MECANISMOS

DE
TRANSPORTES
 La membrana celular regula el paso de materiales hacia dentro y fuera de la célula, lo cual permite
que la célula mantenga su integridad estructural y funcional.

 Esta regulación depende de interacciones entre la membrana y los materiales que pasan a través de
ella.

 El agua y los solutos son las principales sustancias que entran y salen de las células.

 La dirección en la cual se mueve el agua está determinada por el potencial hídrico; el agua se mueve
desde donde el potencial es mayor hacia donde es menor. El movimiento de agua ocurre por flujo
global y por difusión. La ósmosis es la difusión del agua a través de una membrana semipermeable.

 Las moléculas cruzan la membrana celular por difusión simple o son acarreadas por proteínas de
transporte de membrana.

 Las proteínas de transporte permiten el pasaje de sustancias a través de la membrana mediante

distintos mecanismos: * Proteínas transportadoras o "carrier"

* Canales iónicos.
 Las sustancias también puede moverse hacia dentro y hacia fuera de una célula
por procesos de transporte que involucran vesículas formadas por porciones de
la membrana celular.

 Estos procesos son la endocitosis, la exocitosis y la transcitosis.

 Existen tres formas de endocitosis: la fagocitosis, en la cual las partículas sólidas

son incorporadas a la célula; la pinocitosis, en la cual son incorporados líquidos;
y la endocitosis mediada por receptor, en la cual las moléculas o iones que
serán transportados al interior de las células están acoplados a receptores
específicos de la membrana celular.
 MOVIMIENTO DE AGUA Y SOLUTOS
Hay dos mecanismos involucrados en el movimiento del agua y de los solutos: el flujo global

y la difusión.

En los sistemas vivos, el flujo global mueve agua y solutos de una parte de un organismo

multicelular a otra, mientras que la difusión mueve moléculas e iones hacia dentro, hacia

fuera y a través de la célula.

El paso de agua a través de una membrana que separa soluciones de diferente

concentración, se conoce como ósmosis.

El flujo global es el movimiento general, en grupo, de las moléculas de agua y solutos

disueltos, como, por ejemplo, cuando el agua fluye en respuesta a la gravedad o a la presión

o la circulación de la sangre a través del cuerpo.

 DIFUSIÓN SIMPLE

Es el movimiento al azar de moléculas individuales o de iones y resulta en el movimiento neto a favor de

un gradiente de concentración.

Este proceso es más eficiente cuando el área superficial es mayor con relación al volumen, cuando la

distancia implicada es corta y cuando el gradiente de concentración es pronunciado.

Por sus actividades metabólicas, las células mantienen pronunciados gradientes de concentración de

muchas sustancias.

La velocidad de movimiento de sustancias dentro de las células también se incrementa por corrientes

citoplasmáticas.
 La difusión es el resultado del movimiento individual al azar de las moléculas (o iones).

Produce un movimiento neto de partículas desde la región con mayor concentración a la región con
menor concentración.

Este movimiento es a favor del gradiente de concentración.

El resultado final es una distribución uniforme de moléculas.

 OSMOSIS
Es la difusión del agua a través de una membrana, que permite el paso de agua, pero que impide el

movimiento de la mayoría de los solutos; la membrana es selectivamente permeable.

La ósmosis da como resultado la transferencia neta de agua de una solución que tiene un potencial

hídrico mayor a una solución que tiene un potencial hídrico menor.

La solución isotónica  son soluciones que tienen el mismo número de partículas disueltas por unidad de

volumen y, por lo tanto, el mismo potencial hídrico. No hay movimiento neto de agua a través de una

membrana que separe dos soluciones isotónicas, a menos, por supuesto, que se ejerza presión sobre

uno de sus lados.

En ausencia de otras fuerzas, el movimiento neto de agua en la ósmosis ocurre de una región de menor

concentración de soluto (medio hipotónico) y, por lo tanto, de mayor potencial hídrico, a una región de

mayor concentración de soluto (medio hipertónico) y, por consiguiente, de menor potencial hídrico.

