des cellules adipeuses sont:
– le stockage d’énergie,
– le stockage d’eau,

55
 – le stockage de vitamines dissolvant la graisse.
Les précurseurs des cellules adipeuses sont des cellules ad-
venticielles qui peuvent accumuler des lipides et se transformer en
adipocytes.
VI. Les cellules pigmentaires (les pigmentocytes, les méla-
nocytes) sont des cellules fusiformes dont le cytoplasme contient des
inclusions pigmentaires – des mélanines ce qui leur permet de
protéger l’organisme du rayonnement ultra-violet.
VII. Les cellules adventicielles se localisent dans l’adventice
vasculaire. Elles ont une forme allongée. Leur cytoplasme est
basophile.
VIII. Les péricytes (les cellules de Rouget) sont des cellules
aplaties qui se localisent dans les parois internes des capillaires et
contribuent à la circulation du sang dans les capillaires.
IX. Les leucocytes – les lymphocytes et les neutrophiles. Ces
cellules assurent la défense de l’organisme.

La matière intercellulaire du tissu conjonctif fibreux

Elle se compose de deux éléments structuraux:
1) une matière amorphe (ou essentielle),
2) des fibres.
La matière amorphe contient des protéines et des glucides. Les
protéines sont présentées essentiellement par des collagènes, mais
aussi par des albumines et des globulines. Suivant la quantité d’eau
la matière amorphe peut être plus ou moins dense. Elle assure le
transport des substances du tissu conjonctif dans le tissu épithélial et
inversement. La matière amorphe est constituée de fibroblastes.
Le composant fibreux de la matière intercellulaire est présenté
par des fibres de collagène, des fibres élastiques et réticulées.
Les fibres de collagène sont blanches et ont une épaisseur
différente. Elles se caractérisent par une grande solidité, une faible
extensibilité et ne se ramifient pas.
Les fibres élastiques se caractérisent par une forte élasticité,
c’est-à-dire par la capacité de s’étirer et de se retracter après
étirement, mais par une faible solidité. Les fibres élastiques n’ont pas
de striation transversale, se ramifient en formant un réseau.

56
 Les fibres réticulées (de réticuline) d’après leurs éléments
chimiques se rapprochent des fibres de collagène. Elles contiennent
trois types de collagènes protéiques et un composant glucide. Les
fibres de réticuline sont plus fines que celles de collagène. Elles se
ramifient et se caractérisent par une faible striation transversale.
Selon leurs propriétés physiques les fibres réticulées occupent une
place intermédiaire entre les fibres de deux classes précédentes. La
plupart des fibres réticulées se localisent dans les organes hémato-
poïétiques.
Le tissu conjonctif fibreux dense se caractérise par la prédo-
minance dans la matière intercellulaire du composant fibrillaire sur le
composant amorphe. Suivant la localisation des fibres on distingue
deux types de tissu conjonctif fibreux dense: régulier – la
localisation des fibres est régulière (bien ordonneé) et irrégulier – la
localisation des fibres est irrégulière (désordonnée). Le tissu
conjonctif dense régulier a deux types – de collagène et élastique, il
est présenté dans l’organisme par les tendons, les ligaments, les
capsules fibreuses. Le tissu conjonctif dense irrégulier forme une
couche réticulaire du derme de la peau.
Le tendon se compose essentiellement du tissu conjonctif dense
régulier. Sur la coupe transversale du tendon on voit qu’il est
constitué de faisceaux parallèles de collagène – les faisseaux du 1 er,
du 2ème, du 3ème et, probablement, du 4ème ordres. Les faisceaux du 1er
ordre sont séparés l’un de l’autre par les fibrocytes. Les faisceaux du
2ème ordre se composent de quelques faisceaux du
1er ordre entourés d’un tissu conjonctif fibreux lâche et constituent
l’endothénonium. Les faisceaux du 3ème ordre se composent de
faisceaux du 2ème ordre et sont entourés de couches intermédiaires de
tissu conjonctif lâche – le périthénonium. Tout le tendon est entouré
d’une gaine tendineuse – l’épithénonium. Dans les couches
intermédiaires du tissu conjonctif fibreux lâche se situent des
vaisseaux sanguins et des nerfs assurant la nutrition et l’innervation
du tendon.

57
 Les tissus conjonctifs aux propriétés spécifiques
On distingue quelques espèces de ces tissus: réticulaire, adipeux,
muqueux et pigmentaire.
Le tissu réticulaire forme le stroma de tous les organes
hématopoïétiques (à l’exception du thymus). Ses fonctions sont : la
nutrition, le phagocytose des substances antigènes et leur transport
dans les cellules immunocompétentes.
Le tissu adipeux constitué d’un amas de cellules adipeuses
(adipocytes) est présenté par deux espèces: le tissu adipeux uni-
loculaire – "la graisse blanche" et le tissu adipeux multiloculaire –
"la graisse brune". Le tissu adipeux blanc est propre aux divers
organes.
Les fonctions du tissu adipeux blanc sont:
1) le stockage d’énergie,
2) le stockage d’eau,
3) le stockage de vitamines dissolvant les graisses,
4) la défense thermique,
5) la défense mécanique de certains organes (par exemple, du
globe oculaire).
Le tissu adipeux brun n’est propre qu’aux nouveaux-nés. Il se
localise dans les zones bien déterminées: derrière le sternum, près
des omoplates, sur le cou, le long du vertèbre. Le tissu adipeux brun
est constitué d’adipocytes bruns. Dans leur cytoplasme il y a
beaucoup de petits lyposomes et de mitochondries qui sont
responsables de la coloration brunâtre. La fonction principale du
tissu adipeux brun est la thermogenèse.
Le tissu conjonctif muqueux est propre seulement aux organes
provisoires dans la période embryonnaire et, avant tout, au cordon
ombilical. Le tissu conjonctif muqueux est constitué de la matière
intercellulaire et de cellules pareilles aux fibroblastes. Une grande
quantité d’eau dans la matière amorphe assure le turgor (l’élasticité)
qui empêche la compression des vaisseaux sanguins dans le cordon
ombilical.
Le tissu conjonctif pigmentaire représente un amas de
mélanocytes. Il est propre à la zone papillaire, à la membrane

58
moyenne musculo-vasculaire de la paroi du globe oculaire, aux
nævus.

COURS 11
LES TISSUS CONJONCTIFS SQUELETTIQUES:
LE TISSU CARTILAGINEUX, LE TISSU OSSEUX.
LE DÉVELOPPEMENT DU TISSU OSSEUX ET DES OS
(L’OSTÉOHISTOGENÈSE)

Il y a deux espèces de tissus conjonctifs squelettiques :

cartilagineux et osseux. Ils remplissent les fonctions de soutien et de
protection, la fonction mécanique et participent au métabolisme de
matières minérales dans l’organisme.
Le tissu cartilagineux (le cartilage) se compose de cellules
(chondrocytes et chondroblastes) et d’une matière intercellulaire
dense constituée de deux composants – amorphe et fibreux. Les
chondroblastes se localisent à la périphérie du cartilage. Ce sont des
cellules allongées aplaties au cytoplasme basophile. Elles syn-
thétisent les composants de la matière intercellulaire et se dif-
férencient en chondrocytes. Les chondroblastes sont capables de la
division mitotique. Le périchondre contient des chondroblastes peu
différenciés, qui se différencient en chondroblastes et ensuite en
chondrocytes.
Suivant le degré de maturité, la morphologie et les fonctions, les
chondrocytes se subdivisent en cellules de trois types. Tous les types
de chondrocytes se localisent dans les couches profondes du tissu
cartilagineux dans les cavités particulières – des lacunes. Aux
chondrocytes précoces – du type I – est propre la mitose, mais les
cellules filles restent dans une seule lacune et forment un groupe de
cellules qui s’appelle un groupe isogène. Le groupe isogène est une
unité structuro-fonctionnelle propre au tissu cartilagineux, mais dans
ses différentes espèces la disposition des chondrocytes dans les
groupes isogènes n’est pas la même.
La matière intercellulaire du cartilage se compose d’un
composant fibreux (des fibres de collagène et d’élastine) et d’une

59
matière amorphe qui contient des glycosaminoglycanes (GAG)
sulfatées et des protéoglycanes. Dans la matière amorphe il y a aussi
une grande quantité de matières minérales. A l’état normal dans le
tissu cartilagineux il n’y a pas de vaisseaux sanguins.
D’après la structure de la matière intercellulaire on distingue
trois types de tissus cartilagineux : hyalin, élastique et fibreux.
Le tissu cartilagineux hyalin ne contient que des fibres de
collagène. Les chondrocytes dans les groupes isogènes de ce type de
cartilage se réunissent en rosettes. D’après les propriétés physiques
le cartilage hyalin se caractérise par la transparence, la densité et une
faible élasticité. Dans l’organisme humain il est largement répandu et
fait partie de grands cartilages du larynx (thyroïde et cricoïde), de la
trachée et des bronches souches. Il constitue les parties
cartilagineuses des côtes, couvre les surfaces articulaires des os.
Outre cela, presque tous les os de l’organisme dans leur
développement passent par le stade du cartilage hyalin.
Le tissu cartilagineux élastique se caractérise par la présence
dans la matière intercellulaire de fibres de collagène et de fibres
élastiques. Les chondrocytes dans les groupes isogènes se disposent
en colonnes. D’après les propriétés physiques le tissu cartilagineux
élastique est moins dense et transparent que le tissu cartilagineux
hyalin. Il fait partie des cartilages élastiques dans le pavillon de
l’oreille, les parois du conduit auditif externe, le nez externe, les
petits cartilages du larynx et des bronches moyennes et il constitue
aussi la base de l’épiglotte.
Le tissu cartilagineux fibreux (le fibrocartilage) se caractérise
par la présence dans la matière intercellulaire de gros faisceaux de
fibres de collagène parallèles. Entre les faisceaux de fibres se
trouvent des chondrocytes solitaires. D’après les propriétés phy-
siques le tissu cartilagineux fibreux se caractérise par une grande
solidité. Il constitue une partie de disques intervertébraux (anneaux
fibreux) et se dispose dans les endroits de jonction des tendons et des
ligaments aux cartilages hyalins.
Le cartilage est un organe anatomique qui est constitué d’un
tissu cartilagineux et d’un périchondre. Le périchondre recouvre le

60
tissu cartilagineux (à l’exception du tissu cartilagineux des surfaces
articulaires) et se compose d’un tissu conjonctif fibreux.
Dans le périchondre il y a deux couches:
– externe – une couche fibreuse,
– interne – une couche cellulaire ou cambiale.
Dans la couche interne se trouvent des cellules peu différenciées –
des préchondroblastes et des chondroblastes inactifs qui, pendant
l’histogenèse régénératrice, se transforment d’abord en chondro-
blastes et ensuite en chondrocytes. Dans la couche fibreuse se loca-
lise un réseau de vaisseaux sanguins. Donc, le périchondre comme
un constituant du cartilage remplit les fonctions suivantes: assure la
nutrition du tissu cartilagineux, le protège et assure sa régénération
quand il est endommagé.
La nutrition du tissu cartilagineux hyalin articulaire s’effectue
par le liquide synovial des articulations et aussi par les vaisseaux du
tissu osseux.
Le développement du tissu cartilagineux et des cartilages – la
chondrohistogenèse – s’effectue à la base du mésenchyme. D’abord
dans les zones de la formation du tissu cartilagineux a lieu une
prolifération active des cellules mésenchymateuses qui
s’arrondissent et forment des amas de cellules – des îlots
chondrogènes. Ces cellules arrondies se différencient en
chondroblastes, synthétisent des protéines fibrillaires qu’elles
excrètent dans la matrice extracel-lulaire. Ensuite les chondroblastes
se différencient en chondrocytes du I type qui synthétisent et
excrètent non seulement des protéines, mais aussi des
glycosaminoglycanes et des protéoglycanes, c’est-à-dire, forment la
matière intercellulaire. Le stade suivant du développement du tissu
cartilagineux est la différenciation des chondrocytes à la suite de
laquelle apparaissent les chondrocytes du II, puis du III type et se
forment des lacunes. A partir du mésenchyme qui entoure les îlots
cartilagineux se forme le périchondre. Dans le développement du
cartilage il y a deux types de sa croissance : la croissance interstitiale
– grâce à la multiplication des chondrocytes qui produisent la matière
intercellulaire; la croissance opposi-tionnelle – grâce à l’activité des

61
chondroblastes du périchondre et la superposition du tissu
cartilagineux à la périphérie du cartilage.
Les changements qui se passent dans l’organisme avec l’âge se
reflètent dans le tissu cartilagineux hyalin. Chez les personnes d’âge
avancé et les vieux dans les couches profondes du cartilage hyalin se
produit une calcification (une infiltration calcaire du cartilage), la
pénétration des vaisseaux sanguins dans ce domaine et la substitution
du tissu cartilagineux calcifié par le tissu osseux – une ossification.
Le tissu cartilagineux élastique ne subit pas la calcification et
l’ossification, mais l’élasticité des cartilages chez les vieux baisse
aussi.
Le tissu osseux est une espèce de tissus conjonctifs qui se
compose de cellules et de la matrice extracellulaire où il y a
beaucoup de sels minéraux, surtout de phosphate de calcium. Les
matières minérales constituent 70 % du tissu osseux et les matières
organiques – 30 %.
Les fonctions des tissus osseux sont:
 de soutien,
 mécanique,
 de protection,
 la participation au métabolisme (dépôt de calcium et de
phosphore).
Les cellules du tissu osseux sont: des ostéoblastes, des
ostéocytes, des ostéoclastes. Les cellules principales du tissu osseux
mature sont des ostéocytes. Ce sont des cellules fusiformes avec un
grand noyau et un cytoplasme faiblement exprimé (de type de
cellules nucléées). Les corps des cellules se localisent dans les
cavités osseuses – des lacunes, et leurs fins prolongements
cytoplasmiques – dans des canalicules très fins creusés dans l’os. De
nombreux canalicules osseux, liés entre eux, pénètrent tout le tissu
osseux en contactant avec les espaces périvasculaires et forment le
système de drainage du tissu osseux. Ce système contient du liquide
tissulaire grâce auquel est assuré le métabolisme non seulement entre
les cellules et le liquide tissulaire, mais aussi avec la matrice extra-
cellulaire.

62
 Les ostéoblastes sont propres au tissu osseux en croissance. Ces
cellules synthétisent des protéines collagènes et des glycosamino-
glycanes qu’elles excrètent dans la matrice extracellulaire. Ensuite
les mêmes cellules produisant des sels de calcium assurent la
minéralisation de la matrice extracellulaire. Ainsi, grâce à l’activité
des ostéoblastes du périoste s’effectue la régénération des os endom-
magés.
Les ostéoclastes sont des cellules qui détruisent l’os. Elles ne
sont pas propres au tissu osseux mature, mais on les trouve dans le
périoste et dans les régions de destruction et de remodelage du tissu
osseux. Les ostéoclastes ont une morphologie particulière: pre-
mièrement, ce sont des cellules multinucléées (3 à 5 noyaux et plus),
deuxièmement, ce sont des cellules de grande taille, troisièmement,
elles ont une forme ovale.
Dans le cytoplasme il y a de nombreux lysosomes et vacuoles de
différente taille. L’activité des ostéoclastes se manifeste de façon
suivante: le cytoplasme excrète de l’acide carbonique et des ferments
protéolithiques. L’acide carbonique provoque la déminéralisation du
tissu osseux et les ferments protéolithiques détruisent la matrice
organique de la matière intercellulaire. Les fragments des fibres se
phagocytent par les ostéoclastes. Ces mécanismes amènent à la
résorption (la destruction) du tissu osseux, c’est pourquoi les
ostéoclastes se localisent habituellement dans les lacunes du tissu
osseux.
La classification des tissus osseux
On distingue deux types de tissus osseux:
– tissé (réticulo-fibreux),
– lamellaire.
Dans le tissu osseux réticulo-fibreux des faisceaux de fibres de
collagène, gros et tortueux, sont disposés irrégulièrement, ainsi que
des ostéocytes dans les lacunes. Le tissu osseux lamellaire est
constitué de lamelles osseuses dans lesquelles les fibres de collagène
ou leurs faisceaux sont parallèles, mais perpendiculaires aux fibres
des lamelles voisines. Entre les lamelles dans les lacunes se trouvent
des ostéocytes dont les prolongements pénètrent dans les canalicules
par les lamelles.

63
 L’os est un organe anatomique dont le constituant essentiel est
le tissu osseux. L’os se compose d’éléments suivants :
 le tissu osseux,
 le périoste,
 la moelle osseuse (rouge et jaune),
 les vaisseaux sanguins et les nerfs.
Le périoste entoure l’os à sa périphérie. On distingue dans sa
structure deux couches: fibreuse externe et cellulaire interne. La
couche interne contient des ostéoblastes et des ostéoclastes. Dans le
périoste il y a un réseau vasculaire.
Le tissu osseux dans les os matures est présenté seulement par
une forme lamellaire, mais dans différents os sa structure n’est pas la
même. Dans les os plats et les épiphyses des os longs (tubulaires) les
lamelles osseuses forment une matière spongieuse (une zone
trabéculaire) de l’os. Dans les diaphyses des os longs les lamelles
sont juxtaposées et forment une matière compacte.
La structure de l’os tubulaire
Sur la coupe transversale du diaphyse de l’os tubulaire on voit
les couches suivantes:
 un périoste,
 une couche externe de lamelles générales,
 une couche d’ostéones,
 une couche interne de lamelles générales,
 une lamelle interne fibreuse ( l’endoste).
Les lamelles externes générales sont disposées sous le périoste
en quelques couches sans former des anneaux complets. Entre les
lamelles dans les lacunes il y a des ostéocytes. Les lamelles externes
sont traversées par des canaux perforants par lesquels les fibres et les
vaisseaux perforants pénètrent du périoste dans le tissu osseux. Les
vaisseaux perforants assurent la nutrition du tissu osseux et les fibres
perforantes assument le lien du périoste avec le tissu.
La couche d’ostéones se compose de deux éléments: d’ostéones
et de lamelles intercalaires. L’ostéone est un élément structural de la
matière compacte de l’os long. Chaque ostéone est constitué par
– 5 à 20 couches concentriques de lamelles,

64
 – un canal de l’ostéone où passent des vaisseaux (des artérioles,
des capillaires, des veinules).
La couche interne de lamelles générales a une structure
analogue à celle de la couche externe, mais elle est moins nette et
dans la zone de passage du diaphyse à l’épiphyse les lamelles
générales se prolongent dans les trabécules.
L’endoste est une fine lamelle de tissu conjonctif revêtant la
cavité du canal du diaphyse. Les couches de l’endoste ne sont pas
nettes, parmi les éléments cellulaires il y a des ostéoblastes et des
ostéoclastes.