 TRASPORTE MEDIADO POR PROTEÍNAS

El agua y otras moléculas hidrofílicas excluyen a los lípidos y a otras

moléculas hidrofóbicas. Las moléculas hidrofóbicas excluyen a las hidrofílicas.

Este comportamiento de las moléculas, determinado por la presencia o

ausencia de regiones polares o cargadas, es de importancia fundamental en la

capacidad de las membranas celulares para regular el pasaje de materiales

hacia dentro y hacia fuera de las células y de las organelas.

 Las membranas celulares están formadas por una bicapa lipídica, en cuyo

interior confluyen las colas hidrofóbicas de las moléculas de lípidos.

 Este mar lipídico interior es una barrera formidable para los iones y la mayoría

de las moléculas hidrofílicas, pero permite el pasaje fácil de moléculas

hidrofóbicas, tales como las hormonas esteroideas.

 La composición fisico-química de la membrana celular es la que determina qué

moléculas pueden atravesarla libremente y qué moléculas no.

 Las moléculas no polares pequeñas atraviesan libremente una bicapa lipídica.

 Las moléculas polares relativamente grandes sin carga, o los pequeños iones (con carga) no
pueden atravesar el interior hidrofóbico.

 El agua y otras moléculas polares pequeñas y sin carga difunden a través de la bicapa.

 La mayoría de las moléculas orgánicas de importancia biológica tienen grupos funcionales

polares y, por lo tanto, son hidrofílicas; a diferencia del dióxido de carbono, el oxígeno y el
agua, ellas no pueden atravesar libremente la barrera lipídica por difusión simple.

 Los iones que son de importancia crucial en la vida de la célula no pueden difundir a través
de la membrana.

 Aunque los iones individuales, como el sodio (Na +) y el cloruro (Cl-), son bastante pequeños,
en solución acuosa se encuentran rodeados por moléculas de agua y, tanto el tamaño como
las cargas de los agregados resultantes impiden que los iones se deslicen a través de las
aberturas momentáneas que sí permiten el pasaje de las moléculas de agua.
Se pueden distinguir dos tipos principales de proteínas de transporte: las

llamadas proteínas transportadoras o "carrier"  y las proteínas formadoras de canales

(canales iónicos).

Las proteínas "carrier" que se encuentran en la membrana plasmática o en la membrana

que rodea a las organelas  son altamente selectivas.

Lo que determina qué moléculas puede transportar es la configuración de la proteína,

o sea, su estructura terciaria o, en algunos casos, cuaternaria. Aunque en el curso del

proceso del transporte la proteína sufre típicamente cambios en la configuración, esa

alteración no es permanente.

Las proteínas "carrier" son muy similares a las enzimas, que son también altamente

selectivas en cuanto a las moléculas con las que interactúan y no se alteran

permanentemente por esas interacciones.

El modelo actual del mecanismo de transporte llevado a cabo por proteínas carrier sugiere que la proteína

transportadora se une específicamente a la molécula a transportar y sufre cambios temporales en su

configuración provocados por la unión misma del soluto. Son estos cambios conformacionales los que permiten

la transferencia del soluto a través de la membrana.

En el sistema de transporte más simple, conocido como uniporte, un soluto se mueve directamente a través de

la membrana en una dirección.

En el tipo de cotransporte conocido como simporte dos solutos diferentes se mueven a través de la membrana,

simultáneamente y en el mismo sentido. Frecuentemente, un gradiente de concentración, que involucra a uno

de los solutos transportados, impulsa el transporte del otro; por ejemplo, un gradiente de concentración de

iones Na+ frecuentemente impulsa el cotransporte de moléculas de glucosa. En otro tipo de sistema de

cotransporte, conocido como antiporte, dos solutos diferentes se mueven a través de la membrana, simultánea

o secuencialmente en sentidos opuestos.