Le développement du tissu osseux et des os (l’ostéohistogenèse)

Toutes les espèces de tissus osseux sont dérivées du
mésenchyme, mais le développement de divers os se réalise
différemment. On distingue deux types de l’ostéohistogenèse:
– le développement direct à la base du mésenchyme – l’ostéo-
histogenèse directe,
– le développement à la base du mésenchyme par l’inter-
médiaire du cartilage – l’ostéohistogenèse indirecte.
L’ostéohistogenèse directe est propre à une petite quantité d’os
(les os de revêtement du crâne). D’abord se forme un tissu osseux
rétuculo-fibreux qui se détruit très vite et se substitue par un tissu
osseux lamellaire.
L’ostéohistogenèse directe a quatre stades:
 le I stade – la formation des îlots squelettogènes dans le
mésenchyme,
 le II stade – la formation du tissu ostéoïde – de la matrice
organique,
 le III stade – la minéralisation (la calcification) du tissu
ostéoïde et la formation du tissu osseux réticulo-fibreux (tissé);
 le IV stade – la transformation du tissu réticulo-fibreux en
tissu lamellaire.
L’ostéohistogenèse indirecte commence à partir du 2ème mois de
l’embryogenèse. D’abord dans le mésenchyme grâce à l’activité des
chondroblastes, à partir du tissu cartilagineux hyalin se forme un
modèle cartilagineux de l’os futur couvert du périchondre. Ensuite le

65
tissu cartilagineux est substitué par un tissu osseux, d’abord dans les
diaphyses, puis dans les épiphyses. Dans les diaphyses l’ossification
peut se réaliser de deux façons: périchondrale et enchondrale.
D’abord dans la zone du diaphyse d’une ébauche cartilagineuse
de l’os les ostéoblastes migrent du périchondre et forment le tissu
osseux rétuculo-fibreux qui, en manchette, entoure le tissu
cartilagineux à sa périphérie. A la suite de ce processus le
périchondre se transforme en périoste. Ce mode de formation du
tissu osseux s’appelle périchondral. Après la formation de la
manchette osseuse la nutrition des parties profondes du cartilage
hyalin dans la zone du diaphyse n’est pas suffisante, ce qui provoque
la calcification du cartilage. Sous l’influence inductive du cartilage
calcifié dans cette zone, par un orifice dans la manchette osseuse,
pénètrent des vaisseaux sanguins. L’adventice de ces vaisseaux
contient des ostéoclastes et des ostéoblastes. Les ostéoclastes
détruisent le cartilage calcifié et grâce à l’activité des ostéoblastes
apparaît un tissu osseux lamellaire sous forme d’ostéones primaires
qui possèdent un canal large au centre et des frontières vagues entre
les lamelles. Ce mode de formation du tissu osseux au fond du tissu
cartilagineux s’appelle enchondral. Parallèlement à l’ossification
enchondrale a lieu la transformation de la manchette osseuse
réticulo-fibreuse en tissu osseux lamellaire constituant la couche
externe des lamelles générales. A la suite de l’ossification périchon-
drale et enchondrale le tissu cartilagineux dans la zone du diaphyse
est substitué par le tissu osseux. Cela aboutit à la formation de la
cavité du diaphyse remplie d’abord de la moelle osseuse rouge qui
ensuite est remplacée par la moelle osseuse jaune.
Les os spongieux et les épiphyses des os tubulaires (longs)
dérivent du cartilage seulement par la voie enchondrale. Le tissu
cartilagineux sous forme d’une lamelle métaépiphysaire existe
pendant une période assez longue entre le diaphyse et l’épiphyse.
Une multiplication constante des cellules de la lamelle métaépi-
physaire favorise la croissance des os en long.
Vers vingt ans environ les lamelles métaépiphysaires se
réduisent et la croissance des os s’arrête.

66
 Les facteurs influant sur le processus de l’ostéohistogenèse et
l’état du tissu osseux:
 la quantité de vitamines C, D, A. La carence en vitamine C
dans la nourriture empêche la synthèse des fibres de collagène et
amène à la dissociation des fibres synthétisées, ce qui se manifeste
par la fragilité des os. La formation insuffisante de la vitamine D
dans la peau provoque la décalcification du tissu osseux
accompagnée de l’insuffisance des os, de leur souplesse et de
l’ostéomalacie (propre au rachitisme). La quantité superflue de
vitamine A provoque l’activité des ostéoclastes aboutissant à la
résorption du tissu osseux;
 la quantité d’hormones des glandes thyroïde et parathyroïde
(parathyne et calcitonine) responsables de la quantité de calcium
dans les os et dans le plasma du sang. Les hormones sexuelles
influencent aussi l’état du tissu osseux;
 les facteurs sociaux – la nourriture, l’éclairage, etc;
 les facteurs de l’environnement – l’écologie.
Les changements des os suivant l’âge de l’homme
Avec l’âge la proportion des éléments organiques et minéraux
dans le tissu osseux change: la quantité des premiers diminue et celle
des seconds augmente. Cela renforce la fragilité des os et provoque
des fractures fréquentes chez les gens de l’âge avancé.

COURS 12
LES TISSUS MUSCULAIRES: LES ESPÈCES ET LES FONCTIONS.
LE TISSU MUSCULAIRE SQUELETTIQUE.
LE TISSU MUSCULAIRE CARDIAQUE

Les tissus musculaires sont présentés par quelques types de

tissus réunis en une classe selon leur fonction commune – celle de
contraction. Une autre propriété commune de divers tissus mus-
culaires c’est la présence dans leur cytoplasme d’organites spéci-
fiques de mouvement – des myofibrilles.
Les types de tissus musculaires:
1) le tissu musculaire squelettique,

67
 2) le tissu musculaire lisse,
3) le tissu musculaire cardiaque,
4) le tissu musculaire myoépithélial,
5) le tissu myoneural.
Les tissus musculaires peuvent être striés et non striés. Les tissus
striés sont le tissu squelettique et le tissu cardiaque. Tous les autres
se rapportent aux tissus non striés.

Le tissu musculaire squelettique

Le tissu musculaire squelettique constitue les muscles de la
langue, les parois de la cavité buccale, de l’œsophage, du larynx.
Le tissu musculaire squelettique remplit les fonctions suivantes:
 les mouvements du corps dans l’espace et des parties du
corps l’une par rapport à une autre;
 la thermorégulation.
La structure des fibres musculaires
Les fibres musculaires représentent un élément structural et
fonctionnel du tissu osseux. Elles ont 20 à 30 cm de longueur et 100
mkm d’épaisseur. Elles se composent de deux parties: 1) une partie
symplastique et 2) des myosatellicytes. La partie symplastique (le
symplaste) est revêtue d’un sarcolemme (une membrane plasmique)
et contient beaucoup de noyaux. Le sarcolemme est constitué d’une
grosse membrane basale et du plasmalemme de la fibre musculaire.
Entre ces éléments dans certaines zones il y a des creux dans lesquels
sont disposés des myosatellicytes – le cambium du tissu musculaire
squelettique. Grâce aux myosatellicytes se réalise la réparation des
fibres musculaires. Dans le sarcoplasme il y a beaucoup d’organites:
des mitochondries, des lysosomes, le RE lisse (dénommé réticulum
sarcoplasmique). Il y a aussi des inclusions de glycogènes et de
lipides, ainsi que du myoglobine capable de lier l’oxygène. Cela
contribue aux processus de phosphorylisation oxydative et à la
formation de l’ATP. Dans certaines zones le plasmalemme pénètre
dans le sarcolemme par des tubules qui traversent
perpendiculairement toute l’épaisseur de la fibre. Ces tubules
s’appellent tubules T. Ils entourent chaque myofibrille. Deux
expansions du réticulum sarcoplasmique, ou citernes terminales L,

68
longent chaque tubule T de part et d’autre. Près des tubules T les
citernes L fusionnent et forment les citernes terminales. Ces citernes
forment avec les tubules T une triade qui joue un rôle important dans
la contraction musculaire.
Une seule fibre peut contenir jusqu’à 200 microfibrilles. Dans
chaque microfibrille on aperçoit une striation transversale – des
bandes claires et sombres. Les bandes sombres sont anisotropes – les
bandes A. Les bandes claires sont isotropes – les bandes I. Au milieu
de la bande I passe la strie Z – un télophragme. Au centre de la bande
A on voit une strie claire H au milieu de laquelle se trouve une strie
sombre M – un mésophragme. La partie de la microfibrille délimitée
par deux stries Z voisines est dénommée sarcomère. C’est une unité
structuro-fonctionnelle des microfibrilles. Elle représente une suc-
cession de la strie Z, de la moitié de la bande I, de la bande A, de la
moitié de la bande I, de la deuxième strie Z. Chaque sarcomère se
compose de fins filaments d’actine et de filaments épais de myosine.
Les filaments d’actine renferment des protéines – actines, troponine
et tropomyosine. Les molécules d’actine forment une spirale double.
Dans ses sillons sont disposées les molécules de tropomyosine
auxquelles sont jointes à une distance égale l’une de l’autre les
molécules de troponine. Le diamètre des filaments fins fait 5 nm et
celui des filaments épais – 12 nm. Ils contiennent de la myosine. La
molécule de myosine se compose d’une tête et d’une queue. La tête
se caractérise par une ATP-ase activée et est capable de dissocier
l’ATP en produisant de l’énergie. Les molécules de myosine se
réunissent en faisceaux dans lesquels les têtes de myosine dépassent
les limites du pivot principal se projettant en dehors du filament.
Cela se passe seulement à la périphérie parce qu’au centre il n’y a
pas de têtes de myosine. Outre la myosine, les filaments épais
contiennent les protéines suivantes: la titine (connectine), la
nébuline, la myolysine, la protéine C. A l’aide des molécules de
titine – une protéine élastique longue – les bouts des filaments épais
sont joints aux stries Z, ce qui empêche un étirement excessif des
microfibrilles. La nébuline est associée aux filaments fins, mais sert
aussi à joindre des filaments épais. La myolysine et la protéine C
organisent les filaments épais en grillage au niveau de la strie M.

69
 Dans la structure du sarcomère les filaments épais sont disposés
seulement dans la bande A. Les filaments fins se trouvent dans la
bande I, mais leurs bouts pénètrent partiellement dans la bande A
entre les filaments de myosine. La partie de la bande A qui contient
des filaments d’actine et de myosine paraît plus sombre et la partie
qui contient seulement des filaments de myosine est plus claire. C’est
une strie H. La strie M est l’endroit de la jonction de tous les
filaments de myosine les uns aux autres. Ces filaments sont attachés
aux stries Z à l’aide des protéines – actinine L, desmine, vimentine.

Le tissu musculaire cardiaque

Le tissu musculaire cardiaque se développe à la base de la lame
myoépicardiaque qui représente une partie du splanchnotome
viscéral. Ses cellules se transforment en myoblastes qui se divisent à
la mitose et se différencient. Dans le cytoplasme des myoblastes se
passe la synthèse des myofilaments – des myofibrilles. D’abord elles
n’ont pas de striation et leur orientation n’est pas déterminée. Plus
tard elles acquièrent une striation et une orientation longitudinale.
Alors se forment des cardiomyocytes. Ces cellules s’alignent en
formant de longues chaînes jointes par des disques intercalaires. Les
cardiomyocytes se différencient en trois types de cellules:
1) fonctionnelles (actives) ou typiques, contractiles;
2) conductrices ou atypiques;
3) secrétoires.
Dans le tissu musculaire mature il n’y a pas de cellules
cambiales.
La structure du tissu musculaire cardiaque
Les cardiomyocytes sont des éléments tissulaires uniques du
tissu musculaire cardiaque. Ils s’associent aux cellules voisines au
niveau de jonctions cellulaires et forment des fibres musculaires
fonctionnelles. Les cardiomyocytes ont une forme allongée
rectangulaire, aux prolongements peu développés. Les
cardiomyocytes ont un seul noyau et un cytoplasme. Les noyaux sont
grands, clairs et se trouvent au centre des cardiomyocytes. Les
myofibrilles fusionnent souvent les unes avec les autres en formant

70
une unité structurale. Le réseau sarcoplasmique et les tubules T sont
développés faiblement.
Les tubules T et les citernes L forment des diades.
Le cardiomyocyte est couvert d’un sarcolemme constitué d’un
plasmalemme et d’une membrane basale. Dans les zones de disques
intercalaires la membrane basale est absente. On peut y voir trois
zones:
1) les zones de desmosomes qui assurent la jonction mécanique
des cardiomyocytes;
2) les zones de nexus ou de jonctions communicantes assumant
la transmission de l’excitation d’une cellule à une autre;
3) les zones de rattachement des myofibrilles ou de jonctions
adhérentes – l’endroit du rattachement des filaments actifs au
sarcolemme.
Les cardiomyocytes sécrétoires sont disposés dans l’aureillette
droite et sécrètent un facteur natriurétique renforçant la sécrétion du
natrium par les reins et provoquant la baisse de la pression artérielle.
Les cardiomyocytes conducteurs forment un système conducteur
du cœur. Ils sont deux fois plus grands que les cellules contractiles.
Ils contiennent peu de microfibrilles, mais beaucoup de glycogène et
de lysosomes. Les tubules T sont absents. Les fonctions des car-
diomyocytes conducteurs consistent dans la génération des impul-
sions élémentaires et la régénération du muscle cardiaque. La
régénération physiologique se réalise au niveau intracellulaire.

COURS 13
LE TISSU NERVEUX ET SES CONSTITUANTS. LES NEURONES.
LA NEVROGLIE

Le tissu nerveux – le tissu essentiel du système nerveux – est

constitué de cellules de deux types:
 nerveuses (neurones),
 gliales (gliocytes).
Leurs fonctions consistent à
a) recevoir les informations provenant des récepteurs sensitifs,
b) réagir à ces informations par l’excitation ou l’inhibition,

71
 c) transmettre l’excitation à une certaine distance à l’aide des
prolongements,
d) adresser des signaux appropriés (d’excitation ou d’inhibition)
aux cellules efférentes.
La transmission d’un signal peut se réaliser de deux façons :
a) un prolongement du neurone a un contact direct (une
synapse) avec d’autres neurones ;
b) plus rarement les prolongements du neurone communiquent
avec un vaisseau sanguin et sécrètent une neurohormone dans le sang.

La glie
Les cellules gliales (la nevroglie) assurent l’activité des
neurones et jouent des rôles auxilières:
a) de soutien,
b) trophique,
c) de barrière et de protection,
d) sécrétoire en formant un liquide – un liquor – qui remplit le
canal cérébrospinal et les ventricules du cerveau.

Le développement du tissu nerveux

Le tissu nerveux se développe à partir du tube neural, de la crête
neurale et des placodes neurales en formant deux types de
blastocytes:
a) des neuroblastes qui perdent vite la faculté de se diviser sont
des précurseurs de neurones;
b) des glioblastes qui se différencient en gliocytes.

Les neurones
D’après leur fonction les neurones se subdivisent en trois
espèces:
1) sensitifs (récepteurs, afférents) – réagissent à l’excitation;
2) d’association (interneurones) – transmettent des influx d’un
neurone à un autre;
3) moteurs (efférents) – transmettent des influx aux organes
fonctionnels (effecteurs).

72
 Dans la structure des neurocytes on distingue un corps (un
péricaryon) et des prolongements de deux types – un axone et des
dendrites.
Les axones (ou neurites) sont de longs prolongements cellulaires
qui conduisent des influx nerveux vers le corps du neurone. Les
dendrites sont de courts prologements qui transmettent des influx
venant du corps du neurone. Un neurone contient un seul axone et
quelques ou même plusieurs dendrites. D’après la quantité de
prolongements les neurones se subdivisent en:
 cellules unipolaires qui possèdent un seul prologement – un
axone;
 cellules pseudounipolaires – le début de l’axone et celui de la
dendrite du corps cellulaire sont si proches qu’il semble que la
cellule n’a qu’un seul prolongement qui, ensuite, se divise en deux;
 cellules bipolaires qui possèdent deux prolongements: l’un
axonal et l’autre dendritique;
 cellules multipolaires qui possèdent plus de deux prolon-
gements dendritiques et sont les plus répandues.
Le cytoplasme des neurocytes
Les méthodes spéciales de coloration permettent de mettre en
évidence tout un rang de formations spécifiques: des plaques de la
matière basophile des neurofibrilles.
La matière basophile (ou la substance chromatophile) se compose
de plaques et de graines de différente taille. Elle se trouve dans le corps
et les dendrites, mais on ne la voie pas dans l’axone et sa base. La
matière basophile représente des amas du RE granuleux.
Les neurofibrilles
Les neurofibrilles forment un réseau dense dans le corps des
cellules nerveuses. Elles se trouvent aussi dans l’axone et les
dendrites. Les neurofibrilles sont présentées par des microtubules et
des neurofilaments (qui ne sont pas visibles au microscope
lumineux).

La nevroglie: espèces et fonctions

La nevroglie est présentée par quelques types de cellules.
I. La macroglie est présentée par trois espèces.

73
 1. L’oligodendroglie – les prologements des cellules sont peu
nombreux, courts et faiblement ramifiés. L’oligodendroglie com-
prend deux groupes de gliocytes:
a) des cellules–satellites qui entourent les corps des neurones
dans les systèmes nerveux central et périphérique;
b) des oligodendrocytes (cellules de Schwann) qui entourent les
prolongements des neurones en formant les membranes des fibres
nerveuses.
2. L’astroglie – de petites cellules à plusieurs prolongements.
L’astroglie comprend deux groupes :
a) des astrocytes protoplasmiques – aux prolongements gros et
courts;
b) des astrocytes fibreux – aux prolongements fins, longs et très
ramifiés.
3. La glie épendymaire – une couche dense de cellules tapissant
le canal cérébrospinal et les ventricules du cerveau.
II. La microglie, dérivée de promonocytes, joue le rôle de
macrophages gliaux. Les cellules sont de petite taille, à plusieurs
prolongements.
La microglie amiboïde est propre au cerveau en cours de son
développement.
La microglie reposante se trouve dans le cerveau développé
(formé). L’activité phagocytaire est très faible.
La microglie réactive est dérivée de la microglie reposante après
un trauma du cerveau et se caractérise par une haute activité
phagocytaire.

COURS 14
LES FIBRES NERVEUSES ET LES TERMINAISONS NERVEUSES

Les prolongements des neurocytes sont presque toujours

couverts de membranes. L’unité du prolongement et de sa membrane
s’appelle une fibre nerveuse. Et le prolongement même, dans la
structure de la fibre, est appelé cylindraxe. Les membranes de la
fibre nerveuse sont formées d’un de deux groupes d’oligodendro-
cytes – les cellules de Schwann (des lemmocytes).

74
 D’après leur structure les fibres nerveuses sont de deux espèces –
myélinisées et non myélinisées.

Les fibres non myélinisées

Les fibres non myélinisées sont surtout propres au système
neurovégétatif et contiennent des axones de neurones de ce système.
Sur la coupe transversale des fibres la microscopie électronique met
en évidence que
а) au centre est disposé un noyau du lemmocyte;
b) à la périphérie quelques (10 à 20) cylindraxes sont invaginés
dans le cytoplasme. La surface de la fibre est recouverte d’une mem-
brane basale.

Les fibres nerveuses myélinisées

Les fibres nerveuses myélinisées sont propres au système
nerveux central (SNC) et aux parties somatiques du système nerveux
périphérique (SNP). Sur la coupe transversale ces fibres ont une
structure suivante:
a) le cylindraxe dans la fibre est unique et se trouve au centre;
b) la membrane de la fibre qui l’entoure possède deux couches:
interne – la myéline et externe – le neurolemme.
La couche myélinisée se compose de quelques couches con-
centriques de la membrane de l’oligodendrocyte qui s’enroulent
autour du cylindraxe.
Le neurolemme est présenté par le cytoplasme et le noyau du
lemmocyte qui sont écartés. La fibre est revêtue (aussi bien que la
fibre non myélinisée) par une membrane basale.

Les nœuds de Ranvier

La couche isolante formée par la myéline autour de l’axone est
discontinue: les petites espaces d’axones non myélinisées entre les
gaines de myéline successives s’appellent les nœuds de Ranvier. Ils
possèdent seulement un neurolemme. Les nœuds de Ranvier ont un
rôle crucial dans l’amélioration de la conduction nerveuse en
augmentant sa vitesse.

75
 Toutes les fibres nerveuses se terminent par des boutons
terminaux (synaptiques), qui s’appellent les terminaisons nerveuses.
Il y a trois groupes de terminaisons nerveuses suivant trois types de
nerfs :
 efférentes (effectrices);
 afférentes (ou sensitives, réceptrices);
 des synapses interneurones assurant le lien des neurones entre
eux.
Les terminaisons nerveuses efférentes sont de deux types –
motrices et sécrétoires.
Les terminaisons nerveuses motrices (centrifuges) sont les
terminaisons des axones de cellules motrices du système nerveux
somatique ou végétatif. Elles permettent de conduire un influx
nerveux aux organes effecteurs. Les terminaisons nerveuses motrices
dans les muscles transversaires striés s’appellent les terminaisons
neuro-musculaires (une plaque motrice). Ce sont les terminaisons
axonales des cellules propres aux noyaux moteurs des cornes
antérieures de la moelle épinière ou aux noyaux moteurs de
l’encéphale. Les axones des neurones sécrétoires forment avec les
capillaires des synapses axovasales.
Les terminaisons afférentes (réceptrices). La fonction des
terminaisons nerveuses afférentes consiste à recevoir des signaux
venant du milieu intérieur et extérieur. Le récepteur représente une
ramification terminale de la dendrite de la cellule nerveuse sensitive
(réceptrice).
La classification des recepteurs:
1) d’après l’origine:
 neurosensitifs – représentent les récepteurs des neurones
sensitifs primaires;
 senso-épithéliaux – représentés par des cellules spécifiques
qui sont capables de percevoir une excitation – des neurones sensitifs
secondaires;
2) d’après la localisation:
– extérorécepteurs;
– intérorécepteurs;
– proprio-récepteurs.

76
 3) d'après leur morphologie:
– libres;
– fixes (incapsulaires: les corpuscules lamellaires de Vater-
Paschen, les corpuscules tactiles de Meisner, les matras terminaux de
Кrause; ou non-incapsulaires);
4) d’après la modalité de réception:
– thermorécepteurs;
– barorécepteurs;
– chémorécepteurs (chimiorécepteurs);
– mécanorécepteurs;
– récepteurs de douleur;
5) d’après la quantité de stimulus qu’ils peuvent recevoir:
– monomodaux;
– polymodaux.

Les synapses interneurones

La polarisation de la conduction de l’influx nerveux dans la
chaîne de neurones se détermine par leurs contacts spéciaux – des
synapses.
La classification des synapses:
1) d’après le mode de transmission:
– chimiques – conduisent un influx nerveux dans un sens;
– électriques – conduisent un influx nerveux dans les deux
sens;
2) d'après la localisation:
– des synapses axodendritiques;
– des synapses axo-axonales;
– des synapses axo-somatiques;
– des synapses soma-somatiques;
– des synapses dendrodenritiques;
3) d'après la constitution du médiateur:
– des synapses adrénergiques – noradrénaline;
– des synapses cholinergiques – acétylcholine;
– des synapses peptidergiques;
– des synapses purinergiques;
– des synapses dofaminergiques;

77
 4) d’après les fonctions:
– des synapses stimulantes et des synapses inhibitrices.

II. COURS PRATIQUES

COURS 1
OBJETS ET MÉTHODES D’ÉTUDES HISTOLOGIQUES.
MÉTHODES ESSENTIELLES DE FABRICATION ET D’ÉTUDE
DES PRÉPARATIONS HISTOLOGIQUES

Le microscope lumineux a trois systèmes: le système de

perception de l’image (optique), le système lumineux et le système
de production de l’image (mécanique).
Le système optique comprend un verre objectif et un oculaire.
L’objectif est un système de lentilles inseré dans le tube en bas et
dirigé sur un objet. Les grossissements ordinaires de l’objectif sont:
8, 20, 40 (les objectifs secs), 90 (les objectifs immergés). Pendant
l’examen d’une préparation on insère l’oculaire dans le tube par
dessus.
Le système lumineux comprend une source lumineuse, un miroir,
un condenseur et un diaphragme. Le condenseur comprend des
lentilles, qui focalisent les rayons de la lumière sur une préparation.
Le diaphragme est monté dans le condenseur: c’est un système de
lames opaques avec un orifice au milieu.
Le système mécanique est constitué d’un tube, d’un support
(statif), d’une colonne et d’une table porte-objet (une platine).

La fabrication d’une préparation histologique

1. On distingue quelques types de préparations histologiques
selon le caractère du matériel étudié:
a) des coupes d’organes (épaisseur 5 – 15 nm) ;
b) des frottis (de sang, de moelle, etc) ;
c) des pellicules (du péritoine, de la pie-mère) ou des
préparations totales.
D’habitude, la fabrication d’une préparation comprend 4 étapes:

78
 1) la prise et la fixation d’un matériel,
2) la déshydratation et la condensation du matériel,
3) la préparation des coupes,
4) la coloration des préparations et le placement au milieu
conservant.

La prise et la fixation du matériel

On enlève de petits morceaux (0,5x1x1 cm) d’un organe et on
les met dans le fixateur (aldéhyde formique (le formol), alcool
méthylique) d’habitude pour 24 heures. On fait la fixation pour la
prévention des processus d’autolyse (l'autodigestion) des tissus. On
atteint cela par la dénaturation (coagulation) des protéines. Après la
fixation on lave les échantillons avec une eau courante pendant
quelques heures.

La déshydratation et la condensation du matériel

On condense les échantillons pour pouvoir les couper sur le
microtome. Souvent en qualité de condenseur on utilise la paraffine.
Préalablement on déshydrate les échantillons en les "passant" dans
une grande quantité d’alcool ("une batterie" d’alcools) – alcool
éthylique de 70 %, 80 %, 96 %, 100 % pour 24 heures dans chaque
alcool.
L’inclusion en paraffine: les échantillons sont plongés dans le
mélange de xylène-paraffine et puis dans la paraffine fondue pour
1-2 h à 52-56 degrés centigrades. En se refroidissant la paraffine
devient indure; on découpe le bloc avec l’échantillon piégé et on le
fixe sur le cube de bois. Le couteau microtome, dirigé sous un angle
vers la surface du bloc de paraffine, coupe une lamelle fine d'un
organe de l'épaisseur donnée. On met les coupes sur la surface de
l'eau chaude pour les faire se redresser et puis – sur la lame porte-
objet.
La coloration des préparations et le placement dans un milieu
conservant. Avant la coloration on dégage les échantillons de
paraffine, en les mettant dans un grand nombre de dissolvants: le
xylène, l'alcool de 100 %, 96 %, 80 %, 70 %, 60 %, l'eau (pour 2-5
min). Pour la coloration on met les lames porte-objet avec les coupes

79
pour un certain temps dans la solution d’un colorant, on les lave avec
de l'eau, on les traite avec une solution d’un autre colorant (si un tel
est utilisé aussi) et on les lave avec de l'eau encore une fois. Enfin,
on applique une goutte de baume canadien (en cas d’une coupe) ou
d'huile de cèdre (sur les frottis de sang) sur la préparation et on la
couvre de la lamelle couvre-objet.

Les méthodes de coloration des préparations histologiques

Tous les colorants utilisés dans la technique histologique se
subdivisent en 4 types: acides, principaux, neutres et indifférents.
Les colorants acides sont des acides et des sels (l’éosine et la
fuchsine acide). Les colorants principaux sont l’hématoxyline,
l’azure II et le carmin. Les colorants neutres: le mélange de deux
colorants: le principal (l’azure II) et le colorant acide (l'éosine). Les
colorants indifférents –soudan III et soudan IV.
Les méthodes générales de coloration:
1) la coloration par l’hématoxyline-éosine;
2) la coloration par l’hématoxyline ferrique (selon la méthode
Heidenhain);
La mise en évidence des structures acellulaires du tissu
conjonctif:
1) la coloration selon la méthode de Van Gieson;
2) la coloration selon la méthode de Mallory;
3) l'imprégnation par argent;
4) la coloration par orcéine;
5) la coloration par l’hématoxyline-pikrofuchsine;
6) la coloration selon la méthode de Schmorl.

La coloration des cellules du tissu conjonctif et du sang

La coloration par l’azure II – éosine: les éléments basophiles se
colorent par l’azure II en bleu foncé, les éléments oxyphiles – en
rouge clair.
La coloration des frottis selon la méthode de Romanovsky: le
colorant est le même que dans le cas précédent (azure II – éosine).

La mise en évidence des éléments du système nerveux:

80
 1. L’imprégnation par l’azotate d’argent. La fixation du matériel
dans la formaline dure sept jours au moins. On fait la condensation
d’un échantillon non par le coulage à la paraffine, mais par la
frigorification. À la coloration on traite successivement une coupe
par les solutions de l'argent azotique, de la formaline, de l'argent
ammoniacal.
2. La coloration au bleu de toluidine selon la méthode de Nissl.
3. La coloration au vert méthylique – pyronine selon la méthode
de Braché.

COURS № 2
LA CYTOLOGIE: LA CELLULE, LES MEMBRANES,
LES ORGANITES, LES INCLUSIONS.
LES THÈSES PRINCIPALES DE LA THÉORIE CELLULAIRE

1. La cellule est une unité minimale de l’organisme vivant. Cela

veut dire que les composants de la cellule (le noyau, les mitochondries
etc.) ne peuvent pas vivre à valeur requise à l’état isolé.
2. Les cellules de différents organismes ont une structure
analogue. En effet, pratiquement toutes les cellules ont trois
composants principaux: une membrane plasmique, un noyau et un
cytoplasme.
3. La reproduction des cellules se fait seulement par leur
division ("chaque cellule – d’une cellule").
4. Dans un organisme les cellules sont en contact étroit les unes
avec les autres, en formant un corps (un tout unique) (des tissus, des
organes, des systèmes d’organes). C'est pourquoi les cellules sont
très variées et sont orientées à l'exécution de différentes fonctions.

La notion de la différenciation
La spécialisation de chaque type de cellules se réalise dans le
processus de la différenciation. Les cellules souches entrent dans ce
processus, les structures nécessaires à l'exécution des fonctions se
forment graduellement, tandis que d’autres structures, qui deviennent

81
inutiles, sont éliminées. Dans un certain nombre de cas les cellules
ne possèdent pas une structure classique.

Les membranes cellulaires et les structures

de la surface cellulaire
La cellule et plusieurs structures intracellulaires (les noyaux, les
mitochondries, le réticulum endoplasmique, etc...) sont entourées de
membranes. Par exemple, la membrane plasmique (la membrane de
la cellule) ou la membrane nucléaire, etc...

Le principe de l'organisation des membranes

Schéma – la structure des membranes

1. À la base de la membrane biologique se trouve une couche
double de lipides (1).
2. Les molécules de ces lipides (2) ont deux parties – une partie
hydrophobe (2,а) (deux "queues" hydrocarboniques d’acides gras) et
une partie hydrophile (2,б) (les restes de l'alcool, de la base azoteuse,
du glucide).
Dans l'eau ces molécules forment une bicouche, dans laquelle
les parties hydrophobes des molécules sont tournées l'une envers
l'autre, et les parties hydrophiles envers la phase aqueuse.

82
 Les protéines sont des constituants des membranes: a) des
protéines intégrales (3) pénètrent entièrement dans la bicouche
lipidique, b) des protéines périphériques (4). Les composants
glucidiques sont formés par les glucolipides et les glucoprotéides.
L'épaisseur du plasmalemme fait 7 à 10 nm.
Les fonctions du plasmalemme sont:
1. La fonction de soutien: la membrane soutient la forme de la
cellule.
2. La fonction de réception: le plasmalemme contient des
protéines jouant le rôle de récepteurs spécifiques.
3. La fonction de barrière.
4. La fonction de transport.
Cette fonction peut être réalisée par trois procédés:
1) une diffusion simple, 2) une diffusion facilitée, 3) un
transport actif.
Le transport de grands éléments dans la cellule se fait par la
pinocytose, la phagocytose et l’endocytose.

Les jonctions intercellulaires

Les types de jonctions:
1. La jonction adhérente (un contact intercellulaire simple) –
c'est tout simplement le rapprochement du plasmalemme des cellules
voisines.
2. L’interdigitation (la jonction digitale): le plasmalemme
d’une cellule fait l’invagination dans le cytoplasme des cellules
voisines.
3. La jonction fissurée (le nexus, ou gap-junction): les
plasmalemmes se rapprochent et sont pénétrés de nombreux canaux
(les connexons), qui assurent la jonction des cellules voisines.
4. La jonction serrée: les plasmalemmes sont liés étroitement
l'un à l'autre, ils fusionnent à certains endroits en une seule
membrane.
5. Les desmosomes. Au domaine des desmosomes les
plasmalemmes sont épaissis dans la partie intérieure (cytoplas-
mique).

83
 6. Les synapses. Ce sont les domaines de la transmission du
signal d'une cellule excitée à une autre par la membrane
présynaptique, la fente synaptique et la membrane postsynaptique.

84
 Le cytoplasme
Le cytoplasme d’une cellule comprend des composants suivants:
1) l’hyaloplasme qui représente une solution aqueuse d’ions
non-organiques, de métabolites organiques;
2) les organites. Ce sont des microstructures du cytoplasme qui
se trouvent presque dans toutes les cellules et remplissent des
fonctions importantes. On les subdivise en deux types. Les organites
membranaires sont délimités par leur propre membrane et les
organites non-membranaires n’en ont pas;
3) les inclusions. Les inclusions ne sont pas des composants
obligatoires du cytoplasme. On distinguent quatre types d’inclusions:
trophiques, sécréteuses, excréteuses, pigmentaires.