• Las proteínas que forman canales no se unen al soluto, sino que forman poros
hidrofílicos que atraviesan la membrana permitiendo exclusivamente el pasaje de
iones (canales iónicos); el tipo de ion se selecciona de acuerdo al tamaño y a la carga.

• Los canales iónicos se encuentran generalmente cerrados con una especie de

"compuerta", que impide el pasaje de iones por el poro, estos pueden abrirse por un
intervalo de tiempo breve como respuesta a distintos tipos de estímulos,
permitiendo el pasaje de un ion específico a través de la membrana.

• Las proteínas canal y muchas proteínas "carrier" sólo pueden trasladar sustancias a
través de la membrana en forma pasiva. Este pasaje mediado por proteínas se
conoce como difusión facilitada.
La glucosa, por ejemplo, es una molécula hidrofílica que entra en la mayoría de las
células por difusión facilitada.

Dado que la glucosa se degrada rápidamente cuando entra en una célula, se

mantiene un marcado gradiente de concentración entre el interior y el exterior. Sin
embargo, cuando en el medio circundante hay un número muy grande de moléculas
de glucosa, la velocidad de entrada no se incrementa más allá de un cierto punto;
alcanza un pico y luego permanece estacionaria en ese nivel. Este límite a la velocidad
de entrada es el resultado del número limitado de moléculas de la proteína de
transporte específica de la glucosa que existen en la membrana celular.
Por ejemplo, la glucosa es transportada desde la luz del intestino al citoplasma de las

células del epitelio intestinal. Este proceso de absorción de glucosa se realiza aunque la

concentración de glucosa sea mayor en el interior de la célula, es decir contra su

gradiente de concentración. Recordemos que este tipo de transporte es un

cotransporte de glucosa y sodio (Na+). La energía para el movimiento de la glucosa

contra su gradiente de concentración es aportada por la energía potencial eléctrica

asociada al gradiente de concentración de Na+ generado.

1-2) unión de dos iones Na+ al co-
transportador

3) Esto produce cambios en la

conformación de la p+ que permite la
unión de una molécula de glucosa

4) Luego ocurre una re-organización

estructural que lleva el Na+ y la
Glucosa hacia la cara citosólica del
transportador para finalmente

5-6) liberar la molécula de glucosa y

luego los iones Na+ hacia el citosol.
El pasaje de iones a través de canales iónicos es más rápido que a través
de las proteínas "carrier", ya que no requiere la unión del ion con la
proteína del poro.

Durante el intervalo de tiempo en que el canal se encuentra abierto, los

iones difunden rápidamente a favor de su gradiente electroquímico.

Esta característica de los canales iónicos es fundamental en la

transmisión de señales eléctricas –impulso nervioso- en el sistema
nervioso.
Tanto la difusión facilitada como la difusión simple son impulsadas por un gradiente de
potencial químico.
Las moléculas sin carga son transportadas simplemente a favor del gradiente, desde una
región de mayor concentración a una de concentración menor.
Pero, si el soluto transportado tiene carga neta (iones) su transporte no sólo depende
de su gradiente de concentración sino también de la diferencia de potencial eléctrico a
través de la membrana (diferencia de carga eléctrica a ambos lados de la membrana
debida a la distribución desigual de iones).
La fuerza total que mueve el soluto en este caso es la resultante de la combinación de
ambos gradientes: el eléctrico y el químico. El gradiente resultante se
denomina gradiente electroquímico.
Casi todas las membranas plasmáticas tienen una diferencia de potencial eléctrico,
llamado potencial de membrana, en el que el lado citoplasmático de la membrana es
negativo respecto al lado externo.
Existen otras proteínas "carrier" que pueden trasladar moléculas contra gradiente,

proceso conocido como transporte activo.

En el transporte activo, las moléculas o iones se mueven contra el gradiente

electroquímico, proceso análogo al de empujar una roca cuesta arriba y que requiere

energía.