Les organites membranaires

Le réticulum endoplasmique (RE) est un ensemble de sacs
membranaires plats (citernes, canalicules, vésicules), de vacuoles et
de tubules. Le réticulum endoplasmique peut être granuleux et
agranuleux (lisse).
Le RE granuleux est couvert de petits granules – des ribosomes.
Les protéines se synthétisent sur les ribosomes, qui sont
expulsés de la cellule ou font partie des organites membranaires.
La modification des protéines se passe dans la lumière des
citernes du réticulum, puis elles se déplacent vers l’appareil de Golgi.
Le RE lisse se distingue du RE granuleux par l'absence de
ribosomes liés. D'habitude il comprend des vacuoles et des tubules
liés entre eux.
La synthèse de plusieurs lipides et la neutralisation de diverses
substances nuisibles se réalisent dans le RE lisse. Le RE lisse est
développé dans les cellules de la corticosurrénale, dans les cellules
du foie – particulièrement après les empoisonnements.
L’appareil de Golgi est un ensemble de citernes aplaties
membranaires parallèles l'une à l'autre. Chaque ensemble s'appelle
dictiosome. Dans l’appareil de Golgi continue la modification des
protéines. Les produits de cette synthèse se détachent des citernes de
l’appareil de Golgi.

85
 Les lysosomes sont des bulles membranaires comprenant les
ferments de l’hydrolyse. La fonction des lysosomes est la digestion
intracellulaire des macromolécules y compris des structures de la
cellule même.
Les ribosomes se composent de deux éléments – petit et grand.
Chacun d’eux contient des acides ribonucléiques ribosomiques
(rRNA). Ils se forment dans les nucléoles. La fusion de ces éléments
en un ribosome se fait avec la participation de l’acide ribonucléique
messager (ARNm) et de l’acide ribonucléique de transfert (ARNt).

Les mitochondries
Une particularité importante des mitochondries est la présence
de deux membranes – externe et interne, dont la deuxième forme de
nombreuses invaginations dans la matrice d’une mitochondrie.
La forme des mitochondries varie de sphérique à très allongée.
Elles contiennent leur propre ADN et leurs propres ribosomes. La
fonction des mitochondries consiste dans l’achèvement de la
désagrégation d’oxydation des substances nutritives et la formation
de l'énergie de l’ATP (acide adénosine-triphosphorique), la synthèse
de l'urée, la désagrégation des acides gras.

Le cytosquelette
Les microfilaments et leurs dérivés. Chaque microfilament est
une spirale double de protéine actine. Le changement de la forme des
cellules se produit grâce au changement de la longueur des
microfilaments. C’est de cette façon que se réalisent la migration des
cellules dans l'embryogenèse et le déplacement des macrophages, la
phago- et la pinocytose. Le deuxième composant du cytosquelette est
présenté par des filaments intermédiaires. Ils sont plus épais que les
microfilaments et se caractérisent par une nature spécifique. Les
microtubules forment aussi un réticulum épais dans la cellule.

Les centrioles
La base du centriole est formée par neuf triplets de microtubules,
disposés sur la circonférence. Les centrioles qui sont disposés en
paires forment un diplosome. Autour des diplosomes se forme une

86
centrosphère. L’ensemble d’un diplosome et d’une centrosphère
forme un centre cellulaire. Dans la cellule non divisible il y a une
seule paire de centrioles.

Les cils et les flagelles

A la base du cil se trouve un axonème (un fil axial), sur la
circonférence sont disposés neuf microtubules doubles et une paire
de microtubules au centre.

COURS 3
LE NOYAU. LA DIVISION CELLULAIRE

L'augmentation du nombre de cellules se produit par leur

division.
Chez les hommes et les animaux on connaît deux moyens de la
division – la mitose et la méiose. La différence de deux moyens de la
division est reflétée par les schémas suivants:

La mitose

La méiose

Pendant la mitose d’abord a lieu le redoublement de la quantité

d'ADN dans le noyau (qui devient tétraploïde), et la division elle-
même amène à la formation de deux cellules diploïdes.

87
 Le schéma de la méiose se distingue par le fait que la deuxième
division se passe presque aussitôt après la première division (sans le
redoublement précédent de la quantité d'ADN). D’une cellule
diploïde se forment quatre cellules avec la quantité haploïde d'ADN.
La méiose a lieu dans un seul cas: d'après ce type s’effectue la
dernière division de la formation des cellules sexuelles. Toutes les
divisions précédentes des prédécesseurs des cellules sexuelles, ainsi
que toutes les divisions des cellules somatiques se réalisent par la
mitose. Dans les deux cas, comme le démontrent les schémas
présentés, les événements principaux se passent dans le noyau et
concernent les chromosomes.

Schéma – le cycle cellulaire

Polyploïdie Multinoyauté

Différenciation

1. Le cycle cellulaire Mort

est lacellulaire
période de l'existence d’une cellule:

88
 d’une division jusqu’à une autre ou de la division jusqu'à la
mort.
On peut subdiviser le cycle mitotique en 4 périodes.
I. G1 – la période pré-synthétique (post-mitotique). C'est un
certain intervalle de temps à partir de la fin de la mitose jusqu’au
début de la synthèse de l'ADN (et des protéines nucléaires) dans la
cellule-fille. La quantité d'ADN dans la cellule fait 2 сellules.
II. S – la période synthétique. Pendant cette période dans le
noyau se produit le redoublement de l'ADN et des protéines
chromosomiques. Dans les cellules qui se trouvent à ce stade, il y a
une différente quantité d'ADN – de 2 à 4 сellules.
III. G2 – la période post-synthétique (ou pré-mitotique). D'ha-
bitude elle ne dure pas trop longtemps. Elle comprend la formation
d’autres substances nécessaires pour la mitose. La quantité d'ADN à
cette période fait 4 сellules.
IV. M – la mitose: la division avec la formation de deux cellules
diploïdes .
On appelle les stades G1, М et G2 par un terme commun
l’interphase.

Le cycle cellulaire des cellules qui cessent la division

Souvent les cellules-filles, qui se forment pendant la division,
quittent le cycle mitotique, c’est-à dire, ne se divisent plus. On dit
qu'elles sont entrées dans la période G0. Selon cet indice toutes les
cellules se subdivisent en trois types:
a) les cellules qui se divisent constamment. Par exemple: les
cellules de la couche basale de l'épithélium;
b) les cellules qui ne se divisent pas (dans la période G0), mais
qui ont gardé la capacité de division sous l'influence des stimulants
determinés. Pour ces cellules le passage à la période G0 est
réversible. Par exemple, les cellules du foie, ainsi que les cellules
souches de plusieurs tissus ;
c) les cellules qui ne se divisent pas (dans la période G0), qui ont
perdu définitivement la capacité de se diviser. Le passage à la
période G0 est irréversible. Par exemple: les cellules de toutes les
couches de l'épiderme de la peau, sauf la couche basale.

89
 Comme on le voit, les cellules de deux types ne se divisent pas:
les cellules souches (se trouvant dans la "réserve") et les cellules qui
sont entrées à la différenciation ou qui l’ont déjà terminée.
Pour les cellules qui se différencient on peut présenter le cycle
cellulaire après la division finale comme une chaîne suivante:
M – G1 – Go – Go (D1) – Go (D2) – Go (D3) – F – la mort.
On remarque qu’à certains stades de différenciation les cellules
perdent définitivement la capacité de se diviser et qu’au stade final
elles peuvent mourir. Bien que le dernier ne soit pas obligatoire: la
différenciation, par exemple, des cellules nerveuses et des fibres
musculaires ne s'achève pas par leur mort: elles fonctionnent long-
temps après.

La préparation – la peau du doigt

Dans la couche basale il y a des cellules de deux types. Les unes
se divisent mitotiquement, les autres sont entrées réversiblement
dans la période G0, ayant pris la voie de différenciation. Les cellules
de trois autres couches – spinescente, granuleuse et brillante –
représentent différents stades de différenciation des cellules qui ne se
divisent pas, mais qui fonctionnent. Enfin, les cellules de la dernière
couche – kératinisée – non seulement ne se divisent pas, mais sont
en voie de l'atrophie.

La mitose. Les stades de la mitose

La mitose se subdivise en 4 stades – la prophase, la métaphase,
l'anaphase et la télophase.
I. La prophase. Les chromosomes passent à la forme compacte
(condensée) et se trouvent dans le noyau sous forme de structures
filamenteuses. Chaque chromosome contient deux chromatides
adjacentes l'une à l'autre, cela se manifeste à la fin de la prophase. La
synthèse du RNA s’arrête complètement. À cause de l'inactivation
des gènes ribosomiques les nucléoles disparaissent. La membrane
nucléaire se détruit graduellement (en se désagrégeant en fragments
et en petites bulles). Les diplosomes qui se trouvent dans la cellule
(chacun d’eux représente une paire de centrioles) commencent à se
séparer en se dirigeant vers les pôles de la cellule et forment un

90
fuseau mitotique (voir plus bas). La synthèse des protéines sur les
ribosomes se réduit considérablement (jusqu'à 25 %).
II. La métaphase. Dans la cellule il n’y a pas de membrane
nucléaire. Les centrioles atteignent graduellement les pôles de la
cellule. Les chromosomes deviennent condensés au maximum,
s'alignent sur le plan équatorial de la cellule, en formant une lame
(métacentrique) de chromosomes, ou la couronne équatoriale ("étoile
maternelle"), et à la fin de la métaphase se divisent en deux chro-
matides, qui restent liées seulement à la zone des cordons du
centromère. Le fuseau mitotique est formé. Il comprend des micro-
tubules, liant deux diplosomes (deux pôles) l'un à l'autre, chaque
chromatide (dans la zone de ses centromères) avec un des
diplosomes.
III. L'anaphase est le stade le plus court. Les liens entre les
chromatides se détruisent et celles-ci commencent à se séparer en se
dirigeant vers les pôles de la cellule. Elles sont orientées par les aires
centromères vers le pôle correspondant, et par les aires (les
terminaisons) télomères – vers l'équateur de la cellule. En outre, l’une
des chromatides s'écarte vers un pôle, et l’autre – vers le pôle opposé.
C'est pourquoi les cellules-filles ont des jeux complets et égaux de
chromosomes. Le mouvement s’effectue grâce à l’accourcissement (au
démontage) des microtubules qui lient les centrioles avec les
chromatides et à l’allongement des microtubules qui lient les centrioles
entre eux (cela aboutit à la divergence des pôles eux-mêmes).
IV. La télophase. Rapproché du diplosome, le jeu de chromo-
somes qui se séparent s'arrête. Autour de ce jeu de chromosomes se
forme une membrane nucléaire. Les chromosomes se décondensent
graduellement; les nucléoles apparaissent dans les noyaux. Le plas-
malemme avance à l'intérieur de la cellule, ce qui amène à la
formation d’une corde, alors entre les noyaux se produit la division
du corps de la cellule (la cytotomie). A la suite de ces processus
apparaissent deux cellules-filles.

COURS 4
L'EMBRYOLOGIE: LA STRUCTURE DES GAMÈTES,

91
 LA FÉCONDATION, LA SEGMENTATION

On distingue trois périodes de l’embryogenèse humaine:

 germinale – la première semaine du développement – jusqu’à
l’implantation de l’embryon dans la paroi de l’utérus;
 embryonnaire – de la 2ème semaine jusqu’a la 8ème semaine;
vers la fin de cette période s’effectue la formation de tous les
systèmes de l’organisme;
 fœtale – de la 9ème semaine jusqu’à la fin du développement
intra-utérin.

Les cellules sexuelles

Les spermatozoïdes. On distingue deux parties du sperma-
tozoïde: une tête et une queue. Chez les hommes la tête du sper-
matozoïde est trés aplatie.
I. La tête. La membrane plasmique contient des protéines
spécifiques qui participent à la taxie du spermatozoïde et à sa fusion
avec un ovule. L’acrosome est un sac membranaire aplati qui couvre
le noyau comme une toque double; il contient des ferments lithiques
(protéinase acrosomale, hyaluronidase etc.), qui détruisent les mem-
branes de l’ovule. Le noyau est aplati et contient un jeu
chromosomique haploïde.
II. La queue. Le col ou le compartiment de liaison contient deux
centrioles. L’axonème, ou le fil axial de la queue, commence par un
de ces centrioles. L’axonème se forme par des microtubules d’après
le schéma (9*2) + 2. La partie intermédiaire – autour de l’axonème
il y a neuf fibrilles externes, une membrane mitochondriale spirale et
un plasmalemme. La partie principale – autour de l’axonème se
trouvent un vagin fibrillaire (neuf fibrilles externes et une membrane
fibreuse) et un plasmalemme. La partie terminale – dans cette partie
c’est seulement le plasmalemme qui reste autour de l’axonème.
L’ovule. Le caractère conventionnel du terme "l’ovule". La
cellule qui participe à la fécondation. Après l'ovulation (la rupture du
follicule tertiaire, ou follicule de Graaf) dans la lumière du tube
utérin apparaît un ovocyte II, qui est entouré de deux membranes
(brillante et granuleuse) et qui est à l’étape de métaphase de la

92
deuxième division de la maturation. Dans le cytoplasme une petite
quantité de vitellus est distribuée régulièrement; dans l'évolution cela
a un caractère secondaire: pour la première fois ce type d'ovule se
rencontre chez l'amphioxus.
L’inventaire de structures spécifiques. Les granules de vitellus
contiennent des phospho- et des lipoprotéines – phosphovitine et
lipovitelline.
Les granules corticaux contiennent des ferments, qui, après la
fécondation, participent à la réaction corticale.
Le corps multivésiculaire. Ces corps apparaissent à la suite de la
digestion des particules phagocytées. Dans l'ovule les centrioles sont
absents; pour cette raison, la capacité de division se rétablit
seulement quand les centrioles du spermatozoïde se trouvent dans la
cellule.
La membrane brillante comprend des glucoprotéines de
différentes espèces (Zp1, Zp2, Zp3) et des glycosaminoglycanes. Les
glucoprotéines de la fraction Zp 3 sont des récepteurs pour les
spermatozoïdes, les glucoprotéines de la fraction Zp 2 après la
réaction corticale empêchent la polyspermie. La membrane brillante
se forme de cellules folliculaires.
La membrane granuleuse. Les cellules folliculaires de la
membrane granuleuse ne sont pas entourées de la membrane basale,
ont de longs prolongements qui pénètrent dans la membrane brillante
et forment une couronne rayonnante.

La fécondation
La caractéristique générale
Chez les êtres humains la fécondation est monospermale: un
seul spermatozoïde peut pénétrer dans l'ovule (plus exactement,
l’ovocyte II). Le délai optimal pour la fécondation – les premiers
24 heures après l'ovulation.
1. Le rapprochement et l’interaction distante des cellules
sexuelles. Le mécanisme du mouvement des cellules ovocytes II
(avec des membranes) se déplace lentement du pavillon de la trompe
utérine à la direction de l'utérus; cela se passe passivement – grâce au
courant du liquide, qui est créé par le battement des cils des cellules

93
vibratiles. Le mouvement des spermatozoïdes se passe activement à
contre-courant du liquide, il est assuré par le battement de
leurs flagelles. La tendance du mouvement des spermatozoïdes est
assurée par le rhéotactisme (la capacité de définir la direction du
courant du liquide et d’avancer contre lui), ainsi que par le
chimiotactisme (la capacité de définir le gradient de la concentration
des substances définies – des attractants – et d’avancer contre lui).
La capacitation, a.d. l'activation des spermatozoïdes (Sz), se
passe simultanément (pendant 7 heures): leurs membranes dans la
zone de la tête perdent des glucoprotéines superficielles, c'est
pourquoi elles acquièrent la capacité de contacter avec la membrane
brillante de l’ovocyte, ainsi que la labilité (qui est nécessaire pour la
rupture ultérieure de l’acrosome); en même temps le métabolisme et 
la mobilité se renforcent. Probablement, la capacitation est initiée par
les gynogamones II, sécrétées par l’ovocyte.
2. L’interaction contacte des cellules sexuelles. La jonction des
cellules. En atteignant l’ovocyte II, de nombreux Sz contactent
avec ses membranes (grâce à l’interaction des récepteurs). De plus, à
cause du battement des flagelles des Sz, l’ovocyte commence à
tourner autour de son axe.
La réaction acrosomique. Dans les Sz liés avec les ovocytes se
développe la réaction acrosomique: les parties antérieures du
plasmalemme et de la membrane de l’acrosome se rompent, voici
pourquoi les ferments acrosomiques se dégagent: l’hyaluronidase
sépare les cellules de la membrane granuleuse, et le ferment
trypsinesemblable l’acrosine et quelques autres ferments dissolvent
la membrane brillante dans l’endroit du passage du Sz.
3. La pénétration du spermatozoïde dans l’ovocyte. Un des Sz
lié à un ovocyte II se fixe à son plasmalemme, une partie du
plasmalemme du Sz s’insère dans la membrane de l’ovocyte, le
noyau du Sz et les centrioles pénètrent dans l’ovocyte.
La réaction corticale. Après cela dans l’ovocyte II pendant
quelques secondes se développe la réaction corticale – grâce aux
canaux ioniques de la membrane le potentiel transmembranaire de
l’ovocyte change, ce qui stimule le rejet du contenu des granules
corticaux au-delà de la cellule. Sous l'influence des substances

94
sécrétées la membrane de l’ovocyte perd l'activité réceptive (les
glucoprotéines réceptifs Zp3 se modifient); entre le plasmalemme et
la membrane brillante apparaît de l'eau et se forme un espace
périvitellaire; la membrane brillante se condense (grâce à la
reconstruction des glucoprotéines Zp2) en formant une membrane de
fécondation. Tout cela empêche la pénétration dans l’ovocyte II
d’autres Sz. En outre, l’ovocyte sécrète des gynogamones qui
provoquent l'agglutination de ces spermatozoïdes.
4. La préparation de la zygote à la segmentation. Le rappro-
chement des noyaux. Dans la zygote qui se forme, le noyau du Sz
gonfle (en se transformant au pronucléus masculin) et se rapproche
du pronucléus féminin (les noyaux rapprochés s'appellent
centronucléus), mais ils ne fusionnent pas. Le redoublement de
l'ADN et des centrioles: les molécules d'ADN (aux pronucléus) et les
centrioles, apparaissant avec les Sz, redoublent.
5. Le commencement de la première division mitotique. Deux
pronucléus non fusionnés participent à la première division
mitotique: a) leurs membranes se détruisent; b) les chromosomes se
condensent et dans la métaphase forment une "étoile" commune
maternelle. Pendant tout ce temps continue un avancement lent et
passif de l’ovocyte II, et puis de la zygote, dans l’oviducte vers
l'utérus.

La segmentation
Du 2 ème au 4 ème jours s’effectue la segmentation – l'ensemble de
divisions mitotiques sans la période de croissance des cellules-filles.
La croissance des cellules est embarrassée parce qu'autour de
l’embryon est gardée une membrane dense de fécondation, qui
empêche l'affluence des substances nutritives du dehors (l'activité
vitale est maintenue grâce à la dépense des réserves de l'ovule) et
l'augmentation des dimensions de l’embryon. Se forment des cellules
de plus en plus petites et le volume total de l’embryon n’augmente
pas. Les cellules au stade de segmentation s'appellent blastomères.
La segmentation a lieu dans la lumière de l’oviducte, et à son
bout l’embryon gagne (en s'avançant dans l’oviducte) la cavité

95
utérine. Quatre jours après apparaît une morula tardive – un
assemblage dense de trente deux cellules.
Au centre il y a 3-4 cellules sombres et de grandes cellules –
précurseurs du parablaste. Les cellules périphériques, claires et
petites, sont les précurseurs du trophoblaste. 4,5-5 jours après se
forme le blastocyste – une vésicule embryonnaire remplie de
liquide. En blastocyste libre l’embryon se trouve dans la cavité de
l'utérus près de 2 jours – du 5ème jusqu’au 7ème jour. Le blastocyste
comporte des composants suivants:
– le trophoblaste – une paroi monocouche de petites cellules
claires (plus tard à partir du trophoblaste se développe un organe
extraembryonnaire – le chorion);
– le parablaste, ou la masse intérieure cellulaire – l'accu-
mulation de grands blastomères sombres en forme d’un nodule sur la
surface intérieure du trophoblaste près d'un des pôles;
– le blastocèle – une cavité remplie de liquide. Grâce à
l'absorption par le trophoblaste du liquide de la cavité de l'utérus, le
volume de la vésicule augmente un peu. Dans le trophoblaste appa-
raissent des apophyses, qui détruisent graduellement la membrane de
fécondation autour de l’embryon et depuis ce temps-là les cycles
mitotiques des cellules deviennent ordinaires, c’est-à-dire com-
portent la phase de croissance. C'est pourquoi plus tard l'aug-
mentation de la masse de l’embryon s’effectue plus vite.

COURS 5
LA GASTRULATION

La gastrulation amène à la formation dans l’embryon de trois

feuillets: externe – l’ectoderme, moyen – le mésoderme, interne –
l’endoderme. Ensuite de ces feuillets dérivent des ébauches (des
germes axiaux) d’organes. La formation de certaines ébauches
axiales (par ex., la chorde) se passe presque simultanément avec la
gastrulation. Pendant la prémière étape a lieu la délamination – la
dissociation de la couche unicellulaire du blastodisque (par la
division cellulaire) en deux couches: supérieure – l’épiblaste,

96
inférieure – l’hypoblaste. L’hypoblaste est formé par des cellules
aplaties, il couvre le vitellus. Outre cela chez les êtres humains
l'ectoblaste se désagrège en deux feuillets – l’épiblaste embryonnaire
et l’ectoderme amniotique, entre lesquels se forme une cavité
amniotique. L’épiblaste embryonnaire est la source de tous les trois
feuillets embryonnaires.
La deuxième étape consiste dans l’immigration (le déplacement)
des cellules. Grâce au mouvement des cellules (qui passent un trajet
compliqué), dans la région de la ligne médiale de l’épiblaste
apparaissent des formations suivantes: une strie primaire – un
renflement de l’épiblaste avec un sillon primaire au milieu, un
nodule primaire – une élévation encore plus grande dans la première
partie de la strie primaire, au centre de cette élévation se trouve une
fossette primaire. Les cellules, en passant par la strie primaire,
écartent les cellules de l’hypoblaste et donnent naissance à
l'endoderme embryonnaire. Les autres cellules se répandent en une
couche lâche entre l'endoderme et l’hypoblaste et donnent naissance
à l’ébauche de la chorde et au mésoderme (en formant les ailes du
mésoderme de deux côtés de la chorde). En fin de compte, dans
l’épiblaste restent seulement les cellules de l'ectoderme.
Les organes extra-embryonnaires des mammifères
Pendant le développement embryonnaire se forment: un sac
vitellin (ou une vésicule vitelline), un amnios, une allantoïde et un
chorion – une membrane villositaire. Après l’anchâssement du chorion
dans la membrane muqueuse de l'utérus, d’un de ses côtés les villosités
grandissent et, en pénétrant profondément dans la muqueuse, forment
avec elle un nouvel organe – le placenta.
Le sac vitellin se forme de l’hypoblaste. Les cellules de
l’hypoblaste, en grandissant vers la périphérie de l'écran
embryonnaire, délimitent du côté intérieur la partie de l'espace au-
dedans du trophoblaste. À la formation des parois des deux vésicules
participe le mésoderme extra-embryonnaire (le mésenchyme). Ses
cellules migrent de l'écran embryonnaire à la cavité du blastocyste et
graduellement couvrent toutes les surfaces – la vésicule amniotique
de la vésicule vitelline et aussi le trophoblaste lui-même.

97
 L’ensemble du trophoblaste et du mésoderme qui y adhère
s'appelle un chorion, ou une membrane villeuse. Ce nom s’explique
par de nombreuses villosités (de nature épithélio-mésenchymateuse)
du chorion, qui saillissent à sa surface extérieure. L’embryon lui-
même s'installe entre la vésicule amniotique et le sac vitellin. Il est
lié au chorion à l'aide du pied amniotique et du mésenchyme extra-
embryonnaire. C’est là que s’enracine aussi l'allantoïde – une petite
apophyse digitiforme de l'endoderme intestinal et du feuillet
viscéral.

COURS 6
LA FORMATION DES ÉBAUCHES AXIALES DES ORGANES

Les dérivés des feuillets embryonnaires

A l'étape suivante de l'embryogenèse à la base de trois feuillets
embryonnaires (ectoderme, mésoderme et endoderme) se forment
des germes axiaux des organes (ou des ébauches d’organes).
La chorde se forme pratiquement simultanément avec la formation
du mésoderme. Les cellules qui la forment migrent de l’épiblaste par le
tubercule primaire. La chorde est une structure axiale impaire. Une de
ses fonctions consiste à établir l'axe du corps. Les autres dérivés du
mésoderme sont géminés. Les somites se trouvent de deux côtés de la
chorde. Leur particularité clef est qu'ils représentent des segments – des
assemblages compacts de cellules mésodermiques. Tout le long de la
ligne axiale chez les hommes se forment quarante quatre paires de
somites. Cela ne se fait pas simultanément, mais successivement – de la
partie antérieure de l’embryon vers sa partie postérieure. Un peu plus
tard il devient possible de distinguer trois parties dans chaque somite: un
dermatome (adhérant à l’ectoderme) – une ébauche du derme (de la
couche interne de la peau), un myotome (une partie moyenne) – les
ébauches des muscles striés et un sclérotome (adhérant à la chorde) –
une ébauche du squelette.
Les néphrogonotomes ou les pédicules segmentaires. Leur
position est plus latérale que celle des somites et, comme il en suit de
leur deuxième nomination, ils sont aussi segmentés. Ils représentent

98
les ébauches du système de sécrétion et des gonades, grâce à quoi les
canaux séparés de ces pédicules apparaissent assez tôt.
Les splanchnotomes représentent une partie non segmentée du
mésoderme, qui se trouve encore plus latéralement que les néphrogo-
notomes. Ils se dissocient en deux feuillets: un feuillet pariétal,
adhérant à l'ectoblaste et un feuillet viscéral. L'épithélium qui couvre
les cavités viscérales de l'organisme (thoracique, abdominal) se
forme des ces deux feuillets. Outre cela le feuillet viscéral sert
d’ébauche du myocarde et de l’épicarde.
La cavité entre ces feuillets s'appelle cœlomique.

COURS 7
LES TISSUS ÉPITHÉLIAUX.
LA DÉFINITION ET LES SOURCES DU DÉVELOPPEMENT

1. Les espèces. Les tissus épithéliaux recouvrent les surfaces

corporelles, les tuniques muqueuses et séreuses des viscères (organes
internes) et forment les glandes – les organes ou les formations qui
sécrètent des substances spécifiques (des sécréta) – dans le sang,
dans la cavité de certains organes ou sur la surface corporelle.
Suivant cette différence, on subdivise les épithéliums en deux types:
des tissus épithéliaux de revêtement et des tissus épithéliaux
glandulaires.
2. Le développement. Les épithéliums se développent de
différentes ébauches tissulaires, voici pourquoi on peut les classifier
aussi selon leur origine: dérivé de l’ectoderme – le tissu épidermal
(l'épithélium de la peau), de l’endoderme – entérodermal, du
mésoderme – cœlonedermal (l’épithélium des tuniques séreuses,
l'épithélium des tubules rénaux), du tube neural (l'épithélium des
cavités cérébrales).
3. Les propriétés communes de différents épithéliums.
1. Les épithéliums représentent des couches de cellules
(d’épithéliocytes), qui adhèrent l'une à l'autre (pratiquement sans
aucune substance intercellulaire) à l'aide de contacts de différents
types.

99
 2. L'épithélium est séparé par la membrane basale (MB) (0,01 -
1,0 mkm) du tissu sous-jacent (qui est le plus souvent un tissu
conjonctif fibreux lâche). D’habitude cette membrane n’est pas
visible aux microscope lumineux.
La MB comprend des structures fibrillaires et une matrice
amorphe, présentée par les protéopolyosides et les glycoprotéines.
3. Les épithéliums possèdent une polarité: dans la couche, ainsi
que dans les cellules isolées on peut distinguer des parties basales et
apicales, qui ont une structure différente.
4. Les épithéliums ne contiennent pas de vaisseaux sanguins.
Leur nutrition a un caractère diffus – par la MB ou par les parties
apicales des cellules.
5. Les fils (filaments, fibres) intermédiaires du cytosquelette
sont présentés par la protéine – la kératine (à l'exception de
l'épendyme et de l'endothélium).
6. Une haute faculté de la régénération est inhérente aux
épithéliums.

Les tissus épithéliaux de revêtement

L'épithélium simple pavimenteux
Préparation 1 – le mésothélium du péritoine. L’imprégnation
par l’argent azotique; la coloration par l’hématoxyline
Ce type d'épithélium est présenté dans l'organisme par
l’endothélium (couvre les vaisseaux sanguins et lymphatiques) et par
le mésothélium (couvre les membranes séreuses – la plèvre,
l’épicarde et le péricarde, le péritoine).

L'épithélium simple cubique

Préparation 2 – l'épithélium cubique des canaux rénaux. La
coloration par l’hématoxyline-éosine
Il recouvre certains canaux rénaux. Les cellules ont une forme
cubique. Leurs surfaces apicales sont tournées vers le canal, les
parties basales se trouvent sur la membrane basale qui n’est pas
visible à la préparation.
Des noyaux arrondis sont un peu déplacés vers les parties
basales des cellules.

100
 L'épithélium simple cylindrique (prismatique)
Préparation 3 – l'épithélium cylindrique des canaux
rénaux. La coloration par hématoxyline-éosine
L’épithélium cubique ne couvre pas tous les canaux rénaux.
Dans certains canaux l'épithélium est cylindrique. Ainsi, les cellules
ont une forme similaire à la forme cylindrique. Les noyaux sont
disposés dans la partie basale des cellules.

L'épithélium pseudostratifié cilié

Préparation 4 – l'épithélium pseudostratifié cilié de la trachée
Les noyaux sont disposés en 3-4 rangs. Par conséquent, dans
l'épithélium en question il y a des cellules de quelques types.
1. Le rang le plus inférieur de noyaux appartient aux cellules
courtes intercalaires, ou basales. Ce sont des cellules souches, les
autres cellules en sont dérivées.
2. Le rang suivant de noyaux – les noyaux de cellules
intercalaires longues. Ce sont des cellules transitoires, elles sont au
stade de différenciation en cellules caliciformes ou en cellules
vibratiles.
3. Le troisième rang de noyaux – les noyaux de cellules
vibratiles. Nous remarquerons encore une fois que les cellules de ce
type ne perdent pas leurs liens avec la membrane basale (à l’aide
d’un pédicule étroit). Sur leur surface apicale il y a des cils. En
outre, sur la photo sont visibles des cellules caliciformes, ainsi que le
tissu conjonctif lâche qui se trouve sous l'épithélium.

L’épithélium stratifié
Dans l'épithélium stratifié ce sont seulement les cellules basales
qui adhèrent à la membrane basale, parmi ces cellules il y a des
cellules souches. Celles-ci, pendant la division mitotique et la
différenciation, se transforment en d’autres types de cellules de
l'épithélium stratifié, se déplacent vers sa surface apicale et se
desquament.

L'épithélium transitoire
Préparation 5 – l'épithélium transitoire de la vessie. La
coloration par l’hématoxyline-éosine

101
 L'épithélium en question couvre la membrane muqueuse de la
vessie et des canaux excréteurs, qui subissent une grande distension.
Dans l'épithélium transitoire on distingue trois couches de cellules:
1) une couche basale – de petites cellules avec des noyaux
ovales;
2) une couche intermédiaire – des cellules de forme polygonale;
3) une couche superficielle – des cellules très grandes.
Les cellules superficielles peuvent avoir une forme de dôme,
elles sont très versatiles pendant la distension de l'organe. Certaines
d’elles sont binucléaires. Sous l'épithélium il y a un tissu conjonctif
fibreux lâche.

L'épithélium stratifié pavimenteux non kératinisé

Préparation 6 – l'épithélium de la cornée de l'oeil. La
coloration par l’hématoxyline-éosine
a) la couche basale. Ce sont seulement les cellules de cette
couche qui sont liées avec la membrane basale. Parmi elles – des
cellules souches et des cellules qui sont entrées à la différenciation.
Les noyaux des cellules sont ovales et disposés perpendiculairement
à la membrane basale.
b) la couche spinescente. Les cellules ont une forme polygonale
irrégulière avec des noyaux arrondis. Parmi les contacts intercel-
lulaires prédominent les desmosomes, qui au microscope lumineux
ressemblent aux épines tournées les unes vers les autres.
c) la couche de cellules pavimenteuses est la plus superficielle.
Les noyaux sont bacilliformes et se disposent parallèlement à la
surface de la couche. Avec le temps ces cellules se desquament.

L'épithélium stratifié pavimenteux kératinisé

Préparation 7 – l'épithélium de la peau du doigt. La coloration
par l’hématoxyline-éosine
Ce type d'épithélium couvre la peau, en formant son épiderme.
Sa particularité est que dans les cellules de l'épiderme pendant leur
différenciation la kératine et d’autres protéines spécifiques se
synthétisent et s'accumulent. C'est pourquoi les cellules se transfor-
ment en squames kératinisées, elles se détachent de la surface de la
peau. Dans l'épiderme on distingue cinq couches:

102
 a) la couche basale. C’est une couche de cellules reposant sur la
membrane basale, certaines d’elles sont des cellules souches. La
membrane basale (n’est pas visible sur la préparation) est très
tortueuse. Cela s’explique par ce que le tissu conjonctif sous-jacent
est anchâssé dans l'épithélium par de nombreuses papilles. Les
noyaux des cellules de la couche basale sont ovales et disposés
perpendiculairement à la membrane basale;
b) la couche spinescente. Les cellules ont des noyaux arrondis,
sont liées par de nombreux desmosomes et s'installent en cinq-dix
couches;
c) la couche granuleuse. Cette couche est la plus colorée à la
préparation. Les composants de cette couche sont des cellules
aplaties remplies de granules basophiles, ces granules se composent
de kératine et d'autres protéines spécifiques. Les cellules sont
disposées en trois-quatre couches;
d) la couche brillante. Elle comprend aussi trois-quatre couches
de cellules aplaties. Ces cellules sont dépourvues de noyaux,
contiennent seulement de la kératine (autrefois on la qualifiait
comme la kératohyaline) et, par conséquent, ces cellules sont
oxyphiles;
e) la couche kératinisée. Dans la peau du doigt c'est la couche la
plus grosse. Elle comprend plusieurs couches de cellules anucléées
kératinisées – des squames kératinisées.

L’épithélium glandulaire
Les cellules de l'épithélium glandulaire s'appellent sécrétoires,
ou les glandulocytes. D'habitude les glandulocytes font partie de
formations indépendantes polycellulaires – des glandes. Mais assez
souvent ils s'installent indépendamment l’une de l’autre parmi les
cellules de l'épithélium de revêtement. L'exemple: les cellules
caliciformes propres à la muqueuse de l’intestin, des voies aériennes
et de la conjonctive palpébrale. Parfois on appelle ces cellules les
glandes monocellulaires endo-épithéliales.
Les glandes exocrines polycellulaires comprennent deux parties
– les terminaisons (sécrétoires) et les émonctoires (canaux
excréteurs). Dans les glandes endocrines les derniers sont absents.