El transporte activo es mediado siempre por proteínas "carrier"; así, las proteínas

"carrier" están asociadas tanto al transporte pasivo (difusión facilitada) como al

transporte activo, mientras que en los canales iónicos el transporte es únicamente

pasivo.
El transporte activo requiere siempre un gasto de energía, que en algunos casos es liberada

de la molécula de ATP y en otros casos proviene de la energía potencial eléctrica asociada

con el gradiente de concentración de un ion a través de la membrana.

Estas proteínas transportadoras son diferentes de aquellas en la difusión facilitada, ya que

necesitan ATP para cambiar de conformación.

 Bomba de Na + y K +

a) un ion Na+ proveniente del

citoplasma se inserta con precisión en

la proteína de transporte.
b) Luego, una reacción química que

involucra al ATP une un grupo fosfato (P) a la

proteína, liberándose ADP (difosfato de

adenosina). Este proceso da como resultado

c) un cambio en la conformación de la

proteína que hace que el Na+ sea liberado

afuera de la célula.
d) Un ion K+ en el espacio extracelular se

inserta en la proteína de transporte, que en

esta conformación ofrece una mejor

acopladura para el K+ que para el Na+.

e) El grupo fosfato luego se libera de la

proteína, induciendo la conversión a la otra

forma, y el ion K+ es liberado en el

citoplasma.

F) Ahora, la proteína está lista una vez más

para transportar Na+ hacia fuera de la célula.

La bomba de sodio-potasio está presente en todas las células.
El Na+ se mantiene a una concentración más baja dentro de la célula y el K + se
mantiene a una concentración más alta.
El bombeo de iones Na+ y K+ es llevado a cabo por una proteína transportadora
("carrier"), que existe en dos configuraciones alternativas.
Una configuración tiene una cavidad que se abre al interior de la célula, en la cual
encajan los iones Na+; la otra tiene una cavidad que se abre hacia fuera, en la cual
encajan los iones K+.

El Na+ dentro de la célula se une a la proteína de transporte.

• El ATP, libera energía y da como resultado que un grupo fosfato se una a la
proteína. Esto provoca un cambio de la proteína a la configuración alternativa y
la liberación del Na+ en el lado externo de la membrana.

• Ahora, la proteína de transporte está lista para captar K+, lo cual da como
resultado la liberación del grupo fosfato de la proteína, haciendo que ésta vuelva,
así, a la primera configuración y libere al K+ en el interior de la célula.

• Este proceso generará un gradiente de iones Na+ y K+ a través de la membrana.

• El gradiente generado por la bomba tiene asociada una energía potencial

eléctrica que puede ser aprovechada en el transporte activo de otras sustancias
que deben atravesar la membrana contra gradiente de concentración.
 En La difusión facilitada, al igual que la difusión simple, es un proceso

pasivo que no requiere despliegue energético por parte de la célula; el

transporte activo, en cambio, requiere el gasto de energía celular.

 a difusión simple y la difusión facilitada, las moléculas o iones se mueven

a favor de un gradiente electroquímico. La energía potencial del gradiente

electroquímico dirige estos procesos pasivos.

 En el transporte activo, por el contrario, las moléculas o los iones se

mueven contra un gradiente electroquímico. Para impulsar el transporte

activo es necesaria la energía liberada por reacciones químicas celulares.

 Tanto la difusión facilitada como el transporte activo requieren de la

presencia de proteínas integrales de membrana, específicas para el

tipo de la sustancia que está siendo transportada.

 El transporte activo sólo puede ser realizado por las proteínas

carrier, mientras que la difusión facilitada puede ser llevada a cabo

tanto por las proteínas carrier como por las proteínas canal.
 TRANSPORTE MEDIADO POR VESÍCULAS
Hay otro tipo de proceso de transporte que involucra vesículas que se forman a partir

de la membrana celular o se fusionan con ella.