103
 Les types de sécrétion:
a) mérocrine: les cellules, excrétant les sécréta, gardent leur
intégrité (les glandes sous-maxillaires) ;
b) apocrine: l’excrétion des sécréta est accompagnée par la
destruction partielle des sections apicales des cellules sécrétoires (les
glandes mammaires);
c) holocrine: en excrétant les sécréta, les cellules se détruisent
complètement (les glandes sébacées).
La classification morphologique des glandes exocrines
1. D’après l’arborisation des canaux excréteurs :
a) simples – les canaux ne se ramifient pas;
b) composées – les canaux sont ramifiés.
2. D’après l’arborisation des terminaisons :
a) non ramifiées;
b) ramifiées.
3. D’après la forme des terminaisons:
a) tubulaires;
b) alvéolaires;
c) tubulo-accineuses (alvéolo-tubulaires).
La classification des glandes selon la nature de la sécrétion
Selon la nature de la sécretion les glandes peuvent être:
a) muqueuses,
b) protéiques (séreuses),
c) mixtes (séro-muqueuses),
d) sébacées.
Les glandes simples
Les glandes simples non ramifiées tubulaires
Préparation 8 – les glandes simples tubulaires de l'endomètre.
La coloration par l’hématoxyline-éosine
La partie principale des glandes utérines est constituée de
sections terminales (ou terminaisons). Les canaux excréteurs sont
courts et ne se ramifient pas. Ils s'ouvrent à la surface de l'endomètre,
couvert d’un épithélium simple.

Les glandes simples ramifiées alvéolaires

104
 Préparation 9 – la glande sébacée de la partie pileuse de la
peau. La coloration par l’hématoxyline-éosine
Dans l’alvéole de la glande sébacée il y a des cellules de
quelques types:
a) les cellules cambiales ou germinales se trouvent à la
périphérie de l’alvéole, c’est-à-dire sur la membrane basale;
b) les cellules sécrétoires représentent le produit de la
différenciation des cellules cambiales; elles sont grandes, leur
cytoplasme est clair alvéolaire avec des gouttes de sébum (à cause de
quoi le cytoplasme a l’air alvéolaire);
c) les sébacytes se détruisants. Les glandes sébacées se
caractérisent par le type holocrine de sécrétion: l’excrétion se fait par
la destruction des cellules. Par conséquent, dans cette partie des
alvéoles adjacente au canal excréteur, on peut identifier des
sébacytes se détruisants aux noyaux denses hyperchromes.

Les glandes composées ramifiées tubulo-accineuses

Préparation 10 – la glande (salivaire) sous-mandibulaire. La
coloration par l’hématoxyline-éosine
La glande comprend des lobules séparés par des septums
conjonctifs. Ses terminaisons représentent des sacs ou des tubules
ramifiés.
Les terminaisons protéiques (ou séreuses) sont alvéolaires et
élaborent une sécrétion purement protéique. Les cellules dont elles se
forment (les sérocytes) – sont plus sombres (à cause du
granulocytose basophile du cytoplasme) et contiennent des noyaux
arrondis.
Les terminaisons mixtes (d’une forme tubulaire). Le fond de ces
terminaisons est présenté par des sérocytes, et une autre partie – par
des cellules muqueuses (cellules à mucus). Elles ont un cytoplasme
clair et un noyau aplati dans la partie basale. Dans les deux types de
terminaisons il y a des cellules myoépithéliales disposées sur la
membrane basale. Par leurs contractions elles contribuent à
l’excrétion des sécréta des terminaisons.
Cours 8
LE SANG ET LA LYMPHE. LA STRUCTURE ET LES FONCTIONS

105
 DES ÉLÉMENTS FIGURÉS DU SANG

Les érythrocytes sont anucléés, ont une forme arrondie et un

diamètre relativement constant. Ils se colorent par l'éosine en rose, le
centre est plus clair ce qui s’explique par la forme des cellules – la
forme d’un disque biconcave.
Le monocyte est deux fois plus grand que les érythrocytes qui
l’entourent. Le noyau a la forme d’une fêve, mais le cytoplasme
ressemble à une collerette claire et large.
Les leucocytes ont une forme sphérique, contiennent un noyau,
mais d’après la taille ils sont plus grands que les érythrocytes. Le
noyau du neutrophile polylobé comprend quelques segments liés l'un
à l'autre. Dans le cytoplasme il y a une granulosité à peine
identifiable, due à la présence de granules colorés en rose-violet.
Le noyau bacilliforme du neutrophile ressemble à une baguette
déformée. La granulosité dans le cytoplasme ressemble à celle du
neutrophile au noyau bacilliforme. Le cytoplasme du granulocyte
basophile contient une grande quantité de granules ronds basophiles
colorés en violet-cerise parmi lesquels un noyau est bien visible.
Le noyau du granulocyte éosinophile comprend deux segments.
Dans le cytoplasme prédominent des granules oxyphiles colorés en
rose par l'éosine.
Les parties centrales des thrombocytes (les granulomères) sont
plus basophiles que les parties périphériques (les hyalomères).
Le lymphocyte se caractérise par une petite taille, un grand
noyau qui occupe la partie importante de la cellule, une collerette
étroite du cytoplasme basophile. Selon la fonction, il peut représenter
chacune des populations – les lymphocytes B, les T-auxillaires, les
T-supres-sers ou les T-killers.

Les érythrocytes: la morphologie et la constitution

1. Les érythrocytes sont des cellules dépourvues de noyaux, de
mitochondries, du réticulum endoplasmique avec des ribosomes et
d’une série d’autres organites. Le plus souvent (à 80 %) ils ont la
forme de disques biconcaves, le diamètre de 7,5 microns.

106
 2. Environ 25 % de leur volume sont occupés par l’hémoglobine
(Нb). C'est une protéine qui participe à l’échange gazeux – le
transport de l'oxygène des poumons aux tissus et du СО2 dans le
sens inverse.
3. Une autre protéine importante du cytoplasme est le ferment
l’anhydrase carbonique qui catalise la transformation réversible de la
partie importante du СО2 (qui ne s’est pas liée avec l’Hb) à une
forme plus confortable de transport – l'ion hydrocarbonique.
4. Dans la membrane des érythrocytes il y a de différentes
protéines, y compris les protéines qui déterminent la compatibilité
des groupes sanguins (par le système A, B, O; par le système du
facteur rhésus et par une série d'autres systèmes).
5. Outre les érythrocytes matures, dans le sang on trouve leurs
prédécesseurs directs – des réticulocytes (proérythrocytes, hématies
granuleuses) (2 - 8 % du nombre total des érythrocytes).
Ils sont aussi dépourvus de noyaux, mais contiennent des
structures granuleuses réticulées – des mitochondries vieillissantes,
des restes du RE et des ribosomes.

L’hémoglobine
La structure
1. Dans la molécule de l’Hb il y a 4 sous-unités protéiques (deux
- et deux -sous-unités).
2. Un hème est lié à chacune d'elles – un composant non
protéique de la structure polycyclique. Au centre de l’hème se trouve
un atome de Fe au degré d’oxydation II.
3. A l'aide de six types de coordinations Fe (II) l'atome de Fe lui-
même est lié avec l’hème, l’hème est lié avec une sous-unité
protéique, la molécule d’О2 ou de СО2 se lie avec l’Hb.
Ainsi, dans la molécule d’Hb il y a 4 atomes de Fe (II), de 1
jusqu’à 4 molécules d’O2 peuvent être liées avec la molécule d’Hb.
4. Les atomes de Fe (II) attribuent aux érythrocytes solitaires du
sang circulant la couleur jaune, au sang (en vertu d'un grand contenu
d’érythrocytes) – la couleur rouge.
Les types d’hémoglobine

107
 En norme on distinguent quelques types d’Hb qui se distinguent
par la constitution acido-aminée des sous-unités et, par conséquent,
selon une affinité pour l'oxygène: l’Hb des embryons, l’Hb F –
l'hémoglobine fœtale, l’Hb A – l'hémoglobine des adultes et l’Hb
A2.
Dans l’organisme des adultes il y a de l’Hb A (96 % de la
quantité totale d’Hb), de l’Hb A2 et de l’Hb F (environ 2 %).
Préparation 1 – le frottis sanguin (№ 1). La coloration d’après
Romanovsky-Guimset (azure II-éosine). Dessin 92

Sur les préparations la partie essentielle des éléments figurés du

sang est présentée par les érythrocytes (1) (ils sont en 1000 fois plus
nombreux que les leucocytes).

Examinez les dessins des préparations du frottis sanguin (dans

l’atlas)

Dessin 93б Les trombocytes (1) et le neutrophile au noyau

bacilliforme (2), les érythrocytes.

108
 Dessin 93в. Le granulocyte basophile (1), les érythrocytes.

Dessin 93г. Le granulocyte éosinophile (1), les thrombocytes,

les érythrocytes.

Dessin 94б. Le monocyte (1), les thrombocytes, les

érythrocytes.

109
 Dessin 94а. Le lymphocyte (1), les érythrocytes.

LES LEUCOCYTES
La formule leucocytaire du sang

I. Granulocytes II. Agranulocytes ou

ou leucocytes granuleux leucocytes agranuleux

Les Les Les Les

Les granulocytes neutrophiles ou
éosinophil basophil monocyt lymphocyt
les neutrophiles
es es es es

Précoc Au
Au noyau Toutes
es noyau Toutes les Toutes les
bacillifor les -
segmen espèces espèces
me espèces
té

0 – 65 – 70 0,5 - 1,0
3–5% 2–4% 6-8% 20 – 30 %
0,5% % %

La caractéristique des granulations

La subdivision ultérieure des granulocytes en 3 espèces se
fait selon les propriétés teinturiales des granulations.
Ces propriétés se révèlent à la coloration selon Romanovsky
(azur II – le colorant principal; l'éosine – un colorant acide). En
outre, dans chaque type de cellules il y a des granulations de deux
types.

110
 1. Les granulations non spécifiques (azurophiles, primaires).
Ces granules sont identiques dans tous les granulocytes. Ils
constituent une petite partie de tous les granules, ont une taille
relativement petite (0,4 - 0,8 mkm) et représentent une espèce de
lysosomes.
2. Les granulations spécifiques (secondaires). Chaque type
de granulocytes contient son type de granules spécifiques, qui, selon
le type de cellules, possedènt les propriétésneutrophiles, basophiles
ou éosinophiles (acidophiles, oxyphiles). Cela détermine les
propriétés teinturiales ainsi que les possibilités fonctionnelles des
cellules en général.

Les espèces de granulations et leurs caractéristiques

I. Les granules Ils sont plus petits (0,1 - 0,3 mkm) que les granules
neutrophiles (dans les azurophiles.
neutrophiles) Dans ces granules il n’y a pas de ferments des lysosomes,
mais ils possedènt des substances antibactériennes – le
lysozyme, les phagocytines et d’autres.

II. Les granules Ils sont grands (0,5 - 1,2 mkm), remplissent presque tout le
basophiles (dans les cytoplasme.
basophiles) Ils contiennent del’héparine, de l’histamine et d’autres
substances.

III. Les granules Ils sont aussi grands (0,5 - 1,5 mkm), leur forme est ovale
éosinophiles (dans les ou polygonale.
éosinophiles) Ils contiennent de la protéine alcaline formant des
structures lamellaires cristalloïdes.
Ils représentent une espèce de peroxysomes où,
probablement, se passe la désactivation d’oxydation de
l’histamine et de la sérotonine, accompagnée par la
formation d’H2O2.

111
 Les populations fonctionnelles des lymphocytes

1. Selon les fonction la population des lymphocytes se subdivise

en lymphocytes B et lymphocytes T. Les derniers se subdivisent à
leur tour en trois groupes.

Les En train de la réaction immunitaire ils se

lymphocytes B transforment en cellules plasmatiques(des plasmocytes),
qui synthétisent activement des anticorps spécifiques.

Les T- Le nom est dérivé de l’angl. to

lymphocytes T auxiliaires (T- help (aider). Ils activent vite la
(les cellules helpers) réaction immunitaire des cellules B.
thymuso- T- Ils exercent une influence
dépendantes) suppressers opposée (inhibitrice) à la réaction
immunitaire pour qu'elle ne soit pas
excessive.

T-killers Le nom est dérivé de l’angl. to

(les kill (tuer). En reconnaissant les
lymphocytes cellules étrangères, ils les détruisent.
NKT) Les fragments de ces cellules se
phagocytent par les macrophages (qui
proviennent, comme on a remarqué,
des monocytes).

2. Morphologiquement ces populations de lymphocytes ne se

distinguent pas. On les distingue seulement du point de vue
immunologique – selon la présence des protéines – marqueurs
spécifiques membranaires.

COURS 9
L’HÉMATOPOÏÈSE. L’HÉMATOPOÏÈSE EMBRYONNAIRE
ET POST-EMBRYONNAIRE

L’hématopoïèse c’est la formation des éléments figurés du sang –

des érythrocytes, des leucocytes, des thrombocytes. Parmi les
leucocytes les lymphocytes représentent une classe particulière qui

112
assure des réactions immunitaires. C'est pourquoi l'hématopoïèse est
étroitement liée à un phénomène aussi compliqué que l’immuno-
genèse.

L'hématopoïèse embryonnaire

Dans l’embryon au cours du développement la localisation de

l'hématopoïèse varie successivement. Examinez le schéma ci-
dessous:

1. Le mésenchyme de la vésicule vitelline a) cellules primaires sanguines

(du chorion et du pédicule vitellin) b) cellules souches de la 1-re génération
le 9ème jour – la 9ème semaine

2. Le foie de l’embryon a) les cellules sanguines

b) les cellules souches de la 2-ème génération
la 6ème semaine, le pic – le 5ème mois,
le déclin – vers la naissance

3a. Le thymus 3b. Les nœuds lymphatiques 3c. La rate 3d. La moelle osseuse rouge
dès la 9 – 10
semaines dès la 10 semaine dès la 12 – 13 Des 11 – 12 semaines
semaines
a) au début toutes les cellules sanguines
lymphocytes T b) après – seulement la déposition c) avant la naissance toutes
des lymphocytes T et B et (après la cellules sauf les lymphocytes T
naissance) leur stimulation antigène d) les cellules souches de la
3ème génération

L’hématopoïèse post-embryonnaire

Toutes les cellules ont la même origine: l’hémocytoblaste.

On distingue six directions de myélopoïèse et deux directions de
lymphopoïèse. Dans chacune de ces voies de différenciation on
distingue six classes de cellules:

113
 1) les hémocytoblastes (pluripotents); 2) les cellules semi-
souches de sang (polypotentes) ; 3) les cellules déterminées
(unipotentes) ; 4) les blastes; 5) les cellules qui sont au stade de
maturation (en cours de différenciation); 6) les cellules matures
(différenciées).

Le schéma de l’hématopoïèse post-embryonnaire

I L’hémocytoblaste

II La cellule commune – le précurseur de la myélopoïèse (CFU-GEMM)

leucopoïétine érythropoïétine thrombopoïétine

CFU-GM CFU-G et E CFU-MegE

III CFUM CFU-Bas CFU-Eo CFU-G CFU-E CFU-Meg

IV Monoblaste Myéloblaste Myéloblaste Myéloblaste érythroblaste mégacaryo-

basophile Éosinophile neutrophile blaste

V Promonocyte Promyélocyte Promyélocyte Promyélocyte Proérythroblaste Proméga-

caryocyte
Myélocyte Myélocyte Myélocyte Erythroblaste
basophile

Métamyélo- Métamyélocyte Métamyélo- Erythroblaste

cyte cyte polychromo-
phile Mégacaryo-
cyte

Bacilliforme Bacilliforme Bacilliforme Erythroblaste

oxyphile

VI Myocyte Polynucléaire Polynucléaire Polynucléaire Thrombo-

cytes,
Réticulocyte globulines

Erythrocyte

I L’hémocytoblaste

114
 II La cellule commune – progénitrice lymphoïde

Lymphopoïétine T Lymphopoïétine B

III La cellule – précurseur du lymphocyte T La cellule – précurseur du lymphocyte B

IV Immunoblaste T Lymphoblaste T Lymphoblaste B Immunoblaste B

Plasmoblaste

V Immunoblaste T Lymphoblaste T Lymphoblaste B Immunoblaste B

Plasmoblaste

V Prolymphocyte T Prolymphocyte B Proplasmocyte

VI Lymphocyte T Lymphocyte T Lymphocyte B Plasmocyte

activé

La 1ère classe: les hématoblastes. Ces cellules se divisent

rarement; elles se trouvent essentiellement dans la Go-période. C'est
pourquoi leur concentration dans les organes hématopoïétiques est
très basse (10-4 – 10-5). De plus, elles sont pluripotentes: elles
peuvent donner naissance à tous les éléments figurés du sang.
A la première étape de leur différenciation se forment les
cellules semi-souches de deux espèces: les précurseurs de la
myélopoïèse et les précurseurs de la lymphopoïèse.
La 2ème classe: les cellules semi-souches. Les cellules de la
2-ème classe se caractérisent par une détermination partielle: les
possibilités de transformations ultérieures pour chacune d’elles est
limitée. Elles sont oligopotentes – elles gardent la possibilité de se
différencier non seulement dans une direction, mais dans deux ou
plusieurs directions diverses. En outre, les cellules de ce type sont
sensibles aux régulateurs de l'hématopoïèse, qui déterminent la
direction de la différenciation.
Les cellules semi-souches sont: les prédécesseurs de la
myélopoïèse et les cellules qui se forment à leur base au stade
suivant du développement – CFU-GM, CFU-G et E, CFU-MegE,
ainsi que les prédécesseurs de la lymphopoïèse.

115
 La 3 ème classe: les cellules unipotentes. Chaque cellule de cette
classe peut se développer dans une seule direction. Il y a huit espèces
de cellules unipotentes.
Les cellules hématopoïétiques de la 4 ème classe. Les divisions et
la maturation de huit espèces de cellules de la 3-ème classe amènent
à la formation des blastes – les cellules de la 4 ème classe. C’est là que
pour la première fois se modifie la morphologie des cellules: les
blastes se distinguent par une grande taille, un noyau plus clair et un
cytoplasme clair, par l'apparition dans le cytoplasme de premiers
produits de synthèse spécifiques.
Sur le plan horizontale la morphologie des blastes ne se
distingue pratiquement pas. À la différence des types précédents de
cellules, les blastes ne sont pas capables de se maintenir.
La 5ème classe de cellules hématopoïétiques. Presque chacune de
six directions de la myélopoïèse est présentée non par une seule
forme cellulaire, mais par une variété de cellules qui se transforment
successivement les unes dans les autres. C'est pourquoi cette classe
est considérée comme une classe de cellules en cours de maturation.
Ici il y a des différences morphologiques très nettes. Chacune de
nombreuses cellules hématopoïétiques de la 5 ème classe, en principe,
peut être identifiée morphologiquement. En fin de compte, la
différenciation des cellules de cette classe amène à la formation des
cellules différenciées, c’est-à-dire les cellules de la 6 ème classe, ou des
éléments figurés matures du sang.

COURS 10
LA CLASSIFICATION ET LA STRUCTURE DES TISSUS CONJONCTIFS

Le but du cours: étudier la structure des tissus conjonctifs

proprement dits et des tissus conjonctifs aux propriétés spécifiques,
leur classification, l’histogenèse, la régénération.
Il faut apprendre les sujets suivants:
1. Les principes de la structure et la classification des tissus
conjonctifs.
2. La constitution cellulaire.

116
 3. La matière intercellulaire (la matrice extracellulaire): la
formation et la constitution.
4. La structure et les espèces des fibres.
Devoir: examiner, apprendre et dessiner dans l’album: la
préparation №2 – la peau du doigt, la préparation №4 – la coupe
longitudinale du tendon.

Classification
I. Les tissus conjonctifs proprement dits, ou conjonctifs fibreux.
1) Le tissu conjonctif fibreux lâche (irrégulier) est localisé dans les
parois des vaisseaux et autour d’eux, forme le stroma de plusieurs
organes et la couche sub-endothéliale (papillaire) de la peau.
2а) Le tissu conjonctif fibreux dense irrégulier forme une couche
profonde (réticulée) de la peau.
2б) Le tissu conjonctif fibreux dense régulier forme les ligaments et
les tendons, les fascias et les capsules.
Dans le tissu conjonctif fibreux dense irrégulier les fibres sont
disposées dans différentes directions, et dans le tissu régulier leur
disposition est bien ordonnée. Le tissu conjonctif fibreux dense
régulier peut être élastique (le ligament cervical postérieur) ou de
collagène (presque tous les autres ligaments, tendons et fascias).

II. Les tissus conjonctifs aux propriétés spécifiques

1) Le tissu réticulaire forme le stroma des organes
hématopoïétiques.
2) Les tissus adipeux forment des stockages de graisse sous la
peau et dans d’autres zones.
3) Le tissu muqueux fait partie du cordon ombilical du fœutus.
Les espèces de tissus conjonctifs énumérées se distinguent selon
la nature de trois composants – cellules, fibres, matrice (la matière
essentielle amorphe) aussi bien que selon leur corrélation.

La structure des fibres de collagène. Dessin 99

117
 Le schéma (I) – les niveaux de l’organisation structurale des
fibres de collagène
La microphotographie électronique (II) – une fibrille de
collagène
On distingue quatre niveaux de l’organisation des fibres de
collagène.
Le niveau moléculaire
Trois chaînes polypeptidiques contenant chacune environ 1000
de résidus amino-acides, se disposent en spires l’une par rapport aux
autres et forment une molécule baciliforme – le tropocollagène (1).
Les niveaux supérieurs
Grâce à une affinité pour l’hydrogène les molécules de
tropocollagène forment succèssivement les structures de trois
niveaux suivants – protofibrilles (2), fibrilles (3) et fibres (4).

Schéma de la formation de la matière intercellulaire.

Dessin 98

118
 1. Le précurseur du collagène (procollagène) se synthétise dans
les fibroblastes sur les ribosomes du réticulum endoplasmique
granuleux.
2. Les chaînes de procollagène (1) pénètrent dans la matière
intercellulaire où se passe leur maturation et leur réunion successive
en structures des niveaux de plus en plus supérieurs – les molécules
de tropocollagène (2), les protofibrilles (3), les fibrilles (4) et les
fibres.
3. La formation analogue est propres aux autres composants de
la matière intercellulaire – des fibres élastiques (5) et de la matrice
(6): la synthèse de précurseurs moléculaires a lieu dans les
fibroblastes et la formation des structures matures – dans le milieu
extracellulaire.

Préparation 1 – le tissu conjonctif lâche fibreux irrégulier

Sur la préparation donnée on voit deux types de cellules – des
fibroblastes et des macrophages, deux types de fibres – celles de
collagène et élastiques, la matière intercellulaire entre elles.
Préparation 2 – le tissu conjonctif lâche fibreux. La coloration
par l’azure II-éosine

119
 Cette coloration permet de détecter les basophiles tissulaires (les
cellules d’Ehrlich) grâce à la présence de grands granules violet lilas.
Ces cellules se disposent habituellement près d’un vaisseau sanguin.
Les noyaux sont assez petits, colorés en bleu clair et se trouvent au
centre des cellules.
Préparation 3 – la peau du doigt (№ 2). Coloration par
l’hématoxyline-éosine. Dessin 100

On voit deux espèces de tissu conjonctif fibreux.

1) Le tissu conjonctif fibreux lâche (1) forme une couche
disposée sous l’épithélium de la peau. Dans cette couche la
disposition des fibres fines de collagène (oxyphiles) et des fibres
élastiques (non colorées) est lâche. Entre les fibres on voit les noyaux
des cellules, (le cytoplasme n’est pas évident), les fibroblastes
(d’après la forme de la cellule – allongée, fusiforme) et la matière
essentielle amorphe (faiblement colorée).
2) Le tissu conjonctif fibreux dense irrégulier (2) forme une
couche sous-jacente de la peau. Ici les fibres de collagène sont
réunies en gros faisceaux, qui adhèrent les uns aux autres (ce qui
rend le tissu dense) et sont orientés en différentes directions (ce qui
rend le tissu irrégulier). Comme les fibres élastiques ne sont pas
colorées, on ne peut pas les détecter.
Préparation 4 – le tissu conjonctif fibreux dense régulier (de
type collagène), la coupe transversale du tendon (№ 4). Coloration
par l’hématoxyline-éosine. Dessin 101б

120
 Les fibres de collagène (1) sont parallèles et adhèrent les unes
aux autres. Entre les fibres on voit des tendinocytes (2), allongés,
fusiformes, entourés d’une petite quantité de matrice non colorée. En
outre, dans le champs de la vision il y a une lamelle de tissu
conjonctif lâche avec un vaisseau sanguin (3).
Préparation 5 – le tissu conjonctif dense régulier fibreux (du
type élastique); le ligament cerviale postérieur. La coloration par la
picrofuchsine et l’hématoxyline
Les fibres élastiques sont colorées par l’acide picrique en jaune.
Elles sont disposées parallèlement l’une à l’autre et réunies en
faisceaux de différente épaisseur. Entre elles on voit les noyaux de
fibrocytes.
COURS 11
LES TISSUS CONJONCTIFS SQUELETTIQUES.
LA CLASSIFICATION DES TISSUS CARTILAGINEUX

Le but du cours: étudier la structure des tissus cartilagineux et

osseux, leur classification, l’histogenèse, la régénération et les
particularités d’âge.
Il faut étudier et savoir les sujets suivants:
1. Les principes de la structure et la classificatiion des tissus
cartilagineux.
2. La constitution cellulaire et la matière intercellulaire des
tissus cartilagineux.
3. La stucture et la fonction du périchondre.
4. Les particularités structurales des tissus osseux tissé et
lamellaire. La structure de la matière compacte de l’os tubulaire.
5. Les étapes essentielles d’histogenèse et de régénération des
tissus osseux et cartilagineux.
6. Les particularités d’âge dans la structure des tissus
squelettiques.

Devoirs: examiner, étudier et dessiner dans l’album: la

préparation № 46 – le tissu fibreux cartilagineux du disque
intervertébral, la préparation № 5 – le tissu cartilagineux hyalin de la
trachée (la coupe transversale), la préparation № 6 – le tissu

121
cartilagineux élastique de la conque, la préparation № 17 – le
cartilage hyalin de la côte d’un petit chien.

Les tissus cartilagineux

Classification des tissus cartilagineux

Il y a 3 espèces
Le tissu cartilagineux Le tissu cartilagineux Le tissu
de tissus
fibreux hyalin cartilagineux
cartilagineux:
élastique
fibreux, hyalin
et élastique 

La particularité Une grande quantité de Une grande quantité A part les fibres
essentielle fibres de collagène bien d’agrégations de collagène, il y
organisées protéoglycanes a les fibres
élastiques

La La capacité de résister à Une forte élasticité Une forte

conséquence une haute tension élasticité

La localisation 1) La conque
1) Les disques 1) les surfaces
intervertébraux articulaires des os 2) Certains
cartilages de la
2) Les zones du 2) Les voies aériennes trachée
rattachement des
tendons et des 3) Les zones de la
ligaments au cartilage jonction des côtes avec
hyalin le sternum

1. Dans la matière intercellulaire il y a beaucoup de fibres de

collagène, et dans le cartilage élastique il y a aussi des fibres
élastiques.
2. La matière essentielle amorphe contient de l’eau (70-80 %),
des matières minérales (4-7 %), un composant organique (10-15 %),
présenté par des agrégations protéoglycanes et des glycoprotéines.

122
 Schéma du modèle de l’agrégation protéoglycane. Dessin 107

L’agrégation protéoglycane comprend quatre composants.

Sa base est formée par un long fil d’acide hyaluronique (1). A
l’aide des protéines globulaires (2) ce fil est lié avec les chaînes
linéaires (fibrillaires) peptidiques (3), dont se détachent les branches
d’oligosaccharides (4).
Les agrégations se caractérisent par une forte hydrophilie, grâce
à laquelle elles sont capables de lier une grande quantité d’eau en
assurant une forte élasticité du cartilage. En même temps celui-ci
garde la perméabilité pour les métabolites faiblement moléculaires.

Préparation 1 – le tissu cartilagineux fibreux du disque

intervertébral (№ 46). Coloration par l’hématoxyline-éosine.
Dessin 105
Examinez les cellules – les chondrocytes (1), les chondroblastes
et la matière intercellulaire, où sont bien visibles de grosses fibres de
collagène (2) colorées en rose, parallèles les unes aux autres. Dans

123
ce tissu les chondrocytes ne forment pas de groupes isogènes, mais
sont disposés solitairement. Ils ont une forme allongée, un noyau
baciliforme et une bordure fine de cytoplasme.

Préparation 2 – le tissu cartilagineux hyalin de la trachée (la

coupe transversale) – № 5. Coloration par l’hématoxyline-éosine.
Dessin 106
On voit toutes les membranes de la paroi de la trachée, la
membrane fibro-cartilagineuse, revêtue de tous les côtés par le
périchondre oxyphile.
La base de cette membrane est constituée par un cartilage hyalin,
où il y a une grande quantité de chondrocytes – des cellules ovales au
cytoplasme clair. Elles sont insérées dans la matière intercellulaire
colorée en rose violet.

A moyen grossissement

Le périchondre (2) du cartilage hyalin comporte une couche

fibreuse et une couche cellulaire. Dans la couche fibreuse il y a des
vaisseaux sanguins, qui assurent la nutrition du cartilage, la couche
cellulaire contient des chondroblastes (de petites cellules aplaties).
Sous le périchondre sont disposés des chondrocytes précoces (3), qui
sont un peu plus grands et ont une forme plus ovale. Dans la couche
plus profonde se trouvent des chondrocytes matures (4) (de grandes
cellules ovales), formant des groupes isogènes de 2 à 6 cellules.

124
 A fort grossissement

Il est important de remarquer que la matière intercellulaire (5)

qui entoure les groupes isogènes de chondrocytes est oxyphile. Cela
s’explique par la présence d’une grande quantité de fibres de
collagène formant la capsule de la lacune, tandis que dans les zones
plus éloignées la matière intercellulaire (6) devient basophile – c’est
la matrice présentée par les agrégations protéoglycanes qui y
prédomine.

Préparation 3: le cartilage hyalin de la côte du petit chien (№

17). Dessin 106 б. Coloration par l’hématoxyline-éosine

Dans l’épichondre (2) du cartilage hyalin on distingue deux

couches – fibreuse et cellulaire. Dans la couche fibreuse il y a des
vaisseaux sanguins, assurant la nutrition du cartilage, dans la couche
cellulaire – les chondroblastes (de petites cellules d’une forme
aplatie). Juste sous l’épichondre sont déposés des chondrocytes

125
précoces (3), qui sont plus grands et ont une forme ovale. Les
chondrocytes matures se trouvent plus profondément (de grandes
cellules ovales), ils forment des groupes isogènes (4) de 2-6 cellules.
La matière intercellulaire autour des groupes isogènes de
chondrocytes est oxyphile à cause d’une grande quantité de fibres de
collagène, formant une capsule de la lacune. Dans les zones plus
éloignées la matière intercellulaire (6) devient basophile. Ici
prédomine la matrice présentée par des agrégations protéoglycanes.
Aux grossissements faible et fort il est difficile de détecter et
d’examiner le périchondre, la zone superficielle du cartilage avec des
chondrocytes précoces aplatis, la zone profonde du cartilage mature
avec les groupes isogènes de cellules cartilagineuses (de 2 à 6
cellules). Il faut faire attention que la matière intercellulaire semble
mal structurée, ce qui explique le nom du cartilage – vitré.

Préparation 4 – le tissu cartilagineux élastique de la conque

auriculaire (№ 6). Coloration par l’orcéine. Dessin 108

On voit le périchondre (1), dans l’épaisseur de la lame

cartilagineuse il y a des groupes isogènes (2) de chondrocytes – de
grandes cellules ovales au cytoplasme clair. Les groupes de
chondrocytes ressemblent habituellement aux chaînes se composant
de deux ou plusieurs cellules. Dans la matière intercellulaire sont
évidentes les fibres élastiques (3), colorées par l’orcéine en rouge
cerise.

Les tissus osseux

126
 La matière intercellulaire des os est présentée non seulement par
des composants ordinaires (fibres de collagène, protéoglycanes,
glycoprotéines), mais aussi (à 70 %) par des sels minéraux,
particulièrement, des cristaux de hydrooxypatite Са10 (РО4) 6 (LUI) 2.
La quantité d'eau est très basse (de 6 à 20 %). C'est pourquoi la
matière intercellulaire est dure ce qui rend les os, à la différence des
cartilages, plus solides mais en même temps plus fragiles.
Les cellules du tissu osseux sont des ostéoblastes, des ostéo-
cytes, des ostéoclastes:
 les ostéoblastes se développent à partir des cellules souches
ostéogènes, sont capables aux divisions mitotiques et forment les
composants de la matière intercellulaire. Avec le temps les
ostéoblastes sont convertis en ostéocytes qui ne se divisent pas;
 les ostéocytes sont déposés dans les cavités (lacunes)
osseuses; mais, à la différence des chondrocytes, ils ne forment pas
de groupes isogènes; ils ont de nombreux prolongements, qui passent
dans les canalicules osseux et sont en contact avec les prolongements
des cellules voisines;
 les ostéoclastes sont des cellules d’origine hématogène: elles
se forment à la suite de la fusion des monocytes (de trois à quelques
dizaines), c'est pourquoi les ostéoclastes sont de grandes cellules
multinucléées qui se caractérisent par une grande activité lithique et
phagocytaire.
On distingue deux types de tissu osseux – tissé (réticulo-fibreux)
et lamellaire.

Préparation 5 – le tissu osseux tissé. Coloration par

l’hématoxyline-éosine. Dessin 109

127
 On voit les ostéocytes (1) et de gros fibres oxyphiles de
collagène sans une orientation déterminée (2) .
Préparation 6 – le tissu osseux lamellaire; la coupe
transversale de la diaphyse de l’os tubulaire décalcifié. Coloration
selon la méthode de Schmorl. Dessin 110 (а,б)

Au champ de vision sont évidentes les lamelles générales

externes (1): elles se trouvent sous le périoste (2) et entoure l’os.

128
 Dans un autre champ visuel on peut détecter les lamelles
générales internes (1), qui adhèrent à l’endoste (2) avec lequel
englobent la cavité osseuse-médullaire (3).

COURS 12
LES TISSUS MUSCULAIRES: L’ORIGINE ET LA CLASSIFICATION

Les tissus musculaires sont des tissus dont la propriété

principale est la capacité de contraction. Grâce à cette propriété, les
tissus musculaires assurent le changement de la position dans
l'espace des parties du corps ou du corps lui-même, ainsi que le
changement de la forme et du volume de quelques organes.

La classification des tissus musculaires et leur origine

I. Les tissus musculaires striés sont présentés par un tissu
musculaire squelettique et un tissu musculaire cardiaque.
II. Les tissus musculaires lisses sont propres aux vaisseaux et
aux organes viscéraux
III. Le tissu musculaire d’origine neurale (les muscles de l’ iris).