Por ejemplo, las vesículas se mueven desde los complejos de Golgi a la superficie de la

célula.

Cuando una vesícula alcanza la superficie celular, su membrana se fusiona con la

membrana citoplasmática y expulsa su contenido al exterior. Este proceso es conocido

como EXOCITOSIS. Si lo hace en sentido contrario se denomina ENDOCITOSIS, el

material que se incorporará a la célula induce una invaginación de la membrana,

produciéndose una vesícula que encierra a la sustancia. La vesícula es liberada en el

citoplasma.
Existen tres tipos de endocitosis:

Se conocen tres formas distintas de endocitosis: la fagocitosis ("células comiendo"), la pinocitosis

("células bebiendo") y la endocitosis mediada por receptor; todas ellas requieren energía.

a) En la fagocitosis, el contacto entre la membrana plasmática y una partícula sólida induce la formación

de prolongaciones celulares que envuelven la partícula, englobándola en una vesícula. Luego, uno o

varios lisosomas se fusionan con la vesícula y vacían sus enzimas hidrolíticas en el interior de la

vesícula. La sustancia ingerida queda en una gran vesícula endocítica llamada fagosoma.

El fagosoma frecuentemente se fusiona a un lisosoma que vacía en él sus enzimas, digiriendo o

destruyendo los contenidos.

b) En la pinocitosis, la membrana celular se invagina, formando una

vesícula alrededor del líquido del medio externo que será incorporado a la

célula. La pinocitosis es un proceso es básicamente idéntico a la

fagocitosis. Sin embargo, a diferencia de la fagocitosis, que es un proceso

que únicamente se realiza en células especializadas (células fagocíticas),

casi todas las células eucarióticas, tanto las de organismos unicelulares

como de animales multicelulares, forman continuamente vesículas

pinocíticas a partir de su membrana celular.

c) En la endocitosis mediada por receptor, las sustancias que serán transportadas

al interior de la célula deben primero acoplarse a las moléculas receptoras

específicas. Los receptores se encuentran concentrados en zonas particulares de

la membrana (depresiones) o se agrupan después de haberse unido a las

moléculas que serán transportadas. Cuando las depresiones están llenas de

receptores con sus moléculas especificas unidas, se ahuecan y se cierran

formando una vesícula.

En la endocitosis mediada por receptor, determinadas proteínas de membrana

sirven como receptores de moléculas o macromoléculas específicas que serán

transportadas dentro de la célula. Por ejemplo, el colesterol entra en las células

animales por este mecanismo.

 ¿Cómo se forma la vesícula en la membrana celular?

Existen receptores específicos de la superficie celular que interactúan con determinadas

moléculas.

La unión a partículas específicas provoca la formación de una vesícula que transporta a las

moléculas de colesterol al interior de la célula.

Algunos receptores, cuando están desocupados o libres, se encuentran dispersos al azar

sobre la superficie de la membrana. Esto ocurre, por ejemplo, con los receptores para la

hormona insulina.

Cuando las moléculas que serán transportadas al interior de la célula se unen a los

receptores, éstos se juntan. Posteriormente, se forma una vesícula y los receptores cargados

de hormona son transportados al interior de la célula.

El reclutamiento de los receptores a las depresiones recubiertas depende de la

porción citoplasmática del receptor y de que la molécula a transportar se una a la

parte externa del receptor.

La clatrina induce la curvatura de la membrana y la formación de las vesículas.

La cubierta de clatrina es transitoria y se pierde inmediatamente después de

formarse la vesícula.
¿QUÉ ES LA TRANSCITOSIS?

Cuando la vesícula endocítica es transportada hacia otra región de la

membrana plasmática, descargando su contenido nuevamente hacia el

exterior de la célula.

Este proceso se conoce como TRANSCITOSIS y permite transferir

macromoléculas desde un espacio extracelular a otro, como en el caso de

la secreción de anticuerpos desde la sangre hacia el fluido de la leche

materna en los mamíferos.