Le tissu musculaire cardiaque

Dans le muscle cardiaque les fibres sont formées par des cellules
spéciales (des cardiomyocytes) cylindriques, dont les bouts sont liés.
Autrement dit, chaque fibre est divisée en cellules séparées. Ces
fibres, à la différence de véritables fibres (des symplastes),
s'appellent fonctionnelles. Dans les deux cas la striation transversale
est conditionnée par ce qu’une grande partie du volume de chaque
fibre est présentée par des myofibrilles – des organites spécifiques
contractiles qui possèdent une structure régulière et se disposent le
long d'un axe long de la fibre. À leur tour, les myofibrilles
comprennent des fils protéiques de deux types – des
myofilaments fins (d’actine) et des myofilaments épais (de myosine).

Le tissu musculaire strié cardiaque

129
 Les fibres fonctionnelles se composent de cardiomyocytes.
Les frontières entre ces cellules s'appellent disques intercalaires.
Les types de contacts entre les cardiomyocytes voisins sont les
desmosomes, les interdigitations, les nexus. Les nexus assurent le
lien électrique entre les cardiomyocytes. Dans la cellule il y a 1 à 2
noyaux – généralement polyploïdes. Ils occupent la position centrale
dans la fibre.

Préparation 1 – la coupe du myocarde

Dans le champ visuel se trouvent seulement les éléments
contractiles du myocarde. Une striation transversale est visible dans
les fibres fonctionnelles coupées longitudinalement aussi bien que
dans les fibres musculaires squelettiques. En même temps on observe
les deux particularités remarquées plus haut: a) les disques
intercalaires (des bandes sombres), qui divisent les fibres en
cardiomyocytes, b) la position centrale des noyaux dans les cellules.

Le tissu musculaire strié squelettique

Préparation 2 – le tissu musculaire strié squelettique; la coupe
de la langue
A la préparation sont visibles des faisceaux de fibres
musculaires coupés longitudinalement ou transversalement. Entre
eux se trouvent des couches intermédiaires de tissu conjonctif lâche,
l’endomysium. Au grossissement des fibres coupées longitudina-
lement on observe deux traits propres au tissu musculaire sque-
lettique:
 les noyaux multiples ayant une forme allongée, se disposent à
la périphérie des fibres – juste sous le sarcolemme;
 les fibres elles-mêmes sont transversalement striées: on voit
l’alternance des bandes sombres et claires.

Les tissus musculaires lisses

Les tissus musculaires lisses sont formés par des cellules
fusiformes et (plus rarement) étoilées – les myocytes. Les myocytes
contiennent aussi des myofilaments fins et épais. Mais leur réunion

130
en myofibrilles a lieu seulement pendant la contraction. Et en outre,
les structures formées ne possèdent pas une structure régulière, ni
une striation transversale.
Les myocytes lisses contiennent (dans la partie centrale) un
noyau bacilliforme. Les cellules possèdent une grande quantité de
RE granuleux. C’est là que se passe la synthèse des composants de la
matière intercellulaire. Chaque cellule est entourée d’une membrane
basale. Autour de la cellule les fibres de tissu conjonctif forment un
endomysium. Les myocytes lisses forment souvent des faisceaux, les
cellules sont liées entre elles par des nexus.

Préparation 3 – les cellules lisses musculaires de l'intestin

grêle
On voit des faisceaux de myocytes lisses coupés longitudi-
nalement et transversalement. Les derniers n’ont pas de striation
transversale. Les noyaux occupent la position centrale.

COURS 13
LE TISSU NERVEUX: LES NEURONES ET LA NEVROGLIE

D’après leurs fonctions les neurones se subdivisent en trois

espèces:
1) sensitifs (récepteurs, afférents) – réagissent à l’excitation;
2) d’association – transmettent des signaux d’un neurone à un
autre;
3) efférents – (moteurs) – transmettent des signaux aux organes
fonctionnels.
Les dendrites sont des prolongements, par lesquels l'impulsion
va au corps du neurone; une seule cellule peut avoir plusieurs ou
même beaucoup de dendrites. D'habitude les dendrites se ramifient,
ce qui explique leur nom (en grec "dendron" signifie un arbre).
L'axone (neurite) est un prolongement, qui conduit l'impulsion
venant des corps de neurones. L’axone est toujours seul. Dans sa
partie terminale l'axone peut rendre ses collatéraux et être en contact
avec quelques cellules à la fois.

131
 La subdivision des neurones
d'après le nombre de prolongements
Les cellules unipolaires possèdent un seul prolongement
(axone). Tels sont les neuroblastes au stade intermédiaire de la
différenciation.
Les cellules pseudounipolaires: le début de l’axone et celui de la
dendrite du corps cellulaire sont si proches qu’il semble que la
cellule n’a qu’un seul prolongement qui, ensuite, se divise en deux.
Les cellules bipolaires possèdent deux prolongements: un axone
et une dendrite.
Les cellules multipolaires possèdent plus de deux prolongements
et sont les plus répandus.

Préparation 1 – les neurocytes multipolaires de la moelle

épinière; la coupe de la moelle épinière

Sur la préparation donnée on voit les neurones avec un noyau

clair (1), un cytoplasme sombre; quelques (4 à 5) prolongements sont
visibles. Un prolongement long est un axone (2), les autres sont des
dendrites (3).
Préparation 2a – les neurocytes pseudounipolaires du
ganglion cérébrospinal. La coloration par l’hématoxyline-éosine

132
 Les corps des neurocytes (1) sont grands, arrondis. Ils sont
entourés de plusieurs petites cellules gliales – cellules de soutien ou
satellites (2).

Préparation 2b – les neurocytes pseudounipolaires du

ganglion cérébrospinal. La coloration par l’hématoxyline-éosine

Au centre des neurocytes (1) on disingue bien un petit noyau

arrondi avec un nucléole dense. Les cellules-satellites (2) ont des
noyaux ovales et une bordure étroite de cytoplasme.

Préparation 3 – la matière basophile dans les neurocytes de la

moelle épinière. La coloration par la thionine selon la méthode de
Nissl

133
 La matière basophile (ou la substance chromatophile) est
présentée par des plaques et des grains de diverses tailles. Elle se
trouve dans le corps (1) et dans les dendrites (2), mais il n’y en a pas
dans l'axone et sa base.
La matière basophile est présentée par des assemblages de
citernes aplaties du RE granuleux, où se fait une synthèse albuminée
active. La basophilie (ou la granulocytose basophile) est condi-
tionnée par une grande quantité d’ARN (dans la constitution des
ribosomes).

Préparation 4 – les neurofibrilles dans les neurocytes de la

moelle épinière. Méthode de coloration par l'argent azotique

Les neurofibrilles forment un réseau dense dans le corps (1) des

cellules nerveuses. Elles se trouvent aussi dans les dendrites (2) et
dans l'axone (3), où sont disposées parallèlement l'une à l'autre. Les
neurofibrilles sont présentées par des microtubules et des
microfilaments. L'argent azotique se précipite sur elles, cela rend
visibles les neurofibrilles à la méthode donnée de coloration.

134
 Préparation 5 – les sécréta dans les cellules neuro-sécrétoires
des noyaux de l'encéphale. La coloration d’après la méthode de
Nissl

Sur la photo sont visibles de nombreux neurocytes. Ils ont une

forme ovale, des noyaux clairs et un cytoplasme hétérogène (1).

La nevroglie: espèces et structure

On subdivise la nevroglie en macroglie et microglie.
La macroglie est dérivée de glioblastes, elle est présentée par
trois espèces.
1. L’oligodendroglie – les prolongements des cellules sont peu
nombreux, courts et faiblement ramifiés. L’oligodendroglie com-
prend deux groupes de gliocytes:
a) des cellules – satellites qui entourent les corps des neurones
dans les systèmes nerveux central et périphérique ;
b) des oligodendrocytes (cellules de Schwann) qui entourent les
prolongements des neurones en formant les membranes des fibres
nerveuses.

Préparation 6 – l’oligodendroglie (des cellules–satellites) dans

le nœud cérébrospinal. La coloration par l’hématoxyline-éosine
Dans le champ visuel – une partie du corps du neurone
pseudounipolaire (1) y compris son noyau. Les cellules-satellites (2)
entourent le corps cellulaire et possèdent des noyaux ovales. Plus
haut – les cellules d’une capsule du tissu conjonctif (3).

135
 2. L’astroglie – de petites cellules avec plusieurs prolonge-
ments. L’astroglie comprend aussi deux groupes:
a) des astrocytes protoplasmiques – avec des prolongements
gros et courts qui se trouvent principalement dans la substance grise
du cerveau, où ils remplissent la fonction trophique et celle de
barrière;
b) des astrocytes fibreux – avec des prolongements fins, longs et
très ramifiés. Ils se trouvent principalement dans la substance
blanche du cerveau, où ils forment des réseaux auxiliaires (de
soutien) et des membranes périvasculaires limitantes.
Préparation 7 – les astrocytes dans la substance grise de
l’encéphale. L’imprégnation par l’argent azoto-acide

Cette méthode de coloration permet de voir seulement les

cellules gliales : les astrocytes et les microgliocytes. Les corps des
astrocytes sont petits, de nombreux prolongements rayonnent dans
tous les sens.

136
 3. La glie épendymaire – une couche dense de cellules tapissant
le canal cérébrospinal et les ventricules du cerveau. On peut
considérer ce tissu comme un des types d’épithélium.
Préparation 7 – la glie épendymaire des ventricules du
cerveau. La coloration d’après la méthode de Nissl
A fort grossissement

Les noyaux des gliocytes épendymaires (4) sont sombres,

allongés et orientés perpendiculairement. Les cellules épendymaires
sont disposées en une couche et adhèrent les unes aux autres formant
un revêtement continu.
La microglie, dérivée de promonocytes, joue le rôle des
macrophages gliales. Les cellules sont petites, dendritiques, elles
sont capables aux mouvements amiboïdes et à la phagocytose.

COURS 14
LES FIBRES ET LES TERMINAISONS NERVEUSES:
ESPÈCES ET STRUCTURE

Les prolongements des neurocytes sont presque toujours

couverts de membranes. L’unité du prolongement et de sa membrane
s’appelle une fibre nerveuse. Les membranes de la fibre nerveuse
sont formées d’un de deux groupes d’oligodendrocytes – les cellules
de Schwann (les lemmocytes).

137
 D’après leur structure les fibres nerveuses se subdivisent en
deux espèces – myélinisées et non myélinisées.
1. Les fibres nerveuses non myélinisées: le schéma de la
structure

Les fibres non myélinisées se trouvent essentiellement dans la

structure du système nerveux végétatif et contiennent des axones de
neurones de ce système. Au centre est disposé le noyau (1) du
lemmocyte. A la periphérie dans le cytoplasme sont enchâssés
habituellement quelques cylindres (2). A la suite de l’enchâssement
du cylindraxe dans le cytoplasme d’un oligodendrocyte la membrane
de celui-ci forme au-dessus du cylindre son mésaxone (4).

2. Les fibres nerveuses myélinisées: le schéma de la structure

Les fibres nerveuses myélinisées se trouvent dans le système

nerveux central et dans les compartiments somatiques du système
nerveux périphérique. Le cylindraxe (1) dans une fibre est toujours

138
l'unique et se trouve au centre. La membrane de la fibre qui l’entoure
a deux couches: interne – myélinisée et externe – une neurilemme.
La couche myélinisée (2) est présentée par quelques couches de
la membrane de l’oligodendrocyte, qui entourent le cylindraxe d’une
manière concentrique.
La neurilemme se forme par le cytoplasme écarté (3) et un noyau
(4) du lemmocyte. La fibre est revêtue (aussi bien que la fibre non
myélinisée) par une membrane basale.
Avec certains intervalles les parties de la fibre perdent la couche
myélinisée, seule la neurilemme reste. Dans les nœuds de Ranvier
sont concentrés les Na+-canaux du cylindraxe. Cette disposition des
Na+-canaux augmente considérablement la vitesse de la conduction
de l'excitation (à la différence des fibres non myélinisées). Entre les
nœuds de Ranvier l'impulsion est transportée grâce à la diffusion des
changements du champ électrique (qui apparaissent dans la zone des
nœuds).

La classification des terminaisons nerveuses

On peut subdiviser les terminaisons nerveuses (TN) en 4
groupes.
1. TN réceptrices (ou sensitives, afférentes). Ce sont les termi-
naisons dendritiques des nerfs sensitifs.
2. Les synapses interneurones. Elles peuvent être:
a) axodendritiques (entre l'axone d'un neurone et une dendrite
d'un autre neurone);
b) axo-somatiques (entre l'axone d'un neurone et le corps d'un
autre neurone);
c) axo-axonique (entre les axones de deux neurones).
3. Les TN effectrices. Ce sont les terminaisons des axones de
neurones efférents (moteurs). Elles forment des synapses neuro-
effectrices.
4. Les synapses axovasales. Ce sont les terminaisons des axones
de neurones neuro-sécrétoires sur les capillaires.
Préparation 1 – la terminaison nerveuse incapsulée: le corpus-
cule lamellaire de Vater- Paschen dans le pancréas

139
 Le corpuscule contient trois composants. Les terminaisons
dendritiques sont dépourvues d’une membrane myélinisée et
s'installent à l'intérieur du corpuscule. Les cellules gliales qui les
entourent forment un matras intérieur; la capsule s'appelle le matras
extérieur, elle a quelques couches. Chaque couche est formée par une
grande quantité de fibroblastes et de fibres de collagène. Grâce à
cette structure le corpuscule lamellaire perçoit la pression et la
vibration.
Dans les muscles et les tendons les TN sont aussi incapsulées.
Elles représentent des structures particulières – des fuseaux neuro-
musculaires et neuro-tendineux.
Les fuseaux neuro-musculaires s'installent dans l'épaisseur des
muscles et contiennent trois composants: des fibres nerveuses
afférentes et leurs terminaisons, 1-12 fibres musculaires spéciales,
couvertes de fibres nerveuses et une capsule de tissu conjonctif
extensible.
À la distension du muscle (par exemple, à sa relaxation) les
fibres intrafusales s'étirent aussi, cela est enregistré par les TN.
Celles-ci peuvent être de deux espèces. Des influx transmis par la
chaîne réflexe provoquent la contraction du muscle.
Les fuseaux neuro-tendineux s'installent dans la zone de la
liaison des muscles avec les tendons. Ils contiennent quatre com-
posants:
a) les terminaisons non myélinisées de la fibre nerveuse affé-
rente,
b) 10-15 fibres musculaires,
c) les touffes de collagène du tendon liées aux fibres
musculaires selon le principe "d’un bout à un autre bout " et classées
par les TN,
d) une membrane limitante de tissu conjonctif.
À la différence des fuseaux neuro-musculaires, les fuseaux
neuro-tendineux ne réagissent pas à la distension, mais ils réagissent
à la contraction du muscle. À la contraction musculaire se produit la
distension du fuseau neuro-tendineux qui provoque un influx
afférent. L’influx transmis par la chaîne réflexe entraîne la baisse du
tonus musculaire (pour éviter sa distension excessive).

140
 Les synapses
La synapse est une structure destinée à la transmission d’un
influx d’une cellule nerveuse à une autre cellule nerveuse ou à un
organe effecteur. Dans la synapse on distingue :
– une partie présynaptique, une fente synaptique (FS). Chez les
hommes aussi bien que chez les animaux supérieurs les synapses se
rapportent, en général, au type chimique: un signal est transmis à
l'aide d’une substance chimique – un médiateur, qui diffuse de la
partie présynaptique de la FS à sa partie postsynaptique.
Dans les synapses de type électrique la FS est très étroite, et le
changement de l'état électrique de la partie présynaptique provoque
directement les changements analogues dans la partie postsy-
naptique. Dans la synapse chimique le signal peut être transmis dans
une seule direction et dans la synapse électrique – dans les deux
directions.
Les synapses neuroeffectrices. Dans ces synapses les influx
(venant par l'axone) se transmettent aux organes effecteurs – aux
muscles (lisse ou strié) et aux glandes.
En s’approchant d’une fibre musculaire, l'axone perd la
membrane myélinisée et se ramifie en quelques branches terminales.
Chacune des branches est enchâssée dans la fibre musculaire avec le
sarcolemme fléchissant. Le plasmalemme des branches terminales –
c’est une membrane présynaptique de la synapse, et le sarcolemme
fléchissant est une membrane postsynaptique. La membrane post-
synaptique a beaucoup d’invaginations qui augmentent la surface de
son contact avec le médiateur. La terminaison présynaptique contient
beaucoup de mitochondries et de bulles avec de l'acétylcholine. Dans
la membrane postsynaptique il y a deux protéines clefs – des récep-
teurs pour l'acétylcholine et le ferment la cholinestérase détruisant
l'acétylcholine. Dans le sarcoplasme sous-jacent on observe un
assemblage de mitochondries et de noyaux musculaires.

141
 Editions d’études

Toptchiéva Z.S.
Loktev A.I.
Koudrina N. A.
Stoudnev E. Y.

HISTOLOGIE, CYTOLOGIE, EMBRYOLOGIE

en deux parties
(la première partie)

Печатается в авторской редакции

Подписано в печать 15.03.2012 г. Формат 6084/16. Бумага офсетная.

Гарнитура Times. Усл. печ. л. 0,00. Уч.-изд. л. 0,00.
Тираж 50 экз. Заказ 1073.

Издательский дом
ТГУ имени Г.Р. Державина
392008, г. Тамбов, ул. Советская, 190г

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